ГЛАВА 6
ПЕРВАЯ ФАЗА: ОДНИ СТАРОЖИЛЫ
На протяжении всего палеоцена и значительной части, хотя, вероятно, не
всего, эоцена известные нам фауны млекопитающих Южной Америки состояли,
как уже говорилось, только из трех крупных групп: сумчатых, ксенартр и
копытных (рис. 4 и 5). В процессе эволюции на совершенно изолированном
континенте каждая группа уже достигла разнообразия и некоторой степени
специализации. Эти группы — настоящие старожилы, древнейший фаунистический
пласт Века млекопитающих на этом континенте. Теперь мы рассмотрим сообщества,
условия обитания и — в общих чертах — экологию этих групп в то время, когда
они одни пользовались благами этой великолепной изоляции. Таковы темы данной
главы, в которой рассматриваются три века наземных млекопитающих: риочикский,
касамайорский и мастэрский. О том, что в конечном итоге произошло с этими
старожилами, будет рассказано в последующих главах.
Необходимо все время помнить, что фактический материал палеонтолога, особенно
на ранних этапах исследования, происходит обычно из небольших районов большого
материка. Исходя из этого материала, мы делаем обобщения, которые, возможно,
справедливы для континента в целом, однако детали, скорее всего, будут
носить локальный характер. В конкретных местонахождениях и районах слагались
самые различные ситуации и происходили события, о которых у нас может не
быть прямой информации. Смысл этого замечания сразу станет ясен из следующего
примера: риочикские фауны Аргентины (несколько местонахождений в Патагонии)
и Бразилии (только Итабораи), хотя и имеют сходные черты, указывающие на
их примерную одновременность, в некоторых отношениях резко различаются.
Несомненно условия среды и общая экология аргентинской и бразильской фаун
в чем-то были не сходны.
Риочикские осадки в Патагонии — это в основном пески водного происхождения,
отлагавшиеся на низкой аллювиальной равнине водотоками, начинавшимися в
холмах где-то на западе. Тут росли деревья, в виде отдельных групп или
сплошных лесов, а также несомненно было много низкорослых кустарников.
В водотоках жили аллигатороподобные крокодилы, а также, конечно, рыбы,
хотя остатки последних в отложениях данного возраста не известны. Климат
был по крайней мере умеренно теплым, а возможно, и субтропическим, но,
во всяком случае, весьма отличался от теперешнего холодного климата ныне
безлесных равнин и плоскогорий Патагонии.
Рис. 4. Некоторые сумчатые (три верхних рисунка) и ксенартры (остальные
рисунки) — потомки старожилов первого фаунистического пласта |
Рис. 5. Некоторые копытные — потомки старожилов первого фаунистического
пласта. |
В риочикской фауне Патагонии преобладают копытные; все они, за единственным
исключением, — мелкие примитивные листоядные животные. Здесь обнаружены
четыре вида литоптерн, принадлежащих к двум семействам — Macraucheniidae
и Proterotheriidae; эти семейства в то время еще не так явно отличались
друг от друга и были значительно менее специализированными, чем их более
поздние потомки. Наиболее обильны и наиболее разнообразны были нотоунгуляты,
что обычно для ранних южноамериканских фаун. Десять известных отсюда видов
относятся к четырем или пяти семействам, в то время пока еще не очень отличавшимся
друг от друга: Henricosborniidae, ? Notostylopidae, Oldfieldthomasiidae,
Interatheriidae и Isotemnidae. Одно крупное копытное — ксенунгулят Carodnia — уже имело специализированные зубы с острыми гребнями, также, очевидно,
приспособленные к питанию листьями с небольших деревьев или более высоких
кустарников, чем те, которыми питались значительно более многочисленные
мелкие листоядные. Известны две формы самых примитивных копытных — кондиляртр;
вероятно, эти формы были всеядными. Встречались броненосцы, но очень редко;
другие ксенартры, кроме них, здесь не известны. Единственные сумчатые,
присутствие которых достоверно установлено, — это четыре вида своеобразного
семейства Polydolopidae. У этих животных были увеличенные нижние резцы,
вонзавшиеся в пищу или щиплющие, за которыми у большинства родов следовал
режущий зуб с гребнями, а затем дробящие и перетирающие моляры. Экология
полидолопид неясна. Когда будет рассматриваться история сумчатых, будет
более детально показано, что они, возможно, питались семенами и мелкими
плодами, но, вероятно, потребляли и некоторую животную пищу.
