ГЛАВА 14
ТРЕТЬЯ ФАЗА:
ВЕЛИКИЙ АМЕРИКАНСКИЙ ОБМЕН

Теперь мы подходим к одному из самых удивительных событий во всей истории жизни: перемешиванию друг с другом эволюционно продвинутых млекопитающих Северной и Южной Америки, их взаимодействию, их объединению в фауны различного состава и, наконец, установлению современных фаун этих двух континентов — фаун, которые в целом все еще заметно отличаются друг от друга, но в меньшей степени и в иных аспектах, чем различалось большинство более древних фаун. На это явление еще в 1893 г. обратил внимание Карл Альфред фон Циттель (Karl Alfred von Zittel, 1839 — 1904), автор лучшего в XIX в. справочного руководства по палеонтологии, в котором он назвал этот обмен «одной из наиболее замечательных миграций фауны в геологической летописи».
В настоящее время об этом сложном, но захватывающе интересном явлении известно гораздо больше, хотя некоторые его стороны все еще остаются дискуссионными, а в отношении других по-прежнему можно лишь строить догадки или неизвестно вообще ничего. Между тем мы располагаем необычайно хорошей летописью этих событий. В Аргентине известна по существу полная последовательность отложений и фаун млекопитающих для соответствующей части геологической истории — плиоцена, плейстоцена и голоцена, т. е. для промежутка времени, равного примерно 8 млн. лет в соответствии с принятой в данной работе продолжительностью этих эпох. За пределами Аргентины летопись менее полна или менее изучена, однако для некоторых этапов этой последовательности мы уже располагаем остатками млекопитающих из большинства стран Южной Америки. Соответствующий этап летописи в Северной Америке известен достаточно хорошо, за одним серьезным исключением, имеющим в данном случае важное значение: хотя разрез позднего кайнозоя современной тропической части Северной Америки, т. е. Центральной Америки, и нельзя считать белым пятном, и то немногое, что он нам дает, полезно, однако этих сведений пока что слишком мало.
В этой главе в общем виде последовательно изложена история третьей фазы; некоторые частные проблемы и подробный анализ будут приведены в следующей главе.
Межматериковый обмен в небольшом масштабе начался около 7 или 8 млн. лет назад, в период времени, который мы здесь относим к раннему плиоцену, хотя Маршалл (Marshall) и некоторые другие относят его к позднему миоцену. В Южной Америке этот период представлен уайкерским веком развития наземных млекопитающих (см. гл. 3). Отложения этого возраста, содержащие остатки млекопитающих, широко распространены по восточным склонам Анд и выходят на равнины. К тому времени Анды уже значительно поднялись, но еще не достигли своей нынешней высоты. Осадки, слагающие часть равнин и подстилающие большую часть пампы как в северной, так и в южной (патагонской) Аргентине, представляют собой огромные массы обломочного материала, выносившегося с воздымавшихся горных цепей. В настоящее время область, расположенная к востоку от южных Анд, в зоне преобладания западных ветров, относительно аридна. В уайкерии влияние засушливого климата уже сказывалось на крайнем юге, но в северной Аргентине в отложениях этого возраста встречаются большие ископаемые деревья, и фаунистические данные также свидетельствуют о том, что этот район хорошо орошался и был покрыт лесами. В уайкерии там, например, встречаются американские дикобразы — обитатели леса, которые ни позднее, ни в настоящее время нигде больше в Аргентине не известны.
Общая биомасса млекопитающих, т. е. количество (по весу) вещества, заключенного во всех млекопитающих, живших в любой момент времени в пределах этого века, была, вероятно, примерно такой же, как на протяжении большинства более ранних этапов кайнозоя в Южной Америке. Тем не менее состав фауны млекопитающих значительно изменился еще до тех радикальных перемен, связанных с Великим американским обменом, которые нам предстоит вскоре рассмотреть более подробно.
