ГЛАВА 13
ПРИМАТЫ

Ископаемые находки приматов в Южной Америке крайне скудны. Найдено лишь несколько экземпляров, вызывающих разногласия относительно того, какое они занимают место в истории и в системе многочисленных современных обезьян Южной Америки.
Как уже упоминалось в гл. 11, древнейший известный на сегодняшний день южноамериканский примат — это Branisella из раннего олигоцена (десеадия) Боливии. Он представлен единственной находкой — фрагментом верхней челюсти со сломанными основаниями (или корнями) двух премоляров и коронками последнего премоляра и двух первых моляров. Можно было бы ожидать или даже допускать, что этот древний род окажется близким к предкам большого семейства (или надсемейства) южноамериканских обезьян — Cebidae (или Ceboidea). Хоффстеттер (Hoffstetter, 1969), описавший этот экземпляр в 1969 г. и давший ему название, не исключал такую возможность, но сначала Branisella показалась ему настолько примитивной, что он даже не был уверен в том, была ли она уже «настоящей обезьяной» («un singe vrai», как он пишет). Филипп Гершковиц (Philip Hershkowitz, 1970), высказывающий иногда весьма своеобразные взгляды, в 1970 г. настаивал на том, что Branisella «не относится ни к широконосым обезьянам, ни к их предкам». В некоторых системах под названием «широконосые» объединяют всех современных южноамериканских обезьян и их ископаемых родичей. Замечание Гершковица означает, что, по его мнению, Branisella имеет совершенно другое происхождение, нежели все остальные южноамериканские обезьяны как группа. В 1977 г. Хоффстеттер парировал этот выпад тем, что отнес Branisella к Ceboidea, добавив, что «Branisella, возможно, представляет собой ... предковый морфотип Ceboidea».
Так или иначе, Branisella несомненно относится к приматам, и я условно включил этот род в сем. Cebidae.
Следующие более молодые по возрасту ископаемые остатки приматов происходят из колуапия Аргентины, приблизительно соответствующего позднему олигоцену. Один из них был описан Дж. Л. Краглевичем (сыном Л. Краглевича), который назвал его Dolichocebus и условно включил в семейство (или подсемейство) игрунок Callithricidae, к которому не относятся никакие другие ископаемые формы. Гершковиц считает, что этот род принадлежит к совершенно самостоятельному семейству Homunculidae), которое не было предковым ни для Cebidae, ни для Callithricidae и не связано с ними близким родством. Карлос Рускони (Carlos Rusconi) отнес другого колуапского примата к роду Homunculus («маленький человечек»; рис. 37), известному, кроме этого, лишь из несколько более позднего сантакрусия. Гершковиц не согласился и с этим. Он переименовал этого примата в Tremacebus, что означает «цебусоподобная обезьяна с отверстием [в стенке глазницы]», поместив этот род в сем. Cebidae, к которому большинство других исследователей по-прежнему относят род Homunculus, а также род Dolichocebus.
Амегино, описавший род Homunculus по материалу из сантакрусия, выделил его в особое семейство приматов — Homunculidae. Некогда У. К. Грегори (W. К. Gregory) странным образом отнес этот род к лемуроидам, но, насколько мне известно, после Амегино все, кроме Гершковица, относили его к сем. Cebidae). Гершковиц воскресил выделенное Амегино сем. Homunculidae как совершенно независимое от Cebidae и включил в него, как мы отмечали выше, род Dolichocebus.
Кроме некоторых экземпляров из Бразилии, относящихся к позднему плейстоцену или, что вполне вероятно, к современности (в геологическом смысле) и принадлежащих ныне живущим видам, все остальные известные южноамериканские ископаемые приматы происходят из фриасской фауны Ла-Вента в Колумбии (средний миоцен). Все исследователи и даже Гершковиц относят их остатки вместе с большинством современных южноамериканских приматов к сем. Cebidae, однако специалисты расходятся во мнениях относительно взаимоотношений внутри этого семейства, Сначала Стёртон (Stirton, 1951) описал эти находки как три разных рода: опять-таки Homunculus, который, как полагал Стёртон, родствен ревунам (подсемейство Alouattinae); Cebupithecia — новый род, который создал Стёртон, предполагая, что он родствен саки (подсемейство Pitheciinae); Neosaimiri — также новый род, предположительно связанный родством с саймири (подсемейство Saimiriinae). Гершковиц полагал, что фриасский Homunculus Стёртона не родствен ни настоящему, сантакрусскому, Нomunculus, ни ревунам; проявив учтивость, он переименовал его в Stirtonia и выделил в самостоятельное подсемейство Stirtoniinae сем. Cebidae. Как ни странно, Гершковиц согласился со Стёртоном в том, что Neosaimiri связан родством с ныне живущим Saimiri.

