ГЛАВА 16
НОВИЧКИ И СОВРЕМЕННАЯ ФАУНА

Новичками были те млекопитающие, которые впервые появляются в известной палеонтологической летописи Южной Америки между ранним плиоценом и современностью. Они перечислены в гл. 4 наряду с остальными известными южноамериканскими семействами, а различные аспекты их появления рассматривались в гл. 14 и 15, посвященных Великому американскому обмену. В этой главе мы рассмотрим каждое семейство новичков, а затем дадим обзор современной фауны млекопитающих Южной Америки.
В табл. 12 показано, как известные находки новичков распределяются по разным векам развития наземных млекопитающих Южной Америки. Насекомоядные — землеройки, кроты и их более или менее близкие родичи — обычны и в ископаемом состоянии, и в современной фауне Северной Америки, Европы, Азии и Африки. Своеобразная особенность фауны Южной Америки состоит в том, что здесь насекомоядные совершенно неизвестны в ископаемом состоянии, а в современной фауне редки и живут лишь на северной окраине материка. Все современные землеройки Южной Америки принадлежат к роду Cryptotis, который широко распространен в США (только один вид), а также в Мексике и Центральной Америке (многочисленные виды). В Южной Америке они живут на значительных высотах, главным образом выше 3000 м, в горах Колумбии, Эквадора и Венесуэлы. Сообщалось об их находке в Суринаме, но данные по этой находке, вероятно, неточны. Кабрера (Cabrera) признает валидными пять южноамериканских видов этого рода, в том числе один предположительно из Суринама. Очевидная неудача, постигшая этих землероек в отношении более широкого расселения по Южной Америке, связана, возможно, с присутствием в сходных местообитаниях от Колумбии и к югу вплоть до Чили насекомоядных сумчатых — ценолестид. Отсутствие палеонтологических данных объясняется, быть может, просто редкостью находок ископаемых остатков из соответствующих местообитаний, однако ограниченный ареал и слабое разнообразие указывают на недавнее расселение этой группы в Южную Америку, где они, возможно, были одними из последних североамериканских иммигрантов.
Беличьи (Sciuridae) также отсутствуют в палеонтологической летописи Южной Америки, но сейчас они широко распространились на этом материке от Колумбии до Бразилии, северовосточной части Аргентины и Перу. Кроме весьма широко распространенного рода Sciurus, к ним относится род Microsciurus, распространенный в Центральной и Южной Америке, и род Sciurillus, ограниченный только Южной Америкой. Все эти белки ведут древесный образ жизни, и их распространение ограничено почти исключительно тропическими лесами. Этим, вероятно, объясняется отсутствие их ископаемых остатков, подобно тому, как не сохранилось остатков обезьян, несомненно обитавших в тропических лесах Южной Америки в плейстоцене, хотя их ископаемые остатки из отложений этой эпохи неизвестны. Белки также, вероятно, населяли Южную Америку в плейстоцене, но у нас нет оснований считать, что они жили там раньше. Отсутствие наземных беличьих, столь заметных в более прохладных районах Северной Америки и Азии, — понятная негативная особенность фауны Южной Америки, понятная, потому что они были бы «отфильтрованы» зоной тропического леса.

Таблица 12

Распределение новичков (третий фаунистический пласт) по векам наземных
млекопитающих Южной Америки

