ГЛАВА 15
ВЕЛИКИЙ АМЕРИКАНСКИЙ ОБМЕН:
ЧАСТНЫЕ АСПЕКТЫ И АНАЛИЗ

«Возникнув именно в то время, когда оно возникло [в монтеэрмосии], это сухопутное соединение обеспечило хомякам со сложным пенисом аварийный люк и в то же время открыло перед ними великие эволюционные возможности. Благодаря тому что эта группа получила в свое распоряжение почти незанятое пространство, начался ее эволюционный взрыв в Южной Америке, результатом которого было поразительно большое число видов хомяков в современной фауне» (Паттерсон и Паскуаль, см. Keast et al., 1972).
«Нет абсолютно никаких данных, свидетельствующих о том, что хомяки со сложным пенисом существовали в бореальной [Северной] Америке до того, как они инвазировали ее в бланкское время; нет никаких признаков, что эти грызуны возникли в Средней Америке, до того как они появились в Южной Америке (Гершковиц, там же).
«Необоснованному предположению о том, что существование пролива на Панамском перешейке создавало эффективную преграду экспансии хомяков, наносится серьезный ущерб предпосылкой Паттерсона и Паскуаля, что все остальные третичные млекопитающие Южной Америки... были занесены из-за моря» (Гершковиц, там же).
«Это не так. Ничтожно малое число млекопитающих, проникших в Южную Америку через водное пространство за 70 млн. лет, — красноречивое свидетельство его эффективности в качестве преграды» (Паттерсон и Паскуаль, там же).
«В Средней Америке такие хомяки вообще неизвестны в ископаемом состоянии» (Гершковиц, там же).
«Поскольку никаких определимых остатков грызунов из позднетретичных отложений Центральной Америки вообще неизвестно, это негативное соображение не имеет ни малейшего значения» (Паттерсон и Паскуаль, там же).
«Если предковая ветвь сигмодонтин попала в Южную Америку не через бореальную Америку, они, возможно, приплыли на плавнике из Африки» (Гершковиц, там же).
«Это практически невозможно» (Baskin,1978; имеется в виду предположение Гершковица об африканском происхождении южноамериканских хомяковых грызунов).
«Филлотинная группа южноамериканских хомяков первоначально развивалась в Северной Америке и не проникла в Южную Америку до тех пор, пока не установился Панамский мост суши, что произошло в самом конце плиоцена или самом начале плейстоцена» (Baskin, 1978).
И наконец, Освальдо Рейг в статье, написанной в1978 г. (и еще не опубликованной в то время, когда настоящая книга сдавалась в печать, что лишило нас возможности привести здесь его достаточно четко сформулированное высказывание), соглашается с Баскином, что южноамериканские хомяковые (а точнее сигмодонтины) происходят не из Африки. Он соглашается также с Паттерсоном и Паскуалем, Баскином, мною и почти всеми остальными, за исключением, вероятно, Гершковица, что они пришли из Северной Америки, но при этом соглашается с Гершковицем (и тем самым расходится почти со всеми другими) в том, что они пришли в раннем миоцене; однако в то же время он, по всей видимости, не согласен с Гершковицем (позиция которого в этом вопросе не вполне ясна), что они попали туда в результате заноса из-за моря.
О чем же здесь все-таки идет речь? Не заставляет ли все это вспомнить о схоластах, которые, как говорят, устраивали дискуссии, например, о том, сколько ангелов может уместиться на острие иглы? (Ответом будет: «Нет».) Представляет ли это какой-либо интерес для кого-нибудь, кроме знатоков мышей? (Ответом будет: «Да».)
Чтобы разобраться в том, о чем идет речь, давайте сначала выясним, почему спорящих так интересует сложность строения пениса у этих представителей сем. хомяковых (Cricetidae). У самцов хомяков, так же как у самцов большинства грызунов и многих других млекопитающих, внутри пениса имеется кость. У некоторых современных североамериканских хомяковых и по крайней мере у двух южноамериканских родов эта кость имеет форму простой палочки с одной головкой. У большинства южноамериканских хомяковых и у большинства хомяковых вообще (а они распространены почти по всему свету, кроме Австралии), а также у большинства мышей и крыс (сем. Muridae) на дистальном конце этой кости имеются три зубца, которые могут быть костными, но обычно состоят из хрящевой или мягкой ткани. Проксимальный конец кости также имеет различное строение: при трехзубцовом типе он обычно образует расширения различной формы, тогда как в других случаях он лишь несколько утолщен. Единственная причина, по которой мы уделяем внимание этим замысловатым структурам, быть может, представляющим интерес только для посвященных, заключается в том, что специалисты по грызунам часто считают тип строения этой кости (она называется baculum, что по-латыни означает «палочка») особенно важным указанием на родственные связи.
Сем. Cricetidae — хомяковых обеих Америк — обычно делят на два подсемейства: Microtinae, которые в Южной Америке сейчас не встречаются и, насколько известно, не встречались никогда, а поэтому мы их здесь не касаемся, и Cricetinae, которые распространены по всей территории обеих Америк, а также повсеместно в Старом Свете. У одних американских хомяков пенис имеет простое строение, а у других — сложное. Две группы различающиеся по этому признаку, обычно рассматривают как филогенетически различные; это означает, что они произошли от предков, существовавших либо в разное время, либо в разных местах, либо и в разное время, и в разных местах. Современное распространение этих групп по Паттерсону и Паскуалю представлено с некоторыми изменениями в табл. 3.

