Гербарий будущего (точнее, уже фунгарий) - Грибы

В этом разделе собраны описания отдельных видов живых организмов (животных, растений, грибов и пр.), которые могли бы обитать на Земле в эпоху неоцена. Раздел будет обновляться по мере возникновения новых идей относительно возможных путей эволюции жизни. Если читатель не обнаружит здесь каких-то видов, про которые здесь было рассказано раньше, пусть не огорчается, а просто ищет новую главу "Путешествия в неоцен".

Хищная водяная плесень (Xenosaprolegnia carnivora)
Порядок: Сапролегниевые (Saprolegniales)
Семейство: Сапролегниевые (Saprolegniaceae)
Место обитания: пресные водоёмы умеренных, субтропических и тропических широт Старого и Нового Света, Меганезии.

Рисунок Биолога

Среди грибов есть большая группа, представители которой обитают исключительно в воде. Это примитивные грибы оомицеты, которые из-за своей внешности получили общее наименование «водяная плесень». Мицелий этих грибов образует ватообразный белый налёт на гниющих субстратах животного происхождения. Часто оомицеты развиваются на открытых ранах рыб, разъедая их ткани до костей (такой образ жизни ведёт грибок Saprolegnia).
Один из неоценовых видов оомицетов перешёл к более эффективному способу питания – он превратился в пассивного хищника. Хищные виды обычно встречаются среди почвенных грибов. Они образуют клейкие головки и петли-ловушки, в которые попадаются микроскопические беспозвоночные. Хищная водяная плесень ловит добычу исключительно с помощью клея. Этот гриб образует особые гифы, которые обильно ветвятся. Клетки, образующие эти гифы, обладают эластичными стенками, и могут сильно растягиваться. На кончиках таких гифов образуются ловушки – широкие клейкие головки. Каждая головка представляет собой каплю клея гелеобразной консистенции, «растянутую» на кистеобразно расположенных концевых клетках гифы.
Этот оомицет развивается исключительно за счёт живых организмов, которые добывает сам. Хищная водяная плесень образует липкие пряди длиной около 10 см в спокойных местах прудов и рек, среди растительности. С помощью клейких головок этот гриб ловит мелкие организмы вроде простейших, коловраток и других червей. Когда к ловчей головке гриба приклеивается мелкое животное, вещества из покровов его тела диффундируют в слизь. Их появление служит стимулом для роста клеток, на которых растянута капля клея. Если пойманное животное начинает вырываться, гифы гриба благодаря растяжимости клеточных стенок не отклеиваются от его тела. Более того, возвращаясь в исходное положение, гифы гриба с силой притягивают к себе пойманную добычу, и она может случайно приклеиться ещё к нескольким клейким головкам. Клетки, формирующие ловчую головку, достигают поверхности тела добычи за несколько минут. Они начинают выделять ферменты, разрушающие клеточные оболочки жертвы, и прорастают в её тело, подобно корням, растворяя и всасывая вещества тела добычи. Через несколько часов от мягкотелых животных не остаётся ни следа, а от мелких личинок ракообразных и насекомых остаются только хитиновые панцири. Крупные колонии хищной водяной плесени представляют реальную опасность для головастиков, мальков мелких рыб и личинок креветок. Но этот гриб сам служит пищей некоторым водным животным – взрослым ракообразным и моллюскам. Его также поедают некоторые рыбы и утки.
Споры хищной водяной плесени покрыты защитной слизистой оболочкой, и легко переносятся в другие водоёмы на ногах водяных птиц. Этим объясняется практически всесветное распространение этого гриба, который расселялся с помощью перелётных птиц. Кроме того, популяции этого гриба сравнительно однородны генетически, и у него отсутствуют какие-либо географические вариации.
В областях ареала с сезонным климатом мицелий хищной водной плесени, как правило, отмирает при образовании льда на поверхности воды, и переживает зиму в виде спор. В районах, где температура воды не опускается ниже +4°С, хищная водная плесень успешно зимует в виде мицелия. Споры этого гриба прорастают на органическом субстрате животного происхождения – обычно на теле погибшего мелкого животного, на остатках добычи хищника, или на оболочках икры рыб или земноводных. Белковые вещества субстрата служат для первоначального развития небольшой пряди мицелия с несколькими ловчими головками. Дальнейшее развитие зависит от успешности охоты самого гриба.

Ложноцветная ржавчина насекомых (Robigophthora pseudoflos)
Порядок: Энтомофторовые (Entomophthorales)
Семейство: Энтомофторовые (Entomophthoraceae)
Место обитания: леса Америки и Азии.
Энтомофторовые грибы были специализированными паразитами насекомых голоцена. Они настолько эффективно поражали и убивали насекомых, что человек научился использовать их для борьбы с сельскохозяйственными вредителями. В неоцене некоторые потомки этих грибов пошли по особому пути и претерпели значительные изменения путей заражения хозяев при сохранении способов размножения.
Ложноцветная ржавчина насекомых поражает в основном насекомых средних размеров, которые питаются нектаром и кормятся на цветах. Споры гриба прорастают на теле хозяина и нити несептированного мицелия внедряются в него в местах с мягкой слабо хитинизированной кутикулой. Со временем гриб, питаясь веществами тела хозяина, разрастается и пронизывает гифами всё тело (в основном брюшко) хозяина. К этому времени насекомое теряет контроль над своим поведением – гриб заставляет его забраться на стоячее травянистое растение возле вершины стебля и крепко зацепиться за стебель лапками ног, а при возможности – также челюстями, после чего насекомое умирает. В его теле в это время происходит образование зигоспор гриба. Из зигоспор вырастают спорангиеносцы, пробивающиеся наружу из тела насекомого. Они несут мелкие (около 0,5 мм) круглые спорангии со спорами. Одновременно мицелий тоже прорастает наружу и вместе со спорангиями покрывает тело насекомого бархатистыми пятнами рыжего цвета (отсюда название «ржавчина»), которые позже сливаются в сплошной покров.
По бокам, сзади и спереди трупа насекомого вырастают пучки вегетативного мицелия красного цвета, имитирующие лепестки цветка. При этом гриб выделяет вещества, придающие ему выраженный сладкий нектарный запах. Насекомые, привлечённые запахом, принимают труп с разросшимся грибом за цветок и садятся на него, заражаясь при этом и разнося споры гриба на цветы растений, где у гриба появляется возможность заразить других насекомых. Также маскировке гриба способствует внешнее сходство спорангиев на спорангиеносцах с тычинками цветка.
Падальная ржавчина насекомых (Robigophthora putrifica) паразитирует на мухах и других насекомых, питающихся падалью. Гриб заставляет насекомое сесть на землю, камень или бревно и покрывает труп сплошным, густым, но коротким (1-2 мм) опушением-налётом мясного цвета. При этом он издаёт гнилостный запах разлагающейся плоти. Вид космополитный в тропических и умеренных областях.

Этот вид грибов открыл Биолог, участник форума.

«Садовый фонарик» (Phycomycopsis lanterna-hortensis)
Порядок Мукоровые (Mucorales)
Семейство: Фикомицетовые (Phycomycetaceae)
Место обитания: пещеры в умеренном поясе Северного полушария.

Рисунок Биолога

Мукоровые зигомицеты в голоцене были одной из самых распространённых групп грибов, освоившей практически все возможные ниши, и при этом наряду с другими грибами они выполняли важнейшую функцию почвенных минерализаторов.
Их потомки в неоцене сохранили основные черты данной группы, хотя некоторые представители этих грибов изменились благодаря специализированному образу жизни и освоению специфических экологических ниш.
«Садовый фонарик» – потомок голоценового рода Phycomyces, живущий почти исключительно в пещерах северного умеренного пояса. Он поселяется на гуано живущих в пещере животных (млекопитающих и птиц) и минерализует его, а некоторые мелкие насекомые и клещи поедают его споры и мицелий. Гриб образует колонии в виде пушистого белого налёта, из которого затем вырастает скопление почти белых спорангиеносцев – каждый из них высотой до 20 см и толщиной до 2 мм. Спорангиеносцы имеют толстые прочные стенки, придающие им устойчивость, хотя мицелий у этого гриба ценоцитный (одноклеточный), как и у его предков. Шаровидные желтоватые спорангии с прозрачной оболочкой вскрываются от основания яйцевидной колумеллы, и овальные бесцветные споры распространяются пещерными насекомыми. Насекомых к грибу привлекает испускаемый им свет.
Предки этого вида не обладали биолюминесценцией, но их спорангиеносцы могли реагировать на внешние факторы (движения воздуха, гравитацию, свет и препятствия по мере роста). У «садового фонарика» в связи с переселением в пещеры реакция на свет утрачена, заменившись собственной способностью светиться. Биолюминесценция свойственна всем частям гриба, включая споры, но наиболее ярко светятся колумеллы спорангиев. Цвет свечения – голубовато-зеленоватый.
Размножается «садовый фонарик» так же, как и его предки: бесполое спорангиальное спороношение чередуется с образованием зигоспор, прорастающих в половой спорангий. Основную роль в распространении этого вида играют рукокрылые, реже птицы вроде стрижей и ласточек.

Этот вид грибов открыл Биолог, участник форума.

Пушечный гриб (Parabolus coprinus)
Порядок: Мукоровые (Mucorales)
Семейство: Пилоболовые (Pilobolaceae)
Место обитания: тропики Африки, копрофильный вид.

Рисунок Биолога

Грибы-зигомицеты рода Pilobolus в эпоху человека были весьма своеобразными – они приспособились жить на навозе травоядных животных и выработали особый способ распространения спор. Их спорангии отстреливались с большой силой давлением воды в мешковидном расширении у основания спорангия. В неоцене один из видов таких грибов приобрёл новые особенности процесса расселения.
Пушечный гриб похож на своего предка: он образует войлокообразный мицелий и спорангии на кучах навоза травоядных животных. Спорангиеносцы высотой до 2-3 см разделяются на несколько веточек, каждая из которых несёт на кончике колбасовидное расширение, в котором накапливается вода. На притупленном конце каждого «резервуара» образуется почти шаровидный спорангий диаметром до 2 мм. Спорангиеносцы полупрозрачные, коричневатые или черноватые, спорангии чёрные. Оболочки спорангиев твёрдые, пропитаны кремнезёмом, гладкие со стеклянным блеском; от основания каждого внутри резервуара с водой отходят 4-5 небольших слизистых тяжей.
По мере нарастания давления воды в резервуаре связь спорангия с резервуаром слабеет. В конце концов спорангий отрывается и отлетает под давлением струйки воды на 2-3 метра. Слизистые тяжи при этом вытягиваются из резервуара и при падении на траву (чаще всего) приклеивают к ней спорангий. Животное съедает спорангий с травой и тот, пройдя через пищеварительный тракт животного, получает возможность вскрыться и прорасти на свежем навозе: пищеварительные соки размягчают кремнезёмную оболочку, повышая её проницаемость. Момент отстрела зрелых спорангиев напоминает выстрел ядром из пушки – отсюда название вида.
Спорангии пушечного гриба часто несут на своей поверхности цисты плазмамёб и лямблий, прилипшие к ним в кишечнике животного, и тем самым способствуют их распространению. В окружающей среде спорангии очень устойчивы и могут долго (неделями) ждать попадания в кишечник животного, сохраняя жизнеспособность.

Этот вид грибов открыл Биолог, участник форума.

Сампсов гриб (Dimorphambrosiella sampsae)
Порядок: Микроасковые (Microascales)
Семейство: Цератоцистовые (Ceratocystidaceae)
Место обитания: хвойные леса Кольского полуострова, ходы короеда-сампсы.

Рисунок Биолога

В эпоху человека некоторые грибы приспособились к жизни в ходах жуков-короедов и близких к ним, причём нигде, кроме ходов жуков в древесине, больше не встречались. Там они разлагали древесину в условиях благоприятного микроклимата и одновременно были пищей для жуков и их личинок, иногда даже единственной пищей. Один из их потомков в неоцене приспособился жить также независимо, но в особой форме. Данный гриб выживает в дикой природе благодаря симбиозу с древогрызущим жуком – короедом-сампсой.
Сампсов гриб живёт на увлажнённых растительных остатках (мёртвой древесине, буреломе, опавших листьях) в виде бесполой стадии – анаморфы. Он образует субстратный мицелий, а на поверхности – белые уплощённые бархатистые спородохии величиной около 2 мм. На спородохиях густо образуются бесполые споры – конидии, формирующиеся без стеригм путем фрагментации мицелия. Также часто встречаются хламидоспоры, помогающие грибу переживать неблагоприятные условия окружающей среды. При этом гриб имеет запах, привлекающий самок короеда-сампсы.
После того, как самка жука проползает над спородохием и собирает споры в свои микангии, гриб попадает в камеры жука в древесине. Там он быстро разрастается и, благодаря выделениям желёзок самки, может образовывать половую стадию – телеоморфу. У сампсова гриба не бывает плодовых тел. Аски накапливаются прямо на мицелии во время метаморфоза куколки жука, когда их никто не ест. Вышедший из куколки жук, проползая по мицелию гриба, собирает на свои ноги, усики и тело его аскоспоры (оболочки асков легко разрываются) и выносит их наружу.
Половой процесс гриба и образование асков запускаются только благодаря выделениям самок короеда-сампсы, а вне ходов жука гриб существует только в виде анаморфы.

Этот вид грибов открыл Биолог, участник форума.

«Трупный цветок» (Cadaveroflos dimorphus)
Порядок: Гипокреевые (Hypocreales)
Семейство: Спорыньёвые (Clavicipitaceae)
Место обитания: тропики Старого Света – Центральная Африка, Земля Зиндж, Южная и Юго-Восточная Азия.
Эволюция грибов, возможно, не так заметна, как эволюция животных и растений. Однако, грибы являются важнейшими участниками процессов разложения. Среди них есть также многочисленные симбионты и паразиты растений и животных, а некоторые грибы приспособились вести хищнический образ жизни. В основном это мелкие почвенные грибы, которые ловят петлями и сетями из гифов различных микроскопических червей и других беспозвоночных. Однако, среди грибов-хищников встречаются и более крупные виды.
На территории влажных тропических лесов Старого Света обитает вид крупных двукрылых, питающихся падалью – инфекциомуха (Dolichomusca infectans). Она разыскивает падаль, пользуясь своим чувствительным обонянием, и откладывает в неё своих личинок. Хотя это насекомое обладает прекрасным зрением, в поисках падали она руководствуется только обонянием, и ей фактически безразлично, как выглядит субстрат, обладающий «правильным» запахом.
Эта особенность поведения насекомого используется некоторыми видами грибов, которые размножаются и живут за счёт насекомых-падальщиков. Один из этих грибов – причудливый «трупный цветок». Это гриб, сравнительно точно имитирующий падаль для привлечения насекомых, питающихся ею, в том числе инфекциомухи. Жизненный цикл «трупного цветка» включает две фазы развития. Имитация падали происходит на «вегетативной» стадии жизненного цикла. Из спор гриба вырастает мицелий, который развивается на растительных остатках – это редкость в порядке, к которому относятся преимущественно паразитические виды. По мере развития этот мицелий формирует без оплодотворения особое «ложное плодовое тело», лежащее прямо на субстрате – это продукт эволюции склероция, который теперь представляет своеобразное «вегетативное» поколение в жизненном цикле гриба. Это образование отдалённо напоминает цветок с лепестками неправильной формы, лежащий прямо на поверхности субстрата. Края этого образования несколько приподняты над субстратом. Фактически, это «ложное плодовое тело» представляет собой апотеций, характерный для сумчатых грибов. Это образование двухслойное. Его поверхность, обращённая к субстрату, серая и кожистая, а её середина пронизана многочисленными нитями мицелия, уходящими в субстрат. Поверхность, обращённая вверх, имеет желеобразную консистенцию, красно-розовая, с сильным запахом разлагающегося мяса. В ней не развиваются спороносные сумки, но желеобразная масса обильно пронизана нитями мицелия. Насекомые, привлечённые запахом падали, собираются на «трупном цветке» тысячами. Они ползают по желеобразной массе, пробуют её на вкус, и даже оставляют на ней личинок – настолько точно гриб имитирует запах разлагающегося мяса. Но затем они улетают, унося на ногах часть мицелия. Вполне естественно, что, обладая плохой памятью, насекомые снова попадаются в ту же ловушку, посещая другие экземпляры «трупного цветка».
В результате перелётов с одного гриба на другой на ногах насекомых в остатках желеобразной массы оказываются частицы мицелия генетически различных экземпляров гриба. Это является стимулом для дальнейшего развития «трупного цветка» и перехода его во вторую фазу развития – спороносную. Сливаясь, мицелий разных особей начинает формировать плодовое тело. Гифы плодового тела внедряются в кутикулу на сегментах ног насекомого, и постепенно пронизывают его тело целиком. Гриб инфицирует насекомое, развивается в его теле и в течение нескольких часов просто умерщвляет свою жертву. Далее гриб начинает развиваться как сапрофит, а тело погибшего насекомого служит субстратом для начальных стадий развития. Спороносная стадия гриба значительно отличается по облику от «ложного плодового тела». Из дыхалец, рта и задней кишки мёртвого насекомого вылезают стромы, поднимаются на тонких «ножках» и распространяют споры. Они представляют собой колокольчикообразные головки диаметром 2 – 3 мм и высотой до 5 мм, конической формы, на очень длинных ножках. Основание ножки плотное, но верхняя часть, прямо под головкой, очень гибкая. При малейшем ветерке из раскачивающейся головки выбрасываются нитевидные споры, лежащие в сумках среди рыхлой массы нитей грибницы. На подходящем субстрате из них развивается мицелий, который образует «ложное плодовое тело», имитирующее падаль.

Идею о существовании этого вида грибов высказал Артропод, участник форума.