Сем. Heteromyidae (мешотчатые прыгуны), ограниченное как ныне, так и в древности исключительно Северной Америкой, имеет в Южной Америке свой небольшой плацдарм. Три вида, принадлежащие к одному роду (Heteromys), живут в Колумбии, Венесуэле и Эквадоре; остальные распространены в Центральной Америке, откуда, по всей вероятности, происходит этот род. Расселение Heteromys в Южную Америку было, вероятно, как и расселение землероек, одним из последних событий эпохи обмена.
Однако, подобно белкам, они, в сущности, встречаются здесь только в тропических лесах, и этим, возможно, объясняется отсутствие каких бы то ни было палеонтологических находок этого семейства.
Практически повсеместное распространение хомяковых (Cricetidae), их огромное обилие в Южной Америке и их скудная ископаемая летопись, начинающаяся с монтеэрмосия, уже обсуждались выше. Здесь нам остается только привести примеры их различных адаптивных типов. Все это мелкие грызуны, ведущие в основном ночной образ жизни, хотя некоторые из них бывают активны как днем, так и ночью. Они варьируют от луговых, питающихся главным образом травами и имеющих обычно высококоронковые коренные зубы, до лесных, обычно с низкокоронковыми коренными зубами, питающихся листьями. Среди последних некоторые ведут частично или главным образом древесный образ жизни, хотя кормятся они обычно на земле. Несколько луговых родов и видов ведут полуводный образ жизни, населяя болота. Огромное большинство хомяков растительноядны, но девять видов, относящихся к роду Ichthyomys («рыбомышь») и двум другим родам, перешли к водному образу жизни и питаются в основном (а некоторые виды — даже исключительно) рыбой. Другая крайность — адаптация некоторых хомяков к несколько аридной, даже пустынной среде. Один род — Eligmodontia — с одним-единственным видом живет на относительно засушливых восточных склонах южных Анд, поднимаясь до высоты почти 4600 м. У него длинные задние конечности, и он хорошо прыгает, но передвигается на четырех ногах.
Среди этих южноамериканских хомяковых есть примеры конвергентной эволюции, подобные тем, которые часто встречаются среди более древних групп, долгое время живших только в Южной Америке; здесь снова появляются такие примеры, но в группе, которая попала в Южную Америку сравнительно поздно и родичи которой широко распространены почти по всем континентам. Ichthyomys близко сходен с австралийской Hydromys («водяная крыса»), также водной и хищной, хотя, возможно, большую часть ее пищи составляют моллюски и ракообразные, а не рыба. Hydromys относится к сем. Muridae, которое возникло от предковых хомяковых (эти две группы иногда объединяют в одно семейство). Eligmodontia очень напоминает песчанок Африки и Южной Азии, которые также относятся к хомяковым; они живут в пустынях, задние конечности у них значительно длиннее передних, и они способны совершать большие прыжки. Эти южноамериканские роды и сходные с ними по внешнему виду и по образу жизни формы из Австралии и Старого Света, несомненно, приобрели свои особенности независимо друг от друга.
Canidae (собаки и их родичи) были в числе плацентарных хищников, которые хлынули в Южную Америку в раннем плейстоцене. Там они образовали многочисленные виды — по оценкам разных исследователей от 10 до 13; все эти виды, за исключением одного, распространены в настоящее время только в Южной Америке. Все они, кроме двух, — довольно похожие друг на друга мелкие животные, напоминающие лисиц или койотов. Большинство териологов размещает эти очень сходные виды в шесть родов. Однако по самой последней ревизии все эти виды относят к типовому роду собачьих Canis, но при этом к пяти различным подродам, что вряд ли сильно упрощает дело (Van Gelder, 1978). Один род (или подрод) представлен в Южной Америке обычной североамериканской серой лисицей, которую почти всегда называют Urocyon cinereoargenteus, хотя Ван-Гельдер называет ее Canis (Vulpes) cinereoargenteus. Она завоевала небольшой плацдарм в северной части Южной Америки, и вселение ее, вероятно, было поздним. Лисиц, обычных по всей Южной Америке, называют, как правило, видами рода Dusicyon, но Ван-Гельдер помещает их в подрод Canis (Pseudalopex). Название Dusicyon в самом узком смысле впервые было применено к ныне вымершей лисице Фолклендских островов, ставшей знаменитой благодаря Дарвину. Три материковых вида лисиц, близкородственных обычным материковым Dusicyon (или Pseudalopex), тем не менее настолько отличаются от них, что были отнесены к отдельным родам или подродам. Одного из них — Cerdocyon, или Canis (Cerdocyon), thous — иногда называют лисом-крабоедом, что, по-видимому, лишено оснований, поскольку пища у него, как и у всех лисиц, смешанная и основную ее часть составляют обычно мелкие грызуны.
Speothos, признаваемый всеми за отдельный род, представлен единственным видом — кустарниковой собакой (что точно соответствует ее названию cachorro do mato на бразильском португальском). Это довольно своеобразный зверь — коренастый, с короткими ногами и хвостом, относительно большой головой и маленькими ушами. Первоначально этот род был найден в ископаемом состоянии в плейстоценовых пещерах Бразилии и описан в 1839 г. Лундом (Lund), а позднее оказалось, что он сохранился до наших дней на большей части территории Южной Америки, доходя до Панамы. Название Speothos, заимствованное из греческого, буквально означает «пещерный волк», что было приемлемо как указание на место находки первых ископаемых экземпляров, однако ныне живущие кустарниковые собаки, относящиеся к этому роду, не особенно часто посещают пещеры.
Самый примечательный из всех южноамериканских собачьих — это гривистый волк, или асуара-гуасу, как его называют парагвайские индейцы; его латинское название — Chrysocyon brachyurus — буквально означает «короткохвостая золотая собака». Большая часть его шкуры действительно золотистого цвета, хотя исключительно длинные ноги темные, а пушистый средней длины хвост окрашен светлее. Густая грива животного может вставать дыбом. Голова заостренная, с большими торчащими ушами.
Dusicyon, по крайней мере в широком смысле, обособился от остальных собачьих уже к укию (ранний плейстоцен), когда он появляется в известной летописи. Speothos обнаружен в отложениях, относяшихся к концу той же эпохи. Что касается остальных современных родов, то известные на сегодняшний день ископаемые остатки не позволяют восстановить их происхождение. Гершкович предполагает, что эволюция родов, живущих сейчас в Южной Америке, протекала сначала в Центральной Америке, хотя для южноамериканских хомяковых он отрицает такую возможность. Для собачьих и для многих хомяковых это приемлемая гипотеза, но она не подкреплена фактами. Из характерных южноамериканских родов в Центральную Америку заходит только Speothos и притом чуть-чуть, краем своего южноамериканского ареала. Urocyon происходит, вероятно, из внетропической Северной Америки.
Медвежьи (Ursidae) — еще одно семейство плацентарных хищников, которое впервые появляется в известной летописи в укии, т. е. в раннем плейстоцене. Хотя плейстоценовым медведям Южной Америки давали несколько различных названий, наиболее обоснованно их деление всего на два довольно близких рода: Arctodus (часто ошибочно называемый Arctotherium) и Tremarctos. От остальных медведей они отличаются необычно короткой мордой и округлым или куполовидным лбом; иногда их выделяют в самостоятельное подсемейство короткомордых медведей Tremarctinae. Они, очевидно, происходят из Северной Америки, где известен их возможный более древний предок. (Единственная другая возможность — это Евразия, где также существуют многочисленные ископаемые и современные медведи, но ни один из них не сходен с короткомордыми.) Оба рода обычны также в плейстоцене Северной Америки, где ископаемые остатки Arctodus обнаружены от Аляски до Мексики; однако Tremarctos найден только в районах, соответствующих нынешнему югу США (Южная Калифорния, Техас, Флорида) и Мексике, что, вероятно, знаменательно. И в Северной, и в Южной Америке A rctodus сильно варьировал в размерах: самые крупные его экземпляры были значительно крупнее огромных бурых медведей Аляски и Сибири — самых крупных из ныне живущих хищников*. Arctodus вымер на обоих континентах, a Tremarctos сохранился в Южной Америке, где он представлен единственным ныне живущим видом Tremarctos ornatus. Он живет в горах северной и центральной частей Южной Америки на высоте до примерно 3000 м. Большинство медведей всеядны и с удовольствием поедают почти любую животную или растительную пищу, хотя травой или листьями они питаются редко. Считается, однако, что южноамериканский медведь в основном растительноядный и часто поедает древесную листву. Его называют очковым медведем, так как у него вокруг глаз обычно имеются большие белые кольца, но этот признак изменчив и иногда отсутствует.