Таблица 3

Распределение таксонов Cricetidae, различающихся по строению baculum

  Внетропическая Северная Америка Тропическая Северная (или Центральная) Америка Южная Америка
роды
виды
роды
виды
роды
виды
С простым пенисом
5
43
1
5
2
2
Со сложным пенисом
2
5
5
33
36
183

Таковы факты об известных нам особенностях и географическом распространении ныне существующих животных, и (не считая незначительных различий в конкретных цифрах, приводимых в таких таблицах) эти факты принимают все участники дискуссии, которые столь упорно, и даже ожесточенно, спорят об исторических корнях этих фактов. Независимо от того, интересует ли читателя этот вопрос сам по себе, он несомненно любопытен как пример методики построения выводов и источников согласия или несогласия между учеными.
Для начала перечислим некоторые вопросы, на которые пытается ответить каждый, кто непосредственно участвует в дискуссии. Где возникли южноамериканские хомяковые как таковые? Если не в Южной Америке, то откуда они пришли, а если они возникли в Южной Америке, то откуда пришли их предки? Когда это произошло? Последний вопрос влечет за собой другой: сколько времени понадобилось для того, чтобы южноамериканские хомяковые достигли столь очевидного огромного разнообразия? Почему и как это происходило? Являются ли несколько весьма сходных родов, обитающих в Северной Америке, реликтами, сохранившимися там от общего предка? Или они оказались там в результате миграции линий первоначально южноамериканского происхождения? Или это была вторичная миграция из Южной Америки родов, возникших от североамериканских предков?
Казалось бы, источником новых данных для решения подобных вопросов должна быть палеонтологическая летопись. Но здесь возникает другая проблема: крошечная, часто неполностью окостеневшая и не соединяющаяся ни с какими другими костями кость пениса ни у одного из ископаемых хомяковых не известна и вряд ли когда-нибудь станет известна. Ископаемых хомяковых определяют главным образом по их зубам, иногда по некоторым признакам строения черепа и нижней челюсти, реже по костям посткраниального скелета. Если зубы ископаемого вида полностью сходны с зубами представителей одной или двух ныне живущих групп, различающихся по строению кости пениса, то можно сделать вывод, что этот вид был сходен с этими формами и по строению кости пениса, однако считать такой вывод совершенно бесспорным нельзя.
Древнейшие южноамериканские хомяковые известны из монтеэрмосия. Установлено, таким образом, что в это время (т. е. в среднем или позднем плиоцене в зависимости от того, как именно произвести условное подразделение этой эпохи) хомяковые жили на этом континенте. Фауны, содержащие столь же мелких млекопитающих, находить остатки которых так же трудно, хорошо известны из многочисленных выходов домонтеэрмосских отложений Южной Америки не только в Аргентине, но также и в других районах; особенно следует отметить фриасий северной части Южной Америки. Остатков хомяковых эти фауны не содержат. И Гершковиц, и Рейг считают, что крицетиды проникли в Южную Америку в раннем миоцене, т. е. самое позднее в сантакрусии, но что ископаемые остатки этих животных в промежутке времени от сантакрусия до монтеэрмосия, охватывающем по крайней мере 10 млн. лет, просто-напросто не найдены. Гершковиц утверждает, что в те времена предковых хомяковых со сложным пенисом в тропической части Северной Америки, т. е. в Средней Америке, не было, поскольку их остатки там не найдены; однако тем самым он полностью сводит на нет свой собственный предыдущий аргумент. Как поспешили указать Паттерсон и Паскуаль, в Центральной Америке вообще не найдено никаких определимых остатков грызунов соответствующего возраста, хотя какие-то грызуны там несомненно существовали. В Южной Америке найдены сотни определимых остатков миоценовых грызунов, но ни один из них не принадлежит хомяковым. Доказательства, приводимые обеими сторонами, носят главным образом негативный характер и неубедительны, но именно это заставляет считать более вероятным, что хомяковые появились в Южной Америке позднее, а именно в плиоцене.
Хотя в Центральной Америке не обнаружено палеонтологических данных по самим хомяковым, которые свидетельствовали бы в пользу той или другой точки зрения, для внетропической Северной Америки кое-какие данные имеются. Хомяковые, зубы которых близко сходны с зубами южноамериканских хомяковых со сложным пенисом, известны из фаун раннеплиоценового возраста в юго-западной части США, примерно соответствующих по возрасту южноамериканскому уайкерию, а поэтому, вероятно, несколько более древних, чем древнейшие среди известных нам южнооамериканских хомяковых. Довольно слабые возражения Рейга по этому поводу сводятся в общем к тому, что описанные до сих пор североамериканские плиоценовые хомяковые не являются промежуточным звеном между некоторыми североамериканскими олигоценовыми грызунами и современными хомяковыми Южной Америки; но это не совсем то, что им приписывали. Хотя Гершковиц, когда он в последний раз высказывался по этому вопросу, еще не знал о раннеплиоценовых североамериканских находках, он противопоставил точке зрения Рейга гипотезу, что древние североамериканские грызуны, сходные с южноамериканскими хомяками со сложным пенисом, были мигрантами из Южной Америки. Исключить подобную возможность нельзя, однако в свете имеющихся данных она представляется маловероятной.
И Гершковиц, и Рейг выдвигают в качестве самого убедительного довода крайнее разнообразие южноамериканских хомяковых по числу родов и видов, а также по многообразию местообитаний и адаптации. Они полагают, что времени, прошедшего с начала монтеэрмосия (не более 6 млн. лет), недостаточно для такой диверсификации. Время, прошедшее с самого раннего миоцена, составляет около 22 млн. лет, и представляется, напротив, слишком длительным. Кавиоморфы, с которыми Рейг сравнивает в этом отношении хомяковых, за период времени не более 22 млн. лет (от фриасия до современности) чудовищно размножились и дивергировали и притом на уровне семейств, а не только триб и родов, как южноамериканские хомяковые. Кроме того, Рейг подрывает свою позицию заявлением, с которым наверняка согласится каждый палеонтолог: судить о древности данного таксона, сравнивая его морфологическую и таксономическую дифференциацию с дифференциацией, которую претерпел другой таксон за сходный интервал времени, недопустимо. Однако лишь путем подобных сравнений можно было бы прийти вместе с Рейгом к выводу, что для дифференциации южноамериканских хомяковых потребовалось скорее 22, нежели 6 млн. лет.
