Ч. Дарвин "Изменение животных и растений в домашнем состоянии"

Эта глава будет главным образом посвящена почковой вариации, то-есть вопросу, важному во многих отношениях. Я подразумеваю под этим термином все те внезапные изменения в строении или внешности, которые иногда встречаются в цветочных или листовых почках у взрослых растений. Садовники называют такие изменения «sports» (игрой), но, как было раньше замечено, это выражение неточно, так как им часто обозначаются резко выраженные вариации у сеянцев. Различие между воспроизведением семенами и воспроизведением почками не так велико, как кажется сначала, потому что каждая почка представляет собой в некотором смысле новую, самостоятельную особь; но такие особи получаются посредством образования разнородных почек, без содействия какого-либо специального аппарата, тогда как всхожие семена получаются при совместном действии двух половых начал. Измененные формы, происходящие вследствие почковой вариации, вообще могут размножаться в неограниченной мере посредством семян. Некоторые из наших самых красивых и полезных продуктов получились вследствие почковой вариации.
Почковые вариации были замечены до настоящего времени только в растительном царстве; но если бы колонии животных, например, кораллы и другие, долгое время находились в одомашненном состоянии, их почки, вероятно, стали бы варьировать, так как эти животные во многих отношениях похожи на растения. Например, всякая новая или своеобразная черта у колонии животных воспроизводится почкованием; это бывает у разноцветных гидр, а м-р Госсе показал, что это бывает у одной своеобразной разновидности настоящего коралла. Пробовали также прививать разновидности гидры к другим разновидностям, и первые сохраняли свои признаки.
Сначала я приведу все примеры почковой вариации, которые мне удалось собрать, а затем я покажу их важность¹. Эти примеры доказывают, что авторы, которые, подобно Далласу, приписывают вообще изменчивость

¹ После выхода в свет первого издания этой книги я узнал, что Carriere, Chef des pepinieres au Musee d'Hist. Nat., в превосходном очерке «Production et fixation des Varietes», 1865, приводит список почковых вариаций, гораздо более полный, чем мой; но так как его примеры относятся главным образом к случаям, замеченным во Франции, я оставил свой список в прежнем виде, пополнив его несколькими фактами, взятыми у Каррьера и др. Всякому, кто желает вполне изучить этот вопрос, следует обратить внимание на очерк Каррьера.

264

или скрещиванию отдельных рас, или же скрещиванию отдельных особей, принадлежащих к одной и той же расе, но несколько различающихся между собою, заблуждаются; ошибочно также мнение авторов, которые приписывают вообще изменчивость просто акту полового слияния. Точно так же появление новых признаков при почковой вариации нельзя во всех случаях объяснить принципом реверсии к давно утраченным признакам. Если мы желаем судить, насколько вариация в каждом частном случае непосредственно зависит от условий жизни, нам следует принять во внимание примеры, которые сейчас будут приведены. Я сначала опишу почковую вариацию у плодов, затем перейду к цветкам и, наконец, к листьям.

Персик (Amygdalus persica). В предыдущей главе я привел два примера, когда персиковый миндаль и махровый миндаль внезапно принесли плоды, вполне сходные с настоящими персиками. Я привел также много случаев, когда персиковые деревья давали почки, которые, в свою очередь, развившись в ветви, приносили гладкие персики. Мы видели, что не менее шести разновидностей персика, имеющих названия, и несколько безымянных разновидностей его таким же способом дали несколько разновидностей гладкого персика. Я показал, насколько невероятно, чтобы все эти персиковые деревья, из которых некоторые являются старыми разновидностями и разводились в миллионах экземпляров, представляли собой помеси между бархатистым и гладким персиками и что все аналогичные случаи не позволяют нам приписывать случайные появления гладких персиков на персиковых деревьях прямому действию пыльцы с какого-нибудь, соседнего гладкого персика. Некоторые из приведенных случаев в высшей степени замечательны, во-первых, потому, что иногда у получаемого плода одна часть бывает гладкой, а другая бархатистой; во-вторых, потому, что гладкие персики, при таком внезапном появлении, воспроизводятся семенами; в-третьих, потому, что гладкие персики получаются от обыкновенных персиковых деревьев не только посредством почек, но также и из семян. С другой стороны, семена гладкого персика иногда дают бархатистые персики; мы видели, что в одном случае дерево с гладкими персиками дало бархатистые персики вследствие почковой вариации. Так как бархатистый персик, несомненно, является более старой или первоначальной разновидностью, то появление, бархатистых персиков у гладкого персика, как через посредство семян, так и через посредство почек, пожалуй, можно считать примером реверсии. Есть также описание некоторых деревьев, на которых росли безразлично бархатистые и гладкие персики: этот случай можно считать крайнею степенью почковой вариации.
Персик grosse mignonne в Монтрейле принес на «играющей ветви» персик сорта grosse mignonne tardive, «превосходную разновидность», у которой плоды созревают двумя неделями позже, чем у материнского дерева, причем качество обеих разновидностей одинаково². Тот же персик принес вследствие почковой вариации сорт early grosse mignonne. Крупный бурый гладкий персик Hunt's «получился от мелкого бурого гладкого персика Hunt's, но не из семян его»³.
Сливы. Найт сообщает, что одно сорокалетнее дерево сорта желтая magnum bonum, всегда приносившее обыкновенные плоды, дало ветвь, на которой выросли красные сливы magnum bonum⁴. М-р Риверс из Собриджверта сообщает мне (январь 1863), что одно дерево ив 400 или 500 экземпляров фиолетовых слив Early prolific., происходящее от старой французской разновидности с фиолетовыми плодами, принесло приблизительно в десятилетнем возрасте яркожелтые сливы; плоды ничем не отличались от плодов других деревьев, кроме цвета, но не были похожи ни на один другой сорт желтых слив⁵.
Вишни (Prunus cerasus). М-р Найт пишет (там же), что ветвь вишни May-Duke, которая никогда не была привита, всегда давала плоды, созревающие позже и более продолговатые, чем плоды на других ветвях. Есть другое описание, по которому у двух вишневых деревьев May-Duke в Шотландии ветви давали продолговатые плоды прекрасного качества; как и в примере, приводимом Найтом, они всегда созревали двумя неделями позже остальных⁶. Каррьер приводит (стр. 37) много подобных случаев; однажды на одном и том же дереве выросли плоды трех сортов.
Виноградная лоза (Vitis vinifera). Сорт синий или фиолетовый Frontignan два года сряду (без сомнения, и после того) давал побеги, на которых вырастал белый Frontignan. В другом случае на одной и той же кисти нижние ягоды были густо окрашенные синие Frontignan, у самой же оси были белые ягоды, за исключением одной ягоды синего цвета и одной полосатой; всего было пятнадцать синих и двенадцать белых

² «Gardener's Chronicle», 1854, стр. 821.
³ Lindley's «Guide to Orchard», ссылка в «Gard. Chron.», 1852, стр. 181. О персике Early mignonne — «Gard. Chron.», 1861, стр. 1251.
⁴ «Transact. Hort. Soc.», т. II, стр. 160.
⁵ Также «Gardener's Chronicle», 1863, стр. 27.
⁶ «Gardener's Chronicle», 1852, стр. 821.

265

ягод в общей кисти. У другого сорта винограда в одной и той же кисти появились ягоды синего и янтарного цвета⁷. Граф Одар описывает разновидность, у которой часто бывают на общей кисти мелкие круглые и крупные продолговатые ягоды, хотя вообще форма ягод есть признак постоянный⁸. Вот другой поразительный пример, который я привожу, ссылаясь на надежный авторитет Каррьера⁹: «синяя гамбургская лоза Frankenthal была обрезана и дала три корневых побега; один из них был отведен и спустя некоторое время дал ягоды, которые были гораздо мельче и созревали всегда, по меньшей мере, двумя неделями раньше остальных. Из двух оставшихся побегов один стал давать ежегодно отличный виноград, на другом же плоды хотя и завязывались в изобилии, но вызревали лишь в небольшом количестве и были худшего качества».
Крыжовник (Ribes grossularia). Д-р Линдлей¹⁰ описывает замечательный случай; на одном кусте выросли одновременно целых четыре сорта ягод, мохнатые и красные; гладкие, мелкие и красные; зеленые; желтые, с бурым оттенком; у двух последних сортов был иной вкус, чем у красных ягод, а семена их были красного цвета. Три ветви этого куста росли близко друг к другу; на первой было три желтых ягоды и одна красная; на второй — четыре желтых и одна красная; на третьей — четыре красных и одна желтая. М-р Лакстон тоже сообщает мне, что он видел куст крыжовника Red Warnngton, у которого на одной и той же ветви были и желтые, и красные плоды.
Смородина (Ribes rubrum). Куст, купленный под названием Champagne, у которого ягоды розовые, промежуточного цвета между красным и белым, давал в продолжение четырнадцати лет на отдельных ветвях, а также вместе на одной и той же, ягоды красного, белого цвета и сорта Champagne¹¹. У нас естественным образом является подозрение, что эта разновидность получилась вследствие скрещивания красной и белой разновидности и что вышеприведенное превращение можно объяснить реверсией к обеим родительским формам; но такой взгляд едва ли будет правилен, если судить по предшествующему сложному случаю у крыжовника. Во Франции ветвь куста красной смородины в возрасте около десяти лет дала около верхушки пять белых ягод, а пониже, среди красных ягод, одна ягода была наполовину красная и наполовину белая¹². Александр Браун¹³ тоже часто видал на кустах белой смородины ветви с красными ягодами.
Груша (Pyrus communis). Дюро де-ла-Маль (Dureau de la Malle) сообщает, что цветы на некоторых деревьях старинной разновидности, doyenne galeux, погибли от мороза; в июле появились новые цветы и дали шесть груш; эти груши кожицей и вкусом плода вполне походили на другую разновидность, gros doyenne blanc, но по форме напоминали bon chretien; не было сделано опыта, можно ли воспроизвести эту новую разновидность окулировкой или прививкой. Тот же автор привил сорт bon chretien к айве, и, кроме соответствующего плода, получилась, повидимому, новая разновидность своеобразной формы, с толстой, шероховатой кожицей¹⁴.
Яблоня (Pyrus malus). В Канаде яблоня сорта Pound sweet принесла¹⁵ между двумя собственными яблоками плод бурого цвета, небольшого размера, иной формы и на короткой плодоножке. Так как поблизости не было бурых яблок, повидимому, етот случай нельзя объяснить прямым действием чужой пыльцы. Каррьер (стр. 38) упоминает об аналогичном примере. Я приведу впоследствии два примера яблонь, всегда приносящих плоды двух сортов или половинчатые плоды; обыкновенно предполагается, и, вероятно, предполагается правильно, что эти деревья представляют собою помеси и что плоды ревертируют к обеим родоначальным формам.
Банан (Musa sapientium). По словам сэра Шомбурга (Schomburgk), он видел в Сан-Доминго на фиговом банане кисть, близ основания которой находилось 125 плодов этого сорта; как всегда бывает, несколько выше над ними находились бесплодные цветки, а еще выше 420 плодов совершенно иного вида, созревавших раньше настоящих плодов. Ненормальные плоды, кроме меньшего размера, вполне походили на плоды Musa chinensis или cavendishii, которую обыкновенно считают другим видом¹⁶.
Цветки. Записано много случаев, когда целое растение, или отдельная ветвь, или почка внезапно давали цветки, отличавшиеся от обычного типа окраской, формой, величиной, махровым строением или иными признаками. Иногда окраска меняется у половины цветка или у его меньшей доли.

⁷ «Gardener's Chronicle», 1852, стр. 629; стр. 648; 1864, стр. 986. Другие примеры приведены у Braun «Rejuvenescence», «Ray Soc. Bot. Mem.», 1853, стр. 314.
⁸ «Ampelographie» и пр., 1849, стр. 71.
⁹ «Gardener's Chronicle» 1866, етр. 970.
¹⁰ «Gardener's Chronicle», 1855, стр. 597, 612.
¹¹ «Gardener's Chronicle», 1842, стр. 873; 1855, стр. 646. В «Chronicle», стр. 876, P. Mackenzie говорит, что этот куст продолжает давать плоды трех сортов, «хотя они не каждый год бывают одинаковы».
¹² «Revue Horticole», ссылка в «Gard. Chron.», 1844, стр. 87.
¹³ «Rejuvenescence in Nature», «Bot. Memoirs Ray Soc.», 1853, стр. 314.
¹⁴ «Coinptes rendus», т. XLI, 1855, стр. 804. Второй случай приведен за поручительством Gaudichaud, там же, т. XXXIV, 1852, стр. 748.
¹⁵ Этот случай приведен в «Gard. Chron.», 1867, стр. 131.
¹⁶ «Journal of Proc. Linn. Soc.», т. II, Botany, стр. 131.

266

Камелия. Известно, что миртолистный вид (С. myrtifolia) и две-три разновидности обыкновенного вида иногда дают шестиугольные и неправильно-четырехугольные цветки; ветви, приносящие такие цветки, размножаются прививкой¹⁷. Разновидность под названием pompon часто приносит «четыре различных сорта цветков: чисто белые и белые с красным центром, которые растут вперемежку. Кроме того, появляются цветки с розовой каймою и цветки розового цвета, которые почти безошибочно можно воспроизвести прививкою всех ветвей, на которых они находятся». Однажды ветвь старого дерева розовой разновидности «ревертировала к чисто белому цвету: такое возвращение встречается реже, чем уклонение от белого цвета»¹⁸.
Боярышник (Crataegus oxyacantha). Однажды у густорозового боярышника вырос пучок совершенно белых цветков¹⁹; м-р Клепгем, владелец питомника в Бедфорде, сообщает мне, что у его отца был тёмнокрасный боярышник, привитый к белому; в течение нескольких лет этот экземпляр неизменно приносил значительно выше прививки пучки белых, розовых и тёмнокрасных цветков.
Azalea indica, как известно, часто дает новые разновидности почками. Я сам видел несколько таких случаев. Однажды на выставке был экземпляр Azalea indica variegata с пучком цветков A. indica gledstanesii: «эти последние были воспроизведены совершенно верно и таким образом свидетельствовали о происхождении названной прекрасной разновидности». У другого экземпляра A. indica variegata получился вполне развитой цветок A. ind. lateritia; следовательно, gledstanesii и lateritia, без сомнения, первоначально появились в качестве уклонившихся ветвей A. indica variegata²⁰.
Hibiscus (Paritium tricuspis). Сеянец этого растения, когда ему было несколько лет, дал в Сагарунпоре²¹ несколько ветвей, «листья и цветки которых далеко уклонялись от нормальной формы». «Ненормальный лист гораздо слабее разделен и не заострен. Лепестки значительно крупнее и совершенно цельны. У свежего растения бывает, кроме того, очень заметная, большая, продолговатая железка, полная липкого выделения, на обратной стороне каждой доли чашечки». Д-р Кинг, впоследствии заведывавший этим садом, сообщает мне, что у одного дерева Paritium tricuspis (вероятно, у того же экземпляра) ветвь зарылась в землю, должно быть, случайно; характер этой ветви удивительным образом изменился: она стала расти кустом, а цветки и листья ее по форме сделались похожи на другой вид, P. tiliaceum. Веточка этого куста, выросшая около земли, ревертировала к первоначальной форме. Обе формы в продолжение нескольких лет были размножены в большом числе экземпляров посредством черенков и воспроизводились вполне верно.
Althaea roseа. Махровая желтая штокроза однажды внезапно превратилась в совершенно белый сорт с простыми цветками; впоследствии опять появился стебель с первоначальными махровыми желтыми цветками среди ветвей простого белого сорта²².
Пеларгония. Эти высоко культурные растения, повидимому, весьма склонны к почковой вариации. Я приведу лишь несколько типичных случаев. Гертрер видел²³ экземпляр P. zonale, у которого одна ветвь несла листья с белыми каймами; эта ветвь сохраняла свои признаки целыми годами и давала цветки более темного красного цвета, чем обыкновенно. Вообще говоря, цветки на таких ветвях представляют мало уклонений или же их совсем не бывает: например, один автор²⁴ отщипнул главный побег у сеянца P. zonale, и растение дало три ветви, у которых величина и цвет листьев и стеблей были не одинаковы; но на всех трех ветвях «цветки были тождественны»; единственное различие состояло в том, что они были крупнее всего на разновидности с зеленым стеблем и мельче всего на разновидности с пестрой листвой: эти три разновидности впоследствии были размножены и розданы другим. Часто случается, что ветви и иногда целые экземпляры разновидности под названием compactum, имеющей оранжево-шарлаховые цветки, дают цветки розового цвета²⁵. Сорт Hill's Hector, имеющий бледнокрасные цветы, дал ветвь с лиловыми цветками и несколько соцветий, на которых были одновременно и красные и лиловые цветки. Повидимому, это есть случай реверсии, так как сорт Hill's Hector был сеянцем от лиловой разновидности²⁶. Вот лучший пример реверсии: разновидность, полученная от сложного скрещивания и воспроизводившаяся семенами в пяти поколениях, дала вследствие почковой вариации три совсем непохожие разновидности: их нельзя было отличить от растений, «некогда бывших предками растения, о котором идет речь»²⁷.

¹⁷ «Gardener's Chronicle», 1847, стр. 207.
¹⁸ Herbert, «Amaryllidaceae», 1838, стр. 369.
¹⁹ «Gardener's Chronicle», 1843, стр. 391.
²⁰ На выставке в «Hort. Soc.», Лондон. Описание — «Gard. Chron.», 1844, стр. 337.
²¹ W. Bell, «Bot. Soc. of Edinburgh», май 1863.
²² «Revue Horticole», ссылка в «Gard. Chron.», 1845, стр. 475.
²³ «Bastarderzeugung», 1849, стр. 76.
²⁴ «Journal of Horticulture», 1861, стр. 336.
²⁵ W. P. Ayres «Gardener's Chronicle», 1842, стр. 791.
²⁶ W. P. Ayres «Gardener's Chronicle», 1842, стр. 791.
²⁷ Dr. Maxwell Masters, «Pop. Science Review», июль 1872, стр. 250.

