Воспроизведение не всегда сопровождается изменчивостью. — Причины изменчивости по мнению разных авторов. — Индивидуальные различия. — Изменчивость всех категории зависит от изменения условий жизни. — Характер таких изменений. — Климат, корм, избыток питания. — Достаточно наличности слабых изменений. — Влияние прививки на изменчивость сеянцев у растений. — Домашние существа привыкают к измененным условиям. — Накопляющееся влияние измененных условий. — Тесное кровосмешение и воображение матери считаются причинами изменчивости. — Скрещивание, как причина появления новых признаков. — Изменчивость вследствие смешения признаков и вследствие реверсии. — Характер и период действия причин, которые или прямо или косвенно, через воспроизводящую систему, вызывают изменчивость.
Теперь мы рассмотрим, насколько можем, причины почти всеобщей изменчивости
у наших домашних существ. Этот вопрос темен, но, может быть, нам полезно
убедиться в своем невежестве. Некоторые авторы, например, д-р Проспер Люка,
смотрят на изменчивость, как на неизбежную спутницу воспроизведения, и считают
ее в такой же мере основным законом, как рост или наследственность. Другие
авторы за последнее время, может быть, ненамеренно, поощряли такой взгляд,
говоря о наследственности и об изменчивости, как о равных и противодействующих
друг другу принципах. Паллас утверждал и имел некоторых последователей своего
мнения, что изменчивость зависит исключительно от скрещивания форм, первоначально
различных. Третьи авторы приписывают изменчивость избытку питания, а у животных
— избытку его сравнительно со степенью подвижности, или же влиянию более
мягкого климата. В высшей степени вероятно, что все эти причины оказывают
действие. Но мне кажется, что следует взглянуть на вопрос шире и заключить,
что органические существа, испытывая в нескольких поколениях какую бы то
ни было перемену окружающих условий, склонны изменяться; характер же наступающей
вариации в большинстве случаев гораздо больше зависит от природы или склада
существа, чем от природы изменившихся условий.
Те авторы, по мнению которых закон природы требует, чтобы каждая особь в
некоторой слабой степени отличалась от всякой другой, утверждают, поевидимому,
справедливо, что этот факт верен не только для всех домашних животных и возделываемых
растений, но также и для всех органических существ в природном состоянии.
Благодаря долгому навыку, лапландец узнаёт и называет по имени каждого северного
оленя, а между тем, Линней замечает: «Уменье различать их среди такого множества
было выше моего понимания, ибо они кишели, как муравьи на муравейнике». В
Германии пастухи выигрывали пари, узнавая каждую овцу в стаде из ста голов,
которое они впервые увидели двумя неделями ранее. Впрочем, эта способность
к узнаванию ничтожна, по сравнению с тою, которую приобрели некоторые цветоводы.
Верло упоминает о садовнике, который мог различать 150 сортов камелии, когда
они не были в цвету; положительно утверждают, что знаменитый старый голландский
цветовод Вурхельм, который держал свыше 1200 разновидностей гиацинта, почти
никогда не ошибался, распознавая каждый сорт только по одной луковице. Из
этого мы должны заключить, что луковицы гиацинта, а также ветки и листья
камелии, хотя и кажутся неопыт-
453
ному глазу безусловно тождественными, на самом деле отличаются друг от друга1.
Так как Линней сравнил число северных оленей с муравьями, я могу прибавить,
что каждый муравей узнает своего товарища, принадлежащего к тому же общежитию.
Я несколько раз переносил муравьев одного и того же вида (Formica
rufa)
с одного муравейника на другой, населенный, повидимому, десятками тысяч
муравьев; но чужих сейчас же замечали и убивали. Потом я посадил несколько
муравьев, взятых из очень большого гнезда, в бутылку с сильным запахом
Assa foetida и через сутки вернул их домой; вначале товарищи угрожали им,
но вскоре они были узнаны и их пропустили. Следовательно, каждый муравей,
несомненно, узнал своего товарища, независимо от его запаха, и если у всех
муравьев одной общины нет какого-нибудь условного знака или пароля, они
наверно представляют какой-то признак, взаимно отличимый при помощи их
чувств.
Несходство братьев и сестер одной и той же семьи и сеянцев из одной и той
же семенной коробочки, может быть, отчасти объясняется неравномерным слиянием
признаков обоих родителей, и более или менее полным восстановлением прародительских
признаков с обеих сторон вследствие реверсии; но таким путем мы только
отодвигаем затруднение назад во времени, ибо что же сделало родителей или
их предков
различными? Поэтому нам с первого взгляда кажется правдоподобным предположить2,
что существует прирожденная склонность варьировать, независимо от внешних
различий. Но даже семена, питавшиеся в общей семенной коробочке, находятся
в усло-
1 «Des jacinthes» и пр., Амстердам, 1768, стр. 43; Verlot, «Des
varietes» и пр., стр. 86. О северных оленях см. Linnaeus, «Tour in Lapland»,
перев.
сэр Smith, т. 1, стр. 314. Относительно сообщения о немецких пастухах я
ссылаюсь на авторитет д-ра Вейнланда.
2 Muller, «Physiology», англ, пер., т. II, стр. 1662. По отношению
к сходству организации у близнецов, д-р Вильям Огль дал мне следующий отрывок
из лекций
проф. Труссо («Clinique medicale», т. I, стр. 523) с описанием любопытного
случая: «J 'ai donne mes soins a deux freres jumeaux, tous deux si extraordinairement
ressemblants qu 'il m'etait impossible de les reconnaitre, a moins de lesvoir
l'un a cote de l'autre. Cette ressemblance physique s'etendait plus loin:
ils avaient, permettez-moi l'expression, une similitude pathologique plus
remarquable encore. Ainsi l'un d'eux que je voyais aux neothermes a Paris
malade d 'une ophthalmie rhumatismale me disait «En ce moment mon frere
doit avoir une ophthalmie comme la mienne»; et comme je m'etais recrie, il
me
montrait quelques jours apres une lettre qu 'il venait de recevoir de ce
frere alors a Vienne, et qui lui ecrivait en effet: «J 'ai mon ophthalmie,
tu dois avoir la tienne». Quelque singnlier que ceci puisse parattre, le
fait n'en est pas moins exact: on ne me l'a pas raconte, je l'ai vu, et
j'en ai vu d'autres analogues dans ma pratique. Ces deux jumeaux etaient
aussi
tous deux asthmatiques, et asthmatiques a un eftroyable degre. Originaires
de Marseille, ils n 'ont jamais pu demeurer dans cette ville, ou leurs
interets les appelaient souvent, sans etre pris de leurs acces; jamais ils
n'en eprouvaient
a Paris. Bien mieux, il leur suffisait de gagner Toulon pour etre gueris
de leurs attaques de Marseille. Voyageant sans cesse et dans tous pays
pour leurs affaires, ils avaient remarque que certaines localites leur etaient
funestes, que dans d'autres ils etaient exempts de tout phenomene d'oppression*.
*«Я лечил двух братьев-близнецов, которые столь поразительно походили друг
на друга, что я мог их различать только тогда, когда видел их рядом. Это
физическое сходство шло глубже; еще более замечательно было их патологическое
сходство, если можно так выразиться. Один из них, которого я увидал в парижском
водолечебном заведении, больной ревматическим воспалением глав, сказал мне:
«В эту минуту у моего брата наверно такое же воспаление, как у меня», а так
как я не поверил, он через несколько дней показал мне письмо, только что
полученное от брата, который тогда находился в Вене и который в самом деле
писал; «У меня воспаление глаз, и у тебя наверно также». Как это ни странно,
факт достоверен: мне о нем не рассказывали, я сам это видел, и видал в своей
практике и другие подобные случаи. Оба эти близнеца страдали астмой, и притом
в очень тяжелой форме. Будучи родом из Марселя, они должны были часто бывать
в этом городе по делам, но они никогда не могли жить в нем, не подвергаясь
припадкам; однако в Париже припадков не бывало. Мало того, достаточно было
переехать в Тулон, и марсельские приступы прекращались. При постоянных деловых
разъездах в разных странах они заметили, что некоторые местности для них
вредны, в других же удушье не наступает».