Как уже говорилось, Procyonidae были первыми плацентарными хищниками, достигшими Южной Америки. Это изначально североамериканское семейство, восходящее по крайней мере к миоцену. Его основная дифференциация, по всей вероятности, происходила с миоцена по плейстоцен в Центральной Америке, которая до какого-то момента в плиоцене, как мы отмечали, имела чисто североамериканскую фауну. Хотя его называют семейством енотовых, а типовым родом является енот (Procyon), к нему относятся также еще шесть современных родов, внешне довольно сильно отличающиеся от енотов. Среди более древних находок в Южной Америке — по крайней мере два еще недостаточно изученных вымерших рода. Из семи обычно различаемых современных родов шесть обитают в Центральной Америке и пять родов — в Южной Америке, причем один из них — только в ней. Один род, собственно Procyon, широко распространен по всей территории США, а распространение двух других ограничено главным образом юго-западом страны: это Bassariscus — «кольцехвостые кошки», или какомицли, которые встречаются вплоть до Центральной Америки, но не заходят в Южную, и Nasua — носухи (коати, коатимунди или чуло), которые также широко распространены и в Южной Америке.
В континентальной части Южной Америки встречается только один енот — так называемый енот-крабоед (Procyon cancrivorus), причем он приурочен к северной части континента. Как все еноты, он обычно живет около воды и хорошо плавает. Он действительно поедает крабов, когда представляется такая возможность, но обходится также почти любой животной и некоторой растительной пищей. Хорошо известно, что еноты часто полощут пишу в воде, прежде чем съесть ее: из-за этого их называют «полоскунами»; закрепилось за ними и немецкое название Waschbar («медведь-прачка»), хотя ни в одной из стран, где говорят по-немецки, еноты не являются аборигенами.
В Южной Америке живет только один вид носух — Nasua nasua; это двойное название подчеркивает (и даже слишком) его длинное, заостренное, подвижное рыло, которым он тычется в каждую щелку в поисках пищи — животной или растительной (так и хочется добавить — и «минеральной»). Носухи в высшей степени общительны и обычно держатся веселыми шумными группами, иногда по нескольку десятков особей. Этот встречается повсеместно от Аризоны до Аргентины. В Андах Венесуэлы, Колумбии и Эквадора живет своеобразный вид, напоминающий носуху; его сейчас выделяют в самостоятельный род Nasuella, однако внешне он похож на маленькую носуху. Ареал кинкажу (Potos flavus), также единственного вида в роде, простирается от южной Мексики до южной Бразилии. Он обитает исключительно на деревьях и питается главным образом плодами, хотя поедает также, насекомых и других мелких животных. Насколько мне известно, это единственный хищник с настоящим хватательным хвостом. Его английское название пришло к нам через французский язык от его названия на тупи — смешанном языке индейских племен, населяющих бассейн Амазонки. Его родовое название закрепило одну старую ошибку: в 1776 г. Бюффон отметил, что коренные жители Ямайки называют этих животных «пото»; на самом же деле они никогда не видели кинкажу и даже не слышали о нем. Возможно, Бюффона сбило с толку то обстоятельство, что некоторые жители Западной Африки, откуда привозили на Ямайку рабов, знали совершенно другое животное — небольшого похожего на лемура примата, которого они (а вслед за ними и мы сейчас) называют «потто».
На севере Южной Америки водится животное, которое обычно называют олинго. По внешнему виду и поведению оно очень похоже на кинкажу и даже держится вместе с группами кинкажу, но у него более пушистый нехватательный хвост, а также другие отличия, на основании которых его обычно относят к другому роду, Bassaricyon. Хотя в нем выделяли несколько видов, все они, вероятно, представляют собой локальные разновидности единственного валидного вида, В. gabbii.
(Большинство енотовых кажутся людям привлекательными, а некоторым енотовым привлекательными или по крайней мере интересными кажутся люди, и поэтому их довольно легко приручить. Однако в роли домашних зверушек они имеют и недостатки, поскольку они склонны к ночному образу жизни и могут чересчур разойтись именно тогда, когда их двуногие друзья предпочитают спать.)
Представители сем. куньих (Mustelidae) известны в Южной Америке начиная с чападмалалия, т. е. позже, чем Procyonidae, но раньше, чем остальные семейства плацентарных хищников, расселявшиеся на этот континент. Мы уже упоминали о существовавшем в те времена скунсе из сохранившегося до наших дней рода Conepatus. В укии обнаружен один вымерший род куньих — Stipanicicia (Стипаничич — выдающийся аргентинский геолог) и гризон, относящийся к ныне живущему роду Galictis. Гризоны, один вид которых широко распространен в Центральной и Южной Америке, а другой ограничен только Южной Америкой, получили свое народное название от французского слова, означающего «сероволосый». В XVIII и XIX вв. сведения о млекопитающих Южной Америки поступали главным образом от французских натуралистов. На латиноамериканском испанском гризона называют «урон». По строению тела гризоны похожи на довольно крупных куниц, с длинным серым волосом на спине и хвосте и очень контрастной окраской головы: черная морда, но белые лоб и верхняя часть шеи. Подобно куницам, они почти исключительно плотоядны и довольно свирепы.
В энсенадии, более или менее соответствующем среднему плейстоцену, в палеонтологической летописи появляются два других рода, сохранившихся до наших дней. Lyncodon, известный под местным названием «уронсито», т. е. маленький урон, или гризон, очень похож на гризонов, но окраска у него менее контрастная. Единственный современный вид — патагонская ласка — встречается на юге Южной Америки, в пампе южной Аргентины, особенно в Патагонии, и в Перу. Второй новый представитель мустелид в энсенадии — распространенная практически по всему земному шару выдра (Lutra). В современной фауне Южной Америки этот род представлен видом Lutra canadensis, обитающим также в Северной Америке.
Еще несколько южноамериканских родов куньих в ископаемом состоянии пока не известны. Среди них Mustela — типичный и широко распространенный род, представленный на севере Южной Америки тем же видом, что и в Канаде, на большей части США, в Мексике и Центральной Америке. Еще один современный род из подсемейства куниц, встречающийся в Южной Америке, — это Grammogale; он представлен одним видом, по недоразумению названным africana, поскольку Э. Десмаре (Е. Desmarest), французский натуралист начала XIX в., считал, что он происходит из Африки, хотя на самом деле его распространение ограничено центральной частью Южной Америки.
И последний современный южноамериканский вид мустелид — это гигантская выдра (Pteronura brasilensis), имеющая, как и прочие современные южноамериканские млекопитающие, множество народных названий на испанском, португальском и различных индейских языках. Pteronura означает «крылохвост»; правомерность такого названия сомнительна. Оно связано с тем, что хвост у этого животного не круглый, как у остальных выдр, а уплощен в горизонтальной плоскости, т. е. несколько расширен в стороны, однако крыловидность его далеко не очевидна. Все выдры вообще искусные пловцы-акробаты, но Pteronura — чемпион. Если ей нужно быстро повернуть в обратную сторону, она ложится на бок и взмахом хвоста, теперь уже стоящего вертикально, может развернуться, как говорится, на пятачке. Как писала Р. Ф. («Грифф») Юэр, «млекопитающие более подвижны, чем любые другие животные... Вполне естественно, что хищники должны принадлежать к самым подвижным млекопитающим»; и дальше она приводит примеры того, что выдры — одни из самых подвижных хищников (Ewer, 1973, с. 351). В этом отношении с гигантской выдрой не может соперничать ни одна другая выдра и, вероятно, вообще ни одно животное, за исключением, возможно, Homo sapiens.
Еще одно семейство плацентарных хищников, попавших в Южную Америку, — это кошачьи (Felidae), которые опять-таки появляются в палеонтологической летописи в укии, т. е. в раннем плейстоцене. К тому времени сем. Felidae в Северной Америке и вообще повсюду разделилось на два обширных адаптивных типа: к первому относятся кошки в обычном смысле — от домашней кошки до уссурийского тигра; ко второму принадлежат саблезубы, мало похожие на тигров, несмотря на то, что их часто называют «саблезубыми тиграми». Весьма вероятно, что кошки обоих типов попали в Южную Америку приблизительно в одно и то же время, но древнейший представитель семейства, известный в Южной Америке, был, вероятно, саблезубом; от него сохранились только обломки таза и задние конечности, а поэтому возможность точно установить его родственные связи несколько сомнительна. Так или иначе, в следующем веке наземных млекопитающих — энсенадии — несомненно присутствовали оба типа, т. е. и кошки, и саблезубы.
Весьма заманчиво предположить, что в Южной Америке плацентарные саблезубы вытеснили в результате конкуренции сумчатых саблезубов — Thylacosmilus и его родичей. Но последний известный нам сумчатый саблезуб явно древнее, чем самый древний известный южноамериканский плацентарный саблезуб, а поэтому данные о возможной конкуренции между ними отсутствуют. Однако время существования в Южной Америке других сумчатых хищников (Borhyaenidae) перекрывалось со временем существования других плацентарных хищников (см. гл. 14).
Наиболее разумно относить все твердо идентифицированные остатки южноамериканских саблезубов к роду Smilodon («ножезуб» — вполне уместное название, хотя их описывали и под некоторыми другими названиями). Этот род был распространен и в Южной и в Северной Америке практически повсеместно, причем виды, которыми он был представлен, различаются недостаточно четко. Лучше всего Smilodon изучен в Северной Америке по сотням экземпляров, извлеченных из асфальтовых луж Ранчо-ла-Бреа в Голливуде (Калифорния), но он встречается также и во многих других местонахождениях как в Северной, так и в Южной Америке. Он вымирает на обоих континентах примерно в одно и то же время, к концу плейстоцена. У. Д. Мэтью (W. D. Matthew) предположил, что его вымирание было вызвано сокращением численности и вымиранием крупных копытных с очень прочной шкурой, на которых смилодон мог охотиться с большим успехом, чем другие крупные (несаблезубые) кошки; эта идея правдоподобна, но она по существу лишь заменяет вопрос о причинах вымирания хищника вопросом о причинах вымирания подходящей для него жертвы.
Существует довольно единодушное мнение, что в Южной Америке сейчас живет десять видов местных кошек (некоторые считают, что их девять). Однако по вопросу о том, сколько следует выделять родов, возникают разногласия. Одни исследователи относят все виды к одному роду Felis, а другие — к шести разным родам. Я предпочитаю объединять их в два рода: 1) род Felis с восемью южноамериканскими видами и многими другими пределами этого континента и 2) род Leo с единственным южноамериканским видом, но несколькими видами на других континентах. Оба рода возникли в Старом Свете и попали в Северную Америку из Азии, а в Южную Америку — из Северной. Однако южноамериканские виды, относимые к роду Felis, возникли главным образом в результате адаптивной радиации в южных районах Северной Америки, а также частично вследствие дальнейшей радиации в континентальной части Южной Америки, тогда как эволюция ягуара Leo onca, относимого мною к роду Leo, или его ближайшего предка, протекала в Азии, а затем он распространился по обеим Америкам без дальнейшей радиации. Обе группы Felidae, т. е. относящиеся к роду Felis и к роду Leo, достоверно известны в Южной Америке начиная с энсенадия.
Названия южноамериканских кошек, как народные, так и научные, крайне запутанны. Здесь едва ли уместно спорить о них или даже просто рассматривать сколько-нибудь подробно, поэтому я просто перечислю названия, которыми я сам предпочитаю пользоваться, с самыми краткими сведениями о том, как выглядят животные и где распространены.

