Ч. Дарвин "Изменение животных и растений в домашнем состоянии" - Глава 27 Временная гипотеза

Мы рассмотрели в предшествующих главах обширные категории фактов, например, те, которые относятся к почковой вариации, различные формы наследственности, причины и законы вариации; очевидно, что эти вопросы, а также различные способы воспроизведения некоторым образом связаны между собою. Я желал или скорее был вынужден составить себе взгляд, который до некоторой степени связывал бы эти факты осязательным образом. Всякий пожелает уяснить себе, хотя бы и в неполной мере, каким образом возможно, что признак, свойственный какому-нибудь отдаленному предку, внезапно появляется вновь у потомка; каким образом последствия усиленного или ослабленного употребления части тела могут передаваться ребенку; каким образом мужской половой элемент может влиять не только на яички, но иногда и на материнскую форму; как может получиться гибрид от слияния клеточной ткани двух растений, независимо от органов размножения; как может орган восстановиться ровно по линии отреза, причем прибавится не слишком много и не слишком мало; каким образом один и тот же организм может получаться от таких совершенно различных процессов, как размножение почками и настоящее размножение семенами; и наконец, каким образом одна из двух родственных форм в течение своего развития проходит через самые сложные превращения, а другая через них не проходит, хотя в зрелом возрасте обе формы сходны во всех подробностях строения. Я сознаю, что мой взгляд есть только временная гипотеза, или догадка; но, пока не будет предложено лучшей, она поможет свести воедино множество фактов, которые теперь лишены какой бы то ни было достаточно связующей причины. По замечанию Уэвеля (Whewell), историка индуктивных наук, «гипотезы часто могут принести пользу науке, хотя бы они были не совсем полны, и даже несмотря на ошибки». С этой точки зрения, я решаюсь предложить гипотезу пангенезиса, которая предполагает, что каждая отдельная часть всей организации себя воспроизводит. Таким образом, яички, сперматозоиды и пыльцевые зерна, оплодотворенное яйцо или семя, а также почки содержат в себе и состоят из множества зародышей, исходящих от каждой отдельной части, или единицы¹.

¹ Многие авторы подвергли эту гипотезу строгой критике, и будет добросовестно упомянуть о наиболее важных статьях. Лучший очерк, какой я встречал, принадлежит проф. Дельпино и озаглавлен «Sulla Darwiniana Teoria della Pangenesi», 1869; перевод его появился в «Scientific Opinion», 29 сентября 1869, и в следующих номерах. Он отвергает гипотезу, но добросовестно критикует ее, и я нашел его возражения очень полезными. М-р Майвар («Genesis of Species», 1871, глава X) присоединяется к Дельпино, но не при-

521

В первой части я перечислю, насколько возможно кратко, те группы фактов, которые как бы требуют связи между собой; но некоторые вопросы, которые до сих пор не были обсуждены, нужно будет рассмотреть с особой подробностью. Во второй части я приведу самую гипотезу; когда мы рассмотрим, очень ли неправдоподобны нужные допущения сами по себе, мы увидим, помогает ли эта гипотеза свести эти разнообразные факты к общему представлению.

ЧАСТЬ I

Способы воспроизведения можно разделить на два главных класса: половой и бесполый. Воспроизведение второй категории происходит многими путями: образованием почек разного рода и расчленением, то-есть произвольным или искусственным делением. Известно, что некоторые низшие животные, будучи разрезаны на много кусков, воспроизводят столько же цельных животных; Лионне разрезал Nais, или пресноводного червя, приблизительно на сорок кусков, и все они воспроизвели вполне развитых животных². Вероятно, у некоторых из простейших расчленение могло бы итти горазда дальше; у некоторых наиболее низко организованных растений каждая клетка воспроизводит материнскую форму. Иоганн Мюллер полагал, что между почкованием и делением существует важное различие, ибо во втором случае отделяющаяся часть, как бы она ни была мала, развита сильнее почки, которая, кроме того, есть образование более молодое; но в настоящее время большинство физиологов убеждены, что оба эти процесса, в сущности, сходны³. Проф. Гексли говорит: «Деление, пожалуй, есть не что иное, как своеобразный способ почкования», а проф. Кларк подробно показывает, что. иногда бывает «компромисс между делением и почкованием». Когда отрезана часть тела или когда все тело разрезано пополам, говорят, что отрезанные конечности появляются в виде почек⁴, а так как сосочки, которые появляются прежде всего, состоят из неразвившейся клеточной ткани, подобной той,

бавляет новых, сколько-нибудь веских возражений. Д-р Бастиан говорит («The Beginnings of Life», 1872, т. II, стр. 98), что гипотеза «похожа скорее на остаток старой, чем на соответствующее достояние новой эволюционной философии». Он указывает, что я не должен был употреблять выражение «пангенезис», так как д-р Гросе раньше употреблял его в ином смысле. Д-р Лайонель Биль («Nature», 11 мая 1871, стр. 26) издевается над всей теорией очень ядовито и довольно справедливо. Проф. Виганд (Schriften der Gesell. der gesammt. Naturwiss. zu Marburg», т. IX, 1870) считает, что вся гипотеза ненаучна и не имеет цены. М-р Льюис («Fortnightly Rewiew», 1 ноября 1868, стр. 503), повидимому, считает, что она может принести пользу; он вполне беспристрастно приводит много основательных возражений. М-р Гальтон, описав свои ценные опыты («Proc. Royal Soc.», т. IX, стр. 393) над переливанием крови у отдельных разновидностей кролика, в заключение говорит, что, по его мнению, результаты, несомненно, опровергают теорию пангенезиса. Он сообщает мне, что после напечатания его статьи, он еще в небольшом масштабе продолжал опыты над двумя следующими поколениями, причем у очень многочисленного потомства не оказалось и признаков смешанного происхождения. Конечно, я ожидал бы, что геммулы должны присутствовать в крови, но это не составляет необходимой части гипотезы, которая, очевидно, имеет в виду растения и низших животных. М-р Гальтон в письме в «Mature» (27 апреля 1871, стр. 502) подвергает также критике различные неправильные выражения, которые я употребил. С другой стороны, различные авторы высказывались о гипотезе в благоприятном смысле, но незачем приводить ссылки на их статьи. Упомяну, впрочем, о работе д-ра Росса: «The Graft Theory of Disease; being on application of Mr. Darwin's hypothesis of Pangenesis», 1872, так как он приводит несколько оригинальных и остроумных рассуждений.
² Ссылка у Paget, «Lectures on Pathology», 1853, стр. 159.
³ Д-р Лахман замечает также («Annals and Mag. of Nat. Hist.» 2-я серия, т. XIX, 1857, стр. 231) по отношению к инфузориям, что «деление и почкование почти незаметно переходят друг в друге». Далее, м-р Майнор («Annals and Mag. of Nat. Hist.», 3-я серия, т. XI, стр. 328) показывает, что у кольчатых червей различие, которое проводили между делением и почкованием, не представляется основным. См.. также сочинение проф. Кларка: «Mind in Nature», Нью-Йорк, 1865, стр. 62, 94.
⁴ См. у Fonnet, «Oeuvres d'hist nat.», т. V, 1781, стр. 339, замечания об образовании почек на месте отрезанных конечностей у саламандр.

522

которая образует обыкновенную почку, это выражение, повидимому, правильно. Связь обоих этих процессов выясняется нам еще и иным путем; Тремблей заметил, что восстановление головы у гидры после ампутации остановилось, как только на животном образовались воспроизводящие почки⁵.
Между образованием двух или большего числа совершенных особей посредством деления и восстановлением хотя бы очень слабого повреждения существуют такие постепенные переходы, что невозможно сомневаться во взаимной связи этих двух процессов. Так как на каждой стадии роста отрезанная часть заменяется новою на той же стадии развития, мы должны вместе с сэром Педжетом допустить, «что способность развития у зародыша тождественна с той, которая проявляется в восстановлении повреждений; другими словами, силы, которыми совершенство достигается впервые и которыми оно восстановляется, будучи утрачено, тождественны»⁶. Наконец, можно заключить, что различные формы почкования, размножение делением, восстановление повреждений и развитие, в существенных чертах, суть проявления одной и той же силы.
Половое размножение. Слияние двух половых элементов с первого взгляда как бы устанавливает резкое различие между половым и бесполым размножением. Но конъюгация у водорослей, при которой содержимое двух клеток сливается в одну массу, способную к развитию, повидимому, представляет первый шаг к половому соединению; Прингсгейм в своей работе о спаривании зооспор⁷ показывает, что конъюгация постепенно переходит в настоящее половое воспроизведение. Кроме того, случаи партеногенезиса, теперь вполне достоверные, доказывают, что различие между половым и бесполым размножением далеко не так велико, как раньше полагали; ибо яички иногда, а в некоторых случаях даже часто, развиваются в совершенные существа без содействия самца. У большинства низших животных, и даже у млекопитающих, яички носят следы способности к партеногенезису, ибо, не будучи оплодотворены, они проходят через первые стадии дробления⁸. Кроме того, ложные яички, не требующие оплодотворения, неотличимы от истинных яичек, как сначала показал сер Леббок, а теперь допускает Зибольд. Далее, Лейкарт говорит⁹, что зародышевые шарики у личинок Cecidomyia образуются внутри яичника, но они не требуют оплодотворения. Следует также отметить, что при половом размножении яички и мужской элемент в равной мере способны передавать потомку каждую отдельную черту, свойственную тому или другому из родителей. Мы ясно видим это при спаривании гибридов inter se, ибо признаки обоих дедов и бабок часто появляются у потомков то вполне, то долями. Ошибочно полагать, что самец передает одни признаки, а самка — другие, хотя по неизвестным причинам иногда один пол, несомненно обладает гораздо большей силой наследственной передачи, чем другой.
Однако некоторые авторы утверждали, что почка существенно отличается от оплодотворенного зародыша, так как всегда в точности воспроизводит признаки родительской формы; оплодотворенные же зародыши дают начало изменяющимся существам. Но такой резкой разницы не существует. В XI главе было изложено много случаев, показывающих, что из почек иногда вырастают растения с совершенно новыми признаками; разновидности, получаемые таким путем, можно долгое время размножать почками и иногда

⁵ Paget, «Lectures on Pathology», 1853, стр. 158.
⁶ Paget, «Lectures on Pathology», стр. 152, 164.
⁷ Перевод в «Annals and Mag. of Nat. Hist.», апрель 1870, стр. 272.
⁸ Bischoff, ссылка у Von Siebold, «Ueber Parthenogenesis», Sitzung der math. phys. Classe, Мюнхен, 4 ноября 1871, стр. 240. См. также Quatrefages, «Annales des sc. nat.», Zool., 3-я серия, 1850, стр. 138.
⁹ «On the Asexual Reproduction of Cecidomyidae Larvae*, переведено в «Annals and Mag. of Nat. Hist.», март 1866 стр. 167, 171.

523

семенами. Тем не менее нужно согласиться, что существа, образовавшиеся половым путем, гораздо более склонны изменяться, чем существа, происшедшие бесполым путем; я сейчас попытаюсь отчасти объяснить этот факт. Изменчивость в обоих случаях определяется теми же общими причинами и управляется теми же законами. Поэтому нельзя отличить новые разновидности, полученные из почек, от разновидностей, полученных из семян. Хотя почковые разновидности обыкновенно сохраняют свои признаки в последовательных почковых поколениях, они все-таки иногда возвращаются к первоначальным признакам, даже после длинного ряда почковых поколений. В числе сходных сторон между потомком из почки и потомком от воспроизведения семенами, эта склонность к возврату у почек — одна из самых замечательных.
Но между организмами, происшедшими половым и бесполым путем, есть одно различие, которое очень распространено. Первые из них в течение своего развития переходят от очень низкой стадии к своей наивысшей ступени, как мы видим в превращениях насекомых и многих других животных и в скрытых превращениях позвоночных. Напротив, животные, размножающиеся бесполым путем, почками или делением, начинают свое развитие с той стадии, на которой в данный момент находится животное, дающее почки или делящееся, и, следовательно, они не проходят через некоторые низшие стадии развития¹⁰.
Впоследствии их организация часто делает шаг вперед, что мы видим во многих случаях «чередования поколений». Говоря о чередовании поколений в таком смысле, я следую тем натуралистам, которые смотрят на этот процесс в его существенных чертах, как на внутреннее почкование или как на размножение делением. Впрочем, некоторые низшие растения, например, мхи и некоторые водоросли, по словам д-ра Радлькофера¹¹, при бесполом размножении подвергаются регрессивному метаморфозу. Поскольку дело касается конечной причины, нам до некоторой степени понятно, почему существа, размножающиеся почками, не проходят через все ранние стадии развития: для каждого организма строение, приобретенное на каждой стадии, должно быть приспособлено к его специальному образу жизни; и если место позволяет существовать многим особям на какой-нибудь одной стадии, то проще всего было бы, чтобы они размножались на этой же стадии, а не то, чтобы они сначала по своему развитию возвращались к более раннему или более простому строению, которое может оказаться непригодным для условий, окружающих их в то время.
После всех вышеприведенных соображений, мы можем заключить, что различие между половым и бесполым размножением далеко не так велико, как кажется сначала; главное различие состоит в том, что жизнь яичка не может продолжаться, оно не может развиваться вполне, если не соединится с мужским элементом; но даже это различие далеко не неизменно, как показывают многочисленные случаи партеногенезиса. Поэтому мы, естественным образом, желаем спросить, в чем же состоит конечная причина, по которой при обыкновенном размножении совместное действие двух половых элементов становится необходимым.
Семена и яйца часто бывают в высшей степени полезны, как способ распространения растений и животных и сохранения их в продолжение одного или нескольких лет в состоянии покоя; но неоплодотворенные семена или яички и отделившиеся почки были бы тоже пригодны для обеих этих целей. Однако мы можем указать два важных преимущества, которые достигаются

¹⁰ Проф. Ольман высказывается («Transact. R. Soc. of Edinburgh», т. XXVI, 11870, стр. 102) в этом вопросе по отношению к гидроидам решительно; он говорит: «В последовательности зооидов есть всеобщий закон — в этом ряду никогда не бывает регресса».
¹¹ «Annals and Mag. of Nat. Hist», 2-я серия, т. XX, 1857, стр. 153 — 455.

