Трипаносома лосерога (Neotrypanosoma alcicornii)
Отряд: Трипаносоматиды (Trypanosomatida)
Семейство: Трипаносоматиды (Trypanosomatidae)
Место обитания: Южная Африка, паразит в крови лосерога.

Рисунок Биолога

Жгутиконосцы рода трипаносома (Trypanosoma) были опасными паразитами человека: размножаясь в крови, они вызывали африканскую сонную болезнь (Т. brucei) и болезнь Шагаса в Америке (Т. cruzi). Переносчиками паразитов были мухи цеце (Т. brucei, Африка) и триатомовые клопы (Т. cruzi, Америка). После вымирания человека мухи цеце перешли на питание кровью крупных млекопитающих животных, и трипаносомы также переключились на новых животных благодаря своей чрезвычайно высокой мутабельности. В неоценовой Африке потомки Т. brucei разносятся смертельной трипаномухой – потомком цеце – а основным хозяином одного из видов стал лосерог.
Трипаносома лосерога крупнее своих предков: трипомастигота в крови лосерога достигает 100 мкм в длину, но чаще около 80 мкм. Клетка довольно широкая и толще, чем у предка; в отличие от него имеет два полярных жгутика по бокам, каждый с ундулирующей мембраной и крупными кинетопластами. Также в клетке хорошо заметно крупное ядро. Трипомастиготы активно делятся бесполым путем, питаются веществами крови хозяина, выделяя взамен токсичные метаболиты, и дожидаются повторного укуса мухой, чтобы снова попасть в её тело.
В теле мухи в пищеварительном тракте клетки паразита округляются, уменьшаются в размерах (промастиготы), при этом мигрируя в слюнные железы насекомого. Там образуются амастиготы длиной вдвое меньше, чем трипомастигота; их жгутики почти полностью втянуты. В таком виде они не размножаются и ждут следующего укуса, чтобы попасть в нового хозяина.
В крови лосерога трипомастиготы активно плавают, питаются и размножаются. При этом они выделяют большое количество триптофола – снотворного метаболита, который заодно эффективно подавляет иммунный ответ хозяина и отравляет его. Трипаносомы избегают иммунного ответа также благодаря частым заменам поверхностных антигенов клетки. Поражённый лосерог слабеет, становится сонным и вялым, затем гибнет. Развитие болезни занимает несколько недель, за это время трипаномухи неизбежно кусают его снова и заражаются новыми порциями паразитов. В крови других парнокопытных данный паразит может существовать некоторое время, но более мелкие животные гибнут от болезни значительно быстрее, и распространение болезни происходит менее успешно.

Этот вид микроорганизмов открыл Биолог, участник форума.

Метамонады

Лямблия печёночная (Endogiardia hepatis)
Отряд: Дипломонадиды (Dilpomonadida)
Семейство: Гексамитиды (Hexamitidae)
Место обитания: тропическая Африка, паразит кишечника копытных.

Слева: трофозоит; справа: циста

Рисунок Биолога

Подобно дизентерийным амёбам, лямблии (Giardia) голоцена вызывали у человека и животных кишечное заболевание. Эти жгутиконосцы передавались фекально-оральным путём и могли сохраняться долгое время в окружающей среде в форме цист. В неоцене после вымирания человека они, как и амёбы, адаптировались к паразитированию на новых животных.
Печёночная лямблия – мелкий жгутиконосец: не более 10 мкм в поперечнике. Клетка-трофозоит имеет форму овальной односторонне-выпуклой линзы, по краям её отходят 4 пары жгутиков. Нижняя плоская сторона представляет собой прикрепительный диск, клетки имеют 2 ядра. Цисты до 15 мкм в поперечнике, округлые, имеют по 8 ядер и плотную, толстую оболочку.
В организм хозяина паразит попадает в виде цисты через рот с пищей или водой. В кишечнике он выходит из цисты и делится на 4 двуядерные клетки, которые обильно размножаются и перемещаются по слизистой оболочке кишечника в печёночные протоки и по ним – в печень. Печёночная лямблия устойчива к воздействию желчи и других пищеварительных соков хозяина. В печёночных протоках она прикрепляется диском, сбрасывает жгутики и питается до нескольких недель. В это время клетки несколько увеличиваются в размерах, по окончании питания отпадают и формируют 8-ядерные цисты, которые выводятся в кишечник и оттуда с помётом попадают в окружающую среду.
Хозяевами печёночной лямблии являются в основном копытные млекопитающие. В период активного паразитирования трофозоитов животное чувствует боль, у него начинается расстройство работы печени. В результате животные слабеют и могут даже погибнуть. Цисты паразита в окружающей среде устойчивы к температуре (низкой и высокой), довольно высокой солёности и кислотности. В их распространении, как и в случае плазмамёбы, наряду с ветром и водой играет роль пушечный гриб. Также цисты этого вида переносятся на ногах насекомых-копрофагов и попадают на траву, которой питаются потенциальные хозяева паразита.

Этот вид микроорганизмов открыл Биолог, участник форума.

Амёбозои

Ратная амёба (Gregariamoeba structurata)
Отряд: Эуамёбиды (Euamoebida)
Семейство: Амёбовые (Amoebidae)
Место обитания: почти повсеместно, где имеются временные или постоянные водоёмы с загрязнённой водой и низким содержанием кислорода.