Наконец, Рейг утверждает, что если бы монтеэрмосские хомяковые действительно попали на этот континент первыми или почти первыми, они должны были бы также быть одними из самых примитивных, а между тем они, по его мнению, относительно специализированы. Если, однако, их эволюция в тропической Америке на протяжении части миоцена и раннего плиоцена протекала с высокой скоростью, что представляется Паттерсону и Паскуалю (а также мне и другим исследователям) наиболее вероятным, то следовало бы ожидать, что те из них, которые в более позднем плиоцене первыми проникли в Южную Америку, были к тому времени эволюциоино относительно продвинутыми, т. е. именно такими, какими их считает Рейг.
Таким образом на вопрос: «Когда?» — надо прямо и честно ответить: «Мы не знаем». Однако, исходя из тех данных, которые у нас сейчас имеются, я считаю наиболее вероятным временем монтеэрмосий или незадолго (в геологическом смысле) до него. Конечно, такая оценка в любой момент может быть либо опровергнута новыми открытиями в Южной Америке, либо в значительной мере подтверждена открытиями в Центральной Америке. Нам необходимо больше прямых доказательств, хотя имеются и некоторые косвенные данные, которые мы рассмотрим позднее в этой главе.
По вопросу «Откуда?» едва ли существуют какие-либо сомнения. Несмотря на то что Гершковиц высказал иное предположение, чувствуется, что даже он считает вероятной родиной предков южноамериканских хомяковых Северную Америку; таким образом, это мнение становится единодушным. Единственный настоящий вопрос здесь касается того, насколько далеко эти предки зашли по пути своей эволюции к моменту своего прихода в Южную Америку, а это зависит главным образом от нерешенной проблемы хронологии.
Почти не возникает сомнений и относительно общих эволюционных причин замечательной диверсификации этой группы. Когда бы они ни попали в Южную Америку, они получили в свое распоряжение «почти незанятое пространство», как формулируют это Паттерсон и Паскуаль, — целый континент с исключительно разнообразными региональными и локальными местообитаниями и очень немногочисленными серьезными конкурентами. Последний довод подкрепляется тем фактом, что диверсификация пришельцев, по-видимому, не оказала большого воздействия на уже обитавших в Южной Америке грызунов, т. е. кавиоморф.
Как уже говорилось выше, эта группа грызунов Южной Америки заслуживает здесь особого внимания как случай, в котором выводы по истории фауны остаются сомнительными и остро дискуссионными, поскольку, во-первых, фактов, необходимых для окончательного решения связанных с ними вопросов, просто недостаточно, а во-вторых, потому, что спорящие подходят к этим вопросам по-разному и с разными предубеждениями. Помимо этого, однако, совершенно очевидно, что те данные, которыми мы уже располагаем, служат вполне определенным и почти не имеющим аналогий примером другого рода — примером колоссальной диверсификации одной-единственной группы, диверсификации, происходящей целиком (в таксономическом смысле) в пределах одного семейства или даже одного подсемейства. Когда эта группа попала в Южную Америку, в нее входило, возможно, всего несколько видов, хотя, по-видимому, больше одного. Сейчас на этом континенте в ней насчитывается, согласно Рейгу, 46 родов и 225 видов. (Дж. Р. Эллерман (Ellerman, 1941) признает только 17 южноамериканских родов, один из которых несомненно североамериканского происхождения и является новичком на северной окраине Южной Америки. Рейг, и между прочим также Гершковиц, раздробили классические роды, возведя многие подроды или группы видов в ранг родов. Но вместе с тем, и Рейг, и Гершковиц различают гораздо меньшее число видов, чем Эллерман, считая примерно 80 из классических видов невалидными).
Рассматривая в следующей главе третий фаунистический пласт в целом, я еще раз кратко коснусь состава этого семейства и экологических ролей его представителей. А сейчас мы обратимся к анализу явления Великого американского обмена в разных аспектах.
Поскольку мы знаем, что большая часть этого обмена наверняка (а возможно, и весь он целиком) приходится на плиоцен, плейстоцен и голоцен, млекопитающих, живших в то время в Южной Америке, с одной стороны, и в Северной — с другой, можно рассматривать как вероятных участников обмена. С самого начала ясно, что не все они действительно участвовали в обмене. Экологические условия, существовавшие в южной, тропической, части Северной Америки (нынешняя Центральная Америка плюс значительная часть южной Мексики), несомненно создавали эффект просеивания или фильтрации. Группы млекопитающих, расселявшиеся в процессе этого обмена из Северной Америки в Южную, должны были либо уже обитать в районе фильтра, либо проходить через него на своем пути. Количественную оценку степени такой фильтрации можно получить, подсчитав число семейств, в отношении которых достоверно известно, что они населяли каждый из континентов с плиоцена по современность и притом не были иммигрантами, пришедшими с другого континента. Затем эти цифры можно сравнить с числом тех семейств, которые, как достоверно известно, расселились на другой континент. Используя несколько консервативный критерий для групп (таксонов) ранга семейства, получим данные, приведенные в табл. 4. Хотя число семейств, которые потенциально могли быть вовлечены в обмен, примерно одинаково на обоих материках, почти вдвое большее их число расселилось из Северной Америки в Южную, чем в обратном направлении.
Здесь, как и во всей главе, как количественные данные, так и рассуждения относятся только к наземным млекопитающим, т. е. в них не учитываются летучие мыши и водные млекопитающие. Летучих мышей мы кратко коснемся в следующей главе, но водные млекопитающие (и Homo sapiens как один из видов животных) выходят за рамки тематики этой книги.

