ПРЕДИСЛОВИЕ РЕДАКТОРА ПЕРЕВОДА

Имя Дж. Г. Симпсона, одного из создателей современной версии дарвинизма — «синтетической теории эволюции», — не нуждается в специальной рекомендации. С его трудами в значительной степени связано преодоление кризиса в эволюционной палеонтологии, перешедшей от долго господствовавших в ней ламаркистских и ортогенетических концепций к дарвинизму. Одна из книг Симпсона — «Темпы и формы эволюции» — вышла в 1948 г. в переводе на русский язык. Симпсон широко известен также своими исследованиями по эволюции и таксономии млекопитающих, и опубликованная им в 1945 г. система млекопитающих оказала сильнейшее влияние на все современные системы классификации этих животных. Большое значение имеют и его труды по теории таксономии. Теперь мы знакомимся с еще одной стороной деятельности Симпсона — его вкладом в историческую биогеографию*.

Общеизвестно, сколь большую роль сыграли биогеографические факты в формировании эволюционных взглядов Дарвина. Особенно велико было значение собственных наблюдений Дарвина над южноамериканской фауной. Однако очень скоро в эволюционных исследованиях биогеография была оттеснена на задний план сравнительной анатомией, палеонтологией и эмбриологией. С XX в. центр тяжести в изучении эволюции переместился в область генетики, а затем и популяционной биологии. Одним из следствий успехов последней было возрождение интереса к эволюционной биогеографии. Проблемы заселения островов и формирования островных сообществ стали рассматриваться в качестве удобной (хотя, на наш взгляд, и чрезвычайно упрощенной) модели эволюционного процесса. Начала развиваться так называемая викариантная биогеография, сопоставляющая процессы филогении и расселения групп организмов и утверждающая, что формирующиеся дочерние таксоны развиваются в условиях изоляции на обосабливающихся частях единого прежде суперконтинента Пангеи. Все это вызвало определенный подъем биогеографических исследований, фиксирующих внимание в основном на ее новых областях. Книга Симпсона показывает, что возможности и традиционной исторической биогеографии отнюдь не исчерпаны.
Фауна млекопитающих Южной Америки, истории которой посвящена настоящая книга, давно стала хрестоматийным примером, на котором раскрываются особенности эволюционного процесса в условиях изоляции. В Южной Америке на протяжении большей части кайнозоя успешно развивались многочисленные группы древних копытных и сумчатых, давшие яркие примеры параллельного развития и адаптивного сходства с различными группами плацентарных других материков, связанных с ними лишь отдаленным родством. Другие группы млекопитающих Южной Америки, такие как, например, неполнозубые, дали начало совершенно особым и специфичным жизненным формам. Как и Австралия, Южная Америка обособилась от остальных материков очень давно — вероятно, в середине мелового периода, но ее изоляция не была столь полной. Территориально Южная Америка всегда оставалась относительно сближенной с Северной Америкой и Антарктидой, а в конце мела и начале палеогена — также и с Африкой. В олигоцене в Южной Америке появляются неизвестные здесь ранее группы млекопитающих — кавиоморфные грызуны и широконосые обезьяны, а с плиоцена начался широкий обмен между североамериканской и южноамериканской фаунами, в процессе которого последняя постепенно приобрела свой современный облик. Интересно, что этот «Великий американский обмен», как ею называет Симпсон, имел катастрофические последствия далеко не для всех древних групп млекопитающих, развивавшихся ранее в условиях изоляции. Многие южноамериканские группы оказались вполне конкурентоспособными, и известны случаи успешного вселения в Северную Америку таких архаичных форм, как сумчатые и неполнозубые.
