Ч. Дарвин "Изменение животных и растений в домашнем состоянии" - Глава 17 Польза от скрещивания и вред от скрещивания

Выгода, проявляющаяся в большей крепости организма и происходящая от случайного скрещивания между особями одной и той же разновидности, принадлежащими к разным семьям, или же между самостоятельными разновидностями, не была предметом таких подробных и частых рассуждений, как вредные последствия скрещивания чересчур близких родственников. Но первая сторона вопроса — наиболее важная, поскольку относящиеся к ней доказательства более решительны. Трудно заметить вредные последствия скрещивания близких родственников, потому что они накопляются медленно и степень их у разных видов бывает весьма различна, тогда как выгодные последствия, которыми почти неизменно сопровождается скрещивание, бывают явны с самого начала. Следует, однако, вполне усвоить мысль, что выгода от скрещивания близких родственников, поскольку дело касается сохранения признаков, бесспорна и часто перевешивает зло, состоящее в некотором ослаблении организма. По отношению к вопросу об одомашненном состоянии весь этот предмет имеет некоторую важность, так как скрещивание кровных родственников препятствует улучшению старых рас. Он важен по своему косвенному отношению к гибридизму и, может быть, по отношению к угасанию видов, когда какая-нибудь форма становится настолько редкой, что на ограниченном пространстве остается лишь небольшое число особей. Этот предмет существенным образом связан с влиянием свободного скрещивания на изглаживание индивидуальных особенностей и на приобретение однообразных признаков особями одной и той же расы или вида; ибо если таким путем получается добавочная крепость и плодовитость, то смешанный потомок размножится и выживет, и конечный результат будет гораздо значительнее того, который мог получиться иным путем. Наконец, этот вопрос представляет высокий интерес по своему отношению к человеку. Поэтому я рассмотрю этот вопрос подробно. Так как факты, доказывающие вредные последствия от скрещивания родственников, хотя и менее убедительные, гораздо многочисленнее фактов, относящихся к пользе скрещивания, я буду начинать с первых для каждой группы живых существ.
Нетрудно определить, что подразумевается под скрещиванием, но вовсе нелегко сказать, что такое «кровосмесительное скрещивание» или «скрещивание в чересчур тесных пределах кровного родства»; как мы увидим, одинаковая степень кровосмесительного скрещивания сказывается у различных

365

видов животных по-разному. Скрещивание отца с дочерью, или матери с сыном, или братьев с сестрами, если оно производится в течение нескольких поколений, представляет собою наибольшую мыслимую степень кровосмешения. Но некоторые компетентные судьи, например, сэр Себрайт, полагают, что скрещивание брата с сестрой гораздо теснее, чем скрещивание родителей с детьми; ибо при соединении отца с дочерью он скрещивается, как обыкновенно говорят, лишь с половиною собственной крови. Последствия тесного кровосмешения, когда оно происходит чересчур долго, состоят, как вообще полагают, в уменьшении роста, ослаблении организма и ослаблении плодовитости, что иногда сопровождается склонностью к уродствам. При скрещивании ближайших родичей в двух, трех, даже в четырех поколениях вред обыкновенно не сказывается явным образом, но различные причины препятствуют нам замечать этот вред: например, большая постепенность в ухудшении и трудность различать прямой вред и неизбежное накопление всяких вредных склонностей, которые могут быть у родственных между собою родителей в скрытом или явном состоянии. С другой стороны, польза скрещивания даже в тех случаях, когда не было очень тесного кровосмешения, почти всегда сразу становится очевидной. Мы имеем веские причины полагать, что вредные последствия тесного кровосмешения можно смягчить или вполне устранить, если отделить родственные особи друг от друга на несколько поколений и подвергнуть их неодинаковым условиям жизни; такого мнения был чрезвычайно опытный наблюдатель, сэр Себрайт¹. Теперь этого мнения придерживаются многие скотоводы; например, по замечанию м-ра Карра², весьма известен «факт, что перемена почвы и климата вызывает, может быть, почти столь же значительные изменения в организации, какие получились бы от введения новой крови». Я надеюсь показать в одной из будущих моих книг, что кровосмешение само по себе не играет никакой роли, но оказывает влияние только потому, что родственные организмы обыкновенно имеют сходное строение и по большей части находятся в сходных условиях.
Многие отрицают даже за самым тесным кровосмешением какое бы то ни было вредное влияние; но его редко отрицают скотоводы-практики и никогда не отрицают скотоводы, в широких размерах разводящие животных, которые быстро плодятся. Многие физиологи приписывают вред исключительно сочетанию и связанному с ним усилению вредных склонностей, общих обоим родителям; без сомнения, это существенный источник зла. К сожалению, достоверно, что люди и различные домашние животные, имеющие весьма слабую организацию и сильное наследственное предрасположение к болезни, если только они не больны в данный момент, вполне способны производить себе подобных. С другой стороны, тесное кровосмешение часто бывает причиною бесплодия; это явление указывает на нечто совсем иное, чем накопление вредных склонностей, общих обоим родителям. Доказательства, которые сейчас будут приведены, убеждают меня в существовании великого закона природы, по которому все органические существа извлекают пользу из случайного скрещивания с особями, не состоящими с ними в тесном кровном родстве; с другой стороны, по этому же закону продолжительное тесное кровосмешение приносит вред.
К этому заключению меня привели в значительной степени различные общие соображения; но читатель, вероятно, больше положится на специальные факты и мнения. Авторитет опытных наблюдателей, даже когда они не приводят оснований для своих мнений, имеет некоторую цену. Почти все, разводившие разнородных животных и писавшие об этом вопросе, например, сэр Себрайт, Эндрью Найт и др.³, выражали свое полнейшее убеждение

¹ «The Art of Improving the Breed» etc., 1809, стр. 16.
² «The History of the Rise and Progress of the Killerby etc. Herds», стр. 41.
³ Для Эндрью Найта (Andrew Knight) см. Уокер (Walker), «Intermarriage», 1838, стр. 227. Трактат сэра Себрайта только что был упомянут.

366

в невозможности продолжительного тесного кровосмешения. Те, кто составляли сочинения по земледелию и имели много дела со скотоводами, например, проницательный Юат, Лоу и др., настойчиво высказывали подобное же мнение. Проспер Люка, вполне положившийся на авторитетные французские имена, пришел к подобному же заключению. Известный германский сельский хозяин, Герман фон Натузиус, который написал наиболее талантливый из известных мне трудов об этом вопросе, согласен с вышеприведенным мнением; а так как мне придется ссылаться на этот трактат, здесь можно указать, что Натузиус не только вполне знаком с сочинениями по сельскому хозяйству на всех языках и знает родословные наших английских пород лучше большинства англичан, но и ввел в Германии многих наших улучшенных животных; сам он опытный скотовод.
Очень легко получить доказательства вредных последствий от тесного кровосмешения для таких животных, которые размножаются быстро (например, для кур, голубей и пр.) и которые, будучи содержимы в одном и том же месте, находятся в одинаковых условиях. Я справлялся у очень многих заводчиков этих птиц и до сих пор не встречал ни одного человека, который не был бы вполне убежден, что время от времени безусловно необходимо скрещивание с другим коленом той же подразновидности. Большинство заводчиков высоко усовершенствованных или любительских птиц ценят свою собственную породу и весьма неохотно подвергают ее скрещиванию, так как при этом рискуют, по их мнению, ухудшить ее. Покупка первоклассной птицы из другого колена обходится дорого, а обмены хлопотливы; однако, насколько я слыхал, все заводчики, кроме тех, которые имеют в целях скрещивания большие партии в различных местах, через некоторое время бывают вынуждены к такому шагу.
Другое общее соображение, имевшее большое влияние на мой образ мыслей, состоит том, что среди всех гермафродитных животных и растений, которые, как мы могли бы думать, всегда оплодотворяют сами себя и таким образом целыми веками подвергаются теснейшему кровосмешению, нет ни одного вида, насколько я мог найти, строение которого делало бы самооплодотворение неизбежным. Напротив, во множестве случаев, как было вкратце указано в пятнадцатой главе, существуют несомненные приспособления, которые благоприятствуют или неизбежно ведут иногда к скрещиванию между двумя гермафродитами одного и того же вида; эти приспособления в строении, насколько мы можем видеть, совершенно непригодны ни для какой другой цели.

Не может быть сомнения, что у рогатого скота можно долго производить самое тесное кровосмешение с выгодою по отношению к внешним признакам и без явного ущерба к смысле крепости организма. Часто ссылаются на пример лонггорнов Бекуеля, которые долгое время подвергались тесному кровосмешению; однако Юат говорит⁴, что эта порода «приобрела нежную организацию, несоответствующую обычному обиходу», и что «воспроизведение этой породы не всегда обеспечено». Но самый поразительный пример тесного кровосмешения представляют шортгорны; например, знаменитый бык «Фаворит» (который сам был потомком сводных брата с сестрою от «Фольдшемба») был скрещен с собственной дочерью, внучкою и правнучкою; таким образом, в результате этого последнего соединения, то-есть правнучки, было в жилах 15/16, или 93,75%, крови «Фаворита». Эта корова была скрещена с быком «Веллингтоном», имевшим 62,5% кровей «Фаворита», и произвела «Клариссу»; «Кларисса» была скрещена с быком «Ланкастером», имевшим 68,75% тех же кровей, и принесла ценное потомство⁵. Однако Коллингс, который выводил этих

⁴ «Cattle», стр. 109.
⁵ Привожу эти сведения, ссылаясь на авторитет Натузиуса, «Ueber Shorthorn Rindvieh», 1857, стр. 71 (см. также «Gardener's Chronicle», 1860, стр. 270). Но м-р Сторер, разводивший скот в широких размерах, сообщает мне, что родословная «Клариссы» не вполне достоверна. В первом томе «Herd Book» она значилась, как потомок «Фаворита» в шести поколениях, «что явно было ошибкой», а во всех следующих изданиях о ней была речь, как о потомке «Фаворита» только в четырех поколениях. М-р Сторер сомневается

367

животных и был горячим сторонником тесного смешения, однажды скрестил свое стадо с галловейским скотом, и коровы, происшедшие от этого соединения, оказались самыми ценными. Стадо Бетса считалось самым знаменитым в свете. Тринадцать лет он подвергал его самому тесному кровосмешению, но хотя он был очень высокого мнения о качествах собственного стада, он в продолжение следующих семнадцати лет трижды вводил в него свежую кровь; говорят, он поступал так не для улучшения внешности своих животных, но вследствие уменьшения их плодовитости. По словам одного знаменитого скотовода⁶, собственный взгляд м-ра Бетса таков: «кровосмешение в плохом стаде грозит гибелью и разорением; однако к этому приему можно смело прибегать в известных пределах, когда родственные между собою родители происходят от первоклассных животных». Таким образом, мы видим, что шортгорны подвергались тесному кровосмешению в больших размерах; но Натувиус после тщательного изучения их родословных говорит, что он не находит ни одного примера, где скотовод строго следовал бы этому приему всю свою жизнь. Он заключает из этих справок и по собственному опыту, что тесное кровосмешение необходимо для облагораживания стада; но что при этом приеме необходима величайшая осторожность вследствие наклонности животных к бесплодию и слабости. Можно прибавить, что по утверждению другого весьма авторитетного лица⁷, у шортгорнов родится гораздо больше телят-уродов, чем у других, менее тесно смешанных пород скота.
Хотя при тщательном отборе лучших животных (который успешно производит природа, благодаря закону борьбы за существование) у рогатого скота можно долгое время производить тесное кровосмешение, однако большие размеры и сила потомка тотчас же показывают пользу скрещивания почти для каждых двух пород; как мне пишет м-р Спунер, «при скрещивании двух различных пород убойный скот, несомненно, улучшается». Такие помеси, конечно, не имеют цены для скотовода, но в продолжение многих лет их разводят в различных частях Англии на мясо⁸; их достоинства теперь настолько признаны, что на выставках откормленного скота для приема этих помесей устроен особый отдел. Лучший откормленный вол на большой выставке в Ислингтоне в 1862 году был помесью.
Как пример продолжительного кровосмешения в пределах одного и того же стада без последующего вреда, Кёлли и другие приводили полудикий скот, который находится в английских парках, вероятно, лет 400 — 500 или даже больше. Что касается рогатого скота в Чиллингеме, покойный лорд Тенкервиль признавал, что этот скот — дурной производитель⁹. Его управляющий, м-р Гарди, считает (в письме ко мне, помеченном маем 1861 года), что в стаде, состоящем приблизительно из пятидесяти голов, ежегодно режут, бывает убито в драке и падает около десяти голов, или одна на пять. Так как численность стада в среднем поддерживается приблизительно одинаковой, то ежегодный прирост тоже ролжен быть около одной головы на пять. Могу прибавить, что быки вступают между собою в бешеные драки, которые мне картинно описал теперешний лорд Тенкервиль; таким образом всегда происходит строгий отбор наиболее сильных самцов. В 1855 году я получил от м-ра Гарднера, управляющего герцога Гамильтона, следующее описание дикого скота, который содержится в герцогском парке в Ленаркшире, площадью около 200 акров. Количество голов колеблется от шестидесяти пяти до восьмидесяти, а число ежегодно умирающих животных (я подразумеваю все причины) — от восьми до десяти; таким образом ежегодный прирост едва ли может превышать один на шесть. А между тем, в Южной Америке, где стада полудики и, следовательно, служат довольно подходящим мерилом для сравнения, по словам Азара, естественный приплод скота на ферме составляет от трети до четверти общего числа, или один на три-четыре; это, без сомнения, относится исключительно к взрослым животным, годным для потребления. Поэтому полудикий английский скот, долго подвергавшийся кровосмешению в пределах одного и того же стада, сравнительно гораздо менее плодовит. Хотя в такой стране, как Парагвай, где нет изгородей, наверно иногда происходит скрещивание между различными стадами, однако даже и там жители считают необходимым время от времени ввозить животных из отдаленных местностей, во избежание «вырождения в смысле роста и ослабления

даже и четырех, так как имена коров не приведены. Кроме того, «Кларисса» принесла «только двух бычков и одну телку, а в следующем поколении ее потомство угасло». Аналогичные примеры тесного кровосмешения приведены в брошюре, выпущенной м-ром Макнайтом и д-ром Медденом: «On the True Principles of Breeding», Мельбурн, Австралия 1865.

⁶ М-р Виллоби Вуд (Willoughby Wood) в «Gardener's Chronicle», 1855, стр. 411 и 1860, стр. 270. См. весьма ясные таблицы и родословные, приведенные в «Rindvieh» Натузиуса, стр. 72 — 77.
⁷ М-р Райт, «Journal of Royal Agricult. Soc.», т. VII, 5846, стр. 204. М-р Даунинг (с успехом разводящий шортгорнов в Ирландии) сообщает мне, что владельцы главных, семей шортгорнов тщательно скрывают их бесплодие и отсутствие выносливости. Он прибавляет, что м-р Бетc, после того как он несколько лет производил в своем стаде кровосмешение, «потерял в один год двадцать восемь телят только от недостатка выносливости».
⁸ Юат, «Cattle», стр. 202.
⁹ «Report British Assoc., Zoolog. Sect.», 1838.