Таблица 4

Число семейств, известных от плиоцена до современности,
и их участие в межконтинентальном расселении

  Общее число семейств, не происходящих с другого континента Семейства, которые расселялись на другой континент
число
%
Внетропическая Северная Америка
32
16
50
Южная Америка
30
8
27

Таблица 5

Выживание семейств, вовлеченных в Великий американский обмен

Направление
Ныне живущие
Вымершие
число
%
число
%
Из Северной Америки в Южную
13
81
3
19
Из Южной Америки в Северную
4
50
4
50

Далее, интересно рассмотреть зависимость между обменом и вымиранием. Ее можно оценить, если выяснить, сколько из 24 семейств, вовлеченных в обмен с обеих сторон, уцелело до современности, а сколько вымерло (табл. 5). Эти цифры могут до некоторой степени ввести в заблуждение, поскольку два из ныне живущих семейств, происходящих из Северной Америки (Tapiridae и Camelidae), вымерли во внетропической Северной Америке и сохранились только в Южной Америке, а тапиры сохранились еще и в тропической части Северной Америки. Кроме того, одно из ныне живущих семейств, пришедших из Южной Америки (Hydrochoeridae), вымерло во внетропической части Северной Америки. Тем не менее очевидно, что семейства, расселявшиеся из Северной Америки в Южную, были не только более многочисленны, но и меньше подвержены вымиранию, чем те, которые расселялись в противоположном направлении. В таком случае возникает естественный вопрос: не относится ли это не только к семействам, вовлеченным в обмен, но и вообще к первоначально североамериканским семействам в отличие от южноамериканских? Соответствующие данные для всех плиоцен-современных североамериканских семейств, не происходящих из Южной Америки, и для всех плиоцен-современных южноамериканских семейств, не происходящих из Северной Америки, представлены в табл. 6.

Таблица 6

Выживание семейств, известных на каждом континенте от плиоцена до современности
и не происходящих с другого континента

 
Ныне живущие на том же континенте
Ныне живущие, но не на том же континенте
Общее число ныне живущих
Вымершие повсеместно
Всего
число
%
число
%
число
%
число
%
Северная Америка
20
62,5
6
19
26
81
6
19
32
Южная Америка
18
60,0
0
0
18
60
12
40
30

Создается впечатление, что южноамериканские семейства и в самом деле были более подвержены вымиранию или по крайней мере больше пострадали от него, чем североамериканские; но есть тут одна загвоздка, также выявляющаяся в таблице. Явно более высокое выживание североамериканских семейств, возможно, целиком связано с выживанием шести из них на других материках, а не в Северной Америке, в том числе, как отмечалось выше, двух в Южной Америке и четырех (Hyaenidae, Elephantidae, Equidae и Rhinocerotidae) в Старом Свете.
Возможность (или, как в некоторых случаях можно было бы сказать, вероятность) того, что вторжение североамериканских семейств в Южную Америку само по себе было одной из причин вымирания южноамериканских семейств, рассматривалась в гл. 14.
Изменения, происходящие во всей фауне млекопитающих Южной Америки на протяжении эпохи обмена, можно хорошо продемонстрировать с помощью предложенных ранее трех фаунистических пластов. (Мы относим сем. Procyonidae к третьему пласту, хотя по крайней мере один его представитель попал в Южную Америку как предшественник этого пласта, до возникновения несомненной материковой связи.) Число семейств наземных млекопитающих, известных сейчас для каждого века развития млекопитающих Южной Америки, приведено в табл. 7. Наблюдается прогрессирующее и явно довольно устойчивое снижение роли потомков первого пласта, вызванное вымиранием, значительная доля которого приходилась на плейстоцен. По сравнению с заметным возрастанием роли третьего пласта, также происходившим главным образом в плейстоцене, это действительно выглядит как фаунистическое замещение, и довольно заманчиво рассматривать эти явления, по крайней мере частично как причину и следствие, однако полностью это не доказано. Хотя доля представителей второго пласта где-то между плиоценом и плейстоценом сокращается, это изменение не было значительным, и среди потомков второго пласта вымирания на уровне семейств по существу не происходило. Явное возрастание роли второго пласта между плейстоценом и современностью статистически представляет собой ошибку выборки: оно указывает только на то, что ископаемые остатки некоторых современных семейств в плейстоцене не найдены, хотя в то время эти семейства безусловно существовали в Южной Америке. Умеренные колебания общего числа известных семейств также, вероятно, обусловлены главным образом ошибкой выборки, т. е. неполнотой находок остатков семейств в ископаемой фауне этих веков. Имеется, однако некоторая вероятность того, что общее число семейств в Южной Америке действительно в какой-то степени возрастало на протяжении наиболее активных фаз обмена, а затем несколько убывало к современности.
Недавно Дэвид Уэбб (Webb, 1976) проанализировал некоторые явления Великого американского обмена на уровне родов, а не семейств. Для приведенных выше оценок я использую семейства, главным образом потому что это уменьшает ошибку выборки; я имею в виду, что мы знаем, вероятно, почти все (хотя и не все) семейства, жившие как в Южной, так и в Северной Америке на протяжении рассматриваемых здесь веков, но совершенно ясно, что процент известных нам родов определенно ниже; что касается видов, то нам известна настолько малая их доля, что для этих целей они практически бесполезны (Уэбб не использует виды в своем анализе). К тому же для вопросов, рассмотренных нами до сих пор, показатели, основанные на числе семейств, в пределах ошибки выборки довольно хорошо совпадают с показателями, которые можно получить для родов. Это объясняется тем, что между числом семейств и числом родов обычно существует довольно хорошая корреляция (хотя, конечно, не равенство). Еще одно важное обстоятельство, которое выявляет анализ Уэбба, заключается в том, что в пределах некоего данного района Южнои Америки, а следовательно, возможно, и для всего континента в целом «возникновение» родов (первое их появление в палеонтологической летописи) после пика обмена (в укии) происходит главным образом в семействах, пришедших из Северной Америки в составе того, что я называю третьим пластом. (Все фауны, проанализированные таким образом Уэббом, происходят из Аргентины, но вопреки его заявлению не из Патагонии.)