Можно было бы ожидать, что фауны, существующие в полной или почти полной изоляции, должны максимум через 2 или, скажем, 3 млн. лет достигнуть примерно стабильного равновесия, а затем слабо изменяться до тех пор, пока не кончится изоляция или не произойдут какие-либо иные крупные сдвиги в условиях обитания. Здесь, в Южной Америке, изоляция, очевидно, была полной в течение всего палеоцена и всего эоцена, кроме, может быть, самого его конца, т. е. на протяжении примерно 25 млн. лет. Известные на сегодняшний день палеонтологические данные Для самых ранних и самых поздних этапов этого промежутка времени недостаточны, но та информация, которой мы все-таки располагаем, указывает на происходившую здесь непрерывную и даже довольно быструю перестройку на уровне родов млекопитающих, некоторую перестройку на уровне семейств, а кое-какую, главным образом в результате вымирания, даже на более высоком таксономическом уровне, чем семейства.
Прибытие кавиоморф и приматов, произошедшее примерно в конце эоцена, нарушило абсолютную изоляцию, но затем изоляция вновь становится полной и сохраняется вплоть до среднего или позднего плиоцена, т. е. в течение по крайней мере 30, а возможно, и 35 млн. лет. (Это весьма единодушное мнение, подтверждаемое имеющимися фактами, хотя оно и подвергалось сомнению.) Как уже говорилось в гл. 12, начиная с позднего олигоцена происходила экспансия семейств кавиоморф; при этом перестройка на семейственном уровне была незначительна, однако внутри семейств непрерывно происходили крупные перестройки на уровне родов. В уайкерии эти древние местные грызуны, кавиоморфы, были близки к пику своего разнообразия. По причинам, которые уже приводились, в известной нам истории южноамериканских приматов плиоцен пока представляет пробел; возможно, что они либо продолжали экспансию, либо к уайкерию уже примерно достигли своего нынешнего распространения.
В уайкерии Аргентины впервые появляются два новых семейства сумчатых — Thylacosmilidae и Argyrolagidae, однако эволюция обоих семейств, вероятно, задолго до этого времени протекала где-то в других районах Южной Америки. Оба семейства вымирают в позднем плиоцене или раннем плейстоцене. Сумчатые хищники сем. Borhyaenidae все еще существовали, хотя их стало явно меньше; а примерно к концу плиоцена они тоже вымерли. Продолжалось развитие дидельфид — опоссумов в широком смысле — по пути к господству, которое они и по сей день сохраняют в пределах своих экологических ниш.
Наиболее яркое изменение в общем составе фауны млекопитающих уайкерия — явное сокращение разнообразия, а возможно, и численности популяций травоядных копытных. Как отмечалось, уже в раннем эоцене в известной нам летописи присутствуют 6 отрядов и 12 семейств этих животных (по принятой здесь системе). На остальном протяжении эоцена и в олигоцене происходила быстрая перестройка на уровне как родов, так и семейств. Начиная с раннего миоцена и в плиоцене перестройка на уровне родов продолжалась, но изменения в составе семейств происходили только за счет вымирания. Здесь, в уайкерии, сохраняются всего два отряда копытных, Litopterna и Notoungulata, и пять семейств. Как уже говорилось ранее, вполне возможно, что это сокращение было вызвано огромным ростом численности кавиоморфных грызунов, очевидно, более преуспевших в качестве травоядных животных, чем большинство древних местных копытных, особенно мелких. Этим последним остаткам местных древних копытных еще предстояло испытать последний удар, обрушившийся на них в эпоху Великого американского обмена и приведший к их вымиранию.
Таким образом, неустойчивость фаунистического равновесия во время изоляции материка можно частично приписать длительным медленным воздействиям одного ограниченного по масштабам нарушения этой изоляции, имевшего место в прошлом. Воздействие на условия обитания фаун оказывало также поднятие Анд, вызвавшее важные изменения рельефа. Если говорить о южноамериканских млекопитающих в целом, то это поднятие должно было бы привести к возрастанию фаунистического разнообразия, поскольку оно несомненно увеличивало разнообразие местообитаний, а следовательно, скорее должно было ускорить формирование новых (узкоспециализированных) таксонов видового ранга, чем вызвать заметную общую перестройку фауны. Такие воздействия внешней среды несомненно оказывали влияние на перестройку фауны, но мне все-таки кажется, что перестройка происходила и во время изоляции, поскольку, по крайней мере в масштабах континента, эволюция в условиях изоляции не скоро (в геологическом смысле) приводит к примерному статическому равновесию, а может быть, и никогда к нему не приводит. Все возрастающий объем информации по доплейстоценовым ископаемым Австралии — еще одного континента, для которого особенно характерна эволюция в условиях изоляции, — подтверждает этот довольно общий, но все же вероятный и определенный вывод.
