ГЛАВА 5
КОРНИ

Существует афоризм, который иногда называют «третьим законом Симпсона»: какого бы рода проблема перед нами ни стояла, нам всегда не хватает информации, чтобы решить ее окончательно. Для тех, кто изучает историю жизни на Земле, это означает, что им всегда не хватает ископаемых остатков, чтобы раз и навсегда ответить на все вопросы, которые они пытаются решить с помощью этих остатков. Это в особенности относится к тем вопросам, которые больше всего интересуют многих из нас, — к вопросам происхождения, или, как сейчас говорят, исторических корней. В данном случае первый вопрос таков: «Как возникла фауна млекопитающих Южной Америки?» Действительно полный ответ следовало бы, вероятно, начать с происхождения самой Земли, но нам не надо докапываться до таких глубоких корней, даже если бы мы и могли это сделать. Интересно было бы начать с происхождения млекопитающих как таковых, и об этом в самом деле можно многое рассказать. Но едва ли то, что нам сейчас об этом известно, поможет решить более частный вопрос о происхождении фаун млекопитающих Южной Америки, а поэтому происхождения млекопитающих в целом мы здесь касаться не будем.
Риочикская, касамайорская и мастэрская фауны — древнейшие среди известных кайнозойских фаун Южной Америки — дают хотя и неполную, но довольно хорошую информацию о составе южноамериканской фауны млекопитающих на ранних этапах кайнозоя, или Века млекопитающих. В некоторых отношениях эти фауны, как будет показано ниже, весьма своеобразны, и причины этого своеобразия все еще остаются довольно загадочными. Тем не менее мы по крайней мере лучше обеспечены информацией, чем если бы занимались Австралией, где прямые данные о раннекайнозойских фаунах вообще отсутствуют, или Африкой, где таких данных очень мало. Здесь, в Южной Америке, для докайнозойского времени мы располагаем всего лишь горсткой обломков из позднего мела. Кое-что они дают, но главные загадки остаются неразгаданными.
Именно такая скудость информации, возрастающая по мере продвижения в глубь времен, заставила Скотта, как уже упоминалось в гл. 1, писать историю фауны в обратном порядке, начиная с современных животных, которые известны лучше всего, и продвигаясь назад, ко все более и более древним, вплоть до тех времен, фауны которых либо вообще не известны, либо известны очень мало. Когда Скотт впервые приступил к описанию истории южноамериканских млекопитающих, ни бедные меловые остатки, ни риочикская фауна еще совершенно не были известны, а касамайорская и мастэрская фауны были изучены значительно хуже, чем сейчас. Отправная точка нашего повествования будет настолько близка к истинному началу истории, насколько позволяют реально известные факты; конечно, при этом нам придется мириться с разного рода сомнениями и загадками. Некоторые неясности будут исчезать по мере развертывания нашей истории, другие не удалось устранить и до сих пор. Вспомним еще один афоризм: никто не знает всего о каком-то предмете. Это не должно омрачать удовлетворения и радости, испытываемых нами от сознания того, что о некоторых вещах нам известно очень многое.
Итак, имеющаяся на сегодня позитивная информация по истории млекопитающих Южной Америки начинается с жалкой горстки фрагментарных остатков млекопитающих из позднемеловых слоев. Они были собраны в 1965 и 1967 гг. французской экспедицией в Перу, на невероятно высоком плато в Андах, недалеко от озера Тити-кака, рядом с небольшим озерцом Лагуна Умайо. Первая находка представляла собой фрагмент нижней челюсти с задней половиной первого моляра и передней половиной второго моляра. Позднее был найден небольшой фрагмент верхнего моляра, принадлежавшего, по-видимому, тому же виду. Весьма вероятно, что это животное относилось к примитивным копытным млекопитающим, кондиляртрам, и до некоторой степени напоминало дидолодонтид — семейство кондиляртр, известное из более поздних фаун. Оно мало похоже на все то, что известно из позднего мела Северной Америки, но несколько напоминает некоторых более поздних (палеоценовых и эоценовых) североамериканских, европейских и азиатских кондиляртр. Французский палеонтолог Луи Талер (Louis Thaler) назвал его Perutherium altiplanense.
Остальные экземпляры в этой коллекции представляют собой фрагменты одиннадцати крошечных зубов, все в той или иной степени обломанные и неполные, и два фрагмента нижних челюстей с остатками корней, но без коронок зубов. Все эти остатки, насколько их вообще можно определить, принадлежат примитивным опоссумам, членам сем. Didelphidae (см. систему в гл. 4). Они настолько похожи на зубы некоторых из многочисленных опоссумов, известных из позднего мела Северной Америки, что описавший их Бернар Сигэ (Bernard Sige) из Монпелье (Франция) отнес наиболее характерные фрагменты к роду Alphadon, лучше представленному в меловых отложениях Северной Америки. Другой интересный факт, связанный с этой скудной выборкой столь древней фауны, заключается в том, что, судя по этим мелким обломкам зубов, в ней был по крайней мере еще один опоссум, явно отличавшийся от первого. Таким образом, в те времена в Южной Америке уже началась дифференциация дидельфид, позднее, да и по сей день весьма разнообразных на этом континенте и характерных для него.