454
виях, не безусловно однообразных, так как они извлекают питание в различных
пунктах; мы увидим в одной из дальнейших глав, что такого различия иногда
бывает достаточно для того, чтобы повлиять на характер будущего растения.
Меньшее сходство последовательных детей одной и той же семьи, сравнительно
с близнецами, которые часто походят друг на друга внешностью, умственными
свойствами и складом в необычайной мере, повидимому, доказывает, что состояние
родителей в самый период зачатия или характер последующего зародышевого развития
оказывают прямое и могучее влияние на признаки потомка. Тем не менее, когда
мы примем во внимание индивидуальные различия между органическими существами
в природном состоянии, доказываемые тем, что всякое дикое животное узнаёт
своего товарища, и когда мы примем во внимание бесконечное разнообразие у
многочисленных разновидностей наших домашних существ, нам, вероятно, захочется
воскликнуть (хотя по моему мнению это будет неверно), что изменчивость нужно
считать конечным фактом, неизбежно связанным с воспроизведением.
Те авторы, которые придерживаются последнего взгляда, вероятно, станут отрицать,
что каждая отдельная вариация имеет собственную возбуждающую причину. Хотя
мы редко можем проследить точное соотношение между причиной и следствием,
все-таки соображения, которые сейчас будут изложены, побуждают нас заключить,
что каждое изменение должно иметь самостоятельную причину, а не является
результатом того, что мы слепо называем случаем. Д-р Вильям Огль сообщил
мне следующий поразительный случай. У двоих девочек-близнецов, во всех отношениях
чрезвычайно сходных, мизинцы на обеих руках были искривлены; у обеих девочек
второй постоянный ложнокоренной зуб, с правой стороны верхней челюсти, находился
не на месте: вместо того, чтобы стоять в одном ряду с прочими зубами, он
рос из неба, позади первого ложнокоренного. Насколько известно, ни у родителей,
ни у других членов семьи не было таких особенностей; но у сына одной из этих
девочек тот же зуб подобным же образом находился не на месте. А так как изменение
было совершенно тождественно у обеих девочек, мысль о случайности вполне
исключается: мы принуждены допустить, что здесь должна была существовать
какая-то точная и достаточная причина, которая, если бы она встретилась сто
раз, сообщила бы искривленные пальцы и перемещенные ложнокоренные зубы сотне
детей. Конечно, возможно, что этот случай зависит от реверсии к какому-нибудь
давно забытому предку: это весьма ослабило бы силу нашего довода. Мне пришло
в голову, что здесь возможна реверсия, после того, как м-р Гальтон рассказал
мне о другом случае: девочки-близнецы родились со слегка искривленными мизинцами,
которые они унаследовали от бабушки со стороны матери.
Теперь нам предстоит рассмотреть общие доводы, которые мне представляются
весьма вескими, в пользу того взгляда, что вариации всех родов и степеней
бывают прямо или косвенно вызваны условиями жизни, в которых находится каждое
существо, и особенно его предки.
Никто не сомневается, что домашние существа более изменчивы, чем те органические
существа, которые никогда не были изъяты из своих естественных условий.
Уродства так незаметно переходят в простые вариации, что их невозможно разграничить;
по мнению всех, изучавших уродства, они гораздо обыкновеннее у домашних,
чем у диких животных и растений3; у растений же уродства были
бы одинаково заметными и в природном, и в культурном состоянии. В природном
состоянии
особи одного и того же вида находятся приблизительно в одинаковых условиях,
потому что легион сорев-
3 Isid. Geoffrey St.-Hilaire, «Hist. des anomalies», т. III, стр. 352; Moquin-Tandon, «Teratologie vegetale», 1841, стр. 115.
455
нующих животных и растений строго удерживает их на должном месте; кроме
того, они издавна привыкли к своим жизненным условиям; но нельзя сказать,
что они находятся в условиях, вполне однообразных, и они до некоторой степени
способны варьировать. Обстоятельства, при которых разводятся наши домашние
существа, далеко не таковы: они избавлены от соперничества; они не только
изъяты из своих естественных условий и часто из родной страны, но их часто
перевозят из одной местности в другую, где с ними обращаются иначе, и,
таким образом, им редко приходится в течение значительного срока оставаться
в совершенно
сходных условиях. Согласно с этим, все наши домашние существа, за самыми
редкими исключениями, варьируют гораздо сильнее естественных видов. Пчела,
которая питается самостоятельно и в большинстве отношений ведет естественный
образ жизни, есть наименее изменчивое из всех домашних животных, а следующее,
наименее изменчивое животное — вероятно, гусь; но даже гусь варьирует сильнее
почти любой дикой птицы, так что его нельзя с полной достоверностью поставить
в родственную связь ни с каким естественным видом. Едва ли можно назвать
хоть одно растение, издавна возделываемое и размножаемое семенами, которое
не являлось бы в высшей степени изменчивым; обыкновенная рожь (Secale
cereale)
дала разновидности в меньшем числе и менее резко разграниченные между собой,
чем почти любое другое культурное растение4; но можно усомниться,
было ли обращено большое внимание на вариации этого растения, наименее
ценного из
всех наших злаков.
Почковая вариация, подробно рассмотренная в одной из предшествующих глав,
показывает нам, что изменчивость может быть вполне независимой от воспроизведения
семенами, а также от возврата к давно утраченным прародительским признакам.
Никто не станет утверждать, что внезапное появление моховой розы на центифолии
есть возврат к первоначальному состоянию, потому что мха на чашечке не было
замечено ни у одного естественного вида; такое же рассуждение приложимо к
пестрым и разрезным листьям; появление гладких персиков на дереве, несущем
бархатистые персики, тоже не может быть объяснено принципом возврата. Но
почковые вариации касаются нас более непосредственно, потому что они встречаются
гораздо чаще на растениях, издавна находящихся в высококультурном состоянии,
чем на других, не столь культурных; у растений, произрастающих в строго естественных
условиях, было замечено очень мало резко выраженных примеров. Я привел в
пример ясень, росший в саду одного джентльмена; иногда можно видеть на буке
и других деревьях веточки, развертывающие листья в иное время, чем прочие
ветки. Но наши лесные деревья в Англии едва ли можно считать живущими в строго
естественных условиях: сеянцы выводятся и пользуются защитой в питомниках,
и их наверно часто пересаживают в такие места, где дикие деревья той же группы
не могли бы расти естественным образом. Мы сочли бы чудом, если бы шиповник,
растущий в живой изгороди, принес вследствие почковой вариации моховую розу,
и если бы дикий чернослив или дикая вишня дали ветвь, несущую плоды иной
формы и цвета сравнительно с обычными. Это чудо еще увеличилось бы, если
бы эти варьирующие ветви оказались способными к воспроизведению, не только
прививкою, но также и семенами; а между тем аналогичные случаи происходят
у многих наших высококультурных деревьев и трав.
Уже только после всех этих соображений становится правдоподобным, что изменчивость
всех родов бывает прямо или косвенно вызвана изменением условий жизни. Или
взглянем на вопрос с другой точки зрения: если бы было возможно обставить
все особи какого-нибудь вида, во многих поколениях, безусловно одинаковыми
жизненными условиями, изменчивости не было бы.
4 Metzger, «Die Getreidearten», 1841, стр. 39.
456
Начиная с отдаленной эпохи и до нынешнего дня, в самых разнообразных климатах
и условиях, какие мы только можем себе представить, органические существа
всякого рода, приходя в домашнее или культурное состояние, изменялись.