368

плодовитости»¹⁰. Уменьшение размеров, сравнительно c отдаленными временами, у чиллингемского и гамильтонского скота должно быть чрезвычайно сильно, ибо профессор Рютимейер показал, что этот скот, почти несомненно, происходит от гигантского Bos primigenius. Без сомнения, это уменьшение размеров можно в значительной степени приписать менее благоприятным условиям жизни, хотя едва ли можно считать, что животные, которые бродят по обширным паркам и которых кормят в суровые зимы, находятся в очень неблагоприятных условиях,
Овец часто подолгу размножали в пределах одного и того же стада, но я не знаю, происходили ли такие же частые спаривания ближайших родичей, как у шортгорнов. М-ры Броун за пятьдесят лет ни разу не вводили свежей крови в свое превосходное стадо лейстеров. 1810 года м-р Барфорд поступал точно так же с фоскотским стадом. По его утверждению, полувековой опыт убедил его, что когда два близко родственных животных имеют совершенно здоровую организацию, спаривание их не влечет за собою вырождения; но он прибавляет, что «не ставит себе в заслугу размножение животных от ближайших родичей»). Во Франции стадо наз ведется шестьдесят лет без участия хотя бы одного чужого барана¹¹. Тем не менее большинство крупных овцеводов протестует против чересчур продолжительного размножения в тесном родстве¹². Самый знаменитый из современных овцеводов, Джонас Вебб, держал для размножения пять отдельных стад, таким способом «соблюдая между полами должное расстояние в смысле родства»¹³; но, что вероятно еще важнее, эти отдельные стада, говорят, находились в не совсем одинаковых условиях.
Хотя при тщательном отборе можно долгое время производить у овец тесное кровосмешение без явного вреда, однако фермеры часто прибегают к скрещиванию различных пород для получения убойных животных; это ясно показывает, что подобный прием представляет некоторую выгоду. В этом вопросе мы имеем превосходные показания м-ра Дрюса¹⁴, который подробно приводит относительное число голов для четырех чистых пород и одной помеси, которых можно содержать на одной и той же площади, и приводит доход с них шерстью и мясом. Высокоавторитетное лицо, м-р Пьюзи, переводит результаты на деньги за одинаковое время и получает (опуская шиллинги) для котсуольдов 248 фунтов стерлингов, для лейстеров 223 фунта, для саусдаунов 204 фунта, для гемпшир-даунов 264 фунта и для помеси 293 фунта. Более старый знаменитый овцевод, лорд Сомервиль, сообщает, что его помеси, происшедшие от райлендов и испанских овец, были крупнее чистых райлендов или чистых испанских. М-р Спунер заключает свой превосходный очерк о скрещивании утверждением, что осмысленное разведение помесей выгодно в денежном отношении, особенно когда самец крупнее самки¹⁵.
Так как некоторые из наших английских парков существуют давно, мне пришло в голову, что в них должно было долгое время происходить тесное кровосмешение у ланей (Cervus dama), которые в них содержатся; но, по наведенным мною справкам, оказывается, что очень распространен обычай вводить новую кровь посредством самцов из других парков. М-р Шерли¹⁶, обстоятельно изучивший уход за ланями, соглашается, что в некоторых парках с незапамятных времен не происходило примеси чужой крови. Но он заключает, что «в конце концов постоянное кровосмешение наверно скажется к невыгоде всего стада, хотя бы этот вред очень долго не проявлялся; кроме того, если примесь свежей крови, как очень часто бывает, оказывается в высшей степени полезной ланям, в смысле увеличения размеров и улучшения внешности и особенно в смысле устранения некоторых болезней (например, rickback), которым иногда бывают подвержены лани при отсутствии обновления крови, то мне кажется, нельзя сомневаться, что разумное скрещивание с другой хорошей семьей имеет огромную важность и рано или поздно будет иметь существенное значение в процветании каждого благоустроенного парка».
Некоторые ссылались на знаменитых лисогонов м-ра Мейнеля, как на пример безвредности тесного кровосмешения; сэр Дж. Себрайт узнал от него, что он часто выводил потомство от отца и дочери, от матери и сына, а иногда даже от братьев и сестер. У борзых тоже часто производилось тесное кровосмешение, однако лучшие заводчики соглашаются, что его можно завести слишком далеко¹⁷. Но сэр Себрайт заявляет, что он на самом деле видел, как при спаривании близких родичей, под которым он подразумевает спаривание братьев с сестрами, потомки сильных пуделей вырождались в слабых, крошечных комнатных собачек. М-р Фокс сообщил мне случай, когда небольшая партия кровяных гончих, которых долгое время держали в пределах одной семьи, стала плодиться очень плохо и почти у всех на хвосте сделалось костистое расширение. Однократное скрещивание

¹⁰ Azara, «Quadrupedes du Paraguay», т. II, стр. 354, 368.
¹¹ М-ры Броун — см. «Gardener's Chronicle», 1855, стр. 26. Фоскотское стадо — «Gard. Chron», 1860, стр. 416. Стадо наз — «Bull, de la Soc. d'Acclimat.», 1860, стр. 477.
¹² Натузиус, «Rindvieh», стр. 65; Юат, «Sheep», стр. 495.
¹³ «Gard. Chronicle», 1861, стр. 631.
¹⁴ «Journal R. Agricult Soc.», т. XIV, 1853, стр. 212.
¹⁵ Lord Somerville. «Facts on Sheep and Husbandry», стр. 6. Spooner, в «Journal of Roya] Agricult. Soc.», т. XX, часть 2. См. также превосходную статью о том же в «Gard. Chronicle», 1860, стр. 321. Charles Howard.
¹⁶ Evelyn Shirley, «Some Account of English Deer Parks», 1867.
¹⁷ Stonehenge, «The Dog», 1867, стр. 175 — 188.

369

с другой семьей кровяных гончих восстановило их плодовитость и устранило склонность к новообразованию на хвосте. Мне подробно описывали другой случай с кровяными гончими: суку можно было заставить принять кобеля только силой. Если принять во внимание быстроту естественного размножения собак, то трудно понять высокую цену всех очень усовершенствованных пород, которые почти всегда предполагают продолжительное тесное кровосмешение, если только мы не предположим, что этот процесс ослабляет плодовитость и усиливает склонность к разным болезням. Высокоавторитетное лицо, м-р Скроп, приписывает вымирание и уменьшение размеров шотландской оленьей гончей собаки (небольшое число особей, раньше существовавших в этой стране, были родственны между собою) в значительной степени тесному кровосмешению¹⁸.
У всех высоко породистых животных более или менее трудно достигнуть быстрого размножения, и все они очень страдают недостатком выносливости. Большой знаток кроликов¹⁹ говорит: «Длинноухие самки часто бывают так породисты или так изнежены в раннем возрасте, что не имеют большой цены, как производительницы; они часто оказываются бесплодными или бывают дурными матерями». Они часто покидают детенышей, так что для них необходимо иметь кролика-кормилицу; впрочем, у меня нет намерения приписывать все эти вредные последствия тесному кровосмешению²⁰.
Относительно вредных последствий тесного кровосмешения у свиней заводчики, пожалуй, более согласны между собою, чем относительно других крупных животных. М-р Дрюс, в больших размерах и с успехом разводящий улучшенных оксфордширских свиней (смешанную расу), пишет: «Если не менять боровов, беря их от другого колена той же породы, то нельзя сохранить выносливость». М-р Фишер Гобс, который вывел знаменитую улучшенную эссекскую породу, делил свое стадо на три отдельные семьи и таким образом поддерживал породу слишком двадцать лет, «делая осмысленный подбор из трех отдельных семей»²¹.
Лорд Вестерн первый ввел неаполитанского борова и свинью. «От этой пары он производил тесно смешанное потомство, пока породе не стало грозить вымирание — неизбежное следствие (но замечанию м-ра Сиднея) кровосмесительного воспроизведения». Тогда лорд Вестерн скрестил своих неаполитанских свиней со старыми эссекскими и сделал первый крупный шаг к получению улучшенной эссекской породы. Приведу более интересный случай. М-р Райт (Wright), весьма известный заводчик, скрещивал²² одного и того же борова с дочерью, внучкой, правнучкой и так далее в семи поколениях. В результате во многих случаях потомки не плодились; в других они давали лишь немногих выживавших детенышей, и в числе последних многие были идиотами, не имели даже способности сосать, а при попытках двигаться не могли ходить прямо. Следует особенно отметить, что двух последних свиней, полученных от этого длинного ряда кровосмешений, послали к другим боровам, и они принесли несколько пометов здоровых поросят. Лучшая по внешности свинья из всех семи поколений принадлежала к последнему; но весь помет состоял из одной этой свиньи. Она не давала потомства со своим отцом, но при первой же попытке принесла поросят от борова чуждой крови. Таким образом, в случае у м-ра Райта продолжительное и чрезвычайно тесное кровосмешение не повлияло на внешность или качества поросят; но у многих из них серьезно пострадали общее состояние организма, умственные способности и особенно воспроизводительные функции.
Натузиус приводит²³ аналогичный и даже более поразительный пример: он ввез из Англии супоросую свинью крупной йоркширской породы и воспроизводил потомков в тесном родстве в трех поколениях; результаты оказались неблагоприятными, так как поросята были слабого здоровья и плохо плодились. Одна из последних свиней, которую он считал хорошим экземпляром, произвела при скрещивании со своим дядею (который

¹⁸ «The Art of Improving the Breed», стр. 13. Относительно шотландских оленьих гончих см. Scrope, «Art of Deer Stalking», стр. 350 — 353.
¹⁹ «Cottage Gardener», 1861, стр. 327.
²⁰ Huth приводит («The Marriage of Near Kin», 1875, стр. 302) те «Bulletin de l'Acad. R. de Med. de Belgique» (т. IX, 1866, стр. 287, 305) некоторые сведения, которые сообщает Legrain относительно скрещивания братьев и сестер у кроликов в пяти или шести последовательных поколениях без вредных результатов. Я был так удивлен этим описанием и неизменной успешностью опытов Легрена, что написал в Бельгию одному известному натуралисту, справляясь, надежный ли наблюдатель Легрен. Я узнал в ответ, что так как были высказаны сомнения относительно подлинности этих опытов, была назначена комиссия для проверки их, и в следующем заседании Общества («Bull, de l'Acad. R. de Med. de Belgique», 1867, 3-я, т. I, № 1—5) д-р Крон сообщил («qu'il etait materiellement impossible que M. Legrain ait fait les experiences qu'il annonce»). На это публичное обвинение не последовало удовлетворительного ответа.
²¹ Sidney's edit., «Youatt on the Pig», 1860, стр. 30; стр. 33 — цитата взята у м-ра Druce; Стр. 29 — о случае у лорда Вестерна.
²² «Journal of Royal Agricult. Soc. of England», 1846, т. VII, стр. 205.
²³ «Ueber Rindvieh» и пр., стр. 78. Полковник Ле-Кутер, так много сделавший для земледелия на Джерси, пишет мне, что у него была отличная порода свиней; он воспроизводил их в очень тесном родстве и два раза спаривал братьев с сестрами, но почти все поросята страдали припадками и внезапно умирали.

370

заведомо давал потомство со свиньями других пород) шесть, а во второй роз только пять слабых поросят. Тогда он скрестил эту свинью с боровом малорослой черной породы, тоже привезенным из Англии; этот боров, при спаривании со свиньями той же породы, производил от семи до девяти поросят. И вот свинья крупной породы, столь мало плодовитая при скрещивании с собственным дядею, дала с малорослым черным боровом в первом помете двадцать одного поросенка, а во втором восемнадцать; таким образом, она произвела за год тридцать девять отличных поросят!
Как и у некоторых других, уже упомянутых животных, даже когда нет заметного вреда при очень тесном кровосмешении, все-таки, говоря словами м-ра Кота (Coate), который пять раз получал ежегодную золотую медаль на выставках Смитфильдского клуба за лучших свиней, «скрещивание очень выгодно для фермера, так как дает более здоровых и быстрее растущих животных; но для меня, продающего много племенных свиней, оно не годится, ибо после него требуется много лет, чтобы сколько-нибудь восстановить чистоту крови»²⁴.

Почти все до сих пор упомянутые животные живут стадами, и самцы наверно часто спариваются с собственными дочерьми, так как они прогоняют молодых и чужих самцов, пока старость и утрата сил не заставят их уступить более сильному самцу. Поэтому нет ничего невероятного в предположении, что стадные животные, сравнительно с животными необщественными, стали менее восприимчивы к вредным последствиям тесного кровосмешения и, таким образом, имеют возможность жить стадами без вреда для потомства. К несчастью, мы не знаем, будет ли животное, подобное кошке, которая не живет обществами, страдать от тесного кровосмешения в большей мере, чем наши другие домашние животные. Но свинья, насколько мне известно, в сущности не есть стадное животное, и мы видели, что она в высшей степени подвержена вредным последствиям от тесного кровосмешения. У свиней м-р Гет (Huth) приписывает эти последствия (стр. 285) тому, что их «разводят главным образом ради сала», то-есть тому, что отбираемые животные имеют слабую организацию; но следует помнить, что вышеприведенные случаи засвидетельствованы знаменитыми скотоводами, которые гораздо более других людей знакомы с причинами, могущими влиять на плодовитость их животных.
Последствия тесного кровосмешения у человека — вопрос трудный, и я скажу о нем лишь немногое. Различные писатели рассматривали его со многих точек зрения²⁵. М-р Тейлор²⁶ показал, что браки между родственниками, даже отдаленными, были строго воспрещены у совершенно различных рас в самых отдаленных частях света. Однако из этого правила есть много исключений, которые подробно приводит м-р Гет²⁷. Любопытно проследить, каким образом произошли эти запрещения в ранние варварские времена. М-р Тейлор склонен приписывать их тому, что вредные последствия кровосмесительных браков были замечены, и он остроумно пытается объяснить некоторые кажущиеся аномалии, состоящие в неравномерном распространении запрета на родственников по мужской и женской линии. Однако он соглашается, что здесь могли играть роль и другие причины, например,

²⁴ Sidney, «The Pig», стр. 36. См. также примечание на стр. 34. Также Ричардсон. «The Pig», 1847, стр. 26.
²⁵ Д-р Dally напечатал превосходную статью (переведенную в «Anthropolog. Review», май 1864, стр. 65), в которой он критикует всех писателей, утверждавших, будто кровосмесительные браки приносят вред. Без сомнения, многие защитники такого взгляда сами себе повредили неточностями: было сказано (Devay, «Du danger des manages» и т. д., 1862, стр. 141), будто браки между двоюродными братьями и сестрами в Огайо запрещены законом; но в ответ на справки, наведенные в Соединенных Штатах, меня уверяли, что это сообщение — просто басня.
²⁶ См. его интересное сочинение: «Early History of Man», 1865, глава X.
²⁷ The Marriage of Near Kin, 1875. Доказательства, приводимые м-ром Гетом, были бы, как мне кажется, еще более ценными в этом вопросе и некоторых других, если бы он ссылался только на сочинения таких людей, которые подолгу жили в каждой упоминаемой им стране и которые доказали свою компетентность и осторожность. См. также м-р Адам «Ое Consanguinity in Marriage», в «Fortnightly Review», 1865, стр. 710. Также Гофакер, «Ueber die Eigenschaften» и т. д. 1828.