Таблица 7

Распределение семейств, известных в Южной Америке
от плиоцена до современности по фаунистическим пластам

Эпоха Век Первый пласт Второй пласт Третий пласт Общее число
Число % Число % Число %
Современная   5 16 13 41 14 44 32
 
  Луханий 9 26 11 32 14 41 32
Плейстоцен Энсенадий 10 30 11 33 12 37 33
  Укий 12 34 11 31 12 34 35
 
  Чападмалалий 15 50 11 37 4 13 30
Плиоцен Монтеэрмосий 16 55 11 38 2 7 29
  Уайкерий 16 59 10 37 1 4 27

Карл Флесса (Ressa, 1975) определял степень разнообразия наземных млекопитающих Южной и Северной Америки в различных районах этих континентов по формуле, ранее разработанной среди прочих Робертом Мак-Артуром (Robert MacArthur) и Эдвардом Уилсоном (Edward Wilson). Далее он определяет число семейств, которые вымерли бы, если бы во время Великого американского обмена фауны полностью перемешались. Для вымирания семейств наземных млекопитающих он получил цифру 17, тогда как реальное число вымерших семейств он считает равным 10 (также вычисленная оценка). Однако, как предусмотрительно отметил Флесса, в действительности фауны смешивались далеко не полностью, и этим, по всей вероятности, объясняется расхождение в результатах. Новые и, я думаю, более надежные данные, приводимые в этой главе, отличаются от тех, которыми пользовался Флесса. Как указано в табл. 4, общее число семейств наземных млекопитающих, которые могли участвовать в обмене, по принятой мною системе составляет 62, а не 48, как считает Флесса по более ранним публикациям, причем из этих 62 семейств Фактически в нем участвовали только 24. Данные о современном числе семейств наземных млекопитающих, приводимые в табл. 8, также отличаются от тех, которые приводили некоторые предыдущие авторы.

Таблица 8

Число современных семейств наземных млекопитающих в Неарктической и Неотропической областях

Неарктическая область (внетропическая Северная Америка) Неотропическая область (Южная Америка и тропическая Северная Америка) Семейства, населяющие и Неарктическую, и Неотропическую области Общее число семейств на обоих континентах
эндемики
всего
эндемики
всего
9
27
14
32
18
41

Уэбб тоже рассматривает вопрос о влиянии обмена на разнообразие фауны в разных районах и высказывает мнение, что «область действия эффективного обмена никогда не заходила далеко в умеренные широты Северной Америки. Полностью смешанная неотропическая фауна, по-видимому, распространялась максимум до широты Мексиканского залива и Южной Калифорнии на севере и до Патагонии на юге. В сферу обмена было вовлечено только около 9% территории Северной Америки, что составляет около 2,55 х 106 км в узкой субтропической и тропической частях этого континента». Однако, поскольку на самом деле перемешивалось только около 40% семейств, бывших, так сказать, кандидатами на участие в перемешивании (табл. 4), едва ли можно говорить о том, что где-нибудь существовала «полностью перемешанная» фауна. Кроме того, в Северной Америке не было отчетливой линии, за которой перемешивание заведомо прекращалось (или прекращается сейчас). Перемешивание заметно сокращается на уровне довольно неопределенной границы между тропической и умеренной Северной Америкой, но некоторые млекопитающие южноамериканского происхождения достигали бореальной Аляски, а один вид — североамериканский дикобраз — живет там до сих пор.
Существуют разнообразные способы оценки сходства фаун в определенных количественных показателях. В одном из них, который кажется самым подходящим для рассматриваемой здесь проблемы, используется выражение 100(C/N1), где С — число таксонов, например семейств или родов, присутствующих в обеих сравниваемых фаунах, a N1, — их общее число в меньшей из этих двух фаун. Полученные значения могут варьировать от 0 до 100. Это выражение иногда называют индексом Симпсона; в другой связи Флесса предложил называть единицы этого индекса сокращенным выражением «симфам» (в тех случаях, когда его определяют для семейств). В табл. 9 показано сходство между современными семействами наземных млекопитающих разных районов, выраженное в симфамах. Для удобства три небольшие смежные страны — Гайяна, Суринам и Гвиана — объединены здесь под общим названием «Гвиана».