Вряд ли надо доказывать, что анализ истории помогает понять особенности современных биоценотических комплексов. Однако обычно ботаники и зоологи интересуются лишь последними этапами развития фауны и флоры в плейстоцене и голоцене. Симпсон четко показывает неразрывную связь плейстоценовых этапов развития териофауны с более древними этапами, без учета которых особенности современных комплексов понять невозможно. Он и начинает свой анализ с момента появления в Южной Америке древних млекопитающих в позднем мелу.
Нужно сказать, что происхождение древней южноамериканской фауны млекопитающих остается нерасшифрованным. Обнаруженные в Перу скудные остатки верхнемеловых млекопитающих принадлежат сумчатым дидельфидного типа и представителю «первичнокопытных» (кондиляртр). Ближайшие родичи этих форм известны из Северной Америки, однако остается неясным, указывает ли это на фаунистическую связь обоих регионов или же отражает общее сходство мало дифференцированных меловых фаун млекопитающих всех материков (за возможным исключением Австралии и Антарктиды). Из юры с территории Южной Америки известны лишь отпечатки следов каких-то млекопитающих, а в триасе здесь обитали предшественники млекопитающих из числа зверообразных рептилии примерно такого же типа, что и в Южной Африке, Антарктиде, Восточной Европе и Китае. Не исключено, что такая, казалось бы, специфически южноамериканская группа млекопитающих, как неполнозубые, в действительности формировалась на других материках. На это намекает не только находка примитивного неполнозубого Ernanodon в палеоцене Китая, о которой сообщает Симпсон, но и недавняя находка нового рода муравьедов в среднем эоцене Западной Европы. Уже один тот факт, что муравьед найден здесь в ассоциации с древним панголином и опоссумом (совершенно уникальное сообщество), указывает на наличие серьезных пробелов в палеонтологической летописи, восполнение которых может привести к значительному изменению наших взглядов на историческое развитие древних млекопитающих. Не исключено, в частности, что неполнозубые могут оказаться группой, ответвившейся от общего ствола териевых млекопитающих раньше насекомоядных. В их строении сохраняются необычно архаичные особенности, отмечавшиеся еще в начале XX в. Р. Брумом, а некоторые данные молекулярной филогенетики указывают на сходство неполнозубых с сумчатыми и даже однопроходными. Данные молекулярной биологии, докладывавшиеся на III Международном териологическом конгрессе Дж. Гудвином (Хельсинки, август 1982 г.), свидетельствуют также об отсутствии сколько-нибудь выраженного сходства неполнозубых с самыми архаичными плацентарными — насекомоядными.
При всей дискуссионности отдельных вопросов, как правило, акцентируемой и автором, представленная в книге общая картина истории териофауны Южной Америки убедительна и достоверна. Книга рассчитана прежде всего на териологов — как палеонтологов, так и зоологов, однако ее с интересом прочитают все, интересующиеся общими вопросами эволюции и биогеографией. Она, бесспорно, восполняет определенный пробел в биологической литературе на русском языке.