267

Rollinson's Unique, повидимому, самая непостоянная из всех пеларгоний; происхождение ее неизвестно, но предполагается, что она получилась от скрещивания. М-р Сольтер из Гаммерсмита сообщает²⁸, что ему известен пример, когда эта фиолетовая разновидность давала лиловую, розово-пунцовую, или conspicuum, и красную, или coccineum, разновидности; последняя дала также rose d'amour; всего от Rollinson's Unique вследствие почковой вариации получилось четыре разновидности. М-р Сольтер намечает, что эти четыре разновидности «теперь можно считать постоянными, хотя иногда они дают цветки первоначальной окраски. В нынешнем году coccineum принесла цветки троякой окраски: красные, розовые и лиловые, на одном и том же соцветии; а на других соцветиях у цветков были разные половины; одна красная, а другая лиловая». Известно, что, кроме этих четырех разновидностей, существуют два других шарлаховых Uniques, которые иногда приносят лиловые цветки, тождественные с Rollinson's Unique²⁹; но, по меньшей мере, один из них произошел не вследствие почковой вариации, а считается сеянцем от Rollinson's Unique³⁰. В торговле³¹ существуют также две несколько иные разновидности Rollinson's Unique неизвестного происхождения; таким образом, мы видим здесь любопытный сложный случай вариации как почек, так и семян³². Вот случай еще сложнее: Реферин (Rafarin) сообщает, что одна бледнорозовая разновидность дала ветвь с тёмнокрасными цветками. «От этой „игры” были сделаны черенки и выведено 20 растений; в 1867 г., когда они зацвели, сказалось, что едва ли есть два экземпляра, сходных между собою». Некоторые из них походили на материнскую форму, другие — на уклонившуюся ветвь, на третьих были и те и другие цветки, даже ня одном и том же цветке часть лепестков была розового цвета, а часть — красного³³. Английское дикое растение Geranium pratense при культуре в саду дало на одном и том же растении цветки синие, белые и полосатые, синие с белым³⁴.
Хризантем. У этого растения часто варьируют боковые ветви и иногда корневые отпрыски. Сеянец, выведенный м-ром Сольтером, дал вследствие почковой вариации шесть различных сортов; пять из них отличались окраской цветков, а шестой — листвою; все эти сорта теперь сделались постоянными³⁵. Разновидность под названием cedo nulli имеет мелкие желтые цветки, но часто дает побеги с белыми цветками; один экземпляр, виденный проф. Дайером, был выставлен в Обществе садоводства. Разновидности, первоначально привезенные ив Китая, были до такой степени изменчивы, «что было крайне трудно решить, какой цвет является первоначальной окраской разновидности и какой — уклонением». На одном и том же экземпляре в одном году вырастали только бурые, а в следующем — только розовые цветки; затем опять происходило изменение, или же одновременно появлялись цветки той и другой окраски. Все эти непостоянные разновидности теперь утрачены, и когда побег, уклоняясь, дает новую разновидность, ее обыкновенно можно размножить и сохранить в дальнейшем, но, по замечанию м-ра Сольтера, «всякое уклонение следует подвергать строгому испытанию в различных почвах, прежде чем считать его действительно установившимся; известно, что многие из них при посадке в сильно удобренную почву возвращаются к первоначальным формам; если же произвести испытания тщательно и сделать его довольно продолжительным, опасность последующих разочарований устраняется». М-р Сольтер сообщает мне, что у всех разновидностей самая обычная почковая вариация состоит в появлении желтых цветков, а так как это их первоначальная окраска, подобные случаи можно приписать реверсии. М-р Сольтер дал мне список семи хризантемов различного цвета, которые давали побеги с желтыми цветками, но три из них уклонялись также в другие цвета. При изменении окраски цветка листва обыкновенно тоже становится соответственным образом светлее или темнее.
Другое сложноцветное растение, Centaurea cyanus, при культуре в саду нередко дает на одном и том же корне цветки четырех различных окрасок: голубые, белые, темнофиолетовые и пестрые³⁶. У Anthemis цветки на одном и том же растении также бывают не одинаковы³⁷.
Розы. Многие разновидности розы, как известно или как предполагают, произошли вследствие почковой вариации³⁸. Обыкновенная махровая роза была ввезена в Англию из Италии около 1735 года³⁹. Происхождение ее неизвестно, но, если судить по аналогии, она, вероятно, произошла от R. centifolia вследствие почковой вариации, ибо известно, что ветви обыкновенной моховой розы не раз давали центифолии, вполне

²⁸ «Gardener's Chronicle», 1861, стр. 968.
²⁹ Там же, 1861, стр. 945.
³⁰ W. Paul, «Gardener's Chronicle», 1861, стр. 968;
³¹ Там же, стр. 945.
³² Другие случаи почковой вариации у той же разновидности — «Gard. Chron.», 1861, стр. 578, 600, 925. Примеры иных почковых вариаций в роде Pelargonium — «Cottage Gardener», 1860, стр. 194.
³³ Dr. Maxwell Masters, «Pop. Science Review», июль 1872, стр. 254.
³⁴ Rev. W. T. Bree, London's «Gard. Mag.», т. VIII, 1832, стр. 93.
³⁵ J. Salter, «The Chrysanthemum: its History and Culture», 1865, стр. 41 и далее.
³⁶ Bree, в Loudon's «Gard. Mag.», т. VIII, 1832, стр. 93.
³⁷ Bronn, «Geschichte der Natur», т. II, стр. 123.
³⁸ Т. Rivers, «Rose Amateur's Guide», 1837, стр. 4.
³⁹ Shailer, ссылка в «Gardener's Chron.»., 1848, стр. 759.

268

или отчасти лишенные моха; я сам видел такой случай, и есть описание еще нескольких⁴⁰. Кроме того, мне сообщает м-р Риверс, что он вывел две-три розы, относящиеся к группе центифолий, из семян старой простой моховой розы⁴¹; этот последний сорт получился в 1807 году от обыкновенной моховой розы вследствие почковой вариации. Также и белая моховая роза произошла в 1788 году из побега обыкновенной красной моховой розы; вначале она была бледнорозового цвета, но, последовательно давая новые почки, сделалась белой. Когда побеги, давшие эту белую моховую розу, были срезаны, выросли еще два слабых побега, почки которых дали великолепную полосатую моховую розу. Обыкновенная моховая роза вследствие почковой вариации дала, кроме старой красной моховой розы с простыми цветками, старую шарлаховую, полумахровую моховую розу и шалфеелистную моховую розу, которая «имеет изящную форму в виде чаши и окрашена в прекрасный розовый цвет; в настоящее время (1852) она почти исчезла»⁴². Известно, что белая моховая роза однажды дала цветок наполовину белый и наполовину розовый⁴³. Несмотря на несомненное происхождение некоторых моховых роз от почковой вариации, вероятно, большинство их обязано своим происхождением семенам моховых роз. М-р Риверс сообщает мне, что его сеянцы от старой моховой розы с простыми цветками почти всегда давали моховые ровы, а старая моховая роза с простыми цветками, как мы видели, была получена вследствие почковой вариации от махровой моховой розы, первоначально привезенной из Италии. Вероятно, первоначальная моховая роза была продуктом почковой вариации, судя по вышеприведенным фактам и по тому, что моховая роза De Meaux (тоже разновидность R. centifolia)⁴⁴ появилась в качестве уклонившейся ветви на обыкновенной розе De Meaux. Профессор Каспари подробно описывает⁴⁵ такой случай: шестилетняя белая моховая роза дала несколько корневых побегов; один из них имел шипы и принес красные цветы без моха, совершенно сходные с цветками центифолии; на втором побеге были и те и другие цветки и, кроме того, цветки с продольными полосами. Так как эта белая моховая роза была привита на центифолии, проф. Каспари приписывает изменение влиянию подвоя; но, судя по фактам, которые были уже приведены, и по тем, которые еще будут приведены, вероятно, в этом случае достаточным объяснением служит почковая вариация, соединенная с реверсией.
Можно было бы привести много других примеров изменения почек у роз. Повидимому, таким путем получилась белая центифолия⁴⁶. Пс словам Каррьера (стр. 36), ему известно, что таким путем получилось пять разновидностей Baronne Prevost. Махровая, ярко окрашенная роза Belladonna дает корневыми отпрысками и полумахровые и почти простые белые розы⁴⁷; корневые же отпрыски одной из этих полумахровых белых роз ревертировали к вполне типичной Belladonna. В Сан-Доминго при размножении разновидностей китайской ровы черенками они часто ревертируют спустя год или два к старой китайской розе⁴⁸. Известно много случаев, когда розы внезапно делались полосатыми или изменяли свои признаки частями; на выставке в 1862 году⁴⁹ было несколько экземпляров Comtesse de Chabrillant с пунцовыми пятнами на розовом фоне; обыкновенно этот сорт розового цвета. Я видел Beauty of Billiard, у которой или четверть цветка или половина цветка были почти белого цвета. Австрийская роза (R. lutea) нередко⁵⁰ дает побеги с чисто желтыми цветками; проф. Генслоу видел цветок, у которого ровно половина была желтого вдета, а сам я видел узкие желтые полоски на одном лепестке, остальная часть которого имела обычный медно-красный цвет.
Следующие случаи в высшей степени замечательны. Как мне сообщает м-р Риверс, у него была новая французская роза, с тонкими гладкими побегами, бледными синевато-зелеными листьями и полумахровыми цветками телесного цвета с тёмнокрасными полосами; на ветвях, имевших все эти признаки, не раз внезапно появлялась известная старая роза, под названием Baronne Prevost, у которой толстые колючие побеги и огромные, равномерно и густо окрашенные махровые цветки; таким образом, в этом случае побеги, листья и цветки одновременно изменяли признаки вследствие почковой вариации. По словам Верло⁵¹, разновидность Rosa cannabifolia, имеющая листочки своеобразной формы и отличающаяся от прочих членов семейства тем, что у нее листья супротивные вместо очередных,

⁴⁰ «Transact. Hort. Soc.», т. IV, 1822, стр. 137; «Gard. Chron.», 1842.
⁴¹ Также London's «Arboretum», т. II, стр. 780.
⁴² Сообщая все эти сведения о происхождении разновидностей моховой розы, я ссылаюсь на авторитет Шейлера (Shailer), который вместе со своим отцом разводил их, когда они появились. «Gard. Chron.», 1852, стр. 759.
⁴³ «Gard. Chron.», 1845, стр. 564.
⁴⁴ «Transact. Hort. Soc.», т. II, стр. 242.
⁴⁵ «Schriften der Phys.-Oekon. Gesell. zu Konigsberg», 3 февраля 1865, стр. 4. Также статья д-ра Caspary «Transactions of the Hort. Congress of Amsterdam», 1865.
⁴⁶ «Gard. Chron.», 1852, етр. 759.
⁴⁷ «Transact. Hort. Soc.», т. II, стр. 242.
⁴⁸ Sir R. Schomburgk, «Proc. Linn. Soc. Bot.», т. II, стр. 132.
⁴⁹ «Gard. Chron.», 1862, стр. 619.
⁵⁰ Hopkirk's, «Flora Anomala», стр. 167.
⁵¹ «Sur la production et la fixation des varietes», 1865, стр. 4.

269

внезапно появилась в Люксембургском саду на экземпляре R. alba⁵², Наконец, м-р Кертис заметил «вьющийся побег» на старом сорте Aimee Vibert Noisette и привил его к Celine; таким образом впервые получилась вьющаяся роза Aimee Vibert, которая затем была размножена.
Dianthus. У турецкой гвоздики (Dianthus barbatus) очень часто бывают на одном и том же корне цветки разной окраски; я видал в общем соцветии цветки четырех разных красок и оттенков. Голландские и другие садовые гвоздики (D. caryophyllus и др.) иногда изменяются отводками; у некоторых сортов признаки так непостоянны, что садоводы называют их «catch-flowers»⁵³. М-р Диксон подробно описал превращение пестрой или полосатой окраски у гвоздики в одноцветную; по его словам, его нельзя объяснять составом почвы, в которую гвоздика посажена: «отводки от одного и того же правильно окрашенного цветка выходят отчасти верно, а отчасти нет, даже при вполне тождественном уходе; часто недостатки проявляются только в одном цветке, а остальные оказываются совершенно верными»⁵⁴. Такое превращение пестрых цветков в одноцветные, повидимому, представляет собой случай реверсии почек к первоначальной, однообразной окраске вида.
Я упомяну вкратце еще несколько примеров почковой вариации, чтобы показать, как велико количество растений разных порядков, у которых изменяются цветки, но можно было бы прибавить много других случаев. Я видел у львиного зева (Antirrhinum majus) белые, розовые и полосатые цветки на одном и том же растении, а на разновидности с красными цветками были веточки с полосатыми цветками. На махровом левкое (Matthiola incana) я видел ветвь с простыми цветками, а на мутно-фиолетовой махровой разновидности желтофиолии (Cheiranthus cheiri) — ветвь, которая ревертировала к обычной медно-красной окраске. На других ветвях того же растения некоторые цветки были разделены по середине как раз надвое: одна половина была фиолетового цвета, а другая — медного, но некоторые более мелкие лепестки, ближе к середине у тех же цветков, были фиолетового цвета с продольными медно-красными полосами, или же медного цвета с фиолетовыми полосами. Есть описание цикламена⁵⁵, на котором были белые и розовые цветки двух форм: одна из них походила на Cyclamen persicum, а другая — Coum. Oenothera biennis⁵⁶ — принесла цветки трех различных окрасок. Гибрид Gladiolus colvilii иногда приносит равномерно окрашенные цветки; записан⁵⁷ случай, когда все цветки одного экземпляра так изменили окраску. Однажды у фуксии⁵⁸ появились цветки двоякого рода. Mirabilis jalapa крайне непостоянна; иногда у нее на общем корне появляются чисто красные, желтые и белые цветки, другие же цветки несут полосы этих трех колеров в различных комбинациях⁵⁹. Экземпляры Mirabilis с такими необычайно изменчивыми цветками в большинстве случаев, а может быть и всегда, обязаны своим происхождением скрещиванию разновидностей различной окраски, как показал проф. Лекок.
Листья и побеги. До сих пор шла речь об изменениях плодов и цветков вследствие почковой вариации; мы отметили мимоходом некоторые замечательные изменения листьев и побегов у розы Paritium и менее значительные изменения листвы у пеларгоний и хризантемов. Я прибавлю еще несколько примеров вариации листовых почек. Верло⁶⁰ говорит, что у Aralia trifoliata, обыкновенно имеющей листья с тремя долями, часто появляются ветви с простыми листьями, разной формы; эти ветви можно размножать окулировкой или прививкой, и, по его словам, от них произошло несколько видов, получивших названия.
Лишь для немногих деревьев, имеющих любопытную или декоративную листву, известна история происхождения их разновидностей; вероятно, многие из них получились вследствие почковой вариации. Вот один пример; по словам м-ра Мезона, у одного старого ясеня (Fraxinus excelsior) в саду Нектона «одна ветвь много лет сохраняла совсем иной характер, чем все дерево или чем какой-либо другой ясень из числа виденных мною; у этой ветви были короткие междоузлия, и она была густо покрыта листвою». Достоверно известно, что эту разновидность можно было размножать прививкой⁶¹. Разновидности некоторых деревьев с разрезными листьями, например, дуболистный Laburnum, виноградная лоза с листьями петрушки и особенно папоротниколистный бук, легко ревертируют «очками к обыкновенным формам⁶². Папоротникообразные листья бука иногда ревертируют лишь отчасти, и тогда на сучьях появляются там и сям веточки с обыкновенными листьями, с листьями, как у папоротника, и с листьями разных форм. Такие случаи мало

⁵² «Journal of Horticulture», март 1865, стр. 233.
⁵³ «Gardener's Chronicle», 1843, стр. 135.
⁵⁴ Там же, 1842, стр. 55.
⁵⁵ Там же, 1867, стр. 235.
⁵⁶ Gartner, «Bastarderzeugung», стр. 304.
⁵⁷ D. Beaton, «Cottag-e Gardener», 1860, стр. 250.
⁵⁸ «Gardener's Chronicle», 1850, стр. 536.
⁵⁹ Braun, «Ray Soc. Bot. Mem.», 1853, стр. 315, Hopkirk's, «Flora Anomala», стр. 464; Lecoq, «Geograph. bot. de l'Europe», т. III, 1845, стр. 405, и «De la fecondation», 1862.
⁶⁰ «Des varietes», 1865, стр. 5.
⁶¹ W. Mason, «Gard. Chron.», 1843, стр. 878.
⁶² Alex. Braun, «Ray Soo. Bot. Mem.», 1853, стр. 315; «Gard. Chron.», 1841, стр. 329.

270

отличаются от так называемых гетерофильных разновидностей, у которых дерево обыкновенно несет листья разных форм, но, вероятно, большинство гетерофильных деревьев получилось из сеянцев. Есть подразновидность плакучей ивы, листья которой закручены спиралью; м-р Мастере говорит, что дерево этого сорта сохраняло свой характер у него в саду двадцать пять лет, а затем дало отдельный вертикальный побег с плоскими листьями⁶³.
Я часто замечал, что отдельные мелкие веточки и большие ветви у бука и других деревьев вполне распускают листья раньше, чем листья на других ветвях развернутся наполовину. А так как в расположении или характере этих ветвей не было ничего, чем можно было бы объяснить такое различие, они, вероятно, появились в качестве почковых вариаций, подобно разновидностям бархатистого и гладкого персика, созревающим то рано, то поздно.
Почковая вариация свойственна также тайнобрачным растениям, потому что у вай одного и того же папоротника часто бывают замечательные уклонения в строении. Споры, как близкие к почкам по своему назначению, будучи взяты с таких ненормальных вай, замечательно верно воспроизводят ту же разновидность, после того как пройдут через половую стадию⁶⁴.
Переходим к окраске листьев: вследствие почковой вариации на них часто появляются каемки, пятна или крапинки белого, желтого и красного цвета; иногда это случается у растений даже в их естественном состоянии. Впрочем, пестрая листва еще чаще появляется у растений, выведенных из семян; это изменение можно заметить даже у семядолей⁶⁵. Происходили бесконечные споры о том, следует ли считать пеструю листву болезнью. В одной из следующих глав мы увидим, что появление пестрой листвы как у сеянцев, так и у взрослых растений в значительной мере зависит от характера почвы. Растения, которые приобрели пеструю листву, будучи сеянцами, обыкновенно передают этот признак значительной части потомства; м-р Сольтер дал мне список восьми родов, у которых это бывает⁶⁶. Сэр Поллок, сообщил мне более точные сведения: он посеял семена с пестрого экземпляра Ballota nigra, который был найден в диком состоянии; вышло тридцать процентов пестрых сеянцев. При посеве семян от этих сеянцев получилось шестьдесят процентов пестрых растений. Когда на ветвях появляются пестрые листья вследствие почковой вариации, сеянцы редко выходят пестрыми при попытке размножения такой разновидности семенами; м-р Сольтер заметил подтверждение этого правила у растений, принадлежащих к одиннадцати родам; большинство сеянцев имело зеленые листья; у небольшого числа была заметна некоторая пестрота листвы или же она была совсем белою, но ни одного экземпляра не стоило сохранять. Получено ли первоначально пестрое растение из семени или из почки, его обыкновенно можно размножить окулировкой, прививкой т. д., но все они вследствие почковой вариации легко ревертируют к обыкновенной листве. Впрочем, это свойство весьма неодинаково даже у разновидностей одного и того же вида; например, разновидность Euonymus japonicus с золотыми полосками «весьма легко возвращается к зеленой листве, тогда как разновидность с серебряными полосами почти никогда не изменяется»⁶⁷. Я видел разновидность остролиста, у которого в середине листьев было желтое пятно; на этом дереве листва повсюду отчасти ревертировала к обыкновенной, так что на общей веточке было много побегов того и другого рода. У пеларгоний и у некоторых других растений пестрая листва обыкновенно отчасти сопровождается карликовым ростом, чему хорошим примером служит пеларгония Dandy. Когда у таких карликовых разновидностей почки или корневые побеги возвращаются к обыкновенной листве, их карликовый рост все-таки сохраняется⁶⁸. Замечательно, что растения, полученные из ветвей, которые ревертировали от пестрых листьев к простым⁶⁹, не всегда бывают вполне сходны (или никогда не бывают, по утверждению одного наблюдателя) с первоначальным растением, которое имело простые листья и от которого произошла пестрая ветвь; невидимому, растение, переходя, вследствие почковой вариации, от простых листьев к пестрым и опять обратно, от пестрых к простым, вообще в некоторой мере изменяется, так что принимает несколько иную внешность.
Почковая вариация у корневых побегов, клубней и луковиц. Все приведенные до сих пор примеры почковой вариации у плодов, цветков, листьев и побегов ограничивались почками на стеблях или ветвях, за исключением немногих, попутно отмеченных случаев, когда изменялись корневые отпрыски у розы, пеларгонии и хризантема. Теперь я приведу несколько примеров вариации у подземных почек, то-есть у корневых отпрысков, клубней и луковиц, хотя между наземными и подземными почками нет существенной разницы. М-р Сольтер сообщает мне, что две пестролистные разновидности флокса получились в качестве корневых отпрысков; я не счел бы

⁶³ Dr. M. Т. Masters, «Royal Institution Lecture», 16 марта 1860.
⁶⁴ См. любопытную статью: W. К. Bridgman, «Annals and Mag. of Nat. Hist.», декабрь 1861; также J. Scott, «Bot. Soc. Edinburgh», 12 июня 1862.
⁶⁵ «Journ. of Horticulture», 1861, стр. 336; Verlot, «Des varietes», стр. 76.
⁶⁶ Также Verlot, «Des varietes», стр. 74.
⁶⁷ «Gard. Chron.», 1844, стр. 86.
⁶⁸ Там же, 1861, стр. 968.
⁶⁹ Там же, 1861, стр. 433; «Cottage Gardener», 1860, стр. 2.