Таблица 9

Сходство фаун наземных млекопитающих, выраженное в симфамах

 
Нью-Мексико
Коста-Рика
«Гвиана»
Аргентина
Флорида
100
77
69
69
Нью-Мексико
—
74
58
58
Коста-Рика
—
—
89
67
«Гвиана»
—
—
—
79

Флорида лежит в пределах субтропиков, фауна которых, как считает Уэбб, была и, возможно, до некоторой степени остается еще и сейчас «полностью смешанной неотропической фауной».
Данные табл. 9 показывают, что млекопитающие Флориды сейчас лишь чуть больше похожи на млекопитающих Коста-Рики (которую до некоторой степени можно считать окраиной Неотропической области), чем фауна определенно внетропического Нью-Мексико. Но то обстоятельство, что фауна Флориды явно больше похожа на фауну «Гвианы» и даже Аргентины (обе они несомненно относятся к Неотропической области), чем фауна Нью-Мексико, свидетельствует в пользу точки зрения Уэбба.
Интересно расширить эти сравнения во времени, проведя их для плейстоцена, т. е. после того, как большая часть обменов уже совершилась, но основное вымирание, приведшее впоследствии к изменению всех фаун, еще не произошло. Для этой цели можно взять фауну Инглис во Флориде, список которой приведен Уэббом, и энсенадскую фауну Аргентины, список которой дает Паскуаль. Эти фауны имеют примерно один и тот же возраст: фауну Инглис относят к концу бланкского века развития наземных млекопитающих Северной Америки, а энсенадий аргентинской пампы служит типом одноименного южноамериканского века наземных млекопитающих, приблизительно соответствующего по времени самому позднему бланко. В табл. 10 эти ископаемые фауны сравниваются друг с другом и с современными фаунами той же области; индексы сходства выражены в симфамах.
При любой вычислительной операции калькулятор или компьютер не думает за нас, и мы должны хорошо представлять себе, что на самом деле означают те или иные числа. В данном случае при сравнении плейстоценовой и современной фаун Флориды величина «100 симфамов» не означает, что эти фауны идентичны. Они весьма различны в некоторых отношениях. Число 100 означает, что все семейства современной Флориды присутствовали там в позднебланкское время. Разница между фаунами почти целиком обусловлена вымиранием, происходившим между бланко и современностью. Как можно было ожидать, фауна плейстоцена Флориды несколько больше похожа на фауну аргентинского плейстоцена, чем современная флоридская, но разница эта невелика. Вместе с тем современная фауна Флориды явно больше похожа на современную аргентинскую, чем плейстоценовая фауна Флориды. Здесь имеется некоторая ошибка выборки, поскольку несколько семейств, присутствующих сейчас в Аргентине в целом не встречаются теперь в области пампы, где обитала фауна энсенадия. Это, конечно, также влияет на результаты сравнения энсенадской и современной фаун Аргентины.

Таблица 10

Сходство некоторых плейстоценовых и современных фаун
наземных млекопитающих, выраженное в симфамах

  Флорида, современная Аргентина, энсенадий Аргентина, современная
Флорида, Инглис
(позднее бланко)
100
67
59
Флорида, современная
—
62
69
Аргентина, типовая
фауна энсенадия
—
—
69

При обсуждении этих вопросов мы часто проводили различие между тропической и внетропической Северной Америкой. Обычно формальная граница между ними приближается к линии, по которой тропик Рака пересекает Мексику, но не совпадает с ней, поскольку некоторые возвышенности, расположенные к югу от этого тропика, например район вокруг города Мехико, не являются тропическими ни по своему климату, ни по другим факторам среды. Зоогеографы давно приняли линию, разделяющую области с различными условиями среды, в качестве границы между двумя основными подразделениями («областями») суши с отличающимися друг от друга фаунами млекопитающих. Так, применительно к современным наземным млекопитающим внетропическую часть Северной Америки называют Неарктической областью, хотя большая ее часть не является арктической в привычном климатическом смысле этого слова, а тропическую часть Северной Америки и всю Южную Америку называют Неотропической областью, хотя значительная часть Южной Америки в климатическом отношении не может быть названа тропической.
Включение современной тропической Северной Америки в Неотропическую область оправдано, поскольку ее современная фауна млекопитающих в целом несколько больше похожа на фауну Южной Америки, чем на фауну внетропической Северной Америки. Это подтверждают данные табл. 9, которые показывают, что фауна наземных млекопитающих Коста-Рики, занимающей более или менее центральное положение в тропической части Северной Америки, определенно больше напоминает фауну «Гвианы» — северную, но вполне южноамериканскую фауну, чем фауну Нью-Мексико — южную, но вполне внетропическую североамериканскую фауну. Это несомненно результат Великого обмена. Когда в конце плиоцена между двумя континентами возникло сухопутное соединение, млекопитающие северной части Южной Америки, уже адаптированные к тропическим условиям легко расселились в тропическую часть Северной Америки: однако многие из них, например ленивцы и обезьяны, не распространились дальше к северу, во внетропические районы Северной Америки. Млекопитающие, уже адаптированные или по своему поведению способные адаптироваться к тропическим, субтропическим или по крайнем мере умеренно теплым условиям в Северной Америке, удержались в тропической части этого материка; в их числе были и те формы, которые, подобно тапирам и пекари, вымерли или сократили свои ареалы во внетропической Северной Америке.
С этой точки зрения всю Среднюю Америку можно рассматривать как природный фильтр, обусловивший упоминавшийся выше отсев во время Великого обмена (рис. 42). Ее можно считать также переходной областью между Неарктической и Неотропической областями в их современном виде, поскольку не все характерные элементы этих двух областей достигают формальной линии, проведенной зоогеографами в качестве границы между двумя областями, тогда как другие не только доходят до этой линии, но и пересекают ее.