Мы видим это у многих домашних рас млекопитающих и птиц, принадлежащих к
различным
отрядам, у золотой рыбки и шелковичных червей, у растений, принадлежащих
ко многим группам и выведенных в разных частях света. В пустынях Северной
Африки финиковая пальма дала тридцать восемь разновидностей; известно,
сколько разновидностей риса и множества других растений существует на плодородных
равнинах Индии; на одном только острове Поленезии туземцы возделывают двадцать
четыре разновидности хлебного дерева, столько же банана и двадцать две
разновидности
тарро (Colocasia); тутовое дерево в Индии и Европе образовало много разновидностей,
служащих пищей шелковичному червю; в Китае же для различных домашних надобностей
употребляются шестьдесят три разновидности бамбука5. Эти факты
и бесчисленные другие, которые можно было бы прибавить, указывают, что
почти любой перемены
в условиях жизни достаточно, чтобы вызвать изменчивость, причем разные
перемены влияют на разные организмы.
Эндрью Найт6 приписывал вариацию и у животных и у растений более
обильному питанию или более благоприятному климату, сравнительно с теми,
которые естественны
для данного вида. Однако более мягкий климат далеко не является необходимостью;
фасоль, которая часто страдает от наших весенних морозов, и персики, требующие
защиты у стены, очень изменились в Англии, а также апельсинное дерево в
северной Италии, где оно едва выживает7. Мы не можем также упустить
из вида того факта
(хотя он и не связан непосредственно с настоящим вопросом), что растения
и моллюски арктических областей в высшей степени изменчивы8.
Кроме того, для нас не очевидно, что изменение климата, в смысле большей
или меньшей
мягкости, бывает одной из самых могущественных причин изменчивости; по
отношению к растениям Альф. де-Кандоль в «Geographic botanique» не раз показывает,
что они дают наибольшее число разновидностей именно в своей родной стране,
где большей частью их возделывают дольше всего.
Сомнительно, бывает ли перемена в характере питания могучей причиной изменчивости.
Едва ли какое-нибудь домашнее животное изменилось сильнее голубя или кур,
но корм их, особенно у высокопородистых голубей, обыкновенно бывает одинаков.
Наш рогатый скот и овцы тоже не могли испытать крупных перемен в этом отношении.
Да и во всех этих случаях характер пищи, вероятно, гораздо менее разнообразен,
чем та, которую данный вид употребляет в природном состоянии9.
5 О финиковой пальме см. Vogel, «Annals and Mag. of Nat. Hist.»,
1854, стр. 460. Об индийских разновидностях — д-р Hamilton, «Transact. Linn.
Soc.»,
т. XIV, стр. 296. О разновидностях, возделываемых на Таити, см, д-р Bennett,
в Loudon 's «Mag of Nat. Hist.», т. V, 1832, стр. 484. Также Ellis, «Polynesian
Researches», т. I, стр. 370, 375. О двадцати разновидностях пандануса и
других деревьев на Марианских островах см. «Hooker's Miscellany», т. I, стр.
308.
О бамбуке в Китае — Hue's «Chinese Empire», т. II, стр. 307.
6 «Treatise on the Culture of the Apple» и пр., стр. 3.
7 Gallesio, «Teoria della riproduzione veg.», стр. 125.
8 См. д-р Hooker, «Memoir on Arctic Plants», в «Linn, Transact.»,
т. XXIII, ч. II. Самое авторитетное лицо, на какое мы можем сослаться,
м-р Woodward,
говорит об арктических моллюсках (в его «Rudimentary Treatise», 1856, стр.
355), что они замечательно склонны варьировать.
9 Bechstein, в своей «Naturgeschichte der Stubenvogel», 1840,
стр. 238, делает несколько дельных замечаний по этому вопросу. Он говорит,
что его канарейки
были разного цвета, хотя им давали одинаковую пищу.
457
Из всех причин, вызывающих изменчивость, вероятно, сильнее всего влияет
избыток пищи, как иного состава, так и прежнего. Эндрью Найт держался такого
взгляда по отношению к растениям, а теперь его придерживается Шлейден,
особенно по отношению к неорганическим составным частям питания10.
Чтобы дать растению больше пищи, в большинстве случаев бывает достаточно
выращивать
его отдельно
и таким образом препятствовать другим растениям отнимать пищу у его корней.
Я сам часто видал, с какой удивительной мощностью разрастаются наши обыкновенные
дикие виды, если их посадить отдельно, хотя бы и не в очень удобренную
почву; на самом деле, отдельная посадка есть первый шаг к возделыванию.
Мы видим
мнение, обратное тому, что избыток питания вызывает изменчивость, в следующем
заявлении одного крупного торговца семенами всякого рода11:
«Желая сохранить верный запас какого бы то ни было рода семян, мы неизменно
придерживаемся
правила выращивать их на скудной почве без удобрения; но когда мы хотим
получить большое количество семян, мы поступаем наоборот и иногда горько
раскаиваемся
в этом». Также по словам Каррьера, очень опытного по отношению к семенам
садовых цветов: «On remargue en general que les plantes de vigueur moyenne
sont celles qui conservent le mieux leurs caracteres»*.
У животных, по замечанию Бехштейна, недостаток нужного движения, может быть,
играл важную роль, как причина изменчивости, независимо от прямых последствий
неупотребления какого-либо органа, в частности. Нам смутно представляется,
что если организованные и питательные жидкости тела не расходуются во время
роста или на изнашивание тканей, они будут присутствовать в избытке; а так
как рост, питание и воспроизведение являются процессами близкородственными,
этот избыток может нарушать должное и нормальное действие воспроизводящих
органов и, следовательно, влиять на признаки будущего потомка. Но можно возразить,
что ни избыток питания, ни избыток организованных жидкостей тела не вызывает
непременно изменчивости. Гуся и индейку хорошо кормили во многих поколениях,
однако они изменились очень мало. Наши плодовые деревья и огородные растения,
которые так изменчивы, возделываются с древних времен и, хотя они, вероятно,
все еще получают больше питания, чем в природном состоянии, они должны были
во многих поколениях получать приблизительно одинаковое количество его; мы
могли бы подумать, что они привыкли к избытку питания. Но все-таки в общем
взгляд Найта, что избыток питания является одной из самых могущественных
причин изменчивости, представляется правдоподобным, насколько я могу судить.
Получают ли наши различные культурные растения питание в избытке или нет,
все они подвергаются разнородным переменам. Фруктовые деревья прививают к
различным подвоями выращивают их в разных почвах. Семена огородных и полевых
растений перевозятся с места на место, и за последнее столетие круговорот
наших хлебов и употребляемых удобрений очень изменился.
Слабых перемен в уходе бывает достаточно, чтобы вызвать изменчивость. К такому
заключению нас приводит тот простой факт, что почти все наши возделываемые
растения и домашние животные изменялись повсюду и во все времена. Семена
с обыкновенных английских лесных деревьев, растущих в родном им климате,
не получающих много удобрения и не пользующихся каким-либо иным искусственным
уходом, дают сеянцы, которые сильно варьи-
10 «The Plant», Шлейдена, перев. Henfrey, 3848, стр. 869. См.
также Ales. Braun, в «Bot. Memoirs», Ray Soc., 1853, стр. 313.
11 М-ры Hardy and Son, of Maldon, в «Gard. Chronicle», 1856,
стр. 458. Carriere, «Production et fixation des varieles», 1865, стр. 31.
* «Вообще замечено, что как раз у растений средней мощности признаки сохраняются
лучше всего».
458
руют, как можно видеть на каждой большой грядке. Я показал в одной из предыдущих
глав, какое количество ясно выраженных и своеобразных разновидностей произвел
боярышник (Crataegus oxycantha); а между тем, к этому дереву почти не применялось
никакой культуры. В Стаффордшире я внимательно осмотрел в большом числе экземпляров
два британских растения, именно Geranium phaeum и pyrenaicum, которые никогда
не были высоко культурными. Эти растения произвольно распространялись семенами
из обыкновенного сада в открытое поле, и у сеянцев варьировали почти все
до одного признаки, и в цветках и в листьях, в такой мере, значительнее которой
я никогда не видал; а между тем, они не могли испытать больших перемен в
окружающих условиях.