524

совместным действием обоих полов или, скорее, двух особей, принадлежащих к противоположным полам; ибо, как я показал в одной из предыдущих глав, строение всякого организма, повидимому, особенно приноровлено для соединения двух особей, хотя бы время от времени. Когда виды становятся в высшей степени изменчивыми вследствие переменившихся условий жизни, свободное скрещивание изменяющихся особей стремится удержать за каждой формой ее приспособленность к соответствующему месту в природе, скрещивание же может быть достигнуто лишь при половом размножении; но крайне сомнительно, чтобы важность достигаемой этим путем цели была достаточной для объяснения первоначального происхождения полового общения. Во-вторых, я показал на большом количестве фактов, что так как слабые перемены в условиях жизни благотворны для всякого существа, то аналогичным образом изменение, происходящее в зародыше при половом слиянии с другою особью, тоже благотворно; наблюдая многие широко распространенные приспособления в природе для этой цели, и видя большую мощность скрещенных организмов всех категорий, которая доказывается прямыми опытами, а также вредными последствиями тесного кровосмешения при его продолжительности, я пришел к мысли, что приобретаемые этим путем преимущества весьма велики.
Почему зародыш, в котором перед оплодотворением происходит некоторое развитие, перестает развиваться далее и погибает, если он не подвергся влиянию мужского элемента, и почему, обратно, мужской элемент, который у некоторых насекомых может сохраняться живым четыре-пять лет, у некоторых же растений много лет, тоже погибает, если не повлияет на зародыш или если не соединится с ним — вот вопросы, на которые нельзя дать определенного ответа. Впрочем, правдоподобно, что оба половые элемента погибают, если не придут в соединение, просто оттого, что содержат слишком мало образующего вещества для самостоятельного развития. Катрфаж показал для Teredo¹², как раньше показали Прево и Дюма для других животных, что для оплодотворения яичка нужен не один сперматозоид. Это показал также Ньюпорт¹³, доказавший многочисленными опытами, что если к яичку бесхвостых гадов приложить очень мало сперматозоидов, то происходит лишь частичное оплодотворение, и полного развития зародыша не бывает. Скорость сегментации яичка также определяется числом сперматозоидов. По отношению к растениям Кёльрейтер и Гертнер получили почти такие же результаты. Внимательный наблюдатель Гертнер, производя последовательно опыты над мальвой все с большим и большим количеством пыльцевых зерен, нашел¹⁴, что даже тридцать пыльцевых зерен не оплодотворяют одного семени; но если приложить к рыльцу сорок зерен, то образуется несколько семян маленького размера. У Mirabilis пыльцевые зерна необыкновенно крупны, а завязь содержит только одну семяпочку; это обстоятельство побудило Нодена¹⁵ произвести следующие опыты: один цветок был оплодотворен тремя пыльцевыми зернами и вполне успешно; двенадцать цветков были оплодотворены каждый двумя зернами, и семнадцать цветков — по одному пыльцевому зерну; только у одного цветка в каждой из этих серий вполне вызрели семена; следует особенно отметить, что растения, полученные из этих двух семян, не достигли надлежащих размеров и принесли удивительно мелкие цветки. Из этих фактов мы ясно видим, что количество особого созидающего вещества, содержащегося в сперматозоидах и в пыльцевых зернах, является наиважнейшим элементом в акте оплодотворения не только для полного развития семени, но и для мощности растения, получаемого из такого семени. Мы видим нечто подобное в некоторых случаях партено-

¹² «Annales des Sc. nat.», 3-я серия, 1850, т. XIII.
¹³ «Transact. Phil. Soc.», 1851, стр. 196, 208, 210; 1853, стр. 245, 247.
¹⁴ «Beitrage zur Kenntniss» и пр., 1844, стр. 345.
¹⁵ «Nouvelles Archives du Museum», т. I, стр. 27.

525

генезиса, то-есть, когда мужской элемент вполне исключен; Журдан нашел¹⁶, что из приблизительного количества в 58 000 яиц, положенных неоплодотворенными шелковичными бабочками, многие прошли через ранние эмбриональные стадии, показывая этим, что они были способны к самостоятельному развитию; но лишь двадцать девять из всего числа дали гусениц. Повидимому, этот же количественный принцип приложим даже к искусственному размножению делением: Геккель¹⁷ нашел, что если разрезать сегментированные и оплодотворенные яйца или же личинки сифонофор на куски, то чем меньше кусочки, тем медленнее их развитие, а получающиеся из них личинки тем менее развиты и тем более склонны к уродствам. Поэтому кажется правдоподобным, что при раздельных половых элементах недостаточное количество образующего вещества бывает главной причиной того, что они неспособны к продолжительному существованию и к развитию, если не соединятся и таким способом не увеличат объем один другого. Мнение, будто роль сперматозоида состоит в сообщении жизни яичку, представляется странным ввиду того, что неоплодотворенное яичко уже бывает живым и обыкновенно проходит через некоторое самостоятельное развитие. Итак мы не видим существенного различия между половым и бесполым воспроизведением; и мы уже показали, что бесполое размножение, способность к восстановлению роста и развитие представляют собой части одного и того же великого закона.
Восстановление отрезанных частей. Этот вопрос заслуживает некоторого дальнейшего рассмотрения. Множество низших животных и некоторые позвоночные обладают этой удивительной способностью. Например, Спалланцани шесть раз последовательно отрезал ноги и хвост у одной и той же саламандры, а Бонне¹⁸ повторял это восемь раз; и каждый раз недостающие части тела воспроизводились как раз по линию отреза, без всякой недостачи или излишка. У одного родственного животного, аксолотля, нога была откушена и восстановилась в ненормальном виде. Но когда ее отрезали, она заменилась вполне правильною ногою¹⁹. В этих случаях новые конечности появляются в виде почки и развиваются совершенно так же, как при нормальном развитии молодого животного. Например, у Amblystoma lurida сначала развиваются три пальца, потом четвертый, а на задних лапах пятый; то же самое происходит при восстановлении ноги²⁰.
Способность к восстановлению обыкновенно гораздо сильнее в молодом возрасте животного или в ранних стадиях развития, чем в зрелости. Личинки или головастики бесхвостых гадов могут воспроизводить утраченные части тела, но у взрослых животных этого не бывает²¹. У взрослых насекомых нет способности восстановления частей, кроме одного отряда, тогда как у личинок многих насекомых эта способность есть. Как общее правило, животные, стоящие на низкой ступени развития, гораздо легче восстанавливают утраченные части, чем животные, организованные выше. Хорошей иллюстрацией этого правила служат многоножки; но из него есть странные исключения: например, немертины, хотя и низко организованные, говорят,

¹⁶ Ссылка у сэра Лебокка в («Nat. Hist. Review», 1862, стр. 345). Weijenbergh тоже вывел («Nature», 21 декабря 1871, стр. 149) два последовательных поколения от неоплодотворенных самок другого чешуекрылого насекомого, Liparis dispar. Эти самки не принесли даже двадцатой части нормального числа яичек, и многие из яичек были негодны. Кроме того, гусеницы, выведенные из этих неоплодотворенных яичек, были «гораздо менее жизнеспособны», чем гусеницы из оплодотворенных яиц. В третьем партеногенетическом поколении ни из одного яичка не вышло гусеницы.
¹⁷ «Entwicklungsgeschichte der Siphonophora», 1869, стр. 73.
¹⁸ Spallanzani, «An Essay on Animal Reproduction», порев. д-р Maty, 1769, стр. 79. Bonnet, «Oeuvres d'hist, nat.», т. V, часть 1, 4-е изд., 1781, стр. 343, 350.
¹⁹ Vulpian, ссылка у проф. Faivre, «La variabilite des especes», 1868, стр. 112.
²⁰ Д-р Hoy «The American Naturalist», сентябрь 1871, стр. 579.
²¹ Д-р Glinther, в Owen's «Anatomy of Vertebrates», т. I, 1866, стр. 567. Spallanzani наблюдал то же самое.

526

обладают способностью восстановления лишь в слабой мере. У высших позвоночных, например, у птиц и млекопитающих, эта способность крайне ограничена²².
У тех животных, которых можно разделить пополам или разрезать на куски и каждый кусочек восстановит целое, способность восстановления ростом должна быть распределена по всему телу. Тем не менее, повидимому, много правды во взгляде, высказанном проф. Лессона²³, что эта способность обыкновенно бывает местной и специальной и служит для восстановления частей, которые очень легко утрачиваются у каждого данного животного. Самый поразительный случай в пользу этого взгляда таков: по словам Лессоны, наземная саламандра не может восстанавливать утраченных частей, тогда как другой вид того же рода, тритон (водяная саламандра), в необычайной мере обладает этой способностью, как мы только что видели: у этого животного чрезвычайно часто другие тритоны откусывают конечности, хвост, глаза и челюсти²⁴. Даже у тритона эта способность в некоторой мере локализована: когда Филиппе²⁵ вылущил всю переднюю ногу вместе с лопаткой, способность к восстановлению оказалась утраченной. Замечательно также, что в противоположность очень распространенному правилу, детеныши водяной саламандры не имеют способности восстанавливать части тела в равной мере со взрослыми ²⁶; а между тем, мне неизвестно, чтобы они были подвижнее взрослых животных или чтобы они по какой-нибудь иной причине менее часто лишались частей своего тела. Diapheromera femorata, подобно другим насекомым того же отряда, может воспроизводить ноги в зрелом возрасте, а так как его ноги очень длинны, они, вероятно, легко утрачиваются; но эта способность локализована, как и у саламандры; д-р Скеддер нашел²⁷, что если конечность удалить в вертлужно-бедренном сочленении., она не восстанавливается. Если рака схватить за ногу, он отрывает ее в основном суставе и затем она заменяется новой; обыкновенно допускают, что это устроено специально для сохранения животного в целости. Наконец, Лессона показывает, что рыбы очень часто откусывают головы у брюхоногих моллюсков, которые, как известно, обладают способностью восстанавливать голову, остальная же часть тела защищена раковиной. Мы видим нечто подобное даже у растений: неопадающие листья и молодые стебли не имеют способности восстановления ростом, так как эти части легко заменяются, вырастая из новых почек; кора же и лежащие под нею ткани у древесных стволов в высокой мере способны вырастать вновь, вероятно, потому, что они увеличиваются в толщину, и оттого, что они подвержены повреждениям, когда их гложут животные.
Гибриды, получаемые путем прививки. Из бесчисленных опытов, производимых во всех частях света, известно, что к стволу можно приставить глазок и что получаемые при этом растения изменяются не больше, чем можно объяснить переменой питания. Кроме того, сеянцы, выведенные от таких вставленных глазков, не имеют признаков подвоя, хотя они более склонны варьировать, чем сеянцы той же разновидности, растущие на собственных

²² В 1853 году Британской ассоциации в Гулле был предъявлен дрозд, лишившийся цевки; утверждали, что этот орган восстанавливался трижды; кажется, каждый раз утрата его происходила от болезни. Сэр Педжет сообщает мне, что он несколько сомневается в фактах, сообщаемых сэром Симпсоном («Monthly Journal of Medical Science», Edinburgh, 1848, новая серия, т. II, стр. 890), будто у человека в утробе матери восстанавливаются конечности.
²³ «Atti della soc. ital. di sc. nat», т. XI, 1869, стр. 493.
²⁴ Lessona утверждает это в статье, только что упомянутой. См. также «The American Naturalist», сентябрь 1871, стр. 579.
²⁵ «Comptes rendus», 1 октября 1866 и июнь 1867.
²⁶ Bonnet «Oeuvres d'hist. nat.»; ссылка у проф. Rolleston в замечательной речи на 36-м годичном заседании Британской ассоциации врачей. 27 «Proc. Boston Soc. of Nat. Hist», т. XII, 1868 — 69, стр. 1.