Рисунок Биолога

Губки плохо переносят загрязнённую воду, поэтому в эпоху человека количество пресноводных губок сильно сократилось, и их место начали занимать организмы других систематических групп. Очевидно, как последствие этого перераспределения ролей в экосистемах в неоцене появились колониальные простейшие, питающиеся планктоном и взвешенными частицами размером 1 – 5 мкм, живущие в эвтрофных водоёмах. Один из их представителей – ратная амёба, получившая название за некоторые особенности жизнедеятельности колонии.
Колония ратных амёб выглядит как бесформенная слизистая корка толщиной 0,01 – 0,05 мм на подводных предметах – растениях, камнях и корягах. Клетка имеет форму лепёшки, диаметром около 70 мкм, высотой приблизительно в 10 мкм. В отличие от родственных форм, собственная раковина у ратной амёбы отсутствует.
В цитоплазме этих простейших имеются 2 вида симбионтов: бактерии лофотрихи, прикреплённые в углублениях плазмалеммы (при инцистировании клетки-хозяина они помещаются в вакуолях) и паразитические по своему происхождению бактерии неизвестного происхождения, синтезирующие для хозяина фолиевую кислоту и играющие важную роль в хемотаксисе (способны «запоминать» направление и регулировать образование псевдоподий в этом месте). Эти симбионты обитают в вакуолях ратной амёбы постоянно. При делении клетки они распределяются между дочерними клетками.
На самом удалённом от субстрата конце клетки находится большой пучок бактериальных симбионтов-лофотрихов, подгоняющих пищу. Рядом с этим пучком наблюдается повышенная активность цитоплазмы: чаще возникают псевдоподии и активнее идет фагоцитоз. Насытившиеся клетки уползают вглубь колонии. Амёбы используют своих бактериальных симбионтов, чтобы создать ток воды к вертикально вытянутому участку тела.
Эти простейшие живут в эвтрофных водоемах, и поэтому периодически вынуждены бороться с засыпанием колонии осадком. С этим неблагоприятным явлением ратные амёбы борются двумя способами. Они главным образом мигрируют сквозь слой осадка, образуя при этом цепочки из клеток, следующие за клеткой-«лидером» (в это время колония часто разделяется на несколько дочерних). В ином случае они мигрируют, образуя «направляющие» (ещё один вид симбиотических бактерий, поставляющих ряд аминокислот и во многом определяющих поведение амёбы), что позволяет «запомнить» направление движения, и всей колонией ползут в этом направлении 5 – 70 мин друг за другом, как гусеницы походного шелкопряда. Если осадка мало, клетки ползут сквозь него наверх, чтобы постоянно оставаться на границе раздела двух сред. В более серьёзных случаях колония бывает вынуждена мигрировать. Миграция начинается с появления «лидеров», которыми становятся клетки на краю колонии. Затем происходит образование цепочек клеток, которые независимо друг от друга ищут более благоприятные условия. Амёбы в этом случае чередуют «выбор направления», при котором «лидер» меняется, и периоды ползания по прямой. В это время амёбы питаются обитающими в иле бактериями. Во время миграции колония часто распадается на несколько частей.
Вторая проблема, с которой сталкиваются эти простейшие – нехватка кислорода, часто возникающая в заморных водоемах. С ней ратные амёбы борются путем образования планктонных расселительных форм. У них имеются многочисленные бактериальные симбионты со жгутиками, облегчающими плавание (направление вращения жгутиков может меняться на противоположное), и длинные «шипы» из отброшенных бактериальных жгутиков, облегчающие парение в толще воды. После периода жизни в планктоне эти простейшие могут снова осесть на грунт или плавающие предметы и образовать колонии.
Колония сохраняет некоторую упорядоченность благодаря «скелету». Общий «скелет» колонии представляет собой достаточно рыхлое сооружение из отброшенных симбионтами-лофотрихами жгутиков на полисахаридной основе с небольшой добавкой белков. Этот «скелет» одновременно служит также запасом пищи для всей колонии.
Расселение ратной амёбы идёт двумя способами. В стандартном случае этот вид распространяется с помощью цист, которые не очень устойчивы, особенно к высыханию, и являются лишь временным состоянием клетки. Реже несколько амёб «слипаются» в цепочку, отращивают длинные (около 20 – 40 мкм) поперечные «волоски», представляющие собой видоизмененные бактериальные жгутики, и благодаря им приобретают гораздо лучшие гидродинамические характеристики. Такие планктонные расселительные стадии образуются при нехватке кислорода. Вся колония распадается на множество таких цепочек и «взлетает», покидая субстрат.
Половое размножение в жизненном цикле ратной амёбы отсутствует. Свободноплавающая стадия легко может становиться комменсалом различных водных животных, чаще всего дафний, на панцире которых образуются небольшие временные колонии фильтраторов. Иногда плавающая стадия попадает на жабры рыб, и благодаря им может переноситься на достаточно большое расстояние. Цисты у этого вида образуются при наступлении неблагоприятных условий (бескормица и/или высыхание водоема), и не переносят полного пересыхания, поэтому сохраняются только там, где ил сохраняет достаточную влажность. Эти простейшие весьма многочисленны и в местах своего обитания иногда образуют своеобразные миниатюрные строматолиты.

Этот вид простейших открыл Mutant, участник форума.

Плазмамёба литическая (Plasmamoeba colilytica)
Отряд: Пелобионтиды (Pelobiontida)
Семейство: Кишечные амёбы (Entamoebidae)
Место обитания: тропическая Африка, паразит кишечника копытных.

Рисунок Биолога

Дизентерийные амёбы (род Entamoeba) вызывали у человека и обезьян опасное и тяжёлое заболевание – амёбную дизентерию (амёбиаз). У человека это заболевание было распространено в основном в тропиках. После вымирания человека этому роду удалось выжить – рядом с обезьянами жили другие животные, и амёбы, случайно попадая в их организм, смогли адаптироваться к новым хозяевам.
Литическая плазмамёба крупнее своих предков – она достигает 25 мкм в поперечнике. Форма трофозоита почти такая же, как у предков: округлая, с короткими широкими псевдоподиями. Эктоплазма слабо отделена от эндоплазмы. Цисты немного мельче – 15-20 мкм, с толстой плотной оболочкой, способны долго (месяцы) ждать попадания в нового хозяина.
Жизненный цикл плазмамёбы отличается от предкового. В окружающей среде она присутствует только в виде цист, разносимых в основном водой и ветром, хотя некоторую роль в их распространении играют животные-копрофаги и пушечный гриб. Попав с пищей или водой в кишечник хозяина, паразит прорывает цисту и образует трофозоит. Но, в отличие от предков, трофозоит не ведёт самостоятельную жизнь. Он присасывается псевдоподиями к кишечному эпителию (при этом выделяются сильные ферменты для разрушения тканей), поглощает пищу и начинает делиться. В ходе деления клетки не расходятся, а образуют многоядерный плазмодий, состоящий из сотен тысяч клеток. Каждая из них прикрепляется к эпителию, разрушает ткани и питается ими. Таким образом слой амёбных клеток может покрыть существенную часть кишечника. Через некоторое время (около недели) плазмодий начинает распадаться, и каждая клетка превращается в цисту. Цисты выходят из кишечника с помётом.
Поражённое животное чувствует боль в период активного паразитирования плазмодия, хуже питается, слабеет и приходит в истощение из-за расстройства работы кишечника. Молодые, слабые и мелкие животные чаще всего гибнут, у крупных видов есть вероятность выздоровления.