Медвяный ксенокордицепс (Xenocordiceps meliferus)
Порядок: Гипокреевые (Hypocreales)
Семейство: Спорыньёвые (Clavicipitaceae)
Место обитания: северное полушарие, умеренные и субтропические широты, леса.
Некоторые спорыньёвые грибы, известные в эпоху человека, были паразитами насекомых. Прорастая в теле насекомого, гриб постепенно убивал его, после чего образовывал плодовое тело и его споры поражали новых насекомых. В эпоху неоцена среди спорыньёвых грибов появились новые виды паразитов такого рода. Один из них – медвяный ксенокордицепс, который проходит на насекомых лишь часть жизненного цикла.
Плодовые тела медвяного ксенокордицепса разрастаются на мёртвых позвоночных животных небольшого размера – на птицах или млекопитающих. Часто этот гриб селится на добыче различных хищников и играет определённую роль в процессах разложения. Скопления плодовых тел этого вида имеют вид зарослей травы белого цвета, где каждая «травинка» представляет собой отдельное плодовое тело, похожее на мышиный хвост. Гриб привлекает многочисленных летающих насекомых прозрачными сладкими каплями, которые выделяются на поверхности плодовых тел. Но такое угощение таит смертельную опасность для насекомого – в жидкости содержится большое количество спор гриба, которые ожидают, пока насекомое не выпьет жидкость.
Споры медвяного ксенокордицепса инфицируют насекомое и прорастают в его теле. Гриб оставляет насекомое живым в течение нескольких дней – это необходимо для успешного продолжения жизненного цикла. Поведение заражённого насекомого меняется – теперь оно не питается, не спаривается, а только ищет места, где лучше расти грибу. Заражённые насекомые летят на трупы мелких животных, ориентируясь по запаху. При этом на трупах могут встречаться даже инфицированные бабочки, которых трупы обычно не привлекают.
Когда подходящий субстрат найден, насекомое садится на него и больше не двигается. Гриб начинает активно расти и в течение примерно часа убивает насекомое и прорастает из естественных отверстий его тела. Из умершего насекомого тянутся нити мицелия, внедряющиеся в субстрат. Выделяемые грибом вещества обладают сильными антимикробными свойствами и могут убивать даже личинок насекомых. Если гриб инфицирует мёртвое животное, на котором уже живут личинки мух, он подавляет их жизнедеятельность: они не едят и не растут, постепенно погибая. На крупных трупах вокруг колонии гриба образуется «санитарная зона», где не встречаются личинки насекомых. Постепенно гриб разрастается и образует плодовые тела. Они не обладают антибиотическими свойствами, поэтому привлекают новых насекомых.
Мицелий медвяного ксенокордицепса мумифицирует ткани, на которых разрастается. Гриб зимует на таких тканях, а весной образует небольшие плодовые тела, которых достаточно, чтобы привлечь новых насекомых и начать новый жизненный цикл.

Гриб безумия (Theriodementor murinus)
Порядок: Гипокреевые (Hypocreales)
Семейство: Спорыньёвые (Clavicipitaceae)
Место обитания: Евразия, кроме крайнего севера и горных массивов Центральной Азии.

Рисунок Биолога

Благодаря биологически активным веществам, которые выделяет мицелий, спорыньёвые грибы использовались человеком в медицинских целях. В неоцене богатый арсенал химических веществ стал использоваться этими грибами для других целей – появились грибы, способные управлять поведением позвоночных. Один из их видов – небольшой паразитический гриб, который за свои свойства получил название гриб безумия. Этот вид является дальним родственником медвяного ксенокордицепса (Xenocordiceps meliferus), который выработал жизненный цикл иного рода.
Гриб безумия паразитирует главным образом на мелких млекопитающих – грызунах, насекомоядных и, реже, на рукокрылых. Этот вид поражает ткани, оставляя свою жертву живой в течение довольно долгого времени – до нескольких недель. Он значительно меняет поведение инфицированных животных, делая их менее осторожными. Заражённые животные начинают вести себя смело и агрессивно: они не прячутся, открыто и шумно бегают по лесу, ищут и кусают сородичей и сходных по размеру животных. Особенно опасными бывают заражённые летучие мыши, которые начинают летать днём и могут нападать даже на крупных зверей. Большинство таких животных через несколько недель гибнет от истощения, поскольку они хуже питаются. Но чаще всего они становятся жертвами хищников. В слюне заражённых животных находятся амёбоидные клетки гриба с тонкой оболочкой, которые начинают активно размножаться в крови. Крупные животные справляются с поражением, лишь у ослабленных особей наблюдаются признаки заражения: хищники время от времени начинают кусать собственные лапы или хвост, а травоядные бодают или бьют ногами кусты и стволы деревьев. Если иммунитет достаточно силён, организм животного справляется с инфекцией.
Мелкие звери обычно гибнут после заражения. На погибших животных развиваются плодовые тела этого гриба – желтоватые булавовидные головки на тонких ножках. Их поверхность покрыта каплями сладкой жидкости, привлекающей разных насекомых. Главными переносчиками этого гриба являются комары. Комары-самцы пьют жидкость, выступающую на плодовых телах, и в их организме начинает развиваться гриб. Он поражает их семенники, и при спаривании с самками самцы заражают их. После спаривания в организме самки начинается развитие гриба, который инфицирует слюнные железы насекомого. Такие самки начинают нападать на млекопитающих и разносят амёбоидные клетки гриба, заражая укушенных животных. Укушенные заражёнными насекомыми птицы не заболевают – высокая температура тела препятствует развитию гриба.
Плодовые тела гриба безумия не выносят сухости и повышенной температуры, поэтому пустыни Северной Африки и Аравии служат надёжным барьером для расселения этого гриба в Африку. Также гриб нестоек к холоду и потому не может расти в районах с длительной зимой. У летучих мышей есть возможность излечиться от гриба, впадая в спячку – температура тела у них в это время падает, и гриб сильно затормаживается в развитии. В местах с сезонным климатом гриб безумия зимует на грызунах, передаваясь через укусы.

Гриб гри-гри (Grigrimycos magicus)
Порядок: Гипокреевые (Hypocreales)
Семейство: Спорыньёвые (Clavicipitaceae)
Место обитания: тропики Южной Азии, симбионт муравьёв-бокоров.

Рисунок Биолога

Среди спорыньёвых грибов в эпоху человека было известно много видов, паразитирующих на насекомых. В неоцене их разнообразие столь же велико, как в эпоху человека. Обычно такие грибы, заражая насекомое, быстро доводят его до гибели и образуют плодовое тело на его трупе. Но один из видов этих грибов вступил в симбиотические отношения с обитающими в лесах муравьями-бокорами (Mycophoros bokor). У этого вида насекомых имеется особая каста, снабжённая ямками-микангиями на теле, в которых удерживаются кусочки мицелия гриба. Носители гриба проникают в колонии других видов и оставляют там мицелий гриба гри-гри, обрекая эти колонии на незавидное существование и используя их как источник пищи.
Гриб проникает в организмы насекомых через трахеи или сквозь эластичную кутикулу в местах сочленения панциря. Он начинает разрастаться в теле хозяина, проникая в голову и поражая мозг. В отличие от большинства родственных видов паразитических грибов, гриб гри-гри не вызывает повальной гибели заражённых насекомых, развиваясь в их телах долгое время. Он значительно меняет поведение хозяев, хотя не препятствует нормальному существованию колонии. Все изменения в поведении становятся очевидными при нападении муравьёв-бокоров: заражённые насекомые не трогают налётчиков и позволяют им беспрепятственно грабить гнездо, унося личинок и куколок. Гриб также сокращает продолжительность жизни заражённых хозяев примерно на треть. Умирающее насекомое ищет по запаху колонию муравья-бокора и «сдаётся» им, погибая на тропах, проложенных рабочими особями этого вида. Заражённое насекомое погибает, повисая вниз спиной на травинке. Из трупа насекомого прорастает плодовое тело в виде белоснежного тонкого деревца с игльчатыми веточками. Носители гриба из числа муравьёв-бокоров разыскивают такие грибы по запаху и соскребают грибницу и плодовые тела с трупов насекомых, пряча её в микангии. Гриб получает преимущества благодаря эффективному «адресному» расселению его муравьями. Если поблизости нет муравьёв-бокоров, гриб гри-гри может распространяться самостоятельно при помощи спор и заражать новых хозяев, минуя муравьёв-бокоров.

Идею о существовании данного вида грибов выдвинул Моргот, участник форума.

Инанномицес соблазнительный (Inannomyces hypervenustus)
Порядок: Гипокреевые (Hypocreales)
Семейство: Кордицепсовые (Cordycipitaceae)
Место обитания: Евразия, леса умеренного и субтропического пояса.
Паразиты являются неотъемлемой частью экосистем. У каждого биологического вида существует свой набор специфических и неспецифических паразитов, приспособленных к обитанию на данном виде. Эволюция паразитов учитывает особенности физиологии хозяина, и паразит подстраивает к ним собственный свой жизненный цикл для более успешного распространения.
На бабочках в умеренной и субтропической зоне Евразии паразитирует своеобразный гриб – инанномицес соблазнительный, который является близким родственником грибов рода кордицепс (Cordyceps). Он развивается в телах насекомых, убивая их, но в целях размножения использует природное влечение разнополых насекомых друг к другу в процессе размножения. Этот вид грибов распространяется в популяции насекомых, усиливая выработку феромонов у заражённых взрослых особей, готовых к размножению, и заражает насекомых при спаривании. Отсюда название: Инанна – богиня плодородия и любви у шумеров.
Влияние гриба на организм самца и самки бабочек различается. В организме самца инанномицес способен существовать долгое время, не убивая его. У самцов бабочек гриб поражает только половые органы, сохраняя насекомое живым в течение относительно долгого времени: это необходимо для распространения вида, поскольку грибок передаётся самкам при спаривании. Фактически, это своеобразное «венерическое заболевание» насекомых, неизбежно приводящее к летальному исходу. В половых органах самца гриб образует кисточки гифов, которые легко крошатся на отдельные фрагменты и прилипают к поверхности половых органов. Попадая в момент спаривания в организм самки, гриб быстро разрастается в её половой системе и вызывает перестройку её физиологии. Яйца в организме самки перестают развиваться – они превращаются в субстрат, на котором происходит дальнейшее развитие гриба. Самка при этом остаётся в живых, однако становится бесплодной и начинает активно вырабатывать феромоны, привлекая как можно больше самцов, которые заражаются этим грибом. Далее гриб прорастает в ткани самки, вызывая быструю деградацию её организма. Умирающая самка активно ищет кормовое растение своего вида, садится на него и быстро гибнет. Из её организма сквозь рот, дыхальца и отверстие задней кишки прорастают плодовые тела гриба – нитевидные образования длиной до 30-35 мм бурого цвета с белыми сферическими головками, рассеивающими споры. На ветру споры разлетаются, и часть их с высокой степенью вероятности может заразить гусениц бабочки, кормящихся на этом растении.
В течение лета гриб может дать несколько поколений, в зависимости от длины жизненного цикла вида-хозяина. В условиях сезонного климата гриб зимует в насекомых на стадии куколки, из которых выводятся заражённые бесплодные насекомые, обладающие нормальным половым поведением, реагирующие на феромоны и заражающие грибом здоровых особей.

Тлёвый кисточник (Aphidinervum sterlilsator)
Порядок: Гипокреевые (Hypocreales)
Семейство: Кордицепсовые (Cordycipitaceae)
Место обитания: Евразия, умеренные широты, паразит тлей.
Паразитические грибы, поражающие разные виды насекомых, были широко известны в эпоху человека. Многообразие насекомых в эпоху человека понесло относительно небольшой ущерб, и быстро компенсировало его в период восстановления экосистем. В неоцене многообразие и доступность насекомых как источника питания для грибов возрастали по мере восстановления природных сообществ и распространения лесов. В это время в природе появились новые виды грибов-паразитов, освоившие развитие на различных видах насекомых.
Тли понесли сравнительно небольшой ущерб в эпоху человека, и в неоцене продолжают оставаться характерным компонентом энтомофауны умеренных широт, со своим набором симбионтов и паразитов. Одним из паразитов тлей является мелкий гриб под названием тлёвый кисточник. Плодовое тело этого вида сильно редуцировано из-за мелкого размера видов-хозяев, и напоминает крохотную полупрозрачную кисточку на тонкой ножке длиной не более 6 мм. Внутри пучка гифов на конце плодового тела образуются сумки со спорами, распространяющимися при помощи ветра. Споры гриба также переносят на поверхности тела муравьи и насекомые, питающиеся тлями – и те, и другие часто встречаются в колониях тлей и способствуют заражению новых колоний.
Первый этап заражения тли протекает на поверхности её тела, запачканной сахаристыми выделениями (падью), где происходит прорастание спор. Гифы гриба внедряются в тело насекомого через дыхальца или протоки желёз, и гриб начинает развиваться внутри тела тли, превращая её в своеобразного зомби, способного лишь питаться и практически не реагирующего на внешние раздражители вроде прикосновения муравья, собирающего падь. Основная масса гифов гриба прорастает в яйцеводы насекомого и уничтожает образующееся в них потомство. Гриб сохраняет тлю живой долгое время, и пользуется питательными веществами, синтезируемыми в её организме, одновременно препятствуя её размножению. Она фактически превращается в поставщика питания для гриба. Если нужно, заражённое насекомое может передвигаться, и даже отгонять сородичей с самых привлекательных кормовых участков.
Когда гриб готов к размножению, из яйцеводов тли вырастают плодовые тела грибка в виде кисточек. Заражённое насекомое легко распознаётся среди здоровых особей по длинной тонкой кисточке плодового тела гриба, торчащей из её тела вверх, и по менее прозрачному телу, если покровы тела у данного вида в норме полупрозрачные – из-за гифов гриба в теле насекомого. Споры легко разносятся слабыми потоками воздуха в подлеске и заражают тлей других колоний, но более надёжный способ их распространения – питающееся тлями насекомое.
Осенью, когда в колониях тлей начинают появляться зимующие особи, активность гриба снижается. Он по-прежнему поражает насекомых, но даёт им возможность размножаться. Такие особи откладывают зимующие яйца, уже заражённые грибом. Весной из них появляются личинки, на которых продолжается развитие гриба. Также гриб превращает некоторых слабо заражённых самок в зимующих, позволяя им перезимовать и продолжить кормиться весной, чтобы дать грибу возможность рассеять споры. Также тлёвый кисточник зимует в виде спор на теле хищных насекомых.

«Лесной кубок» (Eupelicomyces multicapitatus)
Порядок: Пецицевые (Pezizales)
Семейство: Пецицевые (Pezizaceae)
Место обитания: Чили, влажные нотофагусовые леса.
Умеренно-холодные области Южного полушария в неоцене сохранили приблизительно такую же площадь, как в эпоху человека. Хотя Южная Америка немного сместилась в сторону Южного полюса, потепление климата в неоцене вызвало смещение границ теплоумеренного пояса к полюсам. Поэтому климат, более-менее сходный с климатом большей части Евразии, в Южном полушарии сформировался лишь на крайнем юге Южной Америки. Но и здесь он испытывает сильное влияние со стороны океана. Поэтому для этих мест характерна умеренно холодная снежная зима. Лето на крайнем юге Южной Америки влажное, с относительно небольшим количеством сухих и жарких дней. Такая погода благоприятна для роста разнообразных грибов.
Леса на юге Южной Америки образованы различными видами нотофагуса (Nothofagus), или «южного бука» – растения, которое произрастает в умеренных областях Южного полушария с мезозоя. Леса этого растения являются местом обитания большого количества грибов. И очень примечательно, что именно здесь, а не в богатых жизнью лесах Амазонии произрастает самый крупный гриб Южной Америки – «лесной кубок».
Тело гриба состоит из ложной ткани – плектенхимы, которая представляет собой сплетение нитей грибницы. Оно лишено опорных тканей, поэтому вырасти до размеров дерева – совершенно не выполнимая для гриба задача. «Лесной кубок» существует практически на грани механических возможностей плектенхимы. Это гигантский гриб, достигающий метровой высоты. Высокая влажность воздуха благоприятствует росту его огромного плодового тела. Плодовое тело «лесного кубка» представляет собой огромный разветвлённый апотеций жёлтого цвета с коричневатым оттенком. Края «шляпки» имеют более тёмный цвет – оранжевато-коричневый. Консистенция плодового тела упругая, а нижняя часть ножки гриба хрящеватая. Его «шляпка» имеет сильно вогнутую форму, и после утреннего тумана в ней скапливается некоторое количество воды. Скатываясь по внутренним стенкам апотеция, вода смывает споры гриба. Внутри гриба мелкие птицы часто устраивают себе своеобразные «купальни», после которых разносят споры гриба на своём оперении. В средней части ножка плодового тела ветвится и образует несколько небольших чашевидных шляпок слегка неправильной формы. Если ветвление ножки происходит высоко, вместо одной «шляпки» округлых очертаний образуются «сиамские близнецы» – две, три и даже больше «шляпок», сросшихся между собой. «Лесной кубок» не ядовит, но обладает горьким вкусом, который защищает этот гриб от грызунов и птиц.
Один из секретов крупного размера «лесного кубка» состоит в том, что этот гриб образует микоризу с нотофагусом, получая от него некоторое количество органики в обмен на минеральные вещества. Грибница «лесного кубка» активно участвует в разложении лесного опада, и его плодовые тела образуются, когда в лесу накапливается его наибольшее количество – ближе к середине осени (в Южном полушарии примерно в начале апреля). «Лесной кубок» образует микоризу с крупными видами нотофагуса, образующими основу лесов умеренного пояса Южного полушария.
В лесах также обитает близкий вид: гребенчатый гриб (Eupelicomyces cristatus). Это гриб значительно меньшего размера, чем «лесной кубок»: максимальная высота плодового тела – не более 15 сантиметров. Но его тела достигают значительного размера, поскольку «шляпки» этого гриба не округлые, а сросшиеся в продольные гребни. Длина такого плодового тела может достигать 30 сантиметров. У плодового тела гребенчатого гриба развивается несколько гребней со спороносной поверхностью. Их края рассечены на округлые лопасти красно-коричневого цвета с ярко-оранжевыми краями. Этот вид не образует микоризу и является сапрофитом. Его плодовое тело испускает неприятный запах, привлекающий насекомых, и споры этого гриба чаще всего распространяют жуки. Плодовые тела гребенчатого гриба появляются в лесу в конце лета и ранней осенью.

Слабительный гриб (Dulcipeziza purgans)
Порядок: Пецицевые (Pezizales)
Семейство: Пецицевые (Pezizaceae)
Место обитания: субтропические и тропические леса Восточной и Юго-Восточной Азии, несколько местонахождений на Индостане; лесная подстилка.

