Главная | Библиотека | Форум | Гостевая книга |
Nisus formativus, или координирующая сила организации.— Влияние усиленного упражнения и неупотребления органов.— Изменение образа жизни.— Акклиматизация животных и растений.— Различные способы, которыми она достигается.— Остановка развития.— Зачаточные органы.
В этой и в двух следующих главах я рассмотрю, насколько позволяет трудность
вопроса, различные законы, управляющие изменчивостью. Их можно сгруппировать
под такими заголовками: следствия упражнения и неупотребления вместе с измененными
привычками и акклиматизацией; остановка в развитии; соотносительная изменчивость;
сцепление гомологичных частей; изменчивость множественных частей; компенсация
роста; положение почек по отношению оси у растений; и, наконец — аналогичная
вариация. Все эти вопросы так постепенно переходят один в другой, что разграничение
их часто бывает произвольным.
Может быть, удобно сначала вкратце рассмотреть координирующую и восстановляющую
силу, в большей или меньшей степени общую всем органическим существам и
в прежнее время носившую у физиологов название nisus formativus.
Блуменбах и другие1 настаивали, что принцип,
по которому гидра, разрезанная на куски, развивается в два или в большее
число совершенных животных,
тождествен с тем, по которому рана у высших животных заживает, образуя рубец.
Случаи,
подобные примеру гидры, очевидно, аналогичны произвольному делению или
размножению посредством деления у низших животных, а также образованию
почек у растений.
Мы имеем все постепенные переходы между этими крайними случаями и простым
рубцом. Спалланцани2, отрезая у одной саламандры ноги и
хвост, в течение трех месяцев шесть раз получал вновь эти части тела;
таким образом, животное
за одно лето воспроизвело 687 вполне развитых костей. В каком бы месте
ни была отрезана конечность, воспроизводилась в точности недостающая часть,
но не более. При удалении больной кости новая иногда «постепенно принимает
правильную форму, и все прикрепления мышц, связок и пр. достигают такого
же развития, как раньше»3.
Впрочем, эта способность восстанавливать утраченные части не всегда бывает
безукоризненна; вновь выросший хвост ящерицы отличается от нормального
хвоста формою чешуи; у некоторых прямокрылых насекомых большие задние
ноги вырастают
меньшего размера4; белый рубец, соединяющий у высших животных
края глубокой раны, состоит из не вполне развитой кожи, ибо эластическая
ткань образуется
лишь много спустя5. «Деятельность nisus formativus,—
говорит Блуменбах,— обратно пропорциональна возрасту органического существа».
Сила его у
животных также тем больше, чем ниже они стоят на лестнице организации;
животные же
низких ступеней соответствуют зародышам высших животных, принадлежащих
к тому же классу. Наблюдения Ньюпорта6 хорошо иллюстрируют
этот факт, ибо он
нашел, что «многоножки, которые при полном развитии едва ли стоят выше
личинок настоящих насекомых, могут восстанавливать конечности и усики
1 «An Essay on Generation», англ. перев., стр. 18; Paget, «Lectures
on Surgical Pathology», 1853, т. I, стр. 209.
2 «An Essay on Animal Reproduction», англ, пер., 1769, стр.
79.
3 Carpenter's «Principles of Comp. Physiology», 1854, стр. 479.
4 Charlesworth's «Mag. of Nat. Hist.», т. I, 1837, стр. 145.
5 Paget, «Lectures on Surgical Pathology», т. I, стр. 239.
6 Ссылка у Carpenter, «Comp. Phys.», стр. 479.
481
вплоть до периода последней линьки»; то же самое бывает у личинок настоящих
насекомых, но мы не видим этого у взрослых насекомых, кроме одного отряда
их. Саламандры по своему развитию соответствуют головастикам или личинкам
бесхвостых гадов; и те, и другие в значительной степени обладают способностью
восстанавливать утраченные части; но этой способности нет у взрослых бесхвостых
гадов.
Всасывание иногда играет важную роль в заживлении повреждений. Когда сломанная
кость не срастается, концы ее всасываются и округляются, так что образуется
ложное сочленение; или же, если концы срастутся, но заходят один за другой,
выступающие части исчезают7. Вывихнутая кость сама собою образует
новую суставную сумку. Смещенные сухожилия и расширенные вены образуют
каналы в тех костях,
к которым они прилегают. Но, по замечанию Вирхова, всасывание играет роль
и при нормальном росте костей; части, которые в молодости бывают сплошными,
образуют полости для помещения мозга по мере увеличения размеров кости.
Когда мы стараемся понять многочисленные, хорошо приспособленные случаи
вторичного
роста, которому содействует всасывание, нам следует помнить, что почти
все части организма, даже когда они сохраняют одну и ту же форму, подвергаются
постоянному обновлению: таким образом, той части, в которой не происходит
обновления, было бы свойственно всасываться.
С первого взгляда кажется, что некоторые случаи, которые обыкновенно относят
к так называемому пisus formativus, относятся к другой группе, ибо воспроизводятся
не только старые образования, но и слагаются новые. Например, после воспаления
развиваются «ложные перепонки», снабженные кровеносными, лимфатическими
сосудами и нервами; или если зародыш из фаллопиевой трубы перемещается в
полость живота,
«природа изливает обильное количество пластической лимфы, которая образует
собою организованую оболочку, богато снабженную кровеносными сосудами»,
и зародыш некоторое время питается. В некоторых случаях головной водянки
открытые
и опасные места черепа выполняются новыми костями, которые смыкаются между
собою настоящими зазубренными швами8. Но большинство физиологов,
особенно на материке Европы, теперь отказалось от веры в пластическую лимфу,
или бластему,
и Вирхов утверждает9, что всякое образование, новое или старое,
получается от размножения клеток, существовавших раньше. С этой точки зрения
ложные
перепонки, например, раковые и другие опухоли, являются лишь ненормальным
распространением нормального роста; тогда становится понятным, почему они
походят на смежные образования; например, почему «ложная перепонка в серозных
полостях покрывается совершенно таким же эпителием, какой покрывает первоначальную
серозную перепонку; придатки к радужной оболочке могут становиться черными,
повидимому, вследствие образования пигментных клеток, подобных клеткам
на uvea»10.
Без сомнения, способность восстановления частей, хотя бы и не всегда в полной
мере, представляет собой удивительное свойство, пригодное в разнообразных
случайностях, даже в таких, которые встречаются лишь через большие промежутки11.
А между тем, эта способность не более удивительна, чем рост и развитие
всякого отдельного существа, особенно тех, которые размножаются делением.
Мы упомянули
здесь об этом вопросе, так как мы можем заключить, что при значительном
увеличении размеров какой-либо части или органа, или при полном исчезновении
их вследствие
вариации и продолжительного отбора, координирующая сила организма будет
постоянно стремиться снова привести все части во взаимную гармонию.
Замечательно, что усиленное употребление или деятельность укрепляет мышцы, железы, органы чувств и пр., а недостаток упражнения, наоборот, ослабляет их; мы сейчас приведем доказательства этому. Ранке12 экспериментально доказал, что приток крови очень усиливается ко всякой части, которая выполняет работу, и опять ослабевает, когда эта часть находится в покое. Следовательно, если работа повторяется часто, размеры сосудов
7 Рассуждение проф. Marey о взаимной приспособляемости всех
частей организма превосходно: «La machine animale», 1873, гл. IX. См. также
Paget, «Lectures»
и пр., стр. 257.
8 Эти случаи приведены у Blumenbach в его «Essay on Generation»,
стр. 52, 54.
9 «Cellular Pathology», перев. д-ра Chance, 1860, стр. 27,
441.
10 Paget, «Lectures on Pathology», т. I, 1853, стр. 357.
11 Paget, там же, стр. 150.
12 «Die Blutvertheilung, etc., der Organe», 1871, ссылка у
Jaeger. «In Sachen Darwin 's, 1874, стр. 48. См. также Spencer, «The Principles
of Biology»,
т. II, 1866, главы 3 — 5.
482
увеличиваются, и данная часть лучше питается. Педжет13 тоже объясняет усиленным приливом крови к данной части появление длинных, толстых, темных волос, которые иногда вырастают, даже у маленьких детей, возле застарелых воспаленных поверхностей или близ переломов костей. Когда Гунтер вставил шпору петуха в гребень, который обильно снабжен кровеносными сосудами, в одном случае он вырос спиралью в шесть дюймов длиною, а в другом — вперед, наподобие рога, так что птица не могла достать до земли клювом. По интересным наблюдениям Седилло14, если удалить часть одной из костей на ноге у животного, то парная ей кость расширяется, пока не достигнет объема, равного объему обеих костей, работу которых она должна выполнять. Это лучше всего видно у собак, у которых удалена большая берцовая кость; сопровождающая ее кость, которая при естественных условиях почти нитеобразна и не достигает одной пятой величины другой, вскоре достигает размеров, равных величине берцовой кости или еще больших. С первого взгляда трудно поверить, чтобы увеличение тяжести, влияя на прямую кость, могло, поочередно усиливая и уменьшая давление, вызвать более обильный ток крови в сосудах, пронизывающих надкостницу, и таким образом доставлять кости больше питания. Тем не менее наблюдения, приводимые м-ром Спенсером15 над укреплением изогнутых костей у рахитических детей вдоль вогнутых поверхностей, побуждают нас счесть это возможным. Раскачивание ствола у дерева заметным образом усиливает рост древесинной ткани в тех частях, которые напрягаются. Проф. Сакс полагает по причинам, которые он приводит, что это зависит от ослабленного давления коры в таких местах, а не от усиленного притока соков вызываемого движением ствола16, как утверждают Найт и Спенсер. Но твердая древесинная ткань может развиться без содействия какого бы то ни было движения, как мы видим у плюща, плотно прикрепившегося к старой стене. Во всех таких случаях очень трудно отличить последствия продолжительного отбора от тех, которые получаются при усиленном действии данной части или непосредственно от какой-нибудь другой причины. М-р Спенсер17 признает эту трудность и приводит в качестве примера шипы на деревьях и ореховую скорлупу. В этих случаях мы имеем чрезвычайно твердую деревянистую ткань, при невозможности какого-либо движения, и без всякой другой, непосредственно возбуждающей причины, насколько мы можем видеть; а так как твердость этих частей приносит растению явную пользу, мы можем считать этот результат вероятным следствием отбора так называемых произвольных вариаций. Всякому известно, что кожа на руках становится толще от черной работы; когда же нам говорят, что у младенцев задолго до рождения их кожа на ладонях и на подошвах бывает толще, чем на всех прочих частях тела, как с удивлением заметил Альбинус18, мы естественным образом склонны приписывать это явление наследственным эффектам продолжительного употребления или давления. Нам хочется распространить тот же взгляд даже на копыта млекопитающих; но кто возьмет на себя решить, до какого предела естественный отбор мог содействовать образованию строения, которое, очевидно, очень важно для животного?