В фауне уайкерия имеется также необычайное новшество — пришелец из другого мира. Это род, который Амегино назвал Cyonasua. Cyon — от греческого кион — «собака», поскольку это животное в какой-то степени напоминало собаку, и -nasua от Nasua — родового названия носух (по-латыни nasus означает «нос»), поскольку Nasua — дальний родственник Cyonasua. Этот род (как и Nasua) принадлежит к сем. енотовых, и это первый плацентарный (не сумчатый) хищник, известный в истории млекопитающих Южной Америки. Он, несомненно, пришел из района, который сейчас относится к Центральной Америке, а его происхождение в более широком смысле было североамериканским. Примерно в то самое время, когда этот иммигрант из Северной Америки попал в Южную Америку, первые иммигранты из Южной Америки (после раннекайнозойских) достигли Северной Америки. Три рода небольших наземных ленивцев известны из так называемого хемфильского века развития наземных млекопитающих Северной Америки, примерно соответствующего по возрасту уайкерию Южной Америки, хотя охватываемые этими веками промежутки времени не вполне совпадают.
Таким образом, в это время между континентами происходил незначительный обмен млекопитающими — своего рода предвестник грядущего Великого американского обмена. В это время почти наверное не было непрерывного сухопутного соединения между двумя континентами, и немногочисленные участники начавшегося обмена попадали с одного материка на другой случайным образом, скорее всего путем переселения по цепочке островов. Это подтверждается геологическими данными, а также тем, что все имеющиеся данные относятся к столь небольшому числу млекопитающих. Кроме того, все, что нам известно о млекопитающих Центральной Америки примерно этого возраста (хотя эти сведения пока еще очень ограниченны), указывает, что в это время почти все, если не все, центральноамериканские млекопитающие были североамериканского происхождения. Перейдем теперь к более поздней части плиоцена, представленной монтеэрмосским и чападмалальским веками развития наземных млекопитающих, которые весьма приблизительно охватывают период времени от 2 до примерно 5 млн. лет назад. Известные фауны этих двух номинальных веков сходны между собой, и некоторые исследователи их не разделяют. Хотя я формально продолжаю это делать (см. гл. 3), при изложении общих вопросов рассматривать их раздельно необязательно. Прежде чем должным образом оценить соотношение между ними, необходимо, в частности, провести более тщательную ревизию типовой фауны монтеэрмосия. Выделение этих двух веков первоначально было основано на слоях, известных из южной части провинции Буэнос-Айрес, и на содержавшейся в них ископаемой фауне; почти все выходы этих слоев приурочены к побережью, где морская абразия вскрыла эти относительно древние части осадков, подстилающих пампу. Из двух фаун чападмалальская известна сейчас гораздо лучше, и этот обзор основан главным образом на ней.
В гл. 2 я упоминал о знаменательных посещениях сперва Чарлзом Дарвином, а затем Флорентино Амегино местонахождения Монте-Эрмосо, по которому назван монтеэрмосский век развития наземных млекопитающих и соответствующий ему ярус. Типовое местонахождение чападмалалия — ручей Чападмалал — также находилось неподалеку от того места, откуда происходят ископаемые млекопитающие, собранные и описанные братьями Амегино. То, что чападмалальская фауна сейчас так хорошо известна, в еще большей степени связано с работой двух замечательных сборщиков ископаемых остатков, живших в курортном городе Мар-дель-Плата, около Чападмалала. Покойный Лоренцо Скалья начал собирать фауну как любитель и собрал внушительную коллекцию, которая стала основой муниципального музея естественной истории. Его сын, Галилео Скалья, продолжал сбор фауны как весьма удачливый профессионал; он стал директором этого музея, которому теперь присвоено имя дона Лоренцо. Музей превратился в своего рода Мекку для специалистов по палеонтологии позвоночных, многие из которых изучали в нем ископаемых млекопитающих.