Рисунок Биолога

Для грибов эпохи человека было характерно разнообразие жизненных стратегий, связанных с взаимодействием с животными на разных стадиях жизненного цикла. В неоцене эволюция взаимоотношений грибов и животных продолжилась, и некоторые грибы выработали своеобразные стратегии выживания.
На влажной лесной подстилке в лесах Восточной и Юго-Восточной Азии обитает слабительный гриб. Это представитель сумчатых грибов, который в процессе эволюции выработал очень простую стратегию взаимоотношений с животными, обитающими по соседству. Этот гриб является сапрофитом на листовой подстилке, его мицелий пронизывает её на глубине нескольких сантиметров под поверхностью, где всегда сохраняется достаточная влажность для его роста. Сезонность в образовании плодовых тел в южной части ареала не выражена; на севере ареала плодовые тела гриба появляются главным образом в конце весны и в начале осени, когда идёт достаточное количество дождей. Летом на севере ареала плодовые тела образуются только при достаточном увлажнении почвы.
Плодовое тело слабительного гриба представляет собой крупный чашевидный апотеций диаметром до полуметра, плотной, хрящеватой консистенции. Его края приподняты над почвой на 3 – 4 см. Снаружи плодового тела имеется серый войлокообразный покров, переходящий в мицелий. Апотеций наполнен густой слизистой массой со спорами и имеет очень яркую лимонно-жёлтую окраску внутренней части. Содержимое апотеция набухает во время дождя и выступает над его краями. Эта масса обладает приятным вкусом, и крупные травоядные млекопитающие охотно слизывают её. Яркая окраска делает этот гриб более заметным в полумраке подлеска. Масса со спорами, однако, обладает слабительным действием – отсюда название гриба. Это приспособление для расселения: съев её, животное успевает уйти достаточно далеко. Благодаря работе кишечника животного споры гриба проходят через него невредимыми и выпадают наружу в жидком навозе. Навоз служит питательной средой для развития спор. Кроме того, животное, слизывая споры с нескольких грибов, способствует появлению на небольшом участке леса грибницы сразу нескольких неродственных кариотипов, что благоприятствует образованию новых плодовых тел гриба.
Также этот гриб расселяется на ногах птиц, которые садятся на края плодового тела и выклёвывают спороносную массу. Этим, возможно, объясняется существование нескольких местонахождений слабительного гриба на Индостане, где обитает близкий вид – рвотный гриб (Dulcipeziza vomica). Этот вид сходен со слабительным грибом, но отличается от него внешним видом и свойствами. Его плодовые тела достигают лишь 30 см в диаметре, и имеют более светлую окраску внутренней части. Поедание слизистой массы со спорами вызывает рвоту у большинства травоядных млекопитающих, но грызуны и приматы поедают её без последствий для себя. Хишные звери часто используют этот гриб для стимуляции отрыгивания проглоченной шерсти.

«Лягушачья чаша» (Dendrocalyx raninus)
Порядок: Пецицевые (Pezizales)
Семейство: Пецицевые (Pezizaceae)
Место обитания: леса Экваториальной Африки, полог леса.
В процессе эволюции различные виды живых организмов, относящиеся к далёким друг от друга систематическим группам, могут вырабатывать взаимовыгодные стратегии сотрудничества – вступать в симбиоз. На высоких деревьях тропических лесов Африки развился необычный союз древесной оглушительной лягушки (Decibellator abalienarus) и гриба, который называется «лягушачья чаша».
Подобно большинству своих родственников, гриб «лягушачья чаша» является сапрофитом. Его грибница прорастает в трещинах коры деревьев и в развилках ветвей, где растут эпифитные растения и накапливаются гниющая листва и другие органические остатки. «Лягушачья чаша» часто растёт среди зарослей эпифитных папоротников или орхидей, активно участвуя в процессах разложения органики и образуя микоризу с эпифитными растениями. Плодовые тела «лягушачьей чаши» довольно крупные – это чашеобразные апотеции с высокими краями, в которых скапливается до 300 миллилитров дождевой воды. Апотеций имеет гладкую поверхность и рыжевато-коричневый цвет. Края плодового тела слегка волнистые, а наружная поверхность шероховатая на ощупь. Плодовые тела разного возраста растут группами по 3 – 4 штуки. Продолжительность существования каждого плодового тела – до 3 недель.
Внутренняя поверхность плодового тела «лягушачьей чаши» гладкая. На ней находятся сумки со спорами и выделяется желеобразная масса – это и есть средство, укрепляющее союз гриба и лягушки. Оглушительная лягушка размножается исключительно в воде, которая накапливается в плодовых телах гриба. Во время своего развития головастики скоблят выделяемую «лягушачьей чашей» массу, которой питаются. В этой массе находится множество спор гриба. Попав в пищеварительный тракт головастика, многие споры гибнут, но некоторые прорастают и заражают растущего головастика. Он легко переносит заражение грибом и не снижает темпов роста. Гриб локализуется главным образом в эпителии задней кишки и способен долгое время существовать в организме земноводного. Когда головастики претерпевают метаморфоз, они разносят мицелий «лягушачьей чаши» по другим деревьям. Первые недели после метаморфоза молодая лягушка распространяет мицелий с помётом. Постепенно организм животного справляется с инфекцией и очищается от гриба, но за время заражения лягушка успевает разнести мицелий достаточно далеко от места своего появления на свет. Помёт лягушки служит субстратом для начального развития мицелия.
Также споры «лягушачьей чаши» разносятся на ногах птиц, использующих плодовые тела гриба для купания или питья.

Весенний ледяной гриб (Cryomorchella vernalis)
Порядок: Пецицевые (Pezizales)
Семейство: Сморчковые (Morchellaceae)
Место обитания: степи Трёхречья, Южный Урал, степи Южной Сибири.

Рисунок Александра Смыслова
(на заднем плане - стадо порциппул)

Грибы являются очень важным компонентом экосистем. Эти организмы занимают господствующее положение среди сапротрофов, и благодаря их жизнедеятельности процессы разложения отмершей органики происходят гораздо быстрее.
В степях Трёхречья каждое лето обильно разрастается трава. На ней кормятся стада травоядных млекопитающих, но им удаётся съесть далеко не весь прирост злаков. Когда начинается зима, дожди и небольшой слой снега прибивают увядшую траву к земле, и она начинает разлагаться. Рано весной на прогреваемых солнцем склонах холмов среди побуревшей прошлогодней травы появляются грибы белого цвета. Это вид грибов, который играет определяющую роль в процессах разложения растительных остатков в степях Евразии с сезонным климатом и холодной зимой. За свою холодостойкость и время активного роста он получил название весенний ледяной гриб.
Этот сумчатый гриб имеет относительно низкую конкурентоспособность, и может считаться своеобразным аналогом эфемерных растений среди грибов. Его плодовые тела нельзя встретить летом, когда в степи появляются другие виды грибов. Их грибница сильно подавляет рост грибницы весеннего ледяного гриба, и этот вид словно исчезает из степи на большую часть года. В течение нескольких месяцев, с поздней весны до середины осени, весенний ледяной гриб сохраняется только в виде покоящихся спор в почве.
Когда начинаются осенние и зимние холода, большинство грибов перестаёт расти, а их грибница развивается значительно медленнее. Холода служат стимулом для прорастания спор весеннего ледяного гриба – его споры развиваются, когда дневная температура опускается до +5°С, а по ночам бывают заморозки. С поздней осени до ранней весны грибница этого вида развивается на остатках прошлогодней травы. В некоторых местах грибница весеннего ледяного гриба образует протяжённые сплетения под слоем гниющей травы. Когда верхний слой почвы промерзает, рост грибницы прекращается, но после первых оттепелей он возобновляется.
В начале весны, когда солнце достаточно прогревает верхний слой почвы, весенний ледяной гриб на короткое время превращается в солнцепоклонника. Из-под слоя прошлогодней травы в изобилии появляются его плодовые тела. Их бывает настолько много, что некоторые склоны издалека кажутся припорошенными снегом. Плодовое тело весеннего ледяного гриба делится на маленькую сморщенную шляпку, похожую на высохшее яблоко, но диаметром около 2 – 3 см, и тонкую ножку высотой до 15 см. Эти грибы растут очень быстро, и плодовое тело развивается полностью в течение примерно 3 – 4 дней. Несмотря на хрупкую внешность, этот гриб обладает отличной жизнестойкостью. Он выдерживает заморозки и снегопад, которые часто возвращаются весной.
Споры весеннего ледяного гриба развиваются на поверхности его шляпки, в тонком слое слизи. Главными распространителями спор весеннего ледяного гриба являются травоядные млекопитающие степи – порциппулы, зайцелопы и другие животные. После зимней бескормицы травоядные животные охотно обкусывают шляпки этого гриба, несмотря на его горьковатый вкус, и распространяют споры гриба вместе с навозом. Оболочка спор весеннего ледяного гриба достаточно прочная, и её не повреждает пребывание в желудочно-кишечном тракте ни у млекопитающих, ни у личинок жуков-навозников.

Дендраспергилл многоголовый (Dendraspergillus polycapitis)
Порядок: Эуроциевые (Eurotiales)
Семейство: Трихокомовые (Trichocomaceae)
Место обитания: космополит, сапрофит на различных субстратах.

Рисунок Биолога

Аспергиллы (Aspergillus) были такими же распространёнными грибами эпохи человека, как и пенициллы. Отличались они образованием стеригм не в кисточках, а на головках, которые имели разнообразную форму, а также большим разнообразием окраски конидий и способностью к синтезу мощных микотоксинов. Некоторые виды использовались человеком для получения ряда важных веществ: например, чёрный аспергилл (Aspergillus niger) – для получения лимонной кислоты, а Aspergillus oryzae – для получения алкогольных напитков и соевого соуса. Некоторые виды вызывали заболевания у людей с иммунодефицитами. Их потомки пошли по тому же пути, что и пенициллы – они усилили способность к спорообразованию.
Дендраспергилл многоголовый унаследовал от своего предка – чёрного аспергилла – головки со стеригмами, но у него они очень многочисленны: конидиеносец, поднимаясь над субстратом, разветвляется на 8-10 веточек, каждая из которых заканчивается шаровидной головкой. Высота такого «деревца» достигает 3-4 мм. Стеригмы без метул, колбовидные с выступающим «горлышком»; конидии тёмно-коричневые, почти чёрные, покрыты мелкими шипиками.
Этот вид населяет почву, воду, органические остатки, поверхность растений на всех континентах в областях тёплого и умеренного климата. Он является сапрофитом, но может поселяться на наружных покровах теплокровных позвоночных животных, у которых при подрыве иммунитета может вызвать болезнь – аспергиллёз.
Дендраспергилл многобулавый (Dendraspergillus polyclavatus) имеет утолщённые початковидные конидиеносцы вместо головок; на утолщениях-«початках» рядами образуются стеригмы. На «початках» ближе к концу могут формироваться дополнительные выросты, также несущие стеригмы. Конидии бирюзовые (сине-зелёные), гриб на стадии спорообразования образует бирюзовый налёт на субстрате. Его биология такая же, как у предыдущего вида, но он предпочитает расти в тропических областях.

Этот вид грибов открыл Биолог, участник форума.

Бархатная плесень гуано (Speleomucor nycticoprophagus)
Порядок: Эуроциевые (Eurotiales)
Семейство: Трихокомовые (Trichocomaceae)
Место обитания: Новая Зеландия, влажные полы пещер, населённых отдыхающими в них летучими мышами, обильно развивается на кучах разлагающегося гуано.
Расселение по всему земному шару людей, которые попутно распространяли продукцию и промышленное производство, привело к тому, что вместе с ними распространилось множество их патогенов и комменсалов. Плесневой грибок Aspergillus легко расселился в Новую Зеландию при помощи спор, которые оседали на продуктах и товарах, привезённых человеком, и даже поражали скоропортящиеся продукты, привезённые людьми.
В более тёплых и влажных районах Аотеароа и во многих других частях света у этого обычного плесневого грибка существуют различные потомки, но самой примечательной формой является бархатная плесень гуано.
Этот вид обычно растёт массами, которые покрывают разлагающееся гуано, на полах под отдыхающими в пещерах колониями летучих мышей. Отдельные массы гриба могут оказаться настолько толстыми, что приобретают вздутую, бугристую текстуру в виде маленьких узелков, а их поверхность напоминает бархат нездорового зеленовато-чёрного цвета. Активно участвуя в процессах разложения гуано летучих мышей, этот гриб частично является комменсалом и симбионтом различных мелких летучих мышей и сам по себе не заражает дыхательную систему животных, с которыми сосуществует. Его споры могут вызывать заражение и становиться причиной аспергиллёза у животных с замедленным обменом веществ вроде лягушек и ящериц. Массы гриба встречаются в тех местах пещеры, которые богаты гуано, но где воздух не слишком застойный, так как для роста им нужен кислород. Этот плесневый гриб также предпочитает высокий уровень влажности, и для него идеально подходят тёплые полости пещер, где живёт множество летучих мышей.
Споры, которые распространяются на соседние территории, могут оседать на гниющих растительных остатках или опавших фруктах. Эта плесень размножается бесполым путём и, найдя подходящее место, растёт очень обильно. Ею с удовольствием питаются различные виды насекомых, вроде жуков, поедающие падаль и плесень.

Этот вид грибов открыл Тимоти Дональд Моррис, Аделаида, Австралия.

Циттария осиное гнездо (Cyttaria nidus-vespae)
Порядок: Циттариевые (Cyttariales)
Семейство: Циттариевые (Cyttariaceae)
Место обитания: юг Южной Америки, леса.
Характерными представителями микофлоры Южной Америки являются циттариевые грибы – аскомицеты очень характерного облика, паразитирующие на различных видах нотофагуса (Nothofagus), образующих леса в области умеренного климата на крайнем юге материка. Они выжили в эпоху глобального экологического кризиса вместе со своими деревьями-хозяевами, и в неоцене их эволюция продолжилась. В нотофагусовых лесах Патагонии и Огненной Земли эпохи неоцена встречается циттария осиное гнездо – паразитический гриб, живущий на растениях патагонской ложной лещины (Nothavellana antipodorum), представителя семейства нотофагусовых. Этот гриб предпочитает влажный микроклимат подлеска, где произрастает его растение-хозяин.
Плодовое тело этого гриба имеет ширококоническую форму, часто бывает вытянуто вдоль ветки дерева-хозяина, напоминая соты ос (отсюда название). Плодовые тела образуются под корой, в процессе роста разрывают её и разрастаются; обычно они образуются на нижней стороне ветки и расширяются книзу по мере созревания и раскрывания апотециев гриба. На вертикальном стволе дерева они нарастают в виде цепочки из небольших плодовых тел с узнаваемой структурой нижней поверхности, отдалённо напоминая плодовые тела трутовика. Длина нормально развитого плодового тела может достигать 20-30 см при толщине около 2-3 см. Плоская нижняя сторона покрыта многочисленными углублениями апотециев, погруженных в его мякоть; у незрелого плодового тела они закрыты плёнкой, разрывающейся по мере роста. Расположение апотециев на поверхности плодового тела относительно упорядоченное, напоминающее рисунок ячей в сотах перепончатокрылых. Молодое плодовое тело в процессе активного роста белое или бледно-жёлтое, у зрелого появляется выраженная жёлтая окраска, в глубине апотециев более тёмная, с бурым или оранжевым оттенком. При созревании плодовое тело испускает хорошо различимый гнилостно-сладковатый запах. Споры этого вида распространяются жуками, а также с помётом птиц или лазающих млекопитающих. Плодовые тела, растущие на небольшой высоте, охотно поедают наземные травоядные млекопитающие, также распространяющие споры гриба.

Трихоботритис кактусовый (Trichobotrytis cactopiedrae)
Порядок: Гелоциевые (Helotiales)
Семейство: Склеротиниевые (Sclerotiniaceae)
Место обитания: пустыни и полупустыни Мексики, паразит кактуса «старая дева».

Рисунок Биолога

Серый ботритис (Botrytis cinerea) был одним из самых «всеядных» фитопатогенных грибов эпохи человека. Спектр его хозяев включал не только сельскохозяйственные культуры, но и разнообразные декоративные растения, в том числе суккуленты, среди которых были и кактусы. У растений этот гриб вызывал болезнь «серую гниль» – по цвету образуемого им пушистого налёта на поражённых частях растения. В неоцене потомок этого вида приспособился паразитировать на покрытых волосками кактусах в пустынях Мексики.
Трихоботритис кактусовый – специализированный паразит кактуса «старая дева», у которого он вызывает болезнь – пьедру кактуса (название дано по сходству с одноимённой грибковой болезнью волос человека). Споры гриба заражают кактус, будучи занесёнными ветром под «волосы» и на цветковые побеги в период цветения. Споры прорастают, и мицелий внедряется в ствол или ветку кактуса. В тканях растения он разрастается и высасывает соки кактуса. Через два-три дня на поверхности кактуса под «волосами» появляется бурое пятно поражения, со временем увеличивающееся в размерах. Затем на «волосах», растущих в пределах этого пятна, появляется бархатистый налёт серовато-белого или желтоватого цвета. Налёт состоит из мицелия гриба и слоя конидиеносцев с бесполыми спорами. «Волосы» при этом склеиваются в колтуны, которые, раскачиваясь на ветру, разбрасывают споры гриба.
У этого гриба также развита половая стадия: в налёте, покрывающем «волосы» кактуса, образуются одиночные округлые аски с 4-6 тёмными аскоспорами. Но основная роль в размножении и расселении принадлежит бесполым спорам – конидиям. Они формируются на дихотомически ветвящихся конидиеносцах, очень похожих на таковые у предков; на их концах развиваются группы (до десятка штук) серых или серо-жёлтых конидий.
Защитой кактуса от пьедры служат клещи и насекомые, поедающие мицелий гриба и его споры, а также выедающие поражённые им ткани кактуса. Грибом питаются различные мелкие жуки и клещи, а поражённые ткани привлекают запахом мух – потомков плодовых мух эпохи человека, личинки которых развиваются в мягкой влажной гнили.

Этот вид грибов открыл Биолог, участник форума.

Слоистый ковровый гриб (Haplocarnomyces stromatus)
Порядок: Карномицеты (Carnomycetes)
Семейство: Протокарномицетиды (Protocarnomycetidae)
Место обитания: Европа, лиственные леса на южных склонах Альп.
В неоцене среди сумчатых грибов (аскомицетов) появилась особая группа хищных грибов – карномицеты. Их особенностью является образование специального ловчего плодового тела – псевдокарпофора. В отличие от настоящих плодовых тел, псевдокарпофор образуется из гаплоидного мицелия и лишён возможности образовывать споры. Его функцией является исключительно обеспечение гриба питательными веществами из пойманных мелких животных.
У большинства карномицетов псевдокарпофор имеет сложную форму и представляет собой ловушку, где насекомые удерживаются с помощью клея, прочной «ваты» из гиф или внутренних полостей, откуда затруднён выход. Но в неоценовой природе существуют представители примитивной группы протокарномицетов, у которых сохранилась примитивная структура псевдокарпофора. Одним из их видов является слоистый ковровый гриб.
Этот гриб развивается во влажном микроклимате лиственных лесов, произрастающих на южных склонах Альп. Его можно встретить на нижней стороне ветвей деревьев, а также на моховых «подушках» и нижней стороне камней. Фактически, у него почти отсутствует псевдокарпофор, который представляет собой просто плотный мат из гиф, выделяющий липкую жидкость, поверх которой появляется рыхлая «вата» из гиф с плотными клеточными стенками. Внешне этот гриб напоминает ватообразный налёт с приклеившимися к нему случайным мусором и насекомыми.
Ловушка для насекомых действует очень просто: гриб развивается в местах, которые часто используются летающими насекомыми как укрытие. Кроме того, он привлекает насекомых запахом. Когда насекомое садится на псевдокарпофор гриба, его лапки тут же вязнут в «вате». Неосторожные движения насекомого приводят к тому, что его лапки попадают в жидкость и насекомое приклеивается ещё сильнее. Попавшиеся насекомые постепенно умирают и окутываются быстро прорастающим в них мицелием. Постепенно мицелий окружает их и образует новый слой поверх предыдущего. Старый многослойный мицелий обычно держится непрочно и отрывается порывами ветра, но из остатков гиф на субстрате формируется новый, продолжающий исправно ловить насекомых.
Плодовые тела слоистого коврового гриба образуются в месте контакта двух генетически разнородных участков мицелия. Это мелкие чашевидные апотеции белого цвета с ровными краями, сидящие прямо на субстрате.