Рис. 42. Средняя Америка как зона фильтра и ее роль в эпоху Великого обмена, сказавшаяся на современной фауне двух зоогеографических областей.
В эту схему не включены группы, прошедшие через зону фильтра, но в настоящее время вымершие. Под «зоной древнего барьера» имеется в виду наиболее устойчивая часть морской преграды, благодаря которой Южная Америка так долго оставалась в положении островного континента. «Критическая линия» приблизительно соответствует расплывчатой границе между умеренными и тропическими районами Северной Америки; последние районы стали частью Неотропической области в эпоху Великого обмена, но, по всей вероятности, не ранее.

Как мы уже упоминали в гл. 2, у Дарвина создалось впечатление, что фауна этих двух областей была более сходной в плейстоцене, чем ныне. Подобное мнение оправдано в качестве описательной характеристики или общего впечатления, и в этом смысле мы по-прежнему его разделяем. Это впечатление Дарвина можно приписать его необычайной интуиции, позволившей ему ощутить то, что мы сейчас называем Великим обменом. Такое впечатление создает присутствие в плейстоцене обоих континентов столь замечательных созданий, ныне повсеместно вымерших, как гигантские наземные ленивцы и некоторые мастодонты. Существовало также несколько групп животных, особенно заметными среди которых были водосвинки, тапиры и верблюды, обитавших в те времена в обеих областях, но сейчас сохранившихся только в одной. Тем не менее при количественном определении соотношения различных элементов фаун, измеряемого в симфамах или других обычных показателях фаунистического сходства, выявляется, что степень сходства этих фаун в плейстоцене и современности различается очень незначительно. Приведенные в табл. 11 индексы отражают изменения (или их отсутствие) в фаунистическом сходстве между внетропической Северной Америкой и Южной Америкой. В абсолютных числах это выглядит так; из плейстоцена нам известно 19 общих семейств, а теперь их 18; разница не очень велика, но по относительным показателям сходство возросло, а не уменьшилось.
Район, составляющий сейчас тропическую часть Северной Америки, или Среднюю Америку, вошел вместе с Южной Америкой в состав Неотропической области в результате Великого обмена. Имеющиеся данные нельзя назвать абсолютно убедительными, но они твердо указывают на то, что до эпохи обмена нынешняя Средняя Америка не обладала сколько-нибудь значительным фаунистическим сходством с Южной Америкой и что в то время не существовало Неотропической области в современном смысле, а была южная область Нового Света, в которую входила только Южная Америка.

Таблица 11

Индексы сходства между фаунами наземных млекопитающих
Южной Америки и внетропической Северной Америки

  Поздний миоцен Плейстоцен Современность
Индексы Симпсона (в симфамах) 0 56 67
Индексы Оцуки* 0 54 61

*Сходство по индексам Оцуки приведено здесь потому, что при этом иногда получаются результаты, отличающиеся от выраженных в симфамах. Индекс этот определяют по формуле 100 • (C/√N1 • N2), где С и N1 — те же величины, что и ранее, a N2 — общее число таксонов в большей из двух фаун.

Стратиграфические данные и данные по фауне беспозвоночных указывают на то, что морская преграда, препятствовавшая обмену наземных млекопитающих или исключавшая его до среднего или позднего плиоцена, находилась на крайнем северо-западе Южной Америки и в юго-восточной части современной тропической Северной Америки. Плейстоценовые млекопитающие из тропических районов Северной Америки имеют смешанное происхождение, чего и следует ожидать во время основного обмена или после него. Доплейстоценовые наземные млекопитающие этого района все еще плохо известны, однако имеется несколько сообщений о находках остатков млекопитающих в среднемиоценовых слоях Панамы, позднемиоценовых слоях Оаксаки (тропическая Мексика) и позднемиоценовых — раннеплиоценовых слоях Гондураса. Все они относятся к семействам, а большинство их, насколько удалось определить, — к родам, известным в те времена также из внетропической Северной Америки, а не из раннеплиоценовых или доплиоценовых отложений Южной Америки. При отсутствии противоположных данных можно сделать обоснованный вывод, что вплоть до раннего плиоцена фауна наземных млекопитающих Средней Америки носила, по всей вероятности, целиком североамериканский характер.
Миоценовые и плиоценовые фауны из северной части Мексики и южной части США, в особенности фауны прибрежной равнины Мексиканского залива и Флориды, сейчас хорошо изучены. Они североамериканского происхождения, за исключением немногочисленных наземных ленивцев, появившихся перед концом плиоцена: однако по видовому составу, а также по нескольким родам они отличаются от фаун, населявших в то время районы, расположенные несколько севернее. Существует гипотеза, согласно которой млекопитающие, расселявшиеся в эпоху Великого обмена в Южную Америку, предварительно уже приобрели некоторое разнообразие и черты специализации в южной части Северной Америки. Вероятность этого особенно велика для миоценовых и раннеплиоценовых хомяковых. Возможно, что так было и с Ceboidea (обезьянами Нового Света) и с кавиоморфными грызунами в позднем эоцене и раннем олигоцене, если они пришли из Северной Америки. В настоящее время я считаю эту гипотезу наиболее разумной, но, как было показано выше в данной главе, она не встречает единодушной поддержки. Дальнейшие находки ископаемых остатков в южной части Северной Америки, а также в миоцене и раннем плиоцене Южной Америки могут подтвердить ее или, что менее вероятно, — опровергнуть.