Поскольку в Итабораи ископаемые остатки встречаются в расщелинах и пещерах,
по вмещающим породам нельзя сказать ничего определенного об условиях обитания
фауны. Животные, кости которых там найдены, не жили, конечно, в расщелинах
или пещерах. Характер ископаемых указывает, что это был хорошо обводненный
район с теплым климатом, как и в Патагонии, однако его фауна была иной,
причем интерпретировать эти отличия с точки зрения экологии нелегко.
Из Итабораи описаны только два вида нотоунгулят, но один из них был там
довольно обилен. Найдены также многочисленные остатки одного тригоностилопида
— представителя группы листоядных копытных, неизвестной из риочикия Патагонии,
но обычной там в следующем веке — касамайории. Carodnia, впервые обнаруженный
в Патагонии, в Итабораи обычен. Присутствуют здесь некоторые кондиляртры
и литоптерны, не очень отличающиеся от известных из Патагонии, а также
относительно примитивный полидолопид. Наиболее примечательной особенностью
риочикской фауны Бразилии является обилие и разнообразие опоссумов — Didelphidae
в широком смысле; отсюда описано 13 различных родов. В Патагонии из риочикия
и мастэрсия это семейство вообще неизвестно, а в разделяющем их касамайории
встречается очень редко.
Такое число столь разнообразных родов опоссумов не найдено ни в каком другом
местонахождении и ни в какое другое время, вплоть до настоящего. Я не могу
высказать никаких предположений о той особой причине, вероятно экологической,
по которой все они находились именно здесь и именно в это время. Эта находка
подтверждает общий вывод, что в раннем кайнозое сем. Didelphidae претерпело
в Южной Америке значительную радиацию, а впоследствии большинство эволюционных
линий этого семейства вымерло.
Из Итабораи известны три мелких плотоядных сумчатых хищника, относящихся
к боргиенидам. Ни один из них не встречается в риочикии Патагонии, хотя
один примитивный род, Patene, встречается как в итаборайском риочикии,
так и в патагонском касамайории. Для известных риочикских фаун была характерна,
по-видимому, несбалансированность соотношения между плотоядными и травоядными
млекопитающими. В тех фаунах, которые можно считать хорошо сбалансированными
(существовавших в других местах или в более поздние времена в той же Южной
Америке), хищных млекопитающих меньше, чем травоядных, но тем не менее
они составляют существенную часть сообщества млекопитающих и достаточно
разнообразны.
Очевидную несбалансированность между хищными и травоядными в риочикии,
а также в касамайории и мастэрсии можно объяснить, по крайней мере частично,
тем, что не все хищники принадлежат к млекопитающим и что в эти века существовали
и хищные рептилии. Это были разнообразные крокодиловые: собственно крокодилы
и аллигатороподобные крокодилы. Были там и грозные хищники, как, например,
род Sebecus, найденный и в риочикии, и в касамайории, — с высокой узкой
мордой и большими кинжаловидными зубами. По крайней мере в касамайорской,
а возможно, и в остальных фаунах, о которых здесь идет речь, встречаются
также крупные хищные змеи, похожие на удавов или питонов. Таким образом,
при высокой численности травоядных млекопитающих не было недостатка и в
хищниках.
Породы касамайорского возраста, залегающие в некоторых местонахождениях
в Патагонии непосредственно на риочикских породах, чрезвычайно резко отличаются
от последних. Они почти целиком вулканического происхождения и состоят
главным образом из вулканического пепла, частично переотложенного водными
потоками после того, как он выпал. Значительная часть этого пепла была
изменена также под действием грунтовых вод или в результате выветривания
и превратилась в своеобразную горную породу, которая при увлажнении сильно
насыщается водой и разбухает. Это бентонит, получивший свое название по
форту Бентон в Монтане; его основным компонентом является глинистый минерал
монтмориллонит, названный так по местонахождению этого минерала во Франции.