По отношению к животным Азара, к большому своему удивлению, заметил12,
что в то время, как одичавшие лошади в пампасах всегда бывают одной из трех
мастей,
а рогатый скот — всегда одного цвета, эти же животные имеют очень разнообразную
окраску, когда их разводят на неогороженных фермах, хотя их держат в состоянии,
которое едва ли можно назвать домашним, и хотя они, повидимому, находятся
в условиях, почти тождественных с условиями их дикого состояния. Далее,
в Индии несколько видов пресноводных рыб пользуются искусственным уходом
лишь
в том смысле, что их разводят в больших бассейнах; но этой незначительной
перемены достаточно, чтобы вызвать большую изменчивость13.
Некоторые факты, относящиеся к влиянию прививок, заслуживают внимания, как
связанные с изменчивостью деревьев. Кабанис утверждает, что когда некоторые
груши привиты к айве, их семена дают большее количество разновидностей,
чем семена той же разновидности груши, когда она привита к дикой груше14.
Но так как груша и айва представляют отдельные виды, хотя и настолько близкородственные,
что одна из них легко прививается и превосходно удается на другой, факт
получающейся
изменчивости не удивителен: ибо в этом случае для нас понятна причина —
весьма различная природа подвоя и привоя. Некоторые североамериканские разновидности
сливы и персика заведомо верно воспроизводятся семенами; но Доунинг утверждает15,
«что если взять черенок от одного из таких деревьев и привить к другому,
то привитое дерево утрачивает странное свойство воспроизводить свою разновидность
семенами и становится подобным всем прочим привитым деревьям», то-есть
его
сеянцы становятся крайне изменчивыми. Стоит привести другой случай: лаландская
разновидность грецкого ореха развертывает листья между 20 апреля и 15 мая,
и сеянцы его неизменно наследуют то же свойство; тогда как несколько других
разновидностей грецкого ореха развертывают листья в июне. Далее, если вывести
сеянцы от лаландской разновидности, распускающейся в мае и привитой к другой
разновидности, распускающейся в мае, то, несмотря на одинаковое свойство
подвоя и привоя рано развертывать листья, сеянцы все-таки распускаются
в разные сроки, иногда даже не ранее 5 июня16. Подобные факты
наглядно показывают, от каких темных и незначительных причин зависит изменчивость.
Я упомяну здесь мимоходом о появлении новых ценных разновидностей плодовых деревьев и пшеницы в лесах и на пустырях, что с первого взгляда представляется крайне аномальным обстоятельством. Во Франции значительное число лучших груш было найдено в лесах; это случалось так часто, что Пуато утверждает: «Улучшенные разновидности наших возделываемьк плодов редко бывают обязаны своим происхождением владельцам
12 «Quadrupedes du Paraguay», 1801, т. II, стр. 319.
13 M'Clelland on Indian Cyprinidae, «Asiatic Researches», т.
XIX, ч. II, 1939 стр 266, 268, 313.
14 Ссылка у Сажре, «Pom. phys.», 1830, стр. 43. Впрочем, Декен
не верит этому сообщению.
15 «The Fruits of America» 1845, стр. 5.
16 Cardan, «Comptesrendus», декабрь 1848, ссылка в «Gard. Chronicle»,
1849, стр. 101.
459
питомников»17. В Англии, напротив, не записано ни одного случая,
когда хорошая груша была бы найдена дикой, а м-р Риверс сообщает мне, что
ему известен
только один случай, когда яблоко, именно сорт Bess Poole, было найдено
в лесу в Ноттингемшире. Может быть, такое различие между двумя названными
странами
отчасти объясняется более благоприятным климатом Франции, но главным образом
большим количеством сеянцев, которые там вырастают в лесах. Я заключаю,
что это так, из замечания, сделанного одним французским садовником18,
который считает национальным несчастием, что такое множество грушевых деревьев
периодически
срубают на топливо раньше, чем они принесут плоды. Хотя новые разновидности,
которые таким образом появляются в лесах, не могут получать питания в избытке,
они наверно подвергаются внезапным переменам условии, но очень сомнительно,
в этом ли состоит причина их образования. Впрочем, все эти разновидности,
вероятно, происходят19 от старых культурных сортов, растущих
в соседних садах — обстоятельство, которым объясняется их изменчивость;
при огромном
же числе
изменчивых деревьев шансы на появление ценного сорта всегда велики. В Северной
Америке, где фруктовые деревья часто вырастают в невозделанных местах,
груша Вашингтон была найдена в живой изгороди, а персик Император — в лесу20.
По отношению к пшенице некоторые авторы считают21 обычным явлением,
что новые разновидности встречаются в невозделанных местах; достоверно, что
фентонскую
пшеницу нашли растущей на груде выветрившегося базальта в каменоломне,
но при таких условиях, что растение, вероятно, получало питание в недостаточном
количестве. Чидгемскую пшеницу вывели из колоса, который нашли на изгороди,
а пшеницу Hunter's нашли возле дороги в Шотландии, но не сказано, чтобы
эта
последняя разновидность росла там, где ее нашли22.
Мы не имеем достаточных оснований, чтобы судить, привыкнут ли когда-нибудь наши домашние существа к тем условиям, в которых они теперь живут, настолько, чтобы изменение их прекратилось. Но на самом деле наши домашние существа никогда не находятся очень подолгу в однообразных условиях, и не подлежит сомнению, что наши наиболее давнишние возделываемые растения, а также животные продолжают изменяться, потому что во всех них за последнее время произошло резкое улучшение. Впрочем, в небольшом числе случаев растения привыкли к новым условиям. Например, Мецгер, разводивший в Германии в течение многих лет многочисленные разновидности пшеницы, привезенные из разных стран, сообщает23, что некоторые сорта сначала были крайне изменчивыми, но постепенно, в одном случае спустя двадцать пять лет, стали постоянными; а между тем мы не видим, чтобы это произошло вследствие отбора более постоянных форм.
Накопляющееся влияние измененных условий жизни. Мы имеем веские причины полагать, что влияние измененных условий накопляется, так что у данного вида не сказывается никакого эффекта, пока он не пробудет в нескольких поколениях в непрерывном культурном или домашнем состоянии. Вообще опыт показывает нам, что когда новые цветы впервые вводятся в наших садах, они не изменяются, но в конце концов все они, за самыми редкими исключениями, варьируют в большей или меньшей степени. В нескольких случаях было записано нужное число поколений, а также последовательные
17 Alexis Jordan говорит о четырех превосходных грушах, найденных
в лесах Франции, и упоминает также о других («Mem. Acad. de Lyon», т. II,
1852, стр.
159). Замечание Пуато приведено в «Gardener's Mag.», т. IV, 1828, стр.
385. См. в «Gard. Chronicle», 1862, стр. 335, о другом случае, когда новая
разновидность
груши была найдена в изгороди во Франции, Еще такой случай — London's «Encyclop.
of Gardening», стр. 901. М-р Риверс сообщил мне подобные же сведения.
18 Duval, «Histoire du poirier», 1849, стр. 2.
19 Я заключаю, что это так, из сообщения Van Mons («Arbres
fruitiers», 1835, т. I., стр. 446), что он находит сеянцы в лесах, похожие
на все главные возделываемые
сорта груш и яблонь. Впрочем, Van Mons смотрел на эти дикие разновидности,
как на первоначальные виды.
20 Downing, «Fruit Trees of North America», стр. 442; Foley
в «Transact. Hort. Soc.» т. YI, стр. 412.
21 «Gardenr's Chronicle», 1847, стр. 244.
22 «Gardener's Chronicle», 1841, стр. 383; 1850, стр. 700;
1854, стр. 650.
23 «Die Getreidearten», 1843, стр. 66, 116, 117.
