Удивительные свойства наследственности. — Родословные наших домашних животных. — Наследственная передача не зависит от случайностей. — Передача ничтожных признаков. — Наследственность болезней. — Наследственная передача особенностей в строении плаза. — Болезни лошади. — Долговечность и крепкое здоровье. — Асимметричные уклонения в строении. — Лишние пальцы и вырастание их после ампутации. — Случаи одинаковых недостатков у нескольких детей от родителей, не имеющих этих недостатков. — Слабая и непостоянная наследственность: у плакучих деревьев, при карликовом росте, в окраске плодов и цветов. — Масть у лошадей. — Отсутствие наследственной передачи в некоторых случаях. — Наследственная передача организации и привычек подавляется неблагоприятными условиями жизни, беспрестанной изменчивостью и реверсией. — Заключение.
Вопрос о наследственности обширен, и о нем писали многие. Только одно сочинение
De l'heredite naturelle д-ра Проспера Люка занимает 1562 страницы. Мы
вынуждены ограничиться лишь некоторыми сторонами, которые существенным образом
связаны
с общим вопросом о вариации как у домашних, так и у естественных форм.
Очевидно, что вариация, не передающаяся по наследству, не проливает света
на происхождение
видов и не приносит пользы человеку, за исключением многолетних растений,
которые можно размножать почками.
Если бы не существовало животных и растений в домашнем состоянии и если бы
мы наблюдали только диких представителей, мы, вероятно, никогда не услыхали
бы поговорки «яблоко от яблони недалеко падает». Это было бы столь же очевидно
само собою, как и взаимное сходство почек на одном и том же дереве, хотя,
строго говоря, и то и другое неверно, ибо, как часто указывают, вероятно,
не существует двух тождественных особей. Все дикие животные узнают друг друга,
показывая этим, что между ними есть некоторое различие; привычный глаз пастуха
узнает каждую овцу, а человек может отличить своего товарища среди миллионов
других людей. Некоторые авторы дошли до того, что утверждали, будто появление
слабых различий столь же необходимая функция воспроизводящей силы, как и
появление потомка, сходного с родителями. Как мы увидим в одной из дальнейших
глав, такой взгляд теоретически неправдоподобен, хотя подтверждается на практике.
Действительно, поговорка «яблоко от яблони недалеко падает» произошла вследствие
полной уверенности скотоводов, что животное высшего или низшего качества
обыкновенно воспроизводит себе подобных; но самая наличность высших или низших
качеств показывает, что соответствующая особь слегка уклонилась от своего
типа.
Явление наследственности вообще удивительно. При появлении нового признака,
какова бы ни была его природа, ему обыкновенно свойственно передаваться по
наследству, хотя бы временно, а иногда весьма упорно. Что может быть удивительнее
передачи какой-нибудь маловажной особенности, не составляющей исконного свойства
вида, через мужские или женские половые клетки, которые по своим малым размерам
невидимы для невооруженного глаза, и затем сквозь беспрерывные изменения
в течение долгого развития, происходящего в матке или яйце; наконец, эта
особенность появляется у потомка, когда он достигает зрелости или даже старости,
как бывает
293
при некоторых болезнях. Далее, что может быть удивительнее такого достоверного
факта: из крошечного яичка хорошей молочной коровы получается самец, одна
клеточка которого, в соединении с яичком, дает самку; эта самка, достигнув
зрелости, имеет большие млечные железы и дает большое количество молока,
причем молоко бывает даже своеобразного состава. Тем не менее, по верному
замечанию сэра Голланда1, в действительности удивительно не
то, что какой-нибудь признак передается по наследству, а то, что иногда
некоторые признаки не передаются. В одной из следующих глав, посвященной гипотезе, которую я назвал
пангенезисом, я попытаюсь объяснить, каким образом всевозможные признаки
передаются из поколения в поколение.
Некоторые авторы2, не занимавшиеся естественной историей, пытались
показать, что сила наследственности очень преувеличена. Скотоводы встретили
бы такое
простодушное заявление улыбкой; если бы они удостоили отвечать, они, может
быть, спросили бы, велики ли шансы получить награду, если спарены два животных
низшего качества. Они могли бы спросить, теоретическими ли соображениями
руководствовались полудикие арабы, когда составляли родословную своих лошадей.
Зачем тщательно ведутся и печатаются родословные скота породы шортгорнов,
а за последнее время герфордской породы? Ошибаемся ли мы, когда думаем,
что эти животные, усовершенствованные за последнее время, в точности передают
свои превосходные качества даже при скрещивании с другими породами? Разве
мы стали бы без достаточных причин покупать шортгорнов за огромные цены
и
вывозить их чуть не во все страны света по тысяче гиней за быка? Родословные
ведутся также для борзых собак, и имена таких собак, как Снобол, Майор,
и др., столь же известны торговцам собаками, как имена Эклипс и Херод — любителям
скаковых лошадей. В прежнее время велись родословные даже для знаменитых
семей бойцовых петухов и простирались на сто лет назад. Йоркширские и кумберлендские
скотоводы «сохраняют и печатают родословные» свиней; желая показать, как
ценятся такие породистые животные, упомяну, что м-р Броун, получивший все
первые награды за мелкие породы в Бирмингеме, в 1850 году продал молодую
свинью и борова своего завода лорду Дьюси за 43 гинеи; свинья впоследствии
была продана м-ру Тереби за 65 гиней; этот последний пишет: «она вполне
окупилась,
так как я продал от нее поросят на 300 фунтов, и теперь у меня от нее четыре
племенных свиньи»3. Крупные суммы, которые постоянно платят
за таких животных, служат превосходным доказательством наследственной передачи
их достоинств.
На самом деле, все искусство скотовода, достигшее в нынешнем веке таких
крупных результатов, зависит от наследственной передачи каждой мелкой подробности
строения. Однако на наследственность нельзя рассчитывать суверенностью;
если
бы она была надежна, искусство скотовода4 сводилось бы к безошибочным
приемам, и оставалось бы мало простора для удивительного уменья и настойчивости
тех людей, для успехов которых нынешнее состояние наших домашних животных
служит
прочным памятником.
Едва ли возможно при ограниченных размерах этой книги внушить читателю, никогда
не занимавшемуся этим вопросом, полное убеждение в силе наследственности;
это убеждение постепенно приобретается, когда мы сами разводим животных,
изучаем многочисленные сочинения о разнородных домаш-
1 «Medical Notes and Reflections», 3-е изд., 1855, стр. 267.
2 Бокль в «Истории цивилизации» выражает сомнения, за отсутствием
статистических сведений. См. также Bowen, проф. философии, в «Proc. American
Acad. of
Sciences», т. V, стр. 102.
3 О борзых — Low's «Domestic Animals of the British Islands»,
1845, стр. 721. О бойцовых курах — Tegetmeier, «The Poultry Book», 1866,
стр. 123. О
свиньях — Sidney's edit of «Youatt on the Pig», 1860, стр. 11, 22.
4 Cecil, «The Stud Farm», стр. 39.
294
них животных и беседуем со скотоводами. Я выберу несколько таких фактов,
которые, насколько я могу судить, сильнее всего повлияли на мой собственный
образ мыслей. Некоторые особенности появляются у отдельных особей человека
и домашних животных через большие промежутки или же всего раз или два за
весь исторический период, но повторяются у нескольких детей и внуков их.
Например, Ламберт, «человек-дикобраз», вся кожа которого была густо покрыта
бородавчатыми выростами, периодически сменявшимися вследствие линьки, имел
шестерых детей и двух внуков с такою же особенностью5. Длинные
волосы на лице и теле, при отсутствии некоторых зубов (о чем еще будет
речь впереди),
были у одного сиамского семейства в трех последовательных поколениях; но
этот случай не единственный, так как в Лондоне в 1663 году показывали женщину6 с
совершенно волосатым лицом, а другой подобный случай был недавно. Полковник
Галлам7 описал расу двуногих свиней, «у которых задние конечности
совершенно отсутствовали», этот недостаток передавался в трех поколениях.
В действительности
все расы с какой-нибудь замечательной особенностью, например, свиньи с
цельными копытами, овцы мошанской породы, рогатый скот породы ниата и др.,
служат
примерами продолжительной наследственной передачи редких уклонений в строении.
Когда мы примем во внимание, что некоторые необычайные особенности появляются
у одной особи из многих миллионов, которые, живя в одной стране, находятся
в одинаковых общих условиях жизни, и далее, если мы примем во внимание, что
одна и та же необычайная особенность иногда появляется у особей, живущих
при совершенно разных условиях, мы будем вынуждены заключить, что такие особенности
не зависят непосредственно от влияния окружающих условий, но связаны с неизвестными
законами, влияющими на организацию или склад особи; появление этих особенностей
едва ли теснее связано с условиями жизни, чем самая жизнь. Если это так и
если нельзя приписывать наличность одной и той же необычайной черты у ребенка
и родителя тому, что оба они находились в одинаковых необычных условиях,
тогда предстоящая нам задача заслуживает внимания: она показывает, что такой
результат не может зависеть, как предполагают некоторые авторы, от простого
совпадения, но должен быть следствием какого-то общего наследия в строении
членов одной и той же семьи. Предположим, что в многолюдном населении какой-нибудь
особый недостаток встречается в среднем у одного из миллиона; таким образом,
a priori, шанс, что этот недостаток окажется у человека, которого мы выберем
наудачу, только один на миллион. Пусть население состоит из шестидесяти миллионов,
в которых десять миллионов семейств по шести членов. При таких данных проф.
Стоке вычислил для меня, что возможность встретить одну семью из десяти миллионов,
где один из родителей и двое детей будут иметь данную особеность, выражается
единицей на 8333 миллиона. Но можно привести много примеров, когда несколько
детей разделяют какую-нибудь редкую особенность одного из родителей; в этом
случае, особенно если мы примем в расчет и внуков, шансы против случайного
совпадения принимают чудовищные размеры, и вычислить их становится почти
невозможным.
В некоторых отношениях очевидность наследственной передачи особенно поражает
нас тогда, когда мы обращаем внимание на появление незначительных особенностей.
