Беспрепятственное скрещивание изглаживает различия между близкими породами.— При неравной численности двух смешивающихся пород одна из них поглощает другую — Скорость поглощения определяется преимущественностью передачи, условиями жизни и естественным отбором. — У всех органических существ время от времени происходит перекрестное оплодотворение; кажущиеся исключения. — Неспособность к слиянию у некоторых признаков, главным образом или исключительно у тех, которые появились у особи внезапно. — Изменение старых рас и образование новых посредством скрещивания. Некоторые смешанные расы воспроизводятся верно с самого своего образования. — Отношение скрещивания разных видов к образованию домашних рас.
В двух предыдущих главах, когда шла речь о реверсии и преимущественной передаче,
я был вынужден привести много фактов, относящихся к скрещиванию. В настоящей
главе я рассмотрю роль, какую играет скрещивание в двух противоположных направлениях:
во-первых, изглаживая признаки и, следовательно, препятствуя образованию
новых рас, а во-вторых, изменяя старые расы или образуя новые и промежуточные
посредством сочетания признаков. Я покажу также, что некоторые признаки неспособны
сливаться.
Последствия свободного, или беспрепятственного, размножения между членами
одной и той же разновидности или близко родственных разновидностей важны;
но они так очевидны, что нет надобности рассматривать их подробно. Однообразие
особей одного и того же вида или разновидности, как в естественных условиях,
так и при одомашненном состоянии, происходит главным образом от свободного
скрещивания, когда эти особи живут смешанными вместе и не подвергаются
причинам, вызывающим чрезвычайную изменчивость. Устранение свободного скрещивания
и
намеренное спаривание определенных особей у животных являются краеугольными
камнями искусства заводчика. Ни один здравомыслящий человек не станет ожидать,
что порода улучшится или изменится в каком-либо определенном направлении
или что старая порода сохранится в точности и чистоте, если животные не
будут разделены. Уничтожение худших животных в каждом поколении достигает
той же
цели, что и отделение их. В диких и полуцивилизованных странах, где жители
не имеют возможности разделять животных, никогда не наблюдается или редко
бывает более одной породы одного и того же вида. В прежние времена даже
в Соединенных Штатах не существовало самостоятельных пород овец, потому что
они все перемешались1. Знаменитый сельский хозяин Маршаль2 замечает, что «когда овец держат в загонах или когда они пасутся под надзором
в открытых
местностях, у особей каждого стада обыкновенно бывают сходные, если не
тождественные,
признаки»; ибо они свободно размножаются между собой и не могут скрещиваться
с другими породами; тогда как в неогороженных частях Англии овцы, пасущиеся
без пастуха, даже в одном и том же стаде, далеко не чисты и не однообразны
вследствие смешения и скрещивания различных пород. Мы видели, что полуди-
1 «Communications to the Board of Agriculture», т. 1, стр. 367.
2 «Review of Reports, North of England», 1808, стр 200.
346
кий рогатый скот в каждом из британских парков имеет почти однообразные
признаки; но в различных парках он отличается в некоторой незначительной
мере, так как в продолжение многих поколений не подвергался смешению и скрещиванию.
Мы не можем сомневаться, что чрезвычайная многочисленность разновидностей
и подразновидностей голубя, доходящих, по меньшей мере, до полутораста, зависит
отчасти от того, что голуби, спарившись однажды, остаются парами на всю жизнь,
в противоположность другим домашним птицам. С другой стороны, породы кошек,
ввозимых в нашу страну, вскоре исчезают, так как вследствие ночного и бродячего
образа жизни кошек почти невозможно воспрепятствовать свободному скрещиванию.
Ренгер3 приводит интересный пример кошки в Парагвае: во всех отдаленных частях
страны она приняла, вероятно, под влиянием климата, своеобразный характер,
но близ столицы, по его утверждению, этой перемене помешало частое скрещивание
туземного животного с кошками, привозимыми из Европы. Во всех случаях, подобных
только что приведенному, последствия случайного скрещивания усиливаются от
увеличенной мощности и плодовитости смешанного потомка, чему сейчас будут
приведены доказательства; ибо это условие ведет к быстрейшему увеличению
численности помесей, сравнительно с численностью чистых родительских пород.
Когда самостоятельным породам предоставлено свободно скрещиваться между собою,
в результате получается разнородный комплекс; например, собаки в Парагвае
далеко не одинаковы, и происхождение их от родительских рас уже нельзя
восстановить4.
Характер, который в конце концов примет смешанный комплекс животных, зависит,
конечно, от различных условий, а именно: от относительной численности особей,
принадлежащих к двум или большему числу рас, которым предоставлено смешиваться;
от преимущества одной расы перед другой в передаче признаков и от условий
жизни, в которых они находятся. Когда численность двух смешивающихся пород
первоначально почти одинакова, то в совокупности они рано или поздно совершенно
перемешаются; но если обе породы пользуются во всех отношениях равно благоприятными
условиями, это произойдет не так скоро, как можно было бы ожидать. Следующее
вычисление покажет5, что этот взгляд правилен: если основать
колонию с равным числом чернокожих и белых людей и предположить, что они
безразлично
вступают
между собою в браки, одинаково плодовиты, и что один на тридцать человек
ежегодно умирает и родится, тогда «через шестьдесят пять лет число черных,
белых и мулатов будет одинаково. Через девяносто один год белых будет 0,1,
черных 0,1, а мулатов, или людей на промежуточных ступенях окраски, 0,8
всего числа. Через три столетия не останется и 0,01 доли белых».
Когда одна из двух смешивающихся рас значительно превосходит другую числом,
то вторая вскоре всецело или почти всецело будет поглощена и исчезнет6.