Рис. 37. Реставрированный череп и нижняя челюсть (в основном по Рускони) и реконструкция головы позднеолигоценовой или раннемиоценовой цебоидной обезьяны — одной из древнейших обезьян, череп которой нам известен. Рускони отнес ее к раннемиоценовому (сантакрусскому) роду Ноmunculus, но Гершковиц перевел ее в другой род — Tremacebus.

Род Cebupithecia известен по почти полному черепу и нижней челюсти, значительной части костей передних и задних конечностей и ряду позвонков, в том числе части хвоста, который явно не был хватательным. Можно было бы создать довольно обоснованную реконструкцию скелета этой обезьяны, но, насколько мне известно, этого еще не сделано. Кто бы ни были его близкие родичи, это животное, вероятно, выглядело очень похожим на саки. Однако, как и у некоторых других южноамериканских обезьян, внешний облик живых саки определяется в значительной степени длиной и распределением волосяного покрова, а также цветом морды, т. е. признаками, которые невозможно реконструировать или даже примерно представить себе по костям вымершего рода.
Каждый из двух других родов, Neosaimiri Stirton и Homunculus по Стёртону (Stirtonia по Гершковицу), известен по почти полной нижней челюсти; этого достаточно для установления родовой и видовой принадлежности, а в остальном полезно только при интерпретации мелких деталей.
Вот пока и все об ископаемых находках, весьма неполных для группы животных, которая несомненно была многочисленной и разнообразной на протяжении большей части истории южноамериканских млекопитающих. О причинах такой скудости находок можно догадываться. Эти обезьяны живут и, вероятно, всегда жили главным образом на деревьях, а захоронение и сохранение в ископаемом состоянии остатков древесных видов наименее вероятно. Как сейчас, так и, по-видимому, в прошлом эти животные очень обильны в тропических или субтропических лесах. Тропики и субтропики и в настоящее время покрыты обширными лесами, в них особенно трудно работать, и они наименее изучены в палеонтологическом отношении. Более того, на огромных площадях этих залесенных районов нет обнажений пород соответствующего возраста, которые могли бы содержать ископаемые остатки млекопитающих.
Попробуем в таком случае подойти к данному вопросу с двух других сторон: во-первых, какие можно строить гипотезы о происхождении южноамериканских приматов, основываясь на тех данных о примитивных и древних приматах, которыми мы располагаем для других частей земного шара; во-вторых, что могут дать конечные результаты их эволюционной истории, т. е. ныне существующие приматы южноамериканского происхождения.
На фоне скудных остатков приматов в Южной Америке и в некоторых других частях земного шара нельзя не удивляться обилию остатков очень древних, палеоценовых и эоценовых приматов в Северной Америке и Европе. В палеоцене и эоцене приматы уже были весьма разнообразны, но их удается без особого труда разбить на три группы. Первую составляют семейства (по современным системам — четыре), возникшие практически у самого основания всего родословного древа приматов, каждое из которых рано приобрело несколько поверхностную, но вполне своеобразную специализацию. К концу эоцена все они вымерли. Здесь они нас не интересуют, поскольку вряд ли какое-нибудь из этих семейств, за исключением возможно, лишь самого древнего и наименее специализированного, непосредственно принадлежало (или же было близко) либо к основному стволу последующей эволюции приматов, либо к одной из его ветвей, или же дало начало какой-нибудь такой ветви.
Две другие древние и примитивные группы приматов, каждую из которых сейчас обычно рассматривают как особое семейство, появляются в палеонтологической летописи примерно в начале эоцена, когда они были довольно обычны как в Америке, так и в Европе, составлявших в то время по существу части одного и того же континента. Некоторые из них сохранились до олигоцена, а одна форма — даже до миоцена, но в целом после эоцена они встречаются редко. Приблизительно в конце раннего эоцена материки Северной Америки и Европы начинают расходиться, и с тех пор древние приматы развиваются на этих двух континентах независимо, но не выходя за рамки двух раннеэоценовых семейств.
