Для чего кому-то понадобилось писать книгу об истории млекопитающих Южной
Америки и почему вам и другим читателям нужно ее прочитать? Ответов на этот
вопрос
несколько.
Начать хотя бы с того, что Южная Америка сейчас населена множеством странных
млекопитающих, способных привести в восхищение почти всякого. Это опоссумы
и броненосцы, древесные ленивцы и муравьеды, разнообразнейшие обезьяны.
Это водосвинки — самые крупные из ныне живущих грызунов, дикие морские
свинки,
туко-туко и многие другие необычные для нас местные грызуны. Это ягуары
и весьма причудливые гривистые волки, тапиры и пекари, ламы и другие безгорбые
верблюды,
такие своеобразные олени, как пуду и уэмул. Мы назвали лишь немногих из
обитающей здесь поистине интересной смеси созданий. Достаточно простого
человеческого
любопытства, чтобы захотелось понять историю этих животных и узнать в той
мере, в какой это возможно, как возникла такая удивительная смесь.
Весьма существенный момент всей истории фауны Южной Америки заключается
именно в том, что это фауна смешанная. Предки и родичи некоторых из входящих
в ее
состав животных с самого начала Века млекопитающих и затем в течение долгого
времени жили только в Южной Америке, хотя кое-кто из них, например ленивцы
и муравьеды, позднее расселились в тропики Центральной Америки, а опоссумы
даже проникли на территорию США. Предки других — грызунов и обезьян — совершенно
внезапно появляются здесь примерно в середине Века млекопитающих; в свое
время мы рассмотрим, откуда и как они пришли. Некоторые животные мигрировали
сюда
довольно поздно из Северной Америки, причем одни из них, как, например,
верблюды, сейчас в Северной Америке больше не встречаются, другие — ягуары
и пекари —
сохранились только на ее южной окраине, тогда как третьи, в частности некоторые
кролики и лисицы, сейчас обычны на обоих континентах. Сложность всего этого
переплетения — одна из интересных сторон истории, с которой нам предстоит
познакомиться.
Эта история сложна и захватывающе интересна еще и по другой причине. Чем
глубже мы в нее заглядываем, тем больше обнаруживаем млекопитающих, принадлежащих
к группам, которые полностью вымерли и ни в каких других местах на Земле
не
жили. Поскольку люди никогда этих животных не видели, они не имели названий,
до тех пор пока названия им не придумали ученые, сделавшие это занятие
своей профессией. Многие из этих названий, иногда довольно странных по
своей этимологии,
греческого происхождения. Так, астрапотерии («звери-молнии») были крупными
и, вероятно, шумными созданиями, что вызвало у Германа Бурмейстера (Hermann
Burmeister) ассоциации с громом и молнией. Пиротериев («огнезвери») окрестил
так Флорентино Амегино, вероятно потому что их остатки были найдены в вулканических
пеплах. Токсодонты («дугозубы»), открытые Дарвином, были названы так Ричардом
Оуэном (Richard Owen) из-за того, что их верхние коренные зубы изогнуты
дугой, подобно луку. Thylacosmilus — «саблесум» — странное словосочетание,
придуманное
Элмером Риггсом для животных, которые относились к сумчатым, а поэтому
имели, возможно, сумки, как кенгуру; кроме того, у них были саблевидные
верхние клыки.
Таких примеров можно привести буквально сотни, поскольку полностью вымершие
местные млекопитающие Южной Америки были даже еще более причудливы, поразительны
и многочисленны, чем те, которые все еще там живут.
Но дело не только в том, что история фауны Южной Америки — подлинное чудо.
Гораздо важнее, что Чарлз Дарвин, сам в известной мере способствовавший
выяснению этой истории, нашел в ней некоторые ключи к пониманию происхождения
видов.