Л. П. Татаринов

ПРЕДИСЛОВИЕ

После двух долгих путешествий по морю, после разного рода приключений, испытаний и борьбы на суше, в воскресенье, 28 сентября 1930 г., я впервые ступил на землю Патагонии. С детства я был очарован Южной Америкой и ее животным миром. Осваивая профессию палеонтолога и делая в ней первые шаги, я узнал, что ископаемые млекопитающие Патагонии были обнаружены Чарлзом Дарвином почти сто лет назад, и что в дальнейшем были собраны обширные коллекции их остатков. Тем не менее оставалось сделать еще многое, и я решил, что энергичный молодой палеотериолог вряд ли сможет найти более интересную задачу, чем исследование древних млекопитающих, ископаемые остатки которых сохранились в Южной Америке. После того как я прочитал все, что уже было написано об этих млекопитающих, самым верным было поехать в Патагонию, чтобы самому изучить последовательность слоев, в которых сохранились древние млекопитающие, собрать как можно больше их остатков, заново исследовать огромные коллекции, уже имеющиеся в аргентинских и некоторых других музеях. Затем можно было бы перейти к своим собственным исследованиям, продолжая следить за тем, что делают другие.
Так началась работа, которой я посвятил всю свою жизнь: изучение прежде всего древних млекопитающих Южной Америки, но также и всей истории млекопитающих на этом континенте. За пятьдесят лет, пролетевших с тех пор, как я всерьез приступил к этой работе, мне приходилось заниматься множеством других вещей, но эта тема постоянно оставалась в поле моего зрения. И вот теперь я подвожу итог тому, что известно об истории южноамериканских наземных млекопитающих, тому, что я думаю о различных, порой спорных моментах этой истории и тому, что я считаю в ней особенно интересным и важным.
Эта книга предназначена не только для моих коллег-палеонтологов, хотя они и найдут в ней кое-что интересное для себя. Я не рассчитывал на читателя, имеющего специальную научную подготовку и уже располагающего подробными сведениями по данному предмету. Иногда ему придется сосредоточиться и напрячь внимание, но я уверен, что любой грамотный человек, действительно интересующийся Южной Америкой, животным миром или проблемой эволюции, сможет прочитать эту книгу с удовольствием и пользой.
Библиографические списки, приложенные к каждой главе, далеко не исчерпывающие. В общем, они должны помочь тому, кто захочет глубже ознакомиться с той или иной проблемой. В отдельных случаях эти списки послужат отправной точкой для поисков более подробных публикаций. Я включил в библиографию несколько специальных работ, на которые я ссылаюсь, чтобы обосновать какой-либо момент, выходящий за пределы того, что обычно излагается в общих или обзорных трудах. Источники, опубликованные на иностранных языках, я цитирую в тексте в собственном переводе.
Все рисунки сделаны специально для этой книги Джуди Спенсер. Большая их часть выполнена в весьма необычной для палеонтологических реконструкций манере, которую я нахожу интересной, привлекательной и удачной. Для создания изображений ископаемых и некоторых современных животных мы использовали всю доступную информацию из многих источников (см. приложение). Особенно помогли нам реконструкции, выполненные под руководством У. Б. Скотта в основном Брюсом Хорсфоллом, но ни в одном случае они не были просто скопированы.
Столь многие люди в Южной Америке, Северной Америке и Европе помогали мне в изучении данной проблемы и оказывали конкретное и непосредственное содействие в работе, что перечислить их всех невозможно, а назвать лишь нескольких было бы несправедливым. Ни один из них не забыт, и я надеюсь, что никто не почувствует себя обойденным, если я отдам лишь дань памяти таких ушедших друзей, как Карлос Амегино и Лукас Краглевич, которые способствовали моей работе с знаменитой коллекцией Амегино в Буэнос-Айресе и помогли мне глубже ознакомиться с ней. Такую же роль в моих исследованиях в Ла-Плате сыграл Анхел Кабрера. Обращаясь к моим ныне здравствующим друзьям, я испытываю затруднения даже в отношении самых давних и близких из них: кому воздать должное в первую очередь? Все же я уверен, что не обижу других, в большинстве своем более молодых, если назову лишь Хустино Эрнандеса, моего неутомимого экспедиционного помощника в Патагонии, Росендо Паскуаля — ведущего современного палеотериолога Аргентины, Карлоса де Паула Коуто — ведущего бразильского палеотериолога, Брайена Паттерсона — выдающегося знатока этих вопросов в Северной Америке и Роберта Хофстеттера — выдающегося французского специалиста в этой области. Сейчас этими проблемами занимается так много специалистов по млекопитающим, как древним, так и современным, что данная книга, на сегодняшний день (февраль 1979 г.) вполне соответствующая, как мне думается, современному уровню знаний, к тому времени, когда она будет отредактирована, снабжена указателем, напечатана и выпущена в свет, устареет по крайней мере в отношении некоторых деталей и новых находок.
Трудная задача превращения моей черновой рукописи, изобилующей вставками и поправками, в четкий машинописный текст была выполнена в основном Рене Джонсон, а частично также моей женой, Энн Роу, и Кэрол Новотни-Янг. Моя жена, кроме того, прочитала всю работу насквозь и сделала ряд полезных замечаний, а также постоянно вдохновляла меня и помогала мне в столь многом, что перечислить все было бы невозможно.
Издательство Йельского университета как всегда отнеслось к моей рукописи весьма благосклонно и проявило оперативность, а Элен Грэхем, как и прежде, была превосходным редактором. Барбара Палмер оказала квалифицированную помощь в правке корректуры. Салли Харрис подготовила рукопись для типографии. Синтия Дж. Пластино помогла при составлении указателя.