Упражнение укрепляет мышцы, как мы видим по рукам и ногам у рабочих, занимающихся разными ремеслами; а когда мышца окрепла, сухожилия и гребни костей, к которым они прикреплены, увеличиваются; то же самое наверно происходит с кровеносными сосудами и нервами. С другой стороны, когда какая-нибудь часть тела не употребляется, например, у восточных фанатиков, или когда нерв, снабжающий ее нервной силой совсем
13 «Lectures on Pathology», 1853, т. I, стр. 71.
14 «Comptes rendus», сентябрь 1864, стр. 539.
15 Н. Spencer, «The Principles of Biology», т. II, стр. 243.
16 Там же, т. II, стр. 269. Sachs, «Text-book of Botany», 1875,
стр. 734.
17 H. Spencer, «The Principles of Biology», т. II, стр. 237.
18 Paget, «Lectures on Pathology», т. II, стр. 209.
483
разрушен, мышцы атрофируются. Далее, при разрушении глаза зрительный нерв
атрофируется, иногда даже через несколько месяцев19. Протей
имеет жабры, а также легкие. Шрейберс20 нашел, что если заставить
это животное жить в
глубокой воде, то жабры развиваются до размеров, втрое превышающих обычные,
а легкие отчасти атрофируются. Если же, наоборот, заставить животное жить
в мелкой воде, легкие становятся больше и богаче сосудами, тогда как жабры
в большей или меньшей степени исчезают. Однако такие изменения представляют
для нас сравнительно мало цены, так как мы действительно не знаем, чтобы
они имели свойство передаваться по наследству.
Во многих случаях мы имеем причины полагать, что ослабленное употребление
различных органов влияет на соответствующие части у потомка. Но нет надежных
доказательств тому, что это когда-либо происходит в течение одного поколения.
Повидимому, как и в случае общей или неопределенной изменчивости, для получения
заметных результатов должно протечь несколько поколений в измененных условиях.
Наши домашние куры, утки и гуси почти утратили не только индивидуальную,
но и расовую способность летать: мы никогда не видим, чтобы молодая курица,
испугавшись, взлетела, подобно молодому фазану. Это побудило меня тщательно
сравнить кости конечностей у кур, уток, голубей и кроликов с теми же костями
у диких родительских видов. Так как измерения их и вес подробно приведены
в первых главах, мне незачем здесь повторять результатов. У домашних голубей
длина грудины, выпуклость киля, длина лопатки и вилочки, длина крыльев
при измерении от одного конца лучевых костей до другого, уменьшены сравнительно
с теми же частями дикого голубя. Впрочем, длина маховых и хвостовых перьев
увеличена, но может быть это так же мало связано с употреблением крыльев
или хвоста, как удлиненная шерсть у собаки с тем количеством движения,
которое
они обыкновенно делают. Ноги голубей уменьшенного размера, кроме рас, имеющих
длинные клювы. У кур киль грудины менее выдается и часто бывает искривлен
или уродлив; кости крыла сделались легче, сравнительно с костями ног, и,
повидимому, они несколько короче, сравнительно с родительской формой, Gallus
bankiva. У уток киль грудины изменен так же, как и в предыдущих случаях;
вес вилочки, коракоидных костей и лопаток уменьшен по отношению ко всему
скелету; кости крыльев короче и легче, а кости ног длиннее и тяжелее по
отношению друг к другу и по отношению ко всему скелету, если сравнивать
их с теми же
костями у дикой утки. Уменьшение веса и величины костей в вышеприведенных
случаях, вероятно, является косвенным следствием влияния ослабленных мышц
на кости. Мне не пришлось сравнить перьев крыла домашней и дикой уток;
но Глогер21 утверждает, что у дикой утки концы перьев крыла
доходят почти до конца хвоста, тогда как у домашней утки они зачастую едва
доходят до основания
его. Он упоминает также о большей толщине ног и говорит, что плавательная
перепонка между пальцами уменьшена; но мне не удалось заметить этого последнего
отличия.
Туловище, а также весь скелет у домашнего кролика обыкновенно бывает крупнее
и тяжелее, чем у дикого животного, и кости ног соответствующим образом тяжелее;
но какое бы мерило мы ни взяли для сравнения, ни кости ног, ни лопатки не
увеличились по длине пропорционально увеличенным размерам остального скелета.
Череп стал заметно уже, и, судя по измерениям его емкости, приведенным раньше,
мы можем заключить, что эта узость есть следствие уменьшившегося размера
мозга, которое вызвано умственной бездеятельностью этих животных при жизни
в тесном заточении.
Мы видели в VIII главе, что шелковичные бабочки, которых держали в тесной
неволе много веков, выходят из коконов е поврежденными крыльями, негодными
для летания; крылья часто бывают значительно уменьшенного размера или даже,
по словам Катрфажа, оказываются совсем зачаточными. Такое состояние крыльев,
может быть, в значительной степени зависит от такого же уродства, какому
часто подвержены дикие Lepidoptera, когда их выводят из коконов искусственно;
или, может быть, оно отчасти зависит от наследственной склонности, общей
у самок многих Bombycidae, к более или менее зачаточным крыльям; но отчасти
это явление можно приписать продолжительному отсутствию упражнения.
После вышеприведенных фактов нельзя сомневаться, что у наших издавна прирученных животных величина и вес некоторых костей увеличились или уменьшились вследствие усиленного или ослабленного употребления; но, как показано в первых главах, форма или строение их не изменились. У животных, ведущих свободную жизнь и иногда вступающих в жестокое соревнование, такое уменьшение должно бы быть значительнее, так как для них экономия в развитии всякой излишней части представляла бы выгоду.
19 Muller, «Phys.», англ, перев., стр. 54, 791. Проф. Reed
приводит («Physiological and Anat. Researches», стр. 10) любопытное описание
атрофии конечностей у
кроликов после разрушения нерва.
20 Ссылка у Lecoq, в «Geograph. bot,» т. I, 1854, стр. 182.
21 «Das Abandern der Vogel», 1833, стр. 74.
484
С другой стороны, у домашних животных, получающих обильный корм, повидимому,
нет ни экономии в росте, ни склонности к устранению лишних деталей. Но я
еще вернусь к этому вопросу.
Обращаемся к более общим наблюдениям: Натузиус показал, что укороченные ноги
и морду, форму сочленовных поверхностей затылочных мыщелков и положение
челюстей, при котором верхние клыки совершенно аномально выдаются впереди
нижних клыков,
у улучшенных рас свиней можно приписать тому, что эти части употреблялись
не в полной мере. Высококультурные расы не бродят в поисках пищи и не роют
земли рылами, в которые вдеты кольца22. Эти изменения в строении,
которые строго наследственны, характеризуют несколько улучшенных пород,
так что они
не могли произойти от какой-нибудь одной домашней группы. Проф. Таннер
заметил о рогатом скоте, что легкие и печень улучшенных пород «оказываются
значительно
уменьшенными, при сравнении с теми же органами у животных, пользующихся
полной свободой»23; уменьшение этих органов влияет на общую
форму тела. Причина
уменьшения легких у высокопородистых животных, которые мало двигаются,
очевидна; печень же может быть изменяется от того питательного и искусственного
корма,
который им преимущественно дают. Далее, д-р Вилькенс утверждает24,
что различные части тела, несомненно, бывают неодинаковы у горных и низменных
пород разных
домашних животных, вследствие различия в их образе жизни, например, длина
шеи и передних ног, а также форма копыт бывают неодинаковы.
Хорошо известно, что при перевязке артерии диаметр анастомозов, принужденных
пропускать больше крови, увеличивается; это увеличение нельзя объяснить
простым растяжением, так как оболочки их становятся крепче. Обращаемся
к железам;
сэр Педжет говорит, что «если одна почка разрушена, то другая часто становится
гораздо больше и исполняет двойную работу»25. Если мы сравним
величину вымени и количество даваемого им выделения у коров, давно находящихся
в домашнем
состоянии, а также у некоторых пород коз, у которых вымя почти прикасается
к земле, с теми же органами у диких или полуодомашненных животных, различие
окажется значительным. У нас хорошая корова дает в день более пяти галлонов,
или сорока пинт молока, тогда как первоклассная корова, содержимая, например,
дамарами в Южной Африке26, «редко дает более двух-трех пинт
молока в день, а если у нее взять теленка, она совсем перестает доиться».
Мы можем приписать
превосходные качества наших коров и некоторых коз отчасти продолжительному
отбору самых молочных животных, а отчасти наследственному эффекту усиленной
деятельности в выделяющих железах, достигнутому искусством человека.