Пятнистые кошки мелких и средних размеров

Крупная непятнистая кошка

Крупная пятнистая кошка

Один номенклатурный вопрос все же требует некоторых комментариев. Почему ягуар, значительно больше похожий на леопарда, чем на льва, отнесен к роду Leo, что означает «лев»? Львы, тигры и леопарды Старого Света представляют собой естественную группу, возникшую в процессе эволюции от общего предка. Некоторые данные указывают на особенно близкое родство ягуаров с этими крупными кошками Старого Света и на их общее происхождение. Всех этих животных можно рассматривать как дивергировавшие виды одного рода. На протяжении многих лет этот род обычно называли Panthera (латинское название леопардов Старого Света). Однако, хотя это название появилось в печати в 1816 г. или даже раньше, было в конце концов решено, что оно не соответствует некоторым формальным правилам систематики, установленным для наименования родов, и что Leo — самое раннее название для этой группы, отвечающее формальным требованиям. Таким образом, хотя это и кажется неразумным, более употребительное название Panthera пришлось заменить названием Leo. Между прочим, в Южной Америке ягуара называют tigre (произносится более или менее как «тигрей» и означает «тигр»), а его видовое название хотя и пишется сейчас как опса, произносится как onsa (онса). В связи с этим следует также заметить, что около сорока лет назад было неожиданно обнаружено, что некоторые ископаемые кошки, известные уже нескольким поколениям американцев из многих местонахождений по всей территории США, на самом деле относятся к тому же виду, что и ныне живущие ягуары. Еще позднее выяснилось, что крупная кошка, которую называли Felis atrox, хорошо известная из плейстоцена Ранчо-ла-Бреа, — это, несомненно, лев, причем, вероятно, принадлежащий к тому же виду, что и ныне живущий азиатский лев (да-да, львы живут не только в Африке, но и в Азии!).
Из новичков нам осталось рассмотреть поздно появившихся копытных (в широком смысле), которые в конце концов оказались единственными сохранившимися до наших дней южноамериканскими млекопитающими, имеющими копыта. Самыми заметными среди них, хотя, вероятно, и не самыми многочисленными, были огромные звери, родственные по боковой линии слонам. К началу плейстоцена весь отряд Proboscidea четко дифференцировался на три крупные группы, которые лучше всего рассматривать как семейства. Это Gomphotheriidae — неуклюжее название, означающее, по-видимому, «семейство зверей-шкворней», что, очевидно, не имеет никакого смысла и может считаться лишь ярлыком для этого семейства; Mammutidae, что, казалось бы, означает «семейство мамонтов», но на самом деле значит «семейство американских мастодонтов», хотя это семейство, по всей вероятности, происходит из Евразии; и наконец, Elephantidae, что следует понимать буквально — «семейство слонов», имея в виду то обстоятельство, что мамонты — тоже слоны, только вымершие. Первые два семейства пришли в Северную Америку из Азии в миоцене. Elephantidae — одно из самых молодых среди всех семейств млекопитающих, — попало в Северную Америку лишь в плейстоцене. Mammutidae и Elephantidae заходили краем ареала в южные районы Северной Америки, но, насколько нам известно, никогда не достигали Южной Америки. (Было два сообщения о находках фрагментов зубов мамонтов, а следовательно, Elephantidae в Южной Америке, но оба сообщения считаются теперь ошибочными.) По неизвестным причинам эти два широко распространенных и многочисленных семейства были каким-то образом отсеяны фильтром Средней Америки.
Gomphotheriidae отсеяны не были. В южноамериканской летописи они появляются в укии, т. е. в раннем плейстоцене; к концу этой эпохи они жили в Южной Америке повсюду, кроме возможно, самых высоких горных вершин, и явно были довольно многочисленны. В разных местах, однако, они были представлены разными формами. Известны три хорошо различимых рода: 1) Stegomastodon — с укороченным черепом, высоким лбом, простыми изогнутыми бивнями без эмали и молярами со сложными бугорками; 2) Cuvieronius — с удлиненным черепом, низким лбом, длинными, почти прямыми бивнями со спиральной лентой эмали и более простыми молярами; 3) Haplomastodon — с промежуточной между двумя другими родами формой лба и черепа, направленными вверх массивными бивнями с прямой полоской эмали только у молодых особей и простыми молярами, как у Cuvieronius. Все три рода, несомненно, родственны друг другу, но представляют три линии развития, до некоторой степени дивергировавшие от общего предка, больше всего сходного с Haplomastodon.
Предполагаемых видов этих мастодонтов было выделено много, однако обширные исследования, проведенные бразильским палеонтологом Карлосом де Паула Коуто и мной, показали, что в каждом из этих родов имеется только по одному несомненно валидному южноамериканскому виду. Различные местные находки наводят на мысль о некоторых региональных и экологических различиях между ними. Ареалы этих трех форм, очевидно, перекрывались, но лишь в редких случаях две разные формы встречаются в одном местонахождении. Cuvieronius, получивший свое имя в честь Жоржа Кювье (1769 — 1832), которого часто называют отцом палеонтологии позвоночных, характерен для южных Анд; он был назван андским мастодонтом, хотя встречается и в других местах. Stegomastodon лучше всего известен из пампы Аргентины, и его иногда называют пампасным мастодонтом, но он встречается также и в самых северных районах Южной Америки. Haplomastodon лучше всего известен из Бразилии и Эквадора; указания на его находки в Аргентине или в Андах к югу от Эквадора сомнительны, однако он широко распространен в тропической части Южной Америки. Изучение конкретного распространения всех этих мастодонтов затрудняется несопоставимостью номенклатуры, используемой разными авторами, а также тем, что отдельные стертые зубы, которые чаще всего находят, трудно или даже невозможно определить с уверенностью. Например, зубы Cuvieronius и Haplomastodon часто легче спутать, чем различить. Мы обращаем здесь на это особое внимание как на резко выраженный, но безусловно не единичный пример проблемы, с которой часто сталкиваются исследователи южноамериканских ископаемых животных. Другая проблема в данном случае состоит в том, что предполагается существование еще и четвертого рода южноамериканских мастодонтов, который Анхел Кабрера (1879 — 1960), выдающийся испанский, а позднее аргентинский специалист по млекопитающим, назвал Notiomastodon. Этот предположительно существовавший род известен только по жалким обломкам из единственного местонахождения, и статус его весьма сомнителен.
Едва ли можно сомневаться в том, что родовая дифференциация этих мастодонтов происходила в Северной Америке. Stegomastodon и Cuvieronius достоверно известны из позднего плиоцена и плейстоцена Северной Америки; кроме того, имеются менее надежно определенные североамериканские экземпляры, относящиеся либо к Haplomastodon, либо к каким-то предковым формам гомфотериид, давшим начало этому относительно консервативному роду и двум другим более продвинутым родам, известным как из Северной, так и из Южной Америки. Все эти хоботные вымерли на обоих континентах к концу плейстоцена или вскоре после него.