В меловое время в Южной Америке несомненно уже существовали и некоторые другие млекопитающие, но в сущности на сегодня нам известны лишь следующие формы: очень примитивное копытное млекопитающее, которое могло быть предковой, или близкой к предковой, формой многочисленных и разнообразных более поздних южноамериканских копытных, и некоторые весьма примитивные опоссумы (сумчатые), которые, возможно, были предковыми, или близкими к предковым, формами многочисленных и разнообразных более поздних южноамериканских сумчатых. Судя по тому, что мы знаем о более поздних фаунах Южной Америки, следовало ожидать, что в меловой период там существовали именно такого рода млекопитающие, так что подобное подтверждение само по себе приятно.
Следующие древнейшие млекопитающие относятся к риочикскому веку, более или менее соответствующему позднему палеоцену (примерно 55 — 60 млн. лет назад). Первые скудные остатки риочикских млекопитающих были обнаружены много лет назад Сантьяго Ротом — палеонтологом, который выделил обширную группу Notoungulata и дал ей название, о чем уже упоминалось в гл. 2. В то время ни он, ни кто-либо другой не осознали значения этой первой, насколько нам сейчас известно, находки риочикских млекопитающих. В 1930 г. два геолога-нефтяника, А. Пятницкий и Дж. Брандмайер (J. Brandmayer), работавшие по заданию аргентинского правительства, обнаружили в Патагонии несколько фрагментов риочикских млекопитающих, в местонахождении, расположенном немного южнее того места, где работал Рот. Они тоже сначала не придали должного значения своему открытию, но вслед за ними Колман Уильяме (Coleman Williams) и я, работавшие от Американского музея естественной истории, обнаружили ископаемые остатки этого возраста в нескольких местонахождениях в районе реки Рио-Чико в центральной Патагонии. Изучение этих остатков дало мне возможность описать фауну и назвать ее риочикской.
Самая богатая из открытых до сих пор риочикских фаун происходит из замечательного местонахождения Сан-Жозе-де-Итабораи в бразильском штате Рио-де-Жанейро, расположенного на берегу той же бухты, где стоит город Рио-де-Жанейро, но на другой ее стороне. Здесь имеется изолированная котловина, заполненная известковыми осадками, — вернее, имелась, поскольку известняк почти полностью выработан для производства цемента. В известняке есть (были) карстовые каналы растворения, в древности заполненные мергелем и обломочным материалом. В 1943 г. Л. И. Прайс (L. I. Price) и другие сотрудники Бразильской геологической службы (Divisao de Geologia e Mineralogia) обнаружили в породах, заполняющих эти каналы, некоторое количество остатков млекопитающих. Впоследствии, в течение многих лет, начиная с 1945 г., здесь были собраны обширные коллекции. Остатки млекопитающих изучал бразильский палеонтолог Карлос де Паула Коуто (Carlos de Paula Couto). Вскоре он понял, что эта фауна по крайней мере приблизительно одновозрастна с риочикской фауной Аргентины, и отнес ее к тому же веку. Древнейшие из известных нам кайнозойских фаун млекопитающих Южной Америки, относимые к риочикскому веку, замечательны, с одной стороны, большим разнообразием входивших в их состав млекопитающих, а с другой — определенной ограниченностью числа крупных групп. В них различают уже семь отрядов и четырнадцать семейств: Marsupialia (три семейства), Xenarthra (одно семейство), Condylarthra (одно семейство), Litopterna (два семейства), Notoungulata, (пять семейств), Trigonostylopoidea, (одно семейство) и Xenungulata (одно семейство). Очевидно, что у этих млекопитающих уже произошла значительная эволюционная дивергенция и экспансия. Этот процесс происходил, вероятно, главным образом в самой Южной Америке; возможно, что там он и начался, хотя последнее менее вероятно.
Однако самая своеобразная черта риочикских фаун состоит как раз в ограниченности числа основных стволов и экологических типов. Все млекопитающие, известные из этого века, принадлежат к линиям, дивергировавшим всего от трех основных стволов, и то же самое относится к следующим фаунам — касамайорской и мастэрской. Это были сумчатые, которые могли произойти (и, вероятно, произошли) от примитивных меловых опоссумов — Didelphidae в широком смысле. Это были Xenarthra, представленные в этих трех древнейших кайнозойских фаунах Южной Америки главным образом броненосцами, составляющими сем. Dasypodidae; их происхождение довольно неясно и будет рассмотрено ниже. Наконец, это были относительно многочисленные травоядные — копытные в широком смысле; все они могли произойти (и, вероятно, произошли) от примитивных, относительно генерализованных копытных, объединяемых под названием Condylarthra.