371

желание расширить круг дружеских связей. М-р Адам, с другой стороны, заключает, что браки между родственниками запрещаются и вызывают отвращение вследствие той путаницы, которая таким путем произошла бы в наследовании имущества, и вследствие других, еще более отдаленных соображений. Но я не могу согласиться с этими взглядами, принимая во внимание, что кровосмешение внушает ужас таким дикарям, как австралийские и южноамериканские²⁸: у них нет имущества для передачи по наследству, нет тонкого нравственного чувства, которое могло бы возмутиться, и едва ли они принимают в соображение отдаленный вред, который может потерпеть их потомство. По мнению м-ра Гета, это чувство является косвенным следствием экзогамии; таким образом, когда этот обычай прекращается в каком-нибудь племени и оно становится эндогамным, то-есть браки строго ограничиваются одним и тем же племенем, нет невероятия в том, что следы прежнего обычая все-таки сохраняются в формз запрещения браков между близкими! родственниками. Относительно самой экзогамии м-р Мак-Леннан полагает, что она произошла от малочисленности женщин, которую вызывало убийство младенцев женского пола; этой малочисленности, может быть, способствовали и другие причины.
М-р Гет ясно показал, что у человека столь же мало инстинктивного отвращения к кровосмешению, как у животных, живущих стадами. Мы также знаем, как легко предрассудок или антипатия могут переходить в отвращение; это доказывается отношением индусов к предметам, которые считаются нечистыми. Хотя у человека, повидимому, нет сильной наследственной антипатии к кровосмешению, однако возможно, что в первобытные времена мужчины приходили в большое возбуждение от чужих женщин, чем от тех, с которыми обыкновенно жили; точно так же, по словам м-ра Кепльза²⁹, самцы оленьих гончих питают склонность к чужим самкам, тогда как самки предпочитают самцов, к обществу которых они привыкли. Если подобное чувство первоначально существовало у человека, оно должно было повлечь за собою предпочтение браков вне ближайшего родства и могло быть усилено тем, что потомки от таких браков выживали в большем числе; мы можем заключить по аналогии, что это должно было происходить.
Приносят ли вред те кровосмесительные браки, которые допускаются у цивилизованных народов и которые мы не сочли бы тесным кровосмешением у наших домашних животных, этого мы никогда не узнаем с достоверностью, пока для этой цели не будут собраны статистические сведения. Мой сын, Джордж Дарвин, сделал посредством статистического исследования³⁰ все, что возможно сделать в настоящее время, и пришел к заключению, из собственных исследований и из исследований д-ра Митчеля, что показания относительно вреда, причиняемого таким путем, противоречивы; но в общем показания свидетельствуют, что вред очень незначителен.

IIтицы. Для кур можно было бы привести целый ряд авторитетов, которые говорят против чересчур тесного кровосмешения. Сэр Себрайт положительно утверждает, что он производил много проб и что у выведенных им кур бывали длинные ноги, маленькое туловище и они плохо плодились³¹. Посредством сложных скрещиваний и тесного кровосмешения он вывел знаменитых себрайтовых бантамок; после него эти животные подвергались очень сильному кровосмешению, и теперь они заведомо дурно плодятся. Я видел серебристых бантамок, прямых потомков его завода; они стали почти такими же бесплодными, как гибриды: в том году из двух полных гнезд яиц не вывелось ни одного цыпленка. М-р Юитт говорит, что у этих бантамок бесплодие самца, за редкими исключениями, теснейшим образом связано с утратою некоторых вторичных мужских признаков; он прибавляет: «Я замечал, как общее правило, что даже малейшее уклонение от типа хвоста, свойствен-

²⁸ Сэр G .Grey «Journal of Expeditions in to Australia», т. II, стр. 243 и Dobrizhoffer, «On the Abipones of South America».
²⁹ «Descent of Man», 2-е изд., стр. 524.
³⁰ Journal of Statistical Soc.», июнь 1875, стр. 153; и «Fortnightly Review», июнь 1875.
³¹ «The Art of Improving the Breed», стр. 13.

372

ного самке, у самца себрайтовой породы, например, удлинение двух главных хвостовых перьев всего на полдюйма, позволяет надеяться на большую плодовитость³².
М-р Райт сообщает³³, что м-р Кларк, «бойцовые петухи которого так славились, продолжал воспроизводить их в пределах одной и той же семьи, пока они не утратили своего драчливого нрава и не стали уступать врагу без сопротивления; их размеры настолько уменьшились, что они уже не достигали веса, который требуется для высших наград, но когда при посредстве м-ра Лейтона было сделано скрещивание, прежняя храбрость и вес петухов восстановились». Следует помнить, что перед боем бойцовых петухов всегда взвешивают, так что здесь нет места воображению относительно убыли или прибыли в весе. М-р Кларк, повидимому, не выводил потомства от братьев и сестер, самого вредного соединения; после нескольких проб он нашел, что потомок от отца с дочерью значительнее уменьшается в весе, чем потомок матери с сыном. Могу прибавить, что м-р Эйтон из Эйтона, очень известный орнитолог, в широких размерах разводящий серых доркингов, сообщает мне, что их размеры, несомненно, уменьшаются и они становятся менее плодовитыми, если не производить время от времени скрещивания с другой семьей. Со слов м-ра Юитта, то же самое можно сказать о малайских курах, поскольку речь идет о размерах их³⁴.
По замечанию одного опытного автора³⁵, любителю, как известно, редко удается надолго сохранить превосходство своих птиц; это происходит, прибавляет он, без сомнения от того, что у любителя весь состав «одной и той же крови»; поэтому ему необходимо время от времени добывать птицу другой семьи. Но этой необходимости нет для тех, кто держит отдельные семьи кур в разных местах. Так м-р Болланс (Ballance), который тридцать лет разводил малайских кур и получил за этих птиц больше наград, чем какой-либо другой любитель в Англии, говорит, что кровосмешение вовсе не всегда вызывает ухудшение породы: «все зависит от того, каким образом его производить». «Мой план был таков: я держал пять-шесть отдельных семей, выводил ежегодно двести-триста цыплят и выбирал для скрещивания лучших птиц из каждой семьи. Таким образом получается скрещивание, которого достаточно, чтобы не допустить ухудшения породы»³⁶.
Как мы видим, куроводы почти единогласно утверждают, что если кур держать вместе, то быстро проявляется вред от кровосмешения, производимого в таких размерах, которые не шли бы в счет у большинства млекопитающих. Кроме того, всеми принято мнение, что цыплята, получаемые при скрещивании, бывают чрезвычайно выносливыми и их очень легко вырастить³⁷. М-р Теджетмейер, внимательно наблюдавший кур всех пород, говорит³⁸, что куры доркинги, если их скрестить с гуданскими петухами или с крев-кёр, «выводят раннею весною цыплят, которые по величине, выносливости, раннему развитию и пригодности для рынка превосходят цыплят всех чистых пород, когда-либо выведенных нами». М-р Юитт считает для кур общим правилом, что при скрещивании двух пород размеры увеличиваются. Он делает это замечание после сообщения, что гибриды фазана и курицы значительно крупнее обоих родителей; далее, гибриды от самца золотого фазана и самки обыкновенного «гораздо крупнее того или другого из родителей»³⁹. Я сейчас вернусь к вопросу об увеличении размеров у гибридов.
Как раньше было указано, заводчики единогласно утверждают, что у голубей, несмотря на хлопоты и расходы, безусловно необходимо иногда скрещивать высокопремированных птиц с особями другого колена, но принадлежащими, конечно, к той же разновидности. Следует отметить, что когда одним из желательных признаков является крупный рост, например, у дутышей⁴⁰, вредные последствия тесного кровосмешения сказываются гораздо раньше, чем в тех случаях, когда ценятся мелкие экземпляры, например, у коротколицых турманов. Замечательна крайняя нежность высоколюбительских «тиц, например, названных турманов и улучшенных английских гонцов: они подвержены многим болезням и часто умирают в яйце или при первой линьке; их яйца обыкновенно приходится подкладывать приемным матерям. Хотя эти высоко ценимые птицы неизбежно подвергаются сильному кровосмешению, однако, может быть, этим не вполне еще объясняется крайняя нежность их организации. М-р Яррель сообщил мне, что сэр Себрайт до тех пор продолжал воспроизводить совиных голубей в тесном смешении, пока не потерял почти всей семьи вследствие их крайнего бесплодия. М-р Брент⁴¹ пробовал

³² «The Poultry Book», Теджетмейера, 1866, стр. 245.
³³ «Journal Royal Agricult. Soc.», 1846, т. VII, стр. 205; см. также Ferguson, стр. 83, 317; «The Poultry Book», Теджетмейера, 1866, стр. 135, о степени кровосмешения, допустимого, по мнению владельцев бойцовых петухов: например, о возможности иногда спаривать курицу с ее собственным сыном; «но владельцы остерегаются повторять такое кровосмешение».
³⁴ «The Poultry Book», Теджетмейера, 1866, стр. 79.
³⁵ «The Poultry Chronicle», 1854, т. I, стр. 43.
³⁶ «The Poultry Book», Теджетмейера, 1866, стр. 79.
³⁷ «The Poultry Chronicle», т. I, стр. 89.
³⁸ «The Poultry Book», 1866, стр. 210.
³⁹ «The Poultry Book», 1866, стр. 167 и «Poultry Chronicle», т. III, 1855, стр. 15.
⁴⁰ «A Treatise on Fancy Pigeons», by J. M. Eaton, стр. 56.
⁴¹ «A The Pigeon Book,» стр. 46.

373

вывести породу бухарских голубей, скрещивая обыкновенного голубя-самку, а затем ее дочь, внучку, правнучку и пра-правну чку с одним и тем же бухарским самцом, пока не получил экземпляр с 15/16 крови бухарского голубя; но затем опыт оказался безуспешным, потому что «воспроизведение прекратилось вследствие такого тесного кровосмешения». Опытный Неймейстер⁴² тоже утверждает, что потомки домашних сизых голубей и различных других пород «обыкновенно оказываются очень плодовитыми и выносливыми птицами»; далее Буатар и Корбье⁴³, после сорокапятилетнего опыта, советуют другим скрещивать свои породы ради забавы; ибо, если и не удастся получить интересных птиц, опыт будет полезен с экономической точки зрения, «так как помеси заведомо плодовитее, чем голуби чистой расы».
Я упомяну еще только об одном животном, именно о пчеле, потому что один выдающийся энтомолог ссылался на нее, как на пример неизбежного тесного кровосмешения. Так как в улье находится только одна самка, можно было бы подумать, что ее мужское и женское потомство всегда будет соединяться между собою, особенно в виду вражды между пчелами из различных ульев: когда работница пытается войти в чужой улей, она почти всегда подвергается нападению. Но м-р Теджетмейер показал⁴⁴, что этот инстинкт не относится к трутням, которым позволяется входить во все ульи; таким образом, нет априорного невероятия, чтобы матка спарилась с чужим трутнем. Самый факт, что это спаривание всегда и неизменно происходит в воздухе, во время брачного полета матки, как бы специально приспособлен для того, чтобы устранить продолжительное кровосмешение. Как бы то ни было, после введения в Германии и Англии лигурийской расы, имеющей желтые полосы, опыт показал, что пчелы легко скрещиваются: м-р Вудбери, который ввел лигурийских пчел в Девоншире, нашел за одно лето, что три семьи, находившиеся на расстоянии от одной до двух миль от его ульев, скрестились с его трутнями. В одном случае лигурийские трутни должны были перелететь через город Эксетер и через несколько ульев по пути. В другом случае несколько обыкновенных черных маток скрестилось с лигурийскими трутнями на расстоянии от одной до трех с половиной миль⁴⁵.

РАСТЕНИЯ

Когда в стране вводится растение нового вида в одном экземпляре, то, если оно размножается семенами, от него вскоре вырастет много особей; таким образом, если есть соответствующие насекомые, будет происходить перекрестное оплодотворение. Нас здесь не касаются вновь вводимые деревья или другие растения, которые размножаются не семенами. Для давно установившихся растений почти повсюду существует обычай время от времени меняться семенами; этим способом во всякую местность иногда вводятся особи, подвергавшиеея другим условиям жизни; как мы видели, когда говорили о животных, этим уменьшается вред от тесного кровосмешения.
Относительно особей, принадлежащих к одной и той же подравновидности, Гертнер, превосходящий всех других наблюдателей точностью и опытностью, говорит⁴⁶, что он много раз замечал пользу от такого приема, особенно у экзотических родов, плодовитость которых несколько ослаблена, например, у пассифлоры, лобелии, фуксии. Герберт также говорит⁴⁷. «Мне кажется, я извлекал некоторую выгоду, когда оплодотворял цветок, от которого желал получить семена, пыльцой с другого экземпляра той же разновидности или, по меньшей мере, с другого цветка, но не собственной пыльцой одного и того же цветка». Далее, профессор Лекок пришел к заключению, что при перекрестном оплодотворении потомки бывают крепче и сильнее родителей⁴⁸.
Однако редко можно вполне полагаться на подобные общие заявления; поэтому я предпринял длинный ряд опытов, которые продолжались около десяти лет и которые, как мне кажется, убедительно покажут пользу перекрестного оплодотворения двух различных растении одной и той же разновидности и вредные последствия продолжительного самоопыления. Этим путем выяснятся вопросы, почему цветки пояти всегда устроены так, что оплодотворение между двумя особями становится возможным, или удобным, или неизбежным. Мы ясно поймем, почему существуют однодомные и двудомные, дихогамные, диморфные и триморфные растения; выяснятся и многие другие, подобные же вопросы. Я намерен вскоре напечатать описание этих опытов и могу привести здесь лишь несколько примеров для иллюстрации. Я следовал такому плану; выращивал растения в общем горшке, или в горшках одинаковой величины, или рядом в грунту; тщательно устранял насекомых; затем оплодотворял некоторые цветки их собственной пыльцою, а другие цветки на том же растении пыльцой с другого, но росшего рядом, растения. Во многих таких опытах растения после перекрестного оплодотворения дали гораздо больше семян,

⁴² «Das Ganze der Taubenzucht», 1837, стр. 18.
⁴³ «Les pigeons», 1824, стр. 35.
⁴⁴ «Proc. Entomolog, Soc.», 6 августа 1860, стр. 126.
⁴⁵ «Journal of Horticulture», 1861. стр. 39, 77, 158, и 1864, стр. 206.
⁴⁶ «Beitrage zur Kenntniss der Befruchtung», 1844, стр. 366.
⁴⁷ «Amaryllidaceae», стр. 371.
⁴⁸ «De la fecondation», 2-е изд., 1862, стр. 79.