Известно, что близорукость наследственна; мы видели в XII главе из статистических
исследований Giraud-Toulon, что привычка смотреть на близкие предметы
сообщает склонность к близорукости. Ветеринары единогласно утверждают,
что лошади
подвергаются натужницам, занозам и опухоли у копыт от ковки и от езды
по твердым дорогам; почти так же единогласно ветеринары говорят, что
склонность
к этим повреждениям передается по наследству. В прежнее время лошадей
в Северной Каролине не ковали, и говорят, что они тогда не страдали от
болезней
ног
и копыт27.
Все наши домашние млекопитающие происходят, насколько известно от видов, имеющих стоячие уши; а между тем, не много найдется таких животных, у которых хотя бы одна раса не имела висячих ушей. У кошек в Китае, у лошадей в некоторых частях России, у овец в Италии и других местах, в прежнее время у морской свинки в Германии, у коз и рогатого скота в Индии, у кроликов, свиней и собак, во всех давно цивилизованных странах, бывают висячие уши. Среди диких животных, которые постоянно употребляют уши
22 Nathusius, «Die Racen des Schweines», 1860, стр. 53, 57;
«Vorstudien... Schweineschadel», 1864, стр. 103, 330, 133. Проф Lucae подтверждает
и расширяет
выводы Натузиуса: «Der Schadel des Maskenschweines», 1870.
23 «Journal of Agriculture of Highland Soc.», июль 1860, стр.
321.
24 «Landwirt. Wochenblatt», № 10.
25 «Lectures on Surgical Pathology», 1853, т. I, стр. 27.
26 Andersson, «Travels in South Africa», стр. 318. Об аналогичных
случаях в Южной Америке см Aug. St.-Hilaire, «Voyage dans la province de
Goyaz»,
т. 1, стр. 71.
27 Brickell's, «Nat. Hist, of North Carolina», 1739, стр.
53.
485
в качестве слухового рожка, чтобы уловить всякий мимолетный звук, и особенно
для того, чтобы определить направление, откуда этот звук идет, не существует,
по замечанию м-ра Блита, ни одного вида с висячими ушами кроме слона. Итак,
неспособность поднимать уши, несомненно, каким-то образом является следствием
домашнего состояния; различные авторы28 приписывают эту неспособность
отсутствию упражнения, так как животные при покровительстве человека обыкновенно
не
имеют нужды употреблять уши. Гамильтон Смит29 говорит, что
среди старых изображений, «за исключением одного египетского изображения,
ни на одном
изваянии раннего
греческого периода нет гончих собак с вполне висячими ушами; на самых древних
изображениях отсутствуют собаки с полувисячими ушами; в произведениях римского
периода этот признак постепенно усиливается». Годрон также заметил, «что
у свиней древних египтян не было увеличенных и висячих ушей»30.
Но замечательно, что висячая форма уха не сопровождается уменьшением его;
наоборот, у таких
несходных животных, как у любительских кроликов, у некоторых индейских
пород коз, у наших любимых пуделей, кровяных гончих и у других собак, уши
удлинены
до огромных размеров; кажется, будто они повисли от собственной тяжести,
чему может быть содействовало отсутствие употребления. У кроликов висячая
форма очень вытянутых ушей повлияла даже на строение черепа.
Ни у одного дикого животного, как мне заметил м-р Блит, нет закрученного
хвоста, тогда как у свиней и у некоторых пород собак хвосты очень закручены.
Итак, это изменение формы, повидимому, есть следствие домашнего состояния,
но сомнительно, связано ли оно сколько-нибудь с уменьшенным употреблением
хвоста.
Как всякому известно, кожа на наших руках легко утолщается от черной работы.
В одной местности Цейлона у овец «бывают роговые мозоли, защищающие их
колени; они образуются вследствие привычки овец становиться на колени, чтобы
щипать
короткую траву, и этим признаком стада Яфны отличаются от стад прочих частей
острова»; но не сказано, передается ли эта особенность по наследству31.
Слизистая оболочка, выстилающая желудок, составляет непрерывное продолжение
внешней кожи тела; поэтому неудивительно, что ткани ее изменяются от характера
употребляемой пищи; но в ней происходят и другие, более интересные изменения.
Гунтер давно заметил, что мышечная оболочка желудка у одной чайки (Larus
tridactylus), которую в течение года кормили главным образом зерном, сделалась
толще; по словам д-ра Эдмондстона, такое же изменение происходит периодически
на Шетландских островах в желудке Larus argentatus, которая весною посещает
хлебные поля и кормится зернами. Тот же внимательный наблюдатель заметил
большое изменение в желудке ворона, которого долго кормили растительной
пищей. Menetries говорит, что у одной совы (Strix grallaria) при таком же
корме
форма желудка изменилась, внутренняя оболочка сделалась кожистой, а печень
увеличилась. Неизвестно, сделались ли бы эти изменения пищеварительных
органов через несколько поколений наследственными32.
Увеличение или уменьшение длины кишок, которое, повидимому, бывает следствием
перемены пищи, представляет собой более замечательный
28 Livingstone, ссылка у Youatt on Sheep, стр. 142. Hodgson,
в «Journal of Asiatic Soc. of Bengal», т. XVI, 1847, стр. 1006 и далее. С
другой стороны,
д-р Wilckens упорно возражает против мнения, что висячие уши получились
от отсутствия упражнения: «Jahrbuch der deutschen Viehzucht», 1866.
29 «Naturalist's Library», Dogs, т. II, 1840, стр. 104,
30 «De l'espece», т. I, 1854, стр. 367.
31 «Ceylon» by Sir. J. E. Tennent, 1859, т. II, стр. 531.
32 Для вышеприведенных сообщений см. Hunter's «Essays and Observations»,
1861, т. II, стр. 329; д-р Edmondston, ссылка у Macgillivray, «British
Birds», т. V, стр. 550; Menetries, ссылка у Bronn, «Geschichte der Natur»,
т. II,
стр. 110.
486
случай, потому что является характерным признаком некоторых животных в домашнем
состоянии и, следовательно, должно передаваться по наследству. Вся сложная
поглощающая система, кровеносные сосуды, нервы и мышцы по необходимости
изменяются вместе с кишками. По словам Добантона, кишки у домашней кошки
на одну треть
длиннее, чем у дикой европейской кошки; хотя этот вид не есть прародительская
группа для домашнего животного, все-таки, по замечанию Изидора Жоффруа,
различные виды кошек так близко родственны между собою, что это сравнение,
повидимому,
допустимо. Удлинение кишок, вероятно, зависит оттого, что домашняя кошка
в меньшей мере плотоядна, чем какой-либо дикий вид кошек; например, я видел
одного котенка из Франции, который ел овощи так же охотно, как мясо. По
Кювье, кишки домашней свиньи своей относительной длиной значительно превосходят
кишки дикого кабана. У ручного и дикого кролика это изменение носит противоположный
характер и, вероятно, получилось от сытной пищи, которую дают ручному кролику33.
Передача по наследству изменений в образе жизни. Этот вопрос, поскольку речь
идет об умственных способностях у животных, настолько сливается с вопросом
об инстинкте, что я здесь напомню читателю только следующие примеры: наши
домашние животные бывают ручными; собаки делают стойку или отыскивают дичь,
они не нападают на более мелких животных, содержимых человеком, и так далее.
Редко можно сказать, в какой мере следует приписывать эти изменения просто
привычке и в какой — отбору особей, изменившихся в желательном направлении,
независимо от тех специальных условий, в которых их содержали.
Мы уже видели, что животных можно приучить к измененной пище; приведем несколько
добавочных примеров. На островах Полинезии и в Китае собаку кормят исключительно
растительной пищей, и вкус к пище такого рода до некоторой степени передается
по наследству34. Наши охотничьи собаки не прикасаются к
костям диких птиц, большинство же других собак съедает их с жадностью.
В некоторых
частях света
овец в широких размерах кормят рыбой. Домашняя свинья любит ячмень, а дикий
кабан, говорят, пренебрегает им; это пренебрежение отчасти передается по
наследству, так как некоторые дикие поросята, рожденные в неволе, выказали
отвращение к этому зерну, а другие поросята того же помета ели его очень
охотно35. Один из моих родственников вывел поросят от китайской
свиньи и дикого альпийского кабана; они жили на свободе в парке и были
настолько
ручными,
что приходили к дому за кормом; но они не прикасались к помоям, которые
другие свиньи жадно глотали. Раз животное привыкло к противоестественной
пище, чего
вообще можно достигнуть лишь в молодости, оно уже пренебрегает нормальной
пищей, как нашел Спалланцани для голубя, которого долго кормили мясом.
Особи одного и того же вида неодинаково скоро привыкают к новому корму:
сообщают,
что одна лошадь скоро научилась есть мясо, а другая предпочла бы умереть
с голода, чем есть его36. Гусеницы Bombyx hesperus в природном
состоянии питаются листьями Cafe diable, но, будучи вскормлены на Ailanthus,
они
не захотели прикоснуться к Cafe diable и на самом деле умерли от голода37
Оказалось возможным приучить морскую рыбу жить в пресной воде; но так как
подобные изменения у рыб и у других морских животных были
33 Эти сведения о кишках взяты у Isidore Geoffroy Saint-Hilaire,
«Hist. nat. gen.», т. III, стр. 427,441.
34 Gilbert Whit, «Nat. Hist. Selborne», 1825, т. II, стр. 121.
35 Burdach, «Traite de phys.», т. II, стр. 267, ссылка у доктора
P. Lucas, «Hered. nat.», т. 1, стр. 388.
36 Этот и некоторые другие случаи приведены у Colin, «Physiologie
comp. des animaux dom.», 1854, т. 1, стр. 426.
37 Michely de Cayenne в «Bull. Soc. d'acclimat.», т. VIII, 1863,
стр. 563.