Так, европейских свиней и собак в большом числе ввозили на острова Тихого
океана,
и туземные расы были поглощены и исчезли в пятьдесят-шестьдесят лет7;
впрочем, условия были, несомненно, более благоприятными для ввезенных рас.
Крыс
можно считать полудомашними животными. В лондонском зоологическом саду
из клетки
убежало несколько египетских крыс (Mus alexandrinus), «и после того сторожам
часто случалось ловить крыс смешанной породы, сначала полукровных, потом
с более слабыми признаками египетской крысы, пока, наконец, все следы ее
не исчез-
3 «Saugethiere von Paraguay», 1830, стр. 212.
4 Rengger, «Saugethiere» и пр., стр. 154.
5 White, «Regular Gradation in Man», стр. 146.
6 Dr. W. F. Edwards в «Caracteres physiologiques des races humaines»,
стр. 24, впервые обратил внимание на этот вопрос и талантливо рассмотрел
его.
7 Rev. D. Tyerman and Bennet, «Journal of Voyages», 1821—1829,
т. 1, стр. 300.
347
ли»8. С другой стороны, в некоторых частях Лондона, особенно
близ доков, куда часто привозят новых крыс, можно найти бесконечное разнообразие
промежуточных
форм между пасюком, черной и египетской крысой, которых обыкновенно принимают
за три самостоятельных вида.
Вопрос о том, сколько нужно поколений для поглощения одного вида или расы
другой при повторных скрещиваниях, часто подвергался обсуждению9;
нужное число поколений, вероятно, было сильно преувеличено. Некоторые писатели
утверждают,
что нужно двенадцать, или двадцать, или даже еще больше поколений, но это
уже само по себе невероятно, потому что в десятом поколении в потомстве
осталось бы только 1/1024 доля посторонней крови. Гертнер нашел10,
что у растений
один вид можно заставить поглотить другой в три-пять поколений и, по его
мнению, этой цели всегда можно достигнуть в шесть-семь поколений. Впрочем,
в одном случае Кёльрейтер11 говорит, что потомок Mirabilis
vulgaris, скрещенный
в восьми последовательных поколениях с М. longiflora, так близко
походил на этот последний вид, что самый внимательный наблюдатель мог заметить
«vis aliquam notabilem differentiam»* или, по его словам, ему удалась «ad
plenariam
fere transmutationem»**. Но это выражение показывает, что даже и тогда
поглощение не было безусловно полным, хотя в смешанных растениях содержалась
только
1/256 часть М. vulgaris. Заключения таких точных наблюдателей,
как Гертнер и Кёльрейтер, гораздо ценнее наблюдений, сделанных скотоводами
без научной
цели. Самое точное описание, какое я встречал, приведено у Stonehenge12 и
иллюстрировано фотографиями. М-р Генли скрестил борзую суку с бульдогом;
потомок в каждом последующем поколении скрещивался вновь с первоклассными
борзыми. Как замечает Stonehenge, естественно было бы предположить, что
понадобится
несколько скрещиваний для того, чтобы освободиться от тяжелых форм бульдога;
но Истерика, праправнучка бульдога, во внешних формах не обнаружила и следов
этой породы. Однако она и все потомки того же помета «замечательным образом
имели недочеты в смысле тучности, хотя были быстры на ногах и смышлены».
Я думаю, что под смышленностью подразумевается искусство ловить зверя.
Истерика была скрещена с сыном Бедламита, «но результат пятого скрещивания
все еще,
по моему мнению, не более удовлетворителен, чем результат четвертого».
С другой стороны, Флейшман13 показывает, как упорны могут
быть у овец последствия единичного скрещивания; он говорит, «что первоначально
у простых овец (в
Германии) бывает 5 500 волокон шерсти на квадратном дюйме; потомки от третьего
или четвертого скрещивания с мериносами давали около 8 000, двадцатого
—
27 000, а чистокровные мериносы — от 40 000 до 48 000». Таким образом,
обыкновенные немецкие овцы после двадцати последовательных скрещиваний
с мериносами далеко
не приобрели такой же тонкой шерсти, какая бывает у чистокровной породы.
Но во всех случаях скорость поглощения породы будет в широких размерах
зависеть от того, благоприятствуют ли условия жизни какому-нибудь частному
признаку;
мы можем предполагать, что в климате Германии шерсть мериносов все время
была бы склонна к вырождению, если бы ему не препятствовать тщательным
отбором; этим путем,
8 М-р S. J. Salter. «Journal Linn. Soc.», т. VI, 1862, стр.
71.
9 Sturm, «Ueber Rassen» и пр., 1825, стр. 107. Bronn, «Geschichte
der Natur», т. II, стр. 170, приводит таблицу для относительных количеств
крови при
последовательных скрещиваниях. Dr. P. Lucas, «L'heredite nat.», т. II,
стр. 308.
10 «Bastarderzeugung», стр. 463, 470.
11 «Nova acta Petrop.», 1794, стр. 393; см. также предыдущий
том.
* едва уловимое различие.
** довести почти до полного превращения.
12 «The Dog», стр. 179 — 184.
13 Ссылка в «True Principles of Breeding», by С. Н. Macknight
and Dr. H. Madden, 1865, стр. 11.
348
может быть, объясняется вышеприведенный замечательный случай. Скорость поглощения
должна также зависеть от степени заметного различия между обеими скрещиваемыми
формами, и особенно, как настаивает Гертнер, от преобладающей передачи у
одной формы сравнительно с другой. Мы видели в предыдущей главе, что при
скрещивании с мериносами одна из двух французских пород овец утратила свой
характер гораздо медленнее, чем другая; может быть, в этом отношении аналогичен
случай с обыкновенной немецкой овцой, о котором говорит Флейшман. Во всех
случаях у многих последовательных поколений будет большая или меньшая склонность
к реверсии; вероятно, именно на основании этого факта писатели стали утверждать,
что для поглощения одной расы другой требуется двадцать и более поколений.