Д-р Годжкин когда-то рассказывал мне об одном англий-
5 «Philosophical Transactions», 1755, стр. 23. Я встречал описания
обоих внуков лишь из вторых рук. М-р Седжвик говорит в статье, на которую
я впоследствии
буду часто ссылаться, что эту особенность имели четыре поколения, и в каждом
из них только лица мужского пола.
6 Barbara Van Beck: ее портрет есть, как мне сообщает м-р
Фокс, в Woodburn's «Gallery of Rare Portraits», 1816, т. 11.
7 «Proc. Zoolog. Soc.», 1833, стр. 16.
295
ском семействе, у некоторых членов которого во многих поколениях была прядь
волос иного цвета, чем остальные волосы. Я знал одного ирландца, у которого
с правой стороны головы была небольшая белая прядь среди темных волос:
он уверял меня, что у его бабушки была такая же прядь на той же стороне,
а у
его матери — на противоположной. Но приводить примеры будет лишним: о наследственности
свидетельствуют все оттенки выражения, которое часто бывает одинаковым
у родителей и детей. От какого любопытного сочетания телесного склада, умственных
черт и обучения зависит почерк! А между тем, наверно, всякий замечал, что
почерки отца и сына иногда бывают очень схожи, хотя бы отец и не учил сына.
Один владелец большой коллекции автографов уверял меня, что в его собрании
есть несколько подписей отцов и сыновей, которые почти нельзя различить
между
собою иначе, как по времени, когда они были сделаны. Гофакер в Германии
говорит о наследственности почерка; уверяли даже, что английские мальчики,
когда
их учат писать во Франции, естественным образом придерживаются английской
манеры писать; но такое необыкновенное сообщение еще требует доказательств8.
Походка, телодвижения, голос и общая манера держаться передаются по наследству,
как настойчиво утверждали знаменитый Гунтер и сэр Карлейль9.
Мой отец сообщил мне несколько поразительных примеров; в одном из них человек
умер, когда
сын его был маленьким ребенком, а мой отец, который увидал этого сына только
тогда, когда он был уже взрослым и потерял здоровье, говорил, что ему казалось,
будто его старый друг встал из могилы, со всеми своими весьма своеобразными
привычками и манерами. Своеобразные манеры переходят в ужимки, для наследственной
передачи которых можно было бы привести несколько примеров; в одном случае,
который часто приводится, отец обыкновенно спал на спине, положив правую
ногу на левую, а дочь его, будучи грудным ребенком в колыбели, в точности
следовала этой привычке, хотя ее пробовали от этого отучать10.
Приведу один пример, который мне пришлось наблюдать самому; он любопытен,
потому
что в
нем ужимка связана с особым душевным настроением, именно с приятным расположением
духа, У одного мальчика была странная привычка: когда он радовался, он
быстро шевелил пальцами параллельно друг другу, а при сильном возбуждении
поднимал
обе руки к лицу до уровня глаз, продолжая двигать пальцами; когда этот
мальчик сделался почти стариком, ему все еще было трудно удерживаться от
этой ужимки,
когда он был очень весел, но он скрывал ее, считая ее нелепой. У него было
восемь человек детей. Одна из его девочек в возрасте четырех с половиною
лет совершенно так же двигала пальцами, когда бывала довольна; но что еще
страннее, при большом возбуждении она поднимала обе руки к лицу, двигая
пальцами совершенно так же, как делал отец; она иногда продолжала делать
этот жест,
оставаясь одна. Я никогда не слыхал, чтобы кто-нибудь, кроме этого человека
и его маленькой дочери, имел такую странную привычку; в этом случае, конечно,
не могло быть и речи о подражании.
Некоторые авторы сомневались, передаются ли по наследству сложные умственные
свойства, от которых зависят гениальность и талант, даже в том случае, когда
ими одарены оба родителя. Но сомнения рассеются у того, кто прочтет талантливую
книгу м-ра Гольтона «Herediraty Genius».
К сожалению, поскольку дело касается наследственности, вредное влияние какого-либо
свойства или строения не играет роли до тех пор, пока оно совместимо с жизнью.
Никто не станет сомневаться в этом, прочтя многочислен-
8 Hofacker, «Ueber die Eigenschaften» и пр., 1828, стр. 34.
Для Франции — доклад Pariset, «Comptes rendus», 1847, стр. 592.
9 Hunter, ссылка в Harlan's «Med. Researches», стр. 530. Sir
A. Carlisle «Phil. Transact.», 1814, стр. 14.
10 Girou de Buzareignues, «De la generation», стр. 282. Я привел
аналогичный случай в своей книге «О выражении душевных движений».
296
ные сочинения11 о наследственных болезнях. Древние упорно придерживались такого мнения, или, как выражается Раншен, Omnes Graeci, Arabes et Latini in eo consentiunt*. Можно было бы составить длинный список всевозможных наследственных недостатков и предрасположений к различным болезням. Пятьдесят процентов случаев подагры, наблюдаемых в больничной практике, по словам д-ра Гаррода, бывают наследственны, а в частной практике этот процент выше. Всем известно, как часто умопомешательство бывает фамильным достоянием; некоторые случаи, приводимые м-ром Седжвиком, ужасны: у одного врача были безумны брат, отец и четыре дяди со стороны отца, причем один из последних лишил себя жизни; у одного еврея лишились рассудка отец, мать и шесть братьев и сестер; в некоторых других примерах несколько членов семьи в трех или четырех поколениях совершали самоубийства. Записаны поразительные примеры наследственной передачи падучей, чахотки, астмы, камней в мочевом пузыре, рака, обильных кровоизлияний от ничтожных повреждений, отсутствия молока у матерей и трудных родов. По поводу последнего недостатка можно упомянуть странный случай, приводимый одним хорошим наблюдателем12; в этом случае недостаток был на стороне потомка, а не матери; в одной части Йоркшира фермеры постоянно отбирали скотину с широкими бедрами, пока не получилась порода, под названием «Dutchbuttocked»; чудовищные размеры крупа у теленка часто оказывались роковыми для коровы, и много коров ежегодно пропадало во время родов.
Вместо того, чтобы приводить много подробностей о различных наследственных
недостатках и болезнях, я ограничусь одним органом, самым сложным, тонким
и, может быть, лучше всего известным в человеческом теле, именно глазом
и его вспомогательными частями13. Начну с последних. Я получил
описание семьи,
где один из родителей и дети страдают опусканием век, настолько своеобразным,
что они ничего не могут видеть, не закинув головы назад. М-р Уэц в Векфильце
сообщил мне сходный случай: у одного человека этот недостаток век не
был прирожденным, и, насколько известно, состояние его век не было наследственным,
но они начали опускаться в детстве после того, как он заболел припадками;
он передал свой недостаток двоим из трех детей, что было ясно видно на
портретах всей семьи, присланных вместе мне с описанием. Сэр Карлейль14 описывает
особую висячую складку на веках, которая передается по наследству. «В
одном
семействе»,
говорит сэр Голленд15, «отец которого имел своеобразно удлиненное
верхнее веко, семь или восемь детей родились с тем же недостатком; у
остальных
двоих-троих детей его не было». Как я слышал от сэра Педжета, у многих
людей два-три
волоска в бровях бывают гораздо длиннее остальных; даже такая маловажная
особенность, несомненно, бывает фамильной.
Наиболее авторитетное лицо в Англии в вопросах, касающихся глаза, м-р
Боуман, любезно сообщил мне следующие сведения о некоторых наследственных
недостатках.
Во-первых, при гиперметропии, или болезненной дальнозоркости, форма глаза,
вместо шарообразной, бывает чересчур сжата спереди назад, и при этом
он часто бывает слишком мал, так что сетчатая оболочка лежит слишком
далеко впереди
для фокуса прозрачных сред; вследствие этого для ясного видения близких
предметов и часто даже для отдаленных требуются выпуклые стекла. Такое
состояние глаза
бывает прирожденным или
11 Книги, которые я прочел и нашел весьма полезными, следующие;
важное сочинение Dr. Prosper Lucas, «Traite de l'heredite naturelle», 1847;
W. Sedgwick, в
«British and Foreign Medico-Chirurgical Review», апрель и июль 1861 и апрель
и июль 1863; сочинение Dr. Garrod, «Gout» цитируется в этих статьях. Sir
Henry Holiand, «Medical Notes and Reflections», 3-е изд. 1855. Piorry,
«De 1'heredite dans les maladies», 1840. Adams, «A. Philosophical Treatise
on
Hereditary Peculiarities», 2-е изд. 1815. Очерк Dr. Y. Steinan, «Hereditary
Diseases», 1843. CM. Paget, в «Medical Times», 1857, стр. 192, «Inheritance
of Cancer»; Dr. Gould, в «Proc. of American Acad. of Sciences», 8 ноября
1853, приводит любопытный случай наследственной склонности к кровотечениям
в четырех поколениях. Harlan, «Medical Researches», стр. 593.
* Все греки, арабы и римляне в этом согласны.
12 Marshall, ссылка у Youatt в его книге «Cattle», стр. 284.
13 Мы могли бы взять любой другой орган. Например, J. Tomes
в «System of Dental Surgery», 2-е изд. 1873, «тр. 114, приводит много примеров,
касающихся
зубов; мне сообщали и о других случаях.
14 «Philosoph. Transact.», 1814, стр. 14.
15 «Medical Notes and Reflections», 3-е изд., стр. 33.