Одно из этих семейств — Adapidae, основанное на среднеэоценовом роде Adapis, который был выделен и описан в 1821 г, Кювье по экземплярам, найденным в гипсовых карьерах на холме Монмартр в Париже. Кювье считал, что эти фрагментарные остатки принадлежат какому-то копытному; лишь в последней четверти XIX в. все признали, что Adapis — примат. Интересно, что Амегино допустил противоположную ошибку: он отнес ряд древних копытных к «Prosimiae», т. е. к низшим приматам. Самый хорошо известный адапид — это Notharctus из среднего эоцена Северной Америки. С разделением континентов разошлись и пути эволюции их млекопитающих, поэтому Adapis и Notharctus настолько отличаются друг от друга, что в некоторых системах их помещают в отдельные, хотя несомненно близкородственные семейства. Со временем возникло подозрение, что Adapidae родственны современным лемурам Мадагаскара; это было доказано У. К. Грегори в обширной монографии по Notharctus, опубликованной в 1920 г. и не оставившей никаких серьезных сомнений по этому вопросу.
Второе рассматриваемое здесь древнее семейство сейчас обычно называют Omomyidae, по роду Omomys, описанному в 1869 г. пионером североамериканской палеонтологии Джозефом Лейди (Joseph Leidy). Это был первый ископаемый примат, обнаруженный в Америке. (Notharctus, описанный Лейди в 1870 г., был вторым.) В распоряжении Лейди была только часть нижней челюсти, и он не узнал в омомисе примата. Греческие корни этого названия означают «плечо-мышь», что совершенно непонятно. Неясен смысл и других названий: Adapis можно перевести как «похожий на быка», но и как «кролик»; Notharctus означает «ложный медведь», поскольку Лейди сначала принял его за енота. Следует напомнить, что эти поистине блестящие ранние исследователи располагали лишь разрозненными частями и частичками животных, до того совершенно неизвестных; напомним также, что научные названия животных не обязательно должны что-нибудь означать — это просто имена, присвоенные животным, известным по конкретным экземплярам.
В 1881 г. был найден череп омомиида; вскоре было признано, что он связан родством с долгопятами, живущими сейчас на Филиппинах и в Индонезии. Нашел его Дж. Л. Уортман (J. L Wortman) в бассейне Бигхорн в Вайоминге, а обратил внимание на его родство с долгопятами Эдвард Дринкер Коп (Edward Drinker Cope) — великий североамериканский палеонтолог XIX в. Сейчас известны многие ископаемые остатки этого семейства, а морфология и систематика его представителей хорошо разработаны; в частности, в 1976 г. по североамериканским формам этой группы вышла достаточно полная работа Салаи. Однако даже сейчас Omomyidae изучены далеко не так хорошо, как Adapidae.
Таким образом, в раннем кайнозое существуют два больших семейства, одно из которых родственно современным лемурам, а другое — современным долгопятам. Две ныне живущие группы остаются относительно примитивными; хотя каждое семейство, род и вид имеют собственные особые признаки, но при этом животные сохраняют общие признаки, которыми обладали эоценовые приматы и которые утрачены современными низшими обезьянами, человекообразными обезьянами и человеком. Их часто называют Prosimii (низшие приматы или полуобезьяны).
Ныне живущих полуобезьян можно разделить на две группы. К одной, весьма разнообразной, но объединяющей почти наверное потомков единых предков, относятся лемуры и их родичи в широком смысле и лори и их родичи, также в широком смысле. Весь комплекс в целом обычно делят на восемь или более семейств, но в такие детали нам здесь вдаваться не нужно. Лемуры в настоящее время встречаются только на Мадагаскаре, и хотя на этом острове найден ряд ископаемых форм, все они относятся к позднему плейстоцену или к голоцену. Более древние ископаемые лемуры не известны, за исключением тех, что относятся к Adapidae. Лори и их родичи, такие как галаго или толстый лори, живут в Африке и южной Азии. (То обстоятельство, что карликовых лемуров Мадагаскара* иногда считают более близкими к лори, чем к остальным лемурам, — один из трудных вопросов, на котором нам здесь нет необходимости останавливаться.) Раннемиоценовые предшественники этих животных были найдены в Африке, а несколько более поздние — в южной Азии.

* Microcebus и Cheirogaleus. — Прим. ред.