И сейчас эта история продолжает играть неоценимую роль не столько в демонстрации
того, что эволюция действительно происходит, сколько в наших гораздо более
энергичных, длительных и все еще не завершенных попытках понять, как она
происходит и каковы ее причины. Некоторые закономерности и причины эволюции
можно наблюдать
в природе и экспериментально изучать в лабораториях, но ведь эволюция охватывает
время, исчисляемое десятками, сотнями и тысячами миллионов лет. Человек
не может непосредственно наблюдать ее действие в течение своей жизни или
растянуть
свои эксперименты на достаточно длительные сроки. Но история южноамериканских
млекопитающих дает возможность проследить эволюцию в действии на протяжении
десятков миллионов лет, и вот тут-то оказывается, что природа предоставила
в наше распоряжение почти идеальный естественный эксперимент.
Как будет показано в следующих главах, было выяснено, что на протяжении
большей части Века млекопитающих, или, по геологической терминологии, —
кайнозоя, Южная
Америка была островным континентом. Ее наземные млекопитающие развивались
в почти полной изоляции, как в эксперименте с замкнутой популяцией. Как
бы для
того, чтобы сделать эксперимент еще более поучительным, изоляция не была
абсолютной; при сохранении изоляции в фауну были введены две чуждые группы
млекопитающих,
как можно было бы сделать в лабораторном эксперименте для изучения влияния
внешнего возмущения. Наконец, в качестве последнего штриха изоляция прекращается
и начинается усиленное перемешивание и взаимодействие двух прежде совершенно
различных фаун, каждая со своим собственным экологическим разнообразием
и равновесием. Таким образом, мы можем также надеяться проследить за действием
эволюционных
факторов в такой ситуации и притом в почти идеальных условиях. Возникшая
в Южной Америке экологическая смесь изменялась и эволюционировала на протяжении
всей своей длительной истории, к концу которой она была видоизменена или
перестроена
самым радикальным образом.
Вся эта история известна достаточно хорошо, чтобы можно было не только
с разных сторон проследить за ее общим течением, но и выявить многие детали.
Однако
особая прелесть изучаемого нами предмета заключается в том, что ряд моментов
в нем установлен все еще не совсем точно, а о других вообще ничего не известно.
В этом великом историческом повествовании имеются загадочные главы, прочитанные
еще не до конца, хотя можно ожидать, что если не во всех, то во многих
случаях концовки этих глав запечатлены в породах и в находящихся в них
ископаемых остатках.
Один из волнующих аспектов рассматриваемой здесь проблемы именно в том
и состоит, что в ней, как и во многих других проблемах, которые стремится
познать человек,
еще многое остается неизвестным.
Достаточно пока о том, почему написана эта книга и чему она посвящена.
Теперь следует рассмотреть, как уложить в одну единственную книгу тему,
подробное
изложение которой могло бы заполнить (и заполняет) целые библиотеки. По
истории южноамериканских млекопитающих написано несколько полезных обзоров
объемом
меньше книги, и сейчас все они в той или иной степени неизбежно устарели.
Один из лучших и самых последних принадлежит Росендо Паскуалю и Брайену
Паттерсону
(Patterson, Pascual, 1972) и продолжает многолетнюю традицию сотрудничества
аргентинских и североамериканских палеонтологов. Автор этих строк опубликовал
несколько подобных обзоров, последний раз в 1969 г. (Simpson, 1969). В
1906 г. великий аргентинский палеонтолог Флорентино Амегино (Ameghino,
1906) выпустил
на французском языке работу, в которой рассмотрел всю историю южноамериканских
млекопитающих на уровне известных в то время данных и в собственной интерпретации.
Эта публикация не могла служить образцом для более поздних работ на ту
же тему, так как она была достаточно декларативной и по меньшей мере столь
же спорной,
а от многих из ее теоретических положений вскоре пришлось отказаться по
причинам, которые будут изложены в следующей главе.
Ценным классическим трудом считается сейчас «История наземных млекопитающих
Западного полушария» профессора Принстонского университета У. Б. Скотта,
опубликованная в 1913 г., а затем в полностью переработанном и обновленном
виде — в 1937 г.