527

корнях. Почка может также уклониться в новую, резко выраженную разновидность, но ни в одной другой почке того растения не произойдет ни малейшего изменения. Поэтому мы можем заключить, согласно с общим взглядом, что каждая почка есть отдельная особь и что ее созидательные элементы не распространяются за пределы тех частей, которые впоследствии развиваются из нее. Тем не менее, в XI главе, в кратком описании гибридизации путем прививки мы видели, что почки, несомненно, содержат созидающее вещество, которое иногда может сливаться с веществом, содержащимся в тканях другой разновидности или вида: в таких случаях получается растение, промежуточное между обеими родительскими формами. Мы видели, что клубни картофеля, которые получаются, когда глазок одного сорта вставлен в клубень другого сорта, имеют промежуточные окраску, величину, форму и состояние поверхности; стебли, листья и даже некоторые особенности организации, например, скороспелость, тоже бывают промежуточными. Кроме этих достоверных случаев, доказательства того, что привитые гибриды получались также и у ракитника, апельсина, виноградной лозы, розы и пр., кажутся достаточными. Но мы не знаем, при каких условиях бывает возможна эта редкая форма воспроизведения. Мы узнаем из всех этих случаев важный факт: созидающие элементы, способные сливаться с элементами другой особи (чем главным образом характеризуется половое размножение), не ограничены органами воспроизведения, но находятся налицо в почках и клеточной ткани растений; этот факт имеет величайшую физиологическую важность.
Прямое влияние мужского элемента на женский организм. В XI главе были приведены в изобилии доказательства того, что чужая пыльца иногда прямо влияет на материнское растение. Например, когда Галлезио оплодотворил цветок апельсина пыльцой лимона, на плоде получились полосы вполне характерной кожицы лимона. Несколько наблюдателей видели, что у гороха окраска семенной кожуры и даже плода изменялась непосредственно от пыльцы другой разновидности. То же самое было замечено у плода яблони, который состоит из измененной чашечки и верхней части цветоножки. В обыкновенных случаях эти части целиком образуются на счет материнского растения. Здесь мы видим, что созидательные элементы, заключенные внутри мужского начала, или пыльцы одной разновидности, могут влиять в смысле гибридизации не на ту часть, на которую им, в сущности, свойственно действовать, то-есть на семяпочки, а и на ткани другой разновидности или вида, отчасти уже развившиеся. Таким образом, мы уже совершаем половину пути к гибриду от прививки, у которого созидающие элементы, содержащиеся в тканях одной особи, соединяются с теми, которые содержатся в тканях другой разновидности или вида, и этим путем дают начало новой, промежуточной форме, независимо от мужских или женских половых органов.
У животных, которые размножаются лишь по достижении почти полной зрелости и у которых почти все части бывают вполне развиты, почти невозможно, чтобы мужской элемент прямо влиял на самку. Но мы видели аналогичный, вполне достоверный случай, когда мужской элемент влиял (у квагги и у кобылы лорда Мортона) на самку или на ее яички так, что при оплодотворении другим самцом потомки изменились, будучи гибридизованы первым самцом. Объяснение было бы просто, если бы сперматозоиды могли сохраниться живыми в теле самки за тот долгий промежуток, который иногда протекает между обоими актами оплодотворения; но никто не станет предполагать что это возможно у высших животных.
Развитие. Оплодотворенный зародыш для достижения зрелости проходит через множество изменений: они то слабы и происходят медленно, например, когда ребенок вырастает во взрослого человека, то велики и внезапны, например, превращения у большинства насекомых. Мы имеем все постепенные переходы между этими крайностями даже в пределах одного и того же

528

класса; например, как показал сэр Леббок²⁸, есть насекомое, одна поденка, которая линяет около двадцати раз и каждый раз подвергается небольшому, но несомненному изменению склада; эти изменения, как он говорит далее, вероятно, показывают нам нормальные стадии развития, которые скрыты и ускорены или же пропускаются у большинства других насекомых. При обыкновенных превращениях части и органы, повидимому, изменяются в соответствующие части ближайшей стадии развития; но есть и другая форма развития, которую проф. Оуэн назвал метагенезом. В этом случае «новые части формируются не по внутренней поверхности старых. Пластическая сила изменяет приемы операций. Внешняя оболочка и все, что придавало форму и характер предшествующей особи, погибает и отбрасывается: оно не превращается в соответствующие части новой особи. Эти части получаются от нового, отдельного процесса развития» и т. д.²⁹ Однако метаморфоз так постепенно переходит в метагенез, что оба эти процесса нельзя резко разграничить. Например, в последнем превращении, через которое проходят усоногие раки, пищевод и некоторые другие органы формируются по частям, существовавшим раньше; но глаза у старого и у нового животного развиваются в совершенно различных частях тела; кончики зрелых конечностей образуются внутри конечностей личинки и, так сказать, представляют их метаморфоз; но их основные части и вся головогрудь развиваются в плоскости, стоящей под прямым углом к конечностям и к головогруди личинки; это явление можно назвать метагенезом. Метагенетический процесс проявляется в крайней форме при развитии некоторых иглокожих, так как животное на второй стадии развития образуется почти наподобие почки внутри животного первой стадии; затем последнее сбрасывается, как старая одежда, но иногда на короткое время оно сохраняет самостоятельную жизнь³⁰.
Если бы вместо одной особи развивалось метагенетически несколько особей внутри предшествующей формы, то мы назвали бы этот процесс чередованием поколений. Развивающиеся таким путем детеныши могут то близко напоминать содержащую их родительскую форму, например, у личинок Cecidomyia, или могут отличаться от нее в удивительной мере, как у многих паразитных червей и медуз; но это не составляет существенной разницы в процессе, как ее не составляет значительность и внезапность перемен при превращениях насекомых.
Весь вопрос о развитии очень важен для нашего настоящего предмета. Когда какой-нибудь орган, например, глаз, метагенетически образуется в такой части тела, где не было глаза на предшествующей стадии развития, его следует считать новым, независимым образованием. Безусловная независимость новых и старых образований, хотя бы строение и отправление их соответствовали друг другу, еще очевиднее, когда внутри более ранней формы образуется несколько особей, как в случаях чередования поколений. Тот же важный принцип, повидимому, играет большую роль даже в случаях кажущегося непрерывного роста, как мы увидим, когда будем рассматривать наследственную передачу изменений в соответствующем возрасте.
Другая, совсем иная группа фактов приводит нас к тому же выводу, то-есть к тому, что последовательно развивающиеся части не зависят друг от друга. Хорошо известно, что животные, которые принадлежат к одному и тому же отряду и между которыми, следовательно, нет большой разницы, проходят через совершенно различные ступени развития. Например, некоторые жуки, не представляющие никаких резких отличий от других жуков

²⁸ «Transact. Linn. Soc.», т. XXIV, 1863, стр. 62.
²⁹ «Parthenogenesis», 1849, стр. 25, 26. Проф. Гексли делает превосходные замечания в этом вопросе («Medical Times», 1863, стр. 637) по поводу развития морских звезд и показывает, какими любопытными переходами метаморфоз превращается в почкование или образование зооидов, которое, в сущности, тождественно с метагенезом.
³⁰ Проф. Reay Greene, в Gunther's, «Record of Zoolog. Lit.», 1865, стр. 625.

529

того же отряда, подвергаются так называемому гиперметаморфозу, то-есть они проходят через раннюю стадию, совершенно не похожую на обыкновенную червеподобную личинку. В одном и том же подотряде раков, Macroura, по замечанию Фрица Мюллера, речной рак выходит из икры в той же форме, какую и впредь навсегда сохраняет; у молодого омара расщепленные ноги, как у Mysis; Palaemon появляется в форме Zoea, a Peneus в форме Nauplius; всякому натуралисту известно³¹, как удивительно эти личиночные формы различаются между собой. По замечанию того же автора, некоторые другие ракообразные имеют одинаковую исходную точку и приходят приблизительно к одинаковой цели, но в середине своего развития резко различаются между собой. По отношению к иглокожим можно было бы привести еще более поразительные примеры. Проф. Ольман говорит, что у медуз «классификация гидроидных полипов была бы сравнительно легкой задачей, если бы, как ошибочно утверждали, медузы одного и того же рода всегда происходили от полипов тоже одного и того же рода и если бы, с другой стороны, полипы, принадлежащие к одному роду, всегда давали начало медузам, тоже принадлежащим к одному роду». Далее, д-р Стретгиль Райт замечает: «В жизненном цикле гидроидного полипа может отсутствовать любая фаза, планулоидная, полипоидная или медузоидная»³².
По мнению, теперь вообще усвоенному нашими лучшими натуралистами, все члены одного и того же отряда или класса, например, медузы или длиннохвостые раки, происходят от общего предка. По мере своего развития они очень разошлись по своему строению, но и сохранили много общего; это произошло несмотря на то, что они претерпели и продолжают претерпевать удивительно разнообразные превращения. Этот факт хорошо показывает независимость каждой организации от той, которая ей предшествует и которая за ней следует в ходе развития.
Функциональная независимость элементов, или единиц тела. Физиологи согласны, что весь организм состоит из множества элементарных частей, которые в значительной степени не зависят одна от другой. У каждого органа, говорит Клод Бернар³³, собственная жизнь и своя автономия; он может развиваться и воспроизводиться независимо от смежных тканей. Крупный германский авторитет, Вирхов³⁴, еще настойчивее утверждает, что каждая система состоит из «огромного количества мельчайших деятельных центров... Каждый элемент имеет собственную сферу действия, и даже если бы он получал стимул к деятельности от других частей, он все-таки в действительности один выполняет свои обязанности. Каждая отдельная клетка эпителия или мышечного волокна ведет как бы паразитное существование по отношению к остальному телу... У каждого отдельного костного тельца в действительности своеобразные условия питания». Каждый элемент, по замечанию сэра Педжета, живет отведенное ему время, а затем умирает и заменяется, когда будет отброшен или поглощен³⁵. Мне кажется, ни один физиолог не сомневается, например, в том, что каждое костное тельце в пальце руки отличается от соответствующего тельца в соответствующем суставе пальца на ноге; едва ли можно сомневаться, что даже на соответствующих сторонах тела они различны, хотя природа их почти тождественна. Об этом приближении к тождеству любопытным образом свидетельствуют многие болезни, когда как раз одни и те же точки правой и левой стороны тела поражены одинаково;

³¹ Fritz Muller, «Fur Darwin», 1864, стр. 65, 71. Высший авторитет по вопросам о ракообразных, проф. Milne-Edwards, настаивает («Annal. des sc. nat.», 2-я серия, Зоол., т. III, стр. 322) на различиях в метаморфозе у очень близких родов.
³² Проф, Ольман, «Annals and Mag. of Nat. Hist.», 3-я серия, т. XIII, 1864, стр. 348; д-р Wright, там же, т. VIII, 1861, стр. 127. См. также на стр. 358 подобные же сведения, которые сообщает Sars.
³³ «Tissue vivants», 1866,стр. 22.
³⁴ «Cellular Pathology», перев. д-р Chance, 1860, стр, 14, 18, 83, 460.
³⁵ Paget, «Surgical Pathology», т. 1, 1853, стр. 12 — 14.

530

например, сэр Педжет³⁶ приводит рисунок больного таза, где кости приняли чрезвычайно сложную форму, но «нет ни одного пункта или линии с одной стороны, которая не повторялась бы на другой стороне с такою же точностью, как в зеркале».
Многие факты поддерживают такой взгляд на независимость жизни в каждом крошечном элементе тела. Вирхов настойчиво говорит, что возможно заболевание отдельного костного тельца или отдельной клетки кожи. Шпора петуха, привитая к уху вола, оставалась живою восемь лет, достигла веса в 396 граммов (почти четырнадцать унций) и удивительной длины — в двадцать четыре сантиметра, или около девяти дюймов; таким образом казалось, что у вола на голове три рога³⁷. Хвост свиньи был привит к середине ее спины и вновь приобрел чувствительность. Д-р Олье³⁸ ввел кусочек надкостницы с кости молодой собаки под кожу кролика, и развилась настоящая кость. Можно было бы привести множество подобных фактов. Частое присутствие волос и вполне развитых зубов, даже постоянных, в опухолях яичников³⁹ приводит нас к тому же выводу. М-р Лосон Тэт говорит об одной опухоли, где «было найдено свыше трехсот зубов, во многих отношениях похожих на молочные», и о другой опухоли, «полной волос, которые росли и выпадали с маленького участка кожи, не больше, чем конец моего мизинца. Количество волос в кисте было таково, что если бы они росли на такой же площади головы, для их вырастания и выпадения потребовалась бы почти целая жизнь».
Более сомнителен вопрос о том, представляет ли каждый из бесчисленных автономных элементов тела клетку, или измененный продукт клетки, даже если мы придадим этому термину очень широкое значение и включим в него клеткообразные тела без стенок и без ядер⁴⁰. Теория omnis cellula е cellula* допущена для растений и широко применима к животным⁴¹. Например, Вирхов, великий защитник клеточной теории, соглашаясь, что некоторые трудности существуют, утверждает, что каждый атом ткани получается из клеток, а эти, в свою очередь, из клеток, существовавших ранее; первоначально же они получаются из яйца, на которое он смотрит, как на большую клетку. Все соглашаются, что клетки, сохраняя ту же природу, умножаются в числе делением. Но когда организм при своем развитии подвергается большим переменам в строении, природа клеток, которые, как предполагается, на каждой стадии прямо происходят от клеток, существовавших раньше, также должна очень измениться; защитники клеточной теории приписывают это изменение какой-то внутренней силе, которой обладают клетки, но не внешним факторам. Другие утверждают, что клетки и ткани всех категорий могут образоваться независимо от ранее существовавших клеток, из пластической лимфы или бластемы. Какой бы из этих взглядов ни был правильным, все согласны, что тело состоит из множества органических единиц, которые обладают своими собственными атрибутами и до некоторой степени независимы от всех прочих. Поэтому будет удобно употреблять безразлично термины: клетки, или органические единицы, или просто единицы.

³⁶ Там же, стр. 19.
³⁷ См. интересное сочинение проф. Мантегаццы «Degh innesti ammali» и пр., Милан, 1865, стр. 51, табл. 3.
³⁸ «De la production artificielle des os», стр. 8.
³⁹ Isidore Geoffrey Saint-Hilaire, «Hist, des anomalies», т. II, стр. 549, 560, 562, Virchow, там же, стр. 484. Lawson Tait, «The Pathology of Diseases of the Ovaries», 1874, стр. 61, 62.
⁴⁰ О новейшей классификации клеток, см. Ernst Haeckel, «Generelle Morpholog.», т. II, 1866, стр. 275.
* каждая клетка из клетки.
⁴¹ Д-р Turner, «The Present Aspect of Cellular Pathology», «Edinburgh Medical Journal», апрель 1863.