В настоящее время коллекции по этим фаунам очень обширны, и можно с достаточной уверенностью утверждать, что в риочикское, касамайорское и мастэрское время все наземные млекопитающие Южной Америки принадлежали к названным трем группам и ни к каким другим. Такая смесь не только своеобразна — она абсолютно уникальна. Ни на одном другом континенте, современном или древнем, насколько это нам известно, никогда не было фауны, состоявшей именно из этих трех основных групп; и крайне маловероятно, чтобы такое сочетание вообще существовало когда-либо и где-либо еще. Сейчас ясно, что число основных корней, от которых происходили млекопитающие, населявшие Северную Америку и Европу в раннем кайнозое, было значительно больше трех. Весьма вероятно, хотя менее подтверждено фактами, что то же самое относится к Азии и Африке. Для Австралии прямых данных практически нет, но если экстраполировать в прошлое все то, что нам известно о более поздних фаунах, то можно считать весьма вероятным, что кайнозойские млекопитающие этого континента происходят от еще более ограниченного числа основных стволов, чем в Южной Америке, — всего от двух. Один из них был аналогичен одному из южноамериканских стволов, который происходил от опоссумовидных сумчатых. Однако другой, представленный сохранившимися до наших дней яйцекладущими однопроходными — утконосом и несколькими ехиднами, не имел ничего общего ни с одним из южноамериканских основных стволов.
В Северной Америке, например, в эпоху, приблизительно соответствующую в Южной Америке интервалу риочикий — мастэрсий, одними из основных стволов также были сумчатые и копытные. Но все эти сумчатые относились к опоссумам (сем. Didelphidae) и были далеко не столь обильны и разнообразны, как южноамериканские. Копытные на обоих континентах были примерно одинаково обильны и разнообразны, но если не считать доживших до того времени представителей Condylarthra. наиболее примитивной исходной предковой группы, копытные на обоих континентах уже эволюционировали в совершенно различных направлениях (за одним своеобразным исключением, которое потребует дальнейшего обсуждения). Самое большое различие, однако, заключается в том, что в Северной Америке было по крайней мере восемь отрядов наземных млекопитающих, по своему происхождению не связанных ни с предковыми сумчатыми, ни с предковыми копытными. Как будет видно из дальнейшего изложения, один из этих восьми отрядов, быть может, был связан каким-то родством с третьим основным южноамериканским стволом, а именно с Xenarthra, но остальные семь ранних североамериканских отрядов определенно не имели никаких южноамериканских родичей. Таким образом, в раннем кайнозое Северная Америка имела гораздо более разнообразную, более сбалансированную, экологически более полную фауну, чем Южная Америка. Это справедливо не только для Северной Америки, но, по-видимому, и для всех остальных континентов, за исключением Австралии и, вероятно, Антарктиды, где в настоящее время нет местных наземных млекопитающих, но где они, вполне возможно, были в раннем кайнозое. Пока, впрочем, ископаемых остатков наземных млекопитающих там не найдено*.

* Недавно в миоцене Антарктиды были обнаружены ископаемые сумчатые млекопитающие — Прим. ред.

В риочикское время Южная Америка несомненно была островным континентом, и, вероятно, это продолжалось уже в течение неопределенного, но геологически длительного времени до риочикия. Об этом свидетельствует тот факт, что каждый их трех исходных стволов уже успел приобрести резко выраженное многообразие, причем в направлениях, присущих исключительно Южной Америке и характерных для эволюции в условиях изоляции. Это не столь очевидно для риочикских Xenarthra, поскольку для этого времени надежно установлено присутствие только броненосцев. Однако из мастэрсия известны экземпляры, хотя и редкие, принадлежащие по крайней мере к двум, если не к трем другим семействам Xenarthra. Возможно, что их отсутствие в сборах из риочикия и касамайория обусловлено не поздним происхождением, а географическими и экологическими факторами или же факторами, от которых зависит вероятность захоронения остатков и их попадания в сборы.
Общая характеристика последовательно сменявших друг друга фаун и история отдельных отрядов и семейств млекопитающих будут рассмотрены в дальнейших главах. Здесь же нас интересует происхождение столь своеобразной смеси и каждого из основных стволов в древнейших известных на сегодняшний день фаунах. Следующий шаг состоит в том, чтобы рассмотреть возможные связи представителей этих основных стволов с млекопитающими, живущими в других местах земного шара.
Начнем с сумчатых. Уже отмечалось, что в меловое время чрезвычайно примитивные и очень сходные друг с другом сумчатые известны как из Южной, так и из Северной Америки. Из Австралии пока не известны ни меловые, ни раннекайнозойские млекопитающие, но на этом континенте предки сумчатых должны были присутствовать достаточно рано, почти наверняка в позднем мелу. Со времени возникновения млекопитающих эти три континента не были частями единого массива суши; поэтому нельзя предположить, что сумчатые возникли на такой суше, а впоследствии, когда она раскололась на три (или более) отдельных континента, оказались разобщенными. По всей вероятности, ранние сумчатые каким-то образом расселились по этим трем континентам уже после возникновения древнейших форм этой группы. Сумчатые в примитивной дидельфидной форме расселились также и в Европу, но это не имеет прямого отношения к нашей проблеме. Их расселение произошло, вероятно, в какой-то отрезок времени от позднего мела до раннего эоцена включительно, когда нынешние Северная Америка и Европа были частями одного и того же континента. После того как эти континенты разделились, что произошло где-то в конце раннего эоцена, эволюция сумчатых в Европе зашла в тупик, и они вымерли; на некоторое время исчезли они и в Северной Америке.