Рассматривая конечные результаты смешения двух или нескольких пород, мы не
должны забывать, что самому акту скрещивания свойственно вызывать вторичное
появление давно утраченных признаков, не свойственных непосредственно предшествующим
родительским формам.
Что касается влияния жизненных условий на всякие две породы, которым предоставлено
беспрепятственно скрещиваться, они, по всем вероятиям, отзовутся на эти условия
неодинаково, вследствие чего изменится результат, если только обе эти породы
не туземны и не привыкли издавна к стране, в которой живут. Даже у туземных
пород редко бывает или почти никогда не случается, чтобы обе они были одинаково
хорошо приспособлены к окружающим условиям, особенно когда им предоставлено
бродить на свободе, без бдительного надзора, как обыкновенно пасутся породы,
которым не препятствуют скрещиваться между собою. Как следствие этого, естественный
отбор в некоторой мере сделает свое дело, наиболее приспособленные особи
выживут, что будет содействовать определению характера смешавшегося комплекса
в его окончательном виде.
Никто не может сказать, сколько времени потребуется для того, чтобы такой
смешанный комплекс животных принял однообразный характер на ограниченном
пространстве; мы можем быть уверены, что животные в конце концов станут одинаковыми
вследствие свободного скрещивания и вследствие переживания наиболее приспособленного;
но как мы можем вывести из вышеприведенных соображений, приобретенные таким
путем признаки редко будут или никогда не будут строго промежуточными между
признаками обеих материнских пород. Что касается очень слабых различий, которыми
характеризуются особи одной и той же подразновидности или даже близких между
собою разновидностей, то очевидно, что свободное скрещивание вскоре изгладит
такие малые отклонения. При этом также было бы устранено образование новых
разновидностей, независимо от отбора, за исключением тех случаев, когда одна
и та же вариация постоянно возвращается под влиянием какой-нибудь сильно
предрасполагающей к ней причины. Поэтому мы можем заключить, что свободное
скрещивание во всех случаях весьма влияло на приобретение однообразных признаков
всеми членами одной и той же домашней расы и одного и того же естественного
вида, хотя свободное скрещивание в широких размерах подчинено естественному
отбору и прямому влиянию окружающих условий.
Возможность случайных скрещиваний у всех органических существ. Можно
задать вопрос: может ли происходить свободное скрещивание у гермафродитных
животных
и растений? Все высшие животные и те немногие насекомые, которые подверглись
одомашнению, раздельнополы и должны неизбежно соединяться для каждого рождения.
Что касается скрещивания гермафродитов, то этот вопрос слишком обширен
для настоящей книги, но в «Происхождении видов» я привел краткую сводку
причин,
побуждающих меня думать, что все органические существа иногда скрещиваются,
хотя в некоторых случаях это, может быть, происходит лишь через большие
349
промежутки времени14. Напомню только тот факт, что многие растения,
хотя гермафродитные по своему строению, однополы по функции; таковы растения,
которые Шпренгель называет дихогамными и у которых пыльца и рыльце
одного и того же цветка созревают в разное время; или те растения, которые
я называю
взаимно диморфными и у которых собственная пыльца цветка не годится
для оплодотворения
рыльца; или же многие растения, у которых существуют любопытные механические
приспособления, успешно противодействующие самооплодотворению. Есть, однако,
много гермафродитных растений, у которых нет никакого специального устройства,
благоприятствующего перекрестному оплодотворению, но которые, тем не менее,
скрещиваются почти так же свободно, как животные с раздельными полами.
Таковы капуста, редис и лук, как я знаю по опытам, которые я производил с
ними;
даже лигурийские крестьяне говорят, что капусте нужно мешать «влюбляться
друг в друга». Галлезио15 замечает относительно апельсинов,
что улучшение различных сортов задерживается вследствие их постоянного
и почти правильного
скрещивания. То же самое происходит у многих других растений.
С другой стороны, некоторые возделываемые растения редко скрещиваются между
собою или же этого никогда не бывает, например, обыкновенный горох и душистый
горошек (Lathyrus odoratus); а между тем их цветки, несомненно,
приспособлены к перекрестному оплодотворению. Говорят16,
что разновидности томата, баклажана (Solanum) и пимента (Pimenta
vulgaris?) никогда не скрещиваются, даже когда растут рядом. Но следует
заметить, что все это — растения экзотические, и
мы не знаем, как они повели бы себя на родине при посещении соответствующих
насекомых. Что касается обыкновенного гороха, то я убедился, что он редко
скрещивается в нашей стране вследствие раннего самооплодотворения. Существуют,
однако же, некоторые растения, которые при естественных условиях, повидимому,
всегда сами себя оплодотворяют; таковы Ophrys apifera и некоторые
другие орхидные; а между тем у этих растений есть самые несомненные приспособления
для перекрестного оплодотворения. Далее, есть небольшое число растений,
которые, как полагают, производят только закрытые цветки; эти цветы называют
клейстогамными
и скрещивание в них невозможно. Таким растением долгое время считалась
Leersia oryzoides17, но теперь известно, что эта трава иногда
производит вполне развитые
цветки, которые дают семена.