374

чем при самоопылении; я ни разу не видал обратного случая. Полученные таким путем семена от самооплодотворения и от перекрестного оплодотворения были проращены в общем стеклянном сосуде на влажном песке; по мере прорастания семян я сажал их попарно с противоположных сторон одного и того же горшка, с надземной перегородкой между ними, и помещал их так, чтобы они получали одинаковое освещение. В других случаях я просто сеял самоопыленные и перекрестные семена у противоположных сторон общего небольшого горшка. Словом, я следовал различным планам, но во всех случаях принимал все предосторожности, какие только приходили мне в голову, чтобы обе партии находились в одинаково благоприятных условиях. Я внимательно следил за развитием растений, выведенных из перекрестных и самоопыленных семян, от прорастания их и до зрелости, у видов, принадлежавших к пятидесяти двум родам; разница в их росте и в сопротивлении неблагоприятным условиям была большей частью явственно и резко выражена. Важно сеять или сажать обе партии семян с противоположных сторон одного и того же горшка, чтобы сеянцы могли бороться друг с другом; если их посеять отдельно в большое количество хорошей земли, разница в росте часто бывает незначительной.
Я опишу вкратце два примера из первых случаев, которые я наблюдал. Шесть перекрестных и шесть самоопыленных семян Ipomoea purpurea, от растений, с которыми был употреблен вышеописанный прием, были посажены тотчас же после прорастания попарно у противоположных сторон двух горшков, и им были даны одинаковой толщины палочки, чтобы виться. Пять из перекрестных растений с самого начала росли быстрее, чем противоположные самоопыленные; шестое же было слабо и на некоторое время отстало, но, наконец, более здоровый организм взял верх, и оно опередило своего противника. Как только каждое перекрестное растение достигало верхушки своей семифутовой палочки, я измерял его противника; в результате оказалось, что когда перекрестные растения были в семь футов высотою, самоопыленные достигли в среднем только пяти футов и четырех с половиной дюймов. Перекрестные растения зацвели немного раньше и цвели обильнее самооплодотворенных. У противоположных сторон другого, маленького горшка было посеяно большое число перекрестных и самоопыленных семян, так что они должны были бороться за самое существование; каждой партии было дано по одной палочке; здесь опять с самого начала у перекрестных растений сказалось их преимущество: они не вполне достигли верхушки семифутовой палочки, но отношение их средней высоты к самоопыленным растениям было семь футов и пять футов два дюйма. Этот опыт был повторен в нескольких последовательных поколениях, причем я употреблял совершенно одни и те же приемы и получал приблизительно одинаковые результаты. Во втором поколении перекрестные растения, вновь подвергнутые перекрестному оплодотворению, дали 121 семенную коробочку, тогда как самоопыленные, вновь подвергнутые самоопылению, дали только 84 коробочки.
Несколько цветков Mimulus luteus было оплодотворено собственной пыльцой, а другие цветки были опылены пыльцой с других экземпляров, росших в том же горшке. Семена были густо посеяны у противоположных сторон горшка. Сначала сеянцы были одинакового роста, но когда молодые перекрестные растеньица были в полдюйма, высота самоопыленных растений достигла только четверти дюйма. Однако такая степень неравенства была непродолжительна, потому что, когда в перекрестных растениях было четыре с половиной дюйма вышины, в самоопыленных было три дюйма, и такое относительное различие сохранилось до завершения роста. Скрещенные растения казались гораздо сильнее нескрещенных и зацвели раньше; они произвели также гораздо большее число коробочек. Как и в предыдущем случае, этот опыт был повторен в нескольких последовательных поколениях. Если бы я не следил за этими экземплярами Mimulus и Ipomoea все время, пока они росли, я не счел бы возможным, что разница, повидимому, столь незначительная, как пыльца, взятая с того же цветка или с другого экземпляра в том же горшке, вызовет столь удивительное различие в росте и мощности полученных растений. Это явление в высшей степени замечательно с физиологической точки зрения.
Относительно пользы, получаемой от скрещивания равных разновидностей, в литературе существует множество свидетельств. Сажре⁴⁹ не раз говорит в энергичных выражениях о мощности дынь, получаемых при скрещивании отдельных разновидностей, и прибавляет, что их легче оплодотворять, чем обыкновенные дыни, и что они дают много хороших семян. Вот свидетельство одного английского садовника⁵⁰: «Нынешним летом мне лучше удалась культура дынь на открытом воздухе из семян гибридов (то-есть помесей), которые я получил от перекрестного оплодотворения, сравнительно со старыми разновидностями. Каждый потомок трех различных гибридизаций (особенно один, родителями которого были две наименее сходные разновидности, какие я только мог выбрать) принес больше плодов, и они были лучшего качества, чем любая из двадцати или тридцати установленных разновидностей.
Эндрью Найт⁵¹ находил, что его сеянцы, полученные от скрещенных разновидностей яблони, растут сильнее и пышнее; Шеврёль⁵² упоминает о чрезвычайной мощности некоторых фруктовых деревьев, выведенных Сажре путем перекрестного оплодотворения.

⁴⁹ «Memoire sur les Cucurbitacees», стр. 36, 28, 30.
⁵⁰ Loudon's «Gard. Mag.», т. VIII, 1832, стр. 52.
⁵¹ «Transact. Hort. Soc.», т. I, стр. 25.
⁵² «Annal. des Sc. Nat.», 3-я серия, Бот., т. VI, стр. 189.

375

По поводу взаимного скрещивания самых высокорослых сортов гороха е самыми низкорослыми, Найт⁵³ говорит: «В этом опыте я имел поразительный пример возбуждающего влияния от скрещивания пород: самая низкая разновидность, рост которой редко превышает два фута, достигла шести футов, тогда как высота крупного и пышно растущего сорта уменьшилась очень мало».
М-р Лакстон дал мне семена гороха, полученные от скрещивания четырех различных сортов; выведенные из них растения отличались необыкновенной мощностью: каждое было одним или двумя-тремя футами выше родительских форм, росших совсем рядом с ними.
Вигман⁵⁴ вывел много помесей между отдельными разновидностями капусты и с удивлением говорит о мощности и размерах помесей, которые приводили в изумление всех садовников, видевших их. М-р Чонди вывел большое количество помесей, посадив рядом шесть отдельных разновидностей капусты. Признаки этих помесей были бесконечно разнообразны; «но самое замечательное обстоятельство состояло в том, что когда суровая зима уничтожила всю остальную капусту и брунколь на огороде, эти гибриды пострадали мало и пошли для стола, когда нельзя было достать другой капусты».
М-р Маунд представил в Королевское общество земледелия⁵⁵ образцы помеси пшеницы вместе с их родительскими разновидностями, и редактор сообщает, что помеси имели промежуточный характер, «соединенный с большой мощностью роста, которая, повидимому, бывает следствием первого скрещивания как в мире растений, так и в мире животных». Найт также скрещивал несколько разновидностей пшеницы⁵⁶ и говорит, «что в годы 1795 и 1796, когда почти весь урожай хлебов на острове пострадал, разновидности, полученные скрещиванием, и только они одни, уцелели в этой местности, хотя были посеяны на разных почвах и в неодинаковых условиях».
Вот замечательный случай: Клоцш⁵⁷ скрещивая Pinus sylvestris и nigricans, Quercus robur и pedunculata, Alnus glutinosa и incana, Ulmus campestris и effusa; семена от перекрестного оплодотворения, а также семена с чистых родительских деревьев были посеяны одновременно и в одном месте. В результате через восемь лет гибриды оказались на треть выше деревьев чистой породы!
Вышеприведенные факты относятся к несомненным разновидностям, кроме деревьев, которые скрещивал Клоцш и которые различные ботаники считают резко разграниченными расами, подвидами или видами. Достоверно известно, что настоящие гибриды, выведенные от совершенно самостоятельных видов, часто выигрывают в величине и мощности организма, хотя и теряют в смысле плодовитости. Было бы излишним приводить факты, потому что всех экспериментаторов, Кёльрейтера, Гертнера, Герберта, Сажре, Лекока и Нодена, поражали удивительная мощность, рост, размеры, долговечность, скороспелость и выносливость выведенных ими гибридов. Гертнер⁵⁸ в самых энергичных выражениях подводит итоги своим взглядам на этот вопрос. Кёльрейтер⁵⁹ приводит много точных цифр для веса и высоты своих гибридов, сравнительно с теми же величинами для обеих родительских форм и говорит с удивлением об их «statura portentosa»*, их «ambitus vastissimus an attitude valdecons picua»**. Однако Гертнер и Герберт заметили некоторые исключения из этого правила у очень бесплодных гибридов, но самые поразительные исключения приводит Макс Вихура⁶⁰, который нашел, что гибриды их обыкновенно бывают слабы, малорослы и недолговечны.
Кёльрейтер объясняет значительное увеличение размеров корней, стеблей и пр. у своих гибридов, как результат некоторой компенсации вследствие их бесплодия, подобно тому, как многие кастрированные животные бывают крупнее настоящих самцов. Этот взгляд сначала представляется весьма правдоподобным и был принят некоторыми авторами⁶¹; но Гертнер⁶² верно заметил, что его трудно допустить вполне, так как у многих гибридов степень бесплодия и увеличенные рост и сила не соответствуют друг другу. Наиболее поразительные примеры пышного роста были замечены у гибридов, которые не отличались особым бесплодием. У рода Mirabilis некоторые гибриды необычайно плодовиты, а их необыкновенно пышный рост и их громадные корни⁶³ передаются потомству. Вероятно,

⁵³ «Philosophical Transactions», 1799, стр. 200.
⁵⁴ «Ueber die Bastarderzeugung», 1828, стр. 32, 33. О случае у м-ра Чонди см. «Gard. Mag.», Лаудона, т. VII, 1831, стр. 696.
⁵⁵ «Gardener's Chron.», 1846, стр. 61.
⁵⁶ «Philosoph. Transact.», 1799, стр. 201.
⁵⁷ Цитировано в «Bull. Bot. Soc. France», т. II, 1855, стр. 327.
⁵⁸ Гертнер, «Bastarderzeugung», стр. 259, 518, 526 и далее.
⁵⁹ «Fortsetzung», 1763, стр. 29; «Dritte Fortzetzung», стр. 44, 96; «Act. Acad. St. Petersburg», 1782, часть II, стр. 251; «Nova Acta», 1793, стр. 391, 394; «Nova Acta», 1795, стр. 316, 323.
* необычайный рост.
** крупные размеры и бросающаяся в глаза высота.
⁶⁰ «Die Bastardefruchtung» и пр., 1865, стр. 31, 41, 42.
⁶¹ Макс Вихура вполне принимает этот взгляд («Bastardefruchtung», стр. 43), а также м-р Berkeley, в «Journal of Hort Soc.», январь 1866, стр. 70.
⁶² «Bastarderzeugung», стр. 394, 526, 528.
⁶³ Кёльрейтер, «Nova Acta», 1795, стр. 316.

376

результат во всех случаях отчасти зависит от того, что, вследствие неполной деятельности половых органов или бездеятельности их, в питании и жизненных силах получается экономия, но главная причина лежит в общем законе пользы, извлекаемой из скрещивания. Заслуживает особенного внимания тот факт, что у тех помесей животных и растений, которые не только не бесплодны, но часто отличаются даже усиленной плодовитостью, как раньше было показано, рост, выносливость и мощность организма обыкновенно увеличиваются. Весьма замечательно, что увеличение мощности и роста происходит, таким образом, при противоположных условиях — и при усилении и при ослаблении плодовитости.
Вполне достоверен факт⁶⁴, что гибриды всегда легче дают потомство с тем или другим из чистокровных родителей и иногда с другим видом, чем между собою. Герберт склоняется к тому, чтобы даже и этот факт объяснять пользой скрещивания; но Гертнер правильнее объясняет его тем, что пыльца гибрида и, вероятно, его семяпочки бывают до некоторой степени повреждены, тогда как пыльца и семяпочки у обоих чистокровных родителей и у всякого третьего вида здоровы. Тем не менее, как мы сейчас увидим, существуют некоторые вполне установленные и замечательные факты, которые показывают, что скрещиванию, как таковому, несомненно, свойственно усиливать или восстанавливать плодовитость гибридов.
Тот же закон, по которому потомок при скрещивании и разновидностей и видов бывает крупнее родительских форм, самым поразительным образом подтверждается и у животных, как для гибридов, так и для помесей. М-р Бартлет, имеющий столь обширный опыт, говорит: «Гибриды всех позвоночных животных отличаются крупными размерами». Затем он приводит много примеров у млекопитающих, в том числе у обезьян, и у разных семейств птиц⁶⁵.

НЕКОТОРЫЕ ОБОЕПОЛЫЕ РАСТЕНИЯ, НОРМАЛЬНЫМ ИЛИ
НЕНОРМАЛЬНЫМ ОБРАЗОМ, ТРЕБУЮТ ОПЛОДОТВОРЕНИЯ
ПЫЛЬЦОЮ С ДРУГОЙ ОСОБИ ИЛИ С ДРУГОГО ВИДА

Факты, которые теперь будут приведены, отличаются от предшествующих, потому что стерильность при самооплодотворении здесь не является результатом длительного тесного кровосмешения. Однако эти факты связаны с нашим настоящим вопросом, потому что скрещивание с другой особью оказывается или необходимым или выгодным. Диморфные и триморфные растения, хотя они обоеполы, должны подвергаться для полной плодовитости, а в некоторых случаях для какой бы то ни было плодовитости, перекрестному оплодотворению, один ряд форм другою формою. Но я не обратил бы внимания на эти растения, если бы не следующие случаи, приводимые д-ром Гильдебрандом⁶⁶.

Primula sinensis есть взаимно диморфный вид: д-р Гильдебранд оплодотворил двадцать восемь цветков обеих форм, каждый цветок пыльцой другой формы, и получил полное число коробочек, содержавших в среднем по 42,7 семени; здесь мы имеем полную и нормальную плодовитость. Затем он оплодотворил сорок два цветка обеих форм пыльцой той же формы, но с другого растения, и все они дали коробочки, содержавшие в среднем только по 19,6 семени. Затем мы подходим более непосредственно к занимающему нас вопросу: так, он оплодотворил сорок восемь цветков обеих форм пыльцой той же формы, взятой с того же цветка, и в этом случае он получил только тридцать две коробочки, содержавшие в среднем по 18,6 семени, или по одному меньше на каждую коробочку, чем в предшествующем случае. Таким образом, при подобных противозаконных соединениях акт оплодотворения менее обеспечен, и плодовитость бывает несколько меньше, когда пыльца и семяпочки принадлежат одному и тому же цветку, чем тогда, когда они принадлежат двум отдельным особям той же формы. Д-р Гильдебранд недавно произвел подобные же опыты над формою Oxalis rosea, имеющей длинный столбик, с тем же результатом⁶⁷.

Недавно было открыто, что некоторые растения, когда они растут у себя на родине при естественных условиях, не могут оплодотворяться пыльцой с того же растения. Они иногда в такой мере неспособны к самоопылению, что, несмотря на легкость оплодотворения пыльцой другого вида или даже другого рода, никогда не дают ни одного семени от собственной пыльцы, как ни удивителен этот факт. Кроме того, в некоторых случаях собственная

⁶⁴ Гертнер, «Bastarderzeugung», стр. 430.
⁶⁵ Цитировано д-ром Murie в «Proc. Zoolog. Soc.», 1870, стр. 40.
⁶⁶ «Botanische Zeitung», январь, 1864, стр. 3.
⁶⁷ «Monatsbericht Akad. Wissen». Берлин, 1866, стр. 372.

377

пыльца и рыльце растения оказывают друг на друга вредное действие. Большинство фактов, которые я приведу, относится к орхидным, но я начну с растения, принадлежащего к совершенно другому семейству.