271

этот пример достойным упоминания, если бы не оказалось, после неоднократных попыток м-ра Сольтера, что эти разновидности нельзя размножать «корневыми отводками», тогда как пестролистная Tussilago farfara воспроизводится этим путем вполне верно⁷⁰; но может быть, это последнее растение первоначально было пестролистным сеянцем, чем объяснялась бы большая стойкость его признаков. Барбарис (Berberis vulgaris) представляет аналогичный пример; есть известная разновидность его с плодами без семян, которую можно размножать черенками или отводками; корневые же отпрыски всегда ревертируют к обыкновенной форме, которая дает плоды с семенами⁷¹. Мой отец несколько раз повторял этот опыт и всегда с одним и тем же результатом. Здесь можно упомянуть, что маис и пшеница иногда дают новые разновидности от корня, как и сахарный тростник⁷².
Обращаемся к клубням: у обыкновенного картофеля (Solanum tuberosum) отдельная почка или глазок иногда варьируют и дают новые разновидности; иногда же, что гораздо замечательнее, все глазки клубня варьируют одинаково и одновременно, так что весь клубень принимает новый характер. Например, было замечено⁷³, что отдельный глазок у старой фиолетовой разновидности Forty-fold сделался белым; глазок был вырезан, посажен отдельно, и этот сорт с тех пор широко распространился. Картофель Kemp's обыкновенно бывает белого цвета, но один экземпляр в Ланкашире дал два красных и два белых клубня; красный сорт был размножен обычным способом, глазками; его новый цвет стал воспроизводиться верно, и так как эта разновидность оказалась более плодовитой, она вскоре сделалась общеизвестной под названием Taylor's Forty-fold⁷⁴. Старый сорт Forty-fold, как уже сказано, фиолетового цвета; но один экземпляр после продолжительной культуры на одной и той же почве дал не один белый глазок, как в вышеприведенном случае, а целый клубень белого цвета, который был размножен и воспроизводится верно⁷⁵. Описано несколько случаев, когда значительные части целых гряд картофеля несколько изменяли характер⁷⁶.
Георгины при размножении клубнями в жарком климате Сан-Доминго весьма изменяются; сэр Шомбрук приводит в пример разновидность «Butterfly», которая на втором году дала на одном и том же растении «махровые и простые цветки; лепестки были то белые с коричневой каймой, то равномерного густокоричневого цвета»⁷⁷. М-р Бри тоже упоминает об экземпляре, «на котором были два сорта равномерно окрашенных цветков и, кроме того, третий сорт, где оба цвета были великолепно смешаны»⁷⁸. Описан еще случай, когда георгина с фиолетовыми цветками принесла белый цветок с фиолетовыми полосами⁷⁹.
Если принять во внимание продолжительность и широкое распространение культуры многих луковичных растений и обилие разновидностей, полученных из семян, то изменчивость этих растений при образовании отпрысков, то-есть новых луковиц, пожалуй, не так значительна, как мы могли бы ожидать. Впрочем, Каррьер приводит несколько случаев такой изменчивости у гиацинта. Описан также случай, когда голубая разновидность три года сряду давала отпрыски, от которых получались белые цветки с красной середкой⁸⁰. Другой гиацинт⁸¹ принес на общей стрелке чисто розовый и чисто голубой цветок. Я сам видел луковицу, которая одновременно дала стебель или стрелку с красивыми голубыми цветками, другую — с красивыми красными, а на третьей с одной сто-

⁷⁰ Лемуан (ссылка в «Gard. Chron.», 1867, стр. 74) недавно заметил, что пестролистный Symphytum нельзя размножать делением корней. Он нашел также, что из 500 экземпляров phlox, имевших полосатые цветки и размноженных делением корня, лишь семь или восемь принесли полосатые цветки. О полосатых пеларгониях см. также «Gard. Chron.», 1867, стр. 1000.
⁷¹ Anderson's «Recreations in Agriculture», т. V, стр. 152.
⁷² О пшенице см. V. Shirreff, «Improvement of the Cereals», 1873, стр. 47. О маисе и сахарном тростнике — Carriere, там же, стр. 40, 42. М-р Колдвель (Coldwell), на острове св. Маврикия, говорит о сахарном тростнике («Gardener's Chronicle», 1874, стр. 316), что там тростник под названием Ribbon «уклонился в совершенно зеленый и совершенно красный от одного экземпляра. Я сам проверил это и видел не менее 200 примеров на одной и той же плантации, что совершенно перевернуло все наши предвзятые взгляды на постоянство в различиях окраски. Превращение полосатого тростника в зеленый было довольно обычно, но превращению в красный тростник никто не верил, а наличность обоих этих превращений у одного экземпляра казалась невозможной. Однако я нашел, что в Fleischman's «Report on Sugar Cultivation in Louisiana for 1848», by the American Patent Office упоминается о таком случае, но автор говорит, что сам он ни разу этого не видал».
⁷³ «Gard. Chron.», 1857, стр. 662.
⁷⁴ Там же, 1841, стр. 814.
⁷⁵ Там же, 1857, стр. 613.
⁷⁶ Там же, 1857, стр. 679. Другие подобные примеры — также Philips, «Hist. of Vegetables», т. II, стр. 91.
⁷⁷ «Journal of Proc. Linn. Soc.», т. II, Botany, стр. 132.
⁷⁸ Loudon's «Gard. Mag.», т. VIII, 1832, стр. 94.
⁷⁹ «Gard. Chron.», 1850, стр. 536, и 1842, стр. 729.
⁸⁰ «Des jacinthes» etc., Amsterdam, 1768, стр. 122.
⁸¹ «Gard. Chron.», 1845, стр. 212.

272

роны были голубые цветки, а с другой — красные; кроме того, на некоторых цветках были продольные красные и голубые полосы.
М-р Джон Скотт сообщает мне, что в 1862 году Imatophylum miniatum в Эдинбургском ботаническом саду дал корневой отпрыск, отличавшийся от нормальной формы тем, что у него были двурядные листья вместо четырехрядных. Кроме того, листья были мельче, а верхняя сторона была выпукла, вместо того чтобы иметь бороздки.
При размножении тюльпанов выводят сеянцы, которые называются selfs или breeders; эти сеянцы «бывают какого-нибудь одного цвета, при белом или желтом центре. Затем, при культуре на сухой и довольно скудной почве, они становятся пестрыми и дают новые разновидности. Срок, который протекает до того, как они станут пестрыми, колеблется от одного года до двадцати; иногда же описываемого изменения совсем не бывает»⁸². Пестрая окраска, которая ценится у тюльпанов, зависит от почковой вариации; хотя Bybloemens и некоторые другие сорта были выведены от нескольких отдельных луковок, однако говорят, что все Baguets происходят от одной луковки или сеянца. Согласно с взглядами Вильморена и Верло⁸³, вероятно, эта почковая вариация связана со склонностью ревертировать к однообразной окраске, естественной для этого вида. Однако тюльпан, уже сделавшийся пестрым, может вследствие вторичной реверсии утратить пеструю окраску, если ему дать слишком много удобрения. Некоторые сорта, например, Imperatrix florum, легче других теряют пеструю окраску; м-р Диксон утверждает⁸⁴, что это явление так же трудно объяснить, как и вариацию всякого другого растения. Он полагает, что английские садоводы, тщательно отбирая семена с пестрых цветков, а не с одноцветных, до некоторой степени уменьшили свойство у цветков, которые уже сделались пестрыми, утрачивать эту пестроту или ревертировать вторично. По словам Каррьера (стр. 65), приблизительно то же самое происходит у Iris xiphium, а также у многих тюльпанов.
В течение двух лет сряду все ранние цветки на грядке Tigridia conchiflora⁸⁵ походили на цветки старой Т. pavonia; но цветки, появлявшиеся позднее, принимали соответствующий красивый желтый цвет с пунцовыми крапинами. Существует описание⁸⁶, повидимому, достоверное, двух форм Hemerocallis, которые, будучи, по общему мнению, двумя самостоятельными видами, превратились одна в другую; корни крупноцветной, бурой H. fulva, отделенные и посаженные в иную почву и в другом месте, дали Н. flava с мелкими цветками, а также некоторые промежуточные формы. Сомнительно, следует ли приписывать почковой вариации такие случаи, как только что описанный, а также приобретение одноцветной окраски у пестрых тюльпанов и изменение цвета у пестрой гвоздики, то-есть более или менее полное возвращение однообразной окраски; может быть, эти примеры следовало бы привести в той главе, где будет речь о прямом влиянии условий жизни на организованные существа. Однако эти случаи относятся к почковой вариации постольку, поскольку изменения происходят в почках, а не при воспроизведении семенами. Но, с другой стороны, есть и различие: в обыкновенных случаях почковой вариации изменяется только одна почка, в примерах же, приведенных выше, все почки одного и того же растения изменялись одновременно. Мы видели промежуточный случай у картофеля, когда все глазки клубня одновременно изменили признаки.
В заключение приведу несколько аналогичных случаев, которые можно отнести или к почковой вариации или к прямому влиянию условий жизни. Если пересадить обыкновенную Hepatica из ее родного леса, окраска цветков изменяется в первый же год⁸⁷. Известно, что улучшенные разновидности анютиных глазок (Viola tricolor) при пересадке часто приносят цветки совсем иного размера, формы и окраски: например, я пересадил крупную, равномерно окрашенную, темнофиолетовую разновидность в полном цвету, и она дала цветки гораздо более мелкие и вытянутые, с нижними лепестками желтого цвета; после них появились цветки с крупными фиолетовыми пятнами, и, наконец, в исходе того же лета явились первоначальные крупные цветки темнофиолетовой окраски. Эндрью Найт⁸⁸ считал легкие изменения, которые происходят у некоторых плодовых деревьев вследствие первой и второй прививки к разным подвоям⁸⁹, близко аналогичными «уклоняющимся ветвям» или почковой вариации. Далее, мы видели, что признаки молодых плодовых деревьев с возрастом меняются; например, сеянцы груш с годами утрачивают шипы, и вкус их плодов улучшается. Плакучие березы, будучи привиты к обыкновенной разновидности, становятся вполне плакучими лишь в старости; наоборот, впоследствии я приведу случай, когда плакучие ясени медленно и постепенно начали расти вертикально. Все такие изменения,

⁸² London's «Encyclop. of Gardening», стр. 1024.
⁸³ «Production des varietes», 1865, стр. 63.
⁸⁴ «Gard. Chron.», 1841, стр. 782, 1842, стр. 55.
⁸⁵ «Gard. Chron.», 1849, стр. 565.
⁸⁶ «Transact. Linn. Soc.», т. II, стр. 354.
⁸⁷ Godron, «De 1'espece» т. II, стр. 84
⁸⁸ Каррьер недавно описал в «Revue Horticole» (1 декабря 1866,стр. 457) необыкновенный случай. Он дважды прививал черенки Aria vestila деревцам боярышника (epines), росшим в горшках; черенки, вырастая, давали побеги, у которых кора, почки, листья, черешки, лепестки и цветочные стебли вовсе не походили на Aria. Кроме того, привитые побеги были гораздо выносливее и цвели раньше, чем непривитая Aria.
⁸⁹ «Transact. Hort. Soc.», т. II, стр. 160.

273

связанные с возрастом, можно сравнить с теми изменениями, о которых мы говорили в предыдущей главе и которые естественным образом происходят у многих деревьев. Например, мы упоминали о гималайском и ливанском кедрах, которые в раннем возрасте непохожи друг на друга, но очень сходны в старости; то же самое бывает у некоторых дубов и у некоторых разновидностей липы и боярышника⁹⁰.

Гибриды, происходящие вследствие прививки. Прежде чем подводить итоги сказанному о почковой вариации, мы рассмотрим несколько странных и аномальных случаев, более или менее связанных с этим вопросом. Я начну с знаменитого примера ракитника (Laburnum) Адама, или Cytisus adami, гибридной формы, промежуточной между двумя очень несходными видами: C. laburnum и purpureus, обыкновенным и фиолетовым ракитником; но так как это дерево много раз было описано, я буду, по возможности, краток.

Во всей Европе в разной почве и в разных климатах ветви этого дерева не раз внезапно ревертировали цветами и листьями к двум родительским видам. Удивительно видеть кисти мутнокрасных, яркожелтых и фиолетовых цветов, перемешанные на одном и том же дереве и сидящие на ветвях, которые растут совсем по-разному и имеют очень различные листья. На одной и той же кисти иногда бывают цветки двух сортов; я видел один цветок, разделенный как раз пополам: одна половина была яркожелтого цвета, а другая фиолетового, так что одна половина паруса была желтая и большего размера, а другая половина была фиолетовая и мельче. У другаго цветка весь венчик был яркожелтый, но ровно половина чашечки была фиолетовая. У другого цветка на одном из мутнокрасных крыльев была узкая яркожелтая полоска; наконец, у третьего цветка одна из тычинок, отчасти ставшая листообразной, была до половины желтого цвета, а остальная часть была фиолетовая; таким образом, склонность к расхождению признаков, или реверсии, сказывается даже в отдельных частях и органах⁹¹. Всего замечательнее у этого дерева то, что в промежуточном состоянии оно бывает совершенно бесплодно, даже когда растет вблизи обоих родительских видов; но когда цветы становятся чисто желтыми или чисто фиолетовыми, они дают семена. Мне кажется, что плоды от желтых цветков дают полное число семян; несомненно, что в них семян больше, чем в плодах от фиолетовых цветков. У двух сеянцев, выведенных м-ром Гербертом из таких семян⁹², на цветоножках был фиолетовый оттенок; но несколько сеянцев, которые я сам вывел, были сходны с обыкновенным ракитником всеми признаками, за тем исключением, что у некоторых из них были замечательно длинные кисти; эти сеянцы были вполне плодовиты. Удивительно, что такая смешанная и бесплодная форма внезапно опять приобретает такие чистые признаки и плодовитость. Ветви с фиолетовыми цветками на первый взгляд кажутся вполне сходными с С. purpureus; но при внимательном сравнении я нашел, что они отличаются от чистого вида; побеги их толще, листья несколько шире, а цветки немного короче, причем фиолетовая окраска венчика и чашечки менее ярка; на основной части паруса были явственные следы желтой окраски. Таким образом, цветки, по крайней мере в этом случае, не вполне возвратились, к истинным признакам; согласно е этим, их плодовитость была неполна, так как во многих плодах не было семян, в некоторых было по одному и лишь в очень немногих содержалось по два семени, а между тем, многочисленные плоды чистого экземпляра C. purpureus в моем саду содержали по три, по четыре и по пяти всхожих семян. Кроме того, пыльца была весьма несовершенна, многие зерна ее были мелки и сморщены, что представляется странным; как мы сейчас увидим, пыльцевые зерна у мутнокрасных бесплодных цветков родительского дерева по внешности находились в гораздо лучшем состоянии, сморщенных зерен было очень мало. Несмотря на столь плохое состояние пыльцы у ревертировавших фиолетовых цветков, семяпочки имели нормальный вид, и вызревшие семена у меня хорошо прорастали. М-р Герберт вывел растения из семян ревертировавших фиолетовых цветков, и они лишь очень слабо отличались от обычного внешнего вида С. purpureus. Некоторые растения, выведенные мною из таких же семян, вовсе не отличались от чистого С. purpureus ни по характеру цветков, ни по характеру всего куста.
Проф. Каспари рассматривал семяпочки мутнокрасных бесплодных цветков у нескольких экземпляров С. adami на материке Европы⁹³ и находит, что они вообще бывают уродливы. У трех экземпляров, которые я изучал в Англии, семяпочки тоже были уродливы. Форма ядра была весьма непостоянна, и оно неправильно выдавалось из соответствующих оболочек. Напротив, пыльцевые зерна, судя по их внешнему виду, были совершенно хороши и легко выпускали трубки. Проф. Каспари, сосчитав несколько раз под микроскопом относительное число плохих верен, нашел, что только 2,5 процента

⁹⁰ Дубы — см. Alph. de Candoll в «Bidl. Univers.», Женева, ноябрь 1862; липы я пр. — London's «Gard. Mag.», т. XI, 1835, стр. 503.
⁹¹ Аналогичные факты — Braun, «Rejuvenescence», в «Ray Soc. Bot. Mem.», 1853, стр. 320; «Gard. Chron.», 1842, стр. 397; также Braun, «Sitzungsberichte der Ges. naturforschender Freunde», июнь 1873, стр. 63.
⁹² «Journal of Hort. Soc.», т. II, 1847, стр. 100.
⁹³ «Transact, of Hort. Congress of Amsterdam», 1895; но большую часть дальнейших сведений я почерпнул из писем проф. Каспари.

274

плохи; это относительное количество меньше, чем у пыльцы трех чистых видов ракитники в их культурном состоянии: С. purpureus, laburnum и alpinus. Хотя, таким образом, пыльца у С. adami по виду хороша, из этого не следует, если судить по наблюдениям Нодена⁹⁴ над Mirabilis, что она будет правильно выполнять свою функцию. Тот факт, что семяпочки у С. adami уродливы, а пыльца с вицу здорова, замечателен тем более, что он противоречит обычным явлениям не только у большинства гибридов вообще⁹⁵, но и у двух гибридов того же рода: у С. purpurea elongatus и С. alpino-laburnum. По наблюдению проф. Каспари и моему собственному, у обоих этих гибридов семяпочки были вполне развиты, а многие пыльцевые верна недоразвиты: у последнего гибрида 20,3, а у первого нe менее 84,8 процента зерен, по проверке проф. Каспари, оказались плохими. Проф. Каспари воспользовался этим необычным состоянием мужского и женского воспроизводящего начала у С. adami, как доказательством против мнения, что это растение представляет собою обыкновенный гибрид, полученный из семени; но следует помнить, что у гибридов семяпочки далеко не так часто подвергались изучению, как пыльца, и, может быть, они чаще бывают недоразвиты, чем предполагают. Д-р Борне в Антибе сообщает мне (через м-ра Трегерна Могриджа), что у гибридов Cisti завязь часто бывает неправильной, семяпочки иногда совсем отсутствуют, а в других случаях бывают неспособны к оплодотворению.
Было предложено несколько теорий для объяснения происхождения С. adami и тех превращений, которым он подвергается. Некоторые авторы приписывали всю совокупность явлений почковой вариации, но ввиду большого различия между С. laburnum и purpureus, которые представляют собой естественные виды, и ввиду бесплодия промежуточной формы такой взгляд можно целиком отвергнуть. Мы сейчас увидим, что у гибридных растений два зародыша, имеющие различные признаки, могут развиться внутри одного и того же семени и слиться; было высказано предположение, что С. adami получился именно таким путем. Многие ботаники утверждают, что С. adami есть гибрид, полученный обычным путем из семени, и что он ревертировал почками к обеим родительским формам. Отрицательные результаты не имеют большой цены, но Рейссек, Каспари и я сам тщетно пытались скрестить С. laburnum и purpureus; когда я оплодотворял первый пыльцой второго, успех казался ближе всего, потому что образовались плоды; но через шестнадцать дней после того, как завяли цветы, они отвалились. Однако предположение, что С. adami есть произвольно получившийся гибрид между этими двумя видами, поддерживается фактом, что подобные гибриды иногда появлялись у этого рода. На гряде сеянцев от С. elongatus, который рос близ С. purpureus и, вероятно, был оплодотворен его пыльцой через посредство насекомых (ибо они, как я знаю по опыту, играют важную роль в оплодотворении ракитника), появился бесплодный гибрид С. purpureus elongatus⁹⁶. Точно так же, как мне сообщает м-р Уотерер, ракитник Уотерера, С. alpino-laburnum⁹⁷, появился произвольно в гряде сеянцев.
С другой стороны, у нас есть ясное и подробное описание, данное г-ну Пуато⁹⁸ Адамом, который вывел это растение; из описания следует, что С. adami не есть обыкновенный гибрид, но его можно назвать прививочным, гибридом, то-есть он получился отсоединения клеточной ткани двух самостоятельных видов. Адам вставил обычным способом срез коры С. purpureus в ствол С. laburnum; почка, как часто бывает, пробыла в покое год: затем она дала много почек и побегов, из которых один стал расти более вертикально и более мощно и покрылся более крупными листьями, чем побеги С. purpureus: вследствие этого побег был размножен. Следует особенно указать, что Адам продал эти растение как разновидность С. purpureus раньше, чем они зацвели; а Пуато напечатал описание после цветения их, но прежде, чем обнаружилось их замечательное свойство ревертировать к обоим родительским видам. Таким образом, невозможно представить себе причину для фальсификации и трудно понять, каким образом здесь могла произойти ошибка⁹⁹,

⁹⁴ «Nouvelles Archives du Museum», т. I, стр. 143.
⁹⁵ Об этом вопросе см. Naudin, там же, стр. 141.
⁹⁶ Braun, в «Bot. Mem. Ray Soc.», 1853, стр. XXIII.
⁹⁷ Описания этого гибрида не существует. По листве, времени цветения, темным полоскам у основания паруса, по волоскам на завязи и почти по всем остальным признакам эта форма стоит как раз между С. laburnum и alpinus; но она более приближается к первому виду по окраске и превышает его длиною кистей. Мы видели раньше, что 20,3 процента ее пыльцевых зерен недоразвиты и непригодны. Мой экземпляр, хотя он рос недалее тридцати-сорока ярдов от обоих родительских видов, несколько лег не давал всхожих семян; но в 1866 году он оказался необыкновенно плодовитым, и на его длинных кистях образовались плоды, число которых иногда доходило даже до четырех. Во многих плодах не было хороших семян, но обыкновенно в них содержалось по одному с виду хорошему семени; иногда семян было два, а в одном случае три. Некоторые из этих семян проросли, и я вывел из них два дерева; одно похоже на нынешнюю форму, а другое имеет замечательный карликовый характер, но до сих пор еще не цвело.
⁹⁸ «Anuaies cle ia Soc. de l'Hort. de Paris», т. VIII, стр. 93.
⁹⁹ В «Gardener's Chronicle» (1857, стр. 382, 400) описан обыкновенный ракитник к которому был привит С. purpureus и который постепенно принял признаки С. adami; но я почти не сомневаюсь, что покупателю, который не был ботаником, продали С. adami вместо С. purpureus. Я знаю наверное, что именно так было в другом случае.