Меловые сумчатые несомненно расселялись между Южной и Северной Америкой напрямую. Имеющиеся данные не указывают, в каком направлении происходило это расселение. Некоторые авторитетные специалисты настаивают на том, что оно шло из Северной Америки в Южную, другие столь же уверены, что оно происходило в противоположном направлении, а как это было в действительности, не знает никто. Проблема расселения сумчатых в Австралию (или из нее) таит в себе еще большие трудности.
Можно считать достаточно хорошо установленным, что Австралия никогда не соединялась непосредственно ни с Южной, ни с Северной Америкой. Уже давно известно, что сумчатые независимо от того, когда они возникли, в позднем мелу были обильны в Северной Америке. С давних пор имеются также некоторые доказательства существования в прошлом контакта между фаунами Северной Америки и Азии; сейчас объем таких данных возрос. Прежде считалось, что некогда Австралия непосредственно соединялась с Азией, и даже после, того, как подобная идея была отвергнута почти всеми исследователями, занимавшимися этим вопросом, казалось все же очевидным, что в течение некоторого определенного времени между Азией и Австралией существовала цепь островов и что некоторые животные переходили по этим островам с одного континента на другой, как по камешкам через ручей. До самого последнего времени на этом основывалась популярная гипотеза, что сумчатые распространились из Северной Америки в Австралию через Азию. (По-видимому, никому не приходило в голову, что расселение могло бы происходить из Австралии в Северную Америку через Азию.)
В свете более поздних исследований эта гипотеза представляется настолько невероятной, что в настоящее время ее едва ли можно поддерживать. Во-первых, стали довольно хорошо известны позднемеловые и раннекайнозойские фауны млекопитающих некоторых частей Азии; надежно определимые остатки сумчатых в них отсутствуют. Эти данные наводят на размышления, но, как это часто бывает с негативными доводами, их нельзя считать решающими. Ведь может случиться, что азиатские сумчатые пока просто не попали в коллекции или что они жили в районах, из которых ископаемые млекопитающие соответствующего возраста пока еще не известны. Недавно, однако, возникло еще одно соображение, в свете которого азиатско-австралийская гипотеза становится почти невероятной. Сумчатые попали в Австралию, по-видимому, в меловое время, и уж несомненно в самом начале кайнозоя. Если они расселялись из Австралии, а не в Австралию, значит, это наверняка происходило в меловое время, поскольку мы совершенно точно знаем, что в то время они уже жили в обеих Америках. Однако сейчас уже имеются довольно обширные и общепризнанные данные, свидетельствующие о том, что Австралия находилась тогда очень далеко от Азии (рис. 3) и что «камешков» для перехода с одного континента на другой еще не было. В то время Австралия располагалась достаточно близко к Восточной Антарктиде и, возможно, даже соединялась с ней. Затем, в раннем кайнозое, Австралия начала дрейфовать к северу и, вероятно, достигла примерно своего нынешнего местоположения и расстояния от Азии где-то в миоцене, т. е. на десятки миллионов лет позднее, чем должно было происходить первоначальное межконтинентальное расселение сумчатых.
Имеющиеся данные пока еще недостаточно полны для того, чтобы назвать эти рассуждения обоснованной теорией в строго научном смысле слова «теория», но в настоящее время в качестве наиболее вероятной гипотезы можно принять, что сумчатые расселялись в ту или иную сторону между Южной Америкой и Австралией через Антарктиду. Вряд ли, однако, можно предполагать, что это происходило по какому-то непрерывному и легкопреодолимому сухопутному соединению. Расселение млекопитающих по такому соединению редко идет только в одном направлении. Если бы такой путь между этими двумя континентами существовал, то, помимо сумчатых, некоторые из многих других древних млекопитающих Южной Америки, вероятно, достигли бы Австралии. Хотя имеющиеся факты не позволяют полностью исключить того, что некоторые животные дошли до Австралии, это представляется в высшей степени маловероятным. Окончательно разрешить эту загадку, как и многие другие, с которыми мы встретимся в этой истории, пока не удалось, но некоторые успехи в этом направлении достигнуты, и можно ожидать дальнейшего движения вперед.

Рис. 3. Возможная конфигурации материков приблизительно в середине мелового периода.