Этот вид микроорганизмов открыл Биолог, участник форума.

Дрозарцелла стеклянная (Drosarcella vitrea)
Отряд: Арцеллиниды (Arcellinida)
Семейство: Арцелловые (Arcellidae)
Место обитания: окраины Средиземноморской котловины.
Некоторые амёбы, известные человеку, отличались от своих сородичей наличием раковинки, защищавшей их от внешних войздействий. Раковинка могла образовываться различными способами: за счёт выделения строительного материала (хитина, кремнезёма) самой клеткой, либо путём отложения фагоцитированных и непереваренных частиц (чаще минеральных) на поверхность клетки.
В неоцене потомки раковинных амёб освоили разные экологические ниши, но один вид, дрозарцелла стеклянная, стал комменсалом насекомоядного растения непентолистной росянки.
Этот вид – потомок рода Arcella, населявшего пресные водоёмы, включая лужи и болота. Это мелкая (около 0,2 мм) амёба, выделяющая двуслойную раковинку в форме односторонне-выпуклой линзы с отверстием снизу. Внутренний слой раковинки представлен коричневым хитином (как у предков), а снаружи она покрыта слоем кремнезёма (диоксида кремния), который придаёт раковине амёбы стеклянный блеск и отражающую способность. На нижней стороне в центре раковинки имеется устье, через которое наружу выступает несколько псевдоподий, придающих амёбе сходство со шляпочным грибом.
Отражающая «остеклённая» раковинка защищает амёбу от солнца Средиземноморской котловины, в которой этот вид находит пищу и влагу в кувшинчиках непентолистной росянки. Иссушение климата, вызванное перекрытием Гибралтарского пролива и высыханием Средиземного моря, заставило этот вид отступить в столь необычное убежище. Там она питается со стола росянки её добычей, ползая по внутренним стенкам кувшинчика и спускаясь в жидкость – на волоски росянки и плавающую пойманную добычу. Избегая переваривания пищеварительными ферментами растения, животное держится в самом верхнем слое жидкости, где концентрация ферментов минимальна. В условиях Средиземноморской котловины эта амёба живет почти исключительно в ловчих листьях росянки.
Размножается дрозарцелла делением. При этом клетка словно вытекает частично из устья раковинки, делится её ядро и остальные органеллы и начинается формирование новой раковинки. В неблагоприятных условиях амёба может образовывать толстостенные цисты, чему предшествует полное «выползание» клетки из раковинки. Цисты распространяются при помощи насекомых.

Этот вид простейших открыл Биолог, участник форума.

Дрозерофлюгия насекомоядная (Droseroflugia insectivora)
Отряд: Арцеллиниды (Arcellinida)
Семейство: Диффлюгиевые (Difflugiidae)
Место обитания: окраины Средиземноморской котловины.
Некоторые раковинные амёбы, известные в эпоху человека, не синтезировали раковинку сами, а откладывали захваченные фагоцитозом и непереваренные частицы (чаще минеральные) на поверхность клетки, где они склеивались органическим матриксом.
В неоцене один из их потомков, дрозерофлюгия насекомоядная, поселился в ловушках непентолистной росянки в окрестностях Средиземноморской котловины и приспособился делать себе укрытие из частиц добычи этого растения. Это практически единственное место, пригодное для обитания реликтов пресноводной микробиоты после аридизации данной местности.
Эта амёба таких же размеров, как дрозарцелла – около 0,2 мм. Живя в ловчих листьях росянки и поедая микрочастицы её добычи, дрозерофлюгия выделяет твёрдые непереваренные частички на свою поверхность и склеивает органическим матриксом. Поэтому внешний вид раковинки у неё вариабелен и зависит от добычи росянки. Но в целом раковинка состоит из твёрдых частиц, полученных из пойманных росянкой насекомых: микроскопические части их панцирей, усиков, ног, крыльев и т. д. Всё это создаёт пёстрый, пятнистый панцирь у самой амёбы, который заодно защищает её от солнца. Раковинка имеет форму колокола с широким устьем снизу, из которого выступают псевдоподии амёбы.
Образ жизни этого вида такой же, как у дрозарцеллы, но этот вид часто встречается на поверхности жидкости в ловчих листьях, или ползает по частично утонувшей добыче.
Размножается дрозерофлюгия делением с таким же механизмом, как и у дрозарцеллы. В неблагоприятных условиях этот вид образует цисты, распространяемые насекомыми.

Этот вид простейших открыл Биолог, участник форума.

«Пещерная сера» (Sulfophysarum spelaeus)
Порядок: Фусциспориды (Fuscisporida)
Семейство Физаровые (Physaridae)
Место обитания: пещеры Северной Америки (Аппалачи).

Рисунок Биолога

Слизевики (миксомицеты) являются довольно распространённой группой грибоподобных организмов голоцена, населяющей влажные места в лесах умеренного климатического пояса всех континентов. Они играют важную роль разлагателей органических остатков и регуляторов численности бактерий. Некоторые их потомки в неоцене освоили новые экологические ниши, и один из видов переселился в пещеры, приспособившись к специфическим условиям существования.
«Пещерная сера» – потомок рода Physarum, жившего в основном на мёртвой древесине. Плазмодий этого вида выглядит как тонкая и нежная бледно-жёлтая влажная корочка, пронизанная древовидной паутинкой ростовых трубочек. Это одна большая многоядерная клетка, представляющая собой вегетативную стадию организма. Плазмодий может медленно (около 5 см за час) двигаться, и при этом расти от краёв. В период спороношения плазмодий перестаёт двигаться и покрывается плотной оболочкой. На нём появляются такого же цвета спорангии около 1 см в диаметре на небольших ножках. Они покрыты целлюлозной оболочкой и вскрываются от основания. Бесцветные споры также имеют целлюлозную оболочку, разносятся (и частично съедаются) пещерными насекомыми и клещами. Из спор, попавших в подходящие по влажности и температуре условия, выходят миксамёбы – амёбоидные гаметы. Сливаясь попарно, они дают начало новым плазмодиям.
Этот слизевик питается гуано и органическими остатками от живущих в пещере животных (птиц и млекопитающих), а также бактериями, которые размножаются в больших количествах на этих субстратах. При этом плазмодий, питаясь бактериями, может заползать на каменные стены и даже на свод пещеры; в обоих случаях спорангии будут свисать вниз. Споры также могут дать начало миксамёбам и новым плазмодиям на стенах и потолке пещеры.
Насекомые, разносящие споры «пещерной серы», ориентируются на свет: этот слизевик испускает неяркое, но хорошо заметное в темноте желтоватое свечение, расцвечивая пещеру жёлтыми разводами, похожими на отложения самородной серы (отсюда название вида).