(Scott, 1913, 1937). Эта книга подводила итоги изучению ископаемых млекопитающих
Северной Америки, которые тогда, как и сейчас, были лучше известны, чем
южноамериканские, хотя в наши дни эта разница отчасти сгладилась. Все же
в этой книге дана сводка
и по истории южноамериканской фауны насколько это было возможно соответственно
в начале второго и в конце третьего десятилетия нашего века. Книга Скотта
построена следующим образом: после нескольких вступительных глав кратко
рассмотрена последовательность
фаун, затем довольно детально обсуждается каждая крупная группа млекопитающих
и, наконец, отдельная глава посвящена формам и причинам эволюции — вопросу,
в то время довольно запутанному. Второе издание следовало тому же плану,
однако в нем было уделено большее внимание геологии отложений, из которых
происходили
ископаемые остатки млекопитающих. Особенность подхода Скотта состояла в
том, что он в обоих изданиях шел в своем изложении в «обратном порядке»
времени,
т. е. от сегодняшнего дня ко все более далекому прошлому.
В книге, которая лежит перед вами, предполагается затронуть те же основные
темы, что и в книге Скотта, а также коротко коснуться некоторых других
вопросов. В частности, в ней следует описать, с одной стороны, сменяющие
друг друга фауны,
рассматриваемые как целостные сообщества животных, а с другой — указать
значение, особенности и конкретную историю каждой из крупных групп млекопитающих,
входящих
в эти фауны. Однако построение, подход и стиль здесь совершенно иные, чем
у Скотта. Прежде всего мы будем придерживаться той последовательности во
времени,
которую большинство людей считают нормальной, т. е. от раннего к позднему,
иначе говоря — от древнейших ископаемых млекопитающих, известных в Южной
Америке, к млекопитающим, населяющим этот континент в настоящее время.
История отдельных
групп млекопитающих и история целых фаун будут до некоторой степени переплетаться,
так что эти два аспекта взаимосвязаны и сбалансированы здесь сильнее, чем
в работе Скотта или в большинстве других прежних исследований.
Еще одно «почему», объясняющее появление этой книги, заключается в том,
что изучение истории млекопитающих Южной Америки имеет собственную интересную
историю.
Вся летопись открытия и познания человечеством памятников естественной
истории, к которым относятся и ископаемые остатки млекопитающих, заняла
бы несколько
книг такого объема, как эта. Здесь мы ограничимся тем, что посвятим следующую
главу некоторым сравнительно ранним шагам в изучении нашего предмета, представляющим,
как мне кажется, особый интерес, поскольку они заложили широкую основу
для дальнейших изысканий.
Результаты трудов более поздних исследователей, примерно с двадцатых и
до конца семидесятых годов нашего века, составляют, основной предмет всех
остальных
глав книги, начиная с гл. 3.
Для специалистов и для тех читателей, которые захотят глубже вникнуть в
те или иные аспекты излагаемой истории, а иногда для того, чтобы указать
источники,
послужившие основой для текста, в конце глав, как это обычно принято, приведены
ссылки на некоторые более ранние работы.
Ameghino F. 1906. Les formations sedimentaires du Cretace superieur
et du Tertiaire de Patagonie avec un parallele entre leurs faunes mammalogiques
et celles de l'ancien continent. Anales del Museo Nacional de Buenos,
Aires,
14. 1 — 568.
Patterson В., Pascual K. 1972. The fossil mammal fauna of South America.
In: Evolution, mammals and southern continents, ed. A. Keast, F. C. Erk
and B. Glass, Albany, State University of New York Press, 247—309.
Scott W. B. 1913, 1937. A. history of land mammals in the Western Hemisphere.
New York, Macmillan.
Simpson G. G. 1969. South American mammals. In: Biogeography and ecology
in South America, ed. E. J. Fittkau, J. Illies, H. Klinge, G. H. Schwalbe
and H. Sioli, The Hague, W. Junk, 879 — 909.