Афидиолизия хвостатая (Aphidiolysia caudata)
Порядок: Карномицеты (Carnomycetes)
Семейство: Протокарномицетиды (Protocarnomycetidae)
Место обитания: Европа, Северная Африка, Ближний Восток.
В процессе эволюции в группе хищных грибов карномицетов появилось несколько семейств, отличающихся друг от друга строением ловчего плодового тела (псевдокарпофора). Но наряду со специализированными представителями карномицетов в неоценовой природе имеются представители ранней ветви радиации этих грибов, у которых псевдокарпофор недоразвит или вовсе отсутствует. Эти грибы, однако, выработали собственную эффективную стратегию выживания, связанную с хищничеством.
Афидиолизия хвостатая – это очень мелкий представитель карномицетов: размеры её плодового тела измеряются миллиметрами. Этот гриб питается тлями – быстро размножающимися мелкими насекомыми. Благодаря этому обстоятельству у гриба имеется практически неограниченный источник пищи.
Жизненный цикл афидиолизии начинается с того, что грибок попадает на сахаристую падь – помёт тлей. Спора быстро прорастает и инфицирует насекомое, проникая в его заднюю кишку. Гриб постепенно поражает все органы тли: его гифы прорастают между клетками и заполняют тело насекомого. Поражённая грибом тля активно питается и выделяет кусочки мицелия гриба вместе с падью. Если такую падь съест муравей, гифы гриба с его челюстей могут легко инфицировать других тлей. Инфицированная тля меняется внешне: она «толстеет», её покровы сильно растягиваются, а тело у видов с полупрозрачным телом становится мутным из-за грибных гиф. Заражённая тля живёт всего лишь несколько дней. В последние часы жизни насекомое перестаёт питаться: гифы гриба забивают просвет кишечника и прорастают в её хоботок. Через хоботок гифы гриба проникают в сосуды растения, на котором питаются тли. Внутри растения гифы какое-то время сохраняют жизнеспособность, но в дальнейшем неизбежно гибнут.
Некоторым фрагментам мицелия удаётся, однако, добраться до очередного хозяина: их всасывают другие тли колонии, которые также заражаются. Если тли в колонии сидят очень близко друг к другу, гриб заражает их одну за другой, непосредственно проникая мицелием в их хоботки.
Половой процесс у афидиолизии хвостатой встречается крайне редко, но гриб успешно размножается, образуя плодовые тела без оплодотворения. Из задней кишки погибающей тли прорастает плодовое тело – редуцированный апотеций, остроконечное нитчатое образование длиной до 3 мм, на вершине которого образуются сумки со спорами. Когда споры созревают, вершина плодового тела «разжижается» и превращается в каплю вязкой сладковатой жидкости. Она привлекает муравьёв, которые, слизывая эту приманку, разносят споры гриба и заражают новых тлей.

Червецовый щупальценосец (Coccidiovora tentaculata)
Порядок: Карномицеты (Carnomycetes)
Семейство: Протокарномицетиды (Protocarnomycetidae)
Место обитания: тропики Южной Азии.
Несмотря на отсутствие сложных ловушек, хищные грибы из числа протокарномицетов оказываются успешными охотниками на беспозвоночных. Некоторые из них специализированы на питании животными, которые практически не в состоянии попасть в ловушки других карномицетов. Добычей таких грибов являются сидячие насекомые – кокциды (червецы и щитовки). Благодаря их медлительности, вплоть до полной неподвижности, гриб способен преследовать их.
Этот гриб имеет очень небольшие размеры – мицелий занимает площадь, измеряемую сантиметрами (примерно соответствующую колонии насекомых, которыми питается). Плодовое тело не превышает одного сантиметра в высоту. Псевдокарпофор (ловчее плодовое тело) по внешнему виду сильно напоминает мицелий и анатомически не отграничивается от него чётко.
Заражение колонии кокцид начинается с прорастания споры гриба на сахаристых выделениях насекомых, которые остаются на поверхности обжитых ими растений. Это первый субстрат для развития мицелия, и гифы гриба начинают расти в направлении сидящего на растении насекомого. У выбранной жертвы практически нет шанса на спасение: гифы гриба растут быстрее, чем может ползти это насекомое, будучи личинкой. Взрослые кокциды многих видов полностью утрачивают способность двигаться, поэтому гриб неизбежно дорастает до них и внедряется гифами в отверстия дыхалец и задней кишки. На какое-то время гриб меняет физиологию насекомого, заставляя его активнее сосать сок растения, но все питательные вещества идут исключительно на прирост гриба. Выделения гриба заставляют насекомых линять ещё раз, приобретая некоторое количество личиночных признаков и увеличиваясь в размерах, но на этой стадии всё тело насекомого уже пронизано мицелием гриба и в нём происходят необратимые изменения, в дальнейшем ведущие насекомое к гибели. Спастись от этого гриба могут только личинки, не потерявшие способности передвигаться, но они также часто гибнут, если гифы гриба дорастают до них.
На ранних стадиях развития червецовый щупальценосец не образует плодовых тел. Это происходит, когда гриб заражает достаточное количество насекомых и получает необходимое количество питательных веществ. Для заражения новых особей гриб образует лентовидные тяжи, состоящие из мицелия, которые ползут по поверхности коры, ориентируясь на запах насекомых. Эти тяжи представляют собой сильно видоизменившийся псевдокарпофор. В сухом воздухе псевдокарпофор может дотягиваться до насекомых, сидящих на расстоянии 2 – 3 см, но в условиях влажного климата, используя щели в коре растения, на котором питается колония насекомых, он может продвигаться в поисках насекомых на 10 см и дальше.
Постепенно гриб убивает поражённых насекомых и в итоге опустошает их колонию. Размножение этого вида чаще всего происходит бесполым путём; внутри тела насекомого формируется плодовое тело, представляющее собой мелкий (диаметром до 2 мм) клейстотеций на тонкой ножке. Плодовое тело прорывает тело насекомого на спине и растёт, ожидая, пока его съест жук или оса, которые переносят споры этого вида. Также споры червецового щупальценосца переносятся на ногах мух и бабочек, кормящихся выделениями кокцид.

Норный ловчий гриб (Glutinocarnomyces viscosissimus)
Порядок: Карномицеты (Carnomycetes)
Семейство: Протокарномицетиды (Protocarnomycetidae)
Место обитания: Евразия, леса и степи умеренного пояса.
В процессе эволюции большинство представителей порядка карномицетов приспособилось к питанию мелкой добычей – насекомыми и пауками, реже червями. Но некоторые представители карномицетов приспособились к питанию более крупной добычей; интересно, что такая адаптация выработалась у наименее специализированных в анатомическом отношении протокарномицетов. Один из их видов – норный ловчий гриб, приспособленный к питанию очень крупной добычей – роющими насекомыми и мелкими грызунами.
Мицелий норного ловчего гриба разрастается в толще верхнего слоя почвы. Он особенно активно развивается в непосредственной близости от больших пустот в почве – чаще всего именно вблизи нор некрупных животных. Очевидно, развитие мицелия стимулирует циркуляция воздуха в почве.
Достигнув норы животного, мицелий изменяет характер роста и образует псевдокарпофор – плотный гифовый мат на поверхности пола и стенок норы. Вначале на стенках появляется ватообразный налёт, который в течение нескольких ночных часов очень быстро нарастает и уплотняется. На нём появляются капли очень вязкого клея, предназначенного для удержания жертвы. В небольших по диаметру норах гриб разрастается по своду норы, откуда свисают капли клея. Такая ловушка может ожидать свою добычу до недели, но чаще всего добыча попадается намного быстрее. Когда животное пробует преодолеть такую ловушку, оно приклеивается к клейкому мату. Выделяемые добычей углекислый газ и органические вещества стимулируют прорастание гиф гриба, постепенно окружающих добычу. Как правило, мелкий грызун или насекомое быстро задыхается, когда клей забивает дыхательные пути или трахеи.
Гриб выделяет сильные антибиотики, препятствующие порче добычи. Также они не позволяют селиться на добыче плесени и подавляют развитие личинок насекомых, которые могут стать пищевыми конкурентами гриба. Для переваривания насекомого размером со сверчка требуется около двух суток, а тело грызуна усваивается почти полностью в течение недели. Непереваренными остаются только шерсть, кости или хитиновый панцирь.
Плодовое тело норного ловчего гриба развивается под землёй возле самой поверхности. Оно имеет округлую форму и похоже на трюфель. Поверхность плодового тела покрыта тонкой оболочкой, под которой находится покрытая глубокими извитыми складками и гребешками спороносная поверхность. Фактически, плодовое тело этого гриба – сильно видоизменённый апотеций, вторично покрытый оболочкой сверху. Плодовое тело норного ловчего гриба издаёт сильный «грибной» запах, привлекающий жуков, которые разносят его споры. Часто плодовые тела этого вида могут поедать крупные травоядные млекопитающие. Споры часто проходят через желудочно-кишечный тракт зверя, сохраняя жизнеспособность, и далее прорастают в навозе животного.

Паразитный ксенокарномицес (Xenocarnomyces parasiticus)
Порядок: Карномицеты (Carnomycetes)
Семейство: Протокарномицеты (Protocarnomycetidae)
Место обитания: тропические леса Азии, тропической Африки и Земли Зиндж.
В процессе эволюции различные виды хищных грибов карномицетов выработали разные типы ловчих плодовых тел (псевдокарпофоров), позволяющих добывать мелких животных различными способами. Самыми простыми ловчими приспособлениями обладают примитивные плотоядные грибы протокарномицеты – это просто скопления мицелия, удерживающие добычу с помощью «ваты» из рыхло расположенных гифов. Но некоторые представители семейства превзошли по простоте даже такое простое приспособление – они просто стали присваивать себе чужой «улов», утратив даже подобие псевдокарпофора. Паразитный ксенокарномицес является одним из представителей этой группы «нахлебников»
Этот вид – мелкий и короткоживущий представитель карномицетов. Он развивается на субстрате, существующем исключительно короткое время: в пищеварительных полостях других карномицетов и даже в листьях-«кувшинчиках» тропических растений непентесов. Его питательной средой являются насекомые, попавшиеся на приманку этих грибов и растений. Если в одной ловушке гриба или растения оказываются насекомые со спорами двух генетически различных грибов, то успешно образуется полноценное плодовое тело. Но этот гриб существует едва ли не на грани возможностей такого образа жизни: вероятность самого попадания спор паразитного ксенокарномицеса в ловушки растений или грибов невелика, и в ловушках может не оказаться достаточного количества пищи для развития мицелия двух генетически разнородных особей. Поэтому плодовое тело у паразитного ксенокарномицеса часто может развиваться без оплодотворения.
Псевдокарпофор этого вида сильно редуцирован и анатомически не отличается от обычного мицелия. Единственное свидетельство его былого существования – небольшие участки мицелиального мата, хаотически располагающиеся в ватообразном мицелии. Но внешнее упрощение связано с достаточно сильными физиологическими изменениями. Гриб или растение, в которых поселяется данный вид, фактически являются его пищевыми конкурентами, поэтому паразитный ксенокарномицес своими выделениями меняет активность организма, улов которого присваивает. Заражённый этим грибом псевдокарпофор живёт значительно дольше, чем обычно, и выделяет в большом количестве приманку – запах или жидкость. Но пищеварительная активность псевдокарпофора при этом подавлена – он только обеспечивает поступление субстрата для развития этого гриба.
Настоящее плодовое тело паразитного ксенокарномицеса – миниатюрный апотеций. Он имеет коническую форму и гладкую поверхность, растёт на длинной (до 10 см) тонкой ножке. Он прорастает, прокалывая псевдокарпофор заражённого гриба, и привлекает насекомых, покачиваясь в воздухе и имитируя запах падали.

Опоясывающий гриб (Mycocestum glutinosus)
Порядок: Карномицеты (Carnomycetes)
Семейство: Цветогрибы (Mycoflosculidae)
Место обитания: тропические леса Южной Азии, Индостан.
Среди плотоядных грибов, появившихся в эпоху неоцена, существует несколько естественных групп, отличающихся друг от друга принципом устройства псевдокарпофора – ловчего плодового тела. У представителей семейства цветогрибов псевдокарпофор образует одну ловчую полость, снабжённую приспособлениями, затрудняющими выход наружу пойманным насекомым. Наряду с прогрессивными видами в неоценовой микофлоре имеется некоторое количество примитивных представителей семейства, у которых псевдокарпофор имеет более простое строение.
В тропических лесах Южной Азии встречается один из примитивных цветогрибов – опоясывающий гриб. В отличие от прогрессивных форм, он обладает примитивным по строению псевдокарпофором с гладкими краями, лишённым приспособлений для удержания насекомых. Но эволюция псевдокарпофора у этого гриба пошла в другом направлении. Его ловушки просто очень трудно обойти: гриб буквально опоясывает стволы и ветви деревьев, и насекомые, не умеющие летать, с большой степенью вероятности попадаются в его ловушку.
Псевдокарпофор опоясывающего гриба образует полукольцевые «карнизы» хрящеватой консистенции, растущие горизонтально на стволах и крупных ветвях деревьев. Тонкие стволы оказываются полностью «окольцованными»: края одного псевдокарпофора смыкаются друг с другом. Ловчая полость имеет вид щели, тянущейся вдоль плодового тела, разрастающегося строго по горизонтали. Псевдокарпофор опоясывающего гриба существует достаточно долгое время: до 3 недель. Мицелий этого вида разрастается в трещинах коры, среди лишайников и зарослей мха, а также в развилках ветвей, где скапливается небольшое количество гумуса.
На ранних этапах развития опоясывающий гриб развивается как сапрофит в гумусе и образует небольшой псевдокарпофор, куда может попасть лишь случайная добыча. По мере роста ловушка гриба опоясывает ствол дерева и приток питания постепенно усиливается. Дождевая вода задерживается в ловчей полости, а выделяемая грибом слизь превращает её в клей. Гриб не выделяет никаких приманивающих веществ: возможная добыча просто не может избежать встречи с ним. Бродячие муравьи часто преодолевают пояс псевдокарпофоров этого гриба, буквально забив их телами рабочих и солдат. Иногда опоясывающий гриб ловит мелких лягушек и ящериц, случайно падающих в псевдокарпофор и задыхающихся в клейкой слизи.
Псевдокарпофор постепенно нарастает по краям. Самые молодые участки псевдокарпофора желтовато-белые, а более старые – оранжевые и постепенно буреющие.
Настоящие плодовые тела опоясывающего гриба – воронкообразные апотеции на ножках, которые растут группами в «эпифитных корзинах». Их высота не превышает 4 – 5 см при диаметре около 3 см.
Родственный вид, древесный карманный гриб (Mycocestum semiconicus), также может образовывать «пояс» вокруг ствола дерева. Но его псевдокарпофоры имеют полуконическую форму и нарастают только по краям, всегда сохраняя примерно постоянные пропорции. Их содержимое также представляет собой клейкую массу, в которую прорастают гифы, усваивающие питательные вещества из добычи. Этот вид образует на коре деревьев группы из 5 – 20 псевдокарпофоров, располагающихся цепочкой или в шахматном порядке и облавливающих всю окружность ствола дерева. Мицелий этого вида располагается в трещинах коры, образуя плотные сплетения под рядами псевдокарпофоров. Плодовые тела этого вида – асимметричные ложкообразные апотеции, свисающие вниз и покачивающиеся от дуновений ветра.

Липкий цветогриб (Mycoflosculus deceptor)
Порядок: Карномицеты (Carnomycetes)
Семейство: Цветогрибы (Mycoflosculidae)
Место обитания: субтропики и умеренные области Европы и Северной Африки (горы Атлас), лесные районы с хорошим увлажнением.
В эпоху человека была известна экологическая группа хищных грибов, питавшихся почвенными организмами микроскопических размеров. Эти грибы сами относились к микромицетам и обнаружить их можно было лишь с помощью микроскопа. В неоцене к ним присоединились некоторые макромицеты, независимо освоившие питание пойманными животными. Среди аскомицетов появилась специфическая группа грибов, достаточно глубоко приспособленных к питанию мелкими животными – отдельный порядок карномицетов, хорошо отграниченный от остальных порядков.
Карномицеты являются потомками сапрофитных видов грибов, которые перешли от усвоения питательных веществ из случайно попавших на них насекомых к целенаправленному приманиванию и перевариванию насекомых. Мицелий карномицетов способен образовывать структуры двух типов – собственно плодовые тела, предназначенные для размножения, и ловчие плодовые тела или псевдокарпофоры, лишённые способности к спорообразованию и превратившиеся в приспособления для поимки добычи. Эти структуры могут значительно отличаться друг от друга анатомически.
Цветогрибы – достаточно примитивная группа карномицетов. Псевдокарпофор самых примитивных представителей переваривает добычу, попавшую на его поверхность. При этом пищеварительную активность проявляет его небольшой участок, из которого в пойманное животное прорастают гифы, которые усваивают питательные вещества. У более прогрессивных форм добыча переваривается в полости псевдокарпофора.
Один из представителей карномицетов в Европе – липкий цветогриб. Псевдокарпофор этого вида удачно имитирует цветок с помощью внешнего вида, запаха и небольшого количества сладковатой жидкости. Он вырастает на почве среди листового опада и напоминает трубчатые цветки некоторых растений. Этот «цветок» достигает высоты 10 – 12 см. У него имеется плотная мясистая «ножка», расширяющаяся в узкоконическую трубку, изогнутую в одну сторону. Края этой трубки растут в виде лопастей, похожих на лепестки. На внутренней поверхности псевдокарпофора выделяется жидкость, привлекающая насекомых. Окраска наружной поверхности псевдокарпофора белая, внутренняя сторона лопастей жёлтая с участками белых волосков в «зеве». Псевдокарпофор издаёт запах, напоминающий винный. Псевдокарпофоры липкого цветогриба могут расти группами, насчитывающими до 20 штук, по одному на 2 – 3 квадратных метра.
Насекомые, прилетевшие на запах, приклеиваются к поверхности псевдокарпофора, инициируя реакцию питания. Мелкое насекомое переваривается на небольшом участке мицелия, непосредственно окружающем его. Оно покрывается плесневидным налётом и постепенно высасывается досуха. После этого нити мицелия, участвовавшие в переваривании добычи, резорбируются, и пустая шкурка насекомого падает на дно псевдокарпофора или уносится ветром с «лепестка», оставляя лишь характерный «рубец» на гладкой поверхности. Когда поймано крупное насекомое или другое животное (чаще улитка или паук), активизируется значительный участок мицелия. Псевдокарпофор при этом теряет форму и «оплывает», быстро прорастая грибницей в добычу. В этом случае после переваривания происходит быстрая резорбция псевдокарпофора, а питательные вещества распределяются по мицелию и питают другие псевдокарпофоры и собственно плодовые тела.
Истинное плодовое тело липкого цветогриба совсем не похоже на псевдокарпофор. Это небольшой (диаметром 2-3 см) бурый апотеций с сильно волнистыми краями, сидящий на короткой ножке. Плодовые тела располагаются на расстоянии около метра от псевдокарпофоров.
Этот гриб начинает развитие как сапрофит на лесной подстилке, но уже в первой половине лета появляются первые псевдокарпофоры, а примерно через месяц после них – истинные плодовые тела. «Цветение» этого вида на севере ареала продолжается до первых осенних заморозков, хотя к концу лета активность роста псевдокарпофоров заметно снижается из-за сокращения количества летающих насекомых. На юге ареала вид «цветёт» круглый год.