В начале 20-х годов нашего века все были твердо уверены, что обезьяны как Старого, так и Нового Света возникли либо от лемуроидных, либо от тарсиоидных полуобезьян, принадлежавших по принятой здесь системе либо к ранним Adapidae, либо к ранним Omomyidae. Относительно того, какая именно группа была предковой, единого мнения не существовало. Например, оживленную дискуссию вели два выдающихся авторитета того времени — североамериканец У. К. Грегори, отстаивавший лемуроидное происхождение, и англичанин Фредерик Вуд Джонс (Frederic Wood Jones), убежденный в тарсиоидном происхождении обезьян. Теперь, спустя полстолетия, приходится, как это ни печально, отметить, что хотя Грегори и Вуд Джонс нас покинули, проблема все еще остается нерешенной. Так, один из авторитетных современных палеонтологов, Филипп Джинджерих (Gingerich, 1977), решительно отстаивает лемуроидное происхождение. Хоффстеттер и Салаи, отнюдь не придерживающиеся единых точек зрения по другим вопросам, в данном случае, вместе с некоторыми другими исследователями, столь же решительно отстаивают тарсиоидное происхождение.
Подсчета голосов не проводилось, но большинство исследователей, пожалуй, отдают сейчас предпочтение тарсиоидной гипотезе. Однако научные споры не решаются голосованием; здесь имеют силу только факты, подтверждающие или опровергающие ту или иную гипотезу. В данном случае факты, которые могли бы действительно убедить нас в правоте одной из сторон, в настоящее время просто отсутствуют. До сих пор не найдено ископаемых форм, которые можно было бы считать промежуточными между лемуроидами (или тарсиоидами), с одной стороны, и между обезьянами Нового (или Старого) Света — с другой. Нет и таких форм, которые были бы несомненно исходными для одной из последних групп или для них обеих. По обе стороны современной Атлантики древнейшие известные настоящие обезьяны, преемники полуобезьян, встречаются в олигоцене. Эоценовые предки обезьян Нового Света почти наверное жили либо в Северной Америке, либо в Африке, но достоверных находок ни там, ни тут не обнаружено. Если в Северной Америке, то скорее всего в тех районах, которые сейчас называются
Центральной Америкой, но эоценовые млекопитающие этой области до сих пор почти не известны. В Африке до олигоцена приматы вообще не известны, но и любых других млекопитающих из палеоцена и эоцена Африки известно слишком мало. По-видимому, мы больше нуждаемся в новых находках, чем в дискуссиях.
Обезьяны Нового Света и обезьяны Старого Света — это своеобразные естественные группы, различающиеся по ряду морфологических признаков. Начиная по крайней мере с олигоцена они развивались независимо, причем радиация обезьян Нового Света происходила в основном в Южной Америке, а обезьян Старого Света, — вероятно, главным образом в Африке, но, возможно, и в более обширной области, захватывающей значительную часть юга Евразии. Допустимо предположить, что у обезьян Нового и Старого Света до того, как началась их радиация в этих разобщенных областях, где-то были общие предки. По мнению Салаи, такими общими предками могли быть южноамериканские обезьяны, происходившие от североамериканских тарсиоидов (омомиид), но в настоящее время серьезные доказательства в пользу такой точки зрения отсутствуют. Как упоминалось в гл. 11, Хоффстеттер и некоторые другие придерживаются мнения, что общими предками были какие-то древнейшие африканские обезьяны, происходившие, вероятно, от европейских, но, возможно, и от африканских тарсиоидов (в данном случае также омомиид). Существует и третья возможность, которая представляется мне, во всяком случае, столь же вероятной, но для которой, так же как и для двух первых, убедительных доказательств в настоящее время нет. Она заключается в том, что общим предком была некая конкретная подгруппа, возможно, из Omomyidae, а может быть, из Adapidae, пока еще не известная или, во всяком случае, не идентифицированная, обитавшая как в той области, которая сейчас относится к Северной Америке, так и в той, которая сейчас относится к Европе, до разделения этих областей. Эта одна предковая подгруппа, которая сама по себе не принадлежала ни к какой из двух отдельных групп обезьян, могла независимо дать начало каждой из них в районах, географически обособленных уже в то время или обособившихся вскоре после него. Однако и эту гипотезу нельзя должным образом проверить с помощью имеющихся сейчас фактов.