297
же встречается в очень раннем возрасте, нередко у нескольких детей семьи,
где один из родителей имеет этот недостаток16. Во-вторых,
при миопии, или близорукости, глаз имеет яйцеообразную форму и слишком
длинен спереди назад:
в этом случае сетчатка лежит сзади фокуса и, следовательно, может явственно
видеть только очень близкие предметы. Это состояние обыкновенно не бывает
прирожденным, но наступает в молодости; известно, что склонность к близорукости
передается от родителей детям. Превращение шарообразной формы в яйцеобразную,
повидимому, бывает непосредственным следствием явления, сходного с воспалением
оболочек, от которого они утрачивают упругость; есть причины полагать,
что эта перемена часто зависит от причин, повлиявших на данный индивидуум17,
и что вследствие этого недостаток может передаваться. При близорукости
обоих
родителей м-р Боуман замечал, что наследственная склонность к ней усиливается,
и некоторые из детей делаются близорукими в более раннем возрасте или в
более сильной степени, чем родители. В-третьих, известным примером наследственной
передачи служит косоглазие: оно часто бывает следствием таких недостатков
зрения, какие были упомянуты выше, но его первоначальные, менее сложные
формы
иногда явным образом передаются в семье. В-четвертых, катаракт, или непрозрачность
хрусталика, обыкновенно замечается у людей, родители которых страдали той
же болезнью, причем она проявляется у детей часто в более раннем возрасте,
чем у родителей. Иногда этой болезнью страдают несколько детей такой семьи,
где у одного из родителей или у другого родственника была старческая форма
болезни. Когда катаракт поражает нескольких членов семьи одного поколения,
он часто начинается у каждого из них приблизительно в одинаковом возрасте:
например, в семье от него могут страдать несколько грудных детей или несколько
юношей, в другой же семье — несколько лиц среднего возраста. М-р Боуман
сообщает мне, кроме того, что он иногда видал у нескольких членов одной
семьи различные
недостатки правого или левого глаза; а м-р Уайт Купер часто замечал, что
особенности зрения, ограниченные только одним глазом, появлялись у потомка
в том же глазу18.
Следующие случаи заимствованы из талантливой статьи м-ра Седжвика и у д-ра
Проспер Люка19. Паралич зрительного нерва, как прирожденный,
так и появляющийся в позднем возрасте и вызывающий полную слепоту, часто
бывает наследственным:
он был замечен в трех последовательных поколениях. Прирожденное отсутствие
радужной оболочки тоже однажды передалось в трех поколениях; рассеченная
радужная оболочка — в четырех, и в последнем случае болезнь ограничивалась
мужскими членами семьи. Непрозрачность роговой оболочки и прирожденные
малые размеры глаа наследственны. Порталь описывает любопытный случай,
когда отец
и двое сыновей переставали видеть, наклоняя голову вниз; вероятно, это
происходило оттого, что хрусталик со своей сумкой соскальзывал через необычайно
большой
зрачок в переднюю камеру глаза. Дневная слепота, или неполное зрение при
ярком свете, наследственна, а также куриная слепота, или неспособность
видеть при отсутствии яркого света; Кюнье записал случай, когда последним
недостатком
страдали восемьдесят пять членов одной семьи в шести поколениях. Известно,
что своеобразная неспособность различать цвета, называемая дальтонизмом,
передается по наследству; она была замечена в пяти поколениях и ограничивалась
только женщинами.
Обращаемся к окраске радужной оболочки; известно, что у альбиносов отсутствие
красящего вещества наследственно. Неодинаковая окраска радужной оболочки
обоих глаз наследственна, а также крапины на радужной оболочке. Кроме того,
м-р Седжвик, ссылаясь на авторитет д-ра Осборна20, приводит
следующий любопытный пример упорной наследственности: в одной семье, где
было шестнадцать сыновей
и пять дочерей, глаза всех «напоминали в миниатюре узор на спине трехцветной
кошки». У матери этой большой семьи было три сестры и брат с такою же особенностью,
которую они получили от матери; а эта, в свою очередь, принадлежала к семье,
где особенность глаз заведомо передавалась потомству.
Наконец, д-р Люка настойчиво утверждает, что нет ни одного свойства глаза,
которое не было бы подвержено аномалиям; точно так же нет ни одного свойства,
изъятого из правила наследственной передачи. М-р Боуман согласен, что такое
мнение вообще справедливо, но, конечно, это еще не значит, что все недостатки
непременно передаются потомству; такого заключения не вытекает даже и тогда,
когда оба родителя имеют аномалию, в большинстве случаев передающуюся потомству.
16 Как я слышал от м-ра Боумана, этот недостаток талантливо
описан и рассмотрен, как наследственный, д-ром Дондерсом из Утрехта, книгу
которого в 1364 году
Sydenham, Society издало на английском языке.
17 Giraud-Teulon недавно собрал обширный статистический материал
(«Revue des «ours scientifiques», сентябрь 1870, стр. 625), показывающий,
что близорукость
получается от привычки смотреть на предметы на близком расстоянии: c'est
le travail assidu, de pres.
18 Ссылка у Герберта Спенсера, «Principles of Biology», т.
I, стр. 244.
19 «British and Foreign Medieo-Chirurgical Review», апрель
1861, стр. 482—6; «L'heredite nat.», т. I, стр. 391 — 408.
20 Dr. Osborne, Pres. of Royal College of Phys. in Ireland, опубликовал этот
случай в «Dublin Medical Journal» за 1835 год.
298
Если бы мы не знали ни одного случая передачи по наследству болезней и недостатков
у человека, мы имели бы много доказательств ее у лошадей. Этого и следовало
бы ожидать, так как лошади размножаются гораздо скорее человека, производители
же их тщательно отбираются и ценятся высоко. Я справлялся во многих книгах;
ветеринары у всех народов с удивительным единодушием считают, что различные
пороки передаются потомству. Авторы, имевшие обширный опыт, подробно приводят
много своеобразных случаев и утверждают, что сокращение ног и многие сопровождающие
их болезни, шпат, подсед, натужница, хриплое, неровное или тяжелое дыхание,
меланозис, специфическая офтальмия, слепота (знаменитый французский ветеринар
Гюзар доходит до утверждения, что в короткое время можно было бы вывести
слепую породу), засечки, норов, несомненно, наследственны. Юэтт подводит
итоги, говоря: «у лошадей едва ли существует болезнь, которая не передавалась
бы по наследству», а Бернар прибавляет, что мнение «о несуществовании болезни,
которая бы не передавалась всей породе, ежедневно приобретает новых сторонников»21.
Точно так же у рогатого скота передается бугорчатка, хорошие или плохие
зубы, тонкая кожа и т. д. Но мы сказали о болезнях достаточно, даже чересчур
много.
Эндрью Найт по собственному опыту утверждает, что болезни наследственны
у растений; это утверждение поддерживает Линдлей22.
При таком наследственном постоянстве вредных свойств, к счастью, крепкое
здоровье, выносливость и долговечность тоже наследственны. В прежнее время,
когда можно было купить ежегодную пенсию, которая выдавалась пожизненно
застрахованному лицу, был распространен обычай выбирать лицо из такой семьи,
где многие члены
доживали до глубокой старости. Английская скаковая лошадь служит превосходным
примером наследственной передачи крепкой организации и выносливости. От
Эклипса произошло 334, а от Херода — 497 лошадей, получивших призы. «Cock-tail»
называется
лошадь не вполне чистых кровей, но имеющая лишь одну восьмую или одну шестнадцатую
долю нечистой крови. Однако очень мало примеров, когда такие лошади брали
большие призы. Иногда они бывают столь же быстры на короткие дистанции,
как и чистокровные, но, по утверждению м-ра Робсона, знаменитого тренера,
у них
не хватает дыхания, и они не могут сохранять первоначальную скорость. М-р
Лоренс тоже говорит: «кажется нет примеров, чтобы лошадь с тремя четвертями
чистых кровей взяла дистанцию в две мили против кровных скакунов». Сесиль
говорит, что, когда неизвестные лошади, не происходящие от знаменитых родителей,
неожиданно выигрывают большие призы, как было с Приамом, всегда можно доказать,
что они с обеих сторон и во многих поколениях происходят от первоклассных
предков. На материке Европы, в одном немецком ветеринарном журнале, барон
Камерон приглашает противников английской скаковой лошади назвать хотя
бы одну хорошую лошадь в Европе, в жилах которой не было бы доли кровей английской
скаковой лошади23.
21 Все эти сведения почерпнуты из следующих книг и статей:
Youatt, «The Horse», стр. 35, 200. Lawrence, «The Horse», стр. 30. Karkeek,
превосходная
статья в «Gard. Chron.». 1853, стр. 92. Burke, «Journal of R. Agricul.
Soc. of England», т. V, стр. 511. «Encyclop. of Rural Sports», стр. 279.
Girou
de Buzareignues, «Philosoph. Phys.», стр. 215. След, статьи в «The Veterinary»;
Roberts, т. II, стр. 144. M. Marrimpoly, т. II, стр. 387,; Karkeek, т.
IV, стр. 5; Youatt, «Goitre in Dogs», т. V, стр. 483; Youatt, т. VI, стр.
66,
348, 412; Bernard, т. XI, стр. 539; Dr. Samesreuther, «Cattle», т. XII,
стр. 181; Percivall, т. XIII, стр. 47. О слепоте у лошадей см. также ряд
ссылок
на авторитетных лиц в известной книге д-ра Люка, т. 1, стр. 399. Baker,
в «The Veterinary», т. XIII, стр. 721, приводит наглядный пример наследственной
передачи неполного зрения и неспокойного состояния.
22 Knight, «The Culture of the Apple and the Pear», стр. 34,
Lindley, «Horticulture», стр. 180.
23 Эти сведения заимствованы из следующих сочинений по порядку:
Youatt, «The Horse», стр. 48; Darvill, в «The Veterinary», т. VIII, стр.
50. Относительно
Robson см. «The Veterinary», т. III, стр. 580; Laurence, «The Horse», 1829,
стр. 9; Cecil, «The Stud Farm», 1851; Baron Cameronn, ссылка в «The Veterinary»,
т. Х, стр. 500.
299
Нам незачем говорить о передаче многих незначительных, но бесконечно разнообразных
признаков, которыми различаются между собой домашние расы животных и растений;
самое существование постоянных рас уже свидетельствует о силе наследственности.
Впрочем, некоторые особые случаи заслуживают внимания. Мы могли бы предположить,
что уклонения от законов симметрии не будут передаваться. Но Андерсон говорит24,
что в одном помете кроликов у одного из детенышей было только одно ухо;
от этого животного вывели породу, постоянно дававшую одноухих кроликов.
Он говорит
также о собаке, у которой нехватало ноги: она принесла несколько щенят
с тем же недостатком. Судя по описанию Гофакера25, в 1781
году в Германии в
одном лесу видели однорогого оленя; в 1788 году их было два, а впоследствии,
из года в год, много раз замечали оленей, имевших только один рог на правой
стороне головы. Однажды корова потеряла рог от нарыва26; от
нее было получено три теленка, у которых на той же стороне головы вместо
рога была небольшая
костная шишка, прикрепленная только к коже; но здесь мы заходим в область
наследственной передачи повреждений. Человек-левша и моллюск, у которого
спираль раковины завивается в неправильную сторону, представляют уклонения
от нормального асимметричного строения; известно, что эти уклонения наследственны.