В течение касамайорского времени и, как будет показано дальше, на протяжении
миллионов лет после него происходил ряд мощных вулканических извержений,
в результате которых многие тысячи квадратных километров покрылись толстым
слоем пепла.
Несмотря на эту поразительную вулканическую активность, область, называемая
теперь Патагонией, была пригодна для жизни и в ней обитало множество млекопитающих
и других животных. Имеются некоторые, хотя и скудные, данные о наличии
в этой области древесной растительности, но, судя по населявшим ее огромным
стадам многих видов травоядных, растительность там, должно быть, была обильной.
Пепел, содержащий остатки этих животных, накапливался на обширной равнине,
расположенной невысоко над уровнем моря, на которой были кой-какие ручьи
и небольшие озера; в них жили рыбы, лягушки и крокодилы, в том числе и
грозный Sebecus, который, как уже говорилось, присутствовал еще в риочикское
время. Климат в этой части южной области Южной Америки был, вероятно, влажным
и теплым, возможно еще более влажным и теплым, чем в риочикское время.
Фауна, известная из касамайория (рис. 6), содержит те же самые отряды млекопитающих,
что и риочикская, за исключением Xenungulata, известных только из риочикия;
кроме того, в ней представлены Astrapotheria и Pyrotheria, известные начиная
с касамайория и позже и не найденные пока в риочикии. хотя в то время они,
вероятно, уже существовали. Состав семейств также в основном одинаков.
Если не считать новых отрядов, в касамайор-ское время в летописи впервые
появляются два семейства нотоунгулят — Archaeopithecidae и Archaeohyracidae.
Археопитециды были все еще примитивными нотоунгулятами и мало отличались
от некоторых риочикских форм; тем не менее эти последние кажутся более
близкими к предковым формам группы, которая в конце концов развилась в
совершенно особое семейство (Interatheriidae). Однако археогирациды были
более прогрессивны, чем любые другие из риочикских нотоунгулят. Коронки
их коренных зубов начинали становиться выше, чем у более ранних форм или
чем у других современных им нотоунгулят. Это отражает начало смены пищи
у растительноядных: от листьев, т. е. относительно мягкого растительного
корма, они перешли к питанию травами или другой жесткой растительностью.
Все плотоядные хищники по-прежнему относились к сумчатым (что продолжалось
на протяжении большей части кайнозоя), и отношение хищных к травоядным
среди млекопитающих было по-прежнему низким, хотя и не настолько низким,
как в известных нам риочикских фаунах. В касамайории существовал также
один крупный, уже довольно специализированный сумчатый хищник, боргиенид,
обладавший конвергентным сходством с плацентарными хищниками из собачьих.
Это несомненно свирепое создание, Arminiheringia auceta Ameghino было по
крайней мере такого же размера, как крупный экземпляр современного волка.
Конвергентная эволюция уже выравнила несбалансированность, возникшую из-за
отсутствия в древней Южной Америке плацентарных хищников. Что касается
других сумчатых, то в патагонском касамайории изредка встречаются опоссумы,
хотя значительное число их, вероятно, все еще обитало в других районах
Южной Америки. Достигли своего расцвета странные полидолопиды. Они едва
дожили до десеадия, а затем вымерли.
Рис. 6. Некоторые раннеэоценовые (касамайорские) млекопитающие из Патагонии.
A. Череп и реконструкция головы тригоностилопида (Trigonostylops). Б. Реконструкция
примитивного нотоунгулята — изотемнида (Thomashuxleya). B. Череп и реконструкция
головы слабо специализированного нотоунгулята — нотостилопида (Notostylops).
Г. Реконструкция головы Arminiheringia — крупного сумчатого хищника из
боргиенид.