Это схема, отражающая взаимное расположение масс суши, а не карта, показывающая их форму. Изображены две основные массы суши: Лавразия на севере и Гондвана на юге. К концу мелового периода, а возможно, задолго до этого Гондвана начала распадаться. Палеогеографическая картина усложнялась наличием на материковых массах мелких (эпиконтинентальных) морей, не показанных на этой схеме. Названия в скобках указывают, из каких масс суши произошли современные континенты, а также остров Гренландия и субконтинент Индия

Имеются основания предполагать, что сумчатые возникли не на гипотетической массе суши, в состав которой входили два, три или все четыре современных континента (Северная и Южная Америка, Антарктида и Австралия), а сначала, вероятно, только на одном из них. Судя по некоторым данным, областью их происхождения можно считать Северную Америку, и к такому же мнению склоняются, пожалуй, все, кто связан с этими проблемами. Нет, однако, данных, говорящих о том, что областью происхождения сумчатых не мог бы быть какой-то другой из этих континентов: данные за или против той или иной версии в настоящее время отсутствуют. Наиболее разумным и справедливым было бы просто сказать, что сумчатые, по всей вероятности, сначала появились в области, находящейся сейчас на одном из четырех континентов, но что мы просто не знаем, на каком именно. Разумеется, истинное направление раннего расселения сумчатых зависит от того, где они возникли.
Загадки Xenarthra в какой-то степени прояснились. Эта группа, к которой относятся главным образом броненосцы, глиптодонты, ленивцы (древесные и наземные) и муравьеды, приобрела, вероятно, свои отличительные особенности в Южной Америке (см. однако, дополнительные замечания на с. 53 — 54). Практически вся последующая сложная эволюция отряда Xenarthra происходила на этом континенте. Только к концу кайнозоя началось расселение его членов. Оно, несомненно, шло из Южной Америки — частично по цепочкам островов или морским путем, а частично по сухопутному соединению Южной Америки с Центральной, ставшему в конце концов сплошным. Так представители этого отряда достигли Северной Америки, а также островов в группе Больших Антильских. На этих недавно освоенных территориях ксенартры, в частности ныне вымершие наземные ленивцы, претерпели некоторую ограниченную дальнейшую эволюцию за пределами Южной Америки ксенартры сохранились до наших дней только в Центральной Америке, и лишь один единственный вид броненосцев заходит еще дальше, в южные районы США.
Хотя эволюция Xenarthra несомненно происходила в основном в Южной Америке, они должны были иметь каких-то предков, которые жили либо там, либо где-то в другом месте. Такие доксенартровые формы даже после того, как они приобрели отличия от предков большинства остальных млекопитаюших, могли дать начало родичам Xenarthra на других материках.
В этом и заключается загадка Xenarthra, на которую до сих пор не найдено удовлетворительного ответа. В палеоцене, эоцене и олигоцене Северной Америки существовала группа млекопитающих, сейчас достаточно хорошо изученная, которую великий североамериканский палеонтолог У. Д. Мэтью (W. D. Mattew, 1871 — 1930) назвал палеанодонтами (Palaeanodonta). Некоторые из этих животных походили на броненосцев, хотя в их коже не было костных пластин, имеющихся у всех Dasypodidae. Они напоминали также ящеров (панголинов), живущих сейчас в Африке и Южной Азии. Панголинов часто называют чешуйчатыми муравьедами, хотя они совсем не похожи на южноамериканских муравьедов, относящихся к ксенартрам; теперь, чтобы отделить панголинов от Xenarthra, их обычно именуют Pholidota. Еще в XVIII в. группы, которые сейчас называют Pholidota и Xenarthra, были объединены в более крупную систематическую категорию Edentata («беззубые»). (У большинства эдентат в этом широком смысле на самом деле зубы есть, но у южноамериканских муравьедов и панголинов их нет.)
Мэтью полагал, что его палеанодонты также относятся к Edentata в старом широком понимании и что они представляют собой третью ветвь, отошедшую от общего корня эдентат, отличающуюся как от Xenarthra, так и от Pholidota. Таким образом, и сумчатые, и ксенартры, по-видимому, в далеком прошлом были как-то связаны с ранними предковыми группами, вероятно меловыми, которые также достигли Северной Америки или возникли в ней. Такой взгляд был распространен среди специалистов по млекопитающим до 1970 г., когда Р. Дж. Эмри (R. J. Emry) заявил, что одно семейство палеанодонт (Metacheiromyidae прежних авторов) не только сходно с панголинами, но и принадлежит в действительности к тому же самому семейству (Manidae) и не имеет никакого отношения к Xenarthra. Эмри не учитывал того, что другая ветвь Palaeanodonta (сем. Epoicotheriidae) не похожа на панголинов. Позднее (в 1972 г.) два ведущих исследователя ископаемых млекопитающих, главным образом южноамериканских, Р. Паскуаль (R. Pascual) и Б. Паттерсон (В. Patterson), высказали мнение, что Palaeanodonta произошли от тех же предковых форм, что и Xenarthra, и что сходство некоторых из них с панголинами является конвергентным.

* Теперь опубликовано полное описание европейского панголина Eomanis waldi (Storcii G. 1978. Eomanis waldi, em Schuppentier aus dem Mittel-Eozan dor “Grube Messel” bei Darmstadt (Mammalia, Pholidota). Sencken bergiaitii lethaea, 59, 4 — 6, 503 — 529). - Прим. ред.