Этот вид миксомицетов открыл Биолог, участник форума.

Ретарии

Кораллогерина (Corallogerina natans)
Отряд: Глобигериниды (Globigerinida)
Семейство: Глобигериновые (Globigerinidae)
Место обитания: моря в области тёплого и умеренного климата по всему земному шару.

Рисунок Биолога

В доисторические эпохи и в эпоху человека фораминиферы занимали особое место среди морских простейших, играя огромную роль в геологических процессах. Их известковые раковинки образовывали донные отложения – известняк и мел. Толщина слоёв этих отложений достигала десятков и стоен метров, а иногда измерялась даже километрами. В неоцене этот геологический процесс продолжился, хотя видовой состав его участников заметно изменился.
Кораллогерина – одна из характерных фораминифер эпохи неоцена, потомок глобигерин (Globigerina) эпохи человека. Она живёт в тёплых и умеренных морях на небольших глубинах (до нескольких метров) в составе морского зоопланктона. Их предки глобигерины тоже были планктонными фораминиферами, их раковинки были тонкими и полупрозрачными, а наружу через поры высовывались тончайшие, как паутинка, псевдоподии.
Кораллогерина унаследовала все признаки своего предка, но ядра агамонта (диплоидного поколения) у неё делятся многократно и дают начало скоплению клеток, которые не разделяются и остаются вместе. Эти клетки покрываются раковинками, и колония становится похожей на кусочки веточек коралла (отсюда название), парящие в толще воды. Диаметр одной клетки в раковинке невелик (2-3 мм), но ветвящаяся колония достигает 2-3 см в длину и состоит из 10-15 гаплоидных клеток.
Каждая из этих клеток может затем давать начало гаметам, а гаметы, сливаясь, образуют зиготу, из которой развивается новое поколение агамонтов, продолжая жизненный цикл.
Раковинки у кораллогерины тонкие, по форме сферические, почти прозрачные, снаружи покрыты шипиками и пронизаны порами, через которые наружу высовываются тончайшие псевдоподии, окружающие колонию паутинообразным ореолом.
Раковинки кораллогерин составляют существенную часть (половину и более) донных известковых отложений неоценовых морей, образуя мощные отложения известкового ила толщиной до 4-5 метров.

Этот вид простейших открыл Биолог, участник форума.

Гелиохромококк золотой (Heliochromococcus aureus)
Отряд: Артракантиды (Arthracanthida)
Семейство: Гелиохромококковые (Heliochromococcidae)
Место обитания: тропические моря по всему земному шару.
Начиная с раннего палеозоя, одна группа морских планктонных простейших освоила постройку скелета главным образом из диоксида кремния (SiO₂) и вступила в союз с симбиотическими водорослями для получения энергии солнечного света. Это радиолярии – очень необычные и красивые микроорганизмы моря. В неоцене одна из групп этих организмов начала эволюционировать в сторону полной автотрофности.
Гелиохромококки – это сферические радиолярии из группы акантарий, живущие в поверхностных (до нескольких метров) слоях воды тёплых тропических морей неоцена. Как и их предки, они синтезируют скелет не из диоксида кремния, а из сульфата стронция (целестин SrSO₄). Это мелкие пелагические организмы около 0,5-1 мм диаметром. Их скелет представляет собой два вложенных друг в друга и соединенных перемычками решётчатых шара. Оба шара прозрачны, как стекло, и блестят на солнце. Радиус внутреннего шара – около 1/2 от радиуса наружного шара, и его целиком занимает крупная центральная капсула, заполненная золотисто-жёлтыми зооксантеллами. Между двумя шарами находится эктоплазма, покрывающая также внешний шар скелета снаружи. От неё тянутся бесчисленные тончайшие, как паутинка, псевдоподии. Внешняя поверхность наружного шара скелета гладкая, но несёт 20 тонких прямых игл, располагающихся в правильном икосаэдрическом порядке. Стенки шара между иглами несут утолщения, расположенные в шахматном порядке и выполняющие роль оптических линз для снабжения зооксантелл светом.
Зооксантеллы в клетках гелиохромококка претерпели ассимиляцию и потеряли способность жить самостоятелно. А радиолярия благодаря этому перешла на полную автотрофность – она поставляет зооксантеллам минеральные вещества из воды, а они в ходе фотосинтеза снабжают её органическими веществами и энергией.
Жизенный цикл у гелиохромококков такой же, как у их предков: сформировавшийся организм образует зооспоры со жгутиками, которые, отбрасывая жгутики и строя собственный скелет, дают начало новому организму. При образовании зооспор часть зооксантелл перемещается в спору и оттуда попадает в новый организм.
В благоприятных условиях гелиохромококки могут размножаться в больших количествах, вызывая золотистое цветение моря.
Гелиохромококк сине-зелёный (Heliochromococcus cyaneus) – вид с зелёными зоохлореллами, а его иглы на концах утолщены и имеют голубой оттенок (цвет сульфата стронция). Данный вид вызывает синевато-зелёное цветение моря.
Гелиохромококк красный (Heliochromococcus ruber) содержит красновато-оранжевые зооксантеллы, имеет тонкие ветвящиеся на концах иглы и вызывает оранжево-красное цветение моря.

Этот вид простейших открыл Биолог, участник форума.