Хотя некоторые растения, как туземные, так и натурализованные, редко приносят
цветы или никогда не дают их, или, если и цветут, то никогда не дают семян,
однако никто не сомневается, что явнобрачные растения приспособлены для образования
цветков, а цветки — для образования семян. Когда этого не происходит, мы
полагаем, что эти растения при других условиях выполнили бы свои нормальные
функции, или что они раньше выполняли их и будут выполнять впредь. На аналогичных
основаниях я полагаю, что в вышеприведенных аномальных случаях цветки, которые
теперь не скрещиваются, стали бы иногда скрещиваться при иных условиях или
скрещивались раньше (приспособления обыкновенно сохранились и теперь) и будут
опять скрещиваться когда-нибудь со временем, если только не вымрут. Только
с этой точки зрения становятся понятными многие частности строения и деятельности
органов воспроизведения у гермафродитных растений
14 Dr. Hildebrand напечатал
превосходный очерк об атом вопросе («Die Geschlechter-Vertheilung bei den
Pflanzen», 1867) по отношению его к
растениям; автор приходит к такому
же общему заключению, к какому пришел и я. После того об этом же вопросе
появились разные другие работы, особенно Германа Мюллера и Дельпино.
15 «Teoria della riproduzione vegetale», 1816, стр. 12.
16 Verlot, «Des varietes», 1865, стр 72.
17 Duval Jouve, «Bull. Soc. Bot. de France», т. X, 1863, стр
194. О цветках, вполне развитых и дающих семена, см. Dr. Ascherson, «Bot.
Zeitung», 1864,
стр. 350.
350
и животных, например, тот факт, что мужские и женские органы никогда не бывают изолированы настолько полно, чтобы доступ извне стал невозможным. Отсюда мы можем заключить, что важнейший из всех способов для сообщения однообразия особям одного и того же вида, а именно возможность иногда подвергаться перекрестному оплодотворению, имеется или имелась раньше у всех органических существ, исключая, может быть, некоторые из самых низших.
Некоторые признаки не сливаются между собою. При скрещивании двух пород
их признаки обыкновенно тесно сливаются между собою; но некоторые признаки
не поддаются слиянию и передаются в неизмененном состоянии от обоих родителей
или от одного из них. При скрещивании серых мышей с белыми мышата бывают
или пегими, или чисто белыми, или чисто серыми, но не промежуточного
оттенка;
то же самое происходит при скрещивании белых и обыкновенных горлиц. Весьма
авторитетное лицо, м-р Дуглас, замечает о разведении бойцовых кур: «Могу
указать странный факт: если скрещивать черных кур с белыми, то получаются
птицы обеих пород самой чистой окраски». Сэр Тирон много лет скрещивал
белых,
черных, бурых и рыжих ангорских кроликов и ни разу не получил этих цветов
смешанными у одного и того же животного, но все четыре окраски часто
бывали в одном и том же помете18. Начиная со случаев, подобных
этим, когда окраска
обоих родителей передается потомку совершенно раздельно, мы имеем все
переходные ступени, до полного слияния включительно. Приведу пример: один
джентльмен,
имевший белую кожу, светлые волосы, но темные глаза, женился на даме,
имевшей темные волосы и смуглый цвет лица; у их троих детей очень светлые
волосы,
но при тщательных поисках у всех троих оказалось по дюжине черных волос,
рассеянных на голове среди светлых волос.
При скрещивании такс и анконовых овец, у которых карликовые конечности,
с обыкновенными породами, потомки не бывают промежуточными по своему
строению,
но походят на того или другого из родителей. Когда скрещивают бесхвостых
или безрогих животных с обыкновенными, то часто, хотя отнюдь не всегда,
случается, что потомки или снабжены этими органами в их совершенном виде
или совсем
лишены их. По словам Ренггера, отсутствие шерсти на парагвайской собаке
или передается смешанному потомку вполне или же вовсе не передается;
но я видел
частичное исключение: у одной собаки такого происхождения часть кожи
была покрыта шерстью, а часть была голая, причем эти части ясно отделялись
одна
от другой, как у пегого животного. Когда пятипалые куры доркинг скрещиваются
с другими породами, у цыплят часто бывает пять пальцев на одной ноге
и четыре на другой. У некоторых помесей свиней, выведенных сэром Гироном
от однокопытной
и обыкновенной свиньи, не все четыре ноги находились в промежуточном
состоянии, но две ноги были снабжены вполне разделенными копытами, а
две — цельными.
У растений тоже были замечены аналогичные факты: майор Тревор Кларк оплодотворял
маленький, гладколистный, однолетний левкой (Matthiola) пыльцой с крупного
двулетнего левкоя, у которого красные цветы, шероховатые листья и который
французы называют cocardeau; в результате оказалось, что у половины сеянцев
был» гладкие листья, а у другой половины шероховатые, но ни у одного
не было листьев в промежуточном состоянии. Высокий и мощный рост сеянцев
с гладкими
листьями доказывал, что они действительно являются продуктом разновидности
с шероховатыми листьями, а не произошли случайно от собственной пыльцы
материнского растения19. В последующих поколениях, выведенных
от скрещенных между собою
сеянцев с шероховатыми листьями, появилось несколько гладколистных растений;
это показывает, что признак гладкости листьев, хотя и неспособный к слиянию
с шероховатыми листьями и к изменению их, все время присутствовал в скрытом
состоянии в этой семье растений. Многочисленные растения, о которых я
говорил раньше и которые я выводил от взаимных скрещиваний между пелорическим
и обыкновенным
Antirrhinum, представляют почти параллельный пример; ибо в первом поколении
все растения походили на обыкновенную форму, а в следующем поколении
из ста тридцати семи растений только два находились в промежу-
18 Из письма сэра R. Heron, которое мне дал м-р Yarrell. О
мышах см. «Annal. des sc. nat.», т. I, стр. 180; кроме того, я слыхал о подобных
же случаях.