Возможны и другие гипотезы, но мы кратко остановимся еще только на одной. Было высказано предположение, хотя и не встретившее большой поддержки, что обезьяны, т. е. высшие приматы, возникли на обширной территории, относящейся сейчас к Южной Америке и Африке, в то время, когда эти два континента составляли единый массив суши. В результате расхождения континентов исходная популяция разделилась, и ее потомки развивались независимо на двух континентах. Хотя эта гипотеза, возможно, и согласуется с представлениями одной зоогеографической школы, она слишком маловероятна, чтобы поддерживаться всерьез. Имеются убедительные доказательства того, что разобщение Южной Америки и Африки произошло до того, как возникли низшие приматы и соответственно задолго до появления высших приматов.
Есть еще одна дополнительная сложность, которой мы обязаны Хоффстеттеру (Hoffstetter, 1977). Он настаивает на том, что два олигоценовых рода из Северной Африки (Apidium, Parapithecus) происходят от тех же африканских предков, что южноамериканские обезьяны, а не непосредственно от предков обезьян (других) Старого Света. Разумеется, это соответствует его идее о том, что обезьяны Нового Света произошли от древних африканских обезьян. Однако Элвин Симонс (Simons, 1972) предпринявший самое обширное и детальное исследование этих двух родов, категорически не согласен с Хоффстеттером и выделяет эти роды в подсемейство обширного семейства обезьян Старого Света — Cercopithecidae.
Ограничимся пока этими фактами и предположениями относительно возможного происхождения южноамериканских обезьян. Гершковиц, в настоящее время главный знаток современных южноамериканских млекопитающих (но, осмелюсь сказать, не ископаемых), делит ныне живущих обезьян Южной Америки на 3 семейства, 16 родов и 42 вида. Другие исследователи выделяют только два семейства, а иногда и одно, но число видов доходит у них до 64, что, вероятно, многовато.
Самые широко известные за пределами Южной Америки обезьяны Нового Света — это капуцины, несколько видов рода Cebus, по которому названо надсемейство Ceboidea и сем. Cebidae С этими обезьянками обычно ходили шарманщики, когда они еще существовали. Капуцины по-прежнему остаются любимцами публики в зоопарках; иногда их держат дома, но как домашние зверьки они могут причинить неприятности — они проказливы, их нельзя приучить не пачкать в комнатах. Во многом их внешний вид наименее своеобразен по сравнению с остальными южноамериканскими обезьянами, хотя кончики их длинных хвостов имеют тенденцию к скручиванию и до некоторой степени хватательные, у одного вида по бокам головы имеются два хохолка, напоминающие рога. Близкородственные им представители рода Saimiri меньше по размеру, уши у них относительно большие, волосатые, морда белая, а глаза, нос и рот черные. Мы уже говорили выше о находке их предка или близкого родича в миоцене.
Саймири иногда называют «тити», но более определенно это название относится к другому роду, Callicebus (прыгуны), стоящему ближе к ночным обезьянам, или мирикинам (дурукули). Большинство обезьян ведут дневной образ жизни, что, казалось бы, естественно для активных обитателей деревьев, раскачивающихся на ветвях, но мирикины (Aotus) — ночные животные. Самая заметная их особенность — огромные по отношению к другим частям тела высокочувствительные глаза, обеспечивающие хорошее ночное зрение.
Другая группа южноамериканских обезьян, в которую входят уакари и саки и типичным представителем которой служит род саки (Pithecia), характеризуется обычно длинными, лохматыми волосами, а еще один род этой группы — довольно эффектным хохолком и пышной бородой.
Самые крупные обезьяны Южной Америки, гораздо более крупные, чем любая известная ископаемая форма и производящие наибольшее впечатление на путешественников в тропических лесах, — это ревуны (Alouatta). Любопытное сходство их родового названия с французским словом «жаворонок», хорошо известным из французской детской песенки, — чистое совпадение. Название Alouatta фонетически более или менее точно соответствует тому, как называют этих обезьян карибские индейцы в Кайенне (иногда утверждают, что она находится в Центральной Америке, но это неверно). Длина головы и тела этих крупных обезьян чуть больше 0,9 м; примерно такой же длины и хвост. Их вес доходит до 9 кг. У них благообразные бороды и жесткая, но блестящая шерсть, которая у разных видов или разновидностей может быть коричневато-желтой, ярко-красной или черной как смоль. Самая известная их особенность — коллективный рев, особенно на рассвете и в сумерках. Этот рев можно услышать за несколько километров; впрочем, чтобы в это поверить, надо услышать его самому. Ревуны были первыми обезьянами, поведение которых в природе изучалось на протяжении длительного времени и с применением строгих научных методов (С, Ray Carpenter).