Добавочные пальцы. По свидетельству различных авторов, лишние пальцы на
руках и ногах чрезвычайно легко передаются по наследству. Наличность лишних
пальцев27 представляет множество ступеней, начиная от кожистого
придатка, не имеющего кости, до двойной руки. Но добавочный палец, поддерживаемый
костью
пясти
и снабженный всеми соответствующими мышцами, нервами и сосудами, иногда
бывает настолько совершенным, что мы его не замечаем, пока не сосчитаем
пальцы.
Иногда бывает по нескольку лишних пальцев, но обыкновенно только по одному,
так что всех становится шесть. Палец прикрепляется то к внутреннему,
то к внешнему краю руки, являясь таким образом то большим пальцем, то мизинцем;
второе встречается чаще. Обыкновенно, по закону соответствия, изменение
обеих
рук и обеих ног бывает одинаково. Д-р Берт Вильдер составил таблицу28 из
большого числа случаев и находит, что лишние пальцы чаще бывают на руках,
чем на ногах, и чаще у мужчин, чем у женщин. Оба эти факта можно объяснить
двумя принципами, которые, повидимому, вообще подтверждаются; во-первых,
наиболее изменчивой из двух частей бывает та, которая более специализована,
а рука специализована более высоко, чем нога; во-вторых, животные мужского
пола изменчивее животных женского пола.
Присутствие пальцев в числе большем пяти представляет большую аномалию,
так как ни у одного нынешнего млекопитающего, птицы или пресмыкающегося
нормальным
образом число пальцев не превышает пяти. Тем не менее добавочные пальцы
упорно передаются по наследству; есть случаи передачи их в пяти поколениях,
иногда
же, исчезнув в одном, двух, даже в трех поколениях, они вновь появляются
вследствие реверсии. По замечанию проф. Гексли, эти факты становятся
еще замечательнее, так как в большинстве случаев известно, что лицо,
имевшее
добавочный палец, не вступало в брак с лицом, имевшим подобную особенность.
В таком случае ребенок пятого поколения имеет только одну тридцать вторую
долю крови первого шестипалого предка. Другие примеры замечательны тем,
что эта особенность, как показал д-р Струтерс, усиливается в каждом поколении,
хотя в каждом поколении лицо с добавочным пальцем вступает в брак с лицом,
не имеющим этой особенности. Кроме того, такие добавочные пальцы часто
подвергаются
ампутации вскоре после рождения ребенка, и лишь в редких случаях могут
укрепиться вследствие употребления. Д-р Струтерс приводит такой случай:
в первом поколении
на одной руке появился добавочный палец; во втором поколении — на обеих
руках; в третьем — у трех братьев лишние пальцы были на обеих руках,
а у одного
из них — на одной ноге; в четвертом поколении — лишние пальцы были на
всех четырех конечностях. Однако не следует придавать чересчур большого
значения
силе наследственности. Д-р Струтерс утверждает, что случаи непередачи
и первого появления добавочных пальцев в семьях,
24 «Recreations in Agriculture and Nat. Hist.», т. I, стр.
68.
25 «Ueber die Eigenschaften» и пр., 1828, стр. 107.
26 Bronn, «Geschichte der Natur», т. II, стр. 132.
27 Vrolik подробно рассмотрел этот вопрос в сочинении на голландском
языке, из которого сэр Педжет любезно перевел для меня некоторые отрывки.
См. также
Isidore Geoffroy St. Hilaire, «Hist, des anomalies», 1832, т. I, стр. 684.
28 «Massachusetts Med. Soc.», т. II. № 3; «Proc. Boston Soc.
of Nat. Hist», т. XIV, 1871, стр. 154.
300
где их никогда не было, встречаются гораздо чаще, чем случаи их наследственной
передачи. Многие другие уклонения в строении, почти столь же аномального
характера, как и лишние пальцы, например, неполное число фаланг29,
утолщение суставов, искривление пальцев пр., точно как же в сильной степени
наследственны
и точно так же иногда исчезают в нескольких поколениях, а затем вновь появляются
вследствие реверсии, хотя в таких случаях нет причины предполагать, что
оба родителя имели одинаковую особенность30.
Лишние пальцы замечены у негров, а также у других человеческих рас и у некоторых
животных, у которых они передаются по наследству. Есть описание шести пальцев
на задней лапе саламандры (Salamandra cristata); говорят, что они бывают
и у лягушек Заслуживает упоминания, что шестипалая саламандра, хотя и была
взрослой, сохранила некоторые признаки личинки: сохранилась часть подъязычного
аппарата, обыкновенно рассасывающаяся во время превращения. Замечательно
также, что у человека различные черты зародышевой или задержанной стадии
развития, например, заячья губа, двурогая матка и пр., часто сопровождаются
лишними пальцами31. Известно, что шесть пальцев на задней
лапе передавались у кошек в трех поколениях. У некоторых пород кур задний
палец двойной, и
обыкновенно воспроизводится верно, что бывает явственно заметно при скрещивании
доркингов с обыкновенными четырехпалыми породами32. У животных,
обыкновенно имеющих менее пяти пальцев, число их иногда увеличивается до
пяти, особенно
на передних конечностях, но редко превышает это число; это явление зависит
от развития пальца, который уже существует в более или менее зачаточном
состоянии. Например, у собаки на задней лапе большей частью бывает четыре
пальца, но
у крупных, пород обыкновенно развивается пятый, хотя и не вполне. Описаны
случаи, когда у лошадей, обыкновенно имеющих только один вполне развитой
палец и зачатки остальных, на каждой ноге было по два или по три маленьких,
отдельных копыта; аналогичные случаи были замечены у коров, овец, ков и
свиней33.
М-р Уайт описывает знаменитый случай, когда у трехлетнего ребенка был двойной
большой палец, начиная с первого сустава. Ребенку удалили палец меньшего
размера, имевший ноготь, но, к удивлению, палец вырос вновь и образовался
новый ноготь. Тогда ребенка отвезли к знаменитому лондонскому хирургу и новый
большой палец удалили, уже у основного сустава, но он опять вырос и опять
образовал ноготь. Д-р Струтерс упоминает случай частичного восстановления
добавочного большого пальца, который был ампутирован у ребенка в трехмесячном
возрасте; покойный д-р Фольконер сообщал мне о подобном же примере. В предыдущем
издании этой книги я тоже приводил случай возобновления лишнего мизинца после
ампутации; но когда д-р Бахмайер сообщил мне, что на съезде Антропологического
мюнхенского общества некоторые выдающиеся хирурги выразили большое сомнение
в верности моих сообщений, я навел более подробные справки. Все сведения,
полученные при этом, и рисунок руки в ее настоящем состоянии были доставлены
сэру Педжету; он пришел к заключению, что степень восстановления органа Б
этом случае не превышает иногда встречающееся возобновление нормальных костей,
особенно плечевой, если она ампутирована в раннем возрасте. Далее, он не
вполне удовлетворен изложением фактов у м-ра Уайта. Ввиду этого я вынужден
взять обратно взгляд, который я раньше весьма нерешительно высказал, основываясь
главным образом на пред-
29 Д-р Ogle приводит случай наследственной передачи при недостающих
фалангах в четырех поколениях. Он прилагает ссылки на разные современные
статьи о
наследственности, «Brit, and Foreign Med. chirurg. Review», апрель 1872.
30 О всех этих случаях см. Dr. Strutters, «Edinburgh New Phil.
Journal», июль, 1893, особенно о пропусках по нисходящей линии. Проф. Huxley,
«Lectures
on our Knowledge of Organic Nature», 1863, стр. 97. О наследственности
см. Dr. Prosper Lucas, «L'heredite naturelle», т. I, стр. 325. Isid. Geoffrey
St. Hilaire, «Anom.», т. I, стр. 701. Sir. A. Carlisle, в «Phil. Transact.»,
.1814, стр. 94. A. Walker, в «Intermarriage», 1838, стр. 140, приводит
случай
в пяти поколениях, а также Sedgwick, в «Brit. and Foreign Med.-Chirurg.
Review», апрель 1863, стр. 462. О наследственной передаче других аномалий
в конечностях
см. Dr. H. Dobell, «Medico-Chirurgical Transactions», т. XLVI, 1863; также
Sedgwick, in op. cit. апрель 1863, стр. 460. О добавочных пальцах у негров
см. Prichard, «Physical History of Mankind». Dr. Dieffenbach («Jour. Royal
Geograph. Soc.», 1841, стр. 208), говорит, что эта аномалия встречается
довольно часто у полинезийцев Чатамских островов; я слышал также о нескольких
случаях
у индусов и арабов.
31 На этом факте настаивают Meckel и Isid. G. St. Hilaire.
См. также Roujou «Sur quelques analogies du type humain», стр. 61; напечатано,
кажется, в
«Journal oi the Anthopolog. Soc. of Paris», январь 1872.
32 «The Poultry Chronicle», 1854, стр. 559.
33 Сообщаемые здесь сведения почерпнуты у Isidore Geoffroy
bt. Hilaire, «Hist. des Anomalies» т I, стр. 688 — 693; Goodman приводит
(«Phil. Soc. of Cambridge»,
25 ноября 1872) случай, когда у коровы на обеих задних ногах было по три
хорошо развитых пальца кроме обычных зачаточных; у телки, рожденной от
этой коровы и от обыкновенного быка, были лишние пальцы. Эта телка, в свою
очередь,
принесла двух телят с лишними пальцами.
301
полагаемом восстановлении добавочных пальцев; я полагал, что развитие их, иногда встречающееся у человека, есть случай реверсии к низко организованному предку, имевшему более пяти пальцев.