Ванаделла лазурная (Vanadella azurea)
Отряд: Ванаделлы (Vanadellata)
Семейство: Ванаделловые (Vanadelloideae)
Место обитания: тропические моря по всему земному шару, приповерхностные и средние слои воды (до глубины в десятки метров).
Радиолярии (тип или подтип Radiozoa) в голоцене были знамениты своей способностью строить цитоскелеты из кремнезёма (SiO₂), а одна группа – из сульфата стронция (SrSO₄). Однако в морской воде немало соединений других элементов, и одно из главных мест принадлежит ванадию, который находится там в виде ванадил-иона (VO²⁺). В виде чистых оксидов ванадий токсичен, но в виде ванадила использовался некоторыми морскими организмами голоцена. Эти организмы научились включать ванадий в кофакторы ферментов (некоторые водоросли и бактерии) и в молекулы белков с накоплением в специальных клетках (оболочники, в частности, асцидии – как способ защиты от хищников). К неоцену некоторые радиолярии также перешли на использование соединений ванадия для построения цитоскелетов.
Ванаделлы (Vanadellae) – новый класс радиолярий неоцена. Их главная отличительная особенность – цитоскелеты из комплексных силикатов с ванадием и кальцием (такой состав свойствен ванадиевым минералам каванситу и пентагониту). Эти скелеты состоят из пересекающихся кольцевых структур с общими центрами пересечения на «полюсах» скелета. От этих центров отходят пучки довольно длинных игл, при этом и кольца, и иглы гладкие или покрыты шипиками. Весь скелет окрашен в тот или иной цвет, оттенок которого определяется содержанием ванадия: лазурный, сапфировый, насыщенно-голубой разных оттенков.
Центральная капсула у ванаделл не отграничена от эктоплазмы: в их клетках нет зооксантелл, они полностью гетеротрофны. Это позволяет им жить на большей глубине, чем их сородичам, зависящим от фотосинтеза симбионтов. Цикл размножения ванаделл не отличается от такового у их предков и родственников. Питаются ванаделлы бактериями и органическими частицами, взвешенными в воде.
У лазурной ванаделлы клетки размером 0,2-0,4 мм, колец и игл в скелете по 5, они покрыты небольшими шипиками, и весь скелет окрашен в ярко-синий цвет.
Перерабатывая ванадий, ванаделлы участвуют в его минерализации, обогащая им донные отложения. Размножаясь в больших количествах, ванаделлы вызывают цветение воды, придавая ей оттенок, который соответствует цвету скелета ванаделлы.
Ванаделла бирюзовая (Vanadella caerulea) имеет по 7 гладких колец и игл, окрашенных в ярко-голубой цвет с бирюзовым оттенком. Обитает в более глубоких слоях воды, чем лазурная ванаделла (30-40 м).
Ванаделла пурпурная (Vanadella purpurea) имеет по 6 колец и игл, покрытых шипами и окрашенных в фиолетово-синий цвет. Обитает в приповерхностных слоях воды (первые несколько метров).

Этот вид простейших открыл Биолог, участник форума.

Бактерии

Филантомицет (Philanthomyces antibioticus)
Порядок: Актиномицеты (Actinomycetales)
Семейство: Стрептомицетовые (Streptomycetaceae)
Местообитание: леса Фенноскандии, симбионт в норах перепончатокрылых.
Стрептомицеты (Streptomyces) были для человека одним из основных орудий в борьбе с инфекционными болезнями – из них он получал десятки антибиотиков разного спектра действия. Эти нитчатые бактерии производили эритромицин, тетрациклины, левомицетин, нистатин, амфотерицины, неомицин, ванкомицин и множество других антибиотиков, а также другие важные вещества (такролимус, аллозамидин и другие). Представители стрептомицетов вступали в симбиоз с насекомыми – жили в кармашках усиков у самок осы пчелиного волка (Philanthus triangulum) и защищали его яйца и личинок от почвенных мицелиальных грибов. В неоцене этот симбиоз получил дальнейшее развитие, и связь актиномицета и насекомого стала ещё сильнее. В процессе их совместной эволюции возник новый актиномицет – филантомицет.
Филантомицет – типичный представитель актиномицетов. Его клетки имеют вид ветвящихся несептированных нитей, которые делятся на более тонкие субстратные и более толстые воздушные. Воздушные нити образуют густые пучки, а на их концах путем последовательной фрагментации образуются цепочки спор с утолщённой оболочкой. Нити и споры бесцветные, толщина нитей до 1,3 мкм.
Этот вид является симбиотном одиночной осы пчелиной рыси (Neophilanthus apilynx). В карманах антенн самки этой осы он присутствует в виде спор, которые быстро прорастают на стенках камер гнезда и на добыче – парализованных пчёлах. В этих местах актиномицет образует тонкий мучнистый налёт белого цвета. Выходящая из куколки оса касается антеннами налёта и собирает в микангии споры.
Основная помощь осе от бактерии состоит в защите: бактерия унаследовала от предков способность выделять антибиотики. Филантомицет выделяет большое количество филантомицина – это производное нистатина, сильный антигрибковый антибиотик с широким спектром действия. Филантомицин предотвращает рост любых грибов в пределах гнезда насекомого, и тем самым спасает личинку и запасы её корма от уничтожения. Поедая добычу с налётом бактерии, личинки осы становятся нечувствительными к поражению грибками, в том числе энтомофторовыми и кордицепсами, специализирующимися на поражении насекомых. Взамен бактерия получает питание – части добычи осы, экскременты и выделения личинки.
Предки этого вида были менее специализированными и населяли более широкий спектр местообитаний – почву, поверхность растений, загрязнённую органикой воду и т. д. Филантомицет же, благодаря тесным симбиотическим отношениям, вне нор осы уже не встречается.

Этот вид актиномицетов открыл Биолог, участник форума.

Аспороклостридий инфекциомухи (Asporoclostridium dolichomusci)
Порядок: Клостридиевые (Clostridiales)
Семейство: Клостридиевые (Clostridiaceae)
Место обитания: тропики и субтропики Старого Света – Африка, Земля Зиндж, Азия и южная Европа.