Способность обезьян висеть на ветках, уцепившись за них хвостом, — одна из тех ходячих истин, которые в общем не соответствуют действительности. Ни одна из обезьян Старого Света и большинство обезьян Нового Света не могут висеть и не висят на хвостах, однако ревуны могут и висят, когда им вздумается. Это относится и к коата (Ateles), также довольно крупным животным весом до 6 кг. Коата — сухопарые, не очень привлекательные существа, но они высоко ценятся многими жителями Южной Америки за свое вкусное мясо. Шерстистые обезьяны Lagothrix почти такого же размера, как коата, и родственны им. Хвосты у них тоже хватательные, а все тело, за исключением голой темной морды, равномерно покрыто короткой шерстью. Они живут на деревьях, но спускаются на землю более охотно, чем большинство обезьян Нового Света; при этом они могут выпрямляться и ходить на задних ногах.
Самые маленькие из всех ныне живущих обезьян — это мармозетки (игрунки) и тамарины, обычно объединяемые в четыре рода с довольно неопределенным числом видов (Гершковиц считает, что их 15, но в литературе описано много других предполагаемых видов). Взрослая карликовая мармозетка (Cebuella) может весить всего около 70 г. Даже у самых крупных мармозеток вес не превышает 900 г. Все они имеют очень длинные не хватательные хвосты, покрытые короткими волосами или украшенные длинными волосами, как плюмажем. Некоторые виды ничем особым не примечательны, тогда как у других имеются нелепые хохолки, усы, бороды или пучки волос на ушах.
Эти маленькие обезьянки явно похожи друг на друга, довольно сильно отличаясь от большинства остальных южноамериканских обезьян. Для них характерна редуцированная зубная формула: 2/2•1/1•3/3•2/2, тогда как у других южноамериканских обезьян она более полная: 2/2•1/1•3/3•3/3.
У обезьян Старого Света (а также у человекообразных обезьян и у человека) следующая зубная формула: 2/2•1/1•2/2•3/3.
Главным образом из-за иной зубной формулы, хотя и не только поэтому, мармозеток и тамаринов почти всегда помещают в отдельное семейство Callithricidae, хотя можно усомниться в том, что их общие отличия от более разнообразных Cebidae оправдывают возведение этой группы в более высокий ранг, чем подсемейство. Среди известных ископаемых форм южноамериканских приматов нет ни одной, которую можно было бы уверенно назвать родственной мармозеткам и тамаринам, однако, возможно, что они связаны родством с колуапским Dolichocebus. Есть еще один южноамериканский род — Callimico (его иногда называют мармозеткой Гелди), который стал камнем преткновения для систематиков, настаивающих на разделении Cebidae и Callithricidae. Callimico по большинству признаков очень сходен с мармозетками, но зубная формула у него такая же, как у Cebidae. 2/2•1/1•3/3•3/3.
Его можно было бы с равным успехом рассматривать как подсемейство либо сем. Cebidae, либо сем. Callithricidae, но некоторые систематики разрубают гордиев узел (или завязывают его еще туже), выделяя этот маленький вид в совершенно самостоятельное семейство.
Хотя некоторые группы южноамериканских обезьян в плейстоцене продвинулись в Центральную Америку и до сих пор живут там, ни одна форма не расселилась за пределы тропической части северного континента. Единственный экземпляр, найденный на Ямайке*, указывает, что когда-то в прошлом обезьяны с материка добрались до этого острова на плавнике и в процессе происходившей там эволюции дали начало форме, непохожей ни на одну из материковых обезьян; однако обо всем этом известно еще слишком мало, чтобы можно было дать должную оценку всей ситуации.

* Речь идет о плейстоценовом Xenothrix. — Прим. ред.