«Древесная гидра» (Sylvopolypus pendulus)
Порядок: Карномицеты (Carnomycetes)
Семейство: Цветогрибы (Mycoflosculidae)
Место обитания: тропические леса Западной Африки по атлантическому побережью.
Хищные грибы карномицеты широко распространены в тропиках Старого Света – от Африки до островов Индонезии. Их облик довольно разнообразен, и для разных видов этих грибов характерна общая особенность – наличие разнообразных приспособлений для поимки, удержания и переваривания мелких беспозвоночных.
Среди разнообразных эпифитов, населяющих кроны деревьев, встречаются свисающие вниз образования, напоминающие сильно увеличенных пресноводных гидр. Но, в отличие от своего животного прообраза, они не шевелятся активно, а лишь покачиваются на ветру. Они не способны активно шевелиться, поскольку являются ловчими плодовыми телами (псевдокарпофорами) хищного гриба, который называется «древесная гидра».
Мицелий «древесной гидры» развивается в развилках ветвей, где образуются сообщества эпифитных растений. На ранних этапах развития гриб является сапрофитом, но позже он образует псевдокарпофоры очень характерной формы, облик которых определил его название.
Псевдокарпофор «древесной гидры» имеет почти цилиндрическую форму и достигает длины 4-10 см. Он имеет упругую консистенцию и растёт, свисая вниз из «эпифитных корзин» папоротников и орхидей. На свободном конце псевдокарпофора развивается до десятка тонких длинных (до 20 см), слегка извитых выростов. Они покачиваются в воздухе от дуновений ветра, а их поверхность покрыта липкими вязкими выделениями. На них часто садятся насекомые, которые сразу же прилипают к поверхности и становятся жертвами «древесной гидры». Остатки переваренных насекомых уносит ветер.
Истинные плодовые тела «древесной гидры» растут среди стеблей и листьев эпифитных растений. Они поднимаются вертикально на тонких ножках длиной до 10 см и представляют собой апотеции почти правильной звездообразной формы с 5-6 «лепестками». Края лопастей апотеция слегка подворачиваются кнаружи, поэтому «лепестки» становятся остроконечными. Окраска плодовых тел белоснежная. Они развиваются группами по 3 – 6 штук, и насекомые, вьющиеся вокруг цветов, часто садятся на них и разносят споры «древесной гидры» по другим местообитаниям.
Благодаря тропическому климату рост плодовых тел и псевдокарпофоров «древесной гидры» происходит в течение всего года.

«Древесная борода» (Dendrobarba muscivora)
Порядок: Карномицеты (Carnomycetes)
Семейство: Цветогрибы (Mycoflosculidae)
Место обитания: субтропики и умеренные области Европы, лиственные леса.
Эволюция животноядных грибов карномицетов происходит главным образом в направлении усовершенствования ловчего плодового тела (псевдокарпофора). У представителей некоторых групп псевдокарпофор приобретает причудливую форму, другие привлекают насекомых запахом, а третьи обходятся минимальными, но эффективно действующими приспособлениями, позволяющими удерживать и умерщвлять случайно попавшихся жертв. К представителям карномицетов с примитивными ловушками относится обитающий в лесах Европы гриб «древесная борода».
Псевдокарпофоры «древесной бороды» развиваются на нижней стороне ветвей деревьев и свободно свисают в воздухе, покачиваясь от дуновений ветра. Основание псевдокарпофора представляет собой плотный мат из гифов, развивающийся на поверхности коры. Изначально он развивается как сапрофит, питаясь органическими веществами, накапливающимися в трещинах коры. По мере развития псевдокарпофора от него начинают отрастать шнурообразные жгуты мицелия кремово-белого цвета длиной до 20 – 30 см, вначале одиночные, а затем пучками из нескольких штук. На развитом псевдокарпофоре может быть до полусотни таких выростов разного возраста. Поверхность этих выростов покрыта клейкой жидкостью с выраженным «грибным» запахом, которая удерживает севших на неё мелких насекомых, главным образом, мух и жуков.
Пойманное насекомое быстро задыхается: его присутствие вызывает локальное выделение мицелием липкой жидкости, которая быстро обволакивает насекомое. Сквозь жидкость прорастают гифы, которые внедряются в тело добычи и извлекают из него питательные вещества. Вырост псевдокарпофора ловит насекомых в течение примерно недели, после чего быстро деградирует и рассасывается, отдавая питательные вещества мицелию.
Настоящие плодовые тела «древесной бороды» – округлые апотеции белого цвета, похожие на разбитые птичьи яйца. Они развиваются среди мха и заполнены беспорядочно переплетёнными нитевидными выростами, поверхность которых покрыта сумками со спорами. Споры этого гриба разносятся птицами и насекомыми.

«Пивной кувшин» (Urceolum cerevisium)
Порядок: Карномицеты (Carnomycetes)
Семейство: Цветогрибы (Mycoflosculidae)
Место обитания: леса в восточной части Северной Америки и на тихоокеанском побережье, отдельные популяции в долинах рек центральной части материка.
Эволюция хищных грибов карномицетов протекает в различных направлениях: это молодая группа грибов, находящаяся в процессе активного видообразования. В процессе эволюции у карномицетов развилось несколько основных типов ловушек для беспозвоночных. Один из них – «волчья яма» для наземных насекомых и моллюсков: полость, стенки которой не дают попавшим в неё животным выбраться наружу. Такой тип ловушки демонстрирует обитающий в лесах Северной Америки гриб «пивной кувшин».
Псевдокарпофоры этого вида произрастают в слое лесной почвы и их достаточно трудно обнаружить визуально. Псевдокарпофор этого вида достигает примерно 30 см в длину и имеет вытянуто-яйцевидную форму с узким «горлом», немного поднимающимся над уровнем почвы. Стенки псевдокарпофора имеют плотную консистенцию и покрыты снаружи «шерстью» из гиф, плавно переходящей в мицелий. Внутри псевдокарпофора имеется полость, образующаяся в результате разрыхления и частичного разрушения гиф, образующих псевдокарпофор. Внутренние стенки псевдокарпофора очень гладкие, покрыты слоем маслянистой жидкости. «Горло» выступает над уровнем почвы и открывается несколькими лопастями неправильной формы. Внутри псевдокарпофора выделяется маслянистая жидкость, издающая кислый запах, напоминающий запах испорченного пива. Жидкость содержит небольшое количество спирта, что очень привлекает насекомых.
Действие ловушки у этого вида очень простое. Лоскуты «горла» псевдокарпофора помогают насекомым и небольшим улиткам пробираться к входу во внутреннюю полость. Привлечённые запахом, жертвы гриба проползают внутрь и соскальзывают по «горлу» вниз. Ловля добычи у каждого псевдокарпофора продолжается всего одну ночь, но этого чаще всего хватает для нормального роста и развития новых псевдокарпофоров. Утром начинается процесс отмирания псевдокарпофора: лопасти увядают и верхняя часть стенок спадается, закрывая выход для пойманной добычи. В это время гриб активизируется: мицелий прорастает внутрь и начинает разложение добычи. Пойманные животные, как правило, быстро задыхаются или тонут в жидкости-приманке. Примерно за двое суток полость псевдокарпофора заполняется ватообразным мицелием, который прорастает в тела добычи и извлекает из них все доступные питательные вещества.
Через четверо суток после закрытия ловушки начинается процесс разложения псевдокарпофора, который сопровождается образованием новой ловушки где-то по соседству. Обычно один такой псевдокарпофор приходится на 5-6 квадратных метров лесной подстилки.
Плодовые тела «пивного кувшина» образуются на поверхности земли во второй половине лета. Они представляют собой яйцевидные перитеции коричневатого цвета, вскрывающиеся боковой трещиной и заполненные рыхлой спороносной массой. Плодовое тело существует около трёх дней и быстро разлагается.

Миколилия гнилая, «трупная лилия» (Mycolilium cadavericum)
Порядок: Карномицеты (Carnomycetes)
Семейство: Цветогрибы (Mycoflosculidae)
Место обитания: тропические леса Южной и Юго-Восточной Азии.
«Трупная лилия» – это одно из названий раффлезии (Rafflesia spp.), высокоспециализированного паразитического цветкового растения эпохи человека. В неоцене среди грибов появился вид, который также может претендовать на это название. Это миколилия гнилая, один из представителей порядка карномицетов – плотоядных сумчатых грибов. Псевдокарпофор этого гриба имеет специфическую форму, которая определила название вида.
У миколилии развивается крупный подземный псевдокарпофор. В начале развития он имеет яйцевидную форму, но по мере развития его верхняя часть быстро разрастается и пробивает слой почвы толщиной до 30 см, выходя на поверхность. В это же самое время внутри псевдокарпофора формируется полость. Вершина псевдокарпофора разделена на лопасти (4 – 6) и выглядит, как бутон какого-то цветка. Полностью развившись, лопасти псевдокарпофора раскрываются в стороны, и тогда становится заметной окраска их внутренней стороны – мясо-красная с серыми и желтоватыми пятнами, имитирующая мясо на начальных стадиях разложения. Широкие лопасти псевдокарпофора похожи на лепестки, но их форма несколько неправильная. Имитация мяса дополняется гнилостным запахом, который распространяет этот гриб.
Лопасти окружают отверстие, ведущее во внутреннюю камеру псевдокарпофора. Стенки псевдокарпофора очень гладкие, и насекомые сваливаются по ним внутрь псевдокарпофора, где скапливается вязкая жидкость, мешающая им выбраться наружу. В эту жидкость со дна полости прорастают гифы гриба, которые собственно и производят переваривание добычи.
Псевдокарпофор живёт около недели, и за это время он заполняется насекомыми и слизнями до половины. В процессе разложения псевдокарпофора наблюдается всплеск активности ферментов, которые буквально опустошают панцири насекомых. При этом наблюдается даже повышение температуры в полости псевдокарпофора на 3 – 4 градуса по сравнению с окружающей почвой.
Плодовые тела миколилии гнилой развиваются в местах контакта генетически разнородного мицелия этого вида, как у всех аскомицетов. Они представляют собой тупоконические апотеции с выпуклой серединой и рядами продольных гребешков от середины к краям – верхняя часть апотеция похожа на шляпку пластинчатого гриба, «вывернутую наизнанку». Окраска плодовых тел кораллово-красная; гнилостный запах привлекает мух, переносящих споры этого вида.

Восковая красавица (Regioflosculus bellissimus)
Порядок: Карномицеты (Carnomycetes)
Семейство: Цветогрибы (Mycoflosculidae)
Место обитания: Берег Джакарта, Индонезия; тропические леса.
Среди хищных грибов карномицетов представители семейства цветогрибов могут считаться одними из самых красивых видов. Различные представители этого семейства с разной степенью успешности имитируют цветы. Одни из них довольствуются лишь грубой имитацией цветка, привлекая насекомых только запахом и общей окраской и формой псевдокарпофора. Но другие виды имитируют цветы настолько успешно, что могут обманывать даже таких специализированных насекомых-опылителей, как перепончатокрылые.
Восковая красавица, или королевский цветогриб – это одна из вершин эволюции представителей семейства, пример очень искусной имитации цветка. Псевдокарпофор этого вида начинает развиваться в почве и в процессе развития прорастает и поднимается над поверхностью земли. В развитом состоянии он имеет трубчатую форму и достигает длины 30 – 40 см. Нижняя часть псевдокарпофора расширена в виде луковицы и погружена в почву. В нижней части полости псевдокарпофора накапливается жидкость, содержащая ферменты и вещества, препятствующие гниению и появлению плесени. На вершине трубка псевдокарпофора изгибается в сторону и слегка расширяется. Её цвет в нижней части розоватый, а в верхней – белоснежный. Вход в ловчую полость псевдокарпофора является прекрасной имитацией цветка. По краю трубки растут 6 – 8 лопастей, имитирующих лепестки. Они округлой формы и покрыты воскообразным веществом; их окраска белая, хорошо заметная в полумраке подлеска. Когда псевдокарпофор начинает прорастать на поверхность земли, они покрыты общим плёнчатым покрывалом, которое разрывается к моменту полного развития «лепестков». Вход в полость окружён двойным рядом загнутых внутрь слегка уплощенных выростов, имитирующих тычинки. Сходство с цветком усиливает ярко выраженный сладковатый запах.
Внутренняя поверхность псевдокарпофора этого вида гладкая и покрыта слоем скользкого воскоподобного вещества. Пчела или другое насекомое, пробравшись в полость псевдокарпофора, неизбежно соскальзывает вниз и падает в пищеварительный раствор на дне псевдокарпофора. Здесь насекомые быстро гибнут, а их тела обрастают гифами гриба, обеспечивая ему дополнительное питание.
Псевдокарпофоры восковой красавицы живут достаточно долго – до 10 дней. На одном мицелии может развиваться до пяти псевдокарпофоров разного возраста.
Плодовое тело восковой красавицы представляет собой апотеций кораллово-розового цвета диаметром около 5 см, сидящий на ножке длиной до 10 см Края апотеция рассечены на лопасти неправильной формы. Обычно плодовые тела восковой красавицы развиваются группой на месте отмершего псевдокарпофора.

Цветогриб фальшивый (Callanthofungus falsus)
Порядок: Карномицеты (Carnomycetes)
Семейство: Цветогрибы (Mycoflosculidae)
Место обитания: тропические леса Юго-Восточной Азии и Индонезии.
В неоцене среди микофлоры Земли появилась новая группа грибов – карномицеты. Они перешли к хищническому образу жизни, активно приманивая к себе мелких животных и умерщвляя их для использования в пищу. Одни из них образуют простые клейкие ловушки, другие пассивно ловят мелких животных сложными сетчатыми или губчатыми конструкциями. Их всех объединяет наличие ложного плодового тела, или псевдокарпофора, который не образует спор и является ловчим аппаратом. А за счёт питательных веществ, полученных из пойманных животных, у них развиваются собственные плодовые тела со спорами.
Среди карномицетов появилась особая группа грибов, которые не ловят насекомых псевдокарпофором, но используют его для их привлечения. Один из таких видов – фальшивый цветогриб из тропиков Юго-Восточной Азии. Его добычей становятся бабочки и пчёлы, которые попадаются на уловку гриба. Гриб начинает жизненный цикл как сапрофит среди мха в зарослях эпифитных растений, образуя псевдокарпофоры – один или несколько, в зависимости от количества доступных питательных веществ. Его псевдокарпофор похож на небольшой цветок яркой окраски – это фактически глубокий и узкий апотеций, края которого отогнуты в виде лопастей разного размера. Этот псевдокарпофор имеет белый цвет с мясо-красными пятнами в «зеве» и покрыт воскообразным веществом, которое отражает ультрафиолетовые лучи и привлекает насекомых. Он наполняется каплями сладковатой жидкости, содержащей частицы мицелия гриба, и обладает приятным сладковатым запахом с гнилостным оттенком. Это смертельное угощение для насекомых: нектароядное насекомое вместе с выделениями гриба всасывает через хоботок фрагменты грибницы, и гриб начинает свою жизнь как паразит. Вначале, пока не произошло оплодотворения, гаплоидный мицелий гриба разрастается медленно и щадит своего хозяина. Если же насекомое повторно питается на генетически неродственном представителе этого же вида грибов, частица его мицелия попадает в организм насекомого, и происходит оплодотворение, в результате которого начинается развитие диплоидного плодового тела.
Заразив насекомое, развивающийся гриб меняет его поведение и заставляет интенсивно питаться нектаром, накапливая большое количество пищи в кишке. Брюшко заражённого насекомого при этом сильно раздувается и едва не лопается – насекомое с трудом летает. Высосанный им нектар является запасом питательных веществ для постройки плодового тела гриба. Начало развития плодового тела приводит к интенсивному росту мицелия в тканях насекомого, и заражённое насекомое гибнет через несколько дней, и из его тела появляется плодовое тело гриба. У цветогриба фальшивого плодовое тело представляет собой группу маленьких апотециев (диаметром около 5 мм) с приподнятыми краями на тонких упругих ножках длиной до 25 мм. Они серовато-белые, внутренняя часть апотеция заполнена вязкой желтоватой массой со спорами. Выделяемая апотециями жидкость привлекает насекомых запахом, и они разносят споры по подходящим субстратам, где начинается развитие псевдокарпофора.