487
замечены главным образом в природном состоянии, они, в сущности, не относятся
к нашему настоящему вопросу. Продолжительность беременности и срок зрелости,
как показано в первых главах, период и частота актов воспроизведения подверглись
в одомашненном состоянии большим переменам. Для египетского гуся записана
скорость изменений, касающихся периода размножения38. Дикий
селезень спаривается с одной уткой, а домашний селезень многобрачен. Некоторые
породы кур утратили
привычку высиживать яйца. Аллюры лошади и характер полета у некоторых пород
голубей изменились и передаются по наследству. В восточной Флориде, на
реке Сент-Джон, где Vallisneria натурализовалась в больших количествах,
рогатый
скот, лошади и свиньи научились щипать корм из-под воды. Проф. Вайман замечал,
что коровы держат голову под водою «от пятнадцати до тридцати пяти секунд»39.
У разнородных кур и голубей голос очень неодинаков. Некоторые разновидности
крикливы, а другие молчаливы, например, кряковая и обыкновенная утка, шпиц
и пойнтер. Всем известно, насколько разные породы собак отличаются одна
от другой приемами охоты и степенью усердия при охоте за разной дичью или
на
разных врагов.
У растений вегетационный период легко изменяется и передается по наследству,
например, у яровой и озимой пшеницы, ячменя и вики; но к этому вопросу
мы сейчас вернемся, когда будем говорить об акклиматизации. Однолетние растения
в новом климате иногда становятся многолетними; я слышал от д-ра Гукера,
что это произошло в Тасмании с левкоем и резедою. С другой стороны, многолетние
растения иногда становятся однолетними, например клещевина в Англии, и,
по
словам капитана Менгльза. многие разновидности анютиных глазок. Фон-Берг40 выводил
из семян обыкновенно двухлетнего Verbascum
phoeniceum и однолетние,
и многолетние разновидности. Некоторые кустарники, у которых листья опадают,
в жарких странах становятся вечнозелеными41. Рис требует большого
количества воды, но в Индии есть одна разновидность его, которую можно
разводить без
орошения42. Некоторые разновидности овса и других наших злаков
лучше всего годятся для известных почв43. И в животном, и
в растительном царстве можно
было бы привести бесконечное множество подобных фактов. Мы упоминаем здесь
о них потому, что они иллюстрируют аналогичные различия у близкородственных
естественных видов, и потому, что такие перемены в образе жизни, зависят
ли они от привычки, или от прямого влияния внешних условий, или от так
называемой произвольной изменчивости, могут вести к изменениям в строении.
Акклиматизация. Вышеприведенные замечания, естественным образом,
приводят нас к столь спорному вопросу об акклиматизации. Здесь нам представляются
два отдельных вопроса: бывает ли способность жить в разном климате различна
у разновидностей, происходящих от одного и того же вида? И во вторых, если
она различна, каким путем получилось такое приспособление? Мы видели, что
европейские собаки плохо себя чувствуют в Индии; утверждают44,
что никому не удавалось долго сохранить в живых в Индии нью-фаундленда;
но на это можно
возразить, и, вероятно, справедливо, что между этими северными породами
и туземными собаками, которые благоденствуют в Индии, существует видовое
различие.
Такое же замечание можно сделать по отношению к различным породам овец,
из которых, по словам Юатта45, в Зоологическом саду ни одна
овца, привезенная «из жаркого кли-
38 Quatrefages, «Unite de l'espece humaine», 1861, стр. 79.
39 «The American Naturalist», апрель 1874, стр. 237.
40 «Flora», 1835, т. II, стр. 504.
41 Alph. de Candolle, «Geograph. hot.», т. II, стр. 1078.
42 Royle, «Illustrations of the Botany of the Himalaya», стр.
19.
43 «Gardener's Chronicle», 1850, стр. 214, 219.
44 Rev. R. Everest, «Journal of Soc. of Bengal», т. II, стр.
19.
45 Youatt on Sheep, 1838, стр. 491.
488
мата, не выживает долее двух лет». Но овцы до некоторой степени способны акклиматизироваться, так как мериносы, рожденные на мысе Доброй Надежды, оказались гораздо более пригодными для жизни в Индии, чем овцы, привезенные из Англии46. Почти несомненно, что все породы кур происходят от одного вида; но испанская порода, которая, как мы имеем веские причины полагать, появилась близ Средиземного моря47, страдает от морозов сильнее всех других пород, несмотря на то, что бывает в Англии очень красива и сильна. Арриндская шелковичная бабочка, привезенная из Бенгалии, и Айлантовая бабочка, из умеренной провинции Шан-Тунг в Китае, принадлежат к одному и тому же виду, как мы можем заключить по тождеству их гусениц, коконов и зрелых форм48; а между тем организация их весьма различна: индийская форма «благоденствует только в жарком поясе», другая же вполне вынослива и выдерживает холод и дождь.
Растения теснее связаны с климатом, чем животные. Последние, будучи приручены,
выдерживают настолько разнообразный климат, что мы находим приблизительно
одни и те же виды в тропических и умеренных странах, тогда как возделываемые
растения совершенно не сходны между собой. Таким образом, акклиматизация
растений открывает для исследований более широкое поле, чем акклиматизация
животных. Не будет преувеличением сказать, что почти у всякого растения,
давно находящегося в культурном состоянии, существуют разновидности, одаренные
организацией, которая пригодна для очень разнообразного климата; я выберу
лишь небольшое число самых поразительных случаев, так как было бы скучно
приводить их полностью. В Северной Америке выведено много фруктовых деревьев,
и в изданиях по садоводству (например, в книге Доунинга) приведены списки
разновидностей, которые лучше всего выдерживают суровый климат северных
штатов и Канады. Многие американские разновидности груш, слив и персиков
превосходны
у себя на родине, но до последнего времени, как известно, ни одна из них
не удавалась в Англии; из яблок же49 не удается ни одно. Хотя
американские разновидности могут выдерживать более суровые зимы сравнительно
с нашими,
наше лето недостаточно жарко. В Европе тоже образовались фруктовые деревья
с особой организацией, но они не привлекают к себе большого внимания, потому
что у нас владельцы питомников не поставляют их на обширные области. Груша
Forelle цветет рано, и замечено, что в тот критический период, когда цветки
только что завяжутся, они и во Франции, и в Англии вполне безнаказанно
выдерживают мороз в 18 Фар. и даже 14 Фар., который убивает цветки у всех
других сортов
груш, как вполне распустившиеся, так и в бутонах50. Как мы
знаем от очень авторитетного лица51, способность цветка выдерживать
холод и затем приносить
плоды не всегда зависит от общей мощности организации. Если мы будем передвигаться
на север, число разновидностей, способных выдерживать климат, быстро уменьшается,
как мы можем видеть по каталогу сортов вишен, яблонь и груш, которые можно
разводить в окрестностях Стокгольма52. Близ Москвы князь Трубецкой
посадил для опыта без всякого прикрытия несколько разновидностей груши,
но только
одна из них, Poire sans pepins, выдержала зимнюю стужу53.
Итак, мы видим, что у наших плодовых деревьев, подобно самостоятельным
видам
одного и того
же рода, пригодность организации к различному климату, несомненно, неодинакова.
Связь с климатом часто бывает очень тесной у разновидностей многих растений.
Например, неоднократными пробами было доказано, «что если какие-нибудь
английские разновидности пшеницы годятся для возделывания в Шотландии, то
их, во всяком
случае, немного»54; но в этом случае неудача в первое время
бывает лишь в количестве получаемого зерна, хотя в конце концов она сказывается
и на его
качестве. Берклей посеял семена пшеницы, полученные из Индии, и получил
«самые жалкие колосья» на такой земле, которая, без сомнения, дала бы хороший
урожай
при посеве английской пшеницы55. В этих случаях разновидности
были перемещены из теплого климата в более холодный; в обратном случае,
например, «когда
пшеница была ввезена прямо из Франции на острова Вест-Индии, она дала или
совсем пустые колосья, или колосья всего с двумя-тремя жалкими семенами,
тогда как вест-индские семена рядом с нею дали огромный урожай»56.
46 Royle, «Prod. Resources of India», стр. 153.
47 Tegetmeier, «Poultry Book», 1866, стр. 102.
48 Д-р Paterson сообщение в Bot. Soc. of Canada, ссылка в «Reader»,
13 ноября 1863,
49 См. замечания издателя в «Gard. Chronicle», 1848, стр. 5.
50 «Gard. Chronicle», 1860, стр. 938. Замечания издателя и цитаты
из Decaisne.
51 J. de Jonghe в Брюсселе, «Gard. Chronicle», 1857, стр. 612.
52 Ch. Martius, «Voyage bot. Cotes sept, de la Norvege», стр.
26.
53 «Journal de l'Acad. hort. de Gand.», ссылка в «Gard. Chron.»,
1859, стр. 7.
54 «Gard. Chron.», 1851, стр. 396.
55 Там же, 1862, стр. 235.
56 Со слов Labat, ссылка в «Gard. Chron.», 1862, стр. 235.
489
Вот другой случай тесной связи с климатом, несколько более прохладным: сорт
пшеницы, который в Англии можно употреблять безразлично для озимого или
ярового посева, будучи посеян в более теплом климате, в Гриньоне во Франции,
вел
себя совершенно так, как настоящая озимая пшеница57.