460
стадии в ходе вариации, например, для часто упоминаемой георгины24. После нескольких лет культуры цинния лишь за последнее время (1860) начала сколько-нибудь значительно варьировать. «За первые семь-восемь лет усиленного возделывания одна маргаритка (Brachycome iberidifolia) сохраняла первоначальный цвет; затем она изменилась, приняв лиловый, фиолетовый и другие, менее резкие оттенки»25. Аналогичные факты записаны для шотландской розы. Некоторые опытные садоводы, обсуждая изменчивость у растений, в общих чертах высказались в том же смысле. М-р Сольтер26 замечает: «Всякому известно, что главная трудность состоит в том, чтобы сломить первоначальную форму и окраску вида, и всякий наверно подстерегает какое бы то ни было естественное уклонение как семенами, так и ветвями; раз оно получено, результат зависит от самого садовника, сколь бы незначительно ни было изменение». De Jonghe, с таким успехом выводивший новые разновидности груш и малины27, замечает о первых: «Существует и другое правило, именно — чем сильнее тип вступил в период вариаций, тем больше его склонность продолжать изменяться; и чем значительнее он уклонился от первоначального типа, тем больше он склонен уклоняться еще дальше». Впрочем, мы уже обсудили эту последнюю сторону вопроса, когда говорили о том, что человек властен при помощи отбора постоянно увеличивать всякое изменение в том же направлении, ибо эта власть опирается на изменчивость, продолжающуюся в прежнем общем направлении. Самый знаменитый садовод во Франции, Вильморен28, утверждает даже, что если мы желаем получить какую-нибудь определенную вариацию, то первый шаг состоит в том, чтобы заставить растение варьировать в каком бы то ни было направлении, и все время отбирать наиболее изменчивые особи, хотя бы они варьировали в нежелательном направлении, ибо если установившийся характер вида однажды сломлен, желательная вариация рано или поздно появится. Так как почти все наши животные были приручены в чрезвычайно отдаленную эпоху, мы, конечно, не можем сказать, быстро или медленно они изменились, когда впервые попали в новые условия. Но д-р Бахман29 сообщает, что он видел, как индейки, выведенные из яиц дикого вида, утратили металлический отлив и приобрели белые крапины в третьем поколении. М-р Яррель много лет тому назад сообщил мне, что дикие утки, которых разводят на прудах в Ст. Джемс-Парке и которые, как полагают, никогда не подвергались скрещиванию с домашними утками, утратили свойственное им оперение через несколько поколений. Превосходный наблюдатель30, часто выводивший уток из яиц диких птиц и принимавший меры против скрещивания с домашним породами, сообщает, как было указано раньше, во всех подробностях те перемены, через которые они постепенно проходят. Он нашел, что этих диких уток можно разводить без изменений не более, как в пяти-шести поколениях, «потому что после того они становятся гораздо менее красивыми. Белый воротничок вокруг шеи у кряквы становится гораздо шире и неправильнее, и в крыльях утят появляются белые перья». Кроме того, увеличиваются размеры тела, ноги становятся менее красивыми и изящная осанка утрачивается. Затем достали свежих яиц от диких птиц, но последовал вновь тот же результат. В этих примерах утки и индейки мы видим, что животные, подобно растениям, уклоняются от первоначального типа лишь тогда, когда пробудут
24 Sabine, в «Hort. Transact.», т. III, стр. 225; Bronn, «Geschichte
der Natur», т. II, стр. 119.
25 «Journal of Horticulture», 1861, стр. 112; о циннии — «Gardener's
Chronicle», 1860, стр. 852.
26 «The Chrysanthemum, its History» и пр., 1865, стр. 3.
27 «Gardener's Chron.», 1855, стр. 54; «Journal of Horticulture»,
9 мая 1865, стр. 363.
28 Ссылка у Verlot «Des varietes», и пр., 1865, стр.
28.
29 «Examination of the Characteristics of Genera and Species»,
Charleston, 1855, стр. 14.
30 M-p Hewitt, «Journal of Hort.», 1863, стр. 39.
461
в одомашненном состоянии в течение нескольких поколений. С другой стороны, м-р Яррель сообщил мне, что австралийские динго, рожденные в зоологическом саду, почти неизменно приносят в первом поколении щенят с отметинами белого и других цветов; но эти привозные динго, вероятно, были получены от туземцев, которые держат их в полуприрученном состоянии. Без сомнения, замечателен тот факт, что изменение условий, насколько мы можем видеть, в первое время не оказывает решительно никакого влияния, но что впоследствии оно вызывает изменение признаков вида. В главе о пангенезисе я попытаюсь несколько осветить этот факт.
Возвращаемся к причинам, которые, как предполагается, вызывают изменчивость.
Некоторые авторы31 думают, что тесное кровосмешение сообщает
эту склонность и влечет к образованию уродств. В XVII главе мы привели
несколько фактов,
показывающих, что уродства, повидимому, иногда появляются от названной
причины; нет сомнений, что тесное кровосмешение уменьшает плодовитость
и ослабляет
организм; следовательно, оно может вести к изменчивости, но в этом вопросе
у меня нет достаточных указаний. С другой стороны, тесное кровосмешение,
если оно не доведено до пагубной крайности, не только не вызывает изменчивости,
но стремится упростить признаки каждой породы.
В прежнее время была распространена уверенность, которой и сейчас некоторые
придерживаются, что воображение матери влияет на ребенка в ее утробе32.
Этот взгляд, очевидно, не приложим к низшим животным, которые кладут
неоплодотворенные
яйца, или к растениям. Д-р Вильям Гунтер в прошлом веке говорил моему
отцу, что в продолжение многих лет в обширном лондонском родильном приюте
каждую
женщину спрашивали перед родами, не повлияло ли что-либо особенно на
ее ум и ответ записывался; случилось так, что ни в одном случае нельзя
было заметить
совпадения между ответом женщины и каким-либо ненормальным строением;
но, узнав о характере строения, женщина часто указывала какую-нибудь
новую причину.
Уверенность в силе материнского воображения произошла, может быть, вследствие
того, что дети от второго брака походят на отца детей от первого брака,
что, несомненно, иногда случается, согласно фактам, приведенным в XI
главе.
Скрещивание, как причина изменчивости. В начале этой главы было сообщено
утверждение Палласа33 и некоторых других натуралистов, что
изменчивость всецело зависит от скрещивания. Если под этим подразумевается,
что новые
признаки
у наших домашних рас никогда не появляются призвольно, но что все они
прямо происходят от определенных первоначальных видов, это учение почти
можно назвать
нелепым: оно предполагает, что такие животные, как итальянские борзые,
мопсы, бульдоги, дутыши и трубастые голуби и пр., могли существовать
в природном
состоянии. Но, может быть, это учение означает совсем иное, именно, что
скрещивание самостоятельных видов является единственной причиной первоначального
появления
новых признаков и что без этой помощи человек не мог образовать своих
различных пород. Однако, так как в некоторых случаях новые признаки появляются
вследствие
почковой вариации, мы можем смело заключить, что для изменчивости нет
необходимости в скрещивании. Кроме того, несомненно, что породы различных
животных, например,
кроликов, голубей, уток и пр., и разновидности нескольких растений суть
измененные потомки
31 Devay, «Manages consanguine», стр. 97, 125. При разговорах
я встретил двух-трех натуралистов, которые держатся того же мнения.
32 Мюллер убедительно возражает против этого мнения, «Elements
of phys.», англ, пер., т. II, 1842, стр. 1405.
33 «Act. Acad. St. Petersburg», 1870, ч. II, стр. 84 и далее.
462
одного дикого вида. Тем не менее правдоподобно, что скрещивание двух форм, когда одна из них или обе они давно находятся в домашнем или культурном состоянии, содействует изменчивости потомка, независимо от смешения признаков, полученных от обеих родительских форм; а этим предполагается, что новые признаки действительно появляются. Но не следует забывать фактов, приведенных в XIII главе и ясно доказывающих, что акт скрещивания часто ведет ко вторичному появлению или возврату давно утраченных признаков; в большинстве случаев будет невозможно отличить вторичное появление старых признаков от первого появления безусловно новых черт. На практике, будь то новые или старые признаки, они будут новыми для той породы, у которой вновь обнаруживаются.
Гертнер заявляет34 (а его опыт в таком вопросе в высшей степени
ценен), что когда он скрещивал туземные растения, которые не подвергались
культуре,
он ни разу не видал нового признака у потомка, но что иногда признаки казались
новыми, благодаря странному сочетанию черт, полученных от родителей.