Здесь можно упомянуть о целом ряде фактов, которые близко связаны с обыкновенными
случаями наследственности, но несколько отличаются от них. Сэр Голленд34 говорит,
что братья и сестры одной семьи нередко страдают, и притом приблизительно
в равном возрасте, одинаковой своеобразной болезнью, которой раньше,
насколько известно, в семье не было. Он описывает случай сахарного мочеизнурения
у трех братьев в возрасте менее десяти лет; он замечает также, что у
детей
одной семьи при обычных детских болезнях часто бывают одинаковые своеобразные
симптомы. Мой отец говорил мне об одном случае, когда четыре брата умерли
в возрасте от шестидесяти до семидесяти лет в одинаковом, крайне своеобразном
коматозном состоянии. Мы уже приводили пример, когда у четверых детей
из шести появились лишние пальцы в такой семье, где раньше этой особенности
не было. Д-р Деве говорит35, что два брата женились на двух
сестрах, своих двоюродных сестрах; ни в их числе, ни среди их родственников
не было альбиносов,
но семеро детей, родившихся от обоих этих браков, были настоящими альбиносами.
Некоторые из таких случаев, как показал м-р Седжвик36, вероятно,
представляют собою реверсию к отдаленному предку, о котором не сохранилось
сведений;
все
эти примеры непосредственно связаны с наследственностью в том смысле,
что дети, без сомнения, унаследовали от родителей сходные организации,
а так
как они находились в условиях приблизительно одинаковых, то не удивительно,
что особенность их проявилась одинаково в одном и том же возрасте.
Большинство фактов, приведенных до сих пор, служили иллюстрацией силы
наследственности, но теперь мы должны рассмотреть примеры, которые, насколько
позволяет самый
вопрос, сгруппированы в классы и показывают, как наследственная передача
бывает слаба, капризна или же как иногда она вполне отсутствует. При
первом появлении новой особенности мы никогда не можем предсказать, передастся
ли
она по наследству. Если оба родителя имеют от рождения одну и ту же особенность,
то весьма вероятно, что она передастся хотя бы некоторым из их потомков.
Мы видели, что пестрая листва гораздо слабее передается семенами с ветви,
которая сделалась пестролистной вследствие почковой вариации, чем с растений
пестролистных, выросших из семян. Известно, что у большинства растений
способность к передаче зависит от какого-то прирожденного свойства у
особи: например,
Вильморен37 вывел от своеобразно окрашенного бальзамина
несколько сеянцев, и все они были похожи на материнское растение, но
часть этих сеянцев
не передала своего нового признака, тогда как остальные передали его
всем своим потомкам
в нескольких последовательных поколениях. Вильморен нашел, что у одной
разновидности розы только два экземпляра из шести способны передавать
желаемую черту; можно
было бы привести много аналогичных примеров.
Плакучая или висячая форма деревьев в некоторых случаях упорно передается, а в других наследуется слабо, без всякой видимой причины. Я выбрал эту черту как пример капризной наследственности, потому что висячая форма, наверно, не свойственна материнскому виду и потому что оба пола, находясь на одном и том же дереве, стремятся передать одинаковые признаки. Даже если предположить, что в некоторых случаях происходило скрещивание с соседними деревьями того же вида, едва ли можно предположить, что осе сеянцы получили бы одну и ту же особенность. В Моккас Корте есть знаменитый плакучий дуб; многие из его ветвей «имеют по 30 футов в длину на всем этом протяжении не толще обыкновенной веревки»; это дерево передает плакучую форму всем своим сеянцам в большей или меньшей степени; некоторые из молодых дубов бывают так гибки, что
34 «Medical Notes and Reflections», 1839, стр. 24. Также Dr.
P. Lucas, «L'heredite nat.», т. II, стр. 33.
35 «Du danger des mariages consanguine», 2-е изд., 1862, стр.
103.
36 «British and Foreign Medico-Chirurg. Review», июль 1863,
стр. 183, 189.
37 Verlot, «La production des varietes», 1865, стр. 32.
302
их надо привязывать к кольям, у других же плакучая форма обнаруживается
только через двадцать лет38. Как мне сообщает м-р Риверс,
он оплодотворил цветки нового бельгийского плакучего боярышника (Crataegus
oxyacantha) пыльцою
с пунцовой неплакучей разновидности, и три молодых дерева, «которым теперь
по шести-семи лет, проявляют несомненную склонность к висячей форме, но
все еще не в той степени, как у материнского растения». По словам м-ра
Мак-Наба39,
сеянцы от великолепной плакучей березы (Betula alba) в Эдинбургском
ботаническом саду первые десять или пятнадцать лет росли прямо, но затем
сделались плакучими,
как материнское растение. Персик с висячими ветвями, похожий на плакучую
иву, оказался способным воспроизводиться семенами40. Наконец,
в одной изгороди в Шропшире был найден плакучий, или скорее стелющийся
тис (Taxus baccata);
растение было мужское, но на одной ветви оказались женские цветки, давшие
ягоды; при посеве их получилось семнадцать деревьев совершенно такого же
своеобразного характера, как материнский экземпляр41.
Можно было бы подумать при наличности таких фактов, что висячая форма всегда
будет строго наследственной. Но посмотрим на противоположные примеры. М-р
Мак-Наб42 посеял семена плакучего бука (Fagus silvatica),
но ему удалось вывести лишь обыкновенные буки. М-р Риверс по моей просьбе
вывел много сеянцев
от трех разновидностей плакучего вяза; одно из материнских деревьев стояло
так, что никак не могло скреститься с другим вязом, но ни у одного из молодых
деревьев, которые теперь величиною в фут или два, нет ни малейших следов
плакучей формы. М-р Риверс в прежнее время посеял около двадцати тысяч
семян плакучего ясеня (Fraxinus excelsior), и ни один из сеянцев
не имел плакучей
формы, хотя бы в самой слабой степени; в Германии Борхмейер вывел тысячу
сеянцев с тем же результатом. Тем не менее м-р Андерсон, в ботаническом
саду в Чельси, посеяв семена плакучего ясеня, который был найден ранее
1780 года
в Кембриджшире, вывел несколько деревьев с висячими ветвями43.
Проф. Генслоу также сообщает мне, что некоторые сеянцы от женского плакучего
ясеня в
Кембриджском ботаническом саду сначала были слегка висячими, но потом сделались
совсем
прямыми: вероятно, это последнее дерево, до некоторой степени передающее
свою висячую форму, получилось из глазка от того же первоначального кембриджширского
дерева, тогда как остальные плакучие ясени может быть имеют иное происхождение.
Но самый резкий пример, сообщенный мне м-ром Риверсом и показывающий, как
капризна наследственная передача висячей формы, таков: разновидность другого
вида ясеня (F. lentiscifolia), которой теперь около двадцати лет, раньше
была висячей, а теперь «давно утратила эту форму, и все побеги ее растут
замечательно прямо; но сеянцы, выведенные от этого дерева раньше, имеют
совершенно стелющуюся форму, так как стволы их поднимаются над землей не
выше двух дюймов».
Итак, плакучая разновидность обыкновенного ясеня, которую долгое время
размножали в большом количестве глазками, у м-ра Риверса не передала своего
признака
ни одному сеянцу из упомянутых двадцати тысяч, тогда как плакучая разновидность
другого ясеня, которая не сохранила собственной плакучей формы, хотя росла
в том же саду, передала своим сеянцам висячую форму в ее крайней степени.
Можно было бы привести много аналогичных фактов, свидетельствующих о кажущейся
неустойчивости принципа наследственности. Все сеянцы разновидности барбариса
(В. vulgaris) с красною листвою наследовали тот же признак; но
лишь у одной трети сеянцев кровавого бука (Fagus silvatica) получились
фиолетовые листья. Ни у одного из сотни сеянцев разновидности Cerasus
padus, имеющей желтые
плоды, желтых плодов не получилось; одна двенадцатая сеянцев разновидности
Cornus mascula с желтыми плодами получилась верно44;
наконец, все деревья, выведенные моим отцом из остролиста, имеющего ягоды
(Ilex aquifolium) и найденного
в диком состоянии, дали желтые ягоды. Вильморен45 заметил
на гряде Saponaria calabrica совершенно карликовую разновидность и вывел
от нее большое число
сеянцев; некоторые из них отчасти походили на материнское растение, и он
отобрал их семена, но внуки вовсе не были карликами; в другой раз он заметил
приземистую кустовую разновидность Tagetes signata, росшую среди обыкновенных
разновидностей, с которыми она, вероятно, скрестилась: большинство сеянцев,
выведенных от этого растения, имело промежуточный характер, и только два
вполне походили на материнское растение; но семена, взятые е этих двух
экземпляров, так верно воспроизвели новую разновидность, что с тех пор
уже почти не было
надобности в отборе.
Цветы передают свою окраску то верно, то очень капризно. Многие однолетники
38 London's «Gard. Mag.», т. XII, 1836, стр. 368.
39 Verlot, «La production des varietes», 1865, стр. 94.
40 Bronn, «Geschichte der Natur», т. II, стр. 121. Meehan сообщает
подобные же сведения в «Proc. Nat. of Philadelphia», 1872, стр. 235.
41 Rev. W. A. Leighton, «Flora of Shropshire», стр. 497; Charlesworth's
«Mag. of Nat. Hist.», т. I, стр. 30, 1837. У меня есть стелющиеся деревья,
полученные
из этих семян.
42 Verlot, op. cit., стр. 93.
43 Для всех этих сведений см. London's «Gard. Mag.», т. X,.
1834, стр. 408, 180; Т. IX, 1833, стр. 597.
44 Эти сведения заимствованы у Alph. de Candolle, «Geogr.
bot.», стр. 1083.
45 Verlot, op. cit., стр. 38.
303
выходят верно, например, я купил немецкие семена с названиями тридцати четырех
подразновидностей одной расы десятинедельного левкоя (Matthiola annua) и
вывел сто сорок растений; все они вышли верно, за исключением одного экземпляра.
Я хочу, однако, при этом оговориться: мне удалось различить только двадцать
сортов из тридцати четырех именных подразновидностей; окраска цветка тоже
не всегда соответствовала названию на пакете; но я говорю, что семена вышли
верно, потому что в каждом из тридцати шести коротких рядов все растения
были совершенно сходны, за единственным исключением. Далее, я достал немецкие
семена двадцати пяти именных разновидностей обыкновенной и махровой астры,
и вывел сто двадцать четыре растения: все они, за исключением десяти, вышли
верно в вышеприведенном ограниченном смысле, а между тем, я считал даже неточный
оттенок неверным.