Ботаники полагают, что все разновидности маиса принадлежат к одному и тому
же виду; мы видели, что в Северной Америке, при передвижении на север,
у разновидностей, возделываемых в каждом поясе, срок между распусканием цветков
и созреванием семян становится все короче. Таким образом, высокорослые,
медленно
созревающие южные разновидности не удаются в Новой Англии, а разновидности
Новой Англии не удаются в Канаде. Я не встречал сведений, чтобы южные разновидности
действительно страдали или погибали от такого холода, какой могут выдерживать
безнаказанно северные разновидности, хотя это и правдоподобно; но образование
рано цветущих и рано обсеменяющихся разновидностей заслуживает того, чтобы
мы сочли его одной из форм акклиматизации. Поэтому, по словам Кальма, оказалось
возможным разводить маис в Америке все севернее и севернее. Также и в Европе,
как мы узнаем из сведений, сообщаемых Альф. де-Кандолем, культура маиса
с конца прошлого века передвинулась на тридцать миль к северу от своей прежней
границы58. Могу привести аналогичный случай, ссылаясь на авторитет
Линнея59: в Швеции семена табака, выведенного из семян, которые
там же и собраны, созревают
месяцем раньше, и такой табак менее подвержен неудачам, чем растения, выведенные
из заграничных семян.
В противоположность маису, граница разведения винограда для промышленных
целей с эпохи средних веков отступила несколько на юг60; но,
повидимому, это зависит от того, что теперь обмен происходит легче, и выгоднее
привозить
вино с юга, чем делать. его в северных местностях. Тем не менее тот факт,
что виноградная лоза не распространилась на север, показывает, что акклиматизация
за несколько веков не сделала успехов. Впрочем, в организации разновидностей
существует заметная разница: некоторые из них выносливы, другие же, например,
александрийский мускат, для полного созревания требуют очень высокой температуры.
По словам Лаба, виноградные лозы, привезенные из Франции в Вест-Индию,
удаются с величайшим трудом, тогда как лозы, привезенные с Мадеры или с
Канарских
островов, удивительно благоденствуют61.
Галлезио приводит любопытное описание натурализации апельсина в Италии. В
течение многих веков сладкие апельсины разводили исключительно прививкой,
и они: так часто страдали от морозов, что требовали защиты. После сильных
морозов 1709 года и особенно после 1763 года погибло столько деревьев,
что стали выводить сеянцы от сладкого апельсина, и плоды их, к удивлению
жителей,
оказались сладкими. Полученные деревья были крупнее, плодовитее и выносливее
старых сортов; в настоящее время сеянцы разводят постоянно. Отсюда Галлезио
заключает, что случайное образование новых сортов, в течение приблизительно
шестидесяти лет больше сделало для натурализации апельсина в Италии, чем
прививка старых разновидностей в течение многих веков62. Могу
прибавить, что по описанию Риссо63 некоторые португальские
разновидности апельсина крайне
чувствительны к холоду и гораздо более нежны, чем некоторые другие.
Персик был известен Теофрасту в 322 году до н. э.64. По словам
тех авторитетов, на которые ссылается д-р Ролле65, персик, будучи
впервые привезен в Грецию,
был нежен; и даже на острове Родосе лишь изредка приносил плоды. Если это
верно, то персик, за последние две тысячи лет распространившийся по Средней
Европе, наверное сделался гораздо выносливее. В настоящее время выносливость
у разновидностей его очень неодинакова; некоторые французские разновидности
не удаются в Англии; близ Парижа у Pavie de Bonneuil плоды созревают лишь
в самом конце лета, даже когда растянут по стене; «следовательно, этот
сорт годится только для очень жаркого южного климата»66.
Приведу вкратце еще несколько случаев. Разновидность Magnolia grandiflora,
выведенная Roy, выдерживает температуру на несколько градусов ниже той, которой
могут противостоять все прочие разновидности. Выносливость камелий очень
разнообразна. Одна особая разновидность нуазетной розы выдержала жестокие
морозы 1860 года «здравой и невредимой среди всеобщей гибели прочих нуазетных
роз». В Нью-Йорке, «ирландский тис вполне вынослив, но у обыкновенного тиса
легко страдают верхушки».
57 Edwards и Colin, «Annal. das sc. nat.», 2-я серия, Bot.,
т. V, стр. 22.
58 «Geograph. bot.», стр. 337.
59 «Swedish Acts», англ, перев., 1739 — 40, т. I. Kalm, в своих
«Travels», т. II, стр. 166, приводит аналогичный случай с хлопчатником, выведенным
в
Нью-Джерси из каролинских семян.
60 De Candolle, «Geograph. bot.», стр. 339.
61 «Gard. Chronicle», 1862, стр. 235.
62 Gallesio, «Teoria della riproduzione veg.», 1816, стр.
125; и «Traite du Citrus»., 1811, стр. 359.
63 «Essai sur l'hist. des Grangers», стр. 20 и далее.
64 Alph. de Candolle, «Geograph. bot.», стр. 882.
65 «Ch. Darwin's Lehre von der Enstehtmg», 1865, стр. 271.
66 Decaisne, ссылка в «Gard. Chronicle», 1865, стр. 271.
460
Могу прибавить, что существуют разновидности бататов (Convolvulus batatas), пригодные то для теплого, то для более холодного климата67.
Названные до сих пор растения оказывались способными выдерживать необычный
холод или зной, будучи вполне взрослыми. Следующие случаи относятся к
растениям в молодом возрасте. Было замечено68, что на большой
грядке молодых араукарий
одного и того же возраста, росших близко друг к другу и в равной степени
ничем не закрытых, после необыкновенно суровой зимы 1860/61 года, «среди
умирающих растений осталось много особей, на которые мороз, безусловно,
не оказал никакого влияния». Д-р Линдлей, упомянув об этом случае и других,
ему подобных, замечает: «в числе уроков, преподанных нам последнею ужасною
зимою, мы узнали, что даже в способности выдерживать холод особи одного
и
того же вида растений замечательно различны». Близ Сольсбери ночью на
24 мая 1836 года был сильный мороз и вся фасоль (Phaseolus vulgaris) на гряде
погибла, за исключением одного экземпляра из тридцати, вполне уцелевшего69.
В тот же день, но в 1864 году, был сильный мороз в Кенте, и два ряда
турецкой
фасоли (Ph. multiflorus) в моем саду, где было 390 растений равного возраста
и в одинаковых условиях, почернели и погибли, кроме дюжины растений.
В соседнем ряду «Fulmers dwarf bean» (Ph. vulgaris) уцелело только одно растение.
Через
четыре дня был мороз еще сильнее, и из дюжины растений, уцелевших в первый
раз, осталось в живых только три; они не были ни крупнее, ни сильнее
прочих
молодых растений, но они сохранились вполне, и даже кончики их листьев
не побурели. При виде этих трех растений, окруженных почерневшими увядшими,
мертвыми братьями, невозможно было не убедиться с первого же взгляда,
что способность их организации выдерживать мороз была резко различна.
В этой книге не место показывать, что дикие растения одного и того же
вида, при естественных условиях растущие на разных высотах или под разными
широтами,
до некоторой степени привыкают к своему климату, что доказывается различным
поведением их сеянцев, когда их выводят в другой стране. Я упоминал о
некоторых таких случаях в моем «Происхождении видов» и мог бы прибавить
много других.
Довольно будет одного примера: м-р Грайгор из Форза70 говорит,
что сеянцы сосны (Pinus sylvestris), выведенные из семян, которые
были собраны на материке Европы и в лесах Шотландии, бывают весьма различны.
«Различие
заметно у однолетних
сеянцев и еще виднее у двухлетних; но под влиянием зимнего холода на
второй год роста сеянцы с материка почти всегда делаются совсем бурыми
и бывают
настолько повреждены, что к марту вовсе не годятся в продажу, тогда как
экземпляры туземной шотландской сосны, при том же уходе и растущие рядом,
несмотря на
значительно меньший рост, бывают несколько толще и совсем зеленого цвета,
так что грядку одних можно отличить от грядки других на растоянии мили».
Совершенно такие же примеры были замечены и у сеянцев лиственницы.
В Европе обыкновенно ценят или замечают только выносливые разновидности, тогда как на разновидности нежные, требующие большого тепла, обыкновенно не обращают внимания; но иногда они все-таки появляются. Например, Лаудон71 описывает
67 О магнолии см. Loudon's «Gard. Mag.», т. XIII, 1837. О камелиях
и розах см. «Gard. Chron.», 1860, стр. 384. О тисе — «Journal of Hort.»,
3 марта
1863, стр. 174. О бататах см. Col. von Siebold, «Gard. Chron.», 1855, стр.
882.
68 The Editor, «Gard. Chron,» 1861, стр. 239.
69 Loudon's «Gard. Mag.», т. VII, 1836, стр. 378.
70 «Gardener's Chron.», 1865, стр. 699. Maw приводит («Gard.
Chron.», 1870, стр. 895) много поразительных случаев; он привез домой из
южной Испании и
из северной Африки несколько растений, которые он возделывал в Англии рядом
с образцами из северных округов; он нашел не только большую разницу в выносливости
их зимою, но и в поведении некоторых из них летом.
71 «Arboretum and Fruticetum», т. III, стр. 1376.
491
корнуэльскую разновидность вяза, которая почти всегда остается зеленой и
побеги которой часто погибают от осенних морозов, так что как лес она имеет
мало цены. Садоводы знают, что некоторые разновидности бывают гораздо нежнее
других: например, все разновидности броколи гораздо нежнее капусты, но
в этом отношении подразновидности броколи очень неодинаковы; розовые и фиолетовые
сорта несколько выносливее, чем белая броколи Кеп (Cape broccoli), «но
и
в них нельзя быть уверенными, когда барометр опусскается ниже 24 Фар.».
Браколи Walcheren менее нежна, чем Саре, и есть несколько разновидностей,
которые
выдерживают гораздо больший холод, чем Walcheren72. Цветная
капуста в Индии дает больше семян, чем простая капуста73.