Отложения и фауны типовых местонахождений монтеэрмосия и чападмалалия указывают, что в то время здесь была равнина или пампа с богатыми лугами, некоторой древесной растительностью и многочисленными водотоками. Количество осадков было, вероятно, значительным, а климат был по крайней мере столь же теплым, как современный климат этой области; на нем, вероятно, еще не сказалось воздействие приближавшегося ледникового периода. Находки фауны из отложений сходного возраста, встречающиеся дальше к северу вдоль фронта предгорий Андов в Аргентине, Боливии и других местах, пока еще скудны и мало изучены. Можно ожидать, что они отражают иные условия внешней среды и соответствующие местные различия в фаунах.
В отношении чападмалальской фауны Освальдо Рейг, один из аргентинских исследователей сборов Скалья, писал: «Положение этой фауны во времени... делает особенно важным познание ее как основы для решения проблем корреляции и для выяснения значения фаунистических элементов, с тем чтобы провести границу между плиоценом и плейстоценом. В истории наших неотропических фаун чападмалальский фаунистический комплекс соответствует времени максимальной эволюционной зрелости специфического сообщества пампы, развивавшегося в Южной Америке в условиях изоляции, непосредственно перед установлением условий, благоприятных для массового обмена животными с североамериканским континентом» (Reig, 1958, с. 242). Большинство семейств, происходящих от древнейшего фаунистического пласта, существуют здесь как реликты, обреченные на вымирание. Исключение составляют опоссумы (Didelphidae), которые, как видно и по ныне живущей фауне, далеко зашли по пути своей экспансии, и броненосцы (Dasypodidae), среди которых тоже были линии, обреченные на вымирание, но были и линии, давшие начало довольно разнообразным ныне живущим формам. Несколько семейств древних местных копытных, известные из уайкерия, все еще сохраняются и в чападмалалии (рис. 38). Из второго фаунистического пласта в чападмалалии по-прежнему процветали кавиоморфные грызуны, процветающие и до сих пор; большинство их отличалось от своих ныне живущих родичей и потомков самое большее на родовом уровне. Мы не знаем, как в это время чувствовали себя приматы, поскольку они не жили в области, из которой происходят типовые фауны монтеэрмосия и чападмалалия, но можно предположить, что они тоже процветали где-то в других районах Южной Америки.
В монтеэрмосии — чападмалалии появляются также новые предвестники Великого американского обмена. Кроме Cyonasua — древнейшего из таких предвестников, сохраняющегося с уайкерия, — здесь появляется Chapadmalania — странный родич енотов (Procyonidae), который настолько крупнее всех остальных известных представителей этого семейства, что его сначала приняли за медведя. В чападмалалии впервые появляется еще одно семейство плацентарных хищников — Mustelidae (куньи), представленное скунсом рода Conepatus, распространенного и до сих пор по всей Южной Америке и доходящего на север вплоть до южной части штата Юта. Появляется также первое копытное млекопитающее сравнительно позднего североамериканского происхождения — пекари, близкий к роду Platygonus. Этот род в плейстоцене широко распространился по Северной Америке и стал очень многочисленным, но впоследствии там вымер. Его близкий южноамериканский родич (а возможно, это синоним), Catagonus, долгое время также считался вымершим, но недавно его обнаружили в отдаленных слабо изученных частях парагвайской чако. В этих фаунах появляются также древнейшие некавиоморфные грызуны, известные из Южной Америки, — хомяки (сем. Cricetidae). Причина, по которой я подчеркиваю здесь слово «известные», составит один из вопросов, рассматриваемых в следующей главе.
Хотя число установленных новых иммигрантов по-прежнему невелико, они свидетельствуют о том, что расселение из Северной Америки в Южную в это время было связано либо с большей вероятностью заноса из-за моря, либо с открытием наземного пути, в то время еще не очень эффективного. Возможно, конечно, что Южной Америки достигло большее число североамериканских млекопитающих, чем известное нам из южной части этого материка, однако представляется вероятным, что после того, как группа северных животных успешно колонизировала Южную Америку, ее расселение в южную часть материка должно было происходить по геологическим понятиям весьма быстро.