275

Если мы допустим описание Адама как правильное, мы должны будем допустить необыкновенный факт, что два самостоятельных вида могут соединяться клеточной тканью и затем давать растение, которое имеет листья и бесплодные цветки среднего характера между привоем и подвоем и приносит почки, склонные к реверсии; словом, такое растение во всех существенных чертах походит на гибрида, полученного обычным путем, при воспроизведении семенами.

Поэтому я приведу все, какие мне удалось собрать, случаи образования помесей между отдельными видами или разновидностями, без участия половых органов. Если это возможно (в чем я теперь убедился), то этот факт чрезвычайно важен, и рано или поздно он изменит взгляды физиологов на половое воспроизведение. Затем будет приведено достаточное количество фактов, доказывающих, что расщепление или разделение признаков обеих родительских форм при почковой вариации, как у Cytisus adami, представляет собою довольно обычное, хотя и поразительное явление. Мы увидим впоследствии, что в целой почке, или половине ее, или же в меньшей доле может происходить такая реверсия.

Знаменитая bizzarria Orange представляет случай, строго параллельный с Cytisus adami. Садовник, который в 1644 году вывел это дерево во Флоренции, заявил, что оно — привитой сеянец; после того как привой погиб, подвой дал побеги, и получилась bizzarria. Галлезио, тщательно изучивший несколько живых экземпляров и сравнивший их с тем описанием, которое первоначально дал Нато¹⁰⁰, говорит, что это дерево приносит одновременно листья, цветки и плоды, тождественные с померанцем и с флорентийским цедратом, а также сложные плоды, у которых тот и другой то слиты и снаружи и внутри, то распределены на разные лады. Это дерево можно размножать черенками, и оно сохраняет свой смешанный характер. Так называемый трехличный александрийский и смирнский апельсин¹⁰¹ в общих чертах сходен с bizzarria и отличается от нее только тем, что апельсин бывает сладок; этот апельсин и цедрат бывают то слиты вместе в одном и том же плоде, или же появляются отдельно на общем дереве; происхождение этого растения неизвестно. Многие авторы считают bizzarria прививочным гибридом; Галлезио, напротив, полагает, что это обыкновенная помесь, имеющая свойство отчасти ревертировать почками к обеим родительским формам; мы видели, что виды этого рода часто скрещиваются произвольно.
Известно, что когда пестролистный жасмин бывает окулирован на обыкновенном сорте, подвой дает иногда почки с пестрыми листьями; как мне сообщает м-р Риверс, он видал такие примеры. То же самое происходит у олеандра¹⁰². М-р Риверс, ссылаясь на надежный авторитет одного из своих друзей, говорит, что глазки пестрого золотистого ясеня, привитые к обыкновенному ясеню, погибли, за исключением одного; но они оказали влияние¹⁰³ на эти деревья, которые дали и выше и ниже точек соприкосновения с полосками коры, на которой находились мертвые почки, побеги с пестрыми листьями. М-р Андерсон Генри сообщил мне почти такой же случай: м-р Броун в Перте заметил много лет тому назад в одной лощине, в горах Шотландии, ясень с желтыми листьями; глазки с этого дерева были привиты обыкновенным ясеням, в которых вследствие этого произошло изменение, и они дали ясень Blotched Breadalbane. Эта разновидность размножена и сохраняет свои признаки за последние пятьдесят лет. Кроме того, к этим изменившимся подвоям были привиты глазками плакучие ясени, которые тоже сделались пестролистными. Не раз было доказано, что некоторые виды Abutilon после прививки пестролистного A. thompsonii становятся тоже пестролистными¹⁰⁴.
Многие авторы считают пеструю листву следствием болезни: вышеописанные случаи можно рассматривать как прямое следствие прививки болезни или недостатка. Это было почти вполне доказано Морреном в превосходной статье, на которую я только что ссылался; он показывает, что даже если только вставить лист черешком в кору подвоя, этого бывает достаточно, чтобы листва подвоя сделалась пестрой, хотя самый лист вскоре погибает. Даже вполне развитые листья подвоя у абутилона иногда претерпевают изменения вследствие прививки и становятся пестрыми. Как мы впоследствии увидим, пестрая листва в значительной мере зависит от характера почвы, в которой посажено растение; представляется довольно вероятным, что каково бы ни было изменение соков или тканей, вызываемое известной почвой, оно может распро-

¹⁰⁰ Gallesio, «Gli Agrumi dei Giard. Bot. Agrar. di Firenze», 1836, стр. 11. В своем «Traite du Citrus», 1811, стр. 346, он говорит, будто часть составного плода представляла собою лимон, но это, очевидно, ошибка.
¹⁰¹ «Card. Chron.», 1855, стр. 628. Также проф. Caspary, «Transact. Hort. Congress of Amsterdam», 1865.
¹⁰² Gartner («Bastarderzeugung», стр. 611) приводит много справок по этому вопросу.
¹⁰³ Почти сходное описание дает Brabley в 1724 году. «Treatise on Husbandry», т. I, стр. 199.
¹⁰⁴ Morren, «Bull, de l'Acad. R. des sciences de Betgique», 2 серия, т. XXVIII; 1869, стр. 434. Также Magnus, «Gesellschal't naturforschender Freude», Берлин, 21 февраля 1871, стр. 13; 21 июня 1870; 17 октября 1871. «Bot. Zeitung», 24 февраля 1871.

276

страняться на подвой от вставленного кусочка коры, назовем ли мы это изменение болезнью или нет. Но нельзя считать, что подобные изменения имеют характер гибридизации, вызванной прививкой.
Существует разновидность орешника с темнофиолетовыми листьями, как у кровяного бука; никто не приписывает эту окраску болезни; повидимому, она является лишь усилением того оттенка, который часто можно заметить на листьях обыкновенного орешника. Когда эта разновидность привита к обыкновенному орешнику¹⁰⁵, она иногда окрашивает, как говорят, листья ниже прививки; но хотя отрицательные показания не имеют большой цены, можно прибавить, что м-р Риверс, у которого были сотни таких привитых деревьев, ни разу не видал подобного примера.
Гертнер¹⁰⁶ цитирует два независимых друг от друга описания ветвей виноградных лоз, с темными и светлыми плодами, которые подвергались соединению на разные лады; например, их расщепляли вдоль и затем копулировали и т. д.; эти ветви дали целые гроздья винограда обоих цветов, на других гроздьях были ягоды то полосатые, то промежуточного, нового оттенка. В одном случае даже листья были пестрые. Эти факты тем более замечательны, что Эндрью Найту не удалось вывести пестрый виноград при оплодотворении белых сортов пыльцой темных, хотя, как мы видели, он получил сеянцы с пестрыми плодами и листьями при оплодотворении белой разновидности темным алеппским виноградом, который уже сам по себе имеет пеструю листву. Гертнер приписывает вышеприведенные примеры просто почковой вариации, но нам представляется странным такое совпадение: ветви, привитые особым способом, только одни изменились; а Н. Adorne de Tscharner положительно утверждает, что он получал описанный результат не раз и мог достигать его произвольно, когда расщеплял и копулировал ветви способом, который у него описан.
Я не стал бы ссылаться на следующий случай, если бы автор сочинения «Des jacinthes¹⁰⁷ не внушал мне доверия, как к своим обширным познаниям, так и к своей правдивости; он говорит, что луковицы синих и красных гиацинтов, разрезанные пополам, срастаются и выгоняют общую стрелку (это я и сам видал) с цветками той и другой окраски на противоположных сторонах. Но замечательно, что иногда получаются цветки, у которых оба колера смешаны, вследствие чего этот пример делается вполне аналогичным слиянию окраски у винограда на копулированных ветвях лозы.
Предполагают, что у роз образовалось несколько гибридов от прививки, но в подлинности этих случаев можно сомневаться, так как обыкновенная почковая вариация встречается часто. Наиболее правдоподобный из известных мне случаев записан м-ром Пойнтером¹⁰⁸, который в письме уверяет меня, что его сообщение вполне точно. Rosa devoniensis была привита глазком несколько лет тому назад к белой розе Banksiae; в месте соприкосновения, которое очень расширилось и где Devoniensis и Banksiae продолжали расти, вышла третья ветвь, которая не была ни чистой Banksiae, ни чистой Devoniensis, но имела признаки обоих; цветки походили на сорт Lamarque (одна из нуазетных роз), но были выше его качеством, тогда как побеги по характеру роста походили на Banksiae, за тем исключением что более длинные и мощные побеги имели шипы. Эта роза была предъявлена комиссии цветоводства в Лондонском обществе садоводства. Д-р Линдлей осмотрел ее и пришел к выводу, что она, несомненно, получилась от смешения R. Banksiae с розой, похожей на R. devoniensis: «хотя мощность и размеры всех частей очень увеличились, листья представляют середину между Banksiae и чайной розой». Повидимому, садовники, занимающиеся розами, знали и раньше, что R. Banksiae иногда влияет на другие. Так как новая разновидность м-ра Пойнтера является по своим плодам и листве промежуточной между подвоем и привоем и так как она получилась в точке соприкосновения обоих, то весьма мало вероятия, чтобы она была обязана своим происхождением просто почковой вариации, независимой от взаимного влияния подвоя и привоя.
Наконец, переходим к картофелю. М-р Трейль сообщил в 1867 году в Эдинбургском ботаническом обществе (а после того дал мне более подробные сведения), что несколько лет тому назад он разрезал около шестидесяти синих и белых картофелин пополам через глазки или почки, а затем тщательно соединил их, уничтожив в то же время остальные глазки. Одни из этих соединенных клубней принесли белые клубни, другие же — синие; но некоторые из них дали клубни отчасти белые, отчасти синие; у четырех-пяти растений клубни имели правильные пятна обоих цветов. Можно заключить, что в этих последних случаях стебель получился от соединения разрезанных почек, то-есть от гибридизации, как следствия прививки.
В «Botanische Zeitung» (16 мая 1868 года) проф.Гильдебранд приводит описание и предлагает раскрашенный рисунок своих опытов над двумя разновидностями, признаки которых в течение одного года оказались постоянными: он взял несколько вытянутый красный картофель с шероховатой кожей и круглый гладкий белый картофель. Он вставил глазки одного сорта другому и уничтожил остальные. Получилось два растения, и каждое из них дало клубень с промежуточными признаками между обеими родительскими формами. Клубень от красной почки, привитой к белому клубню, был на одном конце красен и шерохо-

¹⁰⁵ London's «Arboretum», т. IV, стр. 25, 95.
¹⁰⁶ «Bastarderzeugung», стр. 619.
¹⁰⁷ Амстердам, 1768, стр. 124.
¹⁰⁸ «Gardener's Chronicle», 1860, стр. 672; приложен рисунок.

277

ват, каким должен быть весь клубень, если в нем не происходит изменения; середина была гладкая, с красными полосами, а противоположный конец был гладкий и совсем белый, как клубни подвоя.
М-р Тейлор, получивший несколько описаний таких случаев, когда клинообразные кусочки одной разновидности картофеля были привиты другой разновидности посредством вставления в картофелину, несмотря на свое недоверие к этому вопросу, произвел двадцать четыре опыта, которые он подробно сообщил Обществу садоводства¹⁰⁹. Таким путем он вывел много новых разновидностей, из которых одни походили на привой, а другие — на подвой; третьи имели промежуточные признаки. Несколько лиц присутствовали при выкапывании клубней этих гибридов, полученных прививкой; один из них, м-р Джемсон, крупный торговец картофелем, пишет: «никогда, ни раньше, ни после того я не видал такой смешанной партии. Клубни были всех цветов и форм, одни были очень безобразны, а другие — очень красивы». Другой свидетель говорит: «некоторые клубни были круглы, другие имели форму почки или почки с розовыми главками; были и пегие клубни и клубни с красными и фиолетовыми крапинами всех форм и размеров». Некоторые из этих разновидностей оказались ценными и широко распространились. М-р Джемсон взял крупную пегую картофелину, разрезал ее на пять кусков и размножил: получились круглые белые, красные и пегие картофелины..
М-р Фитцпатрик следовал иному приему¹¹⁰; он прививал друг к другу не клубни, а молодые стебли разных сортов, дающих черный, белый и красный картофель. Клубни на трех таких двойных, или соединенных, растениях были окрашены необыкновенным образом: у одного клубня почти ровно половина была черная, а другая — белая, так что некоторые лица при виде этого клубня подумали, что тут были разрезаны и соединены две картофелины;у других клубней были красные и белые половины, или своеобразные пятна красного и белого цвета, или же красного и черного цвета, смотря по окраске привоя и подвоя.
Свидетельство м-ра Фенна очень важно, так как он «весьма известный сельский хозяин, занимающийся разведением картофеля», и вывел много новых разновидностей, скрещивая различные сорта обычным путем. Он считает «доказанным», что новые промежуточные разновидности могут получаться от прививки клубней, хотя он сомневается в ценности таких сортов¹¹¹. Он произвел много проб и сообщил результаты Обществу садоводства, предъявляя образцы. Изменение произошло не только в клубнях, часть которых была гладкая и белая с одного конца и шероховатая и красная с другого, но у стеблей и листьев характер роста, окраска и срок созревания изменились. У некоторых из этих прививочных гибридов после трехлетнего размножения ботва все еще сохраняла новые признаки, отличавшиеся от признаков того сорта, с которого были взяты глазки. М-р Фенн дал двенадцать клубней третьего поколения м-ру Алекс. Дину, который их вырастил, и тогда поверил в гибридизацию прививок, хотя раньше относился к ней с полным недоверием. Он посадил для сравнения чистые родительские формы рядом с двенадцатью клубнями; оказалось, что многие растения, вышедшие из этих последних¹¹², представляют середину между обоими родительскими формами по скороспелости, росту, складу растения, длине междоузлий и мощности стеблей, а также по величине и окраске листьев.
Другой садовод-практик, м-р Ринтауль, привил не менее пятидесяти девяти клубней, различавшихся между собою формою (некоторые были почкообразны), степенью гладкости кожи и цветом¹¹⁴; многие из растений, выведенных таким путем, «являлись промежуточными по характеру клубней и ботвы». Он описывает самые типичные случаи.
В 1871 году я получил письмо от м-ра Меррика из Бостона в Соединенных Штатах, где говорится, что «м-ру Фиринг Берру (Fearing Burr), весьма внимательному наблюдателю и автору очень ценной книги («Американские огородные овощи»), удалось получить явственно пятнистый и весьма своеобразный картофель, очевидно, получивший гибридный характер вследствие прививки: он вставлял глазки с синих или красных картофелин в белые картофелины после удаления глазков с последних. Я видел эти картофелины: они весьма любопытны».
Теперь мы перейдем к опытам, произведенным в Германии после выхода статьи проф. Гильдебранда. Магнус сообщает¹¹⁴ результаты многочисленных опытов, произведенных Рейтером и Линдемутом, которые состоят при Королевском ботаническом саду в Берлине. Они вставляли глазки красного картофеля в белый, и наоборот. Таким способом было получено много разных форм с признаками вставленной почки и подвоя: например, некоторые клубни были белого цвета с красными глазками.
В следующем году Магнус выставил в том же Обществе (19 ноября 1872 года) продукт прививок между черным, белым и красным картофелем, сделанных д-ром Нейбер-

¹⁰⁹ «Gard. Chron.», 1869, стр. 220.
¹¹⁰ Там же, 1869, стр. 335.
¹¹¹ «Gard. Chron.», 1869, стр. 1018, с заметками, м-ра Мастерса о прирастании вставленных клиньев. Кроме того, там же, 1870, стр. 1283.
¹¹² Там же, 1871, стр. 837.
¹¹³ Там же, 1870, стр. 1506.
¹¹⁴ «Sitzungsberichte der Gesellschaft naturforschender Freunde zu Berlin», 17 октября 1871.

278

том. Прививки были произведены не соединением клубней, а копулировкой молодых стеблей, как ценал м-р Фитцпатрик. Результаты были замечательны, так как все полученные клубни имели промежуточные признаки, хотя и не в одинаковой степени. Наиболее удивительный вид имели клубни между черными и белыми или между черными и красными. У некоторых клубней из числа белых с красным одна половина была одного цвета, другая — другого.
В следующем заседании Общества Магнус сообщил результаты опытов д-ра Гейнемана, состоявших во взаимных прививках клубней красного саксонского, синего и вытянутого белого картофеля. Он удалял глазки цилиндрическим инструментом и вставлял их в соответствующие отверстия у других разновидностей. Полученные таким путем растения дали много клубней, которые занимали середину между обоими родительскими растениями по форме, а также по окраске мякоти и кожуры.
Рейтер производил опыты¹¹⁵, вставляя клинообразные кусочки длинного белого мексиканского картофеля в черный почкообразный. Оба эти сорта известны своим постоянством и очень различаются между собой не только формою и цветом, но, кроме того, глазки черного почкообразного картофеля очень углублены, а у белого мексиканского лежат на поверхности и имеют иную форму. Клубни, полученные от этих помесей, были промежуточны по цвету и форме; некоторые из них, по форме похожие на привой, то-есть на мексиканский, имели углубленные глазки той же формы, что и подвой, черный почкообразный картофель.