«Эльфийский улей» (Spongiomyces meliodorus)
Порядок: Карномицеты (Carnomycetes)
Семейство: Губчатые хищные грибы (Carnomycospongidae)
Место обитания: лесные районы Эфиопии, север и центральная часть Земли Зиндж, Индостан и Юго-Восточная Азия.
Тропики Старого Света и Меганезии являются местом обитания особой группы карномицетов – губчатых хищных грибов. Представители этого семейства имеют очень характерный облик – их псевдокарпофор (ловчее плодовое тело) имеет губчатую структуру и пронизан большим количеством тоннелей. В чём-то они похожи на базидиальный гриб решёточник (Clathrus), известный в эпоху человека, но отличаются более густой губчатой структурой псевдокарпофора с отверстиями меньшего размера, ведущими в хаотично формирующуюся систему внутренних полостей, сообщающихся друг с другом. Приятный запах (часто фруктовый или цветочный) привлекает насекомых, которые заползают внутрь псевдокарпофора и приклеиваются ногами к мицелию. Псевдокарпофор губчатых хищных грибов имеет яркую окраску – от белой и лимонно-жёлтой до красной и розовой. Он существует недолго – процесс развития занимает около двух суток. Ещё сутки псевдокарпофор ловит насекомых, после чего происходит его быстрое разложение с одновременным усвоением питательных веществ.
Собственно плодовое тело губчатых хищных грибов представляет собой апотеций, часто причудливо разветвлённый или рассечённый, который растёт на толстой упругой ножке.
Гриб под названием «эльфийский улей» привлекает насекомых характерным медовым запахом со слегка гнилостным оттенком, который они ощущают за несколько десятков метров от гриба. Псевдокарпофор гриба развивается на листовой подстилке или среди остатков сильно разложившихся стволов деревьев. Его диаметр достигает 25 – 30 см, а форма немного напоминает кочан цветной капусты – нижняя часть тупоконическая, уходящая в субстрат на небольшую глубину, а верхняя – выпуклая и бугристая. Большая часть отверстий располагается на верхней стороне псевдокарпофора. Окраска верхней стороны бледно-розовая, основание, скрытое в субстрате, белое.
Наиболее часто жертвами этого гриба становятся пчёлы и осы, а также другие насекомые, которых привлекают медовые запахи. Ферменты этого гриба способны разлагать пыльцевые зёрна, попадающие в псевдокарпофор вместе с насекомыми.
После разложения псевдокарпофоров по краям мицелия образуются плодовые тела. Это небольшие апотеции на короткой ножке с сильно изрезанными и волнистыми краями. Окраска внутренней части плодовых тел кораллово-розовая, наружная поверхность около ножки бурая. Плодовые тела издают пряный аромат, привлекающий насекомых, разносящих споры.

Губчатый гриб термитов (Lomechusomyces termitorum)
Порядок: Карномицеты (Carnomycetes)
Семейство: Губчатые хищные грибы (Carnomycospongidae)
Место обитания: тропические леса Африки.
В неоцене на Земле появилась группа хищных грибов макроскопического размера – карномицеты. Главным направлением их эволюции была выработка приспособлений для ловли мелких беспозвоночных. Но некоторые представители карномицетов выработали необычные жизненные стратегии, позволяющие им выживать в условиях конкуренции. Один из таких видов – губчатый гриб термитов. Этот вид ведёт необычный образ жизни – он поселяется на термитниках лесных видов термитов. Иногда этот гриб – единственный внешний признак присутствия колонии термитов.
Псевдокарпофоры губчатого гриба термитов растут на поверхности земли среди листовой подстилки, обозначая расположение колонии. Если гнездо термитов имеет надземный купол, псевдокарпофоры грибов часто располагаются на нём, проламывая в процессе роста твёрдую оболочку гнезда. Но термиты не спешат избавляться от этого гриба: они культивируют подземный мицелий и поедают часть его. Однако термиты избавляют гриб от вредителей, выедая мицелий других грибов и уничтожая насекомых, способных повредить его. Когда псевдокарпофоры проламывают оболочку гнезда, рабочие термиты тщательно заделывают трещины, оставляя гриб нетронутым.
Псевдокарпофор этого вида имеет почти шаровидную форму и наполовину погружен в субстрат; его диаметр – до 10 см, обычно меньше. Он пронизан лабиринтом хаотично расположенных тоннелей, ведущих внутрь и покрытых слоем липкой слизи. Молодые псевдокарпофоры белоснежные, с возрастом меняют цвет на желтоватый. Продолжительность существования псевдокарпофора – до пяти дней. Благодаря подкормке помётом термитов этот гриб регулярно образует псевдокарпофоры и в окрестностях колонии термитов всегда есть одна или две действующих ловушки.
Губчатый гриб термитов питается насекомыми, но термиты почти не становятся его добычей, поскольку большую часть времени проводят под землёй и не контактируют с псевдокарпофорами. Но в присутствии гриба в их колониях есть определённая выгода: выделения псевдокарпофоров этого гриба очень привлекательны для муравьёв. Кроме того, они оказывают на них опьяняющее действие, как выделения жука-ломехузы (Lomechusa), известного в эпоху человека. Гриб чаще всего ловит именно муравьёв, став «секретным оружием» термитов. Запах, который издают его псевдокарпофоры, буквально дезорганизует нападение бродячих муравьёв на термитник. Почувствовав запах гриба, муравьи прекращают атаку и собираются вокруг псевдокарпофоров. Они теряют осторожность, стараются забраться в тоннели псевдокарпофора и гибнут в них. Опьянённые выделениями гриба, они беспрепятственно позволяют термитам убивать себя. На термитов выделения гриба не действуют, и они могут лишь случайно попасться в ловушку гриба.
Плодовое тело этого вида – похожий на рюмку апотеций высотой до 15 см, белого цвета. Его ножка тонкая и упругая, а шляпка почти шаровидная, открытая сверху небольшим отверстием. Плодовые тела этого гриба растут группами, иногда «ветвясь» от основания.

«Трюфель смерти» (Spongiotuber termitivorum)
Порядок: Карномицеты (Carnomycetes)
Семейство: Губчатые хищные грибы (Carnomycospongidae)
Место обитания: тропические леса Африки.
В процессе эволюции некоторые виды хищных грибов карномицетов освоили необычный образ жизни и стали довольно узкоспециализированными охотниками на тех или иных беспозвоночных. В тропических лесах Африки есть грибы, вступившие в симбиотические отношения с термитами. Но буквально по соседству с ними обитает «трюфель смерти», гриб иного рода, который раскидывает свои ловушки в подземных постройках термитов и питается ими. Псевдокарпофоры (ловчие плодовые тела) этого гриба напоминают трюфель, но имеют губчатую структуру и неправильную форму. Их поверхность имеет бурый цвет, а сами они небольшого размера (до 2 – 3 см), но достаточно многочисленны: на «уловистом» участке может располагаться до десяти псевдокарпофоров на квадратный метр лесной подстилки.
Псевдокарпофор «трюфеля смерти» располагается под землёй на глубине от 5 до 15 см и никогда не появляется на поверхности. Он образуется в местах, где под землёй проходят галереи термитов, а зачастую прямо посреди галереи. Мелкие мягкотелые термиты легко попадаются в узкие ходы, пронизывающие псевдокарпофор, и приклеиваются к каплям пахучей жидкости. Гриб переваривает их почти без остатка – после разложения псевдокарпофора в почве остаются лишь небольшие кучки твёрдых головных капсул насекомых.
Плодовые тела «трюфеля смерти» чашевидной формы с сильно извитыми краями, часто «сросшиеся» по 4 – 5 штук. Их окраска серая или буроватая, и они почти не поднимаются из-под слоя листового опада.
В лесах по атлантическому побережью Африки и в юго-западной Европе встречается близкий вид – мускусный червеед (Spongiotuber moschatus), хищный гриб, специализированный на питании дождевыми червями. Он сходен с «трюфелем смерти» по форме, но отличается сильным мускусным ароматом, который привлекает к его псевдокарпофорам червей, которыми он питается. Его плодовые тела также чашевидные, с рассечёнными краями, чёрного цвета. Они едва приподнимаются над уровнем почвы на толстой ножке.

Погребальный гриб (Myrmecotuber funebris)
Порядок: Карномицеты (Carnomycetes)
Семейство: Губчатые хищные грибы (Carnomycospongidae)
Место обитания: Европа, лиственные и смешанные леса.
В ходе эволюции хищные грибы карномицеты выработали самые разнообразные стратегии выживания. Основным направлением их эволюции было совершенствование ловчего аппарата, образованного псевдокарпофором (ловчим плодовым телом). Некоторые виды карномицетов, однако, отошли от хищничества, вступая в симбиоз с различными видами животных.
В тропических лесах Африки обитает подземный представитель карномицетов, который называется «трюфель смерти» (Spongiotuber termitivorum). Это специализированный хищный гриб, расставляющий ловушки на тропах термитов и питающийся этими насекомыми. В лесах Европы водится родственный ему гриб, ведущий сходный образ жизни, но использующий другую стратегию взаимодействия с насекомыми – погребальный гриб.
Термиты в Европе немногочисленны, и погребальный гриб развивается в муравейниках, часто используя выкопанные муравьями подземные тоннели. Псевдокарпофор этого вида округлой формы, диаметром до 4 см, и имеет характерную для представителей семейства губчатую структуру. Он лишён пигментации и имеет серовато-белый цвет. Псевдокарпофор развивается в толще земли на глубине около 10 см и часто имеет неправильную форму, особенно в местах, где под землёй находятся камни и корни деревьев.
В отличие от других плотоядных грибов, погребальный гриб не ловит сразу заползающих в его псевдокарпофор муравьёв. Он издаёт специфический запах, который влияет на поведение насекомых. Под действием этого запаха муравьи сами стаскивают в полости гриба насекомых, которыми питается гриб. Чаще всего это бывают тела погибших сородичей – отсюда название гриба. Но, если мёртвых муравьёв не хватает, гриб получает другую пищу – насекомых, которых муравьи находят в лесу и стаскивают в гнездо.
Псевдокарпофоры этого вида существуют достаточно долго: они могут функционировать до двух недель, пока муравьи не набьют до отказа все полости в них. Вокруг одного муравейника может существовать до пяти псевдокарпофоров этого вида.
Плодовое тело погребального гриба развивается на некотором расстоянии от муравейника. Это низкорослый апотеций бурого цвета, края которого распростёрты по земле. Благодаря такой форме плодового тела на его поверхность легко заползают муравьи и другие насекомые, распространяющие его споры.

«Чёртово мясо» (Carnospongia cadaveromima)
Порядок: Карномицеты (Carnomycetes)
Семейство: Губчатые хищные грибы (Carnomycospongidae)
Место обитания: тропические леса Африки.
Одним из самых популярных объектов для имитации цветками растений является падаль. В разное время представители различных семейств растений вырабатывали в процессе эволюции черты сходства цветков с кусками падали: «мясную» окраску цветков, гнилостный запах и даже нагрев цветков, имитирующий процессы разложения. В неоцене к этим имитаторам присоединились грибы. Насекомые-падальщики обычны практически везде и легко попадаются на самую грубую имитацию разлагающегося мяса.
На почве и гнилой древесине в тропических лесах центральной и западной Африки встречается карномицет, использующий для ловли насекомых их интерес к падали – странный гриб, получивший название «чёртово мясо». Псевдокарпофор (ловчее плодовое тело) этого вида очень точно имитирует разлагающееся мясо: его поверхность мясо-красного цвета с отдельными пятнами желтовато-белого цвета, а запах очень точно имитирует мясо, начинающее разлагаться. Псевдокарпофор часто имеет неправильную форму, что усиливает точность имитации. Его размер обычно не превышает 10 см.
Структура псевдокарпофора губчатая, характерная для представителей семейства. Жидкость с запахом гнилого мяса выделяется внутри псевдокарпофора, заставляя насекомых в поисках источника запаха забираться глубже в псевдокарпофор. Стенки псевдокарпофора покрыты липкими каплями и имеют рыхлую структуру – благодаря этим приспособлениям насекомые оказываются не в силах освободиться и гибнут. Новые насекомые даже ползут в ловушку сами, по телам уже попавшихся. Постепенно мицелий проникает в тела пойманных насекомых и происходит усвоение питательных веществ.
Псевдокарпофор сохраняет форму и упругость на протяжении нескольких дней. Процесс разложения начинается с поверхности – запах ослабевает, а отверстия, ведущие вглубь псевдокарпофора, оплывают. Происходит интенсивная резорбция мицелия, которая сопровождается растворением мягких тканей пойманных насекомых. После отмирания псевдокарпофора на субстрате остаётся тонкая плёнка засохших гиф, покрывающая пустые шкурки добытых грибом насекомых.
Собственное плодовое тело гриба «чёртово мясо» представляет собой гроздь диаметром до 5 см, состоящую из частично сросшихся апотециев на общей толстой ножке. Его окраска мясо-красная и сопровождается выделением неприятного запаха, привлекающего некоторых жуков, которые разносят споры этого вида.

Пружинный гриб (Carnoelatera sphinga)
Порядок: Карномицеты (Carnomycetes)
Семейство: Губчатые хищные грибы (Carnomycospongidae)
Место обитания: леса Центральной Европы.
В эпоху человека были известны плотоядные грибы, поедавшие микроскопических беспозвоночных. В неоцене среди сумчатых грибов появилась новая перспективная группа – карномицеты, хищные макромицеты. Их ловчие органы (псевдокарпофоры, ложные плодовые тела) имеют разнообразную форму в зависимости от способов ловли добычи – чаще всего мелких беспозвоночных. В отличие от растений, тело гриба представлено ложной тканью – плектенхимой, представляющей собой сплетение гиф. Из-за отсутствия сосудов грибам недоступны типы ловушек, которые используют растения, поэтому для удержания добычи они выработали ловушки иных типов.
Одна из групп этих грибов образует псевдокарпофоры в виде спиралей, которые способны скручиваться при набухании клеток, образующих гифы. Этот вид – пружинный гриб, живущий среди мхов и лишайников на ветвях деревьев в лесах Центральной Европы. Этот гриб выглядит очень своеобразно: из моховых зарослей вниз свисают тонкие спиралевидные псевдокарпофоры белого цвета длиной до 20 – 30 см. В группе насчитывается до 40 – 50 псевдокарпофоров, образующих «бороду», которая занимает участок ветки длиной около 20 см. Молодые и слабые особи гриба образуют группы из 4 – 5 псевдокарпофоров.
Поверхность псевдокарпофоров источает капли сладковатой липкой жидкости, которая завлекает мелкое насекомое внутрь витков. Когда насекомое оказывается среди витков спирали, псевдокарпофор реагирует на механическое и химическое раздражение: на раздражаемом участке повышается тургор клеток, и спираль плотно скручивается, не давая жертве выбраться. Один псевдокарпофор может удерживать до 3 небольших насекомых. Добыча быстро растворяется, а затем происходит разрушение псевдокарпофора – он превращается в длинную слизистую нить и отмирает.
Плодовое тело пружинного гриба представляет собой апотеций белого цвета с сильно рассечёнными краями, диаметром около 2 см. Он поднимается над зарослями мха на длинной ножке и покачивается на ветру, привлекая мух, разносящих споры этого вида.

Висячий сетчатый гриб (Reticulomyces vorax)
Порядок: Карномицеты (Carnomycetes)
Семейство: Губчатые хищные грибы (Carnomycospongidae)
Место обитания: леса Южной Европы, предгорья Альп.
Эволюционный успех плотоядных макромицетов порядка карномицетов обеспечили две составляющих: разнообразие типов ловушек и разнообразие условий, в которых они применяются. На одном отдельно взятом участке местообитаний можно встретить карномицеты с несколькими типами псевдокарпофора, живущих в разных условиях. Одни из них ловят добычу скрытно, другие, напротив, привлекают её при помощи цвета, вкуса или запаха.
В тенистых участках вечнозелёных лиственных лесов, произрастающих на южных склонах горного массива Альп, встречается очень эффектно выглядящий вид карномицетов – висячий сетчатый гриб. Его псевдокарпофор свисает с нижней части толстых ветвей, покрытых зарослями мха и эпифитных папортников. Псевдокарпофор имеет вид однослойной сетки мешкообразной формы длиной до 20 см и шириной около 2 см, с узкими вертикальными отверстиями в стенках, ведущими во внутреннюю полость. Цвет псевдокарпофора обычно светлых оттенков – белый, сероватый, желтоватый или розоватый; благодаря этому псевдокарпофоры гриба лучше заметны в полумраке леса. Насекомые и улитки пролезают через отверстия внутрь сетчатого псевдокарпофора, привлечённые запахом и сахаристыми выделениями на внутренней стороне его стенок. В ответ на прикосновения клетки выделяют воду со слизью, которая превращается на воздухе в киселеобразную массу. Тургор клеток при этом снижается, а псевдокарпофор «спадается», не давая оказавшимся внутри животным выбраться наружу и одновременно приклеивая их слизью. После этого грибница прорастает в полость псевдокарпофора, оплетает обездвиженную добычу и гриб переваривает её. Псевдокарпофоры способны ловить добычу на протяжении нескольких дней, спадаясь и вновь раскрываясь до трёх раз.
Плодовые тела этого гриба, в отличие от псевдокарпофоров, образуются ближе к стволу дерева. Это узкие бокаловидные апотеции ярко-жёлтого цвета, свисающие вниз на тонкой ножке и заполненные желеобразной массой со спорами. Споры этого вида грибов разносят древесные грызуны, вылизывающие содержимое апотециев. Споры прорастают в помёте и мицелий развивается во влажной среде зарослей мха.
Шаровидный сетчатый гриб (Reticulomyces sphaericus) отличается по образу жизни от вышеописанного вида: он обитает на земле во влажных местах среди подушек мха и образует псевдокарпофоры иного облика – небольшие и шарообразные, диаметром до 4-5 см, также сетчатой структуры. Псевдокарпофоры этого вида мало заметны снаружи, и лишь задерживают случайно попадающих в них насекомых, моллюсков и молодых особей лягушек, живущих среди мха. Плодовые тела – мелкие «вывернутые наизнанку» апотеции ярко-красного цвета на длинной упругой ножке. Красный цвет имеет слизь со спорами, имеющая сладковатый вкус и привлекающая наземных птиц и мелких грызунов, которые распространяют споры гриба.