Совсем недавно, в конце 1978 г., появилось сообщение о находке в среднем эоцене Германии несомненных остатков панголина (Manidae). Хотя эта форма еще полностью не описана*, она, несомненно, более прогрессивна, чем среднеэоценовый палеанодонт Metacheiromys Северной Америки, и у него больше общих с современными панголинами специализированных или производных признаков. Эта находка заставляет сильно усомниться в том, что Эмри был прав, рассматривая Metacheiromys в качестве прямого предка ныне живущего Manis, и делает менее убедительной, хотя сама по себе и не опровергает, точку зрения Эмри, что палеанодонты были манидами, а не просто конвергировали в их сторону.
После того как эта глава была написана и отослана издателю, проблема происхождения и родственных связей Xenarthra еще более усложнилась в связи с публикацией заметки об одном открытии, сделанном в Китайской Народной Республике. Я признателен Чжоу Миньченю и Динь Суину из Института палеонтологии позвоночных и палеоантропологии Китайской Академии наук (Пекин) за полученные от них недавно (в мае 1979 г.) предварительное сообщение, заметки и фотографии. Экземпляр, о котором идет речь, представляет собой почти полный скелет из позднепалеоценовой формации ноньшань в Наньсюне, Гуандун, Южный Китай. Динь назвал его Ernanodon antelios и рассматривает его как «примитивную форму ксенартра».
Если Ernanodon действительно относится к ксенартрам, то это древнейшая находка представителя этой группы, известная за пределами Южной Америки. Она ставит трудные вопросы относительно того, где возникли Xenarthra и как они оказались распространенными в Южной Америке и в Южном Китае — районах, крайне удаленных друг от друга, между которыми не было непосредственной связи, несомненно задолго до возникновения Xenarthra, а быть может, и никогда. К возможности того, что Ernanodon является ксенартром, следует отнестись серьезно, принимая во внимание авторитетное мнение Диня, а также Чжоу, который в личном сообщении поддерживает точку зрения Диня, хотя ее еще нельзя считать полностью обоснованной. Ernanodon обладал некоторыми примитивными признаками, не имеющими явного сходства с признаками ксенартр, и, по-видимому, он не может существенно помочь выяснению родственных связей между группами. В это же самое время в Южной Америке обитали несомненные и уже давно не столь примитивные ксенартры, так что Ernanodon не мог быть одним из их предков. Лишь о немногих из его производных или специализированных признаков авторы уверенно говорят как о ксенартровых. Среди них заслуживают внимания «зачатки сочленения ксенартрового типа на последних грудных позвонках» и наличие двух гребней на лопатке. В Южной Америке такой тип сочленения позвонков находился в это время не на зачаточной стадии, а уже достиг полного развития. Лопатка с двумя гребнями, хотя и заставляет задуматься, не может быть убедительным доказательством. Не у всех Xenarthra имеются два четко выраженных гребня, тогда как такие гребни присутствуют у представителей других групп, в том числе и у некоторых насекомоядных.
Ernanodon обладает также производными, специализированными или прогрессивными признаками (например, на плечевой кости), которые, по-видимому, адаптивно конвергентны соответствующим признакам эдентат в широком смысле. Детали строения скелета эрнанодона не так уж близки к аналогичным признакам Xenarthra или, скажем, других Xenarthra. По некоторым производным признакам эрнанодон еще более резко отличается от любого из южноамериканских Xenarthra, а также от обоих семейств североамериканских палеанодонт — Metacheiromyidae и Epoicotheriidae. Таким образом, пока не будут проведены дальнейшие исследования, помимо возможности принадлежности эрнанодона к Xenarthra, нельзя, вероятно, полностью исключить еше две гипотезы, а именно: 1) что Ernanodon относится к особой ветви, отходящей от общего ствола эдентат или от еще более раннего ствола или 2) что он имеет совершенно иных предков и черты его сходства с Xenarthra, Palaeanodonta и Pholidota объясняются лишь конвергенцией.
Что касается биогеографической проблемы, то Динь высказывает несколько альтернативных предположений: что эдентаты вообще (и вероятно, ксенартры) возникли в Гондване; что они возникли на северных континентах, причем доказательством этого служит находка Ernanodon в Китае; и наконец, что «нельзя, видимо, полностью исключить вероятность того, что Ernanodon является реликтом более ранних мигрантов с юга (или к югу), шедших либо не по тому пути, по какому они могли идти с севера, либо по каким-то совсем иным путям» (Ding, 1979, с. 63 — 64). Здесь некоторым образом подразумевается участие дрейфа континентов. Подобные вопросы потребуют дальнейшего обсуждения, когда особенности и родственные связи Ernanodon будут изучены более полно.
В настоящее время представляется необходимым (или по крайней мере благоразумным) признать, что мы не знаем ни того, где возникли Xenarthra, ни от кого они происходят. Нам известно лишь, что ксенартры жили в Южной Америке в позднем палеоцене или раньше и что почти вся их последующая эволюция протекала на этом континенте*.