А	Б
В

Рис. 38. Последние представители некоторых южноамериканских эволюционных линий.
А. Реконструкция Toxodon — последнего плейстоценового нотоунгулята. Б. Dinomys branickii — пока еще существующий, но находящийся на грани вымирания кавиоморфный грызун, явно представляющий собой последнее звено в эволюции своей группы. В. Реконструкции Macrauchenia — последнего плейстоценового литоптерна.

В районе, окружающем Мар-дель-Плата, слои чападмалальского яруса непосредственно перекрываются типовыми отложениями укийского яруса с типовой фауной укийского века развития наземных млекопитающих. Несколько других фаун млекопитающих примерно того же возраста, но менее изученных, известно из местонахождений, рассеянных по Южной Америке. Данные по типовой фауне ясно указывают, что в это время уже существовало прямое сухопутное соединение между Северной и Южной Америкой и что Великий американский обмен был в расцвете.
В укийское время помимо Cricetidae, Procyonidae (неизвестных из типового укия, но определенно живших в то время в Южной Америке), Mustelidae и Tayassuidae (пекари), переходящих из чападмалалия, в палеонтологической летописи Южной Америки впервые появляются из Северной Америки представители двух отрядов — Proboscidea и Perissodactyla, и восьми семейств — Canidae (собаки и их родичи), Ursidae (медведи), Felidae (кошки и их родичи), Gomphotheriidae (одна группа мастодонтов), Equidae (лошади), Tapiridae (тапиры), Camelidae (верблюды, в данном случае ламы и их родичи) и Cervidae (олени в широком смысле) (рис. 39).
Примерно в то же самое время, в позднем бланке (по терминологии, принятой для североамериканских веков развития наземных млекопитающих), происходит ясно выраженный, хотя и меньший по объему приток млекопитающих из Южной Америки в Северную, в числе которых были представители двух новых отрядов: Marsupialia (вымершие в Северной Америке в миоцене и теперь вновь появившиеся из Южной Америки) и Caviomorpha; из первого отряда в Северной Америке появляется одно семейство Didelphidae (опоссумы), а из второго два — Erethizontidae (американские дикобразы) и Hydrochoeridae (водосвинки). Кроме них в североамериканской палеонтологической летописи в это время появляются еще два южноамериканских семейства ксенартр: Dasypodidae (броненосцы) и Glyptodontidae (глиптодонты).
Удобно (хотя это и произвольно) использовать эту фазу максимального обмена для проведения границы между плиоценом и плейстоценом, относя в Южной Америке чападмалалий к плиоцену, а укий — к плейстоцену. Если применить тот же критерий к Северной Америке, то эта граница пройдет внутри бланкского века в его нынешнем обычном понимании, причем ранний бланко будет соответствовать самому позднему плиоцену, а поздний бланко — древнейшему плейстоцену.

Рис. 39. Южноамериканские представители семейств, расселившихся на этот континент из Северной Америки во время Великого американского обмена: Gomphothenidae (1), Equidae (2). Tapiridae (3), Tayassuidae (4), Camelidae (5), Cervidae (6), Soricidae (7), Leporidae (8). Sciuridae (9), Cricetidae (10), Canidae (11), Ursidae (12). Procyonidae (13), Mustelidae (14), Felidae (15).