Странно, что белые разновидности вообще передают окраску гораздо вернее прочих.
Вероятно, этот факт тесно связан с тем, который заметил Верло46:
цветки, нормальный цвет которых белый, редко варьируют в другие цвета.
Я заметил,
что белые разновидности Delphinium consolida и левкоя вернее всех.
На самом деле, достаточно просмотреть семенной каталог садовода, чтобы
убедиться
в многочисленности белых разновидностей, которые можно размножать семенами.
Цветные разновидности душистого горошка (Lathyrus odoratus) выходят
очень верно, но я слышал от м-ра Мастерса, в Кентербери, который особенно
занимался
этим растением, что белая разновидность вернее всех Окраска гиацинта при
размножении семенами крайне непостоянна, но «белые гиацинты почти всегда
дают из семян растения с белыми же цветами»47; м-р Мастере
сообщает мне, что желтые разновидности тоже воспроизводят свою окраску,
но получаются
другие
оттенки. С другой стороны, розовые и синие разновидности, причем последняя
окраска естественна, далеко не так верны; следовательно, как мне заметил
м-р Мастере, «мы видим, что садовая разновидность может сделаться более
постоянной, чем естественный вид»; но следует прибавить, что это происходит
в культурном
состоянии и, следовательно, при изменившихся условиях.
У многих цветов, особенно у многолетних, окраска сеянцев совершенно ненадежна;
известно, что это относится к вербенам, гвоздике, георгинам, цинерариям
и др.48 Я посеял семена с названиями двенадцати сортов львиного
зева (Antirrhinum majus), и получилась совершенная путаница. В большинстве
случаев крайнее
непостоянство окраски у сеянцев, вероятно, зависит главным образом от скрещивания
между сортами неодинаковой окраски в предшествующих поколениях. Причина,
почти наверно, именно такова у двух первоцветов (Primula veris и vulgaris)
вследствие их взаимно диморфного строения49: садоводы говорят
об этих растениях, что они никогда не выходят из семян верно, но если принять
меры против
скрещивания, оказывается, что ни тот ни другой вид не отличается особым непостоянством
окраски: например, я вывел двадцать три экземпляра от фиолетового первоцвета,
который м-р Скотт опылил его же пыльцою; получилось восемнадцать растений
различных оттенков фиолетового цвета, и только пять ревертировали к обычному
желтому цвету; далее, я вывел двадцать растений от яркокрасной примулы,
которую
м-р Скотт опылил точно так же, и все сеянцы по окраски вполне походили
на материнское растение, а также 72 внука того же экземпляра, за единичным
исключением.
Вероятно, даже у самых изменчивых цветов можно было бы навсегда закрепить
всякий нежный оттенок окраски и достигнуть верной передачи его семенами,
если бы возделывать их в одинаковой почве, долгое время отбирать их и особенно
устранять скрещивание. Я заключаю это из следующего: обыкновенные сеянцы
некоторых однолетних Delphinium consolida и ajacis представляют большее
разнообразие окрасок, чем какое-либо другое известное мне растение: но когда
я достал
семена с названиями пяти немецких разновидностей D. consolida, только девять
растений из девяноста четырех оказались неверными, а сеянцы шести разновидностей
D. ajacis оказались верными в той же степени и в том же смысле, как левкои,
описанные выше. Один известный ботаник утверждает, что однолетний вид Dephinium всегда сам себя оплодотворяет; поэтому здесь можно упомянуть, что тридцать
два цветка на стебле D. consolida, закрытые сеткой, дали двадцать семь
плодов, которые в среднем содержали по 17,2 семени, а пять цветков под тою
же сеткой,
оплодотворенные искусственно, совершенно так же, как их должны оплодотворять
пчелы при своих беспрестанных посещениях, дали пять плодов с средним числом
отличных семян 35,2; это показывает, что посредничество насекомых необходимо
для полного проявления плодовитости этого растения. Можно было бы привести
аналогичные факты, бывающие при скрещивании многих цветов, например, гвоздики
и др., у которых окраска разновидностей весьма неустойчива.
Как у цветов, так и у наших домашних животных нет признака более непостоянного,
чем окраска, и, вероятно, нет животного, у которого она была бы изменчивее,
чем у лошади. Но, повидимому, при некотором внимании за короткий срок можно
было бы вывести расы любой масти. Гофакер приводит результаты спаривания
двухсот
46 Op. cit., стр. 59.
47 Alph. de Candolle, «Geograph. bot.», стр. 1082.
48 «Cottage Gardener», 10 апреля 1860, стр. 18; 10 сентября
1861, стр. 456; «Gard. Chron.», 1845, стр. 102.
49 Darwin, в «Journal of Proc. Linn. Soc. Bot.», 1862, стр.
94.
304
шестнадцати кобыл четырех разных мастей с жеребцами той же масти, причем масть предков не принималась во внимание; из двухсот шестнадцати жеребят только одиннадцать не унаследовали масти родителей; Аутенрит и Аммон утверждают, что через два поколения безошибочно получаются жеребята однообразной масти50.
В некоторых редких случаях причина отсутствия наследственной передачи зависит,
повидимому, от слишком большой силы этой наследственности. Люди, разводящие
канареек, уверяли меня, что для получения птицы красивого жонкилево-желтого
цвета не годится спаривать двух птиц этой окраски, потому что тогда цвет
получается слишком резким и даже бывает бурым; но другие заводчики оспаривают
это заявление. Далее, при спаривании двух канареек, имеющих хохолки,
птенцы редко наследуют этот признак51: у птиц с хохолками сзади
головы остается небольшое пространство голой кожи, на котором завертываются
кверху перья,
образующие хохолок; когда оба родителя имеют этот признак, голое место
становится чересчур большим, а самый хохолок не развивается. М-р Юэтт,
при речи о полосатых
себрайтовых бантамках, говорит52: «не знаю, почему это происходит,
но куры
с самыми красивыми полосами часто дают потомство, у которого рисунок
на оперении далек от совершенства, а те птицы, которых я выставлял и которые
так часто
имели успех, получались от спаривания птиц, имевших густые полосы, с
такими,
полосы которых едва можно было назвать удовлетворительными».
Странно, что хотя в одной и той же семье часто встречается несколько
глухонемых и хотя их двоюродные братья и другие родственники часто имеют
тот же порок,
родители редко бывают глухонемыми. Приведу только один пример: из 148
воспитанников,одновременно находившихся в лондонском институте для глухонемых,
не было ни одного, родители
которого страдали бы тем же недостатком. Точно так же, когда глухонемой
того или другого пола вступает в брак с лицом здоровым, дети чрезвычайно
редко
родятся глухонемыми: в Ирландии из 203 детей, рожденных от таких браков,
только один ребенок был нем. Даже тогда, когда оба родителя глухонемые,
как в сорока одном браке в Соединенных Штатах и в шести браках в Ирландии,
было
рождено только два глухонемых ребенка. М-р Седжвик53, рассуждая
об этом замечательном и счастливом отсутствии наследственной передачи
по прямой
линии, замечает,
что это явление, может быть, происходит от «избытка свойств, который
дает обратное направление какому-нибудь естественному закону развития».
Но при
настоящем состоянии наших познаний безопаснее считать все эти примеры
просто непонятными.
Несмотря на наследственную передачу многих природных уродств, примеры
которой уже были приведены и к которым можно прибавить недавно сообщенный
случай
передачи в продолжение столетия заячьей губы и отсутствия мягкого нёба
в собственной семье одного автора54, другие уродства наследуются
редко или
же никогда не передаются. Вероятно, многие из этих последних случаев
зависят от повреждений в матке или в яйце и должны быть отнесены к числу
повреждений
или уродств, не передающихся по наследству. Легко было бы привести для
растений длинный список наследственных уродств самого существенного и
разнообразного
характера, а между тем, нет причины предполагать, что уродство у растений
причиняется прямыми повреждениями семени или зародыша.
До самого последнего времени трудно было притти к определенному заключению
относительно наследственной передачи строения, измененного
50 Hofacker, «Ueber die Eigenschaften», и пр., стр. 10.
51 Bechstein, «Naturgesch. Deutschlands», т. IV, стр. 462. М-р
Brent, крупный торговец канарейками, сообщает мне, что, по его мнению, эти
сведения верны.
52 W. B. Tegetmeier, «The Poultry Book», 1865, стр. 245.
53 «British and Foreign Med.-Chirurg. Review», июль 1861, стр.
200 — 204. Sedgwick так подробно изложил этот вопрос и привел столько ссылок,
что мне
нет надобности приводить другие авторитеты.
54 Sproule, «British Medical Journal», 18 апреля 1863.
305
вследствие повреждения или болезней. Некоторые повреждения производятся
в огромном числе поколений, но не передаются по наследству. По замечанию
Гордона55, различные человеческие племена с незапамятных времен
выбивают себе верхние резцы, отрезают суставы пальцев, проделывают в лопастях
ушей
или в ноздрях огромные отверстия, татуируются, наносят себе глубокие раны
в различных частях тела, а между тем, нет причины полагать, что эти повреждения
когда-либо передаются по наследству56. Срастание после воспалений
и углубления от оспы (а в прежнее время, наверно, были рябыми многие последовательные
поколения) не передаются по наследству. Три врача-еврея уверяли меня, что
обрезание у евреев, применяющееся столько веков, не произвело никакой наследственной
перемены. Впрочем, Блуменбах утверждает57, что в Германии
часто родятся евреи в таком состоянии, при котором обрезание бывает затруднительным,
и тогда
им дается название, которое означает «рожден обрезанным»; а проф. Прейер
сообщает мне, что то же самое случается и в Бонне и что такие дети считаются
особыми любимцами Иеговы. Я слышал также от д-ра Ньюмана, в больнице Гюи,
внука обрезанного еврея, что отец его не подвергался обрезанию, так как
находился в описанном состоянии. Но возможно, что все эти случаи представляют
собой
случайное совпадение, так как сэр Педжет видел пять сыновей одной дамы
и сына ее сестры, у которых была приросшая крайняя плоть; один из этих
мальчиков
имел недостаток, «который можно было бы счесть обычным следствием обрезания»,
а между тем, в семье этих двух сестер не было ни малейшей примеси еврейской
крови. Магометане тоже прибегают к обрезанию, но в возрасте гораздо более
позднем, чем евреи; д-р Ридель, помощник резидента в северном Целебесе,
пишет мне, что мальчики ходят там нагими в возрасте от шести до десяти
лет, и он
замечал, что многие из них, хотя и не все, имеют очень укороченную крайнюю
плоть; он приписывает это наследственному влиянию операции. В растительном
царстве на дубах и других деревьях вырастают чернильные орешки с самых
первобытных времен, однако на них не бывает наследственных выростов; можно
было бы привести
много подобных фактов.