Рисунок Биолога

В эпоху человека клостридии были очень распространенной группой анаэробных почвенных бактерий, хотя некоторые виды обитали (постоянно или временно) в кишечнике животных и человека. Некоторые виды были смертельно опасными для человека благодаря очень мощным экзотоксинам – например, возбудители ботулизма (Clostridium botulinum), столбняка (C. tetani) и газовой гангрены (C. perfringens и близкие виды). В неоцене некоторые клостридии совершили новый эволюционный шаг: они утратили способность к спорообразованию благодаря благоприятным условиям, в которых оказались, вступив в симбиоз с двукрылыми насекомыми.
Аспороклостридий инфекциомухи – потомок C. perfringens. Это крупная (3-4 мкм длиной и 2 мкм толщиной) грамположительная облигатно анаэробная палочка, живущая в карманах пищеварительного тракта некоторых плотоядных мух (в частности, инфекциомух и самбио). Эта бактерия – хемоорганотроф, и в организме насекомого она питается его пищей, не причиняя мухе вреда. Но при попадании в тело живого позвоночного животного картина резко меняется. Бактерия выделяет мощный экзотоксин (нейротоксин), по действию подобный ботулотоксину палочки ботулизма и тетаноспазмину столбнячной палочки, а также гемолитические ферменты. Такой набор быстро (без «помощи» других бактерий – в течение двух-трёх дней) убивает животное, ведь муха вводит это «биологическое оружие» хоботком прямо в ткани и кровоток жертвы, обусловливая моментальный сепсис.
Когда муха прилетает «обедать», она всасывает с пищей новую порцию бактерий, размножившихся в теле жертвы. Фактически, бактерии-симбионты мух циркулируют между мухой и её жертвами, почти не попадая в окружающую среду, что и позволило им обходиться без эндоспор. Помимо клостридий, в состав этого смертельного микробиома мухи входят мушиная палочка – потомок кишечной палочки, обитавшей изначально в кишечнике животных (в том числе насекомых), и стафилококк самбио – потомок золотистого стафилококка, входившего в нормальную микробиоту человека и животных.

Этот вид бактерий открыл Биолог, участник форума.

Стафилококк самбио (Staphylococcus sambiorum)
Порядок: Бацилловые (Bacillales)
Семейство: Стафилококковые (Staphylococcaceae)
Место обитания: тропики и субтропики Старого Света – Африка, Земля Зиндж, Азия и южная Европа.

Рисунок Биолога

Стафилококки – грамположительные кокки в гроздях – были широко распространёнными обитателями организма животных и человека в голоцене. Среди них встречались также очень опасные формы – например, золотистый стафилококк Staphylococcus aureus. Один из потомков этого вида вступил в симбиоз с плотоядными двукрылыми насекомыми и стал играть важную роль в их жизни.
Стафилококк самбио обитает в карманах пищеварительного тракта мух самбио и инфекциомух, питаясь пищей насекомого и не причиняя ему вреда. При укусе мухой жертвы (позвоночного животного) он попадает в ткани и кровоток животного и быстро размножается, а заодно выделяет своё главное «оружие» – плазмокоагулазу. Этот фермент у него обладает очень высокой активностью и очень быстро вызывает свёртывание крови животного-жертвы прямо в сосудах – смертельный процесс, заканчивающийся достаточно быстрой гибелью животного. Когда муха начинает питаться на трупе, бактерии всасываются через хоботок и «биологическое оружие» мухи «перезаряжается». Личинки мух получают этих бактерий вместе с пищей.
Морфологически этот вид не отличается от своих предков: он имеет вид грамположительных кокков, образующих грозди. Факультативный анаэроб, устойчив к высокому содержанию соли. Хемоорганотроф, мезофил, устойчив к иммунным реакциям животных. Помимо плазмокоагулазы, стафилококк самбио выделяет сильные лейкоцидины (токсины, убивающие лейкоциты) для защиты от иммунной системы жертвы насекомого, заодно помогая своим соседям – мушиной палочке и клостридиям.

Этот вид бактерий открыл Биолог, участник форума.

Легуминобактер непентолистной росянки (Leguminobacter neodroserae)
Порядок: Ризобиевые (Rhizobiales)
Семейство: Ризобиевые (Rhizobiaceae)
Место обитания: окраины Средиземноморской котловины.

(Слева - схема стеблевого клубенька, справа - схема клеток с бактероидами)

Рисунок Биолога

В голоцене некоторые почвенные бактерии, способные фиксировать атмосферный азот, делали это необычным и интересным способом. Азотфиксаторы рода Rhizobium образовывали клубеньки на корнях растений, главным образом бобовых, в которых они, получая от растения необходимое пропитание и защиту от кислорода (азотфиксация – анаэробный процесс), поставляли ему взамен фиксированный азот в доступной для метаболизма форме. Но ризобии могли жить и в свободном состоянии в почве, внося лепту в почвенную часть круговорота азота, а при проникновении в корень растения претерпевали существенные изменения (образование бактероидов). В неоцене их потомки сохранили и модифицировали эту способность, и продолжили симбиотические отношения с растениями.
Легуминобактерии отличаются от своих предков тем, что живут только в тканях растений из числа бобовых и ряда других семейств. Причём у каждого вида растения имеется свой вид бактерий, изолированный от других. Морфологически это всё те же грамотрицательные бактероиды, и они по-прежнему способны фиксировать атмосферный азот анаэробно в клубеньках. Их особенность в том, что они научились колонизировать проводящие пучки растения и попадать по ним в семязачатки, а оттуда – и в зародыш семени. При вегетативном размножении они просто переходят в новое укореняющееся растение. Так они передаются новым растениям-хозяевам. Этот тесный союз позволил таким растениям заселить малопригодные, бедные азотом почвы, но в некоторых случаях они образуют клубеньки не сразу, а только при нехватке азота у растения, которое при этом подаёт симбионтам химический сигнал.
Система азотфиксации у легуминобактерий осталась та же, но они стали образовывать увеличенные клубеньки (размером с горошину и больше) не только на корнях, но и на других частях растения – на стебле, и даже на листьях. Ткани стебля и листьев при этом не теряют функцию фотосинтеза (наружные слои тканей такого клубенька остаются зелёными). Клубеньки внутри имеют перегородки (компартменты), способствующие более равномерному распределению массы бактерий и увеличивающие площадь поглощения растением фиксированного азота. Мякоть клубенька подкрашена в розовый и даже в красный цвет легоглобином. Легуминобактерии имеют неполноценную систему метаболизма, поэтому не могут жить вне растения-хозяина; при разрушении самого растения или повреждении клубенька они быстро прекращают азотфиксацию и погибают.
Бактероиды легуминобактерий – очень мелкие (около 0,1-0,2 мкм) полиморфные клетки с единственным, местами неполным слоем муреина в клеточной стенке. По образу жизни это органогетеротрофы, полностью зависимые от растения-хозяина. Они аэротолерантны: могут жить в присутствии кислорода, но азот фиксируют только анаэробно. Капсул и спор не образуют.