Литература

Baskin J. А. 1978. Bensonomys, Calomys, and the origin of the phyllotine group of neotropical cricetines (Rodentia, Cricetidae). Journal of Mammalogy, 59, 125 — 135.
Ellerman I. R. 1941. The families and genera of living rodents. Vol. 2, Family Muridae, London, British Museum (Natural History)
Flessa K. W. 1975. Area, continental drift and mammalian diversity, Paleobiology, 1, 189 — 194.
Flessa K. W. Burnett S. G., Cornue D. В., Lomaga M. A., Miyazaki I. M., Murer A. S. 1979. Geological implications of the relationship between mammalian faunal similarity and geographic distance. Geology, 7, 15 — 18.
Hershkovitz P. 1962. Evolution of neotropical cricetine rodents (Muridae) with special reference to the phyllotine group. Fieldiana, Zoology, 46, 1 — 524
Keast A., Erk F. C., Glass В., eds. 1972. Evolution, mammals and southern continents. Albany, State University of New York Press. (Книга содержит главы, написанные Паттерсоном и Паскуалем, с одной стороны, и Гершковицем — с другой, в которых эти авторы излагают противоположные взгляды по данной проблеме.)
Reig О. А. 1978. A new fossil genus of South American cricetid rodents allied to Wiedomys, with an assessment of the Sigmodontinae (препринт, рассылавшийся автором).
Simpson G. G. 1950. History of the fauna of Latin America. American Scientist 38, 261 — 389. (Это была первая публикация статьи, которая без изменений включалась в коллективные монографии, выходившие под редакцией других ученых в 1951 и 1965 гг. Иногда при ссылках на данную статью указывают эти более поздние даты. Некоторые из высказанных в ней взглядов в данной книге подверглись пересмотру.)
Webb S. D. 1976. Mammalian faunal dynamics of the Great American Interchange Paleobiology, 2, 220 — 234.

ОГЛАВЛЕНИЕ

Предисловие редактора перевода .............................................................................................................................. 5
Предисловие ................................................................................................................................................................ 8
Глава 1. ПОЧЕМУ, ЧТО И КАК? ............................................................................................................................. 11
Глава 2. ВЗГЛЯД В ПРОШЛОЕ: КАК ЗАКЛАДЫВАЛИСЬ ОСНОВЫ ...............................................................16
Глава 3. ВРЕМЯ И ФАУНЫ ..................................................................................................................................... 29
Глава 4. ДЕЙСТВУЮЩИЕ ЛИЦА ........................................................................................................................... 38
Глава 5. КОРНИ ........................................................................................................................................................ 43
Глава 6. ПЕРВАЯ ФАЗА: ОДНИ СТАРОЖИЛЫ ................................................................................................... 58
Глава 7. СУМЧАТЫЕ ............................................................................................................................................... 67
Глава 8. КСЕНАРТРЫ — СТРАННО СОЧЛЕНЕННЫЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ ................................................ 82
Глава 9. НЕКОТОРЫЕ СТАРОЖИЛЫ ИЗ КОПЫТНЫХ ..................................................................................... 98
Глава 10. НОТОУНГУЛЯТЫ ................................................................................................................................. 110
Глава 11. ВТОРАЯ ФАЗА: ПОЯВЛЯЮТСЯ ЧУЖЕЗЕМЦЫ ............................................................................... 131
Глава 12. ДРЕВНИЕ МЕСТНЫЕ ГРЫЗУНЫ ........................................................................................................ 150
Глава 13. ПРИМАТЫ .............................................................................................................................................. 163
Глава 14. ТРЕТЬЯ ФАЗА: ВЕЛИКИЙ АМЕРИКАНСКИЙ ОБМЕН .................................................................... 174
Глава 15. ВЕЛИКИЙ АМЕРИКАНСКИЙ ОБМЕН: ЧАСТНЫЕ АСПЕКТЫ И АНАЛИЗ ....................... 187
Глава 16. НОВИЧКИ И СОВРЕМЕННАЯ ФАУНА .............................................................................................. 205
Глава 17. ИСТОРИЯ ЮЖНОАМЕРИКАНСКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
КАК ЭКСПЕРИМЕНТ И ДОКУМЕНТ ................................................................................................................... 228
Приложение. ЗАМЕТКА О ВОССТАНОВЛЕНИИ ОБЛИКА ВЫМЕРШИХ ЖИВОТНЫХ .............................. 242
Предметно-именной указатель ................................................................................................................................ 246
Указатель латинских названий ................................................................................................................................ 252

 

Hosted by uCoz