Д-р Гильдебранд⁶⁸ оплодотворил шестьдесят три цветка Corydalis cava на разны экземплярах пыльцой с других растений того же вида; получилось пятьдесят восемь коробочек, содержавших в среднем по 4,5 семени. Затем он оплодотворил шестнадцать цветков на одном и том же экземпляре один другим, но получил только три коробочки, из которых только в одной оказались всхожие семена, числом два. Наконец, он оплодотворил двадцать семь цветков, каждый его собственной пыльцой; он предоставил также пятидесяти семи цветкам опылиться произвольно, и это, без сомнения, произошло бы, если бы было возможно, ибо пыльники не только прикасались к рыльцу, но д-р Гильдебранд видел, что пыльцевые трубки проникли в него; тем не менее эти восемьдесят четыре цветка не произвели ни одной семенной коробочки. Весь этот случай в высшей степени поучителен: он показывает, как велика разница в действии одной и той же пыльцы, смотря по тому, помещена ли она на рыльце того же цветка, или другого цветка на том же экземпляре, или на рыльце цветка у другого экземпляра.
Несколько аналогичных случаев было замечено у экзотических орхидей, особенно м-ром Джоном Скоттом⁶⁹. Oncidium sphacelatum имеет деятельную пыльцу, потому что м-р Скотт оплодотворил ею два других вида; семяпочки тоже способны к оплодотворению, потому что пыльца с О. divaricatum легко оплодотворяет их; тем не менее от двести одного цветка, оплодотворенного собственной пыльцой, не получилось ни одной коробочки, хотя пыльцевые трубки проникли в рыльце. М-р Робертсон Менро (Munro) в Королевском ботаническом саду в Эдинбурге также сообщает мне (1864), что он оплодотворил сто двадцать цветков этого же вида их собственной пыльцой, и они не дали ни одной коробочки, но восемь цветков, оплодотворенных пыльцой с О. divaricatum, произвели четыре отличные коробочки; далее от трехсот двух цветков О. divaricatum, оплодотворенных собственной пыльцой, не получилось ни одной коробочки, но двенадцать цветков, оплодотворенных пыльцой с О. flexuosum, произвели восемь отличных коробочек; таким образом, мы имеем здесь три совершенно неспособных к самоопылению вида, у которых мужские и женские органы вполне нормальны, что доказывается их взаимным оплодотворением. В этих случаях оплодотворение происходило только при содействии другого вида. Но, как мы сейчас увидим, отдельные выведенные из семян экземпляры Oncidium flexuosum, а вероятно, и другие виды, были бы способны оплодотворять друг друга, ибо естественный процесс именно таков. Далее, м-р Скотт нашел, что пыльца с экземпляра О. microchilum деятельна, так как он оплодотворил ею два других вида; он нашел, что семяпочки его хороши, так как их можно было оплодотворить пыльцой с одного из этих видов и пыльцой с другого экземпляра О. microchilum; но их нельзя было оплодотворить пыльцой с того же растения, хотя пыльцевые трубки проникали в рыльце. Ривьер⁷⁰ сообщает об аналогичном случае с двумя экземплярами О. cavendishianum, которые были неспособны к самоопылению, но оплодотворяли друг друга. Все эти случаи относятся к роду Oncidium, но м-р Скотт нашел, что Maxillaria atro-rubens «совершенно неспособна оплодотворяться собственной пыльцой», но оплодотворяет совсем непохожий вид и сама оплодотворяется им — М. squalens.
Так как эти орхидеи росли при неестественных условиях, в оранжереях, я решил, что их неспособность к самоопылению зависит от этой причины. Но Фриц Мюллер сообщает мне, что в Дестерро, в Бразилии, он оплодотворил более ста цветков названного выше Oncidium flexuosum, который там растет, его собственной пыльцой и пыльцой с других экземпляров; все первые оказались бесплодными, тогда как цветки, оплодотворенные пыльцой с какой-нибудь другой особи того же вида, дали плоды. В течение первых трех дней не было разницы в действии обоих сортов пыльцы; пыльца, помещенная на рыльце того же растения, обычным образом распалась на зерна, выпустила трубки, которые проникли в столбик, и рыльцевая полость закрылась; но только те цветки, которые были оплодотворены пыльцою, взятою с другого растения, произвели семенные коробочки. Впоследствии эти опыты были повторены в широких размерах с тем же результатом. Фриц Мюллер нашел, что четыре других туземных вида Oncidium подобным же образом: совершенно неспособны к самоопылению, но дают плоды от пыльцы с другого экземпляра; некоторые из них также давали семенные коробочки после оплодотворения пыльцой совершенно непохожих родов, например, Cyrtopodium и Rodriguezia. Однако Oncidium crisрum отличается от вышеприведенных видов тем, что его неспособность к самооплодотворению весьма непостоянна: некоторые экземпляры дают отличные коробочки от собственной пыльцы, а другие в двух или трех случаях не дали их; Фриц Мюллер заметил, что коробочки от пыльцы, взятой с другого цветка на том же растении, крупнее коробочек, полученных от собственной пыльцы цветка. У Epidendrum cinnabarinum, орхидеи, принадлежащей к другому отделу семейства, получались отличные коробочки от собственной пыльцы

⁶⁸ «International Hort. Congress», Лондон, 1866.
⁶⁹ «Proc. Bot. Soc. of Edinburgh», май 1863; эти наблюдения приведены в извлечении с прибавлением других в «Journal of Proc. of Linn. Soc.», т. VIII, Бот., 1864, стр. 162.
⁷⁰ Проф. Лекок, «De la fecondation», 2-е изд. 1862, стр. 76.

378

растения, но они содержали по весу лишь половинное количество семян, сравнительно с коробочками, оплодотворенными пыльцой с другого экземпляра, а в одном случае — с другого вида; кроме того, очень значительная часть семян, а в некоторых случаях почти все семена, полученные от собственной пыльцы, не имели зародыша. Некоторые из самоопыленных коробочек у одной Maxillaria находились в подобном же состоянии.
Другое наблюдение, сделанное Фрицем Мюллером, в высшей степени замечательно: у различных орхидей собственная пыльца растения не только не оплодотворяет цветка, но оказывает на рыльце и сама испытывает от него вредное или ядовитое действие. Это доказывается тем, что поверхность рыльца, соприкасающаяся с пыльцой, и сама пыльца через три-пять дней становятся темнобурого цвета и затем загнивают. Изменение окраски и гниение не зависят от паразитных низших растений, которых Фриц Мюллер заметил только в одном случае. Эти изменения хорошо видны, если одновременно поместить на одно и то же рыльце собственную пыльцу растения и пыльцу о другого растения того же вида, или с другого вида, или даже с другого, совсем непохожего рода. Например, на рыльце, Oncidium flexuosum были помещены рядом собственная пыльца и пыльца с другой особи; через пять дней последняя была совершенно свежею, тогда как собственная пыльца побурела. С другой стороны, когда пыльца с другого экземпляра Oncidium flexuosum и Epidendrum zebra (nov. spec.?) были помещены вместе на одно и то же рыльце, они оказали совершенно одинаковое действие: зерна раз делились и выпустили трубки, проникнувшие в рыльце, так что через одиннадцать дней обе пыльцевые массы ничем не отличались друг от друга, кроме каудикул*, которые, конечно, не подвергаются изменению. Кроме того, Фриц Мюллер произвел много скрещиваний между орхидеями, принадлежащими к различным видам и родам, и он находит, что во всех случаях, когда цветки не бывают оплодотворены, раньше всего начинают вянуть цветоножки. Увядание медленно распространяется вверх, пока не отпадет завязь, спустя неделю или две, а в одном случае — через шесть-семь недель; но даже в последнем случае и в большинстве других пыльца и рыльце на вид оставались свежими. Впрочем, иногда пыльца становится буроватой, обыкновенно с внешней поверхности, но не в месте соприкосновения с рыльцем, как всегда бывает при употреблении собственной пыльцы растения.
Фриц Мюллер наблюдал ядовитое действие собственной пыльцы у вышеназванного Oncidium flexuosum, О. unicorne, pubes (?) и у двух других, не названных видов: кроме того, у двух видов Rodriguezia, двух Notylia, одной Burlingtonia и у четвертого рода той же группы. Во всех этих случаях, кроме последнего, было доказано, что цветки, как и можно было ожидать, дают плоде пыльцой другого экземпляра того же вида. Много цветков одного вида Notylia было оплодотворено пыльцой с того же экземпляра; через два дня все они завяли, завязи начали сморщиваться, пыльцевые массы сделались темнобурыми, и ни одно зерно не выпустило трубки. Таким образом, у этой орхидеи вредное действие собственной пыльцы более быстро, чем у Oncidium flexuosum. Восемь других цветков на одном растении было оплодотворено пыльцой с другого растения того же вида; два из них были вскрыты, и оказалось, что в рыльца проникли бесчисленные пыльцевые трубки; завязь у остальных шести цветков хорошо развилась. Впоследствии много других цветков было оплодотворено собственной пыльцой, и все они погибли и отвалились через несколько дней; тогда как несколько цветков на том же экземпляре, которые были оставлены совсем неоплодотворенными, держались и долго сохраняли свежесть. Мы видели, что при скрещивании совершенно различных орхидей пыльца долго остается свежей, но Notylia в этом отношении вела себя иначе: когда ее пыльца была помещена на рыльце Oncidium flexuosum, и рыльце, и пыльца быстро сделались темнобурыми, совершенно так же, как если бы была положена собственная пыльца растения.
Фриц Мюллер высказывает такое предположение: так как во всех этих случаях собственная пыльца не только бесплодна (вследствие чего действительно устраняется самоопыление), но и препятствует последующему действию пыльцы с другой особи, что было доказано для Notylia и Oncidium flexuosum, то для растения было бы выгодно, чтобы его собственная пыльца становилась все более и более вредной; ибо тогда завязь быстро оказывалась бы убитой и отпадала бы, и не происходило бы дальнейшей напрасной траты на питание такой части, которая в конце концов ни на что не нужна.
Тот же натуралист нашел в Бразилии три экземпляра Bignonia, росших близко друг от друга. Он оплодотворил двадцать девять цветков на одном из них собственной пыльцой, и они не дали ни одной коробочки. Затем тридцать цветков было оплодотворено пыльцой с другого растения, одного из этих трех, и они дали только две коробочки. Наконец, пять цветков было оплодотворено пыльцой с четвертого экземпляра, росшего на некотором расстоянии, и все пять дали коробочки. Фриц Мюллер полагает, что три растения, росшие вместе, вероятно, были сеянцами от общего родителя и вследствие такого близкого родства очень слабо оплодотворяли друг друга. Этот взгляд чрезвычайно правдоподобен, так как после того он показал в замечательной статье⁷¹, что у некоторых бразильских видов

* Каудикула — ножка, поддерживающая слипшиеся массы пыльцы (пол-линии) и кончающаяся клейкими дисками в цветке орхидей. Ред.
⁷¹ «Jenaische Zeitschrift fur Naturwiss.», т. VII, стр. 22, 1872, и стр. 441, 1873. Значительная часть этой статьи была переведена в «American Naturalist», 1874, стр. 223.

379

Abutilon, которые неспособны к самооплодотворению и от которых он вывел несколько сложных гибридов, эти гибриды, если они близко родственны между собою, гораздо менее плодовиты inter se, чем при отсутствии близкого родства.

Теперь мы переходим к случаям, которые близко аналогичны сейчас приведенным, но разница состоит в том, что только некоторые особи вида неспособны к самооплодотворению. Это бессилие происходит не оттого, что пыльца или семяпочки находятся в состоянии, непригодном для оплодотворения, ибо оба эти элемента оказывались деятельными в соединении с другими растениями того же или иного вида. Факт приобретения растениями настолько своеобразного строения, что они легче могут быть оплодотворены пыльцой другого вида, чем своей собственной, прямо противоположен тому, что встречается у всех обыкновенных видов. Ибо у последних оба половых элемента одной и той же особи растения, конечно, способны свободно воздействовать друг на друга; но они устроены так, что бывают более или менее бессильными, когда их приводят в соединение о половыми элементами другого вида, и дают более или менее бесплодных гибридов.

Гертнер делал опыты над двумя экземплярами Lobelia fulgens, добытыми из разных мест, и нашел⁷², что их пыльца хороша, так как он оплодотворил ею L. cardinalis и syphilitica; семяпочки тоже были хороши, так как оплодотворились пыльцой тех же двух видов; но эти два экземпляра L. fulgens нельзя было оплодотворить их собственной пыльцой, что вообще у этого вида очень легко сделать. Далее, Гертнер нашел⁷³, что пыльца одного экземпляра Verbascum nigrum, выращенного в горшке, могла оплодотворять V. lychnitis и V. austriacum; семяпочки оплодотворялись пыльцой V. thapsus; но цветки нельзя было оплодотворить собственной пыльцой. Кёльрейтер⁷⁴ тоже приводит пример: три садовых экземпляра Verbascum phoeniceum в течение двух лет дали много цветков; он успешно оплодотворял их пыльцой целых четырех других видов, но они не дали ни одного семени от собственной, повидимому, хорошей пыльцы; затем эти же самые растения и другие, выведенные из семян, пришли в странное, неустойчивое состояние: они оказывались временно бесплодными то с мужской, то с женской стороны, то с обеих, а иногда бывали плодовитыми с обеих сторон; но два из этих растений оставались вполне плодовитыми в продолжение всего, лета.
Я нашел, что у Reseda odorata некоторые особи совершенно бесплодны по отношению к собственной пыльце; то же самое можно сказать о нашей туземной Reseda lutea. Растения обоих этих видов, неспособные к самоопылению, оказывались вполне плодовитыми при оплодотворении пыльцой с какой-либо другой особи того же вида. Эти наблюдения будут вскоре напечатаны в другом сочинении, где я покажу также, что семена, присланные мне Фрицем Мюллером и полученные с экземпляров Eschscholtzia californica, которые были в Бразилии совершенно неспособны к самооплодотворению, дали в нашей стране растения, обладающие этим свойством лишь в слабой мере.
Повидимому⁷⁵, часть цветков на некоторых растениях Lilium candidum легче оплодотворяется пыльцой с другой особи, чем своей собственной. То же самое бывает у разновидностей картофеля. Тинцман⁷⁶, делавший много опытов с этим растением, говорит, что пыльца с другой разновидности иногда «оказывает могущественное влияние; у меня были сорта картофеля, которые не приносили семян при оплодотворении пыльцой с собственных цветков, но при опылении чужой пыльцой давали семена». Впрочем, повидимому, не доказано, что пыльца, не оказавшая действия на рыльце собственного цветка, сама по себе была хороша.
Давно известно, что некоторые виды рода Passiflora приносят плоды только при оплодотворении пыльцой, взятой с другого вида: например, м-р Мобрей⁷⁷ нашел, что плоды от P. alata и racemosa можно получить только при оплодотворении одной из них пыльцою другой; подобные же факты были замечены в Германии и Франции⁷⁸. Я получил

⁷² «Bastarderzeugung», стр. 64, 357.
⁷³ Ibid., стр. 357.
⁷⁴ «Zweite Fortsetzung», стр. 10; «Dritte Fort.», стр. 40. М-р Скотт тоже оплодотворил пятьдесят четыре цветка Verbascum phoeniceum, принадлежащих к двум разновидностям, их собственной пыльцой, и не получилось ни одной коробочки. Многие пыльцевые верна выпустили трубки, но лишь немногие из них проникли в рыльца; впрочем, некоторое слабое влияние было оказано, так как многие завязи несколько развились; «Journal Asiatic Soc. Bengal», 1867, стр. 150.
⁷⁵ Дювернуа, цитировано Гертнером, «Bastarderzeugung», стр. 334.
⁷⁶ «Gardener's Chronicle», 3846, стр. 183
⁷⁷ Mowbray, «Transact. Hort. Soc.», т. VII. .1830, стр. 95.
⁷⁸ Проф. Лекок, «De la Fecondatio .», 1845, стр. 70; Гертнер, «Bastarderzeugung». стр. 64.