О горлицах — Boitard и Corbie, «Les pigeons» и пр., стр. 238. Бойцовые
куры — «The Poultry Book», 1866, стр. 128. О скрещивании бесхвостых кур —
Bechstein,
«Naturgesch. Deutsch.», т. III, стр. 403. Bronn, «Geschichte der Natur»,
т. II, стр. 170, приводит аналогичные факты у лошадей. Об отсутствии шерсти
у скрещенных южноамериканских собак — Rengger, «Saugethiere von Paraguay»,
стр. 152; однако я видел в зоологическом саду помеси, полученные от такого
же скрещивания; эти животные были или вполне безволосы, или вполне покрыты
шерстью, или же шерсть была расположена пятнами, то-есть образовала пегий
узор. Скрещивание доркингов и других кур — «Poultry Chronicle», т. II,
стр. 355. Сведения о скрещивании свиней взяты из письма сэра R. Heron к м-ру
Yarrell.
Другие случаи — P. Lucas «L'heredite nat.» т. I, стр. 212.
19 «Internat. Hort. and Bot. Congress of London», 1866.
351
точном состоянии, остальные же вполне походили или на пелорическую или на
обыкновенную форму. Майор Тревор Кларк оплодотворял также вышеупомянутый
левкой с, красными цветами пыльцой с фиолетового левкоя Queen,
и около половины сеянцев почти не отличалось наружным видом и совсем не
отличалось красным
колером цветов от материнского растения, а на другой половине были яркофиолетовые
цветы, совершенно такие же, как на отцовском растении. Гертнер скрещивал
много видов и разновидностей Verbascum с белыми и желтыми цветами; эти
цвета никогда не сливались: у потомков были или чисто белые или чисто желтые
цветы,
причем первых было больше20. Как мне сообщает д-р Герберт,
он вывел много сеянцев от брюквы, скрещенной с двумя другими разновидностями,
и у них никогда
не бывало цветов промежуточного оттенка, но всегда такого, как у одного
из родителей. Я оплодотворил фиолетовый душистый горошек (Lathyrus
odoratus),
у которого темный, красновато-фиолетовый флаг и лиловые крылья и лодочка,
пыльцой душистого горошка Painted Lady, у которого бледновишневый
флаг и
почти белые крылья и лодочка; из одного и того же стручка я дважды выводил
растения, вполне походившие на оба сорта; большинство было похоже на отца.
Сходство было так полно, что я подумал бы, не произошло ли здесь ошибки,
если бы растения, первоначально тождественные с отцовской разновидностью,
то-есть с Painted Lady, не принесли в конце лета, как было упомянуто
в одной из предшествующих глав, цветов с темнофиолетовыми пятнами и полосами.
Я вывел
внуков и правнуков от этих помесей, и они продолжали походить на Painted
Lady, но в дальнейших поколениях приобретали больше фиолетовых пятен,
хотя ни одно растение не ревертировало вполне к первоначальному материнскому
растению, фиолетовому горошку. Следующий случай несколько иного рода, но
все-таки подтверждает
тот же принцип: Ноден21 вывел много гибридов между желтой Linaria
vulgaris и фиолетовой L.
purpurea, и в трех последовательных поколениях окраска
сохранялась самостоятельно в разных частях одного и того же цветка.
От случаев, подобных предыдущему, где потомок в первом поколении вполне походит
на того или другого из родителей, небольшая ступень ведет нас к тем случаям,
когда различно окрашенные цветки, растущие на одном и том же корне, походят
на обоих родителей; при следующей же ступени на одном и том же цветке или
плоде бывают полосы или пятна обоих родительских колеров, или только одна
полоса соответствующего колера, или проявляется какой-нибудь другой характерный
признак одной из родительских форм. У гибридов и помесей часто и даже большею
частью случается, что одна часть организма походит более или менее близко
на одного родителя, а другая часть — на другого. Здесь, повидимому, опять
играет роль некоторое сопротивление к слиянию, или, что то же самое, какое-то
взаимное сродство между органическими атомами одной и той же природы, ибо
в противном случае все части организма были бы в равной мере промежуточными
по характеру. Далее, когда потомок гибридов или помесей, которые сами по
себе почти промежуточного характера, ревертирует вполне или сегментами к
своим предкам, это должно, происходить на основании принципа сродства сходных
атомов или отталкивания несходных. В главе о пангенезисе мы вернемся к этому
принципу, который, повидимому, весьма распространен.
Как усиленно настаивал по отношению к животным Изидор Жоффруа Сент-Илер,
замечательно, что при скрещивании видов крайне редко происходит передача
признаков без слияния; я знаю только одно исключение, именно: гибриды, происшедшие
естественным образом от черной и серой вороны (Corvus corone и cornix),
которые, впрочем, близко родственны между собою, ничем не отличались, кроме
цвета.
Даже при значительном преимуществе в передаче одной формы, сравнительно
с другой, я не встречал достоверных примеров передачи подобного рода при
скрещивании
рас, которые медленно образовались вследствие отбора, производимого человеком,
и которые, следовательно, до некоторой степени походят на естественные
виды. Случаи, подобные тем, когда щенки одного и того же помета близко
походят
на две различные породы, вероятно, зависят от суперфетации, то-есть от
влияния двух отцов. Все вышеперечисленные признаки, которые передаются
в совершенном
виде одним потомкам и не передаются другим, каковы известная окраска, отсутствие
шерсти на коже, гладкость листьев, отсутствие рогов или хвоста, добавочные
пальцы, пелория, карликовое строение и пр., как известно, появляются у
особей животных и растений внезапно. Судя по этому факту и по тому, что
все незначительные
накопленные различия, которыми домашние расы и виды отличаются друг от
друга, неспособны к этой своеобразной форме передачи, мы можем заключить,
что она
до некоторой степени связана с внезапным появлением этих признаков.