Современные южноамериканские обезьяны представляют собой конечные продукты длительной адаптивной радиации, протекавшей на этом континенте и связанной с освоением многих ниш. Тем не менее эти ниши были ограничены в основном древесными местообитаниями и главным образом сочными растительными кормами. (Некоторые из этих обезьян все-таки поедают мелких животных, если удается их поймать.) Палеонтологическая летопись бедна остатками приматов, однако она позволяет установить приблизительное время, когда началась их радиация, — поздний эоцен, а также указывает на то, что в процессе радиации помимо предковых линий ныне живущих приматов возникали также некоторые боковые ветви.

ЛИТЕРАТУРА

Gingerich P. D. 1977. The fossil record and primate phylogeny. Journal of Human Evolution, 6, 483 — 505.
Hershkovitz P. 1970. Notes on Tertiary platyrrhine monkeys and a description of a new genus from the late Miocene of Colombia. Folia primatologica 12, 1 — 37.
Hershkovitz P. 1974. A new genus of late Oligocene monkey (Cebidae, Platyrrhini) with notes on postorbital closure and platyrrhine evolution. Folia primatologica, 21, 1 — 35.
Hoffstetter R. 1969. Un primate de l’Oligocene Inferieur Sud-Americain: Branisella boliviana gen. et sp. nov. Comptes rendus, Academie des Sciences, 269, 434 — 437.
Hoffstetter R. 1977. Primates: filogenia e historia biogeografica. Studia geologica, Salamanca, 13, 211 — 353.
Napier J. R., Napier P. H. 1967. A handbook of living primates. London and New York, Academic Press.
Simons E. L. 1972. Primate evolution. New York, Macmillan.
Stirton R. A. 1951. Ceboid monkeys from the Miocene of Columbia. University of California Publications, Bulletin of the Department of Geological Sciences, 28, 315 — 356.
Walker E. P. et al. 1975. Mammals of the world. (Primates, 1, 393 — 481). См. также ссылки на публикации по приматам в конце гл. 11.

---

ОГЛАВЛЕНИЕ

Предисловие редактора перевода .............................................................................................................................. 5
Предисловие ................................................................................................................................................................ 8
Глава 1. ПОЧЕМУ, ЧТО И КАК? ............................................................................................................................. 11
Глава 2. ВЗГЛЯД В ПРОШЛОЕ: КАК ЗАКЛАДЫВАЛИСЬ ОСНОВЫ ...............................................................16
Глава 3. ВРЕМЯ И ФАУНЫ ..................................................................................................................................... 29
Глава 4. ДЕЙСТВУЮЩИЕ ЛИЦА ........................................................................................................................... 38
Глава 5. КОРНИ ........................................................................................................................................................ 43
Глава 6. ПЕРВАЯ ФАЗА: ОДНИ СТАРОЖИЛЫ ................................................................................................... 58
Глава 7. СУМЧАТЫЕ ............................................................................................................................................... 67
Глава 8. КСЕНАРТРЫ — СТРАННО СОЧЛЕНЕННЫЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ ................................................ 82
Глава 9. НЕКОТОРЫЕ СТАРОЖИЛЫ ИЗ КОПЫТНЫХ ..................................................................................... 98
Глава 10. НОТОУНГУЛЯТЫ ................................................................................................................................. 110
Глава 11. ВТОРАЯ ФАЗА: ПОЯВЛЯЮТСЯ ЧУЖЕЗЕМЦЫ ............................................................................... 131
Глава 12. ДРЕВНИЕ МЕСТНЫЕ ГРЫЗУНЫ ........................................................................................................ 150
Глава 13. ПРИМАТЫ ............................................................................................................................................ 163
Глава 14. ТРЕТЬЯ ФАЗА: ВЕЛИКИЙ АМЕРИКАНСКИЙ ОБМЕН .................................................................... 174
Глава 15. ВЕЛИКИЙ АМЕРИКАНСКИЙ ОБМЕН: ЧАСТНЫЕ АСПЕКТЫ И АНАЛИЗ .................................. 187
Глава 16. НОВИЧКИ И СОВРЕМЕННАЯ ФАУНА .............................................................................................. 205
Глава 17. ИСТОРИЯ ЮЖНОАМЕРИКАНСКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
КАК ЭКСПЕРИМЕНТ И ДОКУМЕНТ ................................................................................................................... 228
Приложение. ЗАМЕТКА О ВОССТАНОВЛЕНИИ ОБЛИКА ВЫМЕРШИХ ЖИВОТНЫХ .............................. 242
Предметно-именной указатель ................................................................................................................................ 246
Указатель латинских названий ................................................................................................................................ 252