Лошади (Equidae) — еще одна группа, которая попала в Южную Америку из Северной и которая известна на южном континенте от древнейшего плейстоцена (укия) до позднейшего (лухания) или даже до самого раннего голоцена в зависимости от того, где проводить верхнюю границу плейстоцена. И в данном случае для известных южноамериканских форм предлагалось много родовых и видовых названий. Отбор валидных видов никем достаточно надежно сделан не был, а если за него когда-нибудь возьмутся, то это будет поистине задача для Геркулеса, а может быть, и Сизифа. К счастью, нам здесь этим заниматься не нужно. Менее хаотичную родовую номенклатуру можно разумно свести всего к трем хорошо различимым родам: Hippidion, Onohippidium и Equus, хотя каждый из них следует понимать довольно широко.
Hippidion и Onohippidium очень близки друг другу, но все же достаточно различаются, чтобы заслуживать выделения в самостоятельные роды. Они были широко распространены в Южной Америке, но наиболее полно изучены в Аргентине и Боливии. И тот, и другой род имеют некоторые общие черты, отличающие их от остальных плейстоценовых лошадей. Самое заметное отличие состоит в том, что их длинные носовые кости в меньшей степени опирались на верхнечелюстные и на боковой стороне черепа между носовыми костями и верхней челюстью оставалась длинная щель, а также в том, что их метаподии (плюсневая и пястная кости) были относительно короткими и широкими. Другие своеобразные черты указывают, что эти роды едва ли могли произойти от рода Equus — последнего звена в истории лошадей, а произошли, вероятно, от Pliohippus — непосредственного предшественника Equus в Северной Америке. Они известны только из Южной Америки и чаще всего встречаются в раннем и среднем плейстоцене (укий и энсенадий), хотя было также сообщение об одной находке в позднем плейстоцене (луханий). Их дивергенция от Pliohippus и друг от друга происходила, вероятно, в южных районах Северной Америки или точнее, в Центральной Америке, но никаких определенных данных об этом нет. Один вид Pliohippus известен из плиоцена (вероятно, раннего) Гондураса, однако он не обладает особым сходством с южноамериканскими родами. В Центральной Америке несомненно существовали и другие плиоценовые виды Pliohippus, но их остатки пока не обнаружены.
Род Equus попал в Южную Америку, вероятно, несколько позднее, чем два только что рассмотренных рода, хотя это не очень достоверно. Южноамериканский вид (или виды) отличаются от североамериканских, а также от почти всех ныне живущих лошадей Старого Света тем, что на их нижних резцах отсутствует маленькая чашечка или ямка, окруженная эмалью. Французы называют ее cornet (произносится «корнэ»), что может, в частности, означать «рожок» (например, вафельный рожок для мороженого). Существуют еще и некоторые другие различия, понятные только специалистам, на основании которых французский палеонтолог Хоффстеттер в 1950 г. предложил выделить южноамериканский вид в самостоятельный род Amerhippus. Однако в 1952 г. он решил, что эти различия не оправдывают разделения на разные роды, с чем я вполне согласен.
Все местные лошади Западного полушария вымерли в конце плейстоцена или вскоре после этого. Иногда все еще высказывается мнение, что некоторые из них выжили и дожили до того времени, когда европейцы начали заселять обе Америки, однако, несмотря на долгие и тщательные исследования, никаких надежных или хотя бы вероятных данных в пользу этого не найдено. Так называемые дикие лошади обеих Америк — это на самом деле одичавшие лошади, т. е. лошади, которые прежде были домашними или произошли от домашних лошадей. Еще один ни на чем не основанный миф заключается в том, что эти одичавшие лошади произошли главным образом или исключительно от арабских или испанских лошадей времен ранней колонизации. На самом деле большую часть своих наследственных признаков, а в некоторых случаях и все, они получили от лошадей гораздо более позднего времени, которые убегали с ферм и ранчо или просто выпускались на волю за непригодностью.
К тому же отряду Perissodactyla (непарнокопытные) относится сем. тапиров (Tapiridae). Это очень древнее семейство, возникшее, вероятно, в Старом Свете, но в Северной Америке обнаруженное уже в олигоцене. В плейстоцене тапиры были широко распространены на территории нынешних США, но главным образом в их южной части; впоследствии их распространение ограничилось Центральной и Южной Америкой, если не считать одного уцелевшего в Южной Азии представителя ветви Старого Света. В настоящее время общепризнанным считается только один современный род — Tapirus (рис. 43, В); он появляется в известной летописи Южной Америки в раннем плейстоцене (укии). К нему принадлежат три вида, один из которых распространен почти по всей тропической части Южной Америки, другой — от тропиков Северной Америки до Колумбии и Эквадора, а третий, как это ни странно для группы, в общем приуроченной к тропикам, — довольно высоко в северных Андах.
Все новички, которых нам осталось рассмотреть, принадлежат к одному отряду Artiodactyla (парнокопытные), но к трем весьма различным семействам: Tayassuidae (пекари), Camelidae (верблюды, хотя в Южной Америке их называют иначе) и Cervidae (олени).
Сем. пекари — очень древнее в обоих полушариях; оно известно в Северной Америке и в Европе начиная с раннего олигоцена, однако большая часть его истории протекала в Северной Америке. Как это ни странно, ископаемый пекари недавно был обнаружен в позднем миоцене или раннем плиоцене на юге Африки; это единственная находка пекари на африканском континенте, который издавна был заселен полчищами настоящих свиней, сем. Suidae, сходных с пекари, но отличающихся от них. Пекари известны в Южной Америке начиная с чападмалалия и, следовательно, попали туда, очевидно, до того, как Великий обмен достиг своего климакса. Различают два современных рода: Tayassu с двумя видами и Catagonus с одним. Оба они, а также третий род, Platygonus, отличие которого от Catagonus сомнительно, обнаружены в энсенадии Аргентины, более или менее соответствующем среднему плейстоцену. Как и некоторые другие группы, эти роды, вероятно, дифференцировались в южной части Северной Америки или в Центральной Америке, хотя Platygonus в плейстоцене был распространен по всей территории нынешних США, а один из видов Tayassu — ошейниковый пекари (рис. 43, А) — по-прежнему распространен в Аризоне, Нью-Мексико и Техасе. Другой вид Tayassu — белогубый пекари — доходит на севере до тропической части Мексики и вместе с ошейниковым пекари населяет почти всю Южную Америку. Род Catagonus (или Platygonus), который долгое время считался вымершим, занимает сейчас ограниченный район на стыке Бразилии и Парагвая.