Изменение старых рас и образование новых посредством скрещивания. До сих пор мы главным образом рассматривали, насколько последствием скрещивания бывает однообразие признаков; теперь мы должны обсудить противоположные результаты. Не может быть сомнения, что скрещивание,
20 «Bastarderzeugung», стр. 307. Впрочем, Кёльрейтер («Dritte
Fortsetzung», стр. 34, 39) получил промежуточные оттенки при подобных скрещиваниях
у рода
Verbascum, О брюкве см. Herbert, «Amaryllidaceae», 1837, стр. 370.
21 «Nouvelles Archives du Museum», т. I, стр. 100.
352
при строгом отборе в нескольких поколениях, есть могущественное средство
для изменения старых рас и образования новых. Лорд Орфорд когда-то скрещивал
свой знаменитый завод борзых с бульдогом, чтобы придать им смелость и выносливость.
Как я слышал от м-ра Фокса, некоторых пойнтеров скрещивали с гончими, чтобы
сообщить им стремительность и быстроту. У некоторых пород кур доркинг есть
небольшая примесь крови бойцовых; я знаю одного большого любителя, который
однажды скрестил кудрявых голубей с польскими, чтобы получить более широкий
клюв.
В вышеприведенных случаях породы были скрещены по одному разу для изменения
какого-нибудь определенного признака; но у большинства улучшенных рас свиней,
которые теперь воспроизводятся верно, было по нескольку скрещиваний; например,
улучшенная эссекская свинья обязана своим превосходством повторным скрещиваниям
с неаполитанской и, вероятно, некоторой примеси китайской крови22.
Точно так же почти все расы английских овец, кроме саусдаунских, в широких
размерах
подвергались скрещиваниям; «в нем, в сущности, и состоит история наших
главных пород»23. Приведу для примера породу «оксфордшир-даун»,
которая теперь считается
установившейся24. Она получилась около 1830 года от скрещивания
«гемпширских, а в некоторых случаях саусдаунских овец с котсвольдскими
баранами»; а гемпширский
баран получился от повторных скрещиваний местных гемпширских овец и саусдаунов;
длинношерстые котсвольды были улучшены скрещиваниями с лейстерами, которые,
в свою очередь, считаются помесью нескольких пород длинношерстых овец.
М-р Спунер, рассмотрев различные случаи, которые были тщательно записаны,
приходит
к заключению, «что при осмысленном спаривании помесей возможно установить
новую породу». На материке Европы история нескольких смешанных пород рогатого
скота и других животных достоверно известна. Приведу один пример: король
вюртембергский после двадцатипятилетнего тщательного подбора, то-есть через
шесть-семь поколений, вывел новую породу рогатого скота от голландской
и швейцарской породы, комбинированных с другими породами25.
Порода себрайтовых бантамок, которая воспроизводится так же верно, как
и все другие породы
кур,
получилась лет шестьдесят тому назад от сложных скрещиваний26.
Темные брамапутры, которых некоторые любители считают самостоятельным видом,
без сомнения,
образовались27 в Соединенных Штатах в недавнее время благодаря
скрещиванию породы Chittagong
и кохинхинок. То же самое бывает и у растений: брюква, почти несомненно,
произошла от скрещивания; надежные авторитеты засвидетельствовали историю
одной разновидности пшеницы, которая была выведена от двух весьма несходных
разновидностей и после шестилетней культуры представляла однородный образец28.
До последнего времени осторожные и опытные заводчики, хотя ничего не имели
против примеси посторонних кровей в единичных случаях, почти все были убеждены,
что попытки установить новую расу, промежуточную между двумя очень различными,
безнадежны: «они с цепким суеверием держались за теорию чистоты крови,
считая ее ковчегом, в котором только и можно чувствовать себя в безопасности»29.
Это убеждение не было безосно-
22 Richardson, «Pigs», 1847, стр. 37, 42; «Youatt on the Pig»,
изд. Sidney, 1860, стр. 3.
23 См. превосходную статью W С. Spooner, «Cross-Breeding», Journ.
Royal Agricult. Soc.», т XX, часть II: см. столь же хорошую статью Ch. Howard,
«Gard. Chronicle»,
1860, стр. 320
24 «Gardeners Chronicle», 1857, стр. 649, 652.
25 «Bulletin de la soc. d'acclimat.», 1862, т. IX, стр. 463.
Другие случаи — Moll и Gayot, «Du boeuf». 1860, стр. XXXII.
26 «Poultry Chronicle», т II, 1854, стр. 36.
27 «The Poultry Book», by W B. Tegetmeier, 1866, стр. 58.
28 «Gardener's Chronicle», 1852, стр. 765.
29 Spooner, «Journ Royal Agricult. Soc.», т. XX, часть II.
353
вательно: при скрещивании двух самостоятельных рас потомки в первом поколении
обыкновенно имеют почти однообразные признаки; но даже и этого иногда не
бывает, особенно у помесей собак и кур, детеныши которых иногда с самого
начала очень различаются. Так как помеси у животных обыкновенно бывают крупны
и сильны, их выводили в большом числе для немедленного употребления. Но для
завода они оказываются совершенно бесполезными, ибо хотя бы они сами и имели
однообразные признаки, они в течение многих поколений дают удивительно разнообразных
потомков. Заводчик приходит в отчаяние и заключает, что ему никогда не удастся
образовать промежуточную расу. Но судя по примерам уже приведенным и по другим,
которые были записаны, здесь, повидимому, нужно только терпение; как замечает
м-р Спунер, «природа не ставит преград успешности примесей; с течением времени,
при помощи отбора и тщательного устранения непригодных экземпляров, возможно
установить новую породу». Через шесть-семь поколений ожидаемый результат
большею частью достигается; но даже и тогда можно ожидать случайной реверсии
или неточного воспроизведения. Однако попытки наверно окажутся неудачными,
если условия жизни будут решительно неблагоприятны признакам той или другой
родительской породы30.