Эндофома симбиотическая (Endophoma endobiotica)
Порядок: Плеоспоровые (Pleosporales)
Семейство: Дидимелловые (Didymellaceae)
Место обитания: болота Сибири, эндосимбионт клубничной клюквы.
Грибы рода Phoma входили в число самых распространенных почвенных и фитопатогенных грибов эпохи человека. Характерной их особенностью было обильное образование чёрно-коричневых пикнид, выглядевших как чёрные точки на поверхности растения. Один из видов, Р. radicis, вступил в симбиоз с клюквой подобно тому, как клубеньковые бактерии вступают в симбиоз с бобовыми растениями: он образует микоризу на корнях клюквы, поставляя ей азот и другие вещества из окружающей среды в обмен на органическое питание – продукты фотосинтеза растения. В неоцене его потомки зашли ещё дальше в этом сожительстве.
Эндофома – облигатный эндосимбионт корней клубничной клюквы. Обычно он выглядит как мелкие (7-8 мкм) дрожжеподобные клетки внутри клеток хозяина. Причём по сосудам растения он может проникать в надземные органы и даже цветки, подобно тому, как легуминобактерии живут в тканях своих растений-хозяев. Гриб поставляет клюкве азотные и другие минеральные вещества из болотной почвы, а она снабжает его моносахаридами, образованными в ходе фотосинтеза.
Длительная эволюция в тесном союзе с растением привела к утрате способности образовывать пикниды (за отсутствием необходимости распространять споры). Гриб проникает в ткани растения, заражает семяпочки и передаётся зародышам в семенах.
Внешние признаки развития гриба на растении всё же можно увидеть: на поверхности корней он образует бархатистый белый налёт, интенсивно поглощающий влагу. В благоприятных условиях (высокая влажность и обилие питательных веществ) на поверхности корней появляется пушок несептированного мицелия, функционально заменяющего редуцированные корневые волоски клюквы. Такие же налёт и пушок могут прорастать в местах контакта стебля-плети с почвой, чаще через чечевички и в узлах стебля, и даже на касающихся почвы листьях в тех местах, где такой контакт сохраняется некоторое время.
Размножается эндофома простым делением клеток, при этом присутствие влаги и минеральных веществ провоцирует рост мицелия из тканей растения наружу, а при исчезновении стимула мицелий отмирает. Половой процесс представлен копуляцией дрожжевых клеток гриба с обменом генетической информацией.

Идею о существовании этого вида грибов высказал Wovoka, участник форума.
Описание составил Биолог, участник форума.

Аскокандида белая (Ascocandida alba)
Порядок: Сахаромицетовые (Saccharomycetales)
Семейство: Сахаромицеты (Saccharomycetaceae)
Место обитания: почва, вода и тело животных, космополит.

Рисунок Биолога

В эпоху человека грибы рода Candida занимали одно из ведущих мест среди грибов-членов нормальной микробиоты и грибов-возбудителей заболеваний. У людей и теплокровных животных с нормальным иммунитетом и здоровьем они жили главным образом в верхних отделах пищеварительного тракта (полость рта, глотка, пищевод), кишечнике и в женском влагалище. А при подрыве иммунитета (иммунодефициты, прием мощных антибиотиков или иммуномодуляторов) и/или общего здоровья (истощение, фоновые заболевания) они вызывали заболевания – кандидозы – которые могли быть системными и тяжёлыми. Наиболее частым и известным признаком было развитие белой биомассы гриба («молочница») на поражённых тканях.
Их потомки в неоцене по-прежнему являются частью нормальной микробиоты здоровых животных и переходят к паразитизму при появлении условий для этого. Но они претерпели заметные изменения: исчезновение человека заставило их перейти на конкретные группы животных и выработать новые приспособления для спорообразования.
Аскокандиды живут в полости рта, глотке, пищеводе, кишечнике позвоночных животных (главным образом млекопитающих), во влагалище самок и на пенисе самцов, а также на коже и в верхних дыхательных путях. В организме здорового животного они имеют вид овальных почкующихся дрожжевых клеток около 8-9 мкм диаметром, но при ослаблении организма животного картина меняется. Клетки вытягиваются, делятся и образуют мицелий, выглядящий как беловатый налёт. На мицелии формируются псевдоаски – шаровидные образования около 10-12 мкм диаметром, с очень толстой и прочной оболочкой, внутри каждой образуется 8-10 мелких бесполых спор. В таком виде гриб выделяется из организма больного животного при кашле, чихании, крике или прямом контакте, заражая других особей разными путями. При попадании во внешнюю среду псевдоаски могут долго (несколько месяцев) ждать нового хозяина – оболочки надежно защищают их от внешних воздействий и высыхания. В это время они разносятся ветром и мелкими животными. После попадания в тело нового хозяина оболочка псевдоаска разрывается и высвобождает споры, которые затем прорастают в дрожжевые клетки.
Пути заражения зависят от места развития инфекции: возможен воздушно-капельный (в полости рта и глотки), фекально-оральный (в кишечнике), контактный (на коже) и половой (на половых органах) пути. Симптомы: белый налёт в месте развития гриба, гиперемия, общая слабость, повышение температуры тела, боль, жжение и т. п.
Белая аскокандида встречается в основном на слизистых оболочках гениталий и верхних отделов пищеварительного тракта, а также в кишечнике и верхних дыхательных путях у сухопутных млекопитающих. Псевдоаски гладкие.
Аскокандида птичья (Ascocandida avium) живёт главным образом в верхних отделах пищеварительного тракта, дыхательных путях и половой системе сухопутных птиц, космополитичный вид. Вид отличается шипиками на поверхности псевдоасков. Данный гриб поражает главным образом зоб, пищевод, дыхательные пути и половую систему птицы (включая клоаку), может заразить птенцов при их кормлении взрослыми и со скорлупы отложенных яиц.
Аскокандида морская (Ascocandida marina) живёт в организме морских птиц, космополит по побережьям морей и океанов. Псевдоаски дополнительно покрыты жироподобной оболочкой, обеспечивающей им плавучесть, т. к. гриб передается через воду. Они солеустойчивы, выживают в воде до 2-2,5 мес. Этот вид поражает пищеварительный тракт и половую систему, а также дыхательные пути китовых олуш и плезиогагар, реже встречается у других морских птиц. Заражение происходит при глотании добыча животным, контактно и во время вдыхания капель воды со спорами. Птицы-падальщики заражаются, расклёвывая трупы.

Этот вид грибов открыл Биолог, участник форума.

Лесная медуза (Mycomedusa laticephala)
Порядок: Лисичковые (Cantharellales)
Семейство: Ежовиковые (Hydnaceae)
Место обитания: Дальний Восток, Японские острова, Большие Курилы, южное побережье Берингии и северо-запад тихоокеанского побережья Северной Америки.
В эпоху человека грибы поражали воображение людей причудливостью облика плодовых тел. Однако любые, даже самые причудливые особенности облика плодовых тел были результатом эволюции, и служили более эффективному распространению спор гриба. В семейство ежовиковые входят своеобразные грибы с игольчатым гименофором, образующим ряд тонких выростов для увеличения спороносной поверхности. У некоторых грибов этого семейства данная особенность получила дальнейшее развитие, и они приобрели своеобразный облик.
Во влажных лиственных лесах вдоль тихоокеанского побережья Азии, Берингии и Северной Америки растёт гриб лесная медуза, принадлежащий к этому семейству. Это крупный шляпочный гриб своеобразного и легко узнаваемого облика. Его характерной особенностью является очень широкая шляпка – её диаметр у взрослого плодового тела может достигать 40 см и более при высоте гриба всего лишь 25-30 см.
Молодое плодовое тело этого гриба белоснежное, с приятным пряным запахом. С возрастом шляпка приобретает голубоватый оттенок и интенсивно разрастается в стороны. Поверхность шляпки гладкая, в середине шляпки есть участок, покрытый тонкими чешуйками. Гименофор игольчатый, белый, образует ворсистую поверхность на изнанке шляпки. По краям шляпки для привлечения мух отрастают свисающие вниз тонкие нити, покачивающиеся от ветра – это придаёт грибу вид, напоминающий медузу. У зрелого плодового тела запах меняется, становится сладковато-гнилостным. Нити под шляпкой и запах привлекают мух, которые разносят споры. Плодовое тело недолговечно, существует всего лишь 4-5 дней. Старое плодовое тело приобретает желтоватую окраску и «ложится» на землю.
Этот вид растёт на земле среди мха в сырых местах, образуя микоризу с кустарниками подлеска.

Многохвостый гриб-медуза (Hydnomedusa multicaudata)
Порядок: Лисичковые (Cantharellales)
Семейство: Ежовиковые (Hydnaceae)
Место обитания: Дальний Восток, Японские острова, субтропические леса.
Среди неоценовых видов грибов семейства ежовиковых возникла группа так называемых медузовидных грибов, гименофор которых образует относительно крупные выросты. Вместе с выпуклой шляпкой гриба такие выросты делают его похожим на медузу. Данное приспособление связано с привлечением мух, играющих роль распространителей спор этого гриба.
В субтропических лесах востока Азии, а также на Японских островах обитает один из представителей этой группы – многохвостый гриб-медуза. Это шляпочный гриб небольшого размера – высота плодового тела не превышает 15 см, а диаметр шляпки – около 6-8 см. Шляпка колпачковидная, с округлой вершиной и гладкой поверхностью; у зрелого гриба на вершине есть небольшая ямка. Молодое плодовое тело полностью белое, у взрослого шляпка становится сероватой. Гименофор в виде двойного кольца тонких хвостовидных выростов белого цвета. На их поверхности зреют споры и выделяется слегка клейкая жидкость, а мякоть издаёт интенсивный гнилостный запах для привлечения мух. «Щупальца» скрывают тонкую упругую ножку, поэтому создаётся иллюзия, что это небольшая медуза парит над лесной подстилкой. Споры этого вида разносятся мухами. Гриб образует микоризу, главным образом с различными видами клёнов.
Родственный вид – многоголовый гриб-медуза (Hydnomedusa polycephala), обитающий в субтропических лесах Японского архипелага. Плодовые тела этого вида – мелкие «медузы», диаметром около 15-20 мм и высотой до 35-40 мм, растущие группами на богатой перегноем лесной почве и среди мха в подлеске. Тонкая ножка плодового тела ветвится от основания, образуя группу из 3-5 миниатюрных медузовидных шляпок. Выросты гименофора тонкие, с каплями жидкости на конце, издают сильный запах, напоминающий анисовый. Споры этого вида переносят мелкие насекомые.

Совиный дурманный гриб (Strigomyces vinum-murinus)
Порядок: Агариковые (Agaricales)
Семейство: Агариковые (Agaricaceae)
Место обитания: Евразия, Северная Америка; леса умеренного и субтропического климата.
В процессе эволюции разные виды грибов неоднократно вступали в симбиотические отношения с разными животными. Когда подобные отношения длятся миллионы лет, взаимная зависимость двух участников симбиоза становится настолько велика, что ни один из членов такого симбиоза не сможет существовать в одиночку. Вместе с тем в природе всегда есть примеры менее глубоких симбиотических отношений, а также отношений, которые только начали складываться и ещё не привели к зависимости хотя бы одного их члена от другого. Пример такого зарождающегося симбиоза демонстрирует широко распространённый в северном полушарии совиный дурманный гриб. Этот вид грибов достаточно необычным образом связан с совами – характерными лесными птицами.
Молодое плодовое тело совиного дурманного гриба имеет почти шаровидную шляпку лаково-розового цвета и ножку, заключённую в белое покрывало. По мере роста шляпка расправляется и её цвет меняется на охристый; розовой остаётся только середина шляпки. Диаметр шляпки взрослого гриба – около 5 см, она ширококоническая. У зрелого плодового тела отрастает упругая ножка высотой около 10 см с плёнчатым кольцом в верхней части и пучками волосков, рассеянными по всей длине. В основании ножки имеются остатки покрывала, в которое она была заключена в начале роста.
Гименофор пластинчатый, вначале белый, затем оранжевого цвета. На пластинках зрелого плодового тела выделяется сладковатая жидкость с приятным запахом. Из-за формы шляпки она скатывается к её краям, где образует капли.
Совиный дурманный гриб является сапрофитом и кератинофилом. Он часто произрастает под деревьями, где имеются гнёзда крупных птиц, используемые из года в год, а также в пещерах, где гнездятся стаи птиц (например, на Балканах). Этот вид произрастает на органических остатках, содержащих некоторую добавку кератина. Но особенно часто он встречается на совиных погадках – отсюда происходит одно из названий этого вида. В этом случае своими особенностями физиологии этот гриб обеспечивает себе постоянный приток подходящего субстрата.
Жидкость, выделяемая зрелыми плодовыми телами, привлекает вкусом мелких млекопитающих. Она обладает наркотическим эффектом и вызывает чувство эйфории. Находящиеся под действием этого гриба зверьки теряют осторожность, шумно бегают по лесу и в итоге часто становятся жертвами сов. Грибы часто растут именно под излюбленным местом отдыха совы, где регулярно появляются её погадки. Таким образом, гриб демонстрирует начальные стадии симбиоза с совами – его произрастание на совиных погадках является намного более частым явлением, чем просто случайное совпадение. В таких местах он встречается в изобилии, сразу по несколько десятков плодовых тел на разных стадиях развития. В случайных местах (например, на остатках падали) совиный дурманный гриб встречается в небольшом количестве, но может нормально завершить жизненный цикл. Пищевыми конкурентами этого вида являются бабочки семейства молей (Tineidae), но гриб убивает их своими выделениями. Этот вид грибов зимует на органических остатках.

Грязевик, свиной гриб (Lycoperdon africanus)
Порядок: Агариковые (Agaricales)
Семейство: Агариковые (Agaricaceae)
Место обитания: Северная Африка, берега рек, озёр.

Рисунок Александра Смыслова

Климатические изменения на рубеже голоцена и неоцена вызвали обширное оледенение, сократившее площадь тропических районов. В это время в азиатских и африканских тропиках, а потом и в саваннах, появились европейские виды животных, растений, и даже грибов. При отступлении ледника многие из них вымерли, не сумев приспособиться к перемене климата, но некоторые выжили, и даже оставили после себя потомков, приспособленных к тропическому климату. В это время в Северной Африке в бассейне Сахарского Нила появился потомок одного из видов европейского дождевика – грязевик. Этот вид предпочитает расти и образовывать плодовые тела на переувлажнённой почве по берегам африканских рек, озёр и других пресных водоёмов.
Внешне этот гриб – вернее, его плодовые тела – чем-то напоминает предка: это почти правильный шар диаметром около 20 см с бархатистой поверхностью ярко-жёлтого цвета с красными пятнами, отдалённо напоминающий мухоморы. В отличие от последних, грязевик не ядовит, и его споры растут значительно лучше, пройдя через кишечник разных травоядных зверей. Приспосабливаясь к такому способу расселения, грязевик приобрёл способность вырабатывать определённые вещества, делающие его более привлекательным на запах и на вкус для его основных распространителей – обычно это свиньи. Его охотно поедают свино-бегемоты, обычные обитатели бассейна Сахарского Нила. Иногда мякоть этого гриба поедают даже хищные млекопитающие, привлечённые его запахом. Однако выделяемые вещества вызывают проблемы со здоровьем у других травоядных зверей, вроде разных видов африканских зайцелоп, которые, съев этот гриб, впадают в состояние, напоминающее опьянение, что делает их более уязвимыми для хищников на некоторое время. Другие звери, вроде огромных плоскорогов, поедают эти грибы без особого ущерба для себя, но избегают вредных последствий только благодаря собственным размерам и здоровью. Связь жизненного цикла гриба со свиньями не является облигатной, но она достаточно устойчива, чтобы в процессе эволюции перерасти в дальнейшем в настоящий симбиоз.
Гриб-грязевик может прожить несколько десятков лет в виде грибницы. Во время засухи значительная часть мицелия отмирает, оставаясь лишь в виде отдельных фрагментов в более влажных местах.
К северу от Нила, в зоне саванн с рощами баобабовой опунции, прилагающей к Средиземноморской котловине, обитает родственный вид – гриб-песчаник (Lycoperdon aridophilus). Внешне его плодовые тела напоминают плодовые тела гриба-грязевика, только мельче и другого цвета: диаметром не более 10 см, белые с бледно-зелёными пятнами, клейкой мякотью и острым запахом. Этот гриб избегает переувлажнённых почв, в отличие от своего жёлто-красного родственника, и не нуждается в союзе с травоядными зверями для роста и распространения спор. Поэтому его плодовые тела слабоядовиты, а в больших количествах могут даже убить животное размером с небольшую зайцелопу. Плодовое тело образуется под тонким слоем почвы, споры расселяются на ногах животных, раздавливающих его. Также на ногах животных разносятся части грибницы. Сам гриб-песчаник паразитирует на корневой системе баобабовых опунций, не причиняя им особого вреда.

Этот вид грибов открыл Bhut, участник форума.

Дождевик коралловый, или ветвистый (Coralloperdon racemosus)
Порядок: Агариковые (Agaricales)
Семейство: Агариковые (Agaricaceae)
Место обитания: болота и леса Восточной Сибири.
Дождевики (Lycoperdon) были одним из самых распространённых родов агариковых базидиомицетов эпохи человека. Их характерной особенностью были закрытые округлые плодовые тела, наружная оболочка которых вскрывалась отверстием на вершине, и при толчках или ударах по грибу из них выбрасывались споры в виде «струек дыма». Их потомки в неоцене пошли по пути увеличения количества плодовых тел и, соответственно, спор.
Коралловый дождевик – крупный гриб: плодовое тело достигает 20-30 см в высоту, но имеет небольшой диаметр. Оно состоит из шарообразных сегментов диаметром 3-5 см. Сначала образуется один шарик, очень скоро на нём вбок-вверх формируется ещё один, и т. д. Всего на плодовом теле образуется до 5-6 таких шариков. Каждый из них представляет собой полноценное плодовое тело, отделённое от соседнего перегородкой, и открывается отверстием на вершине. Внутри сегмент плодового тела заполнен губчатым гимением, обильно образующим базидиоспоры. Экзоперидий снаружи гладкий, в молодости белого цвета, затем темнеет до бурого. После созревания и вскрытия шариков (за 1,5-2 месяца формируется полный «набор» зрелых шариков) при задевании животными или покачивании ветром из каждого сегмента вырывается облачко спор. Споровый порошок чёрный.
Коралловый дождевик растёт во влажных местах в лесах и на болотах Западной Сибири, поселяясь на мягкой почве. Его плодовые тела напоминают ветви кораллов (отсюда название). Споры гриба служат пищей для многих клещей, насекомых и других мелких животных. Сухопутные моллюски, некоторые насекомые и другие животные поедают его плодовые тела. Споры зимуют в почве и прорастают весной, а плодовое тело осенью разлагается.
Вулканический дождевик (Сoralloperdon vulcanoides) – вид с единым плодовым телом высотой до 30 см и диаметром до 20 см, конической формы на небольшой ножке, скрытой в почве. Внутри оно разделено перегородками. Гриб вскрывается основным отверстием на вершине и примерно десятком дополнительных на бугорках по бокам, каждое отверстие соответствует отделению внутри плодового тела. При выбросе спор плодовое тело напоминает вулкан – отсюда название. Экзоперидий гладкий, сначала белый, затем темнеет до серо-коричневого. Произрастает на тихоокеанском побережье Азии, Берингии и Северной Америки.
Фумарольный дождевик (Сoralloperdon fumarolis) – вид с очень характерным обликом плодовых тел. Плодовое тело плоское, блинообразное, толщиной 2-3 см и поперечником до 35 см, часто неправильных очертаний, с небольшой ножкой в центре. Экзоперидий гладкий, белый, темнеющий до коричневого. Внутри плодовое тело разделено перегородками, на верхней стороне на бугорках открываются отверстия, соответствующие внутренним отделениям. При выпускании спор гриб напоминает фумаролы – отсюда название. Вид обитает на Камчатке, Больших Курилах и Японском архипелаге, населяет влажные смешанные леса, на юге ареала – заросли бамбука.