В принятой последовательности веков развития наземных млекопитающих Южной Америки за укием следуют энсенадий и луханий. Оба бесспорно относятся к плейстоцену, а их типовые местонахождения и фауны находятся в пампе провинции Буэнос-Айрес; однако более или менее богатые фауны этих веков известны почти во всех странах Южной Америки. На протяжении этих веков развития наземных млекопитающих и приблизительно соответствующих им североамериканских веков — ирвингтонского и ранчолабрейского — дальнейший взаимообмен был относительно слабым. Наиболее заметным событием было самое первое известное появление в Северной Америке южноамериканского семейства Megatheriidae (гигантских наземных ленивцев). В области Северной Америки, лежащей к северу от тропиков (теперь мы должны провести такое разграничение), конечный эффект Великого американского обмена, т. е. эффект, проявляющийся в современной фауне, был незначительным. В этой области до наших дней сохранилось только три вида южноамериканского происхождения: опоссум Didelphis virginiana, броненосец Dasypus novemcinctus и дикобраз Erethizon dorsatum. Все три до сих пор встречаются довольно часто, но они составляют очень малую часть современной фауны млекопитающих Северной Америки. Следует отметить, что первые два из этих видов ограничены сейчас главным образом южными районами США, хотя ареал североамериканского дикобраза простирается от Мексики до Аляски, а наиболее широко он распространен в Канаде. Все остальные южноамериканские формы, иммигрировавшие во внетропическую часть Северной Америки, в этих районах вымерли. Глиптодонты и наземные ленивцы вымерли и в Южной Америке, где они составляли неотъемлемую часть фауны на протяжении десятков миллионов лет. Водосвинки вымерли в Северной Америке, но сохранились в Южной.
То обстоятельство, что после укия в Южной и бланко в Северной Америке обмен по существу прекратился, заставляет предполагать, что возникшие в результате этого обмена фауны смешанного происхождения довольно быстро достигли равновесия по общему составу. Однако это не следует понимать буквально даже для Северной Америки, где долговременный эффект обмена был сравнительно незначительным. На самом деле североамериканские фауны заметно изменились за время от бланко до голоцена не только вследствие вымирания большинства групп южноамериканского происхождения, но также и за счет вымирания многих групп иного происхождения, среди которых были хоботные (мамонты и мастодонты), местные лошади, саблезубые кошки, короткомордые медведи, тапиры и верблюды. Появились также некоторые новые фаунистические элементы, пришедшие из Азии, среди которых наиболее заметными были бизоны.
Изменения в фауне Южной Америки в течение основной фазы обмена и после нее были более радикальными и более продолжительными. Единичные новые семейства, которые появились после основной фазы обмена, проникали только на северную окраину материка, и едва ли можно считать, что они участвовали в интеграции южноамериканской фауны как единого целого. Однако некоторые семейства, пришедшие из Северной Америки, продолжали процветать в Южной. Это особенно относится к Cricetidae (хомяковым), образовавшим множество родов и видов — явление, которое мы рассмотрим позднее. Canidae, Ursidae, Felidae и Cervidae также выжили на обоих континентах и образовали в Южной Америке новые виды и несколько новых родов. Хоботные и лошади вымерли на обоих материках. Водосвинки, тапиры и верблюды вымерли на севере, но сохранились на юге. Однако наиболее резким изменением в составе фауны Южной Америки было полное вымирание сумчатых хищников (Borhyaenidae) и древних местных копытных, которых к тому времени сохранилось уже относительно немного (рис. 40 и 41).

А	Б
В	Г

Рис. 40. Представители древних южноамериканских эволюционных линии смешанных плиоценовых и плейстоценовых фаунах Южной Америки. А. Реконструкция головы Thylacosmilus — сумчатого саблезуба, потомка первого фаунистического пласта. Б. Реконструкция Argyrolagus — сумчатого, передвигавшегося прыжками на задних лапах — потомка первого фаунистического пласта. В. Protohydrochoerus — кавиоморфный грызун, представитель второго фаунистического пласта. Г. Paedotherium — хегетотерий (Notoungulata) из первого фаунистического пласта.