531

Изменчивость и наследственность. Мы видели в XXII главе, что изменчивость не есть принцип, координированный с жизнью или воспроизведением, но что изменчивость бывает следствием специальных причин большей частью измененных условий, влияющих в последовательных поколениях. Получающаяся при этом неустойчивая изменчивость, повидимому, отчасти зависит от того, что половая система легко поддается влияниям и вследствие этого часто становится бессильной; и при отсутствии таких серьезных повреждений она часто не выполняет свойственной ей функции — верно передавать потомку признаки родителей. Но изменчивость не имеет безусловной связи с половой системой, как мы видим в случаях почковой вариации. Хотя нам редко удается проследить характер связи, многие уклонения в строении, несомненно, бывают следствием прямого действия измененных условий на организацию, независимо от воспроизводящей системы. Мы можем быть уверенными в этом в некоторых случаях, когда все, или почти все особи, находившиеся в сходных условиях, изменяются одинаково и определенно, чему мы привели несколько примеров. Но далеко не ясно, почему потомок изменяется, если родители попадают в новые условия, и почему в большинстве случаев необходимо, чтобы в етих условиях пробыло несколько поколений.
Далее, чем мы объясним наследственные эффекты упражнения или неупотребления отдельных органов? Домашняя утка меньше летает и больше ходит сравнительно с дикой, и кости ее конечностей соответственным образом уменьшились и увеличились, по сравнению с костями дикой утки. Лошадь выучивают известным аллюрам, и жеребенок наследует такие же соразмерные движения. Домашний кролик становится ручным от тесного заточения; собака делается разумной от общения с человеком; лягавую выучивают доставать и приносить дичь; эти умственные качества и телесные способности передаютея по наследству. Во всей области физиологии нет ничего более удивительного. Каким образом упражнение или отсутствие употребления для какой-нибудь отдельной части тела или мозга может так влиять на маленькую группу воспроизводящих клеток, расположенных в отдаленной части тела, что существо, развивающееся из этих клеток, наследует признаки одного или обоих родителей? Мы удовлетворились бы даже неполным ответом на этот вопрос.
В главах, посвященных наследственности, было показано, что множество вновь приобретенных признаков, вредных или благотворных, крайне малого или наивысшего жизненного значения, часто передается в точности, нередко даже в таких случаях, когда только один из родителей имеет какую-нибудь новую особенность; в общем, мы можем заключить, что передача признаков по наследству есть правило, а отсутствие ее — аномалия. В некоторых случаях признак не передается по наследству потому, что условия жизни прямо противодействуют его развитию; во многих же случаях потому, что условия жизни беспрестанно вызывают новую изменчивость, например, у привитых фруктовых деревьев и у высококультурных цветков. В прочих случаях отсутствие наследственной передачи можно припивать реверсии, при которой дитя походит на дедов и бабок или на более отдаленных предков, вместо того чтобы походить на своих родителей.
Наследственность управляется различными законами. Признаки, первоначально появляющиеся в каком-нибудь определенном возрасте, склонны появляться вновь в соответствующем возрасте. Они часто стоят в связи с определенными временами года и появляются у потомка в соответствующее время года. Если они появляются в довольно позднем периоде жизни у одного пола, им свойственно вновь появляться исключительно у того же пола и в том же жизненном периоде.
Принцип реверсии, о котором мы только что упомянули, представляет собою один из самых удивительных атрибутов наследственности. Реверсия доказывает нам, что передача признака и развитие его, которые обыкновенно

532

идут рука об руку и тогда не поддаются разграничению, являются отдельными силами; в некоторых случаях эти силы даже противодействуют одна другой, ибо каждая из них сказывается поочередно, в последовательных поколениях. Реверсия не есть какое-либо редкое событие, опирающееся на какие-нибудь необычные или благоприятные стечения обстоятельств, но встречается у скрещенных животных и растений так неизменно, а у нескрещенных пород так часто, что, очевидно, является существенной частью принципа наследственности. Мы знаем, что перемена в условиях имеет силу вызывать давно утраченные признаки, например, у одичавших животных. Акт скрещивания сам по себе в высокой степени обладает этой способностью. Что может быть удивительнее того, когда признаки, отсутствовавшие в десятках, или сотнях, или даже в тысячах поколений, внезапно появляются вновь, вполне развитые, например, у голубей, у кур, у чистокровных, и особенно у скрещенных, или, например, в виде зеброподобных полос на лошадях соловой масти и в других подобных случаях? Сюда же относятся многие уродства, например, когда зачаточные органы развиваются вновь или когда орган, который, как надо думать, был у раннего предка данного вида, но от которого не осталось даже зачатка, внезапно появляется опять, как, например, пятая тычинка у некоторых Scrophulariaceae. Мы уже видели, что реверсия играет роль при воспроизведении почками, и мы знаем, что она иногда действует во время роста одной и той же особи животного, особенно, но не исключительно, если оно произошло от скрещивания, например, в тех редких записанных случаях, когда куры, голуби, рогатый скот и кролики, становясь старше, возвращаются к окраске одного из родителей или предков.
Как было объяснено раньше, мы склоняемся к мысли, что всякий признак, иногда появляющийся вновь, присутствует в скрытой форме в каждом поколении приблизительно так же, как у самцов и еамок животных вторичные признаки противоположного пола скрыты и готовы развиться, если органы размножения будут повреждены. Это сравнение вторичных половых признаков, которые лежат в скрытом состоянии у обоих полов, с другими скрытыми признаками тем более правильно, что записан случай, когда курица приняла некоторые мужские признаки, но не собственной расы, а раннего предка; таким образом у нее одновременно сказалось вторичное развитие скрытых признаков обеих категорий. Мы можем быть уверенными, что во всяком живом существе легион давно утраченных признаков лежит наготове, чтобы развиться при соответствующих условиях. Каким способом уяснить себе и связать с другими фактами эту удивительную и обычную способность к возврату, эту способность опять вызывать к жизни давно утраченные признаки?

ЧАСТЬ II

Я перечислил главные факты, которые всякому хотелось бы соединить какой-нибудь понятной связью. Это возможно, если мы сделаем следующие предположения; в пользу же главного из них можно сказать многое. Второстепенные предположения тоже можно подкрепить разными физиологическими соображениями. Вообще допускают, что клетки, или единицы тела, размножаются делением, сохраняя ту же природу, и что они в конце концов превращаются в разные ткани и вещества тела. Но я предполагаю, что, кроме этого способа размножения, единицы отделяют от себя мельчайшие крупинки, которые распределены по всей системе; что эти последние, если они получают соответствующее питание, размножаются делением и в конце концов развиваются в единицы, подобные тем, от которых они первоначально произошли. Эти крупинки можно назвать геммулами. Они собираются из всех частей системы для построения половых элементов, развитие же их в следующем поколении образует новое существо; но они также могут передаваться в со-

533

стоянии покоя будущим поколениям и развиваться в них. Развитие их зависит от соединения их с другими, отчасти развившимися или зарождающимися клетками, которые предшествуют им в нормальном ходе роста. Когда мы будем говорить о прямом действии пыльцы на ткани материнского растения, мы увидим, почему я употребляю термин «соединение». Предполагается, что геммулы отделяются от всякой единицы не только во время ее взрослого состояния, но и на всякой стадии развития каждого организма; однако нет необходимости, чтобы они отделялись в течение длительного существования одной и той же единицы. Наконец, я предполагаю, что геммулы в покоящемся состоянии имеют взаимное сродство друг с другом, вследствие чего они скопляются в почках или в половых элементах. Таким образом, новые организмы получаются не из органов воспроизведения или почек, но из единиц, из которых состоит каждая особь. Эти предположения составляют временную гипотезу, которую я назвал пангенезисом. Разные авторы высказывали взгляды, во многих отношениях сходные с моим⁴².
Прежде чем мы будем рассматривать, во-первых, насколько эти предположения сами по себе правдоподобны и, во-вторых, поскольку ими связываются и объясняются разные группы фактов, которые нас интересуют, может быть, полезно дать, по возможности, простую иллюстрацию этой гипотезы. Если какое-нибудь из простейших животных состоит, как нам кажется под микроскопом, из маленького комочка однородного студенистого вещества, то крошечная частица, или геммула, отделившись от любой части и вскормленная при благоприятных условиях, воспроизведет целое; но если строение верхней и нижней поверхности отличается друг от друга и от центральной части, тогда все три части должны отделить от себя геммулы, которые, скопившись вследствие взаимного сродства, образуют или почки или половые элементы и в конце концов разовьются в подобный же организм. Совершенно такой же взгляд можно распространить на какое-либо высшее животное; только в этом случае многие тысячи геммул должны отделяться от разных частей тела на каждой стадии развития, причем эти геммулы развиваются совместно с ранее существовавшими, зарождающимися клетками в должной последовательности.
Как мы видели, физиологи утверждают, что каждая единица тела, хотя она в широкой мере зависит от других, все-таки до некоторой степени независима или автономна и обладает способностью размножаться делением. Я делаю шаг дальше и предполагаю, что каждая единица отделяет от себя свободные геммулы, которые распределены по всей системе и при соответствующих условиях способны развиться в такие же единицы. Это допущение нельзя считать произвольным и неправдоподобным. Очевидно, что половые

⁴² М-р Льюис («Fortnightly Review», а ноября 1868, стр. 506) говорит, что многие авторы высказывали приблизительно такие же взгляды. Слишком две тысячи лет тому назад Аристотель опровергал подобный взгляд, которого, как я слышал от д-ра Огля, держался Гиппократ и другие. Ray в своем «Wisdom of God» (2-е изд., 1692, стр. 68) говорит, что «повидимому, все части тела вступают в складчину и участвуют в образовании семени». «Органические молекулы» Бюффона («Hist. nat. gen.», изд. 1759, т. II, стр. 54, 62, 329, 333, 420, 425) с первого взгляда кажутся тождественными с геммулами моей гипотезы, но между ними есть существенное различие. Бонне («Oeuvres d'hist. nat.», т. V, ч.1, 1781, изд. in 4°, стр. 334) говорит, что в конечностях есть зародыши, приспособленные для восстановления всяких возможных утрат, но не ясно, считает ли он эти зародыши тождественными с зародышами в почках и в половых органах. Проф. Оуен говорит («Anatomy of Vertebrates», т. III, 1868, стр. 813), что он не видит основных различий, с одной стороны, между взглядами, которые он предложил в своем «Parthenogenesis» (1849, стр. 5 — 8) и которые он теперь считает ошибочными, и моей гипотезой пангенезиса, с другой стороны; но один критик («Journ. of Anat. and Phys. », май 1869, стр. 441) показывает, насколько они, в сущности, различны. Сначала я думал, что «физиологические единицы» Герберта Спенсера («Nuova Antologia», т. 1, гл. IV и VIII, 1863—64) тождественны с моими геммулами, но теперь я знаю, что это неверно. Наконец, из одного отзыва проф. Мантегаццы («Nuova Antologia», май 1868) о настоящей книге следует, что он (в «Elementi di Igiene», III изд., стр. 450) ясно предвидел теорию пангенезиса.

534

элементы и почки содержат некоторое образующее вещество, способное к развитию; благодаря существованию гибридов от прививки, мы знаем теперь, что подобное вещество рассеяно по тканям растений и может соединяться с веществом второго, иного растения, давая начало новому существу, имеющему промежуточные признаки. Мы знаем также, что мужской элемент может прямо влиять на ткани материнского растения, отчасти развившиеся, и на будущее потомство самок у животных. Образующее вещество, рассеянное таким образом по тканям растений и способное развиться в каждую единицу или часть, должно там производиться тем или иным способом; по моему главному предположению, это вещество состоит из мельчайших частиц, или геммул, отделяющихся от каждой единицы, или клетки⁴³.
Но я должен сделать и дальнейшее предположение — что геммулы в своем неразвитом состоянии способны в широких размерах размножаться делением, наподобие независимых организмов. Дельпино настойчиво говорит, что «допустить размножение телец делением, подобно семенам или почкам... противно всяким аналогиям». Но мне это возражение представляется странным, так как Тюре⁴⁴ видел, что зооспора одной водоросли разделилась и каждая половина проросла. Геккель разделял сегментированное яйцо сифонофоры на много кусочков, и они развивались. Рост и размножение геммул, которые едва ли очень отличаются по своей природе от низших и простейших организмов, не делается неправдоподобным вследствие их крайне малых размеров. Весьма авторитетное лицо, д-р Биль⁴⁵, говорит, что «крошечные дрожжевые клетки могут отделять от себя почки или геммулы размером гораздо меньше 0,00001 дюйма в диаметре»; эти же, по его мнению, способны делиться, в сущности, до бесконечности.
Частица оспенной материи, которую вследствие ее крошечных размеров разносит ветер, должна размножаться во многие тысячи раз у человека, к которому прививается; то же самое должно происходить с заразным началом скарлатины⁴⁶. Недавно доказано⁴⁷, что если крошечную частицу слизистого истечения от животного, больного чумою, ввести в кровь здорового вола, она так быстро увеличивается, что через короткое время вся масса крови во много фунтов весом оказывается зараженной, и каждая маленькая частица этой крови содержит количество яда, достаточное для того, чтобы заразить болезнью другое животное менее чем через сорок восемь часов.
Сохранение свободных, неразвившихся геммул в одном и том же теле, с ранней молодости до старости, покажется неправдоподобным, но вспомним, как долго лежат покоящиеся семена в земле и почки в коре дерева. Передача геммул из поколения в поколение покажется еще неправдоподобнее; но здесь опять следует вспомнить, что многие зачаточные и бесполезные органы передаются в бесчисленном множестве поколений. Мы сейчас увидим, как хорошо объясняются многие факты продолжительной передачей неразвившихся геммул.
Так как каждая единица или группа сходных единиц во всем теле отделяет от себя геммулы, и так как все они содержатся внутри мельчайшего яичка и внутри каждого сперматозоида или пыльцевого зерна, и так как некоторые животные и растения производят удивительное множество пыльцевых

⁴³ М-р Лоун наблюдал («Journal of Queckett Microscopical Club», 23 сентября 1870) некоторые замечательные изменения в тканях у личинки одной мухи, благодаря которым он считает «возможным, что органы и организмы иногда развиваются вследствие скопления крайне мелких геммул, подобных тем, которых требует гипотеза м-ра Дарвина».
⁴⁴ «Annales des'sc. nat.»,3-я серия, Бот. т. XIV, 1850, стр. 244.
⁴⁵ «Disease Germs», стр. 20.
⁴⁶ См. интересные статьи об этом вопросе д-ра Beale, «Medical Times and Gazette» 9 сентября 1865, стр. 273, 330.
⁴⁷ Third Report of the R. Comm. on the Cattle Plague, ссыпка в «Gardener's Chronicle», 1866, стр. 446.