Рис. 43. Некоторые млекопитающие, в настоящее время типичные для южноамериканской фауны и определяющие наряду с другими родами специфику Неотропической области, но являющиеся поздними выходцами из Северной Америки, т. е. из Неарктической области.
A. Ошейниковый пекари (Tayassu tajacu). Б. Викунья (Vicugna vicugna). B. Равнинный тапир (Tapirus terrestris). Г. Пампасный олень (Blastoceros, или Ozotoceras, bezoarcticus). Ошейниковый пекари все еще встречается в неарктической Северной Америке, но заходит туда только краем своего ареала и более характерен для Неотропической области. Род Tapirus по-прежнему встречается в тропической части Северной Америки, вошедшей в состав Неотропической области в эпоху Великого обмена, но он представлен там видом Tapirus bairdi, а не Т. terrestris. В Неарктической области Tapirus сейчас не встречается. Последние два рода и вида, Vicugna vicugna и Blastoceros bezoarcticus, живут только в континентальной части Южной Америки.

Пекари похожи на свиней, и их часто ошибочно так и называют, но они отличались от свиней уже десятки миллионов лет назад, а настоящие свиньи, кроме тех, что были завезены европейцами, никогда не жили в Западном полушарии. Самое выраженное различие между ними заключается в том, что у настояших свиней (сем. Suidae) верхние клыки большие и направлены наружу и вверх, а на задней ноге по обе стороны от двух больших пальцев, на которые животное опирается при ходьбе, имеется по одному маленькому пальцу. У пекари верхние клыки относительно маленькие и направлены вниз, а на задней ноге, кроме двух больших пальцев, имеется только один маленький, расположенный на внутренней стороне. Между свиньями и пекари имеются и другие, столь же или даже более сильно выраженные, но менее заметные отличия в строении зубной системы и внутренних органов.