Приведу один пример для цветов:
одиннадцать растений, выведенных от мальвы, под названием Queen of
the whites74,
«казались гораздо нежнее разных других сеянцев. Можно предполагать, что
все нежные разновидности будут лучше удаваться в климате более теплом,
чем наш.
Хорошо известно, что некоторые разновидности фруктовых деревьев, например,
персика, лучше других выдерживают выгонку в теплице; это свидетельствует
или о гибкости организации, или о каком-то различии в складе. Было замечено,
что одно и то же вишневое дерево, при выгонке в течение последовательных
лет, постепенно изменяло вегетационный период75. Лишь немногие
пеларгонии могут выдерживать жар теплицы, но, по утверждению одного очень
искусного
садовника, Alba multiflora выдерживает верхний и нижний предел температуры
ананасной теплицы всю зиму и притом вытягивается нисколько не сильнее,
чем в обыкновенной оранжерее; a Blanche Fleur как бы нарочно создана для
того,
чтобы расти зимою, подобно многим луковичным растениям, и находиться все
лето в покое76. Едва ли можно сомневаться в том, что организация
пеларгонии Alba multiflora должна быть совсем иною, чем у большинства
других разновидностей
этого растения; она, вероятно, выдержала бы даже климат Экватора.
Мы видели, что, по словам Лаба, виноградная лоза и пшеница, чтобы удаваться
в Вест-Индии, должны акклиматизироваться. Подобные же факты были замечены
в Мадрасе «два пакета семян резеды, один прямо из Европы, а другой, собранный
в Бенгелоре (средняя температура которого гораздо ниже, чем в Мадрасе),
были высеяны одновременно; обе партии проросли одинаково хорошо, но вся первая
серия погибла через несколько дней после того, как сеянцы показались из
земли,
а сеянцы второй партии живы и сейчас и представляют собою мощные, здоровые
растения». Далее, оказывается, что семена репы и моркови, собранные в Гейдерабаде,
удаются лучше в Мадрасе, чем семена из Европы или с мыса Доброй Надежды77.
М-р Скотт, из Ботанического сада в Калькутте, сообщает мне, что семена
душистого горошка (Lathyrus odoratus), привезенные из Англии,
дают растения с толстыми,
твердыми стеблями и мелкими листьями; они редко цветут и никогда не дают
семян; растения, выведенные из французских семян, цветут скудно, и все
цветки бывают бесплодными; напротив, экземпляры, выведенные от душистого
горошка,
который рос близ Дарджилинга в Верхней Индии, но первоначально был получен
из Англии, успешно разводятся на равнинах Индии: они обильно цветут, дают
много семян, а стебли их гибки и хорошо вьются. В некоторых из вышеприведенных
случаев, как мне заметил д-р Гукер, больший успех, может быть, следует
приписывать более полному вызреванию семян, в более благоприятном климате,
но едва ли
этот взгляд можно распространить на многочисленные случаи, относящиеся
к растениям, которые, будучи возделываемы в климате более жарком, чем у
себя
на родине, становятся пригодными для климата еще более жаркого. Поэтому
мы можем смело заключить, что растения могут до некоторой степени привыкать
то к более жаркому, то к более холодному климату, чем их собственный, хотя
случаи последнего разряда были замечены чаще.
Теперь мы рассмотрим способы, которыми достигается акклиматизация, а именно: получение разновидностей, имеющих иную организацию, и влияние, оказываемое привычкою. По отношению к новым разновидностям мы не имеем показаний, чтобы изменение склада у потомка неизбежно стояло в прямом соотношении с характером климата, в котором живут родители. Наоборот, несомненно, что выносливые и нежные разновидности одного и того же вида появляются в одной и той же стране. Появляющиеся произвольно новые разновидности становятся пригодными для несколько иного климата двумя различными путями: во-первых, будучи сеянцами или же будучи взрослыми растениями, они могут обладать способностью выдерживать сильный холод, как груша в Москве, или же выдерживать сильную жару,
72 М-р Robson, «Journal of Horticulture», 1861, стр. 23.
73 D-p Bonavia, «Report of the Agric.-Hort. Soc. of Oudh», 1866.
74 «Cottage Gardener», 24 апреля 1860, стр. 57.
75 «Gardener's Chronicle», 1841, стр. 291.
76 М-р Beaton, «Cottage Gardener», 20 марта 1860, стр. 377.
Queen Mab тоже выдерживает жару теплицы. См. «Gardener's Chronicle», 1845,
стр. 226.
77 «Gardener's Chronicle», 1841, стр. 439.
492
как некоторые сорта пеларгонии, или же цветки могут выдерживать жестокий
мороз, как у груши Forelle. Во-вторых, растения могут приспособиться к климату,
совершенно непохожему на климат их родины, если они будут цвести и приносить
плоды в более раннее или более позднее время года. В обоих этих случаях власть
человека акклиматизировать растение сводится к простому отбору и сохранению
новых разновидностей. Но без всякого прямого намерения с его стороны получить
более выносливую разновидность, акклиматизация может быть достигнута бессознательно,
если нежные растения просто выводятся из семян и если иногда делаются попытки
возделывать их все далее на север, как было с маисом, апельсином и персиком.
Гораздо труднее вопрос о том, какое влияние в акклиматизации животных и растений
следует приписывать наследственной передаче привычки или образа жизни.
Едва ли возможно, чтобы во многих случаях естественный отбор не играл роли
и не
усложнил результатов. Известно, что горные овцы выдерживают суровую зиму
и мятели, от которых породы из низменных мест погибли бы; но горные овцы
подвергаются им с незапамятных времен, все нежные особи должны были погибать,
а выносливые сохраняться. То же самбе относится к арриндским шелковичным
бабочкам Китая и Индии; кто может сказать, в какой мере естественный отбор
участвовал в образовании этих двух рас, которые теперь пригодны для таких
совершенно несходных климатов? С первого взгляда кажется правдоподобным,
что многие фруктовые деревья, так хорошо приспособленные к жаркому лету
и холодной зиме Северной Америки, в противоположность неудачной культуре
их
в нашем климате, приноровились посредством привычки; но когда мы подумаем
о множестве сеянцев, ежегодно выводимых в Северной Америке, из которых
ни один не выжил бы, если бы не явился на свет с пригодным к тому складом,
становится
возможным, что простая привычка, может быть, и ничего не сделала в пользу
акклиматизации. С другой же стороны, когда мы слышим, что мериносы, разводимые
на мысе Доброй Надежды, вовсе не в большом числе поколений, что некоторые
европейские растения, лишь в немногих поколениях разводимые в более прохладных
частях Индии, выдерживают более жаркие части той же страны гораздо лучше
овец или семян, привезенных прямо из Англии, мы вынуждены приписать привычке
некоторое влияние. Мы приходим к такому же заключению, когда мы узнаем
от Нодена78, что сорта дынь и тыкв, давно разводимые в северной
Европе, сравнительно скороспелы и требуют гораздо меньше тепла для вызревания,
чем разновидности
тех же видов, недавно привезенные из тропических областей. Во взаимных
превращениях
яровой и озимой пшеницы, ячменя, вики друг в друга привычка оказывает заметное
влияние через очень небольшое число поколений. То же самое, повидимому,
происходит с разновидностями маиса, которые, будучи привезены из южных в
северные штаты
Америки или в Германию, вскоре привыкают к новой родине. У виноградных
лоз, привезенных в Вест-Индию с Мадеры, которые, говорят, удаются лучше растений,
привезенных прямо из Франции, мы видим некоторую акклиматизацию особи,
независимо
от появления новых разновидностей из семян.
Общий опыт сельских хозяев имеет некоторую цену, а они часто советуют другим
соблюдать осторожность при попытках введения продуктов одной страны в другой
стране. Старинные китайские авторы — сельские хозяева — рекомендуют сохранять
и возделывать разновидности, свойственные каждой стране. В классическую
эпоху Колумелла писал: «Vernaculum pecus peregrino longe praestantius est»*79.
Я знаю, что попытки акклиматизировать животных или растения назы-
78 Ссылка у Asa Gray в «Am. Journ. of Sc.», 2-я серия, январь
1865, стр. 106.
79 О Китае см. «Memoire sur les Chinois», т. XI, 1786, стр.
60. Колумеллу цитирует Carlier, в «Journ. de physique», т. XXIV, 1784.
* Туземный скот много лучше иноземного.
493
вают пустой химерой. Без сомнения, эти попытки в большинстве случаев заслуживают
такого названия, если они производятся независимо от образования новых разновидностей,
одаренных иною организацией. У растений, размножаемых глазками, привычка
редко оказывает влияние; повидимому, она действует только через последовательные
поколения, получаемые из семян. Различные лавры и земляная груша, которые
размножаются черенками или клубнями, вероятно, в настоящее время так же нежны
в Англии, как и в то время , когда их впервые привезли; повидимому, то же
самое относится и к картофелю, который до последнего времени редко размножали
семенами. У растений, размножаемых семенами, и у животных произойдет лишь
слабая акклиматизация или же ее совсем не получится, если мы не будем сохранять
более выносливые особи, намеренно или бессознательно. Часто приводят фасоль,
как пример растения, которое не сделалось выносливее после того, как было
введено в Англии. Однако чрезвычайно авторитетное лицо говорит нам80,
что из отличных семян, привезенных из-за границы, получились растения,
«которые
очень обильно цвели, но почти все оказались бесплодными, тогда как растения,
выведенные рядом из английских семян, принесли плоды в изобилии»; повидимому,
это показывает, что наши английские растения до некоторой степени акклиматизировались.