Хотя внуки и последующие поколения помесей у животных вообще крайне изменчивы,
было замечено несколько любопытных исключений из этого правила при скрещивании
рас и видов. Так, Буатар и Корбье31 утверждают, что от дутыша
и чистого голубя «получается Cavalier, которого мы причисляем к голубям
чистых рас, потому
что он передает потомству все свои качества». Издатель «Poultry Chronicle»32 вывел
сизых кур от черного испанского петуха и малайской курицы, и они верно
воспроизводили окраску «поколение за поколением». Гималайская порода
кроликов,
несомненно, произошла от скрещивания двух подразновидностей серебристо-серого
кролика; хотя она приняла свой настоящий характер, весьма отличающийся
от обеих родительских пород, внезапно, однако она с тех пор воспроизводится
легко и верно. Я скрещивал лабрадорских уток с пингвинками, а помеси опять
с пингвинками; впоследствии большинство уток, выводившихся в трех поколениях,
имели почти однообразные признаки: они были бурого цвета, с белым пятном
в виде полулуны на нижней части груди, и несколько белых пятен было у основания
клюва; таким образом, при некотором отборе легко было бы образовать новую
породу. Что касается смешанных разновидностей растений, м-р Битон замечает33 «необыкновенная
помесь Мельвиля между шотландской листовой капустой и ранней воспроизводится
так же верно и точно, как и все другие известные нам породы»;
но в этом случае несомненно прибегали к отбору. Гертнер34 приводит пять примеров,
когда потомство гибридов оказывалось постоянным; а гибриды от Dianthus
armeria и deltoides сохранились в точности и однообразии
до десятого поколения. Д-р
Герберт также показывал мне гибрида от двух видов Loasa, который с первого
появления оставался постоянным в нескольких поколениях.
Мы видели в первой главе, что разные породы собак, почти несомненно, происходят
от нескольких видов; то же самое можно сказать о рогатом скоте, свиньях и
некоторых других домашних животных. Поэтому образованию наших теперешних
рас, вероятно, содействовало в отдаленном периоде скрещивание видов, первоначально
самостоятельных. После наблюдений Рютимейера едва ли можно сомневаться, что
это действительно происходило
30 См. Colin, «Traite de phys. comp. des animaux domestiques»,
T. II, стр. 536: этот вопрос рассмотрен основательно.
31 «Les Pigeons», стр. 37.
32 Т. I, 1854, стр. 101.
33 «Cottage Gardener», 1856, стр. 110.
34 «Bastarderzeugung», стр. 553.
354
у рогатого скота; но, вероятно, в большинстве случаев одна ферма поглотила
и изгладила другую, ибо неправдоподобно, чтобы полуцивилизованные люди принимали
необходимые меры для изменения при помощи отбора своего смешанного, скрещенного
и не установившегося стада. Тем не менее животные, лучше других приспособленные
к условиям жизни, должны были выжить вследствие естественного отбора; таким
образом, скрещивание часто должно было косвенным образом содействовать образованию
первобытных домашних пород. В новейшие времена, поскольку речь идет о животных,
скрещивание различных видов мало сделало или почти ничего не сделало для
образования или изменения наших рас. Неизвестно еще, получатся ли постоянные
расы от различных видов шелковичного червя, недавно скрещенных во Франции.
У растений, которые можно размножать почками и черенками, гибридизация сделала
чудеса, например, у многих сортов роз, рододендронов, пеларгоний, кальцеоларий
и петуний. Почти все эти растения можно разводить семенами, большинство их
размножается в изобилии, но весьма немногие воспроизводятся семенами верно,
или же таких вовсе нет.
Некоторые писатели полагают, что скрещивание является главной причиной изменчивости,
то-есть появления безусловно новых признаков. Некоторые дошли до того, что
считают скрещивание единственной причиной; но этот вывод опровергается фактами,
приведенными в главе о почковой вариации. Предположение, что признаки, которых
нет ни у родителей, ни у их предков, часто появляются от скрещивания, сомнительно;
вероятно, это иногда случается, но нам будет удобнее рассмотреть этот вопрос
в одной из следующих глав, когда мы будем говорить о причинах изменчивости.
Краткий обзор этой и трех следующих глав, вместе с некоторыми замечаниями
о гибридизме, будет приведен в XIX главе.
Стр. | ||||
Основы учения Дарвина и обстоятельства, сопровождавшие появление его главных работ |
||||
— |
|
........................................................................................... | 5 | |
ИЗМЕНЕНИЕ ЖИВОТНЫХ И РАСТЕНИЙ В
ДОМАШНЕМ СОСТОЯНИИ
|
||||
Предисловие ко второму (английскому) изданию ................................................................. |
26 | |||
ВВЕДЕНИЕ ................................................................................................................................. | 27 | |||
Глава I. ДОМАШНИЕ СОБАКИ И КОШКИ ............................................................................. |
35 — 66 | |||
|
||||
Глава II. ЛОШАДИ И ОСЛЫ ..................................................................................................... |
57 — 67 | |||
|
||||
Глава Ш. СВИНЬИ.— РОГАТЫЙ СКОТ.— ОВЦЫ.— КОЗЫ .............................................. |
68 — 90 | |||
|
||||
Глава IV. ДОМАШНИЕ КРОЛИКИ .......................................................................................... |
91 — 108 | |||
|
||||
Глава V. ДОМАШНИЕ ГОЛУБИ .............................................................................................. |
109 — 139 | |||
|
||||
Глава VI. ГОЛУБИ (продолжение) ........................................................................................... |
140 — 167 | |||
|
||||
Глава VII. КУРЫ ......................................................................................................................... |
168 — 198 | |||
|
||||
Глава VIII. УТКИ. ГУСИ. ПАВЛИНЫ. ИНДЕЙКИ.