Сем. верблюдов возникло в эоцене Северной Америки; более знакомые всем верблюды Старого Света эмигрировали туда из Северной Америки в плейстоцене*. Ныне живущий род Lama появляется в Южной Америке в раннем плейстоцене (укии) вместе с двумя вымершими родами Palaeolama и Hemiauchenia. Все они и еше один современный род — Vicugna — известны также в следующем веке, энсенадии. Эти четыре рода плюс еще один вымерший, Eulamaops, встречаются в позднем плейстоцене. Hemiauchenia появляется в Северной Америке раньше, чем в Южной, a Palaeolama — одновременно. По всей вероятности, и в этом случае, прежде чем ламы расселились в Южную Америку, их родовая дивергенция зашла достаточно далеко (а возможно, уже и завершилась) в южных районах Северной Америки. Сейчас в Северной Америке (включая и Центральную) нет ни одного представителя верблюдов.
В современной фауне Южной Америки обычно различают три вида рода Lama; их народные названия — гуанако, лама (в Южной Америке произносится «яма») и альпака. Однако с двумя из них, ламой и альпака, европейцы впервые познакомились, когда они сохранились уже только как домашние животные; поэтому остается неясным, представляют ли они собой два первоначально разных диких вида, которые были одомашнены, или же две выведенные человеком породы гуанако. Кабрера, хороший специалист в этой области, полагает, что в диком состоянии они были разными видами. Род Vicugna (это их латинизированное народное название) с его единственным видом — дикие животные.
Все четыре вида южноамериканских Camelidae сходны между собой и во многом напоминают верблюдов Старого Света, однако у них нет горбов, они мельче и ноги у них короче. У одомашненных форм или видов более длинный и мягкий волос (особенно у альпака), а окраска варьирует. Все четыре южноамериканских представителя Camelidae — животные холодного климата, живущие главным образом в высоких Андах, хотя в Патагонии гуанако спускаются до уровня моря.
Последнее подробно рассматриваемое здесь семейство — это олени (Cervidae). Оно также входит в те 8 семейств, которые встречаются в Южной Америке от раннего плейстоцена (укия) до современности.
Odocoileus virginianus — хорошо известный виргинский или белохвостый олень — распространен не только в Южной Канаде и на большей части территории США, но также по всей Мексике и Центральной Америке вплоть до Южной Америки, где он встречается главным образом на севере, но границы его ареала простираются до северной части Перу и Бразилии. Родовое название этого оленя, означающее «полый зуб», было произведено (причем неверно) от греческих корней эксцентричным пионером американского естествознания, которого обычно называют Константин Рафинеск (1783 — 1840), хотя сам он называл себя Рафинеск-Шмальц (Rafmesque-Schmaltz). Основой для названия послужил единственный премоляр, найденный в одной из пещер Пенсильвании. Позднее оказалось, что этот зуб принадлежит виду и поныне живущему в Пенсильвании, которого до Рафинеска называли Cervus virginianus. Сейчас все, за исключением одного современного оригинала, используют для этого рода название, предложенное Рафинеском.
Единственный другой вид оленей, встречающийся сейчас и в Южной, и в Северной Америке, — это мазама (Mazama) — название, также придуманное Рафинеском. Он создал его из переделанного на испанский лад слова, которым индейцы науатль называли какое-то копытное; едва ли это мог быть мазама, поскольку его ареал не заходит в область, в которой говорили на языке науатль. Brocket — название, используемое для этих оленей в современном английском языке, в таком применении также довольно необычно. Этим словом, заимствованным из французского, называли в Англии начиная с XVI в. или даже раньше оленя-самца на втором году жизни, когда его рога имеют только один отросток. Название это было перенесено на маленьких тропических американских оленей, поскольку у их самцов рога тоже имеют один-единственный отросток, причем в любом возрасте, а не только на втором году жизни. Кабрера перечисляет четыре южноамериканских вида, доходящих на юге вплоть до Парагвая.
Два чисто южноамериканских рода оленей имеют, к сожалению, очень похожие названия: Blastocerus и Blastoceros. В соответствии с Международным кодексом зоологической номенклатуры оба названия валидны, но зоологи, которые больше ценят четкость, чем правила, иногда, чтобы избежать путаницы, пользуются названиями Edocerus вместо Blastocerus и Ozotoceros вместо Blastoceros. В каждом роде — только один валидный современный вид. Blastocerus (или Edocerus) dichotomus — болотный олень — самый крупный олень Южной Америки: высота в холке достигает у него более 1 м, а вес — до 100 кг. Полностью развитые рога имеют обычно двойную вилку (отсюда название dichotomus) и соответственно четыре отростка. Blastoceros (или Ozotoceros) bezoarcticus — пампасный олень южной части Южной Америки — несколько мельче, и у взрослых особей рога, как правило, бывают с тремя отростками.
К роду Hippocamelus относятся два вида уэмулов. Это горные олени, живущие в Андах от Эквадора до Северного Чили, размером они примерно с пампасного оленя и несколько похожи на него, но полностью развитые рога в норме имеют только два отростка, их более длинный задний отросток не раздваивается, как у пампасного оленя. Странное название Hippocamelus («верблюдолошадь») было присвоено этим животным в 1816 г. по странному убеждению, что они занимают промежуточное положение между лошадьми и ламами или, возможно, являются их гибридами. Кажется еще более странным, что еще раньше один южноамериканский натуралист считал их необычными лошадьми и относил к роду Equus. Уэмул — подлинное народное название, данное этому оленю арауканскими индейцами.
Два вида Pudu — крошечные олени, самые маленькие из всех оленей обеих Америк; максимальная высота в холке составляет у них всего около 415 мм. Рога взрослых самцов короткие шиловидные; и у самцов, и у самок хвост почти отсутствует. Пуду — еще одно правильно используемое название, данное этим животным арауканскими индейцами из Чили. Ареал одного вида тянется практически по всему тихоокеанскому побережью Южной Америки; он встречается также на небольших высотах к востоку от Анд в Аргентине. Другой вид живет высоко в Андах Боливии и Эквадора.
Палеонтологическая летопись сем. Cervidae в Южной Америке крайне неудовлетворительна. Она, правда, свидетельствует о наличии нескольких различных форм оленей в раннем плейстоцене (укии), но родственные связи между этими древнейшими известными южноамериканскими оленями неясны. Все шесть ныне живущих родов найдены в позднем плейстоцене (или в некоторых случаях, возможно, в раннем голоцене) в разных пунктах Южной Америки. Описано несколько вымерших родов, но иногда лишь по обломкам рогов, идентификация которых сомнительна. Некоторые роды, например Agalmaceros Hoffstetter из плейстоцена Эквадора, явно отличаются от любого из ныне живущих родов. Этот и некоторые другие вымершие роды, как, например, Antifer Ameghino из Аргентины, позволяют считать, что к концу плейстоцена олени Южной Америки были более разнообразны, чем в настоящее время. Происхождение и дивергенция южноамериканских представителей этого семейства остаются неясными, если не считать, что по крайней мере род Odocoileus возник, по всей вероятности, в Северной Америке и относительно поздно расселился в Южную.
Современная южноамериканская фауна наземных млекопитающих сведена в табл. 13, в которой перечислены современные отряды и семейства и приведено число современных родов и видов в каждом семействе. Эти числа до некоторой степени зависят от личного мнения исследователя, и их нельзя рассматривать как твердо установленные факты, однако они дают представление об относительном разнообразии разных групп. В сомнительных случаях я чаще следовал Кабрере, чем какому-либо другому авторитету. Каталог Кабреры составлен именно для континентальной Южной Америки. Другие списки и подсчеты, как например, Гершковица, более современны и столь же авторитетны, но в них включены роды и виды неотропической части Северной Америки, а также (в особенности у Гершковица) таксоны населяющие разные острова Карибского моря, которые, по-моему, не следует включать в Неотропическую область.