Заманчиво предположить (а ничего другого, в сущности предположить и нельзя), что это вымирание местных старожилов первого фаунистического пласта было связано с обменом и каким-то образом вызвано им. Появляются плацентарные хищники — сумчатые хищники исчезают. Конкуренция, в которой сумчатые проиграли? Возможно. Это по крайней мере разумное предположение, хотя следует сознаться, что доказательства в его пользу не очень убедительны. В уайкерии боргиениды встречаются вместе с плацентарным хищником, хотя наиболее вероятные их конкуренты из плацентарных, собаки и кошки, не известны до укия, в котором (и после которого) боргиениды не встречаются. Более веские доводы можно привести в пользу предположения о вымирании древних местных копытных, вызванном конкуренцией с пришельцами. Такое объяснение действительно весьма вероятно, но полной определенности нет и здесь, и в любом случае эта причина едва ли может быть единственной. Вспомним, что разнообразие древних местных копытных свелось всего к пяти семействам задолго до появления в южноамериканской летописи каких бы то ни было североамериканских копытных. Одно из этих семейств (Proterotheriidae, относящееся к литоптернам) исчезает перед укием, другое (Hegetotheriidae) — в укии, а третье (Mesotheriidae) вымирает в энсенадии, вскоре после укия. Все это создает впечатление последовательных утрат в процессе продолжавшейся конкуренции, но процесс этот начался до появления других копытных. Помимо этого, два древних семейства (Macraucheniidae и Toxodontidae; рис. 38) удерживаются в летописи в течение еще примерно 2 млн. лет после того, как из Северной Америки пришли другие копытные. Впоследствии они вымерли, причем, насколько можно судить, в то же самое время, что и некоторые из их предполагаемых конкурентов — лошади и мастодонты.

А	Б
В	Г

Рис. 41. Представители третьего фаунистического пласта, происходящего из Северной Америки, в смешанной плейстоцен-голоценовой южноамериканской фауне.
А. Реконструкция Smilodon — плацентарного саблезуба. Б. Реконструкция Haplomastodon — гомфотериидного хоботного. В. Sylvilagus — современный американский кролик. Г. Oryzomys — современный рисовый хомяк.

Из всего этого, вероятно, приходится сделать вывод, что наши знания еще весьма далеки от исчерпывающих, и это, конечно справедливо. Вся проблема вымирания увлекает, но вместе с тем и обескураживает. О причинах вымирания написаны бесчисленные статьи и несколько книг, но единственное положение, которое можно считать установленным, носит столь общий характер, что не может нас удовлетворить. Виды вымирают, потому что что-то в их генетической конституции, в окружающей среде или в их взаимоотношениях со средой становится несовместимым с продолжением жизни в доступной для этих видов среде. Но какое именно неблагополучие в этом смысле возникает у конкретного вида или у более крупной группы? Высказывалось много догадок, но на самом деле мы просто не можем указать на определенную причину в каждом конкретном случае вымирания, за исключением нескольких случаев, происходивших в историческое время, таких, как странствующий голубь, бескрылая гагарка или стеллерова корова; но даже и в этих примерах мы, вероятно, на самом деле не вскрыли всю совокупность причин.
Несмотря на этот довольно негативный взгляд на проблему вымирания, я высказал на предыдущих страницах некоторые предположения, которые можно считать в худшем случае допустимыми, а в лучшем — вероятными, хотя ни одно из них нельзя считать достаточно обоснованным.