Мы видели также, что иногда появляются сеянцы фасоли, удивительно способные
противостоять морозу; но насколько мне приходилось слышать, никто никогда
не отделял таких выносливых сеянцев для избежания случайных скрещиваний
и не собирал затем их семян, повторяя эти приемы из года в год. Впрочем,
можно
справедливо возразить, что естественный отбор должен был оказать решающее
влияние на выносливость нашей фасоли; ибо более нежные особи должны были
погибать во всякую холодную весну, а более выносливые сохраняться. Но следует
помнить, что результат увеличенной выносливости состоял бы только в том,
что садовники, которые всегда добиваются, по возможности, раннего сбора,
стали бы сеять их семена несколькими днями раньше прежнего. А так как срок
посева в значительной мере зависит от почвы и положения местности над уровнем
моря и изменяется, смотря по погоде, и так как из-за границы часто привозят
новые разновидности, можем ли мы быть уверенными, что наша фасоль не сделалась
несколько выносливее? Мне не удалось найти удовлетворительного ответа на
этот вопрос при помощи старых сочинений по садоводству.
Приведенные до сих пор факты в общем показывают, что хотя привычка несколько
содействует акклиматизации, появление особей, различающихся между собой организацией,
все-таки есть фактор, гораздо более существенный. Так как ни для животных,
ни для растений не записано ни одного случая, когда более выносливые особи
подвергались бы продолжительному и постоянному отбору, хотя все согласны,
чхо такой отбор необходим для улучшения всякой иной черты, то не удивительно,
что человек достигнул немногого в акклиматизации домашних животных и возделываемых
растений. Однако не подлежит сомнению, что новые расы и новые виды, путем
вариаций, которым содействовала бы привычка и которые регулировал бы естественный
отбор в природных условиях, приспособились бы к совершенно несходным климатам.
Изменения склада вследствие остановки развития, настолько крупные или настолько серьезные, что их можно назвать уродствами, довольно часты у наших домашних животных, но здесь мы упомянем о них лишь мимоходом, так как они очень отличаются от всех нормальных строений. Например, вся голова может быть заменена мягким сосцеобразным
80 Hardy and Son в «Gard. Chronicle», 1856, стр. 589.
494
выступом, а конечности — простыми сосочками. Такие зачаточные конечности
иногда передаются по наследству, как было замечено у одной собаки81.
Многие менее значительные аномалии, повидимому, зависят от остановки в развитии.
Нам редко бывает известна причина остановки, кроме случая прямого повреждения
зародыша. Причины действуют обыкновенно не в самый ранний зародышевый период,
как мы можем заключить из того, что поврежденный орган редко отсутствует
вполне: обыкновенно сохраняется зачаток его. У одной китайской породы овец
от наружного уха остались только следы, а у другой породы вместо хвоста
— «маленькая пуговка, как бы заглушенная жиром»82. У бесхвостых
собак и кошек остается как бы обрубок. У некоторых пород кур бывают только
зачатки гребня
и ушных лопастей; у кохинхинок бывают едва зачатки шпор. У безрогого сеффолькского
скота «в раннем возрасте можно прощупать зачатки рогов»83;
у видов же в природном состоянии относительно сильное развитие зачаточных
органов в раннем
возрасте
весьма характерно для таких органов. У безрогих пород рогатого скота и
овец был замечен другой своеобразный зачаточный орган: крошечные висячие
рога,
прикрепленные только к коже; они часто сбрасываются и вырастают вновь.
У безрогих коз, по словам Демаре84, костный выступ, обыкновенно
поддерживающий рога, находится в зачаточном состоянии.
У возделываемых растений далеко не редко можно встретить лепестки, тычинки
и пестики в виде зачатков, подобные тем, какие мы видим у естественных
видов. То же самое бывает с семенами у многих плодов; например, близ Астрахани
есть
виноград, имеющий лишь следы семян; «они так мелки, и лежат так близко
к плодоножке, что их не замечают, когда едят этот виноград»85.
По словам Нодена, у некоторых разновидностей тыквы усики представлены зачаточными
органами
или разнообразными уродливыми образованиями. У броколи и цветной капусты
большинство цветков неспособно к цветению и содержит зачаточные органы.
У одного гиацинта (Muscari comosum) в природном состоянии верхние
и центральные цветки ярко окрашены, но зачаточны; при возделывании склонность
к недоразвитию
распространяется вниз и наружу, и все цветки становятся зачаточными; но
недоразвитые тычинки и пестики не так мелки в нижних цветках, как в верхних.
С другой
стороны, у Viburnum opulus внешние цветки нормально имеют зачаточные
органы оплодотворения и венчик их большого размера; при культуре изменения
распространяются
к центру, и все цветки развиваются не вполне. У сложноцветных так называемая
махровость цветков состоит в большем развитии венчика центральных цветков,
обыкновенно-сопровождаемом некоторым бесплодием; было замечено86,
что при увеличивающейся махровости язычковые цветки неизменно распространяются
от окружности к центру, то-есть от краевых цветков, которые так часто содержат
зачаточные органы, к цветкам диска. По поводу этого я могу прибавить, что
семена астр, взятые с цветков окружности, дают наибольшее число махровых
цветков87. Мы видим в вышеприведенных случаях естественную
склонность некоторых частей оставаться в зачаточном состоянии, и при возделывании
эта склонность
распространяется то по направлению к оси растения, то от нее. Стоит указать,
как подтверждение тождества законов, управляющих изменениями у естественных
видов и искусственных разновидностей, что у видов Carthamus, одного из
сложноцветных, можно заметить склонность к недоразвитию летучки, распространяющуюся
от окружности
к центру диска, как и при так называемой махровости цветков у членов того
же семейства. Например, по словам А. Де-Жюсье88, недоразвитие
бывает лишь частичным у Carthamus creticus, но расходится шире
у С. lanatus;
у этого вида только два-три центральных семени снабжены летучкой, окружающие
же семена
или совсем голы, или снабжены небольшим числом волосков; наконец, у С.
tinctorius даже центральные семена лишены летучки, и недоразвитие
проявляется в полной мере.
Когда у домашних животных или растений какой-нибудь орган исчезает, оставляя
лишь зачаток, утрата его обыкновенно бывает внезапной, как у рогатых и
безрогих пород; мы можем счесть такие случаи наследственными уродствами.
Но в некоторых
немногих случаях утрата происходит постепенно и достигается отчасти отбором,
как, например, при зачаточных гребешках и ушных лопастях у некоторых кур.
Мы видели также, что крылья у некоторых домашних птиц слегка уменьшились
вследствие неупотребления их; у некоторых же шелковичных бабочек значительному
уменьшению крыльев, от которых остались только зачатки, вероятно содействовало
отсутствие упражнения.
У видов, находящихся в природном состоянии, зачаточные органы встречаются чрезвычайно часто. По замечанию нескольких натуралистов,
81 Isid. Geoffrey Saint-Hilaire, «Hist. nat. des anomalies»,
1836, т. II, стр. 210, 223, 224, 395; «Philosoph. Trans.», 1775, стр. 313.
82 Паллас, ссылка у Youatt on Sheep, стр. 25.
83 Youatt on Cattle, 1834, стр. 174.
84 «Encyclop. Method.», 1820, стр. 483; см. на стр. 500 о сбрасывании
рогов индейским зебу. Подобные же случаи у европейского скота были приведены
в
III главе.
85 Pallas, «Travels», англ, перев., т. I, стр. 243.
86 Beaton, «Journal of Horticulture,» 21 мая 1861, стр. 133.
87 Lecoq, «De la fecondation», 1862, стр. 233.
88 «Annales du Museum», т. VI, стр. 319.
495
такие органы обыкновенно бывают изменчивы: ибо, как бесполезные, они не
управляются естественным отбором и более или менее подвержены реверсии. Это
же правило, конечно, приложимо к частям, которые сделались зачаточными при
одомашненном состоянии. Мы не знаем, через какие ступени прошли зачаточные
органы в природном состоянии, сводясь к своей настоящей форме; но мы так
часто встречаем у видов одной и той же группы малейшие переходы между зачаточными
и вполне развитыми органами, что начинаем верить в крайнюю постепенность
их превращения. Можно сомневаться, могла ли бы такая крутая перемена склада,
как внезапная утрата органа быть когда-либо полезною для вида в естественном
состоянии, так как условия, к которым все организмы тесно приспособлены,
обыкновенно изменяются очень медленно. Даже при внезапном исчезновении органа
у одной какой-нибудь особи, вследствие остановки развития, скрещивание с
другими особями того же вида стремилось бы вызвать частичное восстановление
органа. Таким образом, окончательное уничтожение его могло быть достигнуто
лишь каким-нибудь иным способом. Правдоподобнее всего, что та часть, которая
теперь находится в зачаточном виде, в прежнее время, при изменении образа
жизни, употреблялась все меньше и меньше, и размеры ее в то же время убывали
вследствие неупотребления, пока, наконец, она не сделалась совсем бесполезной
и излишней. Но так как большинство частей или органов не приходит в действие
в раннем возрасте, то неупотребление их или ослабленная деятельность не повлечет
за собою уменьшения их, пока организм не достигнет возраста несколько более
зрелого; на основании же принципа наследственной передачи в соответствующем
возрасте уменьшение передается потомку на той же, уже высокой стадии роста.
Таким образом, часть или орган сохранят у зародыша свои полные размеры, что,
как нам известно, действительно бывает у большинства зачаточных органов.
Как только часть становится бесполезной, на сцену выступает другой принцип
— экономия роста, так как для организма, вынужденного к жестокому соревнованию,
было бы выгодным сэкономить развитие какой бы то ни было бесполезной части,
и особи, имеющие ту же часть в менее развитом состоянии, получат легкое
преимущество над другими. Но согласно верному замечанию м-ра Майварта, как
только часть
значительно уменьшилась, экономия от дальнейшего уменьшения ее будет ничтожной.