Как показывают имеющиеся находки, кондиляртры также находились в фазе
своего расцвета. Они сохранялись здесь до фриасия (средний миоцен), тогда
как во всех остальных районах земного шара к этому времени они уже вымерли.
Затем собственно кондиляртры вымерли и в Южной Америке, хотя различные
ранние ветви их ствола — другие копытные, а также причудливый африканский
трубкозуб — дожили до наших дней. Литоптерны были многочисленны, но все
еще весьма примитивны. Преобладали в фауне нотоунгуляты; к 1967 г. из касамайория
было описано 7 семейств и 23 рода этого отряда. Возможно, что в собранных,
но еще не описанных в печати коллекциях имеются и другие представители
нотоунгулят. В касамайории все они были относительно примитивны и еще не
претерпели характерной специализации в разных направлениях, выявляющейся
в более поздних фаунах. Как мы уже отмечали, частичное исключение из этой
общей закономерности представляют собой касамайорские Archaeohyracidae.
Из Xenarthra в касамайории, по-видимому, были обильны броненосцы. От них
обычно находят отдельные костные щитки; таких щитков на одном животном
очень много, и это несомненно создает преувеличенное представление относительно
обилия животных в данной фауне. Найдена значительная часть скелета одного
броненосца, и среди прочих интересных вещей оказалось, что зубы этого броненосца
были покрыты эмалью. Зубы всех известных более поздних броненосцев совершенно
лишены эмали.
Вулканическая деятельность, подобная касамайорской, продолжалась и на протяжении
мастэрского века, однако некоторое поднятие равнин Патагонии привело к
посткасамайорской эрозии. В результате этого отложения с мастэрской фауной
в Патагонии более локальны, чем с касамайорской. Мастэрская фауна известна
несколько хуже, чем касамайорская, однако некоторые недавние сборы еще
не описаны. Отсутствие в описанных коллекциях таких теплолюбивых животных,
как крокодиловые и змеи типа питонов, а также относительная скудость сумчатых
считаются свидетельством того, что климат на широте центральной Патагонии
стал несколько прохладней, однако это может быть случайным эффектом небольшого
объема коллекций.
Все то, что нам доподлинно известно о мастэрсии, говорит о том, что это
была фауна млекопитающих переходного типа. В ее состав входит сумчатое
из полидолопид, которое здесь уже можно считать архаичным элементом. Присутствуют
хищные боргиениды, но они редки, возможно вследствие случайности выборки.
Кондиляртры не известны в Аргентине ни в мастэрсии, ни после него, но мы
знаем, что в тропической Южной Америке они дожили до миоцена включительно.
Среди по-прежнему доминировавших нотоунгулят примитивные Henricosborniidae
и Archaeopithecidae после касамайория уже не встречались, a Notostylopidae,
Oldfieldthomasiidae и Isotemnidae, также довольно примитивные, в мастэрсии
становятся менее обычными. Из последних трех семейств в постмастэрских
фаунах указываются только Isotemnidae, и то с некоторой долей сомнения.
Наиболее значительное изменение в отряде нотоунгулят состоит в том, что
в двух семействах, Archaeohyracidae и Notohippidae, коренные зубы стали
высококоронковыми. Отмечается четкая тенденция к развитию зубов более травоядного
типа — тенденция, которая позднее независимо возникает и у некоторых других
нотоунгулят. Возможно, что примерно в это время в Южной Америке происходила
экспансия травянистых растений и расширение занимаемых ими пространств,
но это только гипотеза. Несомненно, однако, что некоторые из древних местных
копытных приспосабливались к более грубой пище, от которой быстрее снашивались
их жевательные зубы.
Из отряда Xenarthra в мастэрсии впервые отмечаются ленивцы и глиптодонты.
В то время они уже обладали своими характерными особенностями, так что
их эволюция, очевидно, уже происходила в течение некоторого времени. Наиболее
вероятное объяснение их видимого отсутствия в риочикии и касамайории и
редкой встречаемости в мастэрсии заключается в том, что они были распространены
или же были более обычны лишь в тропических районах континента, из которых
ископаемых остатков животных этих веков у нас пока очень мало или нет вовсе.