Несмотря на некоторые отрицательные примеры, приведенные выше, мы в настоящее
время имеем убедительные доказательства того, что действие операции иногда
бывает наследственным. Д-р Броун-Секар58 приводит следующие
итоги своих наблюдений над морскими свинками; эти итоги настолько важны,
что я приведу их целиком.
«1. Эпилепсия бывает у животных, рожденных от родителей, которые сделались
эпилептиками вследствие повреждения спинного мозга.
2. Эпилепсия бывает также у животных, рожденных от родителей, которые
сделались эпилептиками после перерезания седалищного нерва.
3. Форма уха изменяется у животных, рожденных от родителей, у которых
такое изменение было следствием расщепления шейной части симпатического
нерва.
4. Веки отчасти смыкаются у животных, рожденных от родителей, у которых
такое состояние век вызвано или разрезом шейной части симпатического
нерва, или
удалением верхнего шейного узла.
5. Экзофтальмия (пучеглазие) бывает у животных, рожденных от родителей,
у которых повреждение corpus restiforme вызвало выпячивание глазного
яблока.
Я много раз наблюдал этот интересный факт и видел, что это болезненное
состояние глаза беспрерывно передавалось в четырех поколениях. У этих
животных, измененных
вследствие наследственности, обыкновенно выпучивались оба глава, хотя
у родителей экзофтальмия, обык-
55 «De l'espece», т. II, 1859, стр. 299.
56 Однако м-р Wetherell говорит («Nature», декабрь 1870, стр.
168) следующее: пятнадцать лет тому назад, когда он посетил индейцев племени
Sioux, ему
сообщил «один врач, долго живший среди этих племен, что иногда родятся
дети с такими знаками на теле. Это было подтверждено чиновником — U.
S. Government Indian Agent».
57 «Philosoph. Mag.», т. IV, 1799, стр. 5.
58 «Proc. Royal Soc.», т. IX, стр. 297. «Communication to the
Brit. Assoc.», 1870. «The Lancet», январь 1875, стр, 7. Цитаты взяты из последней
статьи.
Повидимому, Obersteiner, «Strickers Med. Jahrbucher», 1875, № 2, подтвердил
наблюдения Броун-Секара.
306
новенно, бывала только в одном, так как повреждение в большинстве
случаев производилось только над одним из corpora restiformia.
6. Гематома и сухая гангрена ушей бывает у животных, рожденных от родителей,
у которых такое изменение уха вызвано повреждением corpus restiforme близ
верхушки calamus.
7. Два пальца из трех на задней ноге, а иногда все три пальца отсутствуют
у животных, родители которых отгрызли у себя пальцы на задней ноге, когда
они атрофировались вследствие разреза седалищного нерва или же этого нерва
и nervus cruralis. Иногда, вместо полного отсутствия пальцев, у детеныша
отсутствует только часть одного, двух или трех пальцев, хотя у родителя
не было не только пальцев, но и всей ноги (которая была отчасти отгрызена,
отчасти
разрушена воспалением, нарывом или гангреной).
8. Различные болезненные состояния кожи и волос на шее и морде бывают у
животных, рожденных от родителей, которые имели такие же изменения тех же
частей
вследствие повреждения седалищного нерва».
Следует особенно указать, что Броун-Секар в продолжение тридцати лет вывел
многие тысячи морских свинок от животных, которые не подвергались операциям,
и ни у одной из них не было склонности к эпилепсии. Кроме того, он
никогда не видал, чтобы морская свинка рождалась без пальцев, не будучи потомком
родителей, которые сами сгрызли себе пальцы, вследствие перереза седалищного
нерва. Существует тринадцать подробных описаний последнего факта, но
замеченных фактов было больше; однако Броун-Секар говорит о таких случаях,
как об одной
из редких форм наследственности. Еще интереснее следующий факт:
«Седалищный нерв у животного, от рождения лишенного пальцев, наследует
способность проходить через все болезненные состояния, через которые
прошел один из родителей,
в период между перерезанием нерва и новым срастанием его с периферическим
концом. Итак, наследуется не только способность производить действие,
но и способность выполнять целый ряд действий в определенном порядке».
В большинстве случаев наследственности, записанных Броун-Секаром, операция
была сделана только одному из родителей, и только в нем произошло изменение.
В заключение он высказывает догадку, что «передается именно болезненное
состояние нервной системы», вызванное операцией, которая была произведена
над родителями.
Д-р Проспер Люка собрал длинный ряд примеров, когда повреждения у животных
передавались по наследству. Достаточно привести несколько примеров.
Корова случайно лишилась рога, вследствие чего образовался нарыв; три
теленка,
рожденных от нее, не имели рога с той же стороны головы. Едва ли можно
сомневаться,
что костяные наросты на ногах у лошади при чересчур большой езде по
дурным дорогам передаются по наследству. Блуменбах сообщает такой случай:
один
человек почти отрезал себе мизинец на правой руке, после чего он сросся
криво, и
у его сыновей тот же палец на той же руке оказался таким же кривым.
Один солдат за пятнадцать лет до брака лишился левого глаза от гнойного
воспаления,
и у его двух сыновей левые глаза оказались меньше правых59.
Во всех случаях, когда у родителя какой-нибудь орган поврежден с одной
стороны,
а у двоих
или у большего числа потомков оказывается прирожденное повреждение
того же органа с той же стороны, шансы против простого совпадения почти
беспредельно
велики. Даже тогда, когда родится только один ребенок с повреждением
совершенно
той же части тела, как и у пострадавшего родителя, шансы против совпадения
велики; проф. Ролестон сообщил мне два таких примера, которые ему случилось
наблюдать: у одного человека был глубокий порез на колене, а у другого
на щеке; у обоих родились дети с знаками или рубцами совершенно на
тех тех же
местах. Записано много примеров, когда кошки, собаки и лошади с отрезанными
или поврежденными хвостами, ногами и т. д. приносили потомков, у которых
те же органы имели неправильную форму;
59 На последний случай ссылается Sedgwick, в «British and Foreign Medico-Chirurg. Review», апрель 1861, стр. 484. Blumenbach — см. статью, упомянутую выше. Также Dr. P. Lucas, «Traite de l'heredite nat», т. II, стр. 492. «Transact. Linn. Soc.», т. IX, стр. 323. Несколько любопытных случаев приводит Baker, «The Veterinary», т. XIII, стр. 723. Любопытен также пример в «Annales des sciences nat.», 1-я серая, т. XI, стр. 324.
307
но все такие случаи, может быть, зависят от совпадений, так как подобные недостатки довольно часто появляются произвольно. Напротив, можно возразить, что «при старых законах о налогах, овчарки освобождались от налога только в том случае, если не имели хвоста, почему его всегда удаляли»60, и до сих пор существуют породы овчарок, которые всегда родятся бесхвостыми. Наконец, нужно согласиться, особенно после напечатания наблюдений Броун-Секара, что следствия повреждений, особенно если они сопровождаются болезнью, или, может быть, исключительно в этом случае, иногда передаются по наследству61.
Многие случаи отсутствия передачи могут быть истолкованы в том смысле, что в них сильная склонность к наследственной передаче существует, но ее пересиливают противодействующие или неблагоприятные условия жизни. Никто не станет ожидать, что наши улучшенные свиньи, если их заставлять в нескольких поколениях бродить повсюду и рыть землю, добывая себе пищу, будут передавать с такою же верностью, как теперь, короткие рыла и ноги и способность жиреть. Конечно, тяжеловозы не стали бы долго передавать свои крупные размеры и массивные конечности, если бы мы заставляли их жить в холодной, влажной горной стране; у нас даже есть пример подобного ухудшения лошадей, которые одичали на Фалькландских островах. Европейские собаки в Индии часто бывают неспособны к точной передаче своих признаков. Наши овцы в тропических странах через несколько поколений теряют шерсть. Повидимому, существует также тесная связь между некоторыми своеобразными пастбищами и наследственной передачей расширенного хвоста у курдючных овец, порода которых одна из самых древних в мире. Мы видели, что тропические разновидности маиса утрачивают соответствующие признаки через два-три поколения, когда их разводят в Европе; то же самое происходит при разведении европейских разновидностей в Бразилии. Наша капуста, которая у нас так верно выходит из семян, в жарких странах не образует кочнов. По словам Каррьера62, бук и барбарис, имеющие фиолетовые листья, в некоторых местностях передают свои признаки далеко не так верно, как в других. При изменении условий, передача образа жизни, связанного с известными сроками, вскоре прекращается, например, сроки созревания у яровой и озимой пшеницы, ячменя и вики. То же самое происходит и у животных; например, одно лицо, сообщению которого я могу доверять, достало яйца эйльсберийских уток из этого города, где их держат в домах и выводят как можно раньше для лондонского рынка; утки, выведенные из этих яиц, в отдаленной части Англии вывели первых птенцов 24 января, а обыкновенные утки, которых держали на том же дворе и которые пользовались тем же уходом, высидели яйца лишь в конце марта; это показывает, что срок высиживания яиц передался по наследству. Но внучки этих эйльсберийских уток совершенно утратили привычку к раннему высиживанию и стали выводить утят одновременно с обыкновенными утками той же местности. Многие случаи отсутствия передачи, повидимому, бывают следствием того, что условия жизни беспрестанно вызывают новую изменчивость. Мы видели, что при посеве семян груш, слив, яблок и пр. сеянцы обыкновенно до некоторой степени наследуют фамильное сходство. Вместе с этими сеянцами обыкновенно появляется небольшое, иногда же и большое число не
60 Stonehenge, «The Dog», 1867, стр. 138.
61 Птица момот обыкновенно ощипывает бородку в средней части
у двух центральных хвостовых перьев, а так как бородка от природы несколько
укорочена в той
же части этих самых перьев, то представляется весьма вероятным, по замечанию
м-ра Salviri («Proc. Zoolog. Soc.», 1873, стр. 429), что эта особенность
связана с наследственной передачей постоянного повреждения.