380

два описания, по которым P. quadrangularis никогда не дает плодов от своей пыльцы, но приносит их в изобилии, будучи оплодотворена в одном случае пыльцой с P. coerulea, а в другом — с P. edulis. Но в трех других случаях этот вид легко приносил плоды при оплодотворении собственной пыльцой; в одном случае автор приписывал благоприятный результат тому, что температура помещения поднялась от 5° до 10° Фар. выше первоначальной, после оплодотворения цветков⁷⁹. Один очень опытный культиватор недавно заметил, что у P. laurifolia⁸⁰ цветки «нужно оплодотворять пыльцой с P. coerulea или с какого-нибудь другого обыкновенного сорта, потому что собственная пыльца не опыляет их». Но самые подробные сведения по этому вопросу были сообщены м-рами Скоттом и Робертсоном Менро⁸¹; Passiflora racemosa, coerulea и alata обильно цвели в продолжение многих лет в Эдинбургском ботаническом саду, но ни разу не дали семян, хотя их много раз оплодотворяли собственной пыльцой; однако плоды тотчас же появлялись у всех трех видов, когда их скрещивали между собой на разные лады. Три экземпляра P. coerulea, из которых два росло в ботаническом саду, дали плоды просто при оплодотворении каждого пыльцой с одного из остальных. Тот же результат и тем же путем было достигнут у P. alata, но только для одного растения из трех. Так как мы говорили о неспособности к самооплодотворению у многих видов пассифлоры, то здесь следует указать, что цветки однолетней P. gracilis почти одинаково плодовиты и с собственной пыльцой, и с пыльцой от другого экземпляра; например, шестнадцать цветков, оплодотворившихся произвольно, дали плоды, в которых содержалось в среднем по 21,3 семени, а плоды от четырнадцати цветков при перекрестном оплодотворении содержали по 24,1 семени.
Возвращаемся к P. alata; я получил (1866) от м-ра Робертсона Менро некоторые интересные подробности. Уже были упомянуты три экземпляра, в том числе один в Англии, которые издавна были неспособны к самооплодотворению, а м-р Менро сообщает мне о нескольких других, которые при неоднократных опытах в продолжение многих лет оказывались в таком же состоянии. Однако в некоторых других местах этот вид легко дает плоды от собственной пыльцы. В Теймоут-Кестле есть экземпляр, который м-р Дональдсон в прежнее время привил к другому виду, неизвестного названия; после прививки растение всегда приносит плоды в изобилии от собственной пыльцы; таким образом, эта небольшая и неестественная перемена в организме растения восстановила его способность к самоопылению. Некоторые сеянцы от экземпляра в Теймоут-Кестле оказались бесплодными не только с собственной пыльцой, но и с пыльцой друг от друга, и с пыльцой другого вида. Пыльцой с теймоутского растения не удалось оплодотворить некоторые растения того же вида, но опыт удался с одним растением в Эдинбургском ботаническом саду. От этого последнего соединения были выведены сеянцы, и м-р Менро опылил некоторые из их цветков собственной пыльцой; но они оказались настолько же неспособными к самооплодотворению, насколько всегда оказывалось неспособным материнское растение, кроме случаев оплодотворения пыльцой с привитого теймоутского растения, и, как мы сейчас увидим, кроме случаев оплодотворения собственными сеянцами. Ибо м-р Менро опылил восемнадцать цветков неспособного к самооплодотворению материнского растения пыльцой этих ее собственных, неспособных к самооплодотворению сеянцев и получил, как этот факт ни замечателен, восемнадцать отличных коробочек, полных превосходных семян. Я не встречал у растений другого примера, который так же хорошо, как этот случай с P. alata, показывал бы, от каких незначительных и таинственных причин зависят полная плодовитость или полное бесплодие.

Факты, приведенные до сих пор, относятся к значительному ослаблению, или полному уничтожению плодовитости у чистых видов при оплодотворении собственной пыльцой, сравнительно с плодовитостью их при оплодотворении другими особями или другими видами; близко аналогичные факты были замечены и у гибридов.

Герберт сообщает⁸², что когда у него одновременно цвели девять гибридов Hippeastrum, имевших сложную родословную и происходивших от нескольких видов, он нашел, что «почти каждый цветок, если к нему прикоснуться пыльцой с другого гибрида, производит семена в изобили, а цветки, к которым я прикасался их собственной пыльцой, или совсем ничего не дали или медленно образовали коробочку меньшего размера, с меньшим числом семян». Он прибавляет в «Horticultural Journal», что «опыление какого-нибудь цветка на растении пыльцой с другого гибридного Hippeastrum (как бы сложно ни было его происхождение) почти наверно помешает оплодотворению остальных цветков». В письме ко мне, в 1839 году, д-р Герберт говорит, что он уже делал эти опыты пять лет

⁷⁹ «Gard. Chorn.», 1868, стр. 1341.
⁸⁰ Ibid. 1866, стр. 1068.
⁸¹ «Journal of Ргос. of Linn. Soc.», т. VIII, 1864, стр. 1168 М-р Robertson Munro, «Trans. Bot. Soc.» в Эдинбурге, т. IX, стр. 399.
⁸² «Amaryllidaceae», 1837, стр. 371. «Journ. of Hort. Soc.», т. II, 1847, стр. 19.

381

сряду и впоследствии повторял их, неизменно с одинаковым результатом Это напело его на мысль сделать аналогичный опыт с чистым видом, Hippeastrum aulicum, который он недавно привез из Бразилии: луковица дала четыре цветка, из которых три были оплодотворены собственной пыльцой, а четвертый — пыльцой с тройной помеси между Н. bulbulosum, reginae и vittatum: в результате «завязи первых трех цветков вскоре перестали расти и через несколько дней совсем погибли, тогда как коро-бочка, полученная при оплодотворении гибридом, стала мощно и быстро зреть и принесла хорошие семена, которые легко прорастали». Действительно, по замечанию Герберта, это «странная истина», но не столь странная, как тогда казалось.
В подтверждение этих сведений могу прибавить, что м-р Мейз⁸³, весьма опытный в скрещивании разных видов амариллиса (Hippeastrum), говорит: «нам хорошо известно, что ни чистые виды, ни гибриды не дают семян от собственной пыльцы в таком изобилии, как от чужой». Далее, м-р Бидвель, в Новом Южном Валлисе, утверждает⁸⁴, что Amaryllis belladonna приносит гораздо больше семян при оплодотворении пыльцой Brunswigia (Amaryllis у некоторых авторов) josephinae или В. multiflora, чем от собственной пыльцы. М-р Битон опылил четыре цветка Cyrtanthus их собственной пыльцой и четыре пыльцой с Vallota (Amaryllis) purpurea; на седьмой день «рост тех, которые получили собственную пыльцу, замедлился, а затем они погибли; цветки, скрещенные с Vallota, сохранились»⁸⁵. Впрочем, эти последние случаи относятся к несмешанным видам, подобно примерам с пассифлорой, орхидными и др., приведенным раньше; я упоминаю здесь о них только потому, что эти растения принадлежат к одной и той же группе Amaryllidaceae.
Если бы в опытах с гибридами Hippeastrum Герберт нашел, что пыльца только двух или трех сортов более деятельная для некоторых сортов, чем их собственная, то можно было бы сказать в объяснение, что они вследствие своего сложного происхождения имеют более тесное взаимное сродство, чем другие; однако такое объяснение недопустимо потому, что опыты были произведены обоюдно и по восходящей и по нисходящей линиям над девятью различными гибридами, и перекрестное оплодотворение, в какой бы то ни было комбинации, всегда оказывалось в высшей степени благотворным. Могу прибавить поразительный аналогичный случай из опытов, произведенных м-ром Росоном (Rawson), в Бромлей Коммон, над некоторыми сложными гибридами у Gladiolus. У этого искусного садовода было много французских разновидностей, которые различались между собой только окраской и величиной цветов и все происходили от Gandavensis, очень известного старого гибрида, происходящего, как говорят, от G. natalensis и пыльцы G. oppositiflorus⁸⁶. М-р Росон после многих проб нашел, что ни одна из разновидностей не дает семян от собственной пыльцы, хотя бы она была взята с других экземпляров той же разновидности (которую размножали, конечно, луковицами), но что все они приносят семена в изобилии от пыльцы со всякой другой разновидности. Приведу два примера: Ophir не дал ни одной коробочки от собственной пыльцы, но после оплодотворения пыльцой Janire, Brenchleyensis, Vulcain и Linne принес десять отличных коробочек; а между тем, пыльца с Ophir была хороша, потому, что при оплодотворении ею Linne дал семь коробочек. Эта последняя разновидность, с другой стороны, была совершенно бесплодна с собственной пыльцою, которая, как мы видели, оказалась вполне деятельною для Ophir. М-р Росон в 1861 году оплодотворил в общем двадцать шесть цветков, на четырех разновидностях, пыльцой с других разновидностей, и каждый цветок дал отличную семенную коробочку, тогда как пятьдесят два цветка на тех же разновидностях, оплодотворенные тогда же собственной пыльцой, не дали ни одной семенной коробочки. В некоторых случаях м-р Росон оплодотворял цветки через один, а иногда все цветки по одну сторону стрелки пыльцой других разновидностей, а остальные цветки — собственной. Я видел эти растения, когда коробочки почти созрели, и их своеобразное расположение тотчас же убеждало зрителя, что скрещивание этих гибридов принесло огромную пользу.
Наконец, я слышал от д-ра Борне, из Антиб, который делал много опытов над скрещиванием видов Cistus, но еще не напечатал результатов, что когда эти гибриды бывают плодовитыми, их можно назвать, в смысле функций, двудомными; «ибо цветки всегда бесплодны, если оплодотворять пестик пыльцой с того же цветка или с цветков на том же экземпляре. Но они часто бывают плодовитыми, если брать пыльцу с другой особи такого же гибридного происхождения, или с гибрида, полученного от обратного оплодотворения».

⁸³ Mayes, London's «Gardener's Magazine», т. XI, 1835, стр. 260.
⁸⁴ «Gardener's Chronicle», 1850, стр. 470.
⁸⁵ «Journ. Hort. Soc.», f. 5, стр. 135. Выведенные таким способом сеянцы были подарены Hort. Soc., но по справкам оказывается, что они, к несчастью, погибли следующей вимой.
⁸⁶ М-р Beaton в «Journal of Hort.», 1861, стр. 453. Однако Лекок («De la fecond.», 1862, стр. 369) говорит, что этот гибрид происходит от G. psittacinus и cardinalis; но это противоречит опыту Герберта, который нашел, что первый их этих видов не поддается скрещиванию.

382

Заключение. Неспособность растений к самооплодотворению, несмотря на пригодность обоих половых элементов для воспроизведения, на первый взгляд как бы противоречит всяким аналогиям. Когда речь идет о видах, все особи которых находятся в таком состоянии, хотя и живут в естественных условиях, мы можем заключить, что их неспособность к самоопылению была приобретена для того, чтобы действительно препятствовать самооплодотворению. Этот случай близко аналогичен диморфным и триморфным или гетеростильным растениям, которые могут оплодотворяться в полной мере только растениями, принадлежащими к другим формам, но не безразлично любой другой особью того же вида, как в предыдущих случаях. Некоторые из таких гетеростильных растений вполне бесплодны, если пыльца взята с того же растения или с той же формы. Что касается видов, которые живут при естественных условиях и у которых только некоторые особи неспособны к самоопылению (например, Reseda lutea), то, вероятно, эти особи сделались неспособными к самооплодотворению для того, чтобы время от времени неизбежно происходило перекрестное оплодотворение, тогда как другие особи остались способными к самоопылению, чтобы размножение вида было обеспечено. Этот случай, повидимому, параллелен тому, когда растения производят, как открыл Герман Мюллер, две формы: одну с более заметными цветками, строение которых приспособлено для перекрестного оплодотворения насекомыми, а другую с менее заметными цветками, приспособленными для самоопыления. Впрочем, неспособность некоторых из вышеприведенных растений к самоопылению зависела от условий, в которых они находились, например, у Eschscholtzia, у Verbascum phoeniceum (бесплодие которого изменялось, смотря по времени года) и у Passiflora alata, способность которой к самоопылению восстановилась после прививки к другому растению.
Во всех вышеприведенных случаях интересно наблюдать постепенные переходы между растениями: одни, при оплодотворении собственной пыльцой, дают полное число семян, но сеянцы бывают несколько малорослы; другие при самоопылении дают мало семян; третьи не дают семян, но их завязи отчасти развиваются; у четвертых, наконец, собственная пыльца растения и рыльце действуют друг на друга, как яд. Интересно также заметить, от какого слабого различия в характере пыльцы или семяпочек зависит полная неспособность или полная способность к самоопылению в некоторых из вышеприведенных случаев. Повидимому, каждая особь вида, неспособного к самооплодотворению, может произвести семена в полной мере от пыльцы любой другой особи (хотя, судя по фактам, приведенным для Abutilon, ближайшие родичи должны быть исключены); но ни одна особь не может быть оплодотворена собственной пыльцой. Так как каждый организм в некоторой слабой степени отличается от всякой другой особи того же вида, без сомнения, такое же различие существует между их пыльцой и семяпочками; следует полагать, что в вышеприведенных случаях полная неспособность к самооплодотворению и полная способность к нему зависят от таких слабых различий между семяпочками и пыльцой, а не от того, что они каким-нибудь специальным образом диференцированы по отношению друг к другу; ибо невозможно, чтобы половые элементы многих тысяч особей были специализованы по отношению ко всякой другой особи. Впрочем, в, некоторых из вышеприведенных случаев, например, у некоторых пассифлор, степень диференциации между пыльцой и семяпочками, достаточная для оплодотворения, получается только при употреблении пыльцы с другого вида; но это явление, вероятно, бывает следствием того, что такие растения сделались отчасти бесплодными от неестественных условий, в которых они находятся.
Экзотические животные, содержимые в зверинцах, иногда находятся приблизительно в таком же состоянии, как вышеописанные растения, неспособные к самооплодотворению; ибо, как мы увидим в следующей главе,