Но
он
соглашается, что когда он, напротив, скрещивал возделываемые растения,
новые признаки иногда появлялись; однако он весьма склонен приписывать
появление их обыкновенной изменчивости, но отнюдь не скрещиванию. Мне же
представляется
более правдоподобным противоположное заключение. По словам Кёльрейтера,
гибриды
рода Mirabilis почти беспредельно изменчивы, и он описывает новые, своеобразные
черты в форме семян, в окраске пыльников, огромные размеры семядолей,
новый, крайне своеобразный запах, распускание цветков в начале лета и закрывание
их на ночь. Он делает замечание об одной партии таких гибридов, что они
представляли признаки, как раз обратные тем, которых можно было бы ожидать,
судя по их
происхождению35.
Проф. Лекок36 решительно высказывается об этом же роде в том
же смысле и утверждает, что многих гибридов от Mirabilis jalapa и multiflora легко
можно
было бы принять за самостоятельные виды; он прибавляет, что они сильнее
отличались от М. jalapa, чем другие виды того же рода. Герберт
также описывает37 некоторые
гибридные рододендроны, которые «настолько отличались от всех прочих листвою,
как будто представляли особый вид». Обычный опыт цветоводов доказывает,
что
скрещивание и вторичное скрещивание разных, но родственных растений,
например, видов петунии, кальцеолярии, фуксии, вербены и пр., вызывает
крайнюю изменчивость;
поэтому становится вероятным появление совсем новых признаков, Каррьер38 недавно рассмотрел этот вопрос: он говорит, что много лет размножали
семенами Erythrina cristagalli, но она не дала разновидностей; затем
ее скрестили
с родственной Е. herbacea, и «сопротивление было побеждено: получились
разновидности е цветками совершенно различного размера, формы и колера».
Вероятно, вследствие общей и, невидимому, вполне обоснованной уверенности,
что скрещивание самостоятельных видов, кроме смешения их признаков, весьма
содействует изменчивости их, произошло следующее: некоторые ботаники
дошли до утверждения39, что если род содержит только один
вид, то этот вид при
возделывании никогда не изменяется. В такой широкой постановке это положение
недопустимо; но, вероятно, правильно то, что изменчивость однотипного
рода при возделывании обыкновенно меньше, чем изменчивость у родов, содержащих
много видов, совершенно независимо от влияний скрещивания. Я показал
в «Происхождении
видов», что виды, принадлежащие к небольшим родам, обыкновенно дают в
природном состоянии меньшее число разновидностей, чем виды, принадлежащие
к обширным
родам. Следовательно, виды небольших родов при культуре, вероятно, произвели
бы меньше разновидностей, сравнительно с уже изменчивыми видами более
обширных родов.
Хотя в настоящее время мы не имеем достаточных доказательств тому, что
скрещивание видов, никогда не подвергавшихся культуре, ведет к появлению
новых признаков,
это, вероятно, встречается у видов, которые уже стали до некоторой степени
изменчивыми вследствие культуры. Итак, скрещивание, подобно всякой другой
перемене условий жизни, представляется началом, вызывающим изменчивость,
и притом, вероятно, началом могущественным. Но, как было замечено раньше,
мы редко имеем возможность различить появление действительно новых признаков
от вторичного появления давно утраченных черт, вызванных актом скрещивания.
Я покажу на примере, как трудно различать такие случаи. Виды Datura можно
разделить на две группы: у одной белые цветы и зеленые
34 «Bastarderzeugung», стр. 249, 255, 295.
35 «Nova Acta, St. Petersburg», 1794, стр. 378; 1795, стр. 307,
313, 316; 1787, стр. 407.
36 «De la fecondation», 1862, стр. 311.
37 «Amaryllidaceae», 1837, стр. 362.
38 Извлечение в «Gard. Chronicle», 1860, стр. 1081.
39 Таково мнение де-Кандоля старшего, приведенное в «Dic. class.
d'hist. nat.», т. VIII, стр. 405. Puvis в своем сочинении «De la degeneration»,
1837,
стр. 37, рассматривает этот же вопрос.
463
стебли, а у другой фиолетовые цветы и бурые стебли; Ноден40 скрестил Datura
laevis и ferox, которые принадлежат к белой группе, и вывел
от них 205 гибридов.
У всех этих гибридов были бурые стебли и фиолетовые цветы; таким образом,
они походили на виды другой группы того же рода, а не на собственных родителей.
Ноден был так удивлен указанным фактом, что это побудило его произвести
тщательные наблюдения над обоими родительскими видами, и он нашел, что у
чистых сеянцев
D. ferox непосредственно после прорастания бывают темнофиолетовые стебли,
простирающиеся от молодых корней вверх до семядолей, и что этот оттенок
потом навсегда остается в виде кольца, окружающего основание стебля растения
в
старости. Между тем, я показал в XIII главе, что сохранение или усиление
раннего признака так близко аналогично реверсии, что, очевидно, подходит
под тот же принцип. Поэтому, вероятно, следует смотреть на фиолетовые цветы
и на бурые стебли этих гибридов не как на новые признаки, зависящие от
изменчивости, но как на возврат к первоначальному состоянию какого-то древнего
предка.
Независимо от появления новых признаков от скрещивания, можно прибавить несколько
слов к сказанному в предшествующих главах о неравномерных комбинациях и
передаче признаков, свойственных обеим родительским формам. При скрещивании
двух видов
или рас, потомки в первом поколении обыкновенно бывают однообразными, но
те, которые появляются впоследствии, обнаруживают почти бесконечное разнообразие
признаков. По словам Кёльрейтера41, пусть тот, кто желает
получить нескончаемое количество разновидностей от гибридов, скрещивает
их вновь и вновь. Сильная
изменчивость получается также тогда, когда гибриды или помеси восстановляются
или поглощаются повторными скрещиваниями с той или другой чистой родительской
формой; еще большая степень изменчивости бывает тогда, когда при повторных
скрещиваниях сливаются между собой три самостоятельных вида, а самая сильная
— при слиянии четырех видов. За этими пределами Гертнеру42,
на авторитет которого я ссылаюсь для вышеприведенных сведений, никогда
не удавалось
достигнуть соединения; но Макс Вихура43 соединил шесть отдельных
видов их в один гибрид.
Пол родительского вида необъяснимым образом влияет на степень изменчивости
у гибридов, ибо Гертнер44 не раз замечал, что если в качестве
отцовского растения употребляется гибрид, а в качестве материнского — один
из чистых
родительских видов или третий вид, потомки бывают изменчивее, чем тогда,
когда тот же гибрид взят в качестве материнского растения, а в качестве
отцовского — один из чистых родительских видов или тот же третий вид: например,
сеянцы
Dianthus barbatus, опыленные гибридом D. chinens barbatus,
были изменчивее сеянцев, выведенных от последнего гибрида при опылении
его чистой D.
barbatus.
Макс Вихура45 упорно настаивает на аналогичных результатах,
полученных с его гибридными ивами. Далее, Гертнер46 утверждает,
что степень изменчивости
иногда бывает различна у гибридов, выведенных от взаимных скрещиваний между
одними и теми же двумя видами; здесь единственное различие состоит в том,
что один вид сначала употребляется в качестве отца, а затем в качестве
матери.
В общем мы видим, что независимо от появления новых признаков, изменчивость
последовательных скрещенных поколений крайне сложна, отчасти оттого, что
признаки обеих родительских форм распределяются неравномерно, а особенно
оттого, что они в неодинаковой степени склонны возвращаться к таким признакам
или к признакам более древних прародителей.
Способ и период действия причин, вызывающих изменчивость. Этот вопрос крайне темен, и нам здесь следует только рассмотреть, зависят ли наследственные вариации от того, что некоторые части испытывают влияние после того, как сложатся, или же от того, что воспроизводящая система испытывает влияние раньше их образования; в первом случае мы посмотрим, в каком периоде роста или развития воспринимается это явление. Мы увидим в двух следующих главах, что разные факторы, например, обилие пищи, иной климат, усиленное упражнение частей или неупотребление их и пр., продолжаясь в нескольких поколениях, несомненно, изменяют или всю организацию или некоторые органы; ясно, по меньшей мере, в случае почковой вариации, что влияние не могло передаться через воспроизводящую систему.