ЛИТЕРАТУРА

Здесь снова, как и по всей книге, пригодятся ссылки на работы, помещенные в конце гл. 1. По некоторым вопросам, с которыми мы здесь только знакомим читателя, ссылки на литературу приведены в конце гл. 15. Цитируемые здесь публикации на испанском языке особенно полезны, поскольку они содержат наиболее удобные для пользования и тем не менее довольно полные списки фауны тех веков, которые рассматриваются в этой главе. По ним легко получить информацию даже тем, кому трудно читать по-испански.
Marshall L. G., Butler R. F., Drake R. E., Curtis G. H., Tedford R. H., 1979. Calibration of the Great American Interchange. Science, 204, 272 — 279.
Pascual R., Ortega Hinojosa E. J., Gondar D., Tonni E. 1965. Las edades del Cenozoico mamalifero de la Argentina, con especial atencion a aquellas del territorio Bonaerense. Anales de la Comision de Investigacion Cientifica de Buenos Aires, 6. 153 — 193.
Pascual R., Odreman Rivas O. E. 1971. Evolucion de las comunidades de los vertebrados del Terciario Argentine: Los asnectos paleozoogeograficos у paleoclimaticos relacionados. Ameghiniana, 7, 372 — 412.
Pascual R., Fidalgo F. 1972. The problem of the Plio-Pleistocene boundary in Argentine (sic) (South America). Международный коллоквиум по проблеме «Граница между неогеном и четвертичной системой». Сб. докладов, т. 2, М., 1972.
Reig О. А. 1958. Notas para una actualizacion del conocimiento de la fauna de la formacion Chapadmalal. I. Lista faunistica. Acta Qeologica Lilloana, 2, 241 — 253.

---

ОГЛАВЛЕНИЕ

Предисловие редактора перевода .............................................................................................................................. 5
Предисловие ................................................................................................................................................................ 8
Глава 1. ПОЧЕМУ, ЧТО И КАК? ............................................................................................................................. 11
Глава 2. ВЗГЛЯД В ПРОШЛОЕ: КАК ЗАКЛАДЫВАЛИСЬ ОСНОВЫ ...............................................................16
Глава 3. ВРЕМЯ И ФАУНЫ ..................................................................................................................................... 29
Глава 4. ДЕЙСТВУЮЩИЕ ЛИЦА ........................................................................................................................... 38
Глава 5. КОРНИ ........................................................................................................................................................ 43
Глава 6. ПЕРВАЯ ФАЗА: ОДНИ СТАРОЖИЛЫ ................................................................................................... 58
Глава 7. СУМЧАТЫЕ ............................................................................................................................................... 67
Глава 8. КСЕНАРТРЫ — СТРАННО СОЧЛЕНЕННЫЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ ................................................ 82
Глава 9. НЕКОТОРЫЕ СТАРОЖИЛЫ ИЗ КОПЫТНЫХ ..................................................................................... 98
Глава 10. НОТОУНГУЛЯТЫ ................................................................................................................................. 110
Глава 11. ВТОРАЯ ФАЗА: ПОЯВЛЯЮТСЯ ЧУЖЕЗЕМЦЫ ............................................................................... 131
Глава 12. ДРЕВНИЕ МЕСТНЫЕ ГРЫЗУНЫ ........................................................................................................ 150
Глава 13. ПРИМАТЫ .............................................................................................................................................. 163
Глава 14. ТРЕТЬЯ ФАЗА: ВЕЛИКИЙ АМЕРИКАНСКИЙ ОБМЕН ........................................................... 174
Глава 15. ВЕЛИКИЙ АМЕРИКАНСКИЙ ОБМЕН: ЧАСТНЫЕ АСПЕКТЫ И АНАЛИЗ .................................. 187
Глава 16. НОВИЧКИ И СОВРЕМЕННАЯ ФАУНА .............................................................................................. 205
Глава 17. ИСТОРИЯ ЮЖНОАМЕРИКАНСКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
КАК ЭКСПЕРИМЕНТ И ДОКУМЕНТ ................................................................................................................... 228
Приложение. ЗАМЕТКА О ВОССТАНОВЛЕНИИ ОБЛИКА ВЫМЕРШИХ ЖИВОТНЫХ .............................. 242
Предметно-именной указатель ................................................................................................................................ 246
Указатель латинских названий ................................................................................................................................ 252