535

зерен и яичек⁴⁸, количество и малые размеры геммул должны быть непостижимы. Но если мы примем во внимание, как малы молекулы и как много их идет на образование малейшей крупинки всякого обыкновенного вещества, это затруднение по отношению к геммулам не представляется непобедимым. По данным, полученным сэром Томсоном, мой сын Джордж нашел, что кубик стекла или воды в 0,0001 дюйма должен содержать от 16 миллионов миллионов до 131 тысячи миллионов миллионов молекул. Без сомнения, молекулы, из которых состоит организм, крупнее, так как они сложнее молекул неорганического вещества и, вероятно, на образование геммулы идет много молекул; но если мы будем помнить, что кубик в 0,0001 дюйма гораздо мельче всякого пыльцевого зерна, яйца или почки, нам понятно, какое множество геммул могло бы содержаться в одном из таких тел.
Геммулы, происходящие из каждой части или органа, должны быть распределены повсюду во всей системе. Мы знаем, например, что даже крошечный кусочек листа бегонии воспроизводит целое растение, и что если изрубить пресноводного червя на мелкие кусочки, каждый из них воспроизведет целое животное. Ввиду мельчайших размеров геммул и проницаемости всех органических тканей, повсеместное распределение геммул неудивительно. Мы имеем хороший пример того, что вещество легко может перемещаться без помощи сосудов из одной части тела в другую в случае, записанном сэром Педжетом; у одной дамы волосы утрачивали окраску при каждом приступе невралгии и вновь приобретали ее через несколько дней. Впрочем, у растений и, вероятно, у сложных животных, например, у кораллов, геммулы обыкновенно не переходят из почки в почку, но ограничены частями, развивающимися из каждой отдельной почки; мы не можем дать объяснения этому факту.
Предполагаемое избирательное сродство каждой геммулы именно с той клеткой, которая предшествует ей в нормальном ходе развития, поддерживается многими аналогиями. Во всех обычных случаях полового размножения мужские и женские органы, конечно, имеют взаимное сродство друг с другом: например, считается, что существует около десяти тысяч видов сложноцветных, и нет сомнения в том, что если пыльцу всех этих видов одновременно или последовательно поместить на рыльце какого-нибудь одного вида, это рыльце с безошибочной уверенностью изберет собственную пыльцу. Эта избирательная способность тем удивительнее, что она должна была быть приобретена после того, как многочисленные виды этой обширной группы растений ответвились от общего предка. Как бы мы ни смотрели на природу полового размножения, образующее вещество каждой части, содержащееся внутри яичек и внутри мужского элемента, действуют друг на друга по какому-то закону специального сродства, так что соответствующие части влияют одна на другую; например, на рогах теленка, рожденного от короткорогой коровы и длиннорогого быка, сказывается соединение этих двух форм, а у потомков двух птиц, с хвостами разного цвета, хвосты изменены.
Как настаивали многие физиологи⁴⁹, различные ткани тела ясно обнаруживают сродство со специальными органическими веществами, как есте-

⁴⁸ М-р Бекленд нашел 6 867 840 яиц в треске («Land and Water», 1868, cтр. 62). Одна Ascaris приносит около 64 000 000 яиц (Carpenter, «Comp. Phys.», 1854, стр. 590). М-р Скотт, в Королевском Эдинбургском ботаническом саду, вычислил, при помощи того же приема, какой я употреблял для некоторых британских орхидных («Приспособления орхидных», стр. 153), что число семян в коробочке у одной Acropera доходит до 371 250. А между тем, это растение приносит несколько цветков на кисти и много кистей в течение лета. У близкого рода, Gongora, м-p Скотт видел двадцать коробочек, образовавшихся на общей кисти; десять таких кистей на Acropera дали бы свыше семидесяти четырех миллионов семян.
⁴⁹ Paget, «Lectures on Pathology», стр. 27; Virchow, «Cellular Pathology», перев. д-ра Chance, стр. 123, 126, 294; Claude Bernard «Tissus», стр. 177, 210, 337; Muller, «Physiology», англ, перев., стр. 290.

536

ственными, так и чуждыми телу. Мы видим это в клетках почек, притягивающих мочу из тела; кураре влияет на некоторые нервы, Lytta vesicatoria — на почки, а ядовитое вещество разных болезней, например, оспы, скарлатины, коклюша, сапа и водобоязни, влияет на некоторые определенные части тела. Мы предположили также, что развитие каждой геммулы зависит от соединения ее с другой клеткой или единицей, развитие которой только что началось и которая предшествует ей в нормальном порядке роста. В отделе, посвященном этому вопросу, мы ясно видели, что образующее вещество в пыльце растений, которое по нашей гипотезе состоит из геммул, может соединяться с отчасти развитыми клетками материнского растения и изменять их. Так как ткани растений образуются, насколько известно, только от размножения клеток, существовавших раньше, мы должны заключить, что геммулы, происшедшие из чужой пыльцы, не развиваются в новые, отдельные клетки, но проникают в зарождающиеся клетки материнского растения и изменяют их. Этот процесс можно сравнить с тем, который происходит при обыкновенном оплодотворении, когда содержимое пыльцевых трубок проникает в закрытый зародышевый мешок внутри семяпочки и определяет развитие зародыша. Согласно с этим взглядом, можно почти буквально сказать, что клетки материнского растения оплодотворяются геммулами, происшедшими из чужой пыльцы. В этом случае и во всех других соответствующие геммулы должны сочетаться в известном порядке с существовавшими раньше зарождающимися клетками, вследствие своего избирательного сродства. Небольшое различие в природе между геммулами и зарождающимися клетками нисколько не помешало бы их взаимному соединению и развитию: нам хорошо известно, что при обычном воспроизведении такая слабая диференциация половых элементов заметно благоприятствует соединению их и последующему развитию, а также мощности получаемого потомка.

До сих пор нам удавалось при помощи нашей гипотезы пролить некоторый тусклый свет на представлявшиеся нам задачи; но надо сознаться, что многие пункты остаются очень сомнительными. Например, бесполезно искать, в каком именно периоде развития каждая единица тела отделяет от себя геммулы, так как весь вопрос о развитии разных тканей еще далеко не ясен. Мы не знаем, собираются ли только геммулы какими-то неизвестными способами в известные эпохи внутри органов воспроизведения, или же, собравшись так, они здесь быстро размножаются, что, повидимому, правдоподобно, если принять во внимание прилив крови к этим органам в каждый период размножения. Мы не знаем также, почему собравшиеся геммулы образуют почки в некоторых определенных местах, благодаря чему получается симметричный рост деревьев и кораллов. Мы не имеем способа решить, возмещается ли обычное изнашивание тканей посредством геммул, или же просто размножением клеток, существовавших раньше. Если на это расходуются геммулы, что представляется правдоподобным, вследствие тесной связи между покрытием изнашивания, восстановлением роста и развитием, и особенно вследствие периодических изменений цвета и строения, которые происходят у самцов многих животных, тогда отчасти освещаются явления старости, с ее ослабленной способностью размножения и восстановления повреждений, а также темный вопрос о долговечности. Тот факт, что кастрированные животные, не отделяющие бесчисленных геммул в акте воспроизведения, не бывают долговечнее настоящих самцов, как бы противоречит мнению, что геммулы расходуются на обычное восстановление изнашиваемых тканей; но, может быть, на самом деле геммулы, собравшись в органах размножения в небольшом числе, размножаются здесь в большом количестве⁵⁰.

⁵⁰ Проф. Ray Lankester рассмотрел некоторые упоминаемые здесь вопросы по отношению их к пангенезису, в интересном очерке: «On Comparative Longevity in Man and the Lower Animals», 1870, стр. 33, 77 и пр.

537

Одни и те же клетки, или единицы, могут долгое время жить и размножаться, не изменяясь от своего соединения со свободными геммулами какого бы то ни было рода — это становится правдоподобным ввиду таких случаев, как в примере петушьей шпоры, которая выросла до огромных размеров, будучи привита к уху вола. Другой сомнительный пункт — в какой мере единицы изменяются в течение своего нормального роста от поглощения определенного питания из окружающих тканей, независимо от соединения их с геммулами иной природы⁵¹. Мы оценим эту трудность, если вспомним, какие сложные, но симметричные выросты получаются у растительных клеток от прививки яда орехотворки. Обыкновенно допускают⁵², что у животных разные полипообразные разрастания и опухоли являются прямым продуктом размножения нормальных клеток, которые сделались ненормальными. При нормальном росте и восстановлении костей, ткани, по замечанию Вирхова⁵³, проходят через целый ряд превращений и замещений. «Хрящевые клетки вследствие прямой трансформации могут превратиться в мозговые клетки и остаться таковыми; или они могут сначала превратиться в костную ткань, а затем в клетки костного мозга; или, наконец, они могут сначала превратиться в мозг, а затем в костную ткань. Таково непостоянство в превращениях этих тканей, которые сами по себе так близко родственны, но так резко различаются по своему внешнему виду». Но так как подобное превращение природы у этих тканей происходит во всяком возрасте, без всякой видимой перемены в питании их, мы должны предположить, согласно о нашей гипотезой, что геммулы, происходящие из тканей одного рода, соединяются е клетками другого рода и вызывают последовательные изменения.
Мы имеем основательные причины полагать, что для развития одной и той же единицы, или клетки, требуется несколько геммул, ибо нам иначе непонятна недостаточность одного или даже двух-трех пыльцевых зерен, или сперматозоидов. Но мы еще далеко не знаем, свободны ли и раздельны ли между собой геммулы всех единиц, или же некоторые из них с самого начала соединены в небольшие скопления. Например, перо есть сложное образование, а так как каждая отдельная часть его способна к наследственным вариациям, я заключаю, что каждое перо производит большое число геммул; но возможно, что они соединены в сложную геммулу. Подобное же замечание приложимо к лепесткам цветков, которые иногда представляют собою чрезвычайно сложные образования, где каждый рубчик и ямка приспособлены для специальной цели, так что каждая часть должна была изменяться отдельно, и изменения должны были передаваться; следовательно, по нашей гипотезе, отдельные геммулы должны были отходить от каждой клетки или единицы. Но так как мы иногда видим, что половина пыльника или небольшая часть тычиночной нити становится лепесткообразной или же части или только полоски чашечки принимают цвет и строение венчика, правдоподобно, что геммулы каждой клетки у лепестков не скопляются вместе в сложную геммулу, но остаются свободными и раздельными. Даже в таком простом случае, какой представляет совершенная клетка со своим протоплазматическим содержимым, ядром, ядрышком и стенками, мы не знаем, зависит ли ее развитие или не зависит от сложной геммулы, происходящей из всех частей⁵⁴.
После того как мы попытались показать, что все предшествующие предположения до некоторой степени поддерживаются аналогичными фактами, и после того как мы упомянули о некоторых наиболее сомнительных пунк-

⁵¹ Д-р Ross упоминает об этом вопросе в «Graft Theory of Disease», 1872, стр. 53.
⁵² Virchow, «Cellular Pathology», перев. д-ра Chance, 1860, стр. 60, 162, 245, 441, 454;
⁵³ Там же, стр. 412 — 426.
⁵⁴ См. основательные возражения по этому вопросу, сделанные Delpino и м-ром Lewes в «Fortnightly Review», 1 ноября 1868, стр. 509.

538

тах, мы рассмотрим, насколько наша гипотеза подводит под общее представление разные случаи, перечисленные в первой части. Все формы воспроизведения постепенно переходят одна в другую, и продукт их одинаков, ибо невозможно различить организмы, происшедшие из почек, от деления, или из оплодотворенных зародышей; такие организмы склонны к изменениям одного и того же характера и к реверсии одних и тех же категорий; а так как, согласно с нашей гипотезой, все формы воспроизведения зависят от скопления геммул, происходящих из всего тела, это замечательное совпадение для нас понятно. Партеногенезис перестает быть удивительным, и если бы мы не знали, что соединение половых элементов, исходящих от двух отдельных особей, приносит большую пользу, удивительным было бы то, что партеногенезис не встречается гораздо чаще, чем он на самом деле происходит. По всем обычным теориям воспроизведения образование гибридов путем прививки и действие мужского элемента на ткани материнского растения, а также на будущее потомство самок у животных представляются большими аномалиями, но при нашей гипотезе они понятны. Органы размножения на самом деле не создают половых элементов, ими только специальным образом определяется скопление и, может быть, размножение геммул. Впрочем, эти органы вместе со своими дополнительными частями должны отправлять высокие функции. Они приспособляют один или оба элемента к независимому временному существованию и ко взаимному соединению. Выделение рыльца действует на пыльцу растения того же вида совершенно иначе, чем на пыльцу вида, принадлежащего к другому роду или семейству. Сперматофоры головоногих представляют собой удивительно сложные образования, и в прежнее время их считали паразитными червями; а сперматозоиды некоторых животных обладают атрибутами, которые, будучи замечены у самостоятельного животного, были бы приписаны инстинкту, руководимому органами чувств; например, сперматозоиды насекомого находят путь в крошечное микропиле яичка*.
Антагонизм, который за известными исключениями давно был замечен⁵⁵ между ростом и способностью к половому воспроизведению⁵⁶, между восстановлением повреждений и почкованием, а у растений — между быстрым размножением посредством почек, корневищ и т. д. и образованием семян, отчасти объясняется тем, что нет достаточного числа геммул для одновременного выполнения этих процессов.
Едва ли в физиологии есть более удивительный факт, чем способность ко вторичному росту, например, способность улитки воспроизводить голову, или способность саламандры восстанавливать глаза, хвост и ноги как раз в тех местах, где они были отрезаны. Такие случаи объясняются присутствием геммул, происходящих из всех частей и рассеянных по всему телу. Я слыхал, что этот процесс сравнивают с процессом восстановления отломанных

* Для растений (мхов, папоротников) было показано, что перемещение живчиков к яйцеклетке, находящейся в архегонии, направляется веществом (яблочной кислотой, тростниковым сахаром), диффундирующим из канальцевых клеток шейки архегонии. Такое перемещение свободно подвижных клеток, направляемое диффузионным током, составляет явление хемотаксиса.— Ред.
⁵⁵ М-р Герберт Спенсер («Principles of Biology», т. II, стр. 430) подробно рассмотрел этот антагонизм.
⁵⁶ Известно, что самец семги способен к размножению в очень раннем возрасте. Тритон и аксолотль, еще сохраняя личиночные жабры, но словам Filippi и Dumeril («Annals and Mag. of Nat. Hist.», 3-я серия, 1866, стр. 157), способны к размножению. Эрнст Геккель недавно наблюдал («Monatsbericht Akad. Wiss. Berlin», 2 февраля 1865) удивительный случай: одна медуза, когда ее органы воспроизведения находятся в состоянии деятельности, дает почкованием совершенно иную форму медузы, и эта тоже способна к половому размножению. Krohn показал («Annals and Mag. of Nat. Hist.», 3-я серия, т. XIX, 1862, стр. 6), что некоторые другие медузы, будучи зрелыми в половом отношении, размножаются почкованием. См. также Kolliker, «Morphologie und Entwickelungsgescnichte des Pennatulidenstammes», 1872, стр. 12.