По отношению роли воспроизводящей системы как причины изменчивости мы видели в XVIII главе, что даже слабые перемены в условиях жизни обладают замечательной способностью вызывать бесплодие в большей или меньшей степени. Поэтому представляется довольно правдоподобным, что существа, рожденные посредством системы, которая так
40 «Comptes rendus», 21 ноября 1864, стр. 838.
41 «Nova Acta, St. Petersburg», 1794, стр. 391.
42 «Bastarderzeugung», стр. 507, 516, 572.
43 «Die Bastardbefruchtung», и пр., 1865, стр. 24.
44 «Bastarderzeugung», стр. 452, 507.
45 «Die Bastardbefruchtung», стр. 56.
46 «Bastarderzeugung», стр. 423.
464
легко поддается влияниям, и сами этому влиянию поддадутся, и признаки, свойственные
их родителям, или совсем не передадутся или передадутся чрезмерно. Мы знаем,
что у некоторых групп органических существ, впрочем, с исключениями в каждой
группе, на воспроизводящей системе гораздо легче сказываются перемены условий,
чем у других групп; например, у хищных птиц легче, чем у хищных млекопитающих,
и у попугаев легче, чем у голубей; этот факт гармонирует с характером и
степенью изменений, повидимому, капризных, через которые проходят различные
группы
животных и растений в домашнем состоянии.
Кёльрейтер47 был поражен аналогией между крайней изменчивостью
гибридов при первых и повторных скрещиваниях на разные лады (у этих гибридов
воспроизводящие
способности более или менее страдают) и изменчивостью издавна возделываемых
растений. Макс Вихура48 сделал еще шаг дальше и показывает,
что у многих наших высококультурных растений, например, у гиацинта, тюльпана,
медвежьего
ушка (Auricula), львиного зева, картофеля, капусты и пр., где мы не имеем
причин предполагать гибридного происхождения, пыльники содержат много неразвитых
пыльцевых зерен, находящихся в таком же состоянии, как у гибридов. Кроме
того, он находит у некоторых диких форм такое же совпадение между состоянием
пыльцы и высокой степенью бесплодия, как и у многих видов Rubus; но у R.
caesius и idaeus, которые не являются очень изменчивыми видами, пыльца
здорова. Следует также отметить, что у многих культурных растений, например,
у банана,
ананаса, хлебного дерева и других, упомянутых раньше, органы воспроизведения
настолько серьезно повреждены, что обыкновенно бывают совсем бесплодными;
когда же они дают семена, то сеянцы, судя по огромному числу наличных возделываемых
рас, должны быть до крайности изменчивыми. Эти факты указывают, что между
состоянием органов воспроизведения и склонностью к изменчивости существует
какое-то соотношение; но не следует заключать, что это соотношение соблюдается
строго. Хотя у многих наших высококультурных растений пыльца, может быть,
находится в поврежденном состоянии, все-таки, как мы видели раньше, они
дают больше семян, а наши издавна прирученные животные плодовитее соответствующих
видов в природном состоянии. Павлин — почти единственная птица, которая
считается
менее плодовитой в прирученном состоянии, сравнительно с природным, и он
удивительно мало изменился. После этих соображений нам казалось бы, что
перемены в условиях жизни ведут то к бесплодию, то к изменчивости, то к тому
и другому;
но не бесплодие вызывает изменчивость. В общем правдоподобно, что всякая
причина, влияющая на органы воспроизведения, повлияет также и на продукт
их, то-есть на потомка, получаемого через их посредство.
Вопрос о периоде жизни, в котором действуют причины, вызывающие изменчивость,
тоже темен, и его обсуждали различные авторы49. В некоторых
случаях, имеющих быть приведенными в следующей главе, вариации от прямого
действия изменившихся
условий, передающиеся по наследству, произошли, без всякого сомнения, от
причин, влиявших на зрелое или почти зрелое животное. С другой стороны,
уродства, которые нельзя резко разграничить от более слабых вариаций, часто
вызываются
повреждением зародыша в утробе матери или в яйце. Так, И. Жоффруа Сент-Илер50 утверждает,
что женщины бедные, исполняющие тяжелую работу во время беременности, и
матери незаконных детей, находящиеся в тревоге и вынужденные скрывать
свое положение, гораздо чаще рождают уродов, чем женщины зажиточные. Из
куриных
яиц, если их ставят вертикально или прибегают к иным противоестественным
приемам, часто выходят уродливые цыплята. Впрочем, казалось бы, что сложные
уродства получаются чаще в довольно поздний, чем в очень ранний период
зародышевой жизни; причина, может быть, отчасти состоит в том, что какая-нибудь
одна
часть, поврежденная в раннем периоде, влияет своим ненормальным ростом
на другие части, развивающиеся впоследствии; меньше вероятия, что это произойдет
с частями, поврежденными в более поздний период51. Когда какая-нибудь
часть или орган становятся уродливыми вследствие недоразвития, от них обыкновенно
остается зачаток, который тоже указывает, что развитие органа уже начиналось.
У тех насекомых, личинки которых не имеют щупальцев или ножек, щупальца или
ножки иногда находятся в уродливом состоянии; по мнению Катрфажа52,
в этих случаях мы можем видеть, в какой именно период нормальный ход развития
был
нарушен. Но характер пищи, даваемой гусенице, иногда влияет на окраску
бабочки, не производя изменения в самой гусенице; поэтому представляется
возможным,
что и другие признаки взрослого насекомого могут косвенно изменяться через
личинок. Нет причин предполагать, что органы, ставшие уродливыми, всегда
подвергаются действию во время своего развития: причина могла повлиять
на организацию в стадии гораздо более ранней. Прав-
47 «Dritte Fortsetzung» и пр., 1766, стр. 85.
48 «Die Bastardbefraehtung» и пр., 1865, стр. 92; см. также
об этом вопросе Rev. М. J. Berkeley, в «Journal of Royal Hort. Soc.», 1866,
стр. 80.
49 Д-р P. Lucas приводит историю мнений об этом вопросе: «Hered.
Nat.», 1847, т. I, стр. 175.
50 «Hist, des anomalies», т. III,, стр. 499.
51 Там же, т. III, стр. 392, 502. Различные работы Dareste,
упомянутые ниже, особенно ценны во всем этом вопросе.
52 См. его интересную работу «Metamorphoses de l'homme» и пр.,
1862, стр. 129.
465
доподобно даже, что мужские или женские половые элементы или те и другие
раньше своего слияния испытывают такое изменение, которое ведет к уклонениям
в органах, развивающихся в поздний период жизни, приблизительно так же, как
ребенок может наследовать от отца болезнь, проявляющуюся лишь в старости.
Согласно с вышеприведенными фактами, которые доказывают, что во многих случаях
существует тесное соотношение между изменчивостью и бесплодием, вызванным
переменой условий, мы можем заключить, что возбуждающая причина часто действует
в наивозможно более ранний период, а именно — на половые элементы, раньше,
чем произойдет оплодотворение. Вследствие существования почковых вариаций,
мы можем также счесть правдоподобным, что уклонения в женских половых элементах
могут вызвать изменчивость, ибо почка представляется аналогичной семяпочке.
Но сравнительно с женским элементом или семяпочкой, мужской элемент, повидимому,
гораздо чаще страдает от перемены условий, по меньшей мере, видимым образом;
мы внаем со слов Гертнера и Вихуры, что гибрид, взятый в качестве отца
и скрещенный с чистым видом, сообщает потомку большую изменчивость, чем тот
же гибрид, взятый в качестве матери. Наконец, изменчивость, несомненно,
может
передаваться через оба половых элемента, появилась ли она в них первоначально
или нет, ибо Кёльрейтер и Гертнер53 нашли, что при скрещивании
двух видов потомок становится изменчивым, если один из этих видов изменчив.