Мне кажется, что всякий, внимательно рассмотрев приведенный краткий очерк опытов, произведенных многими наблюдателями в различных странах, убедится, что при прививке двух разновидностей картофеля друг к другу различными способами могут получаться гибридные растения. Следует отметить, что некоторые из этих наблюдателей — научно образованные садоводы, а другие — занимаются разведением картофеля в широких размерах; будучи первоначально настроены скептически, они вполне убедились в возможности и даже в легкости получения гибридов путем прививки. Единственный способ уклониться от такого вывода состоит в том, чтобы приписать все приведенные случаи простой почковой вариации. Без сомнения, картофель, как мы видели в этой главе, иногда варьирует почками, хотя это бывает не часто; но следует особенно отметить, что опытные владельцы картофельных плантаций, которые по самому роду своих занятий следят за новыми разновидностями, выразили безграничное удивление при виде множества новых форм, полученных вследствие прививок. Может быть, возразят, что такие необычные размеры почковой вариации получаются только вследствие самой операции прививки, а не вследствие соединения двух сортов; но ответом на такое возражение служит тот факт, что при размножении картофеля клубень обыкновенно разрезают на части, и единственное различие в случае появления гибридов от прививки состоит в том, что половина или меньшая доля сегмента или цилиндра приходит в тесное соприкосновение с тканью другой разновидности. Кроме того, в двух случаях были привиты друг к другу молодые стебли, и растения, полученные таким путем, дали те же результаты, что и при соединении клубней. Весьма веское соображение состоит в том, что при появлении разновидностей от простой почковой вариации они часто представляют совсем новые черты, тогда как в многочисленных случаях, приведенных выше, привитые гибриды, как настаивает Магнус, имеют признаки, промежуточные между двумя формами. Такие результаты были бы невероятны, если бы один сорт не оказывал влияния на другой. Гибридизация, происходящая вследствие прививки, влияет на всевозможные признаки, каким бы путем прививка ни была произведена. Выведенные растения дают клубни, в которых смешаны: совершенно различная окраска, форма, характер поверхности, расположение и форма глазков родительских растений; по словам двух внимательных наблюдателей, эти растения также являются промежуточными в некоторых особенностях организации. Но не следует упускать из вида, что у всех разновидностей картофеля клубни различаются между собой сильнее, чем прочие части.

¹¹⁵ Там же, 17 ноября 1874 года. Кроме того, см. превосходные замечания г. Магнуса.

279

Картофель служит наилучшим доказательством возможности образовали гибридов путем прививки, но не следует оставлять без внимания происхождение знаменитого Cytisus adami, по описанию Адама, который не имел решительно никаких причин обманывать; следует помнить и совершенно параллельное описание происхождения апельсина Bizzarria, полученного посредством прививки. Следует также приписывать должное значение тем случаям, когда отдельные разновидности или виды виноградных лоз, гиацинтов и роз были привиты друг другу и дали промежуточные формы. Очевидно, что гораздо легче получать путем прививки гибриды от одних растений, например, от картофеля, чем от других, например, от наших обыкновенных плодовых деревьев; эти последние растения за много столетий подвергались прививке целыми миллионами, и, хотя привой часто до некоторой степени изменяется, возможно, что такое изменение объясняется просто большим или меньшим количеством питания. Но тем не менее, кажется, вышеприведенные случаи доказывают, что при некоторых неизвестных условиях гибридизация путем прививки возможна.
Магнус весьма справедливо утверждает, что привитые гибриды во всех отношениях похожи на гибридов из семян, включая и большое разнообразие признаков. Но существует и частичное исключение, так как признаки обеих родительских форм не всегда бывают распределены равномерно у гибридов, полученных путем прививки. Гораздо чаще они появляются в рассеянном состоянии, то-есть сегментами, или с самого начала или же впоследствии, вследствие реверсии. Казалось бы, что при прививке слияние воспроизводящих элементов бывает менее полно, чем при половом размножении. Но, как сейчас будет показано, подобное расщепление признаков встречается у семенных гибридов вовсе не редко. Наконец, мне кажется, все согласятся, что вышеприведенные случаи учат нас чрезвычайно важному физиологическому факту: те элементы, которые идут на образование нового существа, вовсе не всегда образуются в мужских и женских органах. Они находятся в наличности в клеточной ткани, и состояние их таково, что они могут соединиться без содействия половых органов и дать таким образом начало новой почке, которая принимает признаки обеих родительских форм.
Расщепление родительских признаков у семенных гибридов при почковой вариации. Я теперь приведу довольно много случаев, показывающих, что такое расщепление признаков в почках может встречаться у обыкновенных гибридов, выведенных из семян.

Гертнер вывел помеси между Tropaeolum minus и majus¹¹⁶, которые сначала дали цветки, по величине, окраске и строению промежуточные между обоими родителями, но несколько позже, тем же летом, некоторые из этих растений принесли цветки, во всех отношениях сходные с цветками материнской формы и перемешанные с цветками, все еще сохранявшими обычный промежуточный характер. Гибридный Cereus между С. speciosissimus и phyllanthus¹¹⁷, которые совершенно непохожи друг на друга, давал в первые три года угловатые, пятигранные стебли, а затем дал несколько плоских стеблей, как у С. phyilanthus. Кёльрейтер также сообщает случаи, когда гибридные Lobelia и Verbascum в начале лета давали цветки одной окраски, а в конце — другой¹¹⁸. Ноден¹¹⁹ вывел сорок гибридов от Datura laevis, оплодотворенной D. stramonium; три из этих гибридов дали много коробочек, у которых половина, или четверть, или меньшая часть была гладкая и маленького размера, как коробочка чистой D. laevis, а остальная часть была покрыта колючками и крупнее, как у чистой D. stramonium; из одной такой сложной коробочки были выведены растения, вполне похожие на обе родительские формы.
Переходим к разновидностям. Во Франции¹²⁰ описан сеянец яблони, происхождение которого считается сложным; он приносит плоды, у которых одна половина крупнее

¹¹⁶ «Bastarderzeugung», стр. 549. Впрочем, сомнительно, следует ли считать эти растения видами или разновидностями.
¹¹⁷ Gartner, «Bastarderzeugung», стр. 550.
¹¹⁸ «Journal of physique», т. XXIII, 1873, стр. 100. «Act. Acad. St.-Petersburg», 1881, часть 1, стр. 249.
¹¹⁹ «Nouvelles archives du Museum», т. I, стр. 49.
¹²⁰ «L'Hermes», 14 января 1837; ссылка в Loudon's «Gard. Mag.», т. XIII, стр. 230.

280

другой, красного цвета, кислого вкуса и своеобразного запаха, другая же сторона — зеленовато-желтого цвета и очень сладка; говорят, что в этих яблоках почти никогда не бывает вполне развитых семян. Я предполагаю, что это не то же самое дерево, которое Годишо¹²¹ представил во французскую Академию: у него на общей ветке было два сорта яблок: одни — reinette rouge, другие же напоминали reinetle canada jaunatre; эту разновидность с двоякими плодами можно размножать прививкой, и она продолжает приносить оба сорта; происхождение ее неизвестно. М-р Ла-Туш прислал мне раскрашенный рисунок яблока, привезенного им из Канады: половина его, окружающая и включающая в себе всю чашечку и место прикрепления цветоножки, зеленого цвета, другая же половина бурая и напоминает яблоко pomme grise, причем линия, разделяющая обе половины, намечена очень резко. Это дерево было привитое, и м-р Ла-Туш думает, что ветви, принесшие это странное яблоко, вышли из точки соприкосновения привоя и подвоя; если бы этот факт был установлен, то, вероятно, этот случай надо было бы отнести к гибридам, которые получаются путем прививки и о которых уже была речь. Но может быть, эта ветвь выросла на подвое, который, без сомнения, был сеянцем.
Проф. Лаккок, который произвел много скрещиваний между разновидностями Mirabilis jalapa¹²² разной окраски, находит, что у сеянцев цвета редко сливаются, но образуют отдельные полосы, или же половина цветка бывает одной окраски, а другая — другой. У некоторых разновидностей всегда бывают цветки с желтыми, белыми и красными полосами; но экземпляры таких разновидностей иногда дают от общего корня ветви с цветками, равномерно окрашенными во все эти три оттенка, другие ветви — с цветками, окрашенными пополам, и третьи — с пестрыми цветками. Галлезио¹²³ скрещивал между собою белую и красную гвоздику, и получались полосатые сеянцы; но на некоторых полосатых, растениях были также совершенно белые и совершенно красные цветки. Некоторые из этих растений один год давали только красные цветки, а на следующий год — полосатые, или же наоборот, некоторые экземпляры, приносившие два-три года полосатые цветки, ревертировали и давали исключительно красные цветки. Может быть, стоит упомянуть, что я оплодотворил фиолетовый душистый горошек (Latyrus odoratus) пыльцою светлого сорта Painted Lady: сеянцы, выведенные из одного и того же плода, не имели промежуточного характера, но были вполне сходны с тем или другим из родителей. Попозже, тем же летом, экземпляры, сначала имевшие цветки, тождественные с Painted Lady, принесли цветки с фиолетовыми полосами и пятнами; эти темные пятна указывали на склонность возвращаться к материнской разновидности. Эндрью Найт¹²⁴ оплодотворил две белые виноградные лозы пыльцою алеппского винограда, у которого листья и плоды темные и пестрые. В результате молодые сеянцы сначала не были пестрыми, но у всех появилась пестрая листва на следующее лето; кроме того, многие экземпляры дали на общем корне гроздья или совсем черные, или совсем белые, или свинцового цвета с белыми полосами, или белые, испещренные мелкими черными полосками; ягоды всех этих оттенков нередко можно было найти на общей оси.
Я прибавлю еще один очень любопытный случай, когда почковой вариации не было, но два зародыша с различными признаками, содержавшиеся в одном и том же семени, слились между собою. Известный ботаник м-р Тветс (Thwaites)¹²⁵ сообщает, что в семени Fuchsia coccinea, оплодотворенной пыльцою F. fulgens, содержалось два зародыша, которые представляли собой «настоящие двойни у растения». Два растения, полученные иа этих двух зародышей, были «весьма различного вида и признаков», хотя оба они походили на других гибридов того же происхождения, полученных одновременно с ними. Эти растения-близнецы «плотно прилегали друг к другу под двумя парами семядолей, образуя один цилиндрический стебель, так что впоследствии казалось, что ветви идут от одного ствола». Если бы оба соединенные ствола не погибли, но достигли бы полного развития, то получился бы любопытный смешанный гибрид. Может быть, помесь дыни, описанная Сажре¹²⁶, получилась таким путем, так как два главных стебля, вышедших из двух семядольных почек, принесли весьма несходные плоды: на одной ветви они походили на отцовскую разновидность, а на другой ветви до некоторой степени напоминали плод материнской разновидности — китайскую дыню.

В большинстве случаев при скрещивании разновидностей и иногда при скрещивании видов окраска, свойственная обоим родителям, появляется у сеянцев, как только они зацветают, в виде полосок или довольно крупных долей, или в виде целых цветков или плодов не одинакового сорта на общем

¹²¹ «Comptes rendus», т. XXXIV, 1852, стр. 746.
¹²² «Geograph. bot. de l'Europe», т. III, 1854, стр. 405; «De la fecondation», 1862, стр. 302.
¹²³ «Traite du Citrus», 1811, стр. 45.
¹²⁴ «Transact. Linn. Soc.», т. IX, стр. 268.
¹²⁵ «Annals and Mag. of Nat. Hist.», март 1848.
¹²⁶ «Pomologie physiologique», 1830, стр. 126.

281

растении; в этом случае, в сущности, нельзя сказать, что появление обеих окрасок зависит от реверсии: оно скорее происходит от неспособности обоих цветов к слиянию. Однако, когда впоследствии в том же году или в следующем, или в следующем поколении цветки или плоды становятся полосатыми или половинчатыми и пр., расщепление обеих окрасок в строгом смысле является случаем реверсии вследствие почковой вариации. Далеко не ясно, происходят ли все многочисленные записанные случаи появления полосатых цветков и плодов от предшествующей гибридизации и реверсии, например, у бархатистых и гладких персиков, моховых роз и т. д. Я покажу в одной из дальнейших глав, что у животных смешанного происхождения признаки одной и той же особи заведомо изменяются в период роста и животное возвращается к одному из родителей, на которого сначала не походило. Наконец, после всех приведенных фактов нельзя сомневаться, что одна и та же особь у растения, будет ли то гибрид или помесь, иногда возвращается к обеим родительским формам листьями, цветками и плодами, то целиком, то долями.
Прямое или непосредственное влияние мужского элемента на материнскую форму. Здесь нам предстоит рассмотреть другую замечательную категорию фактов, во-первых, потому, что они имеют большое физиологическое значение, а во-вторых, потому, что они считались объяснением для некоторых случаев почковой вариации. Я подразумеваю прямое действие мужского начала, не то обычное действие, которое бывает в семяпочках, но влияние иного рода на некоторые части женского растения, или же, если речь идет о животных, влияние мужского элемента на последующее потомство самки от второго самца. Можно смело утверждать, что у растений завязь и оболочка семяпочек явно составляют части женских органов, и нельзя было бы предвидеть, что на них повлияет пыльца чужой разновидности или вида, хотя развитие зародыша внутри зародышевого мешка, внутри, семяпочки и завязи, конечно, зависит от мужского начала.

Уже давно, в 1729 году, было замечено¹²⁷, что белые и синие разновидности гороха, посаженные близко друг от друга, скрещиваются между собою, конечно, через посредство пчел, а осенью в одном и том же плоде оказываются синие и белые горошины. Вигман сделал совершенно такое же наблюдение в нынешнем веке. Тот же результат получался несколько раз при искусственном оплодотворении разновидности с горошинами одного цвета разновидностью другой окраски¹²⁸. Эти сообщения побудили Гертнера, относившегося к ним с полным недоверием, предпринять длинный ряд точных опытов: он выбрал самые постоянные разновидности, и результаты убедительно показали, что окраска кожуры у горошины изменяется, если взять пыльцу от разновидности, окрашенной иначе. После того этот вывод был подтвержден опытами, произведенными Берклеем¹²⁹.
М-р Лакстон в Стамфорде, производя опыты над горохом со специальною целью проверить влияние чужой пыльцы на материнское растение, недавно¹³⁰ заметил еще один важный факт. Он оплодотворил высокорослый сахарный горох, очень тонкие зеленые стручья которого при высыхании становятся буровато-белыми, пыльцою гороха Фиолетовый стручок, у которого, как выражается самым названием, темнофиолетовые стручья с очень толстой кожей; при высыхании они становятся бледного, красновато-фиолетового цвета. М-р Лакетон разводил высокорослый сахарный горох 20 лет, причем никогда не видал и не слыхал, чтобы он приносил фиолетовые стручья; тем не менее цветок,оплодотворенный пыльцою с Фиолетового стручка, дал плод с фиолетово-красным налетом, и м-р Лакстон любезно уступил его мне. Окраска распространялась приблизительно на два дюйма в длину у оконечности плода и занимала меньшее пространство близ цветоножки. При сравнении цвета с окраской Фиолетового стручка он оказался тождественным, когда оба плода сначала были высушены, а затем размочены в воде; у обоих стручьев окраска ограничивалась клетками, лежащими непосредственно под внешней кожицей Створки гибридного плода тоже были, несомненно, толще и тверже, чем у стручьев материнского растения, но, может быть, это было случайным обстоятельством, так как я не знаю, насколько толщина их изменчива у высокорослого сахарного гороха.

¹²⁷ «Philosophical Transact.» т. XLIII, 1744—45, стр. 525.
¹²⁸ Goss, «Transact. Hort. Soc.», т. V, стр. 234; Gartner, «Bastarderzeugung», 1849, стр. 81, 499.
¹²⁹ «Gardener's Chronicle», 1854, стр. 404.
¹³⁰ Там же, 1866, стр. 900.

282

Семена высокорослого сахарного гороха, высохнув, бывают бледного, зеленовато-бурого цвета и густо покрыты темнофиолетовыми крапинками, настолько мелкими; что их можно различить только в лупу; а м-р Лакстон никогда не видал и не слыхал, чтобы эта разновидность давала фиолетовые семена; но у гибридного плода одно из семян было равномерно окрашено в красивый фиолетовый оттенок, а другое семя имело неправильные налеты бледнофиолетового цвета. Окраска сосредоточена во внешней из двух оболочек, окружающих горошину. Так как семена разновидностей с фиолетовыми стручьями при высыхании делаются бледного зеленовато-бурого цвета, то сначала кажется, что это замечательное изменение окраски горошин у гибридного плода не могло быть вызвано прямым влиянием пыльцы Фиолетового стручка; но если мы вспомним, что у этой последней разновидности фиолетовые цветки, фиолетовые пятна на прилистниках и фиолетовые стручья и что у высокорослого сахарного гороха тоже фиолетовые цветки и прилистники и микроскопические мелкие фиолетовые крапины на горошинах, мы едва ли будем сомневаться, что вследствие склонности к фиолетовой окраске у обоих родителей совместное действие их изменило окраску горошин в гибридном плоде. Рассмотрев эти образцы, я скрестил те же две разновидности, и в одном плоде горошины, но не самый плод, оказались с фиолетово-красными налетами и оттенками в гораздо большей степени, чем горошины в нескрещенных стручьях, полученных в то же время от тех же растений. Укажу в виде предостережения, что м-р Лакстон прислал мне различные другие гибридные горошины слегка или даже значительно измененной окраски; но в этих случаях, как подозревал м-р Лакстон, изменение зависело от изменившейся окраски семядолей, которую можно было видеть сквозь прозрачные оболочки горошин. А так как семядоли являются частями зародыша, эти случаи не представляют ничего замечательного.
Обращаемся к роду Matthiola. Пыльца одного сорта иногда влияет на окраску семян другого, взятого в качестве материнского растения. Я тем охотнее привожу следующий случай, что Гертнер сомневался в верности подобных же сообщений, сделанных раньше другими наблюдателями относительно этих же растений. Известный садовод майор Тревор Кларк сообщает мне¹³¹, что семена крупного двухлетнего левкоя с красными цветами, Matthiola annua (Cocardeau у французов), светлобурые, а семена фиолетового ветвистого Queen (M. incana) фиолетово-черные; он нашел, что при оплодотворении цветков красного растения пыльцою с фиолетового получилось около пятидесяти процентов черных семян. Он прислал мне четыре стручка с растения, имеющего красные цветки; два из них были оплодотворены собственною пыльцою и содержали бледнобурые семена; остальные два были оплодотворены пыльцою с фиолетового сорта и содержали семена, густо окрашенные черным. Эти последние семена дали растения с фиолетовыми цветками, как у отцовского растения, тогда как бледнобурые семена дали нормальные растения с красными цветками; майор Кларк при посеве подобных же семян заметил такие же результаты на большем количестве особей. Мне кажется, что в этом случае прямое действие пыльцы одного вида на окраску семян у другого несомненно.
Галлезио¹³² оплодотворил цветки апельсина пыльцою с лимона; у одного из полученных плодов продольная полоска кожи имела цвет, вкус и прочие признаки лимона. М-р Андерсон¹³³ оплодотворил дыню с зеленой мякотью пыльцою сорта, имеющего шарлаховую мякоть: в двух плодах «можно было заметить значительное изменение; кроме того, еще четыре плода изменились отчасти внутри и снаружи». Семена двух первых плодов дали растения, имевшие достоинства обоих родителей. В Соединенных Штатах, где тыквенные разводятся в большом количестве, распространено мнение¹³⁴, что плод испытывает прямое влияние чужой пыльцы; то же самое сообщают мне относительно огурца в Англии. Полагают, что цвет, величина и форма винограда изменяются от той же причины: во Франции у винограда бледного цвета сок окрасился под влиянием пыльцы темного Teinturier, в Германии одна разновидность принесла ягоды, изменившиеся под влиянием пыльцы двух соседних сортов; у некоторых ягод произошло лишь частичное изменение, или же образовались крапины¹³⁵.
Еще в 1751 году¹³⁶ было замечено, что если разновидности маиса неодинакового цвета растут близко одна от другой, каждая из них влияет на семена другой; теперь это мнение распространено повсюду в Соединенных Штатах. Д-р Сави¹³⁷ тщательно произвел такой опыт: он посеял маис с желтыми и с черными семенами вместе, и на одном и том же початке одни семена оказывались желтого цвета, другие — черного, а третьи имели крапины; семена различной окраски были расположены неправильно или же рядами. Проф. Гиль-

¹³¹ См. сообщение этого наблюдателя в International Hort. and Bot. Congress of London, 1866.
¹³² «Traite du Citrus», стр. 40.
¹³³«Transact. Hort. Soc.», т. III, стр. 318. Также т. V, стр. 65.
¹³⁴ Проф. Asa Gray. «Proc. Acad. Sc.», Бостон, т. IV, (I860, стр. 21. Я получил подобные же сведения от других лиц в Соединенных Штатах.
¹³⁵ О случае во Франции — «Journal Hort. Soc.», т. I, новая серия, 1866, стр. 50, В Германии — M. Jack, ссылка в Henfrey's «Botanical Gazette», т. I, стр. 277. Rev. J. M. Berkeley недавно сообщал в Hort. Soc. of London о случае в Англии.
¹³⁶ «Philosophical Transactions», т. XLVII, 1751 — 52, стр. 206. 137 Gallesio, «Teoria della Riproduzione», 1816, стр. 95.