Библиографические справочники
Списки литературы, помещенные в конце каждой из глав этой книги, не следует
рассматривать как библиографию по тому или иному вопросу. Основные библиографические
справочники, полезные для более глубокого изучения предмета, перечислены
ниже.
Allison H. I., Bacskai J. A., Bradnikou В., Camp С. L., Fulton E.,
Green M., Gregory I. Т., McGinnis H., Munthe K., Nichols R. N., Taylor
D. N.,
Vander-hoof V. L., Welles S. P. 1940 — 1973. Bibliography of fossil
vertebrates. ,9 vols. Geological Society of America, Special Papers 27
and 42, Memoirs
37, 57, 84, 92, 117, 134, 141.
(Состав авторов у большинства томов различен; Кэмп значится первым автором
во всех томах, кроме последнего, в котором первым автором стоит Грегори.
Серия в целом известна под названием «Библиография Кэмпа»; она охватывает
публикации с 1928 по 1972 г.)
Charles K., Ostrom J., eds. 1973 — 1974. Bibliography of vertebrate paleontology.
3 issues. London, Geosystems. (Это была неудачная попытка продолжить библиографию
Кэмпа в компьютеризованной форме.)
Romer A. S., Wright N. E., Edinger Т., Van Frank R. 1962. Bibliography
of fossil vertebrates exclusive of North America, 1509 — 1927, 2 vols.
Geological
Society of America, Memoir 87.
Предисловие редактора перевода ..............................................................................................................................
5
Предисловие ................................................................................................................................................................
8
Глава 1. ПОЧЕМУ, ЧТО И КАК? ........................................................................................................................
11
Глава 2. ВЗГЛЯД В ПРОШЛОЕ: КАК ЗАКЛАДЫВАЛИСЬ
ОСНОВЫ ...............................................................16
Глава 3. ВРЕМЯ И ФАУНЫ .....................................................................................................................................
29
Глава 4. ДЕЙСТВУЮЩИЕ ЛИЦА ...........................................................................................................................
38
Глава 5. КОРНИ ........................................................................................................................................................
43
Глава 6. ПЕРВАЯ ФАЗА: ОДНИ СТАРОЖИЛЫ ...................................................................................................
58
Глава 7. СУМЧАТЫЕ ...............................................................................................................................................
67
Глава 8. КСЕНАРТРЫ — СТРАННО СОЧЛЕНЕННЫЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ
................................................ 82
Глава 9. НЕКОТОРЫЕ СТАРОЖИЛЫ ИЗ КОПЫТНЫХ .....................................................................................
98
Глава 10. НОТОУНГУЛЯТЫ .................................................................................................................................
110
Глава 11. ВТОРАЯ ФАЗА: ПОЯВЛЯЮТСЯ ЧУЖЕЗЕМЦЫ
...............................................................................
131
Глава 12. ДРЕВНИЕ МЕСТНЫЕ ГРЫЗУНЫ ........................................................................................................
150
Глава 13. ПРИМАТЫ ..............................................................................................................................................
163
Глава 14. ТРЕТЬЯ ФАЗА: ВЕЛИКИЙ АМЕРИКАНСКИЙ
ОБМЕН ....................................................................
174
Глава 15. ВЕЛИКИЙ АМЕРИКАНСКИЙ ОБМЕН: ЧАСТНЫЕ
АСПЕКТЫ И АНАЛИЗ .................................. 187
Глава 16. НОВИЧКИ И СОВРЕМЕННАЯ ФАУНА ..............................................................................................
205
Глава 17. ИСТОРИЯ ЮЖНОАМЕРИКАНСКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
КАК ЭКСПЕРИМЕНТ И ДОКУМЕНТ ...................................................................................................................
228
Приложение. ЗАМЕТКА О ВОССТАНОВЛЕНИИ ОБЛИКА
ВЫМЕРШИХ ЖИВОТНЫХ .............................. 242
Предметно-именной указатель ................................................................................................................................
246
Указатель латинских названий ................................................................................................................................
252