Этот вид грибов открыл Биолог, участник форума.

Осьминожий гриб, «рука мертвеца» (Necrochiromyces palpatus)
Порядок: Весёлковые (Phallales)
Семейство: Весёлковые (Phallaceae)
Место обитания: полупустынные участки Средиземноморской низменности.

Рисунок Mex

Грибы встречаются во всех районах Земли, от тропических лесов до пустынь и окраин ледников. Их эволюция проходит очень быстро, и вновь образующиеся места обитания сразу же оказываются заселёнными различными видами грибов. Одно из самых суровых мест на Земле – Средиземноморская низменность, представляющая собой котловину, дно которой покрыто толстым слоем солей, оставшихся после высыхания Средиземного моря. Здесь могут существовать лишь наиболее выносливые виды живых организмов. Среди соляной равнины поднимаются горы, когда-то бывшие островами Средиземноморья, а края котловины представляют собой полупустыню. Здесь жизнь представлена значительно богаче. По окраинам Средиземноморской котловины обитает один из необычных видов грибов-гастеромицетов, получивший за свой облик название «осьминожий гриб» или «рука мертвеца».
Плодовое тело этого гриба представляет собой образование неправильной формы с несколькими пальцеобразными выростами. Плодовое тело формируется в местах, где влага сохраняется дольше всего – обычно в руслах пересыхающих рек или по берегам временных водоёмов. В начале развития плодовое тело имеет яйцевидную форму – оно покрыто кожистой оболочкой коричневатого цвета. По мере роста плодовое тело разбухает и проламывает корку высохшей почвы. На поверхности земли оболочка разрывается несколькими лоскутами, освобождая собственно плодовое тело. В первые часы своего развития оно похоже на сжатый кулак, но по мере роста пальцевидные отростки начинают расправляться и выпрямляться. Они имеют розовато-белый цвет и рыхлую внутреннюю часть. На поверхности плодового тела обильно выступает слизь. Базидии покрывают наружную поверхность плодового тела, и сформировавшиеся споры оказываются в слое слизи. Рост плодового тела начинается вечером и продолжается всю ночь. Во второй половине ночи высота плодового тела осьминожьего гриба достигает примерно 20 см при толщине около 8 – 9 см. Тепло является определяющим фактором для развития этого вида – на северной границе ареала, в Альпах, плодовые тела осьминожьего гриба значительно мельче, несмотря на обилие органики в почве.
Многие грибы пользуются для переноса спор услугами самых распространённых и невзыскательных насекомых – мух и жуков. Их плодовые тела, привлекая распространителей спор, пахнут очень неприятно. Слизь осьминожьего гриба также обладает сильным запахом – пряным с гнилостным оттенком. Такой запах привлекает жуков, которые являются основными распространителями спор этого гриба. Грибница осьминожьего гриба развивается в местах, где в почве присутствует хотя бы небольшое количество влаги и органики. Чаще всего плодовые тела этого гриба появляются в конце зимы и весной. Летом, когда почва пересыхает, их можно найти только в местах, где есть тень и влага – вблизи крупных растений, в местах, защищённых от солнцепёка.
Утром плодовое тело быстро теряет упругость и поникает. Пальцевидные отростки вянут и ложатся в разные стороны от основания плодового тела. Слизь застывает в виде тонкой плёнки, через которую продолжается испарение воды. Плодовое тело быстро ссыхается и приобретает тягучую консистенцию. Однако, споры осьминожьего гриба сохраняют жизнеспособность даже в этом случае. Ещё одним распространителем спор этого вида являются свистороги (Stridocornis etrurius) – пустынные парнокопытные, похожие на газелей. Они охотно разыскивают плодовые тела осьминожьего гриба и жуют их. Вещества, содержащиеся в плодовых телах этого гриба, оказывают на них слабое опьяняющее действие – взрослые животные не теряют координации движений и скорости бега, но ведут себя менее осторожно и в отсутствии опасности часто играют, как детёныши. Навоз свисторогов служит хорошим субстратом для развития грибницы осьминожьего гриба.

Бутылочный гриб (Lagenomyces prolongicervix)
Порядок: Звездовиковые (Geastrales)
Семейство: Звездовиковые (Geastraceae)
Место обитания: Европа, теплоумеренные области Азии, Дальний Восток.

Рисунок Биолога

Для грибов характерно большое разнообразие формы плодовых тел, которые зачастую приобретают довольно специфическую и причудливую форму. Это обычно характерно для тропических грибов, которые по своей причудливости часто соперничают с цветами. Но в умеренных широтах также встречаются довольно интересные виды грибов. Один из таких видов – бутылочный гриб, широко распространённый в Евразии.
Этот вид относится к числу гастеромицетов, и его споры образуются в полости плодового тела. Но гриб выработал способ распространения спор, пользуясь для этого услугами насекомых. Бутылочный гриб является сапрофитом и растёт на достаточно увлажнённой почве в лесах и среди кустарников. Плодовое тело бутылочного гриба развивается под землёй; на ранних стадиях развития оно имеет характерную яйцеобразную форму и развивается на глубине до 20 см. Плодовое тело покрыто двойной оболочкой: экзо- и эндоперидием. По мере созревания эндоперидий приобретает характерную бутылкообразную форму: боковые части начинают расти и эндоперидий сильно растягивает внешнюю оболочку. В это время в плодовом теле появляется полость. В отличие от грибов рода звездовик (Geaster) эпохи человека, плодовое тело не появляется на поверхности целиком, экзоперидий не раскрывается и не приобретает характерную звездообразную форму. В дальнейшем эндоперидия начинается рост верхней части, образующей «горлышко». «Горлышко» прорывает экзоперидий на вершине, пробивается сквозь почву и опавшие листья и выходит на поверхность земли, возвышаясь над ней на 12-15 см.
На вершине «горлышка» плодовое тело раскрывается вертикальной щелью, открывая насекомым доступ к внутренней полости гриба. Края щели отгибаются наружу, обнажая мясо-красную изнанку с чёрными пятнами, которая привлекает насекомых, отчасти имитируя мясо. Внутренние стенки плодового тела бархатистые от рыхлого слоя грибницы со спорами. Во время спорообразования плодовое тело издаёт приятный цветочно-винный запах. Насекомые слетаются на запах, по «горлышку» проползают внутрь плодового тела и поедают часть нитей грибницы. Покидая гриб, они выносят споры на себе и разносят их по окрестностям. В форме плодового тела бутылочного гриба и его способе привлечения насекомых проявляется конвергенция с растениями семейства ароидных, у которых кроющий лист при соцветии образует сходной формы ловушку для насекомых.
После спороношения плодовое тело бутылочного гриба медленно отмирает. В сухие лето и осень остатки плодового тела не разлагаются, а высыхают в пергаментообразную массу и сохраняются до весны.

Нарывной гриб, древесная язва (Xyloulcus corrosivus)
Порядок: Полипоровые (Polyporales)
Семейство: Фомитопсиевые (Fomitopsidaceae)
Место обитания: леса Европы (Западная Европа, предгорья Альп, берега Четвероморья) и Северной Африки (горы Атлас).
В неоцене во всех природных сообществах грибы по-прежнему занимают ниши редуцентов и паразитов животных и растений. В процессе эволюции они стали эффективно разлагать древесину как погибших, так и живых деревьев. Одним из паразитических грибов, играющих важную роль в процессах разложения древесины, является своеобразный представитель трутовиков, который называется древесная язва или нарывный гриб за своеобразный облик плодовых тел. Этот гриб происходит от известного в эпоху человека трутовика серно-жёлтого (Laetiporus sulphureus).
Подобно своему предку, нарывный гриб является паразитом лиственных деревьев; на хвойных деревьях он никогда не встречается. Этот гриб легко узнаётся по характерному внешнему виду. Его плодовые тела появляются на разных местах ствола поражённых деревьев – от корней до внутренней части кроны. Их присутствие легко обнаруживается: с таких участков облезает кора, а гриб образует на повреждённой древесине плотный «ковёр» мицелия цветом от желтовато-белого до лимонно-жёлтого и светло-рыжего. Под слоем мицелия идёт активный процесс разрушения древесины, в котором принимает участие не только гриб, но и множество личинок насекомых. Гриб разлагает также их помёт, содержащий значительное количество непереваренной целлюлозы. Повреждённый участок древесины буквально разъедается – год от года он становится глубже и обширнее. Ствол дерева теряет прочность и оно падает, особенно если было поражено вблизи корней. Этот гриб поселяется на участках повреждённой древесины, не закрытых корой, и в дальнейшем распространяется по всему стволу дерева.
Плодовые тела этого гриба сильно изменились по сравнению с предковым видом. Формирование плодового тела начинается в толще «ковра» из мицелия, где появляется шаровидное образование. По мере роста в нём появляется внутренняя полость, на поверхности которой начинает формироваться гименофор. Обращённая книзу стенка плодового тела истончается и превращается в тонкую плёнку. По мере роста плодовое тело приобретает форму, сходную с долькой апельсина. К моменту полного развития плодового тела плёнка на обращённой книзу стороне разрывается и открывается губчатый гименофор белого цвета. Верхняя сторона плодового тела гладкая или слегка бугристая, по краю плодового тела висят клочья защитной плёнки.
Споры этого вида часто разносят насекомые. Образование плодовых тел чаще всего происходит в местах окукливания жуков, которые на стадии личинки кормились под покровом мицелия. Как правило, в плодовом теле имеется ход, который прогрызает жук по окончании метаморфоза.
В тёплых районах нарывный гриб растёт круглый год. На севере ареала, в условиях прохладной зимы корка с плодовыми телами ежегодно отпадает и нарастает весной следующего года из мицелия, перезимовавшего в толще древесины.
Плодовые тела и «ковёр» мицелия нарывного гриба съедобны для многих видов животных. Ими часто кормятся грызуны и другие наземные млекопитающие, а также разнообразные беспозвоночные, особенно улитки и слизни. Этот вид нарастает достаточно быстро, поэтому легко восстанавливает повреждения, наносимые животными.

Толстолепестник незаметный (Crassipetalops sanator)
Порядок: Полипоровые (Polyporales)
Семейство: Фомитопсиевые (Fomitopsidaceae)
Место обитания: Евразия, старые леса различных типов в области умеренного климата.

Рисунок Биолога

Грибы-трутовики сравнительно успешно пережили эпоху человека, поселяясь в искусственных посадках леса и поражая деревянные сооружения. Лишь немногие узкоспециализированные виды этих грибов исчезли после уничтожения их мест обитания: это были главным образом виды, поражающие старые деревья медленно растущих видов, населявшие преимущественно старые зрелые леса. Выжившие виды трутовиков быстро восстановили свои численность и ареал после окончания эпохи человека, и среди них появились виды, занявшие экологические ниши вымерших форм, а также виды, ведущие новый образ жизни.
Один из необычных представителей трутовиков – толстолепестник незаметный. Этот вид населяет обширные области лесов Евразии в зоне умеренного климата с явно выраженной сезонностью. Он поселяется преимущественно на лиственных деревьях, предпочитая старые деревья в сильно поражённых насекомыми лесах.
Грибница этого вида слабо разрушает древесину и распространяется главным образом по проточенным насекомыми тоннелям, забивая их рыхлыми ватообразными скоплениями грибницы, выделяющими липкую сладковатую жидкость. Когда личинка насекомого натыкается на них, она обычно прилипает к грибнице, которая быстро обрастает личинку и проникает в её дыхальца и пищеварительный тракт, убивая её. Грибница быстро высасывает питательные вещества из тела личинки, накапливает их, а затем использует для образования своих плодовых тел. Из-за этой особенности гриб этого вида успешнее всего растёт на деревьях, сильно поражённых насекомыми, и может заметно снижать численность вредителей леса.
Толстолепестник развивается относительно медленно, и только в конце лета образует на стволах деревьев мелкие однолетние плодовые тела, растущие поодиночке. Плодовое тело этого гриба необычной и узнаваемой формы – сильно уплощённое, хрящеватой консистенции, полукруглых очертаний с сильно изрезанным краем, который образует лопасти приблизительно равного размера, за что гриб получил название. Плодовое тело не одревесневает, сохраняет упругость до ранней зимы, после чего отмирает. Верхняя сторона плодового тела гладкая, бежевато-белая, постепенно переходящая в бурую на краях. Гименофор губчатый, белого цвета, обильно образует жёлтые споры.
Споры липкие, распространяются при помощи насекомых-древоточцев. Они прилипают к панцирям жуков во время их кормления грибом, сохраняя жизнеспособность после прохождения через кишечник насекомого. При помощи насекомых они попадают в древесину нужного качества, где развивается новая грибница.

Гриб йи-чё (Ganoderma formicarium)
Порядок: Полипоровые (Polyporales)
Семейство: Ганодермовые (Ganodermataceae)
Место обитания: тропические леса Филиппинского архипелага.
На протяжении истории Земли грибы много раз вступали в симбиоз с различными видами животных, главным образом, с насекомыми. Этот союз, часто существовавший на протяжении миллионов лет, приводил к развитию тесной взаимосвязи между видами. Таковы, например, грибы, которые выращиваются муравьями-листорезами. В лесах Филиппин в эпоху неоцена один из видов грибов-трутовиков вступил в симбиотические отношения с одним из местных видов муравьёв.
Этот вид, гриб йи-чё, обеспечивает муравьёв-симбионтов жильём, получая взамен защиту от грибоядных насекомых и дополнительное питание за счёт образующихся в колониях насекомых отходов. Этот гриб имеет типичный для трутовиков облик и поражает ослабленные и старые деревья, предпочитая быстрорастущие виды с мягкой древесиной. Из-за этого его чаще всего можно встретить в местах, где восстановление повреждённого лесного покрова вступило в завершающую фазу, и деревья, образующие вторичный лес, постепенно вытесняются медленно растущими видами с прочной древесиной.
Тело этого вида представлено грибницей, тянущейся под корой поражённого дерева на стволе и крупных ветвях. Плодовые тела образуются главным образом в кроне дерева; их верхняя сторона плоская, а края слегка приподняты. Нижняя сторона плодового тела вздутая, гименофор губчатый. Фактически, плодовое тело почти целиком имеет губчатую структуру, пригодную для жизни симбиотических муравьёв, и лишь сверху покрыто плотной кожистой оболочкой. Верхняя сторона плодового тела окрашена в рыжевато-коричневый цвет с более тёмными концентрическими линиями, отмечающими периоды временной задержки роста; нижняя сторона пепельно-серого цвета. В хороших условиях диаметр плодового тела достигает 50 см, оно нарастает по краям каждый год, существуя до 6-8 лет. Плодовые тела образуются на стволе группами: более молодые нарастают внизу, под старыми, образуя «гроздья» длиной до 2-3 метров. Обычно все плодовые тела бывают населены муравьями, образующими одну или несколько близкородственных семей.
Старое плодовое тело постепенно разрушает древесину в прилегающей части ствола, образуя полости, выстланные мицелием. Таким способом гриб получает питание из органики, которую собирают муравьи: в эти полости насекомые сносят отходы из гнезда. Гриб перешёл к распространению спор при помощи симбионтов. Спороносные участки образуются на поверхности гименофора, но лишь в некоторых местах. Часть спор выносится наружу в процессе вентиляции гнезда муравьями, но значительно чаще споры разносятся крылатыми размножающимися особями во время брачного лёта. Обычно крылатые особи муравьёв-симбионтов заражают дерево, когда питаюся вытекающим из повреждённого ствола соком. Также дерево заражается, когда оплодотворённая самка муравья устраивает колонию в щели под корой дерева. Когда появляется первое плодовое тело, колония насекомых начинает разрастаться значительно быстрее. Привлекая муравьёв, гриб выделяет в толще плодовых тел небольшое количество сладковатого сока.

Идею о существовании данного вида грибов высказал Моргот, участник форума.

«Древесный спрут» (Teuthosporangium pini)
Порядок: Ржавчинные грибы (Pucciniales)
Семейство: Пукциниевые (Pucciniaceae)
Место обитания: хвойные леса Фенноскандии.

Рисунок Биолога, обработка - Павел Волков

Ржавчинные грибы голоцена – опасные паразиты растений. Имея довольно сложный жизненный цикл, включающий смену хозяев, принадлежащих к разным видам растений, эти грибы были одними из самых серьёзных вредителей сельскохозяйственных культур человека. В их число входили виды, образовывавшие галлы или голые телии на хвойных деревьях – род Gymnosporangium. Такие грибы требовали для успешного прохождения жизненного цикла наличия хвойных и лиственных деревьев, проходя на каждом из них определённую стадию развития и нанося ущерб только лиственным породам. Потомок одного из видов этого рода сохранил общую тенденцию, но перешёл к развитию исключительно хвойных деревьев и вступил в симбиоз с клещами.
«Древесный спрут», подобно предкам, образует галлы на коре хвойных деревьев – сосен и елей. Шаровидный галл диаметром около 2-3 см бурого цвета имеет одно большое отверстие на вершине, через которое высовывается пучок длинных (до 5-6 см) красно-рыжих трубок – телий. В одном галле может расти до 15-20 телий. Их поверхность покрыта плектенхимой, в изобилии образующей двухклеточные телиоспоры. Обычно телии сухие и слегка скрученные, но во влажную погоду они набухают, влажнеют, и в это время гриб напоминает голову кальмара со щупальцами (отсюда название вида).
Телиоспоры переносятся ветром и должны попасть на иглы другого хвойного дерева. Там они прорастают, и иглы покрываются бархатистым, а позднее мучнистым налётом серо-жёлтого цвета. Это образуются базидиоспоры на многочисленных базидиях, формирующихся на поражённых иглах. Таким образом может быть поражена целая ветка. Шишки на ней при этом не развиваются, а поражённая хвоя вскоре отмирает и осыпается.
Базидиоспоры также переносятся ветром. Попав на подходящее хвойное дерево, они прорастают в мицелий, который выделяет стимуляторы роста для формирования галла.
В галлах этого гриба поселяется клещ-колонист. В галле гриба он надёжно укрыт от непогоды и врагов, получая богатое пропитание – разрыхлённые грибом ткани дерева. Там же клещ размножается и образует целые колонии. Тем не менее, взрослые клещи могут питаться на иглах открыто, и повреждённые ими иглы более податливы к заражению грибами, в том числе «древесным спрутом».

Этот вид грибов открыл Биолог, участник форума.

Наверх