283

дебранд повторил этот опыт¹³⁸, сначала из предосторожности проверив точность материнского растения. Сорт с желтыми зернами был оплодотворен пыльцою сорта, имеющего бурые верна, и на двух початках получились желтые зерна, смешанные с другими, грязно-лилового цвета. На третьем початке были только желтые семена, но одна сторона стержня имела красновато-бурый оттенок; таким образом, мы видим здесь важный факт — распространение влияния чужой пыльцы на ось соцветия. М-р Арнольд в Канаде ввел в этот опыт интересный вариант: «сначала я подействовал на женский цветок пыльцою с желтой разновидности, а потом пыльцою с белой; в результате получился початок, каждое зерно которого снизу было желтого цвета, а сверху белого»¹³⁹. Иногда замечали на других растениях, что в смешанном потомке выражается влияние двух сортов пыльцы, но в этом случае оба сорта повлияли на материнское растение.
По словам м-ра Сабайна¹⁴⁰, он видел, что форма семенной коробочки у Amaryllis vittata, почти шарообразная, изменяется при употреблении пыльцы другого вида, у которого коробочка имеет выдающиеся углы. Для одного близкого рода известный ботаник Максимович подробно описал поразительные результаты взаимного оплодотворения Lilium bulbiferum и davuricum. Оба вида дали плоды, не похожие на их собственные, но почти тождественные с плодами вида, которому принадлежала пыльца; вследствие случайности только плоды второго вида были подробно изучены; по крылатости семена занимали промежуточное положение¹⁴¹.
Фриц Мюллер оплодотворил Cattleya leopoldi пыльцою с Epidendron cinnabarinum; в коробочках содержалось очень мало семян, которые, однако, имели весьма странный вид; судя по описанию, два ботаника, Гильдебранд и Максимович, приписывают это прямому действию пыльцы Epidendron¹⁴².
М-р Андерсон Генри¹⁴³ оплодотворил Rhododendron dalhousiae пыльцою с R. nuttallii, у которого самые крупные цветки и который вообще представляет собою наиболее усовершенствованный вид этого рода. Самая крупная коробочка у первого вида при оплодотворении его собственной пыльцой имела 1 1/4 дюйма в длину и 1 5/8 в окружности, тогда как три коробочки при оплодотворении пыльцой с R. nuttallii имели в длину 1 5/8 дюйма и не более 2 дюймов в окружности. Повидимому, влияние чужой пыльцы ограничилось тем, что завязь увеличилась; но, как показывает следующий случай, нужно быть осторожными в предположении, что размеры коробочки были перенесены с отцовского растения на женское. М-р Генри оплодотворил Arabis blepharophylla пыльцой с A. soyeri, и полученные стручки, точные размеры и рисунки которых он любезно прислал мне, были во всех направлениях крупнее, чем стручки, образовавшиеся естественным путем на отцовском или материнском виде. В одной из слецующих глав мы увидим, что вегетативные органы у гибридных растений иногца развиваются до чудовищных размеров, независимо от признаков того или другого из родителей; может быть, увеличенные размеры стручков в предшествующих примерах являются аналогичным фактом. С другой стороны, Де-Сапорта сообщает мне, что отдельно растущий женский экземпляр Ristacia vera очень легко оплодотворяется пыльцой с соседних особей R. terebinthus, и в этих случаях плоды бывают вдвое меньше обыкновенных, что он приписывает влиянию пыльцы с R. terebinthus.
Из всех случаев прямого действия пыльцы одной разновидности на другую лучше всего засвидетельствован и замечательнее всех пример обыкновенной яблони. Плод ее состоит из нижней части чашечки и верхней части цветоножки¹⁴⁴, находящихся в измененном состоянии; следовательно, влияние чужой пыльцы простирается даже за пределы вавязи. Брадлей сообщает случаи таких изменений у яблок в начале прошлого века; другие примеры приведены в старых томах «Philosophical Transactions»¹⁴⁵; в одном из случаев яблоня Russeting и соседний с нею сорт взаимно повлияли на плоды друг друга; в другом случае яблоко с гладкой поверхностью повлияло на другое, имеющее шероховатую кожуру. Есть еще пример¹⁴⁶, когда две очень непохожие яблони, росшие рядом, принесли сходные плоды, но только на смежных ветвях. Однако будет почти излишним ссылаться на эти или другие случаи после примера яблони St. Valery, цветки которой

¹³⁸ «Bot. Zeitung», май 1868, стр. 326.
¹³⁹ Dr. J. Stock ton-Hough, «American Naturalist», январь ,1874, стр. 29.
¹⁴⁰ «Transact. Hort. Soc.», т. V, стр. 69.
¹⁴¹ «Bull. de l'Acad. Imp. de St.-Petersbourg», т. XVII, стр. 275, 1872. Автор ссылается на эти случаи, как на примеры изменения плодов у Solanaceae под влиянием чужой пыльцы; но я не стал входить в подробности, так как неясно, было ли материнское растение оплодотворено искусственно.
¹⁴² «Bot. Zeitung», сентябрь 1868, стр. 631. Мнение Максимовича — см. только что упомянутую статью.
¹⁴³ «Journal of Horticulture», 20 января 1863, стр. 46.
¹⁴⁴ См. об этом у высоко авторитетного лица, проф. Decaisne, статью, переведенную в «Journal Hort. Soc.», т. I, новая серия, 1866, стр. 48.
¹⁴⁵ Т. XLIII, 1744—45, стр. 525; т. XLV, 1747—48, стр. 602.
¹⁴⁶ «Transact. Hort. Soc.», т. V, стр. 65 и 58., Также проф. Hildebrand, «Bot. Zeitung», 15 мая 1868, стр. 327; приложен раскрашенный рисунок. Puvis тоже собрал («De la degeneration», 1837, стр. 36) несколько других случаев; но не всегда можно отличить прямое действие чужой пыльцы от почковой вариации.

284

вследствие недоразвитого состояния тычинок не производят пыльцы: девушки окрестных местностей оплодотворяют цветки пыльцою с равных сортов яблонь, и получаются плоды, «не похожие друг на друга по величине, вкусу и цвету, но сходные по характеру с обоеполыми сортами, которыми они были оплодотворены»¹⁴⁷.

Основываясь на показаниях нескольких превосходных наблюдателей, я показал, что у растений, принадлежащих к совершенно различным порядкам, пыльца одного вида или разновидности, перенесенная на женские органы другой формы, иногда вызывает изменения оболочек семян, завязи или плода, включая даже чашечку и верхнюю часть цветоножки у яблони и ось початка у маиса*. Иногда изменения происходят во всей завязи или во всех семенах; иногда же ему подвергается лишь некоторая часть семян, как, например, у гороха, или только часть завязи, как у полосатого апельсина, у крапчатого винограда и у маиса**. Не следует предполагать, что при употреблении чужой пыльцы неизменно сказывается ее прямое или непосредственное действие: это далеко не так; мы даже не знаем, от каких условий зависят результаты. М-р Найт¹⁴⁸ настойчиво утверждает, что никогда не видал таких изменений плодов, хотя скрещивал тысячи яблонь и других плодовых деревьев.
Нет ни малейшей причины предполагать, что ветвь, принесшая семена или плоды, непосредственно измененные чужой пыльцою, сама также изменяется, так что впоследствии дает измененные почки; это едва ли возможно, так как связь цветка со стеблем лишь временная. Поэтому, если и можно объяснить действием чужой пыльцы некоторые случаи почковой вариации у плодов деревьев, приведенные в начале этой главы, то лишь весьма немногие: размножение таких плодов производится обыкновенно окулировкой или прививкой. Очевидно также, что изменение окраски цветков, которое по необходимости происходит гораздо раньше, чем они бывают готовы для оплодотворения, и изменения в форме или в окраске листьев, вызываемые появлением измененных почек, не могут иметь отношения к действию чужой пыльцы.
Доказательства влияния чужой пыльцы на материнское растение были приведены довольно подробно, потому что это влияние, как мы увидим в одной из дальнейших глав, имеет величайшую теоретическую важность, и потому, что оно само по себе представляет замечательное и, повидимому, аномальное явление. Ясно, что это явление замечательно с физиологической точки зрения, так как мужской элемент влияет не только на зародыш, согласно со свойственным ему отправлением, но вместе с тем и на различные части материнского растения, совершенно так же, как он влияет на одну и ту же часть у потомка, происшедшего из семени, от одной и той же пары

¹⁴⁷ Т. de Clermont-Tonnerre, «Mem. de la Soc. Linn, de Paris», т. III, 1825, стр. 164.
* Подобные случаи сложной наследственности, проявляющейся во влиянии оплодотворяющего начала не только непосредственно на потомстве, но и на образованиях, составляющих часть организма матери, частично были объяснены С. Г. Навашиным в явлениях так называемых ксении. У растений в зародышевом мешке происходят одновременно два процесса (двойное оплодотворение): процесс оплодотворения яйцеклетки, дающий начало зародышу, и другой процесс оплодотворения (слияние двух других ядер), вызывающий изменения в остальных частях будущего семени. Такою частью является в семени маиса — эндосперм, который составляет непосредственную часть материнского организма. Менее ясно влияние оплодотворяющего начала на еще более отдаленные части, материнского растения. Некоторые ученые даже прямо отрицают их, но для этого, ввиду ясно исследованных случаев, едва ли есть повод, особенно со времени открытия гормонов — веществ, распространяющихся в организмах и вызывающих органические изменения на далеких расстояниях. См. К. А. Тимирязев. «Наследственность». Сборник «Селекция и генетика», изд. Сельхозгиз, М. 1937.— Ред.
** Влияние пыльцы не только на возникающий зародыш, но и на эндосперм семени, причем образуются так называемые ксении, у которых заметны признаки отцовского растения, является результатом двойного оплодотворения, открытого С. Г. Навашиным.— Ред.
¹⁴⁸ «Transact. of Hort. Soc.», т. V, стр. 68.

285

родителей. Таким образом, мы узнаем, что семяпочка вовсе не необходима для восприятия влияния мужского начала. Но это прямое действие мужского начала не так аномально, как кажется сначала, потому что оно играет роль в обычном оплодотворении многих цветков. Гертнер постепенно увеличивал число пыльцевых зерен, пока ему не удалось оплодотворить мальву; он доказал¹⁴⁹, что много зерен сначала расходуется на развитие, или. как он выражается, на насыщение пестика и завязи. Далее, при оплодотворении растения пыльцою совершенно несходного вида завязь часто развивается вполне и скоро, но семян не образуется, или же образуется оболочка семян, но внутри их не развивается зародыша. Проф. Гильдебранд тоже показал недавно¹⁵⁰, что при нормальном оплодотворении некоторых орхидных действие собственной пыльцы растения необходимо для развития завязи; это развитие происходит не только задолго до того, как пыльцевые трубки достигнут семяпочек, но даже раньше, чем образуются семяносцы и семяпочки; таким образом, у этих орхидных пыльца влияет непосредственно на завязь. С другой стороны, не нужно преувеличивать значения пыльцы в случае гибридных растений, так как может образоваться зародыш, и его влияние может возбудить окружающие ткани материнского растения, сам же он затем погибнет в очень раннем возрасте и таким образом останется незамеченным. Далее, известно, что у многих растений завязь может развиваться вполне при полном устранении пыльцы. Наконец, м-р Смит, покойный куратор в Кью (как я слышал от д-ра Гукера), заметил у одного орхидного растения, Bonatea speciosa, своеобразный факт: развитие завязи можно было вызвать механическим раздражением рыльца. Тем не менее, судя по многочисленности пыльцевых зерен, которые идут «на насыщение завязи и пестика», судя по постоянному образованию завязи и семенных оболочек у гибридных растений, не дающих семян, и судя по наблюдениям д-ра Гильдебранда над орхидными, можно допустить, что в большинстве случаев прямое действие пыльцы содействует, если не вполне, то хотя бы отчасти, набуханию завязи и образованию семенных оболочек, независимо от роли оплодотворенного зародыша. Следовательно, нам остается в вышеприведенных случаях только поверить дальнейшей способности пыльцы влиять на форму, величину, окраску, строение и т. д. некоторых частей материнского растения, когда этою пыльцою оплодотворяется другой вид или другая разновидность. Обращаемся к животному царству. Если бы мы могли представить себе, что один и тот же цветок дает семена несколько лет сряду, тогда не было бы особенно удивительно, что цветок, завязь которого изменилась от чужой пыльцы, дает на следующий год, при оплодотворении собственной пыльцою, потомство, измененное предшествующим влиянием мужского начала. Совершенно аналогичные случаи действительно бывают у животных. В примере, часто приводимом со слов лорда Мортона¹⁵¹, почти чистокровная арабская караковая кобыла принесла гибрида от квагги; затем ее послали к сэру Гор Оуселей, и она произвела двух жеребят от вороного арабского жеребца. У этих жеребят местами была соловая окраска, а на ногах были более явственные полосы, чем у настоящего гибрида, и даже более явственные, чем у самого квагги. У одного из них были ясные полосы на шее и местами на туловище. Полосы на туловище, не говоря уже о полосах на ногах, чрезвычайно редки у лошадей всех пород в Европе, и они почти неизвестны у арабских лошадей; я говорю так после продолжительного изучения этого вопроса. По этот случай еще более поразителен потому, что у жеребят волос гривы походил на волос квагги: грива была коротка, жестка и торчала вверх. Потому не может быть сомнения, что квагга повлиял на характер потомка, произведен-

¹⁴⁹ «Beitrage zur Kenntniss der Befruehtung», 1844, стр. 347—351.
¹⁵⁰ «Die Fruchtbildung der Orchideen ein Beweis fur die doppelte Wirkung des Pollens», «Botanische Zeitung», № 44 и далее; 30 октября 1863; 4 августа 1865, стр 249.
¹⁵¹ «Philos. Transact.», 1821 стр. 20.

286

ного впоследствии от вороного арабского жеребца*. М-р Дженнер Уейер сообщает мне совершенно параллельный случай: у его соседа, м-р Летбриджа, в Блакхите, есть лошадь завода лорда Мостина от кобылы, которая раньше принесла жеребенка от квагги. Эта лошадь буланая, с темной полосой вдоль спины, бледными полосами на лбу, между глаз, с явственными полосами на внутренней стороне передних ног; на задних ногах полосы несколько слабее, на плечах полос нет. Грива на лбу спускается гораздо ниже, чем у лошади, но не так низко, как у квагги или зебры. Копыта относительно длиннее, чем у лошади; разница так значительна, что кузнец, который в первый раз ковал это животное и не знал его происхождения, сказал: «если бы я не видел, что это лошадь, я подумал бы, что кую осла».
Записано¹⁵² много подобных достоверных фактов по отношению к разновидностям наших животных; кроме того, мне сообщали еще факты, которые ясно доказывают влияние первого самца на потомство, приносимое впоследствии матерью от других самцов. Довольно будет привести один пример, записанный в «Philosophical Transactions», в статье, следующей за статьею лорда Мортона: м-р Джайльс случил черную с белым свинью эссекской породы лорда Вестерна с диким кабаном темнокоричневого цвета; «полученные поросята по виду были похожи и на кабана и на свинью, но у некоторых преобладала коричневая окраска кабана». Много спустя после смерти этого кабана свинья была случена с боровом ее собственной породы, черной с белым (известно, что эта порода воспроизводится совершенно верно и никогда не бывает коричневой); от этого союза свинья принесла несколько поросят, имевших явственные следы того же коричневого цвета, что и в первом помете. Подобные случаи происходят настолько часто, что внимательные скотоводы избегают спаривать высоко породистых самок какого бы то ни было животного с самцами худшего качества, так как в последующем потомстве, на которое они рассчитывают, могут оказаться недостатки.

* «Этот случай долго приводили в литературе как несомненный, придавал ему веру и Дарвин. Наконец, в 1899 году Юарт (Ewart) документальными изысканиями убедился в сомнительности этого знаменитого случая, а своими собственными тщательными опытами (известными в литературе под названием Пениквикских опытов) над кобылой и зеброй показал несуществование этого явления телегонии». См. К. А. Тимирязев, статья «Наследственность» из словаря Граната в сборнике «Дарвинизм и селекция». Сельхозгиз, 1937 г., стр. 34.— Ред.
¹⁵² Dr. Alex. Harvey, «A. Remarkable Effect of Cross-breeding-», 1851. Reginald Orton, «Physiology of Breeding», 1855. Alex. Walker, «Intermarriage», 1837. Dr. Prosper Lucas, «L'heredite naturelie», т. II, стр. 58. W. Sedgwick. в «British and Foreign Medico-Chirurgical Review», июль 1863, стр. 183. Bronn, в своей «Geschichte der Natur», 1843, т. II, стр. 127, собрал несколько случаев, относящихся к кобылам, свиньям и собакам. По словам м-ра Мартина («History of the Dog», 1845, стр. 104), он лично может поручиться, что самец влияет на последующие пометы у собак от других производителей. Этот странный факт был известен французскому поэту Жаку Савари, писавшему о собаках в 1665 году. Д-р Bowerbank сообщил нам следующий поразительный случай: черная, безволосая турецкая сука была случайно оплодотворена нечистым пуделем с длинной коричневой шерстью и принесла пять щенят, из которых три были голы, а два покрыты короткой коричневой шерстью. В следующий раз ее спарили с черной голой турецкой собакой, «но вредное влияние еще держалось в матери: опять около половины помета походило на чистокровных турецких собак, а другая половина была похожа на короткошерстое потомство первого отца». Я привел в тексте случай у свиней; о столь же поразительном примере в Германии сообщалось недавяо («Illust. Landwirth. Zeitung», 1868, стр. 143, 17 ноября). Стоит указать, что фермеры в Бразилии (как я слышал от Фрица Мюллера) и на мысе Доброй Надежды (как я слышал от двух надежных лиц) убеждены, что кобылы, когда-либо приносившие мулов, при последующих случках с жеребцами очень часто дают жеребят с полосами, как у мулов. Д-р Wilckens, of Pogarth («Jahrbuch Landwirthschaft», II, 1869, стр. 325) приводит поразительный аналогичный случай. Баран меринос, имевший на шее две небольшие свисающие складки кожи, был зимою 1861—62 годов случен с несколькими мериносскими овцами, и все они принесли ягнят с такими же складками на шее. Весною 1862 года барана зарезали, и уже после его смерти овец случили с другими мериносами, а в 1863 году с саусдаунскими баранами, которые никогда не имеют складок на шее; тем не менее даже в 1867 году некоторые из этих овец еще приносили ягнят с упомянутыми придатками.