* Недавно представитель Xenarthra — мирмекофагид Eurotamandus — описан из эоцена Западной Европы (Storch G. 1981. Senckenbergiana lethaea, Bd. 61. № 3 6. 247 — 289) — Прим. ред.

Что касается копытных, то, как мы уже отмечали, все они, вероятно, происходят от представителей относительно примитивного отряда, называемого Condylarthra. Кондиляртры известны из позднемеловых отложений как Южной, так и Северной Америки; они встречаются также и в раннем кайнозое Южной и Северной Америки, Европы и Азии. Некоторые южноамериканские представители этой группы настолько сходны с отдельными формами северных материков, что отнесение их к разным семействам, возможно, не оправдано существующими между ними небольшими различиями. Достоверные находки Condylarthra из Африки в настоящее время отсутствуют, но при этом следует иметь в виду, что палеоценовые и раннеэоценовые млекопитающие этого континента вообще практически не известны. Сложный состав несколько более поздней местной фауны африканских копытных позволяет думать, что там существовали ранние кондиляртры и что они претерпели на этом континенте прогрессивную радиацию. Совершенно невероятно, однако, чтобы кондиляртры или какие-нибудь другие плацентарные копытные когда-либо обитали в Австралии.
Основываясь на этих фактах и разумных выводах из них, легко построить такую гипотезу. Возможно, кондиляртры возникли на континенте (хотя существование его само в какой-то мере гипотетично), называемом Лавразией (рис. 3), который в докайнозойское время охватывал всю сушу, теперь разделенную на Северную Америку, Европу и Азию. Быть может, первые копытные расселились в Южную Америку или перебрались туда по островам из западной Лавразии, теперь (но не тогда) выделившейся в материк Северной Америки, а также расселились в Африку, из центральной Лавразии, которая соответствует современной Европе и которая в течение части кайнозоя (но не прежде и не в настоящее время) была отделена морем от нынешней Азии. Впоследствии в каждом из регионов, которые сейчас соответствуют Северной Америке, Европе, Азии и Африке, время от времени независимо возникали многие другие семейства и отряды копытных; при этом между ними существовало некоторое взаимодействие вследствие фаунистического обмена, периодически возникавшего между Северной Америкой и Евразией и между Евразией и Африкой. В отличие от этого в Южной Америке эволюция копытных на протяжении большей части кайнозоя происходила в полной изоляции.
Чем дальше разворачивается эта гипотеза, тем менее гипотетичной она становится, но ее первую половину можно было бы почти с равным успехом назвать воображаемой историей. Это допустимая, но не единственная возможность. Не исключено даже, что Амегино, исходивший из ошибочных предпосылок, в данном случае был прав и что копытные действительно впервые возникли в Южной Америке. В связи с этим вопросом, равно как и с некоторыми другими, возникавшими по ходу нашей истории, вполне уместно замечание, которое часто повторял У. Б. Скотт (см. гл. 2). Скотт заимствовал эту цитату у Джека Робинсона, старого переселенца, которого он встретил в 1877 г. в Форт-Бриджере, в Вайоминге. Когда кто-нибудь что-нибудь рассказывал «дяде Джеку», он обычно говорил: «Может, оно и так, но я этому не верю».
Здесь уместно сказать об одном чрезвычайно странном обстоятельстве. В течение преобладающей части кайнозоя подавляющее большинство южноамериканских копытных принадлежало к отряду Notoungulata. Эта группа животных представляется нам самой типичной для Южной Америки, и ее возникновение на этом континенте не вызывает сомнений. Однако несколько экземпляров вероятных нотоунгулят было найдено в США, Монголии и Китае. Отложения, в которых они встречаются в Северной Америке и в Азии, примерно одного возраста, и их можно относить к самому концу палеоцена или к самому началу эоцена в зависимости от того, где именно проводится искусственная граница между этими двумя эпохами. Быть может, называть эти ископаемые формы «вероятными нотоунгулятами» — чрезмерная предосторожность, поскольку их зубы действительно имеют характерные признаки, известные только у ранних и все еще относительно примитивных или неспециализированных южноамериканских нотоунгулят. Все же минимальная осторожность здесь необходима, поскольку эти зубы достаточно своеобразны, чтобы оправдать отнесение их к семейству, не известному в Южной Америке и названному уже упоминавшимся У. Д. Мэтью Arctostylopldae, а также поскольку строение ушной области у этих животных пока не известно. Строение ушной области южноамериканских нотоунгулят хорошо изучено; оно в высшей степени сложно и отличается от ее строения у любого неюжноамериканского млекопитающего.