62 «Production et fixation des varietes», 1865, стр. 72.
308
имеющих цены диких растений; появление их можно приписать реверсии. Но почти нельзя найти ни одного сеянца, вполне сходного с родительской формой, что можно объяснить беспрерывно обновляющейся изменчивостью, которую вызывают условия жизни. Я этому верю, так как было замечено, что некоторые плодовые деревья верно воспроизводят сорт, когда растут на собственных корнях, но когда их естественное состояние явным образом изменяется от прививки к другим экземплярам, они дают сеянцы, которые бывают весьма изменчивы и уклоняются от родительского типа многими признаками63. Как указано в девятой главе, Мецгер нашел, что некоторые сорта пшеницы, ввезенные из Испании, при культуре в Германии в продолжение многих лет не воспроизводились верно; но наконец, когда они привыкли к новым условиям, их изменчивость прекратилась, то-есть они подчинились силе наследственности. Почти все растения, которые нельзя воспроизводить сколько-нибудь надежно семенами, относятся к таким группам, которые долгое время размножались глазками, черенками, отводками, клубнями и т. д. и, следовательно, часто подвергались в продолжение того, что можно назвать их индивидуальной жизнью, совершенно различным условиям. При таких способах размножения растения становятся настолько изменчивыми, что приобретают склонность даже к почковой вариации, как мы видели в предыдущей главе. С другой стороны, наши домашние животные в течение жизни особи обыкновенно не подвергаются таким крайне разнообразным условиям и не склонны к такой крайней изменчивости, почему и не утрачивают способности передавать большую часть своих характерных черт. Мы, конечно, исключаем из только что приведенных замечаний об отсутствии наследственной передачи смешанные породы, так как разнообразие их зависит главным образом от неравномерного развития признаков, полученных от того или другого из родителей или от их предков.
В начале этой главы было показано, как часто передаются по наследству новые признаки самой разнообразной природы, нормальные и ненормальные, вредные или благотворные, как в органах наивысшей важности, так и совершенно ничтожные. Для наследственности передачи какой-нибудь особенности часто бывает достаточно наличности ее лишь у одного из родителей, как бывает в большинстве случаев при передаче более редких аномалий. Но сила наследственной передачи крайне непостоянна. У многих особей, происходящих от общих родителей и находящихся в одинаковых условиях, наследственность то проявляется в полной мере, то вполне отсутствует; для этого различия нельзя привести никакой причины. Следствия повреждений или увечий иногда передаются по наследству; мы увидим в одной из дальнейших глав, что продолжительное употребление или бездействие отдельных частей сказывается на потомстве. Даже такие признаки, которые вообще считаются самыми непостоянными, например, окраска, за редкими исключениями, передаются гораздо упорнее, чем обыкновенно предполагают. Действительно, во всех этих случаях удивительно не то, что какой-либо признак передается, но то, что сила наследственности иногда ослабевает. Препятствиями к наследственной передаче, насколько они нам известны, являются, во-первых, условия, в частности, враждебные данному признаку; во-вторых, такие условия жизни, которые беспрестанно вызывают новую изменчивость, и, наконец, скрещивание отдельных разновидностей в каком-нибудь предшествующем поколении, соединенное с реверсией или атавизмом, то-есть со склонностью потомка походить на деда или бабку или на более отдаленных предков, вместо сходства с непосредственными родителями. Последний вопрос будет рассмотрен в следующей главе.
63 Downing, «Fruits oi America», стр. 5; Sageret, «Pom. phys.», стр 43, 72.
Стр. | ||||
Основы учения Дарвина и обстоятельства, сопровождавшие появление его главных работ |
||||
— |
|
........................................................................................... | 5 | |
ИЗМЕНЕНИЕ ЖИВОТНЫХ И РАСТЕНИЙ В
ДОМАШНЕМ СОСТОЯНИИ
|
||||
Предисловие ко второму (английскому) изданию ................................................................. |
26 | |||
ВВЕДЕНИЕ ................................................................................................................................. | 27 | |||
Глава I. ДОМАШНИЕ СОБАКИ И КОШКИ ............................................................................. |
35 — 66 | |||
|
||||
Глава II. ЛОШАДИ И ОСЛЫ ..................................................................................................... |
57 — 67 | |||
|
||||
Глава Ш. СВИНЬИ.— РОГАТЫЙ СКОТ.— ОВЦЫ.— КОЗЫ .............................................. |
68 — 90 | |||
|
||||
Глава IV. ДОМАШНИЕ КРОЛИКИ .......................................................................................... |
91 — 108 | |||
|
||||
Глава V. ДОМАШНИЕ ГОЛУБИ .............................................................................................. |
109 — 139 | |||
|
||||
Глава VI. ГОЛУБИ (продолжение) ........................................................................................... |
140 — 167 | |||
|
||||
Глава VII. КУРЫ ......................................................................................................................... |
168 — 198 | |||
|
||||
Глава VIII. УТКИ. ГУСИ. ПАВЛИНЫ. ИНДЕЙКИ.
ЦЕСАРКИ. КАНАРЕЙКИ. ЗОЛОТЫЕ РЫБКИ. ПЧЕЛЫ. ШЕЛКОВИЧНЫЕ ЧЕРВИ .....................................................................
|
199 — 217 | |||
|
||||
Глава IX. ВОЗДЕЛЫВАЕМЫЕ РАСТЕНИЯ: ЗЛАКИ И ОВОЩИ ........................................ |
218 — 235 | |||
|
||||
Глава X. РАСТЕНИЯ (продолжение).— ПЛОДОВЫЕ ДЕРЕВЬЯ.— ДЕКОРАТИВНЫЕ
ДЕРЕВЬЯ.— ЦВЕТЫ .................................................................................................................. |
236 — 262 | |||
|
||||
Глава XI. О ПОЧКОВОЙ ВАРИАЦИИ И О НЕКОТОРЫХ АНОМАЛИЯХ ПРИ
ВОСПРОИЗВЕДЕНИИ И ПРИ ИЗМЕНЧИВОСТИ .................................................................. |
263 — 291 | |||
|
||||
Глава XII. НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ ........................................................................................... |
292 — 308 | |||
|
||||
Глава XIII. НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ (продолжение).— РЕВЕРСИЯ,
ИЛИ АТАВИЗМ ......... |
309 — 329 | |||
|
||||
Глава XIV. НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ (продолжение).— ПОСТОЯНСТВО ПРИЗНАКОВ.— ПРЕИМУЩЕСТВЕННАЯ ПЕРЕДАЧА (ПЕРЕДАЧА ДОМИНИРУЮЩИХ ПРИЗНАКОВ).— ОГРАНИЧЕНИЕ ПОЛОМ.— СООТВЕТСТВИЕ ВОЗРАСТА ........... | 330 — 344 | |||
|
||||
Глава XV. СКРЕЩИВАНИЕ ...................................................................................................... | 345 — 354 | |||
|
||||
Глава ХVI. ПРИЧИНЫ, ПРЕПЯТСТВУЮЩИЕ СКРЕЩИВАНИЮ РАЗНОВИДНОСТЕЙ.
ВЛИЯНИЕ ОДОМАШНЕННОГО СОСТОЯНИЯ НА ПЛОДОВИТОСТЬ ........................ |
355 — 363 | |||
|
||||
Глава ХVII. ПОЛЬЗА СКРЕЩИВАНИЯ И ВРЕД ОТ СКРЕЩИВАНИЯ БЛИЗКИХ
РОДИЧЕЙ ............................................................................................................................... |
364 — 384 | |||
|
||||
Глава XVIII. ПРЕИМУЩЕСТВА И НЕВЫГОДЫ ИЗМЕНЕНИЯ УСЛОВИЙ
ЖИЗНИ; БЕСПЛОДИЕ ОТ РАЗНЫХ ПРИЧИН .............................................................................. |
385 — 402 | |||
|
||||
Глава XIX. ОБЗОР ПОСЛЕДНИХ ЧЕТЫРЕХ ГЛАВ И ЗАМЕЧАНИЯ О ГИБРИДИЗМЕ |
403 — 414 | |||
|
||||
Глава XX. ОТБОР, ПРОИЗВОДИМЫЙ ЧЕЛОВЕКОМ .......................................................... |
415 — 434 | |||
|
||||
Глава XXI. ОТБОР (продолжение) ........................................................................................... |
435 — 451 | |||
|
||||
Глава XXII. ПРИЧИНЫ ИЗМЕНЧИВОСТИ ............................................................................. |
452 — 465 | |||
|
||||
Глава XXIII. ПРЯМОЕ И ОПРЕДЕЛЕННОЕ ДЕЙСТВИЕ ВНЕШНИХ УСЛОВИЙ
ЖИЗНИ |
466 — 470 | |||
|
||||
Глава XXIV. ЗАКОНЫ ИЗМЕНЧИВОСТИ — УПРАЖНЕНИЕ И НЕУПОТРЕБЛЕНИЕ ОРГАНОВ И ПР. ........................................................................................................................ | 480 — 496 | |||
|
||||
Глава XXV. ЗАКОНЫ ИЗМЕНЧИВОСТИ (продолжение).— СООТНОСИТЕЛЬНАЯ (КОРРЕЛЯТИВНАЯ) ИЗМЕНЧИВОСТЬ ................................................................................. | 497 — 509 | |||
|
||||
Глава XXVI. ЗАКОНЫ ИЗМЕНЧИВОСТИ (продолжение).—
ОБЗОР .................................. |
510 — 519 | |||
|
||||
Глава XXVII. ВРЕМЕННАЯ ГИПОТЕЗА — ПАНГЕНЕЗИС .................................................. |
520 — 550 | |||
|
||||
Глава XXVIII. ЗАКЛЮЧИТЕЛЬНЫЕ ЗАМЕЧАНИЯ ............................................................... | 551 — 567 | |||
|
||||
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ .................................................................................................. | 568 — 611 |