287

Некоторые физиологи пытались объяснить столь замечательные результаты предшествующего оплодотворения тем, что воображение матери испытало сильное влияние, но мы увидим впоследствии, что для такого предположения весьма мало оснований. Другие физиологи приписывают этот результат тесному соприкосновению и свободному сообщению кровеносных сосудов измененного зародыша и матери. Но аналогичное действие чужой пыльцы на завязь, оболочки семян и на другие части материнского растения весьма поддерживает взгляд, что у животных мужской элемент влияет на самку непосредственно, а не через гибридного зародыша. У птиц не бывает тесной связи между зародышем и матерью, а между тем, внимательный наблюдатель, д-р Шапюи, говорит¹⁵³, что у голубей влияние первого самца иногда бывает заметно в последующих выводках; однако это сообщение еще требует подтверждения.
Заключение и обзор главы. Факты, приведенные во второй половине этой главы, заслуживают большого внимания: они показывают нам, в каких многочисленных и необычайных направлениях соединения одной формы с другой ведут к изменению потомка, выходящего из семени, или почек, появляющихся впоследствии.
Нет ничего удивительного в том, что потомок видов или разновидностей, скрещенных обычным путем, изменяется; но тот случай, когда в одном и том же семени заключалось два слившихся и различавшихся между собою растения, любопытен. Когда же после соединения клеточной ткани двух видов или двух разновидностей возникающая почка получает признаки обоих родителей, нам это кажется удивительным. Но здесь незачем повторять только что сказанное об этом предмете. Мы видели также, что у растений мужское начало может непосредственным образом влиять на ткани материнской особи, у животных же оно может вызывать изменение будущего потомства. В растительном царстве потомок при скрещивании двух видов или разновидностей, получается ли он из семян или прививкой, часто ревертирует в большей или меньшей степени, в первом или в одном из последующих поколений. к обеим родительским формам; такая реверсия может выражаться во всем цветке, плоде или листовой почке, или только в половине, или в меньшей доле отдельного органа. Впрочем, в некоторых случаях такое расщепление признаков, повидимому, скорее зависит от неспособности к слиянию, чем от реверсии, так как цветки или плоды, появляющиеся сначала, имеют в своих сегментах признаки обоих родителей. Тот, кто желает выработать себе общую точку зрения по отношению к многочисленным способам воспроизведения — почкованию, делению, половому слиянию, а также восстановлению утраченных частей, к вариации, наследственности, реверсии и другим подобным явлениям,— должен был бы отнестись с вниманием ко всем приведенным здесь фактам. В конце второго тома я попытаюсь связать эти факты в одно целое при помощи гипотезы пангенезиса.
В начале настоящей главы я привел длинный ряд растений, у которых вследствие почковой вариации, то-есть независимо от воспроизведения семенами, плоды внезапно изменяли величину, окраску, вкус, количество покрывающих их волосков, форму и срок созревания; точно так же у цветков изменялась форма, окраска, они становились махровыми, и характер чашечки делался совсем иным; у молодых побегов или ветвей менялся цвет, шипы и характер роста, например, вьющийся или пониклый; листья, изменяясь, становились пестрыми, меняли форму, срок развертывания и свое расположение на оси. Почки всех родов, как образовавшиеся на обыкновенных ветвях, так и на подземных побегах, как простые, так сильно измененные и снабженные запасом питательных веществ, например, клубни и луковицы, подвержены внезапным изменениям того же общего характера.

¹⁵³ «Le pigeon voyageur beige», 1865, стр. 59.

288

В списке приведенных растений многие случаи, без сомнения, зависят от реверсии к признакам, которые не были приобретены вследствие скрещивания, но которые были налицо раньше, а затем были утрачены на большее или меньшее время; например, мы видим такой случай, когда почка на пестролистном растении дает одноцветные листья, или когда цветы хризантема, различной окраски, возвращаются к первоначальному желтому цвету. Вероятно, многие другие случаи в приведенном ряде растений зависят от сложного происхождения этих растений и от того, что почки вполне или же сегментами возвращаются к одной из обеих родительских форм¹⁵⁴.
Можно предположить, что явная склонность хризантема давать вследствие почковой вариации цветки иной окраски является следствием того, что его разновидности когда-нибудь были скрещены, намеренно или случайно; то же самое наверно можно сказать о некоторых сортах пеларгоний. Может быть, это относится в значительной степени и к почковым разновидностям георгина и к пестрой окраске у тюльпанов. Однако, когда растения при почковой вариации возвращаются к обеим родительским формам или к одной из них, эта реверсия иногда бывает неполной: растение отчасти принимает новый признак, чему были приведены примеры; кроме того, Каррьер¹⁵⁵ приводит в пример вишню.
Однако есть много случаев почковой вариации, которые нельзя приписывать реверсии, но причиною их следует считать так называемую произвольную изменчивость, столь обычную у культурных растений, выводимых из семян. Так как одна разновидность хризантема дала почками шесть других разновидностей и так как одна разновидность крыжовника принесла одновременно плоды четырех сортов, едва ли возможно предположить, что все эти вариации зависят от возвращения к первоначальным признакам. Как замечено в одной из предшествующих глав, едва ли можно поверить, что все многочисленные бархатистые персики, давшие почки гладкого персика, смешанного происхождения. Наконец, в таких случаях, как описанный пример моховой розы, е ее своеобразной чашечкой, и розы, имеющей супротивные листья, в примере Imantophyllum и т. д., мы не знаем естественного вида или разновидности, от которых могли бы происходить, вследствие скрещивания, те признаки, о которых идет речь. Мы должны приписывать все такие случаи появлению совершенно новых признаков в почках. Полученные таким путем разновидности нельзя отличать от сеянцев ни по каким внешним чертам; это можно безошибочно утверждать о разновидностях розы, азалей и многих других растений. Следует указать, что все растения, склонные к почковой вариации, изменяются значительно также и при размножении семенами.
Растения, изменяющиеся почками, относятся к весьма многим порядкам; мы можем заключить, что вариация свойственна почти всякому растению, если оно находится в соответствующих возбуждающих условиях. Насколько мы можем судить, эти условия связаны главным образом с продолжительной и высоко усовершенствованной культурой; почти все растения вышеприведенного ряда — многолетние и подвергались размножению в обширных размерах

¹⁵⁴ Может быть, следует обратить внимание читателя на различные причины появления полос или крапин у цветков и плодов. Во-первых, они получаются от прямого действия пыльцы другой разновидности или вида, как, например, в приведенных примерах апельсинов и маиса; во-вторых, при скрещивании первого поколения полосы и крапины получаются тогда, когда окраска обоих родителей сливается не без труда, как у Mirabilis и гвоздики; в-третьих, у скрещенных растений последующего поколения полосы и крапины получаются вследствие реверсии при размножении как почками, так и семенами. В-четвертых, вследствие возвращения к признаку, который не был первоначально приобретен скрещиванием, но был давно утрачен, например, у разновидностей с белыми цветками, у которых, как мы впоследствии увидим, часто появляютоя полосы какого-нибудь другого цвета. Наконец, есть случаи, например, когда появляются персики, половина или четверть плода которых походит на гладкий персик; в этом случае изменение, очевидно, зависит просто от вариации при воспроизведении как почками, так и семенами.
¹⁵⁵ «Production des varietes, стр. 37.

289

на многих почвах, в разных климатах, черенками, отпрысками, луковицами, клубнями и особенно окулировкой или прививкой. Случаи почковой вариации у однолетних растений или появления цветков различной окраски на одном экземпляре сравнительно редки: Гопкерк¹⁵⁶ видел такой случай у Convolvulus tricolor; это явление нередко у бальзамина и однолетнего Delphinium. По словам сэра Шомбурка, растения из умеренно теплых стран весьма склонны к почковой вариации при культуре в жарком климате Сан-Доминго. М-р Седжвик сообщает мне, что моховые розы, часто привозимые в Калькутту, всегда теряют там свой мох; но перемена климата здесь отнюдь не является необходимым условием, как мы видим на крыжовнике, смородине и во многих других случаях. Когда растения живут в своих естественных условиях, они редко бывают подвержены почковой вариации. Однако пестрые листья были замечены и в естественных условиях; я привел пример почковой вариации у ясеня, посаженного в декоративном саду, хотя сомнительно, можно ли считать условия жизни такого дерева строго естественными. Гертнер видел белые и тёмнокрасные цветки на общем корне дикой Achillea millefolium; а проф. Каспари видел цветки двух различных окрасок и размеров на совсем дикой Viola lutea¹⁵⁷.
Так как дикие растения редко бывают склонны к почковой вариации, растения же высоко культурные, давно размножаемые искусственно, дали много разновидностей от такого способа появления, то целый ряд соображений побуждает нас считать каждый случай почковой вариации прямым следствием условий жизни, в которых находятся растения; эти соображения следующие: все глазки на одном и том же клубне картофеля изменяются одинаково; все плоды на фиолетовом сливном дереве внезапно делаются желтыми; все плоды на махровом миндале внезапно становятся похожими на персик; все почки на привитых деревьях в весьма слабой степени подвергаются влиянию дерева, к которому они привиты; все цветки пересаженных анютиных глазок на время изменяют окраску, размеры и форму. С другой стороны, на двух смежных грядах, повидимому, при совершенно одинаковых условиях, можно возделывать растения одной и той же разновидности, и растения на одной гряде, по настойчивому утверждению Каррьера¹⁵⁸, дадут много почковых вариаций, а растения на другой гряде не дадут ни одной. Далее, если мы примем во внимание такие случаи, как пример персикового дерева, которое, будучи разводимо десятками тысяч в продолжение многих лет и во многих странах и давая ежегодно миллионы почек, которые, повидимому, находятся в совершенно одинаковых условиях, наконец, внезапно дает одну почку, все признаки которой значительно изменены,— мы будем вынуждены заключить, что между этим превращением и условиями жизни нет прямой связи.
Как мы видели, разновидности, полученные из семян и из почек, общим складом настолько похожи между собой, что их нельзя различить. Как некоторые виды и группы видов, при размножении семенами, изменчивее других видов или родов, так это же самое можно сказать и о некоторых почковых разновидностях. Например, хризантем Queen of England дал почками не менее шести, а пеларгония Rollinson's Unique — четыре самостоятельных разновидности; моховые розы также дали несколько других моховых роз. Розоцветные варьируют почками сильнее других групп растений, но, может быть, это в значительной степени зависит от продолжительной культуры многих членов этой группы; в пределах этой же группы персик часто варьирует почками, тогда как яблоня и груша, подвергающиеся прививке и разводимые во множестве, дали, насколько я мог узнать, весьма мало почковых вариаций.

¹⁵⁶ Hopkirk, «Flora Anomala», стр. 164.
¹⁵⁷ «Sehriften der Phys-Oekon. Gesell. zu Konigsberg», т. VI, 3 февраля 1865, стр. 4
¹⁵⁸ «Production des varietes», стр. 58, 70.

290

Закон аналогичной вариации оправдывается у разновидностей, получаемых почками, как и у разновидностей из семян; несколько сортов розы уклонилось в моховую розу; несколько сортов камелии приняли шестиугольную форму; наконец, семь-восемь разновидностей персика дали гладкие персики.
Законы наследственности, кажется, приблизительно одинаковы для разновидностей из семян и из почек. Мы знаем, как часто у обеих встречается реверсия, которая может выразиться или в целом листе, цветке и плоде, или же в их долях. Когда склонность к реверсии проявляется во многих почках одного и того же дерева, оно покрывается разнородными листьями, цветками и плодами; но мы имеем причины полагать, что такие флюктуирующие непостоянные разновидности обыкновенно получаются из семян. Известно, что при многих разновидностях, полученных из семян, некоторые передают свои признаки семенами гораздо вернее остальных; также и некоторые почковые разновидности удерживают признаки в последующих почках вернее, чем другие; мы привели в пример два пестролистных Euonymus и некоторые тюльпаны и пеларгонии. Несмотря на внезапное появление почковых разновидностей, признаки, приобретенные таким путем, иногда могут передаваться при воспроизведении семенами; м-р Риверс нашел, что моховые розы обыкновенно выходят из семян верно и при скрещивании мох передается от одного вида розы другому. Бостонский гладкий персик, появившийся в виде почковой вариации, дал из семян совершенно сходный гладкий персик. С другой стороны, сеянцы некоторых почковых вариаций оказались крайне изменчивыми¹⁵⁹. Мы слышали также от столь авторитетного лица, как м-р Сольтер, что семена с ветви, листья которой сделались пестрыми вследствие почковой вариации, очень слабо передают этот признак, тогда как пестролистные сеянцы многих растений передают пеструю листву значительной части потомства.
Хотя мне удалось собрать довольно много примеров почковой вариации, как показывают вышеприведенные списки, и хотя в иностранных сочинениях по садоводству я нашел бы, вероятно, еще гораздо больше таких примеров, все-таки число их ничтожно сравнительно с числом разновидностей из семян. Когда от самых изменчивых культурных растений выводятся сеянцы, число вариаций почти беспредельно, но различия между ними обыкновенно малы: резкие изменения появляются лишь через большие промежутки. С другой стороны, нам представляется странным и необъяснимым, что при изменении растений почками вариации, сравнительно редко встречающиеся, бывают часто и даже большей частью резко выражены. Мне пришло в голову, что, может быть, это наблюдение ошибочно и что в почках часто встречаются незначительные изменения, но мы оставляем их без внимания или не записываем их, так как они не имеют цены. Поэтому я обратился за справкой к двум высоко авторитетным лицам, к м-ру Риверсу для плодовых деревьев и к м-ру Сольтеру — для цветков. М-р Риверс не дает решительного ответа, но не помнит, чтобы ему случалось замечать очень слабые вариации плодовых почек. М-р Сольтер сообщает мне, что у цветков встречаются такие вариации, но что при размножении они обыкновенно утрачивают свои новые признаки в следующем году; однако он согласен со мною, что почковые вариации обыкновенно сразу же принимают определенные и постоянные черты. Едва ли можно сомневаться, что правило именно таково; вспомним пример персика, за которым так внимательно следили и от которого размножали семенами самые незначительные разновидности; а между тем, это дерево несколько раз давало, вследствие почковой вариации, гладкие персики и лишь два раза (насколько мне известно) другую разновидность, раннюю и позднюю Grosse mignonne; эти разновидности почти ничем не отличаются от родительского дерева, кроме срока созревания.

¹⁵⁹ Carriere, «Production des varietes», стр. 39.

291

К моему удивлению, я слышал от м-ра Сольтера, что он применяет принцип отбора к пестролистным растениям, при размножении их глазками, и что таким путем он значительно усовершенствовал и укрепил некоторые разновидности. Он сообщает мне, что сначала ветвь часто дает пестрые листья только с одной стороны и что на листьях бывает лишь неправильная кайма или несколько желтых и белых полосок. Он считает необходимым для улучшения и укрепления таких разновидностей позволять расти только почкам у оснований листьев, имеющих наиболее резкие пятна; только такие почки он размножает. Если настойчиво придерживаться этого приема, последовательно три-четыре года, большей частью можно получить новую, постоянную разновидность.
Наконец, факты, приведенные в этой главе, доказывают, насколько тесно и замечательно сходство между зародышем оплодотворенного семени и комочком клеточной ткани, составляющей почку во всех их отправлениях: оба они способны к наследственной передаче, иногда связанной с реверсией, оба способны к вариации одинакового общего характера и повинуются общим законам. Это сходство, или скорее, тождество характера, самым поразительным образом доказывается тем, что клеточная ткань одного вида или разновидности, при окулировке или прививке к другой, может дать начало почке промежуточного характера. Мы видели, что изменчивость не связана с половым воспроизведением, хотя оно гораздо чаще сопровождается изменчивостью, чем размножение почками. Мы видели, что почковая изменчивость связана не только с атавизмом, или с реверсией к давно утраченным признакам, или к признакам, первоначально приобретенным от скрещивания, но, повидимому, часто бывает произвольной. Если же мы спросим себя о причине почковой вариации в каждом отдельном случае, мы не можем дать определенного ответа: в одних случаях мы вынуждены считать прямое влияние внешних жизненных условий достаточной причиной, в других же мы бываем глубоко убеждены, что они играли вполне подчиненную роль и имели не больше важности, чем искра, зажигающая груду горючего материала.

Древние разновидности собак.— Сходство домашних собак в различных странах с туземными видами диких собак.— Животные, не знакомые с человеком, не боятся его.— Собаки, похожие на волков и шакалов.— Приобретение и утрата привычки лаять.— Одичалые собаки.— Коричневые надглазные пятна.— Период беременности.— Неприятный запах.— Плодовитость различных рас при скрещивании.— Различия рас отчасти объясняются происхождением от разных видов.— Различия в черепе и зубах.— Различия в строении тела, в сложении.— Несколько важных различий были упрочены отбором.— Прямое действие климата.— Собаки-водолазы с перепонками на лапах.— История изменений, через которые прошли некоторые английские расы собак благодаря отбору.— Вымирание менее усовершенствованных второстепенных пород.— Кошки; скрещивание с различными видами.— Различные породы встречаются только в разных странах.— Прямое воздействие условий жизни.— Одичалые кошки.— Личная изменчивость.

Глава II. ЛОШАДИ И ОСЛЫ .....................................................................................................

57 — 67

Лошадь.— Различия пород.— Индивидуальная изменчивость.— Прямое действие условий существования.— Лошадь может выдерживать сильный холод.— Породы сильно изменяются отбором.— Масть лошади.— Масть в яблоках.— Темные полосы по хребту, на ногах, плечах и лбу.— Буланые (dun-coloured) лошади чаще всего полосаты. Полосы эти, по всей вероятности, указывают на возвращение к родоначальному виду.— Ослы.— Породы ослов.— Окраска ослов.— Полосы на ногах и плечах.— Плечевые полосы иногда отсутствуют, иногда же вилообразно разветвляются.

Глава Ш. СВИНЬИ.— РОГАТЫЙ СКОТ.— ОВЦЫ.— КОЗЫ ..............................................

68 — 90

Свиньи принадлежат к двум отдельным типам, Sus scrofa и indicus. Торфяная свинья.— Японские свиньи.— Плодовитость свиней при скрещивании.— Изменения в черепе у пород высокой культуры.— Схождение признаков.— Беременность.— Свиньи со сросшимися копытами.— Странные придатки на челюстях.— Уменьшение размеров клыков.— Молодые свиньи продольнополосаты.— Одичалые свиньи.— Скрещенные породы.— Рогатый скот.— Зебу представляет отдельный вид.— Европейский рогатый скот, вероятно, происходит от трех диких форм.— Все расы теперь плодовиты при скрещивании.— Скот английских парков.— Об окраске коренных видов.— Физиологические различия. — Южноафриканские расы. — Южноамериканские расы.— Скот ниата.— Происхождение различных рас скота.— Овцы.— Важнейшие расы овец.— Изменения, касающиеся мужского пола.— Приспособления к различным условиям.— Беременность овец.— Изменения шерсти.— Полууродливые породы.— Козы.— Важнейшие изменения коз.

Глава IV. ДОМАШНИЕ КРОЛИКИ ..........................................................................................

91 — 108

Домашние кролики произошли от обыкновенного дикого кролика.— Одомашнение в древности.— Отбор в древности.— Крупные вислоухие кролики.— Различные породы.— Колеблющиеся признаки.— Происхождение гималайской породы.— Любопытный случай наследования. — Одичалые кролики на Ямайке и Фалкландских островах.— Одичалые кролики Порто-Санто.— Скелетные признаки.— Череп.— Череп полувислоухих кроликов.— Изменения черепа аналогичны различиям между разными видами зайцев.— Позвонки.— Грудина.— Лопатка.— Влияние употребления и неупотребления на пропорции конечностей и туловища.— Емкость черепа и уменьшение величины мозга.— Обзор изменений домашних кроликов.

Глава V. ДОМАШНИЕ ГОЛУБИ ..............................................................................................

109 — 139

Перечисление и описание различных пород.— Индивидуальная изменчивость. — Особенно замечательные изменения.— Скелетные признаки: череп, нижняя челюсть, число позвонков.— Соотношение в развитии; язык и клюв, бородавчатая кожа на веках и на ноздрях.— Число крыловых перьев и длина крыла.— Окраска и пух.— Перепонки ног и оперение.— Влияние неупражнения.— Длина ног в соотношении с длиною клюва.— Длина, грудины, лопатки и ключицы.— Длина крыльев.— Обзор различий между разными породами.