Таблица 13

Оценка числа таксонов современных млекопитающих Южной Америки и связь их происхождения с разными фаунистическими пластами

Далее, в табл. 13 современная фауна разделена на потомков каждого из трех основных фаунистических пластов; первая группа рассматривалась в гл. 6, вторая — в гл. 11, а третья — в данной главе.
Прежде чем закончить рассмотрение современной фауны и перейти в следующей главе к более общим заключительным рассуждениям более теоретического характера, следует кое-что сказать о южноамериканских летучих мышах (Chiroptera). Как уже было сказано, рассмотрение летающих и водных млекопитающих Южной Америки не входит в задачи данной книги. Летучие мыши, единственные настоящие летающие млекопитающие, исключены не потому, что их филогенетические взаимоотношения и зоогеографическую историю нельзя проанализировать, а потому, что их следует анализировать совершенно иными методами; кроме того, их история, даже если бы она была хорошо известна (чего на самом деле нет), не могла бы внести какие-либо поправки в историю нелетающих наземных млекопитающих или добавить к нашим знаниям о ней что-либо существенное.
Палеонтологические данные по летучим мышам Южной Америки почти отсутствуют. Известен только один ископаемый род, происходящий из фриасия Колумбии (средний миоцен), и этот род, Notonycteris, близкородствен современному южноамериканскому роду Vampyrum, который, кстати сказать, несмотря на свое название, не относится к сем. вампиров. Известные нам плейстоценовые летучие мыши, насколько это установлено, относятся к ныне живущим родам и видам. Летучие мыши способны преодолевать довольно обширные морские преграды, хотя они делают это нечасто; таким образом они заселили не только все континенты, но также и все океанические острова, кроме самых изолированных. Достигнув новой суши, они дивергируют там довольно быстро и на самых разных уровнях — от новых подвидов до новых семейств. По всей вероятности, летучие мыши заселяли Южную Америку на протяжении кайнозоя несколько раз, но эти вторжения, распределенные во времени в известной степени случайно, нельзя соотнести с отдельными ископаемыми пластами на основании результатов изучения современных летучих мышей т. е. тех единственных данных, которыми мы располагаем.
В настоящее время Южная Америка обладает самой богатой фауной летучих мышей по сравнению с любой другой областью земного шара. В зависимости от принимаемой системы, среди них различают от 9 до 11 семейств и около 65 родов по новейшим системам. (Гершковиц различает 80 родов, но это — для Неотропической области в его понимании, т. е. в их число входит около 15 родов, не представленных в фауне континентальной Южной Америки.) По характеру распространения роды варьируют от таких, например, которые известны из единственной местности в Бразилии (Depanycteris), до таких, которые распространены практически по всему земному шару (Myotis). Их история несомненно богата и сложна, но изучена она плохо, и обсуждать ее дальше мы здесь не будем. Интересно, что другие летающие позвоночные — птицы — сходны с летучими мышами как по своей способности преодолевать океанические преграды через длительные (но в геологическом смысле частые) случайные промежутки времени, так и по своей быстрой локальной дивергенции, происходящей после того, как они достигают новой суши; их сближает также то обстоятельство, что Южная Америка богаче разнообразными таксонами птиц, чем какой-либо другой регион. Некоторые основные моменты истории южноамериканских птиц исследовал Эрнст Майр, основываясь почти целиком на данных о современной фауне.

ЛИТЕРАТУРА

Большинство сводок и обзоров, имеющих отношение к данной главе, уже приводились в литературе к предыдущим главам. Подробных современных исследований по позднекайнозойским фаунам Южной Америки в целом мало. Здесь мы приводим ссылки на некоторые классические сочинения такого рода, а также на монографию по одной плейстоценовой группе и на книгу по хищникам, упоминаемые в данной главе.
Boule M., Thevenin A. 1920. Mammiferes fossiles de Tarija. Paris, Imprimerie Nationaie. (Фауна Тариха происходит из плейстоцена Боливии.)
Cabrera А. 1957, I960. Catalogo de los mamiferos de America del Sur. Revista, Museo Argentine de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”, 4, № 1, 2.
Cabrera A., Yepes J. 1940. Mamiferos Sud-Americanos (vida, costumbres, у descripcion). Buenos Aires, Historia Natural Ediar.
Ewer R. F. 1973. The carnivores. Ithaca, Cornell University Press.
Hoffstetter R. 1952. Les mammiferes pleistocenes de la Republique de 1'Equateur. Memoires de la Societe Geologique de France, n. s., 31, 1 — 391.
Kraglievich L., 1934. La antiguedad pliocena de las faunas de Monte Hermoso у Chapadmalal, deducidas de su comparicion con las que le procedieron у sucedieron. Montevideo, Imprenta El Siglo Illustrado.
Simpson G. G., Paulaj Couto C. de 1957. The mastodonts of Brazil. Bulletin of the American Museum of Natural History, 112, 125 — 190.
Van Gelder R. G. 1978. A review of canid classification. Amer. Mus. Novitates. 2646, 1 — 10.
Walker E. P. et al. 1975. Mammals of the world. (Содержит иллюстрации всех ныне живущих южноамериканских родов.)

ОГЛАВЛЕНИЕ

Предисловие редактора перевода .............................................................................................................................. 5
Предисловие ................................................................................................................................................................ 8
Глава 1. ПОЧЕМУ, ЧТО И КАК? ............................................................................................................................. 11
Глава 2. ВЗГЛЯД В ПРОШЛОЕ: КАК ЗАКЛАДЫВАЛИСЬ ОСНОВЫ ...............................................................16
Глава 3. ВРЕМЯ И ФАУНЫ ..................................................................................................................................... 29
Глава 4. ДЕЙСТВУЮЩИЕ ЛИЦА ........................................................................................................................... 38
Глава 5. КОРНИ ........................................................................................................................................................ 43
Глава 6. ПЕРВАЯ ФАЗА: ОДНИ СТАРОЖИЛЫ ................................................................................................... 58
Глава 7. СУМЧАТЫЕ ............................................................................................................................................... 67
Глава 8. КСЕНАРТРЫ — СТРАННО СОЧЛЕНЕННЫЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ ................................................ 82
Глава 9. НЕКОТОРЫЕ СТАРОЖИЛЫ ИЗ КОПЫТНЫХ ..................................................................................... 98
Глава 10. НОТОУНГУЛЯТЫ ................................................................................................................................. 110
Глава 11. ВТОРАЯ ФАЗА: ПОЯВЛЯЮТСЯ ЧУЖЕЗЕМЦЫ ............................................................................... 131
Глава 12. ДРЕВНИЕ МЕСТНЫЕ ГРЫЗУНЫ ........................................................................................................ 150
Глава 13. ПРИМАТЫ .............................................................................................................................................. 163
Глава 14. ТРЕТЬЯ ФАЗА: ВЕЛИКИЙ АМЕРИКАНСКИЙ ОБМЕН .................................................................... 174
Глава 15. ВЕЛИКИЙ АМЕРИКАНСКИЙ ОБМЕН: ЧАСТНЫЕ АСПЕКТЫ И АНАЛИЗ .................................. 187
Глава 16. НОВИЧКИ И СОВРЕМЕННАЯ ФАУНА ........................................................................................ 205
Глава 17. ИСТОРИЯ ЮЖНОАМЕРИКАНСКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
КАК ЭКСПЕРИМЕНТ И ДОКУМЕНТ ................................................................................................................... 228
Приложение. ЗАМЕТКА О ВОССТАНОВЛЕНИИ ОБЛИКА ВЫМЕРШИХ ЖИВОТНЫХ .............................. 242
Предметно-именной указатель ................................................................................................................................ 246
Указатель латинских названий ................................................................................................................................ 252