539

углов кристалла, вследствие новой кристаллизации; большое сходство этих двух процессов состоит в том, что в одном случае деятельной причиной бывает полярность молекул, а в другом — сродство геммул с определенными, зарождающимися клетками. Но здесь мы встречаемся с двумя возражениями, которые приложимы не только к возобновлению роста какой-нибудь части или разрезанного пополам животного, но также к размножению делением и почкованием. Первое возражение состоит в том, что воспроизводящаяся часть находится на той над стадии развития, что и существо, которое подверглось операции и было разрезано; если же мы возьмем почки, возражение будет состоять в том, что получающиеся новые существа находятся в одинаковой стадии с родителем, дающим почки. Например, взрослая саламандра, у которой отрезан хвост, не воспроизводит хвост личинки, а ракообразное не воспроизводит ножки личинки. По отношению к почкованию в первой части этой главы было показано, что получающееся новое существо не делает шага назад в развитии, то-есть не проходит через те более ранние стадии, через которые должен пройти оплодотворенный зародыш. Тем не менее организмы, подвергшиеся операции или размножающиеся почками, должны, по нашей гипотезе, содержать бесчисленные геммулы, происходящие из всех частей или единиц на более ранних стадиях развития; почему же такие геммулы не воспроизводят отрезанную часть или все тело на соответствующей ранней стадии развития?
Второе возражение, на котором настаивал Дельпино, состоит в том, что ткани, например, взрослой саламандры или рака, у которых удалена часть тела, уже диференцированы и прошли через весь путь развития; каким же образом такие ткани могут, согласно нашей гипотезе, привлекать геммулы и комбинироваться с геммулами той части, которая имеет быть воспроизведенною? Отвечая на эти два возражения, следует помнить приведенные доказательства, показывающие, что, по крайней мере, в очень многих случаях способность к восстановлению роста является локализованным даром, приобретенным для возмещения специальных повреждений, которым подвержено всякое данное существо; в случае же почкования или размножения делением эта способность была приобретена для быстрого размножения организма в такой период жизни, когда он может существовать в большом числе особей. Эти соображения побуждают нас думать, что во всех таких случаях для этой специальной цели в определенном месте или по всему телу сохраняется запас зарождающихся клеток или отчасти развитых геммул, готовых соединиться с геммулами, происходящими из клеток, которые затем появятся в должной последовательности. Если допустить это, мы получаем удовлетворительный ответ на два вышеприведенных возражения. Как бы то ни было, пангенезис, повидимому, в значительной степени освещает удивительную способность ко вторичному росту.
Как следует из только что приведенного взгляда, половые элементы отличаются от почек тем, что не содержат зарождающихся клеток или геммул на довольно высокой стадии развития; таким образом, сначала развиваются только геммулы, принадлежащие к самым ранним стадиям. Так как молодые животные и те, которые стоят на низкой стадии развития, обыкновенно гораздо более способны к вторичному росту, чем животные более старые или выше организованные, казалось бы также, что они содержат клетки в зарождающемся состоянии, или отчасти развитые геммулы, в большем количестве, чем животные, которые уже прошли через длинный ряд изменений при своем развитии. Можно прибавить, что хотя у большинства или у всех самок животных можно найти яички в очень раннем возрасте, нет причин сомневаться, что геммулы, происходящие из частей, которые изменились в зрелом возрасте, могут переходить в яички.
По отношению к гибридизму пангенезис вполне согласуется с большинством достоверных фактов. Как раньше было показано, следует полагать,

540

что для развития каждой клетки или единицы требуется несколько геммул. Но ввиду существования партеногенезиса, и особенно ввиду тех случаев, когда зародыш образуется лишь отчасти, мы можем заключить, что женский элемент обыкновенно содержит геммулы в числе, почти достаточном для самостоятельного развития, так что при соединении с мужским элементом геммулы оказываются в избытке. Далее, при взаимных скрещиваниях двух видов или рас потомки обыкновенно не различаются между собою; это показывает, что сила половых элементов одинакова, согласно с тем взглядом, что оба они содержат одни и те же геммулы. Гибриды и помеси также обыкновенно имеют признаки, промежуточные между обеими родительскими формами, но иногда они имеют близкое сходство с одним родителем одной частью, а с другим родителем — другой частью или даже всем своим строением; это нетрудно понять при допущении, что геммулы в оплодотворенном зародыше находятся в избытке и что те, которые получены от одного родителя, могут по своему числу, сродству или мощности иметь некоторое преимущество над геммулами, происходящими от другого родителя. Скрещенные формы иногда имеют окраску или иные признаки того или другого из родителей в виде полос или пятен; это бывает в первом поколении или же вследствие реверсии в последующих поколениях, при размножении почками и семенами; несколько примеров этого было приведено в XI главе. В этих случаях мы должны следовать Нодену⁵⁷ и допустить, что «эссенция» или «элемент» обоих видов (термины, которые я переименовал бы в геммулы), имеют сродство с подобными себе и, таким образом, выделяются отдельными полосами или пятнами; когда мы в XV главе рассматривали неспособность некоторых признаков к слиянию, мы привели причины для предположения такого взаимного сродства. Когда скрещиваются две формы, нередко оказывается, что одна из них имеет преимущество в передаче своих признаков сравнительно с другой; мы можем объяснить это, если опять предположим, что одна форма имеет некоторое преимущество перед другой в числе, мощности или сродстве геммул. Впрочем, в некоторых случаях известные признаки присутствуют у одной формы и скрыты у другой; например, у всех голубей есть скрытая склонность к сизому цвету, и при скрещивании сизого голубя с голубем всякой другой окраски сизый оттенок обыкновенно первенствует. Объяснение такой формы преимущества станет очевидным, когда мы дойдем до рассмотрения реверсии.
Известно, что при скрещивании двух разных видов они не дают полного или обычного числа потомков; по этому поводу мы можем только сказать, что так как развитие каждого организма зависит от точно уравновешенного сродства между легионом геммул и зарождающихся клеток, нам нечего удивляться, если смешение геммул, происходящих от двух разных видов, ведет к частичной или полной неудаче развития. По отношению к бесплодию гибридов, полученных от соединения двух разных видов, в XIX главе было показано, что это бесплодие зависит исключительно от специального изменения органов воспроизведения; но мы не знаем, почему в названных органах происходят такие изменения, не знаем также и того, почему неестественные условия жизни, хотя бы совместимые со здоровьем, вызывают бесплодие, или почему продолжительное тесное кровосмешение или противозаконные соединения у гетеростильных растений ведут к тому же результату. Вывод, что изменение происходит только в органах воспроизведения, а не во всей организации, вполне согласуется с неослабевающей или даже усиливающейся способностью у гибридных растений размножаться почками; согласно с нашей гипотезой, этим предполагается, что клетки гибридов отделяют гибридные геммулы, которые скопляются в почке, но не могут скопиться в орга-

⁵⁷ См. его превосходное обсуждение этого вопроса в «Nouvelles archives du Museum», т. I, стр. 151.

541

нах воспроизведения, чтобы образовать половые элементы. Подобным же образом многие растения, помещенные в неестественные условия, не производят семян, но легко размножаются почками. Мы сейчас увидим, что пангенезис вполне согласуется с сильной склонностью к возврату, которую проявляют все скрещенные животные и растения.
Всякий организм достигает зрелости после более или менее длинного периода роста и развития: первое выражение относится только к увеличению размеров, развитие же — к изменению строения. Эти изменения могут быть незначительными и происходить с незаметной медленностью, например, когда ребенок вырастает во взрослого человека, или они могут быть многочисленны, внезапны и слабы, как в превращениях некоторых поденок, или же они могут быть немногочисленны, но резко выражены, как у большинства других насекомых. Каждая вновь слагающаяся часть может формироваться внутри части, существовавшей раньше и соответствующей ей: в этом случае будет казаться (но, как я думаю, это впечатление будет неверно), что данная часть развивается из старой; или она может образоваться внутри другой части тела, как бывает в крайних случаях метагенеза. Например, глаз может развиться на таком месте, где раньше никакого глаза не было. Мы видели также, что родственные органические существа в течение своих метаморфозов иногда достигают приблизительно одинакового строения, пройдя через совершенно различные формы; или, наоборот, пройдя приблизительно через одни и те же ранние формы, они приходят к совершенно разным зрелым формам. В этих случаях очень трудно принять обычный взгляд, что клетки или единицы, образовавшиеся сначала, обладают присущей им силой производить, независимо от всякого внешнего фактора, новые образования совершенно иной формы, положения и функции. Но при гипотезе пангенезиса все эти случаи становятся ясными. Единицы на каждой стадии развития отделяют от себя геммулы, которые, размножаясь, передаются потомку. У потомка, как только какая-либо данная клетка или единица отчасти разовьется, она соединяется с геммулой ближайшей последующей клетки (или, говоря метафорически, оплодотворяется ею) и так далее. Но организмы часто подвергаются переменам условий жизни на определенной стадии своего развития, и, следовательно, слегка изменяются; геммулы, отделившиеся от таких измененных частей, склонны воспроизводить части, измененные в том же направлении. Этот процесс может повторяться до тех пор, пока строение данной части сильно изменится на определенной стадии развития, но это не повлечет за собою неизбежного изменения других частей, как образованных раньше, так и образующихся впоследствии. Таким образом, нам становится понятной замечательная независимость строения при последовательных превращениях и особенно при последовательных метагенезах у многих животных. Впрочем, по отношению к болезням, наступающим в старости, после обычного периода размножения, и тем не менее иногда передающимся по наследству, как бывает с болезнями мозга и сердца, мы должны предположить, что эти органы были повреждены в раннем возрасте и в том же периоде отделили от себя поврежденные геммулы; но что это влияние сделалось видимым или пагубным лишь после продолжительного роста данной части, в строгом смысле слова. Во всех изменениях строения, регулярно наступающих в старости, мы, вероятно, видим последствия неправильно действующего роста, а не истинного развития.
Тот принцип, что каждая часть образуется самостоятельно, благодаря соединению соответствующих геммул с определенными зарождающимися клетками и благодаря избытку геммул, происходящих от обоих родителей, и что затем геммулы размножаются, проливает свет на совершенно иную группу фактов, которые при всяком обычном взгляде на развитие представляются очень странными. Я подразумеваю органы, которые бывают ненормально перемещены, или число которых ненормально увеличено. Например,

542

д-р Эллиот-Коуэс⁵⁸ (Elliott Coues) описывает любопытный случай: у уродливого цыпленка была вполне развитая добавочная правая нога, соединенная сочленением с левой стороною таза. У золотых рыбок часто бывают добавочные плавники, помещающиеся на разных частях тела. Когда у ящерицы отломан хвост, иногда воспроизводится двойной хвост; когда Бонне расщеплял лапу саламандры вдоль, иногда получались добавочные пальцы. Валантен повредил хвостовой конец у одного зародыша, и через три дня образовались зачатки двойного таза и двойных задних конечностей⁵⁹. Когда лягушки, жабы и пр. родятся с двойными конечностями, что иногда случается, это удвоение, по замечанию Жерве⁶⁰, не может зависеть от полного слияния двух зародышей, кроме их конечностей, потому что личинки конечностей не имеют. Тот же аргумент приложим⁶¹ к некоторым насекомым, когда они появляются на свет с лишними ножками или щупальцами, потому что эти насекомые получаются посредством превращения из личинки, не имеющей ножек или щупалец. Альфонс Мильн-Эдвардс⁶² описал любопытный случай, когда у ракообразного один глазной стебелек поддерживал вместо полного глаза лишь невполне развитую роговицу, а в центре ее развилась часть усика. Записан случай⁶³, когда у человека в обеих сменах зубов на месте второго резца слева был двойной зуб; он наследовал эту особенность от деда со стороны отца. Известно несколько случаев, когда добавочные зубы развивались в глазной орбите и на нёбе, особенно у лошадей⁶⁴. Иногда волосы попадаются в странных местах, например, «внутри мозгового вещества»⁶⁵. У некоторых пород овец на лбу бывает целая поросль рогов. На обеих ногах у некоторых бойцовых кур видали до пяти шпор. У польских кур самец украшен хохлом из удлиненных перьев, подобных перьям на шее, тогда как хохол у самки состоит из обыкновенных перьев. У голубей и кур, имеющих оперенные ноги, перья, подобные перьям крыла, выходят с внешних сторон ног и пальцев. Даже элементарные части одного и того же пера могут перемещаться: у севастопольского гуся бородки развиваются на расщепленном стволике. На остатках ампутированных пальцев у человека иногда появляются на вполне развитые ногти⁶⁶; интересен тот факт, что у змееподобных ящеров, которые представляют серию все менее и менее совершенных конечностей, сначала исчезают концы фаланг, а «когти перемещаются на их ближайшие остатки, и даже на части, которые не представляют собою фаланг»⁶⁷.
Аналогичные случаи так часто встречаются у растений, что мы не в достаточной мере им удивляемся. Часто образуются добавочные лепестки, тычинки и пестики. Я видел однажды, как усик заменял собою листочек в самом низу сложного листа у Vicia sativa, а усик обладает многими своеобразными свойствами, например, способностью к произвольному движению и раздражимостью. Чашечка иногда принимает то целиком, то полосами окраску и строение венчика. Тычинки так часто более и менее полно превращаются в лепестки, что мы проходим мимо таких случаев, как незаслуживающих внимания; но так как лепестки должны отправлять специальные функции, именно, защищать заключенные в них органы, привлекать насе-

⁵⁸ «Proc. Boston Soc. of Nat. Hist», перепечатано в «Scientific Opinion», 10 ноября 1869, стр. 488.
⁵⁹ Todd's «Cyclop, of Anat. and Phys.», т. IV, 1849—52, стр. 975.
⁶⁰ «Comptes rendus», 14 ноября 1865, стр. 800.
⁶¹ Как раньше указал Катрфаж, в «Metamorphoses de l'homme» и пр., 1862, стр. 129.
⁶² Gunther's «Zoological Record», 1864, стр. 279.
⁶³ Sedgwick, в «Medico-Chirurg. Review», апрель, 1863, стр. 454.
⁶⁴ Isid. Geoffroy Saint-Hilaire, «Hist, des anomalies», т. I, 1832, стр. 435, 657, и т. II, стр. 560.
⁶⁵ Virchow, «Cellular Pathology», 1860, стр. 66.
⁶⁶ Muller's Phys, англ, перев., т. I, 1833, стр. 407. Мне недавно сообщали подобный случай.
⁶⁷ Д-р Furbringer, «Die Knochen etc. bei den schlange—nahnichen Sauriern», отзыв в «Journl of Anat. and Phys.», май 1870, стр. 286.