Обзор. Из фактов, приведенных в этой главе, мы можем заключить, что изменчивость органических существ в домашнем состоянии, несмотря на свою всеобщность, не имеет безусловной связи с жизнью, но является следствием условий, в которых находились родители. Перемен любого рода в условиях жизни, даже крайне слабых, часто бывает достаточно, чтобы вызвать изменчивость. Избыток питания представляет, может быть, самую энергичную одиночную возбуждающую причину. Животные и растения продолжают быть изменчивыми в течение огромного периода после того, как они впервые были одомашнены; но условия, в которых они находятся, никогда не остаются подолгу вполне постоянными. С течением времени они могут привыкать к некоторым переменам и становиться менее изменчивыми; возможно, что в начале одомашненного состояния они были даже еще изменчивее, чем теперь. Существуют надежные свидетельства тому, что влияние изменившихся условий накопляется; таким образом, два-три или большее число поколений должны находиться в новых условиях, прежде чем получится видимый эффект. Скрещивание отдельных форм, которые уже стали изменчивыми, усиливает в потомке склонность к дальнейшей изменчивости вследствие неравномерного смешения признаков обоих родителей, вследствие вторичного появления давно утраченных признаков и вследствие появления безусловно новых черт. Некоторые вариации появляются под прямым влиянием окружающих условий на весь организм или же только на некоторые части; другие вариации, повидимому, бывают вызваны косвенным образом, через изменение воспроизводящей системы, которые, будучи изъяты из естественных условий, становятся бесплодными. Причины, вызывающие изменчивость, влияют и на зрелый организм, и на зародыш, и, вероятно, на половые элементы, раньше, чем произойдет оплодотворение.
53 «Dritte Fortsetzung» и пр., стр. 123; «Bastarderzeugung», стр. 249.
| Стр. | ||||
Основы учения Дарвина и обстоятельства, сопровождавшие появление его главных работ |
||||
| — |
|
........................................................................................... | 5 | |
ИЗМЕНЕНИЕ ЖИВОТНЫХ И РАСТЕНИЙ В
ДОМАШНЕМ СОСТОЯНИИ
|
||||
| Предисловие ко второму (английскому) изданию ................................................................. |
26 | |||
| ВВЕДЕНИЕ ................................................................................................................................. | 27 | |||
Глава I. ДОМАШНИЕ СОБАКИ И КОШКИ ............................................................................. |
35 — 66 | |||
|
||||
Глава II. ЛОШАДИ И ОСЛЫ ..................................................................................................... |
57 — 67 | |||
|
||||
Глава Ш. СВИНЬИ.— РОГАТЫЙ СКОТ.— ОВЦЫ.— КОЗЫ .............................................. |
68 — 90 | |||
|
||||
| Глава IV. ДОМАШНИЕ КРОЛИКИ .......................................................................................... |
91 — 108 | |||
|
||||
| Глава V. ДОМАШНИЕ ГОЛУБИ .............................................................................................. |
109 — 139 | |||
|
||||
| Глава VI. ГОЛУБИ (продолжение) ........................................................................................... |
140 — 167 | |||
|
||||
| Глава VII. КУРЫ ......................................................................................................................... |
168 — 198 | |||
|
||||
Глава VIII. УТКИ. ГУСИ. ПАВЛИНЫ. ИНДЕЙКИ.
ЦЕСАРКИ. КАНАРЕЙКИ. ЗОЛОТЫЕ РЫБКИ. ПЧЕЛЫ. ШЕЛКОВИЧНЫЕ ЧЕРВИ .....................................................................
|
199 — 217 | |||
|
||||
| Глава IX. ВОЗДЕЛЫВАЕМЫЕ РАСТЕНИЯ: ЗЛАКИ И ОВОЩИ ........................................ |
218 — 235 | |||
|
||||
| Глава X. РАСТЕНИЯ (продолжение).— ПЛОДОВЫЕ ДЕРЕВЬЯ.— ДЕКОРАТИВНЫЕ
ДЕРЕВЬЯ.— ЦВЕТЫ .................................................................................................................. |
236 — 262 | |||
|
||||
| Глава XI. О ПОЧКОВОЙ ВАРИАЦИИ И О НЕКОТОРЫХ АНОМАЛИЯХ ПРИ
ВОСПРОИЗВЕДЕНИИ И ПРИ ИЗМЕНЧИВОСТИ .................................................................. |
263 — 291 | |||
|
||||
| Глава XII. НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ ........................................................................................... |
292 — 308 | |||
|
||||
| Глава XIII. НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ (продолжение).— РЕВЕРСИЯ,
ИЛИ АТАВИЗМ ......... |
309 — 329 | |||
|
||||
| Глава XIV. НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ (продолжение).— ПОСТОЯНСТВО ПРИЗНАКОВ.— ПРЕИМУЩЕСТВЕННАЯ ПЕРЕДАЧА (ПЕРЕДАЧА ДОМИНИРУЮЩИХ ПРИЗНАКОВ).— ОГРАНИЧЕНИЕ ПОЛОМ.— СООТВЕТСТВИЕ ВОЗРАСТА ........... | 330 — 344 | |||
|
||||
| Глава XV. СКРЕЩИВАНИЕ ...................................................................................................... | 345 — 354 | |||
|
||||
| Глава ХVI. ПРИЧИНЫ, ПРЕПЯТСТВУЮЩИЕ СКРЕЩИВАНИЮ РАЗНОВИДНОСТЕЙ.
ВЛИЯНИЕ ОДОМАШНЕННОГО СОСТОЯНИЯ НА ПЛОДОВИТОСТЬ ........................ |
355 — 363 | |||
|
||||
| Глава ХVII. ПОЛЬЗА СКРЕЩИВАНИЯ И ВРЕД ОТ СКРЕЩИВАНИЯ БЛИЗКИХ
РОДИЧЕЙ ............................................................................................................................... |
364 — 384 | |||
|
||||
| Глава XVIII. ПРЕИМУЩЕСТВА И НЕВЫГОДЫ ИЗМЕНЕНИЯ УСЛОВИЙ
ЖИЗНИ; БЕСПЛОДИЕ ОТ РАЗНЫХ ПРИЧИН .............................................................................. |
385 — 402 | |||
|
||||
| Глава XIX. ОБЗОР ПОСЛЕДНИХ ЧЕТЫРЕХ ГЛАВ И ЗАМЕЧАНИЯ О ГИБРИДИЗМЕ |
403 — 414 | |||
|
||||
| Глава XX. ОТБОР, ПРОИЗВОДИМЫЙ ЧЕЛОВЕКОМ .......................................................... |
415 — 434 | |||
|
||||
| Глава XXI. ОТБОР (продолжение) ........................................................................................... |
435 — 451 | |||
|
||||
| Глава XXII. ПРИЧИНЫ ИЗМЕНЧИВОСТИ ............................................................................. |
452 — 465 | |||
|
||||
| Глава XXIII. ПРЯМОЕ И ОПРЕДЕЛЕННОЕ ДЕЙСТВИЕ ВНЕШНИХ УСЛОВИЙ
ЖИЗНИ |
466 — 470 | |||
|
||||
| Глава XXIV. ЗАКОНЫ ИЗМЕНЧИВОСТИ — УПРАЖНЕНИЕ И НЕУПОТРЕБЛЕНИЕ ОРГАНОВ И ПР. ........................................................................................................................ | 480 — 496 | |||
|
||||
| Глава XXV. ЗАКОНЫ ИЗМЕНЧИВОСТИ (продолжение).— СООТНОСИТЕЛЬНАЯ (КОРРЕЛЯТИВНАЯ) ИЗМЕНЧИВОСТЬ ................................................................................. | 497 — 509 | |||
|
||||
| Глава XXVI. ЗАКОНЫ ИЗМЕНЧИВОСТИ (продолжение).—
ОБЗОР .................................. |
510 — 519 | |||
|
||||
| Глава XXVII. ВРЕМЕННАЯ ГИПОТЕЗА — ПАНГЕНЕЗИС .................................................. |
520 — 550 | |||
|
||||
| Глава XXVIII. ЗАКЛЮЧИТЕЛЬНЫЕ ЗАМЕЧАНИЯ ............................................................... | 551 — 567 | |||
|
||||
| АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ .................................................................................................. | 568 — 611 | |||