Этот вид бактерий открыл Биолог, участник форума.

Мушиная палочка (Escherichia muscina)
Порядок: Энтеробактериевые (Enterobacteriales)
Семейство: Энтеробактерии (Enterobacteriaceae)
Место обитания: тропики и субтропики Старого Света – Африка, Земля Зиндж, Азия и южная Европа.

Рисунок Биолога

В эпоху человека энтеробактерии были одной из самых многочисленных и распространённых групп бактерий. Их представители населяли все доступные среды – воду, почву и организмы животных (включая беспозвоночных) и человека. Кишечные палочки (Escherichia) были самым распространённым родом кишечных бактерий, частью важнейшими кишечными симбионтами, а частью – опасными возбудителями инфекций (токсигенные штаммы). Их потомки в неоцене в основном мало изменились, но некоторые перешли к новому образу жизни, воспользовавшись бурной эволюцией фауны в период восстановления экосистем.
Мушиная палочка – это все та же грамотрицательная факультативно-анаэробная палочка, подвижный перитрих, хемоорганотроф. Но живёт она в новой среде – в карманах пищеварительного тракта мух-ктырей (инфекциомух и самбио). Попадая в тело животного при укусе мухой, она быстро размножается и выделяет целый набор сильных токсинов, среди которых основная роль принадлежит гемолизинам. Выделяясь в больших концентрациях, они вызывают молниеносный распад эритроцитов и гемоглобина в крови животного, что смертельно для него. Параллельно с ними на животное действуют нейротоксины клостридиев и плазмокоагулаза стафилококка. Этот вид почти не образует эндотоксинов, клетки просто не успевают разрушаться для их высвобождения – слишком быстро умирает поражённое животное.
Мушиная палочка, как и клостридии и стафилококки, быстро размножается в теле обречённого животного, и муха получает возможность «перезарядить» свое «биологическое оружие». А личинки мух, питаясь на трупе, обзаводятся собственным микробиомом из смертельных симбионтов.

Этот вид бактерий открыл Биолог, участник форума.

Инфузорная палочка (Photobacterium endoprotistum)
Порядок: «Вибрионовые» (“Vibrionales”)
Семейство Вибрионовые (Vibrionaceae)
Место обитания: все океаны земного шара, батиальная зона.

Рисунок Биолога

Фотобактерии, извесные в эпоху человека, обладали уникальной способностью, позволившей им развить особое «чувство кворума» – они умели светиться. Система люциферин-люцифераза давала им возможность испускать голубоватый свет при образовании скоплений клеток. Их потомки в неоцене сохранили эту способность, но перешли к иному образу жизни.
Инфузорная палочка – это средней длины (1-1,5 мкм) палочковидная бактерия с закруглёнными концами, на одном из которых находится единственный полярный жгутик. Этот вид по-прежнему грамотрицательный по строению клеточной стенки, но снаружи клетку покрывает слизистая капсула. Вид является хемоорганогетеротрофом, спор не образует. По требованиям к среде жизни является факультативным анаэробом, психрофилом, умеренным барофилом. Благоприятные для жизни условия этот вид находит в океанских глубинах.
Эти бактерии способны жить как в воде, так и внутри тела паразитической инфузории фотописцидиума (Photopiscidium bathichthybolis), которая заглатывает их на стадии молодой бродяжки. Находясь в её клетке и будучи защищёнными капсулой от пищеварительных ферментов инфузории, потеряв жгутики, бактерии питаются за счёт самой инфузории в процессе её паразитирования на теле рыбы.
Скапливаясь в цитоплазме инфузории, они начинают светиться (включаются кворумные реакции). По мере прохождения инфузории по организму рыбы в места окончательного поселения эти бактерии частично отмирают и свечение ослабевает, но вышедшие новые бродяжки восстанавливают потери. Также количество бактерий увеличивается за счёт питательных веществ тела инфузории.

Этот вид бактерий открыл Биолог, участник форума.

Носток вольвоксовидный (Nostoc volvoxoides)
Порядок: Ностоковые (Nostocales)
Семейство: Ностоковые (Nostocaceae)
Место обитания: стоячие пресные воды умеренного пояса в северном полушарии.

Рисунок Биолога

Цианобактерии на протяжении всей истории Земли были самой крупной и значимой группой фотосинтезирующих автотрофных прокариот, населявшей пресные и солёные водоёмы и почву. Некоторые виды вступали в симбиоз с грибами в составе лишайников, и даже с цветковыми растениями, причем в последнем случае растение получает необходимый азот, т.к. цианобактерии способны к фиксации атмосферного азота.
Представители рода носток (Nostoc) были широко распространены в пресных водоёмах и на сырых почвах, где образовывали шаровидные желеобразные колонии. Некоторые из их потомков в неоцене перешли к иному образу жизни.
Вольвоксовидный носток сохранил клеточную морфологию своих предков. Его клетки с системой мембран (тилакоиды), несущей пигменты для фотосинтеза, образуют не цепочки, а плотные однослойные коврики, замкнутые в полый шарик размером с горошину, покрытый желеобразной капсулой. Среди клеток шарика выделяются унаследованные от предков крупные гетероцисты – специализированные клетки, фиксирующие азот из атмосферы. Также имеются крупные поплавковые клетки с пузырьками газа в цитоплазме, которые позволяют шарику парить в приповерхностных слоях воды (и даже всплывать и немного выступать из воды), где колония получает максимум света и азота.
Обычная окраска шариков – сине-зелёная; на её фоне выделяются светлые желтоватые сферические гетероцисты и почти бесцветные «газовые» клетки: и те, и другие в 1,5-2 раза крупнее обычных клеток.
Клетки вольвоксовидного ностока размножаются делением, причём дочерние клетки откладываются внутрь шарика, а материнские постепенно отмирают. Внутри шарика таким образом формируется по 2-3 дочерних колонии, которые выходят наружу в результате разрыва материнской колонии при её отмирании.
В благоприятных условиях вольвоксовидный носток размножается в больших количествах и вызывает сине-зелёное цветение воды. Живые и отмершие колонии при этом могут слипаться в лежащие на поверхности воды ковры (маты), которые достигают 1-2 метров в поперечнике и настолько плотны, что по ним свободно ходят насекомые и другие мелкие животные. В небольшом количестве эти водоросли поедаются растительноядными рыбами, а также наземными травоядными млекопитающими.