543

комых и нередко руководить посещением насекомых посредством хорошо приспособленных снарядов, мы едва ли можем объяснять превращение тычинок в лепестки только неестественным или излишним питанием. Далее, иногда можно видеть, что на краю лепестка находится один из высших продуктов растения, пыльца; например, я видел однажды, что пыльцевая масса Ophrys, построенная очень сложно, развилась на краю верхнего лепестка. Замечено, что доли чашечки у обыкновенного гороха иногда отчасти превращаются в плодолистики, содержащие семяпочки, а кончики их превращаются в рыльца. М-р Сольтер и д-р Максвель-Мастер нашли пыльцу внутри семяпочек у пассифлоры и у розы. Почки могут развиваться в самых неестественных положениях, например, на лепестке цветка. Можно было бы привести много аналогичных фактов⁶⁸.
Я не знаю, как физиологи смотрят на факты, подобные предшествующим. Согласно с теорией пангенезиса, геммулы перемещенных органов развиваются не на месте, вследствие своего соединения не с теми клетками, или не с теми скоплениями клеток, с какими следовало бы соединиться, в то время, как они зарождаются; это могло бы быть следствием слабого изменения их-избирательного сродства. Мы не будем очень удивляться непостоянству сродства у клеток и геммул, если вспомним многочисленные любопытные случаи, приведенные в XVII главе; есть растения, которые безусловно неспособны оплодотворяться собственной пыльцой, несмотря на то, что приносят обильные плоды при употреблении пыльцы какой-либо иной особи того же вида, а в некоторых случаях только при употреблении пыльцы другого вида. Ясно, что половое избирательное сродство у таких растений, употребляя выражение Гертнера, изменилось. Так как клетки смежных, или гомологичных, частей имеют приблизительно одинаковую природу, они, вероятно, особенно склонны приобретать вследствие вариации избирательное сродство одна другой; таким образом, нам становятся до некоторой степени понятными такие примеры, как кучка рогов на голове у некоторых овец, несколько шпор на ногах у кур, удлиненные перья на головах у самцов других кур, а у голубей перья на ногах, подобные крыльям, и перепонка между пальцами, ибо нога гомологична крылу. Так как все органы растений гомологичны и выходят из общейоси, естественно, что онив высшей степени склонны к перемещениям. Следует отметить, что когда какая-нибудь сложная часть, например, добавочная нога или щупальце, образуется на неправильном месте, для этого необходимо только, чтобы несколько первых геммул прикрепилось не на месте: развиваясь, они станут привлекать другие геммулы в должной последовательности, как бывает при вторичном вырастании ампутированной конечности. Когда гомологичные и сходные по своему строению части, например, позвонки у змей или тычинки многомужних цветков и пр., много раз повторяются у одного и того же организма, близкородственные геммулы должны быть чрезвычайно многочисленны, а также те пункты, в которых они должны соединиться; согласно с вышеприведенными взглядами, нам до некоторой степени понятен закон Изидора Жоффруа Сент-Илера, что части уже множественные чрезвычайно склонны изменяться численно.

Как я пытался показать, изменчивость часто зависит от вредного влияния измененных условий на органы воспроизведения; в этом случае геммулы, происходящие из разных частей тела, вероятно, скопляются неправильно, одни из них находятся в избытке, а других нехватает. Нельзя сказать, повлечет ли за собою излишек геммул увеличение размеров какой-нибудь части; но нам понятно, что при частичном отсутствии их, которое и не влечет за

⁶⁸ Moquin-Tandon, «Teratologie veg.», 1841, стр. 218, 220, 353. О горохе — «Gardener's Chron.», 1866, стр. 897. О пыльце внутри семяпочек — д-р Masters, «Science Review», октябрь 1873, стр. 369. Rev. I. M. Berkeley описывает почку, развившуюся на лепестке Clarkia, «Gard. Chronicle», 28 апреля 1866.

544

собою неизбежно полного недоразвития части, могут произойти значительные изменения; как у растений, которые при отсутствии собственной пыльцы легко дают гибридов, так и клетки, при отсутствии надлежащего последования геммул, вероятно, легко станут соединяться о другими родственными геммулами, как мы только что видели в перемещении органов у растений.
При вариациях, вызванных прямым действием изменившихся условий, чему было приведено несколько примеров, новые условия прямо влияют на некоторые части тела, и, следовательно, эти части отделяют от себя измененные геммулы, которые передаются потомку. При всех обычных взглядах непонятно, каким образом измененные условия, при действии на зародыш, на молодое или же на взрослое существо, могут вызвать наследственные изменения. Столь же непонятно, или даже еще непонятнее, при обычном взгляде, каким образом последствия продолжительного упражнения или неупотребления части или изменения привычек телесных или душевных могут передаваться по наследству. Едва ли существует более мудреная задача; но при нашем взгляде нам нужно только предположить, что в некоторых клетках в конце концов происходят изменения строения и что эти клетки отделяют от себя геммулы, сходным образом измененные. Это может происходить в любом периоде развития, и изменение будет наследоваться в соответствующем периоде, ибо изменившиеся геммулы во всех обычных случаях будут соединяться с надлежащими предшествующими клетками и, следовательно, будут развиваться в том же периоде, в котором первоначально произошло изменение. По отношению к умственным привычкам, или инстинктам, наше невежество так глубоко в вопросе о соотношении между мозгом и мыслительною способностью, что мы не знаем достоверно, вызывает ли установившаяся привычка какое-нибудь изменение в нервной системе, хотя это представляется в высшей степени вероятным; но когда такая привычка, или иное умственное свойство, или умопомешательство бывают наследственными, надо думать, что передается какое-то действительное изменение⁶⁹; согласно с нашей гипотезой, этим предполагается, что геммулы, происходящие из измененных нервных клеток, передаются потомку.
Вообще необходимо, чтобы организм в нескольких поколениях подвергался перемене условий или образа жизни, для того, чтобы какое бы то ни было изменение, приобретенное этим путем, появилось у потомка. Может быть, это отчасти зависит от того, что изменения сначала бывают недостаточно резкими и не привлекают внимания, но такого объяснения недостаточно; я могу объяснить указанный факт только следующим предположением, которое, как мы увидим, вполне подтверждается в случае реверсии: геммулы, происходящие из каждой неизмененной единицы или части, в большом числе передаются последовательным поколениям, а геммулы, происходящие из той же единицы после ее изменения, продолжают размножаться при тех же благоприятных условиях, которые первоначально вызвали изменение, и, наконец, число их становится достаточным для того, чтобы преодолеть старые геммулы и заменить их собою.
Здесь можно отметить некоторые затруднения: мы видели, что вариации у растений, размножающихся половым путем и у размножающихся бесполым путем, существенным образом различаются между собою количественно, хотя и не по природе. Поскольку изменчивость зависит от несовершенного действия воспроизводящих органов при перемене условий, мы сразу видим, почему растения, размножающиеся бесполым путем, гораздо менее изменчивы, чем растения, размножающиеся половым путем. Мы знаем по отношению к прямому действию измененных условий, что организмы, получаемые из почек, не проходят через ранние фазы развития; следовательно, в таком периоде жизни, когда строение изменяется легче всего, они не под-

⁶⁹ См. замечания по этому вопросу сэра Holland в его «Medical Notes», 1839, стр. 32.

545

вергаются различным причинам, вызывающим изменчивость, в противоположность зародышам и молодым личиночным формам; но я не знаю, достаточно ли такого объяснения.
При вариациях, зависящих от реверсии, существует подобное же различие между растениями, которые размножаются почками и, с другой стороны, семенами. Есть много разновидностей, которые верно воспроизводятся почками, но большей частью или всегда возвращаются к родительским формам при выводе из семян. Кроме того, можно в любых количествах размножать гибридные растения почками, но они постоянно склонны к возврату, «ели их размножать семенами, то-есть они утрачивают свой гибридный или промежуточный характер. Я не могу предложить удовлетворительного объяснения для этих фактов. Растения с пестрыми листьями, флоксы с полосатыми цветками, барбарис с плодами без семян безошибочно воспроизводятся почками, взятыми со стебля или с ветвей; но почки с корней этих растений почти неизменно утрачивают признаки и возвращаются к первоначальному состоянию. Последний факт объясним только в том случае, если почки, развивающиеся на корнях, столь же отличаются от почек на стебле, сколько одна почка стебля отличается от другой, а мы знаем, что последние ведут себя, как независимые организмы.
Наконец, мы видим, что при гипотезе пангенезиса изменчивость опирается, по меньшей мере, на две отдельные группы причин. Во-первых, на недостаточность, избыток и перемещение геммул и вторичное развитие тех, которые долго находились в покое; сами геммулы не подвергаются изменению; подобные изменения вполне объясняют многочисленные случаи непостоянной изменчивости. Во-вторых, на прямое действие изменившихся условий на организацию и на усиленное или ослабленное употребление частей. В этом случае сами геммулы, происходящие из измененных единиц, бывают изменены; размножившись в достаточном числе, они заменяют собою старые геммулы и развиваются в новые образования.

Обращаемся к законам наследственности. Если мы предположим, что однородное, студенистое простейшее существо изменится и примет красноватый цвет, крошечная, отделенная от него частица, достигнув полных размеров, конечно, сохранит тот же цвет: это представит нам простейшую форму наследственности⁷⁰. Совершенно тот же взгляд можно распространить на беспредельно многочисленные и разнообразные единицы, из которых состоит все тело какого-либо высшего животного; отдельными частицами будут наши геммулы. Мы попутно уже достаточно рассмотрели важный принцип наследственности в соответствующем возрасте. Наследственность, ограниченная полом и временем года (например, у животных, которые зимою становятся белыми), понятна, если мы предположим, что избирательное сродство единиц тела у того и другого пола не вполне одинаково, особенно в зрелом возрасте, и у одного или обоих полов в разное время года, так что единицы соединяются с неодинаковыми геммулами. Следует помнить, что при обсуждении ненормального перемещения органов мы имели причины считать такое избирательное сродство весьма изменчивым. Но мне вскоре придется вернуться к наследственности, связанной с полом и со временем года. Итак, все эти законы в значительной мере объясняются пангенезисом, но не объясняются никакими другими гипотезами, до сих пор предложенными.

⁷⁰ Такого взгляда держится проф. Haeckel, в «Generelle Morphologic», (т. II, стр. 171); он говорит: «Lediglich die partielle Identitat der specifisch constituirten Materie im elterlichen und im kindlichen Organismus, die Theilung dieser Materie bei der Fortpflanzung, ist die Ursache der Erblichkeit»*
* «Причиной наследственности является просто частичное тождество специфически построенной материи в организме родителей и потомков и деление этой материи при размножении».

546

Но с первого взгляда кажется, что на нашу гипотезу можно сделать роковое возражение: если какую-нибудь часть или орган удалять в течение нескольких последовательных поколений и если за этой операцией не следует болезнь, то утраченная часть вновь появляется у потомка. В прежнее время у собак и у лошадей во многих поколениях обрубали хвосты, что не оказало никакого наследственного влияния, хотя, как мы видели, есть некоторые причины полагать, что отсутствие хвоста у некоторых овчарок связано с наследственной передачей этого признака. Начиная с отдаленных времен, евреи прибегают к обрезанию, и в большинстве случаев незаметно последствий этой операции у потомков; впрочем, некоторые утверждают, что наследственное влияние иногда сказывается. Если наследственность связана с присутствием рассеянных геммул, происходящих из всех единиц тела, почему ампутация или увечье какой-либо части, особенно если оно произошло у обоих полов, не всегда сказывается у потомка? Ответ, согласный с нашей гипотезой, вероятно, таков: геммулы размножаются и передаются в длинном ряде поколений, как мы видим во вторичном появлении зеброподобных полос у лошади, во вторичном появлении у человека мышц. и других образований, свойственных его низко организованным предкам, и во многих подобных случаях. Поэтому, продолжительная наследственная передача части, которая была удалена во многих поколениях, в действительности не представляет аномалии, потому что геммулы, первоначально происшедшие из этой части, размножаются и передаются из поколения в поколение.
До сих пор мы говорили только об удалении частей, которое не вызывало вредных последствий; но когда операция сопровождается ими, нет сомнения, что отсутствие органа иногда бывает наследственным. В одной из предшествовавших глав были приведены примеры: у коровы после потери рога сделался нарыв, и у телят ее не было рога с той же стороны головы. Но доказательства, не допускающие сомнений, заключаются в опытах, произведенных Броун-Секаром над морскими свинками: после перереза седалищного нерва они отгрызали собственные пальцы, пораженные гангреной, и пальцы у потомков на соответствующих лапах отсутствовали не менее, как в тринадцати случаях. Наследственная передача потери части в нескольких таких случаях тем более замечательна, что недостаток был только у одного родителя; но мы знаем, что природный недостаток часто передается только от одного родителя; например, у безрогого скота того или другого пола, при скрещивании его с животными, имеющими рога, потомки часто бывают безрогими. Каким же образом объясним мы согласно с нашей гипотезой наследственную передачу увечий, часто упорную, когда за ними следуют болезненные явления? Вероятно, ответ таков, что все геммулы поврежденной или отрезанной части постепенно привлекаются к больной поверхности во время процесса заживления и разрушаются там болезненным явлением.
Следует прибавить несколько слов о полном недоразвитии органов. Когда часть уменьшается при отсутствии употребления во многих поколениях, то принцип экономии роста, вместе со скрещиванием, будет уменьшать ее еще сильнее, как было объяснено раньше; но этим не объясняется полное или почти полное исчезновение, например, крошечных сосочков клеточной ткани, заменяющих пестик, или микроскопически мелкого узелка кости, заменяющего зуб. В некоторых случаях еще не завершившегося исчезновения, когда зачаток иногда появляется вновь вследствие возврата, согласно с нашим взглядом, еще должны существовать рассеянные геммулы, происходящие из этой части. Следовательно, мы должны предположить, что у клеток, от соединения с которыми первоначально развился зачаточный; орган, отсутствует сродство к таким геммулам, кроме иногда повторяющихся случаев реверсии. Но когда недоразвитие полно и окончательно, сами геммулы, несомненно, погибают; в этом нет ничего неправдоподобного, ибо,