Если, что в общем-то достаточно вероятно, Arctostylopidae действительно относятся к нотоунгулятам, то этому, по-видимому, имеются только два возможных объяснения. Либо эволюция Notoungulata началась за пределами Южной Америки, например в южных районах Северной Америки, и арктостилопиды являются уцелевшими остатками этого исходного ствола, либо некая все еще примитивная группа южноамериканских нотоунгулят покинула островной континент Южной Америки и достигла Северной Америки, преодолев морскую преграду путем дрейфа на плавнике или расселения по цепи островов, и в скором, по геологическим понятиям, времени проникла также из Северной Америки в Азию. Авторитетные специалисты Паскуаль и Паттерсон, на которых мы уже ссылались по другому поводу, склоняются к первому объяснению, но я нахожу несколько более вероятным второе. Обнаружение в Центральной Америке древних млекопитающих, предпочтительно меловых или самое позднее — палеоценовых, позволит, возможно, окончательно решить этот вопрос. Так или иначе, весьма вероятно, что большинство известных семейств южноамериканских копытных или даже все они возникли на этом континенте.
Все, что до сих пор обсуждалось в этой главе, не помогает разгадать, почему кайнозойская фауна млекопитающих Южной Америки берет начало только от трех основных стволов: сумчатых, ксенартр и копытных, но завеса над этой тайной начинает приподниматься. Если говорить в общих чертах, ограниченность числа основных стволов и их несбалансированность обусловлены, по всей вероятности, тем, что Южная Америка стала островным континентом вскоре после того, как произошла дифференциация млекопитающих на сумчатых и плацентарных, и начинался процесс радиации плацентарных на многочисленные группы, ставшие затем, по таксономической терминологии, отрядами. А в Южную Америку, преодолевая морскую преграду, попадали только жалкие крохи от того разнообразия млекопитающих, какое развивалось на огромных массивах суши, периодически соединявшихся и разъединявшихся и соответствующих нынешним Северной Америке, Евразии и Африке.

ЛИТЕРАТУРА

Simpson G. G. 1978. Early mammals in South America: Fact, controversy and mystery, Proceeding of the American Philosophical Society, 122, 318 — 328. После публикации приведенной выше статьи были получены следующие работы:
Chow Minchen. (Английское резюме статьи, находившейся в печати, 1979.) A new edentate from the Paleocene of Guangdong.
Ding Su-yin. 1979. A new edentate from the Paleocene of Guangdong. Vertebrata PalAsiatica, 17, 57 — 64. (Текст на китайском языке с более коротким изложением на английском.)
South China “Redbeds” Research Group (авторы не названы). 1977. Paleocene vertebrate horizons and mammalian faunas of South China. Scientia Sinica, 20, 665 — 678.
Starch G. 1978. Ein Schuppentier aus der Grube Messel — zur Palaobiologie eines mitteleozanen Maniden. Natur und Museum, 108, 301— 307.

---

ОГЛАВЛЕНИЕ

Предисловие редактора перевода .............................................................................................................................. 5
Предисловие ................................................................................................................................................................ 8
Глава 1. ПОЧЕМУ, ЧТО И КАК? ............................................................................................................................. 11
Глава 2. ВЗГЛЯД В ПРОШЛОЕ: КАК ЗАКЛАДЫВАЛИСЬ ОСНОВЫ ...............................................................16
Глава 3. ВРЕМЯ И ФАУНЫ ..................................................................................................................................... 29
Глава 4. ДЕЙСТВУЮЩИЕ ЛИЦА ........................................................................................................................... 38
Глава 5. КОРНИ ...................................................................................................................................................... 43
Глава 6. ПЕРВАЯ ФАЗА: ОДНИ СТАРОЖИЛЫ ................................................................................................... 58
Глава 7. СУМЧАТЫЕ ............................................................................................................................................... 67
Глава 8. КСЕНАРТРЫ — СТРАННО СОЧЛЕНЕННЫЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ ................................................ 82
Глава 9. НЕКОТОРЫЕ СТАРОЖИЛЫ ИЗ КОПЫТНЫХ ..................................................................................... 98
Глава 10. НОТОУНГУЛЯТЫ ................................................................................................................................. 110
Глава 11. ВТОРАЯ ФАЗА: ПОЯВЛЯЮТСЯ ЧУЖЕЗЕМЦЫ ............................................................................... 131
Глава 12. ДРЕВНИЕ МЕСТНЫЕ ГРЫЗУНЫ ........................................................................................................ 150
Глава 13. ПРИМАТЫ .............................................................................................................................................. 163
Глава 14. ТРЕТЬЯ ФАЗА: ВЕЛИКИЙ АМЕРИКАНСКИЙ ОБМЕН .................................................................... 174
Глава 15. ВЕЛИКИЙ АМЕРИКАНСКИЙ ОБМЕН: ЧАСТНЫЕ АСПЕКТЫ И АНАЛИЗ .................................. 187
Глава 16. НОВИЧКИ И СОВРЕМЕННАЯ ФАУНА .............................................................................................. 205
Глава 17. ИСТОРИЯ ЮЖНОАМЕРИКАНСКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
КАК ЭКСПЕРИМЕНТ И ДОКУМЕНТ ................................................................................................................... 228
Приложение. ЗАМЕТКА О ВОССТАНОВЛЕНИИ ОБЛИКА ВЫМЕРШИХ ЖИВОТНЫХ .............................. 242
Предметно-именной указатель ................................................................................................................................ 246
Указатель латинских названий ................................................................................................................................ 252