Со временем они стали многочисленными и в Патагонии.
Здесь мы на некоторое время отвлечемся от последовательности фаун. В следующих
нескольких главах мы займемся историей южноамериканских старожилов, тех,
чьи предки образовали первый фаунистический пласт. Затем, в гл. 11, мы
снова вернемся к истории фаун, начиная с появления представителей второго
фаунистического пласта.
Дополнение. После того как эта глава была написана, но до того, как ее
напечатали, появилось сообщение об открытии богатых позднепалеоценовых
и раннеэоценовых фаун млекопитающих в провинциях Жужуй и Сальта на севере
Аргентины. Описания этих фаун еще не были опубликованы, когда эта книга
пошла в печать.
ЛИТЕРАТУРА
Замечания относительно слоев, содержащих остатки млекопитающих, основаны
главным образом на моих неопубликованных полевых наблюдениях и заметках.
Большая часть того, что известно о рассматриваемых в этой главе трех
фаунах, изложено в указанной ниже двухтомной монографии. В ней приведены
также ссылки на многочисленные короткие статьи Паула Коуто по риочикию
Итабораи.
Simpson G. G. 1948, 1967. The beginning of the Age of Mammals
in South America.
Bulletin of the American Museum of Natural History, 91, 1 — 232 and
137, 1 — 260
ОГЛАВЛЕНИЕ
Предисловие редактора перевода ..............................................................................................................................
5
Предисловие ................................................................................................................................................................
8
Глава 1. ПОЧЕМУ, ЧТО И КАК? .............................................................................................................................
11
Глава 2. ВЗГЛЯД В ПРОШЛОЕ: КАК ЗАКЛАДЫВАЛИСЬ
ОСНОВЫ ...............................................................16
Глава 3. ВРЕМЯ И ФАУНЫ .....................................................................................................................................
29
Глава 4. ДЕЙСТВУЮЩИЕ ЛИЦА ...........................................................................................................................
38
Глава 5. КОРНИ ........................................................................................................................................................
43
Глава 6. ПЕРВАЯ ФАЗА: ОДНИ СТАРОЖИЛЫ ..............................................................................................
58
Глава 7. СУМЧАТЫЕ ...............................................................................................................................................
67
Глава 8. КСЕНАРТРЫ — СТРАННО СОЧЛЕНЕННЫЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ
................................................ 82
Глава 9. НЕКОТОРЫЕ СТАРОЖИЛЫ ИЗ КОПЫТНЫХ .....................................................................................
98
Глава 10. НОТОУНГУЛЯТЫ .................................................................................................................................
110
Глава 11. ВТОРАЯ ФАЗА: ПОЯВЛЯЮТСЯ ЧУЖЕЗЕМЦЫ
...............................................................................
131
Глава 12. ДРЕВНИЕ МЕСТНЫЕ ГРЫЗУНЫ ........................................................................................................
150
Глава 13. ПРИМАТЫ ..............................................................................................................................................
163
Глава 14. ТРЕТЬЯ ФАЗА: ВЕЛИКИЙ АМЕРИКАНСКИЙ
ОБМЕН ....................................................................
174
Глава 15. ВЕЛИКИЙ АМЕРИКАНСКИЙ ОБМЕН: ЧАСТНЫЕ
АСПЕКТЫ И АНАЛИЗ .................................. 187
Глава 16. НОВИЧКИ И СОВРЕМЕННАЯ ФАУНА ..............................................................................................
205
Глава 17. ИСТОРИЯ ЮЖНОАМЕРИКАНСКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
КАК ЭКСПЕРИМЕНТ И ДОКУМЕНТ ...................................................................................................................
228
Приложение. ЗАМЕТКА О ВОССТАНОВЛЕНИИ ОБЛИКА
ВЫМЕРШИХ ЖИВОТНЫХ .............................. 242
Предметно-именной указатель ................................................................................................................................
246
Указатель латинских названий ................................................................................................................................
252