547

несмотря на то что во всяком живом существе питается огромное число деятельных и продолжительно покоящихся геммул, все-таки число их должно-быть так или иначе ограничено; представляется естественным, что геммулы, происходящие из уменьшившихся и бесполезных частей, погибают легче, чем геммулы, только что происшедшие из других частей, которые еще находятся в полной функциональной деятельности.
Последний вопрос, который следует рассмотреть, именно реверсия, опирается на тот принцип, что наследственная передача и развитие представляют собой силы различные, хотя обыкновенно они действуют совместно; передача геммул, с последующим развитием их, показывает нам, каким образом это возможно. Мы ясно видим это разграничение в многочисленных случаях, когда дед передает внуку через свою дочь признаки, которых у нее нет и не может быть. Но прежде чем итти дальше, полезно сказать несколько слов о скрытых или покоящихся признаках. Большинство, а может быть, и все вторичные признаки, свойственные одному полу, есть у другого пола в покоящемся состоянии, то-есть в самке содержатся геммулы, способные развиться во вторичные мужские половые признаки, и наоборот, в самце скрыты женские признаки; доказательством служит появление некоторых мужских черт, телесных и умственных, у самки при болезни яичников или при бездействии их в старости. Подобным же образом женские признаки появляются у кастрированных самцов, например, особая форма рогов у вола и отсутствие рогов у кастрированных оленей. Даже слабых изменений в условиях жизни вследствие неволи иногда бывает достаточно, чтобы воспрепятствовать развитию мужских признаков у самцов животных, хотя бы в их органах воспроизведения и не было длительных повреждений. В многочисленных случаях, когда мужские признаки появляются периодически, в остальное время они бывают скрыты; здесь совмещаются наследственность, ограниченная полом, и наследственность, ограниченная временем года. Далее, мужские признаки обыкновенно бывают скрыты у самцов, пока они не достигнут возраста, соответствующего для размножения. Любопытный случай, приведенный раньше, когда курица приняла мужские признаки, но не собственной породы, а отдаленного предка, свидетельствует о тесной связи между скрытыми половыми признаками и обыкновенной реверсией.
У животных и растений, обыкновенно производящих несколько форм, каковы некоторые описанные м-ром Уоллесом бабочки, у которых одновременно существуют три формы самок и одна форма самца, или как у триморфных видов Lythrum и Oxalis, геммулы, способные воспроизводить эти различные формы, должны находиться в скрытом состоянии у каждой особи.
Иногда встречаются насекомые, у которых одна сторона или одна четверть тела похожи на тело самца, а остальная половина или три четверти таковы, как у самки. В таких случаях строение обеих сторон иногда бывает удивительно различно, и они отделяются друг от друга резкой линией. Так как геммулы, происходящие из всех частей, присутствуют у каждой особи обоих полов, в этих случаях избирательное сродство зарождающихся клеток должно быть ненормальным образом различным в обеих сторонах тела. Почти тот же принцип вступает в силу у тех животных (например, у некоторых брюхоногих и у усоногого рака Verruca), у которых нормально обе стороны тела построены по весьма несходному плану; а между тем, почти у равного числа особей та или другая сторона изменены одинаково замечательно.
Реверсия в обычном смысле слова появляется настолько постоянно, что, очевидно, составляет существенную часть общего закона наследственности. Она встречается у существ, как бы они ни размножались, почками или семенами, и иногда ее можно наблюдать с возрастом даже у одной и той же особи. Склонность к реверсии часто вызывается переменой условий, а самым явным образом ее вызывает скрещивание. Скрещенные формы в первом поколении обыкновенно имеют признаки, почти промежуточные между обоими

548

родителями; но в следующем поколении потомок обыкновенно возвращается к деду или бабке, или же к обоим, а иногда к более отдаленным предкам. Чем мы объясним такие факты? Согласно с теорией пангенезиса, каждая единица в гибриде должна отделять от себя множество гибридных геммул, ибо скрещенные растения легко и обильно размножаются почками. Но, согласно той же гипотезе, покоящиеся геммулы, происходящие от обеих чистых родительских форм, также бывают налицо; а так как эти геммулы продолжают находиться в нормальном состоянии, они, вероятно, способны в широких размерах размножаться в течение жизни каждого гибрида. Следовательно, в половых элементах гибрида содержатся и чистые и гибридные геммулы; когда два гибрида соединяются, комбинация чистых геммул, происходящих от одного гибрида, с чистыми геммулами тех же частей от другого гибрида неизбежно повлечет за собою полную реверсию признаков; может быть, не будет чересчур смелым предположить, что неизмененные и неповрежденные геммулы одинаковой природы будут особенно легко вступать в соединение. Чистые геммулы, в соединении с гибридными геммулами, вызовут частичную реверсию. Наконец, гибридные геммулы, происходящие от обоих гибридных родителей, просто воспроизведут первоначальную гибридную форму⁷¹. Все эти случаи и степени реверсии встречаются постоянно.
В XV главе было показано, что некоторые признаки противодействуют друг другу или нелегко сливаются; поэтому при скрещивании двух животных с противодействующими признаками легко может случиться, что налицо не найдется достаточного количества геммул у самца самого по себе для воспроизведения его особых черт и у самки самой по себе для воспроизведения ее особых черт; в таком случае покоящиеся геммулы, происходящие из той же части от какого-нибудь отдаленного предка, легко могут одержать верх и вызвать вторичное появление давно утраченного признака. Например, при скрещивании черных голубей с белыми или черных кур с белыми (нелегко сливающихся цветов) в одном случае иногда появляется сизое оперение, очевидно, происходящее от дикого сизого голубя, а в другом случае — красное оперение, происходящее от дикого петуха джунглей. У нескрещенных пород получается тот же результат при условиях, благоприятных для размножения и развития некоторых покоящихся геммул, например, при одичании животных и возвращении их к первоначальным признакам. Любопытные случаи, на которые настойчиво указывает м-р Седжвик, когда некоторые болезни правильно появляются через поколение, может быть, объясняются тем, что для развития каждого признака требуется известное число геммул, как нам известно по тому, что для оплодотворения необходимо несколько сперматозоидов или пыльцевых зерен; время же благоприятствует размножению их. Это тоже приложимо более или менее строго к другим изменениям, слабо передающимся по наследству. Вследствие этого, как я слышал от других, некоторые болезни как будто усиливаются от пропуска поколения. Передача покоящихся геммул во многих последовательных поколениях, как замечено раньше, сама по себе едва ли более неправдоподобна, чем сохранение зачаточных органов в течение многих веков или даже только склонности к образованию зачатка; но нет причин предполагать, что покоящиеся геммулы могут передаваться и размножаться вечно. Как они ни мелки и как они ни многочисленны по нашему предположению, организм не может поддерживать или питать беспредельное число, происходящее от каждой единицы каждого предка в длинном ряде изменений и во всем ходе эволюции. Но довольно правдоподобно, что некоторые геммулы при благоприятных условиях сохраняются и продолжают размножаться гораздо дольше других.

⁷¹ В этих замечаниях я, в сущности, придерживаюсь взглядов Нодена, который говорит об элементах, или эссенциях, двух скрещиваемых видов. См. его превосходную статью в «Nouvelles archives du Museum», т. 1, стр. 151.

549

Наконец, на основании изложенного здесь взгляда, мы, несомненно, начинаем отчасти понимать тот удивительный факт, что ребенок может уклониться от типа обоих своих родителей и походить на деда или на предков, отделенных многими сотнями поколений.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Гипотеза пангенезиса, в своем приложении к разным обширным классам фактов, только что рассмотренным, без сомнения, крайне сложна, но и факты тоже сложны. Главное предположение состоит в том, что все единицы тела, кроме всеми допускаемой способности размножаться посредством деления, отделяют от себя крошечные геммулы, рассеянные по всему организму. Это предположение нельзя считать чересчур смелым, так как мы знаем из примеров, когда гибриды получаются путем прививки, что в тканях растений находится налицо образующее вещество какого-то рода, способное соединяться с веществом, содержащимся в другой особи, и воспроизводить каждую единицу всего организма. Но мы должны предположить далее, что геммулы растут, размножаются и скопляются в почках и в половых элементах, причем развитие их зависит от соединения с другими зарождающимися клетками или единицами. Мы предполагаем их также способными передаваться в покоящемся состоянии, подобном состоянию семян в земле, последовательным поколениям.
У высокоорганизованного животного геммулы, отделяющиеся от каждой единицы во всем теле, должны быть непостижимо многочисленны и мелки. Каждая единица каждой части, при изменении своем во время развития, должна отделять свои геммулы, а мы знаем, что некоторые насекомые проходят, по крайней мере, через двадцать превращений. Но одни и те же клетки могут долго размножаться делением и даже изменяться от поглощения какой-либо особой пищи без всякой необходимости отделять измененные геммулы. Кроме того, все органические существа содержат много покоящихся геммул, происходящих от их дедов и бабок и более отдаленных предков, но не от всех предков. Такие геммулы, почти беспредельно многочисленные и мелкие, содержатся в каждой почке, каждом яичке, сперматозоиде и пыльцевом зерне. Такое допущение сочтут невозможным, но число и величина представляются лишь относительными трудностями. Существуют самостоятельные организмы, едва видимые при сильнейшем увеличении микроскопа, зародыши же их должны быть крайне мелкими. Частицы заразного вещества, настолько мелкие, что их разносит ветер или же они пристают к гладкой бумаге, размножаются с такою быстротою, что в короткое время заражают все тело крупного животного. Следует подумать также о признанной всеми многочисленности и о малых размерах молекул, составляющих частицу какого-либо обыкновенного вещества. Поэтому с первого взгляда как бы неодолимая трудность поверить существованию таких многочисленных и таких мелких геммул, какими они должны быть по нашей гипотезе, не имеют большого веса.
Физиологи вообще допускают, что единицы тела независимы друг от друга. Я делаю шаг дальше и предполагаю, что они отделяют от себя воспроизводящие геммулы. Таким образом, организм не порождает себе подобного в его целом, но каждая отдельная единица порождает себе подобную. Натуралисты часто говорили, что каждая клетка растения обладает потенциальной способностью воспроизвести целое растение; но она обладает этой способностью только в силу того, что содержит геммулы, происходящие из всех частей. Когда клетка, или единица, по той или иной причине изменяется, геммулы, происходящие из нее, будут изменены подобным же образом. Если наша гипотеза будет временно принята, мы должны будем считать все формы бесполого воспроизведения, как в зрелом возрасте, так и в раннем,

550

в основных чертах тождественными и связанными со взаимным скоплением и размножением геммул. Возобновление роста отрезанной части тела и заживление раны представляют собой тот же процесс, в его частичном выполнении. Повидимому, почки содержат зарождающиеся клетки, принадлежащие к той стадии развития, в какой происходит почкование, и эти клетки готовы соединиться с геммулами, происходящими из ближайших последующих клеток. Половые элементы, напротив, не содержат таких зарождающихся клеток, а мужские и женские элементы, взятые в отдельности, не содержат достаточного числа геммул для независимого развития, кроме случаев партеногенезиса. Развитие каждого существа, включая все формы метаморфоза и метагенеза, зависит от присутствия геммул, отделяющихся во всяком периоде жизни, и от развития их в соответствующем периоде, в соединении с предшествующими клетками. Можно сказать, что такие клетки оплодотворяются геммулами, которые следуют за ними в нормальном ходе развития. Например, акт обычного оплодотворения и развитие каждой части во всяком существе представляют собой процессы близко аналогичные. Строго говоря, не ребенок вырастает во взрослого, а в нем содержатся зародыши, которые медленно и последовательно развиваются, образуя взрослого. У ребенка, так же как и у взрослого, каждая часть рождает ту же часть. На наследственность надо смотреть просто как на форму роста, подобную делению низко организованного одноклеточного организма. Реверсия зависит от передачи предком его потомкам покоящихся геммул, которые иногда развиваются при некоторых известных или неизвестных условиях. Всякое животное и растение можно сравнить с грядкой земли, полной семян: часть их прорастает вскоре, часть некоторое время покоится, а третьи погибают. Когда говорят, что человек носит в своей организации семя наследственной болезни, в этом выражении много правды. Я сознаю, что эта попытка несовершенна, но насколько мне известно, не было сделано другой попытки подвести под общую точку зрения эти различные обширные классы фактов. Органическое существо есть микрокосм — маленькая вселенная, состоящая из легиона размножающихся организмов, непостижимо мелких и многочисленных, как звезды в небесах.

ГЛАВА XXVII

ВРЕМЕННАЯ ГИПОТЕЗА.— ПАНГЕНЕЗИС

ЧАСТЬ I

ЧАСТЬ II

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ОГЛАВЛЕНИЕ