Таким образом, оно не может быть достигнуто естественным отбором. Очевидно,
это справедливо, если данная часть состоит только из клеточной ткани, требующей
малого расхода питательных веществ. Какими же путями может тогда достигаться
дальнейшая редукция части, уже несколько уменьшенной? Постепенные переходы
между органами в совершенном состоянии и между ничтожными остатками их
доказывают, что это не раз происходило в природе. . М-р Роменз89,
как мне кажется, в значительной мере разъяснил эту трудную задачу. Его взгляд,
насколько его
можно изложить в нескольких словах, состоит в следующем: все части до некоторой
степени изменчивы, и размеры их колеблются около некоторой средней точки.
Когда по какой бы то ни было причине часть уже начала уменьшаться, очень
неправдоподобно, чтобы вариации были одинаково значительны в сторону увеличения
и в сторону уменьшения; ибо первоначальная редукция части показывает, что
условия не были благоприятны для развития ее, тогда как вариации в противоположном
направлении ничем не сдерживаются. Если это так, то продолжительное скрещивание
многих особей, снабженных органом, который колеблется сильнее в сторону
89 В «Nature» (т. VIII, стр. 432, 505) я высказал мысль, что у организмов, находящихся в неблагоприятных условиях, все части будут склонны к уменьшению и что при таких условиях всякая часть, нормальная величина которой не поддерживается естественным отбором, будет медленно, но постоянно уменьшаться вследствие скрещивания. В трех дальнейших сообщениях в «Nature» (12 марта, 9 апреля и 2 июля 1874) м-р Ромена развивает свой взгляд дальше.
496
убыли, чем в сторону прибыли, будет медленно, но неуклонно вести к уменьшению его. При полном же, безусловном уничтожении части, вероятно, действует иной принцип, который будет рассмотрен в главе о пангенезисе. У животных и растений, разводимых человеком, не бывает жестокой или частой борьбы за существование, и принцип экономии не играет роли, так что не может содействовать уменьшению органа. Это до такой степени верно, что в некоторых немногочисленных случаях органы, естественным образом зачаточные у родительского вида, у домашних потомков отчасти развиваются вновь. Например, у коров, как у большинства других жвачных, нормально бывает четыре деятельных и два зачаточных соска, но у наших домашних животных последние иногда достигают значительного развития и дают молоко. Атрофированные соски у самцов домашних животных, а также и у человека, в некоторых редких случаях вырастающие до полных размеров и выделяющие молоко, являются, может быть, аналогичным примером. На задних ногах у собак нормально бывает зачаток пятого пальца, и у некоторых крупных пород эти пальцы, оставаясь зачаточными, достигают значительного развития и снабжены когтем. У обыкновенной курицы шпоры и гребень находятся в зачаточном состоянии, но у некоторых пород, независимо от возраста или от болезни яичников, они хорошо развиты. У жеребца бывают клыки, у кобылы же только следы ячеек, в которых, как мне сообщает известный ветеринар, м-р Броун, часто содержатся крошечные, неправильные костные узелки. Между тем, эти узелки иногда развиваются в ненастоящие зубы, которые выступают из десен и одеты эмалью. Иногда они достигают четверти, даже трети длины клыков жеребца. Не знаю, чаще ли встречается вторичное развитие зачаточных органов у растений в культурном состоянии, сравнительно с природным. Может быть, подходящим примером служит груша: в диком виде она несет шипы, которые состоят из ветвей в зачаточном состоянии и служат защитою, но когда это дерево возделывается, шипы вновь превращаются в ветви.
Стр. | ||||
Основы учения Дарвина и обстоятельства, сопровождавшие появление его главных работ |
||||
— |
|
........................................................................................... | 5 | |
ИЗМЕНЕНИЕ ЖИВОТНЫХ И РАСТЕНИЙ В
ДОМАШНЕМ СОСТОЯНИИ
|
||||
Предисловие ко второму (английскому) изданию ................................................................. |
26 | |||
ВВЕДЕНИЕ ................................................................................................................................. | 27 | |||
Глава I. ДОМАШНИЕ СОБАКИ И КОШКИ ............................................................................. |
35 — 66 | |||
|
||||
Глава II. ЛОШАДИ И ОСЛЫ ..................................................................................................... |
57 — 67 | |||
|
||||
Глава Ш. СВИНЬИ.— РОГАТЫЙ СКОТ.— ОВЦЫ.— КОЗЫ .............................................. |
68 — 90 | |||
|
||||
Глава IV. ДОМАШНИЕ КРОЛИКИ .......................................................................................... |
91 — 108 | |||
|
||||
Глава V. ДОМАШНИЕ ГОЛУБИ .............................................................................................. |
109 — 139 | |||
|
||||
Глава VI. ГОЛУБИ (продолжение) ........................................................................................... |
140 — 167 | |||
|
||||
Глава VII. КУРЫ ......................................................................................................................... |
168 — 198 | |||
|
||||
Глава VIII. УТКИ. ГУСИ. ПАВЛИНЫ. ИНДЕЙКИ.
ЦЕСАРКИ. КАНАРЕЙКИ. ЗОЛОТЫЕ РЫБКИ. ПЧЕЛЫ. ШЕЛКОВИЧНЫЕ ЧЕРВИ .....................................................................
|
199 — 217 | |||
|
||||
Глава IX. ВОЗДЕЛЫВАЕМЫЕ РАСТЕНИЯ: ЗЛАКИ И ОВОЩИ ........................................ |
218 — 235 | |||
|
||||
Глава X. РАСТЕНИЯ (продолжение).— ПЛОДОВЫЕ ДЕРЕВЬЯ.— ДЕКОРАТИВНЫЕ
ДЕРЕВЬЯ.— ЦВЕТЫ .................................................................................................................. |
236 — 262 | |||
|
||||
Глава XI. О ПОЧКОВОЙ ВАРИАЦИИ И О НЕКОТОРЫХ АНОМАЛИЯХ ПРИ
ВОСПРОИЗВЕДЕНИИ И ПРИ ИЗМЕНЧИВОСТИ .................................................................. |
263 — 291 | |||
|
||||
Глава XII. НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ ........................................................................................... |
292 — 308 | |||
|
||||
Глава XIII. НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ (продолжение).— РЕВЕРСИЯ,
ИЛИ АТАВИЗМ ......... |
309 — 329 | |||
|
||||
Глава XIV. НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ (продолжение).— ПОСТОЯНСТВО ПРИЗНАКОВ.— ПРЕИМУЩЕСТВЕННАЯ ПЕРЕДАЧА (ПЕРЕДАЧА ДОМИНИРУЮЩИХ ПРИЗНАКОВ).— ОГРАНИЧЕНИЕ ПОЛОМ.— СООТВЕТСТВИЕ ВОЗРАСТА ........... | 330 — 344 | |||
|
||||
Глава XV. СКРЕЩИВАНИЕ ...................................................................................................... | 345 — 354 | |||
|
||||
Глава ХVI. ПРИЧИНЫ, ПРЕПЯТСТВУЮЩИЕ СКРЕЩИВАНИЮ РАЗНОВИДНОСТЕЙ.
ВЛИЯНИЕ ОДОМАШНЕННОГО СОСТОЯНИЯ НА ПЛОДОВИТОСТЬ ........................ |
355 — 363 | |||
|
||||
Глава ХVII. ПОЛЬЗА СКРЕЩИВАНИЯ И ВРЕД ОТ СКРЕЩИВАНИЯ БЛИЗКИХ
РОДИЧЕЙ ............................................................................................................................... |
364 — 384 | |||
|
||||
Глава XVIII. ПРЕИМУЩЕСТВА И НЕВЫГОДЫ ИЗМЕНЕНИЯ УСЛОВИЙ
ЖИЗНИ; БЕСПЛОДИЕ ОТ РАЗНЫХ ПРИЧИН .............................................................................. |
385 — 402 | |||
|
||||
Глава XIX. ОБЗОР ПОСЛЕДНИХ ЧЕТЫРЕХ ГЛАВ И ЗАМЕЧАНИЯ О ГИБРИДИЗМЕ |
403 — 414 | |||
|
||||
Глава XX. ОТБОР, ПРОИЗВОДИМЫЙ ЧЕЛОВЕКОМ .......................................................... |
415 — 434 | |||
|
||||
Глава XXI. ОТБОР (продолжение) ........................................................................................... |
435 — 451 | |||
|
||||
Глава XXII. ПРИЧИНЫ ИЗМЕНЧИВОСТИ ............................................................................. |
452 — 465 | |||
|
||||
Глава XXIII. ПРЯМОЕ И ОПРЕДЕЛЕННОЕ ДЕЙСТВИЕ ВНЕШНИХ УСЛОВИЙ
ЖИЗНИ |
466 — 470 | |||
|
||||
Глава XXIV. ЗАКОНЫ ИЗМЕНЧИВОСТИ — УПРАЖНЕНИЕ И НЕУПОТРЕБЛЕНИЕ ОРГАНОВ И ПР. ........................................................................................................................ | 480 — 496 | |||
|
||||
Глава XXV. ЗАКОНЫ ИЗМЕНЧИВОСТИ (продолжение).— СООТНОСИТЕЛЬНАЯ (КОРРЕЛЯТИВНАЯ) ИЗМЕНЧИВОСТЬ ................................................................................. | 497 — 509 | |||
|
||||
Глава XXVI. ЗАКОНЫ ИЗМЕНЧИВОСТИ (продолжение).—
ОБЗОР .................................. |
510 — 519 | |||
|
||||
Глава XXVII. ВРЕМЕННАЯ ГИПОТЕЗА — ПАНГЕНЕЗИС .................................................. |
520 — 550 | |||
|
||||
Глава XXVIII. ЗАКЛЮЧИТЕЛЬНЫЕ ЗАМЕЧАНИЯ ............................................................... | 551 — 567 | |||
|
||||
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ .................................................................................................. | 568 — 611 |