ЦЕСАРКИ. КАНАРЕЙКИ. ЗОЛОТЫЕ РЫБКИ. ПЧЕЛЫ. ШЕЛКОВИЧНЫЕ ЧЕРВИ .....................................................................
|
199 — 217 | |||
|
||||
Глава IX. ВОЗДЕЛЫВАЕМЫЕ РАСТЕНИЯ: ЗЛАКИ И ОВОЩИ ........................................ |
218 — 235 | |||
|
||||
Глава X. РАСТЕНИЯ (продолжение).— ПЛОДОВЫЕ ДЕРЕВЬЯ.— ДЕКОРАТИВНЫЕ
ДЕРЕВЬЯ.— ЦВЕТЫ .................................................................................................................. |
236 — 262 | |||
|
||||
Глава XI. О ПОЧКОВОЙ ВАРИАЦИИ И О НЕКОТОРЫХ АНОМАЛИЯХ ПРИ
ВОСПРОИЗВЕДЕНИИ И ПРИ ИЗМЕНЧИВОСТИ .................................................................. |
263 — 291 | |||
|
||||
Глава XII. НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ ........................................................................................... |
292 — 308 | |||
|
||||
Глава XIII. НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ (продолжение).— РЕВЕРСИЯ,
ИЛИ АТАВИЗМ ......... |
309 — 329 | |||
|
||||
Глава XIV. НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ (продолжение).— ПОСТОЯНСТВО ПРИЗНАКОВ.— ПРЕИМУЩЕСТВЕННАЯ ПЕРЕДАЧА (ПЕРЕДАЧА ДОМИНИРУЮЩИХ ПРИЗНАКОВ).— ОГРАНИЧЕНИЕ ПОЛОМ.— СООТВЕТСТВИЕ ВОЗРАСТА ........... | 330 — 344 | |||
|
||||
Глава XV. СКРЕЩИВАНИЕ ...................................................................................................... | 345 — 354 | |||
|
||||
Глава ХVI. ПРИЧИНЫ, ПРЕПЯТСТВУЮЩИЕ СКРЕЩИВАНИЮ РАЗНОВИДНОСТЕЙ.
ВЛИЯНИЕ ОДОМАШНЕННОГО СОСТОЯНИЯ НА ПЛОДОВИТОСТЬ ........................ |
355 — 363 | |||
|
||||
Глава ХVII. ПОЛЬЗА СКРЕЩИВАНИЯ И ВРЕД ОТ СКРЕЩИВАНИЯ БЛИЗКИХ
РОДИЧЕЙ ............................................................................................................................... |
364 — 384 | |||
|
||||
Глава XVIII. ПРЕИМУЩЕСТВА И НЕВЫГОДЫ ИЗМЕНЕНИЯ УСЛОВИЙ
ЖИЗНИ; БЕСПЛОДИЕ ОТ РАЗНЫХ ПРИЧИН .............................................................................. |
385 — 402 | |||
|
||||
Глава XIX. ОБЗОР ПОСЛЕДНИХ ЧЕТЫРЕХ ГЛАВ И ЗАМЕЧАНИЯ О ГИБРИДИЗМЕ |
403 — 414 | |||
|
||||
Глава XX. ОТБОР, ПРОИЗВОДИМЫЙ ЧЕЛОВЕКОМ .......................................................... |
415 — 434 | |||
|
||||
Глава XXI. ОТБОР (продолжение) ........................................................................................... |
435 — 451 | |||
|
||||
Глава XXII. ПРИЧИНЫ ИЗМЕНЧИВОСТИ ............................................................................. |
452 — 465 | |||
|
||||
Глава XXIII. ПРЯМОЕ И ОПРЕДЕЛЕННОЕ ДЕЙСТВИЕ ВНЕШНИХ УСЛОВИЙ
ЖИЗНИ |
466 — 470 | |||
|
||||
Глава XXIV. ЗАКОНЫ ИЗМЕНЧИВОСТИ — УПРАЖНЕНИЕ И НЕУПОТРЕБЛЕНИЕ ОРГАНОВ И ПР. ........................................................................................................................ | 480 — 496 | |||
|
||||
Глава XXV. ЗАКОНЫ ИЗМЕНЧИВОСТИ (продолжение).— СООТНОСИТЕЛЬНАЯ (КОРРЕЛЯТИВНАЯ) ИЗМЕНЧИВОСТЬ ................................................................................. | 497 — 509 | |||
|
||||
Глава XXVI. ЗАКОНЫ ИЗМЕНЧИВОСТИ (продолжение).—
ОБЗОР .................................. |
510 — 519 | |||
|
||||
Глава XXVII. ВРЕМЕННАЯ ГИПОТЕЗА — ПАНГЕНЕЗИС .................................................. |
520 — 550 | |||
|
||||
Глава XXVIII. ЗАКЛЮЧИТЕЛЬНЫЕ ЗАМЕЧАНИЯ ............................................................... | 551 — 567 | |||
|
||||
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ .................................................................................................. | 568 — 611 |