383

некоторые обезьяны, крупные хищные, некоторые вьюрки, гуси и фазаны скрещиваются между собой с неменьшею легкостью или даже с большей, чем особи одного и того же вида плодятся между собою. Далее будут также приведены примеры полового несоответствия между самцами и самками у некоторых домашних животных, которые тем не менее оказываются плодовитыми при спаривании с любой другой особью той же группы.
В начале этой главы было показано, что скрещивание особей, принадлежащих к различным семьям одной и той же расы или к различным расам или видам, сообщает потомку больший рост, крепость организма и, кроме случаев скрещивания видов, усиленную плодовитость. Доказательства опираются на показания всех скотоводов (следует заметить, что я здесь не говорю, о вредных последствиях тесного кровосмешения), а наглядным примером служит большая ценность помесей животных для немедленного потребления. Польза скрещивания для некоторых животных и для многих растений доказана также действительным взвешиванием и измерением. Хотя чистокровные животные, очевидно, ухудшаются от скрещивания, поскольку речь идет об их характерных свойствах, повидимому, нет исключений из правила, что при скрещивании приобретаются только что упомянутые преимущества, даже при отсутствии предшествующего тесного кровосмешения; это правило приложимо и к таким животным, как рогатый скот и овцы, которые могут долго противостоять кровосмешению между ближайшими кровными родичами. При скрещивании видов, несмотря на выигрыш, за редкими исключениями, в величине, силе, быстроте развития и выносливости, плодовитость, в большей или меньшей мере утрачивается; но выигрыш в вышеуказанных отношениях едва ли можно приписать принципу компенсации; ибо не существует тесной параллели между увеличением силы и роста гибридных потомков и их бесплодием. Кроме того, вполне доказано, что совершенно плодовитые помеси приобретают те же самые преимущества наравне с бесплодными гибридами.
Повидимому, у высших животных не существует специальных приспособлений, которые обеспечивали бы время от времени скрещивание между различными семьями. Для этого достаточно страстности самцов, которая ведет к жестокой борьбе между ними; даже у животных, живущих стадами, старые, первенствующие самцы с течением времени утрачивают главную роль, и будет просто случайностью, если победоносным преемником окажется близкородственный член той же семьи. Строение многих низших животных, если они гермафродитны, таково, что яички не могут быть оплодотворены мужским элементом той же особи; таким образом, необходимо соединение двух индивидуумов. В других случаях доступ мужского элемента от другой особи, по меньшей мере, возможен. У растений, которые прикреплены к земле и не могут переходить с места на место, как животные, многочисленные приспособления для перекрестного оплодотворения удивительно совершенны, с чем соглашались все, изучавшие этот вопрос.
Вредные последствия продолжительного тесного кровосмешения не так легко заметить, как пользу от скрещивания, потому, что ухудшение наступает постепенно. Тем не менее, по общему мнению людей, имевших в этом вопросе большой опыт, особенно с быстро размножающимися животными, зло неизбежно рано или поздно наступает, но срок его проявления для разных животных неодинаков. Без сомнения, ложная уверенность, подобно суеверию, может быть очень распространенной; однако трудно предположить, что так много внимательных наблюдателей, не щадивших ни расходов, ни хлопот, обманулось. Иногда можно спаривать самца с его дочерью, внучкой и так далее, даже в семи поколениях, без явно вредных последствий; но никто не пробовал соединять в таком же числе поколений братьев с сестрами, что считается самой тесной формой кровосмешения. Есть веские причины полагать, что если держать членов одной семьи отдельно, и особенно если обстав-

384

лятъ их не совсем одинаковыми условиями жизни, и иногда скрещивать эти семьи, то можно очень ослабить или совсем устранить вредные последствия кровосмешения. Этими последствиями бывают потери крепости организма, уменьшение роста и плодовитости; но ухудшение общих форм тела и других достоинств бывает далеко не всегда. Мы видели, что у свиней являются на свет первоклассные животные после продолжительного тесного кровосмешения, хотя они становятся очень бесплодными при спаривании с близкими родичами. Повидимому, утрата плодовитости, когда она встречается, никогда не бывает безусловной, но относится только к животным той же крови; таким образом, это бесплодие до некоторой степени аналогично бесплодию растений, которые не могут оплодотворяться собственной пыльцой, но вполне плодовиты с пыльцой любой другой особи того же вида. Факт, что такое своеобразное бесплодие является одним из результатов продолжительного кровосмешения, показывает, что действие кровосмешения состоит не только в накоплении и усилении различных вредных склонностей, свойственных обоим родителям; ибо животные с такими склонностями, если только они не больны в данный момент, обыкновенно могут производить себе подобных. Хотя организация потомков от ближайших кровных родичей не всегда бывает ухудшенной, однако некоторые авторы полагают, что они в высшей степени подвержены уродствам; это довольно вероятно, так как все, что ослабляет жизненные силы, оказывает такое влияние. Такие примеры приведены для свиней, кровяных гончих и некоторых других животных.
Наконец, когда мы рассмотрим все разнообразные приведенные факты, которые ясно показывают, что скрещивание приносит пользу, и менее ясно, что тесное кровосмешение приносит вред, и когда мы вспомним, что у очень многих организмов есть сложные приспособления, чтобы отдельные особи могли иногда соединяться, существование великого закона природы почти доказано: скрещивание животных и растений, не состоящих между собою в тесном родстве, в высшей степени благотворно или даже необходимо, а кровосмешение во многих поколениях приносит вред.

Древние разновидности собак.— Сходство домашних собак в различных странах с туземными видами диких собак.— Животные, не знакомые с человеком, не боятся его.— Собаки, похожие на волков и шакалов.— Приобретение и утрата привычки лаять.— Одичалые собаки.— Коричневые надглазные пятна.— Период беременности.— Неприятный запах.— Плодовитость различных рас при скрещивании.— Различия рас отчасти объясняются происхождением от разных видов.— Различия в черепе и зубах.— Различия в строении тела, в сложении.— Несколько важных различий были упрочены отбором.— Прямое действие климата.— Собаки-водолазы с перепонками на лапах.— История изменений, через которые прошли некоторые английские расы собак благодаря отбору.— Вымирание менее усовершенствованных второстепенных пород.— Кошки; скрещивание с различными видами.— Различные породы встречаются только в разных странах.— Прямое воздействие условий жизни.— Одичалые кошки.— Личная изменчивость.

Глава II. ЛОШАДИ И ОСЛЫ .....................................................................................................

57 — 67

Лошадь.— Различия пород.— Индивидуальная изменчивость.— Прямое действие условий существования.— Лошадь может выдерживать сильный холод.— Породы сильно изменяются отбором.— Масть лошади.— Масть в яблоках.— Темные полосы по хребту, на ногах, плечах и лбу.— Буланые (dun-coloured) лошади чаще всего полосаты. Полосы эти, по всей вероятности, указывают на возвращение к родоначальному виду.— Ослы.— Породы ослов.— Окраска ослов.— Полосы на ногах и плечах.— Плечевые полосы иногда отсутствуют, иногда же вилообразно разветвляются.

Глава Ш. СВИНЬИ.— РОГАТЫЙ СКОТ.— ОВЦЫ.— КОЗЫ ..............................................

68 — 90

Свиньи принадлежат к двум отдельным типам, Sus scrofa и indicus. Торфяная свинья.— Японские свиньи.— Плодовитость свиней при скрещивании.— Изменения в черепе у пород высокой культуры.— Схождение признаков.— Беременность.— Свиньи со сросшимися копытами.— Странные придатки на челюстях.— Уменьшение размеров клыков.— Молодые свиньи продольнополосаты.— Одичалые свиньи.— Скрещенные породы.— Рогатый скот.— Зебу представляет отдельный вид.— Европейский рогатый скот, вероятно, происходит от трех диких форм.— Все расы теперь плодовиты при скрещивании.— Скот английских парков.— Об окраске коренных видов.— Физиологические различия. — Южноафриканские расы. — Южноамериканские расы.— Скот ниата.— Происхождение различных рас скота.— Овцы.— Важнейшие расы овец.— Изменения, касающиеся мужского пола.— Приспособления к различным условиям.— Беременность овец.— Изменения шерсти.— Полууродливые породы.— Козы.— Важнейшие изменения коз.

Глава IV. ДОМАШНИЕ КРОЛИКИ ..........................................................................................

91 — 108

Домашние кролики произошли от обыкновенного дикого кролика.— Одомашнение в древности.— Отбор в древности.— Крупные вислоухие кролики.— Различные породы.— Колеблющиеся признаки.— Происхождение гималайской породы.— Любопытный случай наследования. — Одичалые кролики на Ямайке и Фалкландских островах.— Одичалые кролики Порто-Санто.— Скелетные признаки.— Череп.— Череп полувислоухих кроликов.— Изменения черепа аналогичны различиям между разными видами зайцев.— Позвонки.— Грудина.— Лопатка.— Влияние употребления и неупотребления на пропорции конечностей и туловища.— Емкость черепа и уменьшение величины мозга.— Обзор изменений домашних кроликов.

Глава V. ДОМАШНИЕ ГОЛУБИ ..............................................................................................

109 — 139

Перечисление и описание различных пород.— Индивидуальная изменчивость. — Особенно замечательные изменения.— Скелетные признаки: череп, нижняя челюсть, число позвонков.— Соотношение в развитии; язык и клюв, бородавчатая кожа на веках и на ноздрях.— Число крыловых перьев и длина крыла.— Окраска и пух.— Перепонки ног и оперение.— Влияние неупражнения.— Длина ног в соотношении с длиною клюва.— Длина, грудины, лопатки и ключицы.— Длина крыльев.— Обзор различий между разными породами.

Глава VI. ГОЛУБИ (продолжение) ...........................................................................................

140 — 167

О первоначальной прародительской форме различных домашних пород.— Ее образ жизни.— Дикие расы сизого голубя.— Домашние сизые голуби.— Доказательства происхождения различных рас от Columba livia.— Плодовитость рас при скрещивании.— Возврат к оперению дикого сизого голубя.— Обстоятельства, благоприятствующие образованию рас.— Древность и история главных рас.— Способ их образования.— Отбор.— Бессознательный отбор.— Как отбирают любители своих птиц.— Слабо различающиеся племена постепенно переходят в ясно выраженные породы.— Вымирание промежуточных форм.— Одни породы остаются постоянными, тогда как другие изменяются.— Резюме.

Глава VII. КУРЫ .........................................................................................................................

168 — 198

Краткое описание главных пород. — Доводы в пользу происхождения их от разных видов.— Доводы в пользу происхождения всех пород от Gallus bankiva.— Возвращение в окраске к родоначальной форме.— Аналогичные изменения.— Древняя история кур.— Внешние различия между разными породами.— Яйца.— Цыплята.— Вторичные половые признаки.— Маховые и хвостовые перья, голос, характер и пр.— Скелетные различия: черепа, позвонков и пр.— Действие употребления в неупотребления на некоторые органы.— Соотношение в развитии.

Глава VIII. УТКИ. ГУСИ. ПАВЛИНЫ. ИНДЕЙКИ. ЦЕСАРКИ. КАНАРЕЙКИ. ЗОЛОТЫЕ РЫБКИ. ПЧЕЛЫ. ШЕЛКОВИЧНЫЕ ЧЕРВИ .....................................................................

199 — 217

Утки.— Различные породы их.— Процесс одомашнения.— Происхождение от обыкновенной дикой утки.— Различия разных пород.— Различия в скелете.— Влияние употребления и неупотребления на кости ног.— Гуси.— Древность приручения.— Малая изменчивость.— Севастопольская порода.— Павлины.— Происхождение черноплечей породы.— Индейки.— Породы их.— Скрещивание с видом из Соединенных Штатов.— Влияние климата.— Цесарки. Канарейки. Золотые рыбки. Пчелы.— Шелковичные черви.— Виды и породы их.— Древность приручения.— Тщательность отбора.— Различия разных пород.— Различия в состоянии яйца, гусеницы и кокона.— Наследование признаков.— Недоразвитие крыльев.— Утрата инстинктов.— Соотносительные признаки.

Глава IX. ВОЗДЕЛЫВАЕМЫЕ РАСТЕНИЯ: ЗЛАКИ И ОВОЩИ ........................................

218 — 235

Предварительные замечания о числе и происхождении возделываемых растений.— Первые шаги культуры.— Географическое распределение возделываемых растений.— Злаки.— Сомнения относительно числа видов.— Пшеница, ее разновидности.— Индивидуальная изменчивость.— Изменение образа жизни.— Отбор.— Древняя история разновидностей.— Маис, его значительная изменчивость.— Прямое влияние климата.— Овощи.— Капуста, изменчивость ее листьев и стеблей, но не других частей.— Происхождение ее.— Другие виды Brassica.— Горох, степень различия у разных сортов его, главным образом в плодах и семенах.— Постоянство некоторых разновидностей и высокая изменчивость других.— Отсутствие скрещивания.— Бобы.— Картофель, его многочисленные разновидности.— Незначительность их различий во веем, кроме клубней.— Наследственная передача характерных черт.

Глава X. РАСТЕНИЯ (продолжение).— ПЛОДОВЫЕ ДЕРЕВЬЯ.— ДЕКОРАТИВНЫЕ ДЕРЕВЬЯ.— ЦВЕТЫ ..................................................................................................................

236 — 262

Плодовые деревья.— Виноград.— Изменчивость его в странных и маловажных частностях.— Шелковица.— Группа лимонных.— Своеобразные результаты скрещивания.— Бархатистый и гладкий персик.— Почковая вариация.— Аналогичные вариации.— Отношение к миндалю.— Абрикос.— Сливы.— Вариации их косточек.— Вишни.— Своеобразные разновидности их.— Яблоня.— Груша.— Земляника.— Слияние первоначальных форм.— Крыжовник.— Постоянное увеличение размеров этой ягоды.— Ее разновидности.— Грецкий орех.— Лесной орех.— Тыквенные растения.— Их удивительные вариации.— Декоративные деревья.— Различные степени и характер их вариаций.— Ясень.— Сосна.— Боярышник.— Цветы.— Сложное происхождение многих сортов.— Вариация в особенностях строения.— Характер вариаций.— Розы.— Различные культурные виды.— Анютины глазки.— Георгины.— Гиацинты.— Их история и вариации.

Глава XI. О ПОЧКОВОЙ ВАРИАЦИИ И О НЕКОТОРЫХ АНОМАЛИЯХ ПРИ ВОСПРОИЗВЕДЕНИИ И ПРИ ИЗМЕНЧИВОСТИ ..................................................................

263 — 291

Почковая вариация у персика, сливы, вишни, виноградной лозы, крыжовника, смородины и банана, выражающаяся изменением плода.— У цветков: камелий, азалей, хризантем, роз и т. д.— Изменение окраски у гвоздики.— Почковая вариация листьев.— Вариация корневых отпрысков, клубней и луковиц.— Уклонения у тюльпанов.— Почковые вариации постепенно переходят в изменения, связанные с непостоянством условий жизни.— Гибриды при прививках.— Расщепление родительских признаков у гибридных сеянцев при почковой вариации.— Прямое или непосренственное действие чужой пыльцы на материнское растение.— Влияние предшествовавшего оплодотворения у самок животных на последующего потомка.— Заключение и обзор.

Глава XII. НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ ...........................................................................................

292 — 308

Удивительные свойства наследственности.— Родословные наших домашних животных.— Наследственная передача не зависит от случайностей.— Передача ничтожных признаков.— Наследственность болезней.— Наследственная передача особенностей в строении глаза.— Болезни лошади.— Долговечность и крепкое здоровье.— Асимметричные уклонения в строении.— Лишние пальцы и вырастание их после ампутации.— Случаи одинаковых недостатков у нескольких детей от родителей, не имеющих этих недостатков.— Слабая и непостоянная наследственность: у плакучих деревьев, при карликовом росте, в окраске плодов и цветов.— Масть у лошадей.— Отсутствие наследственной передачи в некоторых случаях.— Наследственная передача организации и привычек подавляется неблагоприятными условиями жизни, беспрестанной изменчивостью и реверсией.— Заключение.