Таксон, Аризона

8 февраля 1979 г.

Дж. Г. С.

ОГЛАВЛЕНИЕ

Предисловие редактора перевода .......................................................................................................................... 5
Предисловие ............................................................................................................................................................... 8
Глава 1. ПОЧЕМУ, ЧТО И КАК? ............................................................................................................................. 11
Глава 2. ВЗГЛЯД В ПРОШЛОЕ: КАК ЗАКЛАДЫВАЛИСЬ ОСНОВЫ ...............................................................16
Глава 3. ВРЕМЯ И ФАУНЫ ..................................................................................................................................... 29
Глава 4. ДЕЙСТВУЮЩИЕ ЛИЦА ........................................................................................................................... 38
Глава 5. КОРНИ ........................................................................................................................................................ 43
Глава 6. ПЕРВАЯ ФАЗА: ОДНИ СТАРОЖИЛЫ ................................................................................................... 58
Глава 7. СУМЧАТЫЕ ............................................................................................................................................... 67
Глава 8. КСЕНАРТРЫ — СТРАННО СОЧЛЕНЕННЫЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ ................................................ 82
Глава 9. НЕКОТОРЫЕ СТАРОЖИЛЫ ИЗ КОПЫТНЫХ ..................................................................................... 98
Глава 10. НОТОУНГУЛЯТЫ ................................................................................................................................. 110
Глава 11. ВТОРАЯ ФАЗА: ПОЯВЛЯЮТСЯ ЧУЖЕЗЕМЦЫ ............................................................................... 131
Глава 12. ДРЕВНИЕ МЕСТНЫЕ ГРЫЗУНЫ ........................................................................................................ 150
Глава 13. ПРИМАТЫ .............................................................................................................................................. 163
Глава 14. ТРЕТЬЯ ФАЗА: ВЕЛИКИЙ АМЕРИКАНСКИЙ ОБМЕН .................................................................... 174
Глава 15. ВЕЛИКИЙ АМЕРИКАНСКИЙ ОБМЕН: ЧАСТНЫЕ АСПЕКТЫ И АНАЛИЗ .................................. 187
Глава 16. НОВИЧКИ И СОВРЕМЕННАЯ ФАУНА .............................................................................................. 205
Глава 17. ИСТОРИЯ ЮЖНОАМЕРИКАНСКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
КАК ЭКСПЕРИМЕНТ И ДОКУМЕНТ ................................................................................................................... 228
Приложение. ЗАМЕТКА О ВОССТАНОВЛЕНИИ ОБЛИКА ВЫМЕРШИХ ЖИВОТНЫХ .............................. 242
Предметно-именной указатель ................................................................................................................................ 246
Указатель латинских названий ................................................................................................................................ 252

Джордж Гейлорд Симпсон

ВЕЛИКОЛЕПНАЯ ИЗОЛЯЦИЯ

Ст. науч. ред. Н. О. Фомина. Мл. научи, ред. Р. Ф. Куликова. Художник С. В. Кросовецкий. Художественный редактор А. В. Лисицын. Технический редактор Н. И. Борисова. Корректор Т. П. Пашковская
ИБ № 4023
Сдано в набор 8.02.83. Подписано к печати 25.07.83. Формат 60 X 90 1/16. Бумага офсетная № 2. Гарнитура литературная. Печать высокая. Объем 8 бум. л. Усл. печ. л. 16. Усл. кр.-отт. 16,24. Уч.-изд. л. 17,12. Изд. № 4/2029. Тираж 12000 экз. Зак. 123. Цена 1 р. 20 к.

ИЗДАТЕЛЬСТВО «МИР»

129820, Москва, И-110, ГСП 1-й Рижский пер., 2.

Ярославский полиграфкомбинат Союзполиграфпрома при Государственном комитете СССР по делам издательств, полиграфии и книжной торговли. 150014, Ярославль, ул. Свободы 97.