Глава VI. ГОЛУБИ (продолжение) ...........................................................................................

140 — 167

О первоначальной прародительской форме различных домашних пород.— Ее образ жизни.— Дикие расы сизого голубя.— Домашние сизые голуби.— Доказательства происхождения различных рас от Columba livia.— Плодовитость рас при скрещивании.— Возврат к оперению дикого сизого голубя.— Обстоятельства, благоприятствующие образованию рас.— Древность и история главных рас.— Способ их образования.— Отбор.— Бессознательный отбор.— Как отбирают любители своих птиц.— Слабо различающиеся племена постепенно переходят в ясно выраженные породы.— Вымирание промежуточных форм.— Одни породы остаются постоянными, тогда как другие изменяются.— Резюме.

Глава VII. КУРЫ .........................................................................................................................

168 — 198

Краткое описание главных пород. — Доводы в пользу происхождения их от разных видов.— Доводы в пользу происхождения всех пород от Gallus bankiva.— Возвращение в окраске к родоначальной форме.— Аналогичные изменения.— Древняя история кур.— Внешние различия между разными породами.— Яйца.— Цыплята.— Вторичные половые признаки.— Маховые и хвостовые перья, голос, характер и пр.— Скелетные различия: черепа, позвонков и пр.— Действие употребления в неупотребления на некоторые органы.— Соотношение в развитии.

Глава VIII. УТКИ. ГУСИ. ПАВЛИНЫ. ИНДЕЙКИ. ЦЕСАРКИ. КАНАРЕЙКИ. ЗОЛОТЫЕ РЫБКИ. ПЧЕЛЫ. ШЕЛКОВИЧНЫЕ ЧЕРВИ .....................................................................

199 — 217

Утки.— Различные породы их.— Процесс одомашнения.— Происхождение от обыкновенной дикой утки.— Различия разных пород.— Различия в скелете.— Влияние употребления и неупотребления на кости ног.— Гуси.— Древность приручения.— Малая изменчивость.— Севастопольская порода.— Павлины.— Происхождение черноплечей породы.— Индейки.— Породы их.— Скрещивание с видом из Соединенных Штатов.— Влияние климата.— Цесарки. Канарейки. Золотые рыбки. Пчелы.— Шелковичные черви.— Виды и породы их.— Древность приручения.— Тщательность отбора.— Различия разных пород.— Различия в состоянии яйца, гусеницы и кокона.— Наследование признаков.— Недоразвитие крыльев.— Утрата инстинктов.— Соотносительные признаки.

Глава IX. ВОЗДЕЛЫВАЕМЫЕ РАСТЕНИЯ: ЗЛАКИ И ОВОЩИ ........................................

218 — 235

Предварительные замечания о числе и происхождении возделываемых растений.— Первые шаги культуры.— Географическое распределение возделываемых растений.— Злаки.— Сомнения относительно числа видов.— Пшеница, ее разновидности.— Индивидуальная изменчивость.— Изменение образа жизни.— Отбор.— Древняя история разновидностей.— Маис, его значительная изменчивость.— Прямое влияние климата.— Овощи.— Капуста, изменчивость ее листьев и стеблей, но не других частей.— Происхождение ее.— Другие виды Brassica.— Горох, степень различия у разных сортов его, главным образом в плодах и семенах.— Постоянство некоторых разновидностей и высокая изменчивость других.— Отсутствие скрещивания.— Бобы.— Картофель, его многочисленные разновидности.— Незначительность их различий во веем, кроме клубней.— Наследственная передача характерных черт.

Глава X. РАСТЕНИЯ (продолжение).— ПЛОДОВЫЕ ДЕРЕВЬЯ.— ДЕКОРАТИВНЫЕ ДЕРЕВЬЯ.— ЦВЕТЫ ..................................................................................................................

236 — 262

Плодовые деревья.— Виноград.— Изменчивость его в странных и маловажных частностях.— Шелковица.— Группа лимонных.— Своеобразные результаты скрещивания.— Бархатистый и гладкий персик.— Почковая вариация.— Аналогичные вариации.— Отношение к миндалю.— Абрикос.— Сливы.— Вариации их косточек.— Вишни.— Своеобразные разновидности их.— Яблоня.— Груша.— Земляника.— Слияние первоначальных форм.— Крыжовник.— Постоянное увеличение размеров этой ягоды.— Ее разновидности.— Грецкий орех.— Лесной орех.— Тыквенные растения.— Их удивительные вариации.— Декоративные деревья.— Различные степени и характер их вариаций.— Ясень.— Сосна.— Боярышник.— Цветы.— Сложное происхождение многих сортов.— Вариация в особенностях строения.— Характер вариаций.— Розы.— Различные культурные виды.— Анютины глазки.— Георгины.— Гиацинты.— Их история и вариации.

Глава XI. О ПОЧКОВОЙ ВАРИАЦИИ И О НЕКОТОРЫХ АНОМАЛИЯХ ПРИ ВОСПРОИЗВЕДЕНИИ И ПРИ ИЗМЕНЧИВОСТИ ..................................................................

263 — 291

Почковая вариация у персика, сливы, вишни, виноградной лозы, крыжовника, смородины и банана, выражающаяся изменением плода.— У цветков: камелий, азалей, хризантем, роз и т. д.— Изменение окраски у гвоздики.— Почковая вариация листьев.— Вариация корневых отпрысков, клубней и луковиц.— Уклонения у тюльпанов.— Почковые вариации постепенно переходят в изменения, связанные с непостоянством условий жизни.— Гибриды при прививках.— Расщепление родительских признаков у гибридных сеянцев при почковой вариации.— Прямое или непосренственное действие чужой пыльцы на материнское растение.— Влияние предшествовавшего оплодотворения у самок животных на последующего потомка.— Заключение и обзор.

Глава XII. НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ ...........................................................................................

292 — 308

Удивительные свойства наследственности.— Родословные наших домашних животных.— Наследственная передача не зависит от случайностей.— Передача ничтожных признаков.— Наследственность болезней.— Наследственная передача особенностей в строении глаза.— Болезни лошади.— Долговечность и крепкое здоровье.— Асимметричные уклонения в строении.— Лишние пальцы и вырастание их после ампутации.— Случаи одинаковых недостатков у нескольких детей от родителей, не имеющих этих недостатков.— Слабая и непостоянная наследственность: у плакучих деревьев, при карликовом росте, в окраске плодов и цветов.— Масть у лошадей.— Отсутствие наследственной передачи в некоторых случаях.— Наследственная передача организации и привычек подавляется неблагоприятными условиями жизни, беспрестанной изменчивостью и реверсией.— Заключение.

Глава XIII. НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ (продолжение).— РЕВЕРСИЯ, ИЛИ АТАВИЗМ .........

309 — 329

Различные формы реверсии.— В чистых или не скрещенных породах, например, у голубей, кур, безрогого крупного скота и овец, у возделываемых растений.— Реверсия у одичавших животных и растений.— Реверсия у скрещенных разновидностей и видов.— Реверсия при размножении почками и в виде сегментов одного и того же цветка или плода.— В различных частях тела одного и того же животного.— Скрещивание, как прямая причина реверсии; различные случаи, относящиеся к инстинктам.— Другие ближайшие причины реверсии.— Скрытые признаки.— Вторичные половые признаки.— Неравномерное развитие двух половин тела.— Появление с течением возраста признаков, приобретенных скрещиванием.— Удивительный объект - зародыш - со всеми его скрытыми признаками.— Уродства.— Пелория цветов, зависящая в некоторых случаях от реверсии.

Глава XIV. НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ (продолжение).— ПОСТОЯНСТВО ПРИЗНАКОВ.— ПРЕИМУЩЕСТВЕННАЯ ПЕРЕДАЧА (ПЕРЕДАЧА ДОМИНИРУЮЩИХ ПРИЗНАКОВ).— ОГРАНИЧЕНИЕ ПОЛОМ.— СООТВЕТСТВИЕ ВОЗРАСТА ...........

330 — 344

Постоянство признаков, повидимому, не зависит от давности наследственности.— Преимущественность передачи у особей одного и того же семейства, у смешанных пород и видов; она часто бывает сильнее у одного пола, чем у другого; иногда она зависит от того, что один и тот же признак отсутствует у одной породы явно, а у другой скрытно.— Ограничение наследственности полом.— Вновь приобретенные признаки наших домашних животных часто передаются только одним полом, иногда же исчезают только у одного пола.— Наследственность в соответствующие периоды жизни.— Важность этого начала для эмбриологии; проявление его у домашних животных; проявление его в наличности и исчезновении наследственных болезней; иногда такая наследственность сказывается у потомка раньше, чем у родителя.— Обзор трех предшествующих глав.

Глава XV. СКРЕЩИВАНИЕ ......................................................................................................

345 — 354

Беспрепятственное скрещивание изглаживает различия между близкими породами.— При неравной численности двух смешивающихся пород одна из них поглощает другую.— Скорость поглощения определяется преимущественностью передачи, условиями жизни и естественным отбором.— У всех органических существ время от времени происходит перекрестное оплодотворение; кажущиеся исключения.— Неспособность к слиянию у некоторых признаков, главным образом или исключительно у тех, которые появились у особи внезапно.— Изменение старых рас и образование новых посредством скрещивания.— Некоторые смешанные расы воспроизводятся верно с самого своего образования.— Отношение скрещивания разных видов к образованию домашних рас.

Глава ХVI. ПРИЧИНЫ, ПРЕПЯТСТВУЮЩИЕ СКРЕЩИВАНИЮ РАЗНОВИДНОСТЕЙ. ВЛИЯНИЕ ОДОМАШНЕННОГО СОСТОЯНИЯ НА ПЛОДОВИТОСТЬ ........................

355 — 363

Трудность вопроса о плодовитости разновидностей при скрещивании их.— Различные причины, по которым разновидности остаются самостоятельными, например, период размножения и половое предпочтение.— Разновидности пшеницы, которые считаются бесплодными при скрещивании.— Разновидности маиса, Verbascum, штокрозы, тыквы, дыни и табака, которые сделались до некоторой степени взаимно бесплодными.— Одомашнение уничтожает склонность к бесплодию, которое естественным образом свойственно видам при скрещивании.— Усиление плодовитости чистокровных животных в домашнем состоянии и растений вследствие возделывания.

Глава ХVII. ПОЛЬЗА СКРЕЩИВАНИЯ И ВРЕД ОТ СКРЕЩИВАНИЯ БЛИЗКИХ РОДИЧЕЙ ...............................................................................................................................

364 — 384

Что подразумевается под скрещиванием близких родичей.— Усиление вредных свойств.— Общие доказательства пользы от скрещивания и вреда от скрещивания близких родичей.— Рогатый скот при скрещивании близких родичей; полудикий скот, долго содержимый в одних и тех же парках.— Овцы.— Лани.— Собаки, кролики, свиньи.— Человек; происхождение его отвращения к кровосмесительным бракам.— Куры.— Голуби.— Пчелы.— Растения, общие соображения относительно пользы скрещивания.— Дыни, фруктовые деревья, горох, капуста, пшеница, лесные деревья.— Увеличение размеров у гибридных растений зависит не исключительно от их бесплодия.— Некоторые растения, нормальным или ненормальным образом неспособные к самоопылению, становятся плодовитыми, и с мужской и с женской стороны, при скрещивании с другими особями того же самого или иного вида.— Заключение.

Глава XVIII. ПРЕИМУЩЕСТВА И НЕВЫГОДЫ ИЗМЕНЕНИЯ УСЛОВИЙ ЖИЗНИ; БЕСПЛОДИЕ ОТ РАЗНЫХ ПРИЧИН ..............................................................................

385 — 402

Польза, приносимая небольшими изменениями в условиях жизни.— Бесплодие от изменения условий жизни у животных на их родине и в зверинцах.— Млекопитающие, птицы и насекомые.— Утрата вторичных половых признаков и инстинктов.— Причины бесплодия.— Бесплодие у домашних животных вследствие измененных условий.— Половое несоответствие у особей животных.— Бесплодие у растений от изменения условий жизни.— Контабесценция пыльников.— Уродства, как причина бесплодия.— Махровые цветы.— Плоды без семян.— Бесплодие от чрезмерного развития вегетативных органов. — Бесплодие вследствие продолжительного размножения почками.— Начальная стадия бесплодия, как первоначальная причина появления махровых цветков и плодов без семян.

Глава XIX. ОБЗОР ПОСЛЕДНИХ ЧЕТЫРЕХ ГЛАВ И ЗАМЕЧАНИЯ О ГИБРИДИЗМЕ

403 — 414

Последствия скрещивания.— Влияние одномашненного состояния иа плодовитость.— Тесное кровосмешение.— Полезные и вредные последствия от изменения условий жизни.— Разновидности при скрещивании не всегда бывают плодовитыми.— Различие в плодовитости при скрещивании видов и разновидностей.— Выводы относительно гибридизма.— Потомство, получаемое неправильным способом от гетеростильных растений, облегчает понимание гибридизма.— Бесплодие при скрещивании видов зависит от различий, присущих половой системе.— Бесплодие не накопляется посредством естественного отбора.— Причины, почему домашние разновидности не бесплодны друг с другом.— Различию в плодовитости при скрещивании видов и при скрещивании разновидностей было придано чересчур большое значение.— Заключение.

Глава XX. ОТБОР, ПРОИЗВОДИМЫЙ ЧЕЛОВЕКОМ ..........................................................

415 — 434

Трудность искусства отбора.— Методический, бессознательный и естественный отбор.— Следствия методического отбора.— Предосторожности при отборе.— Отбор у растений.— Отбор у древних и у полуцивиливованных народов.— Внимание часто бывает обращено на маловажные признаки.— Бессознательный отбор.— По мере медленного изменения условий изменились и наши домашние животные под влиянием бессознательного отбора. Влияние разных скотоводов на одну и ту же подразновидность.— Влияние бессознательного отбора на растения.— Влияние отбора, доказываемое значительной степенью различия в частях, наиболее ценимых человеком.

Глава XXI. ОТБОР (продолжение) ...........................................................................................

435 — 451

Влияние естественного отбора на домашние существа.— Признаки, кажущиеся незначительными, часто имеют большую важность.— Условия, благоприятные отбору, производимому человеком.— Легкость устранения скрещиваний и характер соответствующих условий.— Необходимость зоркого внимания и настойчивости.— Особенные выгоды производства большого числа особей.— При отсутствии отбора самостоятельные породы не образуются.— Высокопородистые животные легко вырождаются.— Склонность человека доводить отбор каждого признака до крайней степени ведет к расхождению признаков, редко к схождению их.— Признаки продолжают изменяться в том же направлении, в котором они уже изменились раньше.— Расхождение признаков, соединенное с вымиранием промежуточных разновидностей, влечет за собою несходство наших домашних пород.— Пределы для силы отбора.— Значение продолжительности срока.— Способ, каким произошли домашние породы.— Обзор.

Глава XXII. ПРИЧИНЫ ИЗМЕНЧИВОСТИ .............................................................................

452 — 465

Воспроизведение не всегда сопровождается изменчивостью.— Причины изменчивости, по мнению равных авторов.— Индивидуальные различия.— Изменчивость всех категорий зависит от изменения условий жизни.— Характер таких изменений.— Климат, корм, избыток питания.— Достаточно наличности слабых изменений.— Влияние прививки на изменчивость сеянцев у растений.— Домашние существа привыкают к измененным условиям.— Накопляющееся влияние измененных условий.— Тесное кровосмешение и воображение матери считаются причинами изменчивости.— Скрещивание, как причина появления новых признаков.— Изменчивость вследствие смешения признаков и вследствие реверсии.— Характер и период действия причин, которые или прямо или косвенно, через воспроизводящую систему, вызывают изменчивость.

Глава XXIII. ПРЯМОЕ И ОПРЕДЕЛЕННОЕ ДЕЙСТВИЕ ВНЕШНИХ УСЛОВИЙ ЖИЗНИ

466 — 470

Слабые изменения размеров, цвета, химических свойств и состояния тканей у растений от определенного действия измененных условий.— Местные болезни.— Заметные изменения от перемены климата или питания и пр.— Изменение оперения у птиц от своеобразного питания и от прививки яда.— Наземные улитки.— Изменения органических существ в природном состоянии под определенным влиянием внешних условий.— Сравнение американских и европейских деревьев.— Чернильные орешки (галлы).— Действие паразитных грибков.— Соображения против предполагаемого могущественного влияния перемен во внешних условиях.— Параллельные ряды разновидностей.— Степень изменения не соответствует степени перемен в условиях.— Почковая вариация.— Уродства вследствие несоответственного ухода.— Обзор.

Глава XXIV. ЗАКОНЫ ИЗМЕНЧИВОСТИ — УПРАЖНЕНИЕ И НЕУПОТРЕБЛЕНИЕ ОРГАНОВ И ПР. ........................................................................................................................

480 — 496

Nisus formativus, или координирующая сила организации.— Влияние усиленного упражнения и неупотребления органов.— Изменение образа жизни.— Акклиматизация животных и растений.— Различные способы, которыми она достигается.— Остановка развития.— Зачаточные органы.

Глава XXV. ЗАКОНЫ ИЗМЕНЧИВОСТИ (продолжение).— СООТНОСИТЕЛЬНАЯ (КОРРЕЛЯТИВНАЯ) ИЗМЕНЧИВОСТЬ .................................................................................

497 — 509

Объяснение термина «соотносительная изменчивость» (корреляция).— Связь ее с развитием.— Изменения бывают соразмерны увеличению или уменьшению частей.— Соотносительные вариаций гомологичных частей.— Оперенные ноги у птиц принимают строение крыльев.— Соотношение между головою и конечностями.— Между кожей и кожными придатками.— Между органами зрения и слуха.— Соотносительные изменения органов у растений.— Соотносительные уродства.— Соотношение между черепом и ушами.— Череп и хохол из перьев.— Череп и рога.— Соотношения роста усложняются накопленными последствиями естественного отбора.— Соотношение окраски с особенностями организации.

Глава XXVI. ЗАКОНЫ ИЗМЕНЧИВОСТИ (продолжение).— ОБЗОР ..................................

510 — 519

Слияние гомологичных частей.— Изменчивость множественных и гомологичных частей.— Компенсация роста.— Механическое давление.— Относительное положение цветков на оси и семян в завязи вызывает изменчивость.— Аналогичные или параллельные разновидности.— Обзор трех последних глав.

Глава XXVII. ВРЕМЕННАЯ ГИПОТЕЗА — ПАНГЕНЕЗИС ..................................................

520 — 550

Предварительные замечания.— Первая часть. Факты, которые должны быть подведены под общую точку зрения, именно, различные способы воспроизведения.— Вторичное вырастание ампутированных частей.— Привитые гибриды.— Прямое действие мужского элемента на женский организм.— Развитие.— Функциональная независимость отдельных единиц тела.— Изменчивость.— Наследственность.— Реверсия.— Вторая часть. Изложение гипотезы.— Степень неправдоподобия необходимых предположений.— Объяснение при помощи этой гипотезы различных категорий фактов, поименованных в первой части.— Заключение.

Глава XXVIII. ЗАКЛЮЧИТЕЛЬНЫЕ ЗАМЕЧАНИЯ ...............................................................

551 — 567

Приручение животных и возделывание растений.— Характер и причины изменчивости.— Отбор.— Расхождение и самостоятельность признаков.— Угасание рас.— Обстоятельства, благоприятные отбору, производимому человеком.— Древность некоторых рас.— Вопрос о том, было ли каждое частное изменение специально предначертано

АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ ..................................................................................................

568 — 611

ГЛАВА XI

О ПОЧКОВОЙ ВАРИАЦИИ И О НЕКОТОРЫХ АНОМАЛИЯХ ПРИ ВОСПРОИЗВЕДЕНИИ И ПРИ ИЗМЕНЧИВОСТИ

ОГЛАВЛЕНИЕ