Глава XIII. НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ (продолжение).— РЕВЕРСИЯ, ИЛИ АТАВИЗМ .........

309 — 329

Различные формы реверсии.— В чистых или не скрещенных породах, например, у голубей, кур, безрогого крупного скота и овец, у возделываемых растений.— Реверсия у одичавших животных и растений.— Реверсия у скрещенных разновидностей и видов.— Реверсия при размножении почками и в виде сегментов одного и того же цветка или плода.— В различных частях тела одного и того же животного.— Скрещивание, как прямая причина реверсии; различные случаи, относящиеся к инстинктам.— Другие ближайшие причины реверсии.— Скрытые признаки.— Вторичные половые признаки.— Неравномерное развитие двух половин тела.— Появление с течением возраста признаков, приобретенных скрещиванием.— Удивительный объект - зародыш - со всеми его скрытыми признаками.— Уродства.— Пелория цветов, зависящая в некоторых случаях от реверсии.

Глава XIV. НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ (продолжение).— ПОСТОЯНСТВО ПРИЗНАКОВ.— ПРЕИМУЩЕСТВЕННАЯ ПЕРЕДАЧА (ПЕРЕДАЧА ДОМИНИРУЮЩИХ ПРИЗНАКОВ).— ОГРАНИЧЕНИЕ ПОЛОМ.— СООТВЕТСТВИЕ ВОЗРАСТА ...........

330 — 344

Постоянство признаков, повидимому, не зависит от давности наследственности.— Преимущественность передачи у особей одного и того же семейства, у смешанных пород и видов; она часто бывает сильнее у одного пола, чем у другого; иногда она зависит от того, что один и тот же признак отсутствует у одной породы явно, а у другой скрытно.— Ограничение наследственности полом.— Вновь приобретенные признаки наших домашних животных часто передаются только одним полом, иногда же исчезают только у одного пола.— Наследственность в соответствующие периоды жизни.— Важность этого начала для эмбриологии; проявление его у домашних животных; проявление его в наличности и исчезновении наследственных болезней; иногда такая наследственность сказывается у потомка раньше, чем у родителя.— Обзор трех предшествующих глав.

Глава XV. СКРЕЩИВАНИЕ ......................................................................................................

345 — 354

Беспрепятственное скрещивание изглаживает различия между близкими породами.— При неравной численности двух смешивающихся пород одна из них поглощает другую.— Скорость поглощения определяется преимущественностью передачи, условиями жизни и естественным отбором.— У всех органических существ время от времени происходит перекрестное оплодотворение; кажущиеся исключения.— Неспособность к слиянию у некоторых признаков, главным образом или исключительно у тех, которые появились у особи внезапно.— Изменение старых рас и образование новых посредством скрещивания.— Некоторые смешанные расы воспроизводятся верно с самого своего образования.— Отношение скрещивания разных видов к образованию домашних рас.

Глава ХVI. ПРИЧИНЫ, ПРЕПЯТСТВУЮЩИЕ СКРЕЩИВАНИЮ РАЗНОВИДНОСТЕЙ. ВЛИЯНИЕ ОДОМАШНЕННОГО СОСТОЯНИЯ НА ПЛОДОВИТОСТЬ ........................

355 — 363

Трудность вопроса о плодовитости разновидностей при скрещивании их.— Различные причины, по которым разновидности остаются самостоятельными, например, период размножения и половое предпочтение.— Разновидности пшеницы, которые считаются бесплодными при скрещивании.— Разновидности маиса, Verbascum, штокрозы, тыквы, дыни и табака, которые сделались до некоторой степени взаимно бесплодными.— Одомашнение уничтожает склонность к бесплодию, которое естественным образом свойственно видам при скрещивании.— Усиление плодовитости чистокровных животных в домашнем состоянии и растений вследствие возделывания.

Глава ХVII. ПОЛЬЗА СКРЕЩИВАНИЯ И ВРЕД ОТ СКРЕЩИВАНИЯ БЛИЗКИХ РОДИЧЕЙ ...............................................................................................................................

364 — 384

Что подразумевается под скрещиванием близких родичей.— Усиление вредных свойств.— Общие доказательства пользы от скрещивания и вреда от скрещивания близких родичей.— Рогатый скот при скрещивании близких родичей; полудикий скот, долго содержимый в одних и тех же парках.— Овцы.— Лани.— Собаки, кролики, свиньи.— Человек; происхождение его отвращения к кровосмесительным бракам.— Куры.— Голуби.— Пчелы.— Растения, общие соображения относительно пользы скрещивания.— Дыни, фруктовые деревья, горох, капуста, пшеница, лесные деревья.— Увеличение размеров у гибридных растений зависит не исключительно от их бесплодия.— Некоторые растения, нормальным или ненормальным образом неспособные к самоопылению, становятся плодовитыми, и с мужской и с женской стороны, при скрещивании с другими особями того же самого или иного вида.— Заключение.

Глава XVIII. ПРЕИМУЩЕСТВА И НЕВЫГОДЫ ИЗМЕНЕНИЯ УСЛОВИЙ ЖИЗНИ; БЕСПЛОДИЕ ОТ РАЗНЫХ ПРИЧИН ..............................................................................

385 — 402

Польза, приносимая небольшими изменениями в условиях жизни.— Бесплодие от изменения условий жизни у животных на их родине и в зверинцах.— Млекопитающие, птицы и насекомые.— Утрата вторичных половых признаков и инстинктов.— Причины бесплодия.— Бесплодие у домашних животных вследствие измененных условий.— Половое несоответствие у особей животных.— Бесплодие у растений от изменения условий жизни.— Контабесценция пыльников.— Уродства, как причина бесплодия.— Махровые цветы.— Плоды без семян.— Бесплодие от чрезмерного развития вегетативных органов. — Бесплодие вследствие продолжительного размножения почками.— Начальная стадия бесплодия, как первоначальная причина появления махровых цветков и плодов без семян.

Глава XIX. ОБЗОР ПОСЛЕДНИХ ЧЕТЫРЕХ ГЛАВ И ЗАМЕЧАНИЯ О ГИБРИДИЗМЕ

403 — 414

Последствия скрещивания.— Влияние одномашненного состояния иа плодовитость.— Тесное кровосмешение.— Полезные и вредные последствия от изменения условий жизни.— Разновидности при скрещивании не всегда бывают плодовитыми.— Различие в плодовитости при скрещивании видов и разновидностей.— Выводы относительно гибридизма.— Потомство, получаемое неправильным способом от гетеростильных растений, облегчает понимание гибридизма.— Бесплодие при скрещивании видов зависит от различий, присущих половой системе.— Бесплодие не накопляется посредством естественного отбора.— Причины, почему домашние разновидности не бесплодны друг с другом.— Различию в плодовитости при скрещивании видов и при скрещивании разновидностей было придано чересчур большое значение.— Заключение.

Глава XX. ОТБОР, ПРОИЗВОДИМЫЙ ЧЕЛОВЕКОМ ..........................................................

415 — 434

Трудность искусства отбора.— Методический, бессознательный и естественный отбор.— Следствия методического отбора.— Предосторожности при отборе.— Отбор у растений.— Отбор у древних и у полуцивиливованных народов.— Внимание часто бывает обращено на маловажные признаки.— Бессознательный отбор.— По мере медленного изменения условий изменились и наши домашние животные под влиянием бессознательного отбора. Влияние разных скотоводов на одну и ту же подразновидность.— Влияние бессознательного отбора на растения.— Влияние отбора, доказываемое значительной степенью различия в частях, наиболее ценимых человеком.

Глава XXI. ОТБОР (продолжение) ...........................................................................................

435 — 451

Влияние естественного отбора на домашние существа.— Признаки, кажущиеся незначительными, часто имеют большую важность.— Условия, благоприятные отбору, производимому человеком.— Легкость устранения скрещиваний и характер соответствующих условий.— Необходимость зоркого внимания и настойчивости.— Особенные выгоды производства большого числа особей.— При отсутствии отбора самостоятельные породы не образуются.— Высокопородистые животные легко вырождаются.— Склонность человека доводить отбор каждого признака до крайней степени ведет к расхождению признаков, редко к схождению их.— Признаки продолжают изменяться в том же направлении, в котором они уже изменились раньше.— Расхождение признаков, соединенное с вымиранием промежуточных разновидностей, влечет за собою несходство наших домашних пород.— Пределы для силы отбора.— Значение продолжительности срока.— Способ, каким произошли домашние породы.— Обзор.

Глава XXII. ПРИЧИНЫ ИЗМЕНЧИВОСТИ .............................................................................

452 — 465

Воспроизведение не всегда сопровождается изменчивостью.— Причины изменчивости, по мнению равных авторов.— Индивидуальные различия.— Изменчивость всех категорий зависит от изменения условий жизни.— Характер таких изменений.— Климат, корм, избыток питания.— Достаточно наличности слабых изменений.— Влияние прививки на изменчивость сеянцев у растений.— Домашние существа привыкают к измененным условиям.— Накопляющееся влияние измененных условий.— Тесное кровосмешение и воображение матери считаются причинами изменчивости.— Скрещивание, как причина появления новых признаков.— Изменчивость вследствие смешения признаков и вследствие реверсии.— Характер и период действия причин, которые или прямо или косвенно, через воспроизводящую систему, вызывают изменчивость.

Глава XXIII. ПРЯМОЕ И ОПРЕДЕЛЕННОЕ ДЕЙСТВИЕ ВНЕШНИХ УСЛОВИЙ ЖИЗНИ

466 — 470

Слабые изменения размеров, цвета, химических свойств и состояния тканей у растений от определенного действия измененных условий.— Местные болезни.— Заметные изменения от перемены климата или питания и пр.— Изменение оперения у птиц от своеобразного питания и от прививки яда.— Наземные улитки.— Изменения органических существ в природном состоянии под определенным влиянием внешних условий.— Сравнение американских и европейских деревьев.— Чернильные орешки (галлы).— Действие паразитных грибков.— Соображения против предполагаемого могущественного влияния перемен во внешних условиях.— Параллельные ряды разновидностей.— Степень изменения не соответствует степени перемен в условиях.— Почковая вариация.— Уродства вследствие несоответственного ухода.— Обзор.

Глава XXIV. ЗАКОНЫ ИЗМЕНЧИВОСТИ — УПРАЖНЕНИЕ И НЕУПОТРЕБЛЕНИЕ ОРГАНОВ И ПР. ........................................................................................................................

480 — 496

Nisus formativus, или координирующая сила организации.— Влияние усиленного упражнения и неупотребления органов.— Изменение образа жизни.— Акклиматизация животных и растений.— Различные способы, которыми она достигается.— Остановка развития.— Зачаточные органы.

Глава XXV. ЗАКОНЫ ИЗМЕНЧИВОСТИ (продолжение).— СООТНОСИТЕЛЬНАЯ (КОРРЕЛЯТИВНАЯ) ИЗМЕНЧИВОСТЬ .................................................................................

497 — 509

Объяснение термина «соотносительная изменчивость» (корреляция).— Связь ее с развитием.— Изменения бывают соразмерны увеличению или уменьшению частей.— Соотносительные вариаций гомологичных частей.— Оперенные ноги у птиц принимают строение крыльев.— Соотношение между головою и конечностями.— Между кожей и кожными придатками.— Между органами зрения и слуха.— Соотносительные изменения органов у растений.— Соотносительные уродства.— Соотношение между черепом и ушами.— Череп и хохол из перьев.— Череп и рога.— Соотношения роста усложняются накопленными последствиями естественного отбора.— Соотношение окраски с особенностями организации.

Глава XXVI. ЗАКОНЫ ИЗМЕНЧИВОСТИ (продолжение).— ОБЗОР ..................................

510 — 519

Слияние гомологичных частей.— Изменчивость множественных и гомологичных частей.— Компенсация роста.— Механическое давление.— Относительное положение цветков на оси и семян в завязи вызывает изменчивость.— Аналогичные или параллельные разновидности.— Обзор трех последних глав.

Глава XXVII. ВРЕМЕННАЯ ГИПОТЕЗА — ПАНГЕНЕЗИС ..................................................

520 — 550

Предварительные замечания.— Первая часть. Факты, которые должны быть подведены под общую точку зрения, именно, различные способы воспроизведения.— Вторичное вырастание ампутированных частей.— Привитые гибриды.— Прямое действие мужского элемента на женский организм.— Развитие.— Функциональная независимость отдельных единиц тела.— Изменчивость.— Наследственность.— Реверсия.— Вторая часть. Изложение гипотезы.— Степень неправдоподобия необходимых предположений.— Объяснение при помощи этой гипотезы различных категорий фактов, поименованных в первой части.— Заключение.

Глава XXVIII. ЗАКЛЮЧИТЕЛЬНЫЕ ЗАМЕЧАНИЯ ...............................................................

551 — 567

Приручение животных и возделывание растений.— Характер и причины изменчивости.— Отбор.— Расхождение и самостоятельность признаков.— Угасание рас.— Обстоятельства, благоприятные отбору, производимому человеком.— Древность некоторых рас.— Вопрос о том, было ли каждое частное изменение специально предначертано

АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ ..................................................................................................

568 — 611

ГЛАВА XVII

ПОЛЬЗА СКРЕЩИВАНИЯ И ВРЕД ОТ СКРЕЩИВАНИЯ
БЛИЗКИХ РОДИЧЕЙ

РАСТЕНИЯ

НЕКОТОРЫЕ ОБОЕПОЛЫЕ РАСТЕНИЯ, НОРМАЛЬНЫМ ИЛИ
НЕНОРМАЛЬНЫМ ОБРАЗОМ, ТРЕБУЮТ ОПЛОДОТВОРЕНИЯ
ПЫЛЬЦОЮ С ДРУГОЙ ОСОБИ ИЛИ С ДРУГОГО ВИДА

ОГЛАВЛЕНИЕ

ГЛАВА XVII

ПОЛЬЗА СКРЕЩИВАНИЯ И ВРЕД ОТ СКРЕЩИВАНИЯ БЛИЗКИХ РОДИЧЕЙ

РАСТЕНИЯ

НЕКОТОРЫЕ ОБОЕПОЛЫЕ РАСТЕНИЯ, НОРМАЛЬНЫМ ИЛИ НЕНОРМАЛЬНЫМ ОБРАЗОМ, ТРЕБУЮТ ОПЛОДОТВОРЕНИЯ ПЫЛЬЦОЮ С ДРУГОЙ ОСОБИ ИЛИ С ДРУГОГО ВИДА

ОГЛАВЛЕНИЕ

ПОЛЬЗА СКРЕЩИВАНИЯ И ВРЕД ОТ СКРЕЩИВАНИЯ
БЛИЗКИХ РОДИЧЕЙ

НЕКОТОРЫЕ ОБОЕПОЛЫЕ РАСТЕНИЯ, НОРМАЛЬНЫМ ИЛИ
НЕНОРМАЛЬНЫМ ОБРАЗОМ, ТРЕБУЮТ ОПЛОДОТВОРЕНИЯ
ПЫЛЬЦОЮ С ДРУГОЙ ОСОБИ ИЛИ С ДРУГОГО ВИДА