Этот вид бактерий открыл Биолог, участник форума.

Анабена схизолемновая (Anabaena schizolemnae)
Порядок: Ностоковые (Nostocales)
Семейство: Ностоковые (Nostocaceae)
Место обитания: пресные воды северного полушария в области холодного климата, симбионт схизолемны садовой.

Рисунок Биолога

На протяжении всей истории жизни на Земле цианобактерии неоднократно вступали в симбиоз с различными растениями. Получая «приют» от растения, они снабжали его азотом, который фиксировали из окружающей среды. Некоторые виды таких симбионтов, в частности, из рода Anabaena, обитали в тканях водяных растений – например, папоротника Azolla и цветковых растений рясок (Lemna). Их потомки в неоцене эволюционировали и изменились в соответствии с изменениями в строении и образе жизни их хозяев – рясок.
Схизолемновая анабена претерпела существенные морфологические изменения. Она имеет две морфологически различных стадии – свободную, живущую в воде, и симбиотическую, живущую в тканях ряскового растения схизолемны.
Свободноживущая стадия представляет собой длинные нити зелёных бочонковидных клеток, перемежающихся большими круглыми желтоватыми гетероцистами – облик, характерный для предковых и родственных форм. А симбиотическая стадия имеет вид гетероцисты диаметром около 10 мкм с двумя сине-зелёными фотосинтезирующими вегетативными клетками по бокам; эти клетки в полтора раза меньше гетероцисты и обеспечивают её развитие. Такая структура позволяет анабене с максимальной эффективностью снабжать растение азотом (его фиксацией занимаются гетероцисты), сохраняя при этом собственный фотосинтез. Таких трёхклеточных симбионтов в тканях ряски накапливается большое количество, а компактность позволяет равномернее распределяться, придавая симбиотическим тканям схизолемны буровато-зелёный цвет. При вегетативном размножении растения-хозяина делением листеца клетки симбионта распределяются в нём достаточно равномерно. В процессе роста схизолемны вегетативные клетки анабены делятся, образуя кнаружи от гетероцисты новые недифференцированные клетки. Когда их количество в цепочке достигает трёх, они отделяются и дифференцируются на гетероцисту и вегетативные клетки. Недифференцированные клетки анабены проникают даже в семязачатки схизолемны, и в редких случаях семенного размножения растения-хозяина проростки уже несут в своих тканях симбионта. Осенью растения схизолемны прекращают фотосинтез, накапливают крахмал и опускаются под воду для зимовки. В этих условиях анабена образует споры, зимующие в тканях водоросли.
Свободная стадия образуется только тогда, когда симбионты по какой-либо причине выпадают из листеца ряски в воду. Вернуться в организм этой же или другой ряски они не могут, а вместо этого делятся, восстанавливая нитевидную структуру, и далее живут независимо. Поскольку такая ситуация достаточно редка, схизолемновая анабена почти не участвует в цветении воды.

Этот вид бактерий открыл Биолог, участник форума.

Палочка соляной крови (Halobacterium sanguinisalis)
Порядок: Галобактериевые (Halobacteriales)
Семейство: Галобактериевые (Halobacteriaceae)
Место обитания: гипергалинные болота Средиземноморской котловины, в воде и на солевых отложениях.

Рисунок Биолога

В эпоху человека археи (Archaea) населяли разнообразные ниши с экстремальными условиями, главным образом с повышенной температурой, очень высокой кислотностью или концентрациями соли на уровне насыщенной рапы. Такими способностями они обладают благодаря отличиям в биохимии от бактерий и эукариот: клеточные стенки у большинства без муреина и состоят из высокоустойчивых белков, а мембранные липиды имеют уникальную структуру, также отличающуюся стойкостью. Их потомки в неоцене сохранили большинство предковых особенностей, и это помогло им освоить новые ниши.
Палочка соляной крови обитает в мире соли в Средиземноморской котловине. От своих предков, голоценовых галобактерий, она унаследовала способность к фотосинтезу при помощи бактериородопсина, который придавал клеткам её предков красный цвет. При этом углерод ею не ассимилируется, а добывается из других источников. Как и её предки, она накапливает внутри клетки соли натрия и калия (кристаллы в цитоплазме), чтобы противостоять осмотическому оттоку воды из клетки во внешнюю среду. Но обитание под палящим солнцем привело к возникновению новой адаптации – накопления дополнительных пигментов, защищающих клетку от избытка солнечного ультрафиолета. Эти пигменты придают ромбовидным клеткам этого вида тёмную красно-фиолетовую окраску, напоминающую венозную кровь человека (отсюда название). Ромбовидные клетки 8-10 мкм в поперечнике, плоские и очень тонкие, прилегают гранями друг к другу наподобие орнамента аргайла и склеиваются, образуя пластинки из 10-20 штук (размером до 100 мкм). Краевые клетки при этом несут археллумы – видоизменённые архейные жгутики. Благодаря им вся пластинка может самостоятельно плавать.
Размножаясь в больших количествах, эти организмы вызывают тёмно-красное с фиолетовым оттенком окрашивание рапы, а также соляных пластов и кристаллов в тех местах, где на них есть достаточное для развития микроорганизмов количество влаги.
Палочка соляной крови участвует в круговороте фосфора, трансформируя его соединения, а также вступает в симбиоз с нитчатой водорослью Filodunaliella mediterranea, от которой получает углерод в виде глицерина. Нити дюналиеллы при этом часто зацепляются за пластинки галобактерии и плавают в толще рассола вместе с ними.

Этот вид архей открыл Биолог, участник форума.

---

Наверх