Эпоха неоцена – это время, когда природа постепенно оправилась после ущерба, нанесённого деятельностью человека. Одним из основных событий эпохи человека было практически полное исчезновение крупных растительноядных млекопитающих: фактически, этот процесс начался ещё в каменном веке, а в техногенную эпоху достиг своего апофеоза, когда на Земле в природе не осталось животных крупнее коз и кабанов. После исчезновения человека эволюция начала заполнять опустевшие экологические ниши, и начали формироваться новые экосистемы, в которых между потомками выживших видов, стремящимися занять вакантные места в экосистемах, перераспределялись экологические роли.
Несмотря на потепление в эпоху неоцена, в высоких широтах сохраняется ярко выраженный сезонный климат, и среди древесной растительности доминируют хвойные, образовавшие сплошной таёжный пояс, тянущийся в северном полушарии от Скандинавии через Полярный Урал, Сибирь и Берингию до Северной Америки и южной оконечности Гренландии, где есть небольшие участки хвойных лесов. Таёжная растительность значительно отличается от лесов, образованных цветковыми растениями, особенно в тёплых широтах. Здесь значительно меньше видовое разнообразие, а растения демонстрируют резко выраженную сезонность роста, с полным прекращением роста в осенне-зимный период, после которого следует массовый бурный рост весной и активная вегетация в течение сравнительно короткого жаркого лета. Хвойные леса на всём протяжении таёжного пояса Голарктики сравнительно однородны по видовому составу растений – в основном их образуют хвойные нескольких сменяющих друг друга видов, а остальные растения находятся на вторых ролях. Однако лесной покров тайги не выглядит однородным: в нём есть значительные «проплешины», участки нарушенного леса – это результаты деятельности крупных травоядных млекопитающих, населяющих эти леса. Здесь отсутствуют или очень редки крупные медленно растущие хвойные деревья, но встречаются густые заросли быстрорастущих мелколиственных деревьев и кустарников, а также трав. Нарушая сплошной лесной покров во время передвижения или кормления, крупные травоядные звери способствуют обогащению видового состава экосистем, поскольку их деятельность благоприятствует жизни быстрорастущих лиственных растений, которые заглушают медленно развивающиеся проростки хвойных и даже сами наступают на участки хвойного леса. Но крупные растительноядные млекопитающие, поглощая значительное количество зелени, выступают своеобразным сдерживающим фактором в этой войне растений.
Земля на нарушенных участках тайги поросла низкорослой травянистой растительностью: таким растениям проще прятаться под снегом зимой. Они часто бывают вечнозелёными, и начинают вегетацию, едва весной стает снег – северное лето слишком коротко, чтобы тратить время на наращивание зелени.
Летним изобилием в северных лесах пользуются травоядные животные. Среди травы можно увидеть их следы – широкие, с растопыренными толстыми пальцами и глубко вонзившимися в землю когтями. Это явно не следы быстрого бегуна: существо, оставившее такие следы, должно носить на своих ногах большой вес. На деревьях и кустарниках заметны следы кормления лесных великанов: кора содрана со стволов полосками, обнажая светлую древесину, а ветки срезаны сильными зубами. На земле также лежит помёт животного: крупные округлые комья, в которые впрессованы растительные волокна и полупереваренные остатки коры. Это помёт травоядного, который охотно поедают многочисленные навозные жуки.
Однако там, где живут крупные травоядные, водятся и хищники, причём такие, размер и сила которых позволяют им время от времени убивать даже таких крупных травоядных. Их следы обычно незаметны: лёгкая поступь хищника почти не оставляет следов на плотной почве, и лишь на песке речных берегов или на мягкой болотистой почве остаются отпечатки их лап – изящные небольшие следы быстро бегающих животных. И кое-где на деревьях встречаются участки коры, разодранной их когтями, или остро пахнущие территориальные метки. В северных хвойных лесах может быть опасно.
Крупный хищник с пятнистой шерстью светло-жёлтого цвета, скаля зубы, пытается напасть на крупное травоядное животное. Его движения грациозны, когти оставляют глубокие царапины в земле, а глаза горят желанием напасть на выбранную жертву. Изо рта хищника торчат длинные острые сабельные клыки, которые в разное время уже помогли их обладателю разделаться с множеством жертв разного размера. Этот хищник – миссопехо, саблезубая кошка, один из крупнейших хищников Северной Америки. Фактически, он способен напасть на любое животное, которое обитает в здешних лесах. Но некоторые местные травоядные звери вполне могут дать отпор этому хищнику.
Жертвой нападения миссопехо стало животное, напоминающее наземных ленивцев, обитавших в этих же местах до появления человека в Новом Свете. Это огромное животное, передние лапы которого вооружены крупными крючковатыми когтями. Его задние лапы мощные, способные выдерживать огромный вес животного, и они оставляют в земле глубокие следы. Соперник миссопехо – взрослая самка гигантского лесного дикобраза – грызуна, который сумел стать крупнейшим обитателем хвойных лесов Северной Америки. От хищников вроде миссопехо гигантского лесного дикобраза защищают не только когти и огромный размер: в шкуре гигантского грызуна растут длинные иглы, укол которых способен проткнуть грудную клетку миссопехо, а когда самка гигантского лесного дикобраза угрожающе ревёт, разинув рот, становятся видны четыре огромных резца, укус которых одинаково легко разрубает и ветку дерева, и кость хищника, если его лапа окажется в пасти дикобраза.
На взрослого гигантского лесного дикобраза не решился бы напасть даже опытный взрослый самец миссопехо, но сейчас объектом охоты хищника был детёныш гигантского лесного дикобраза, жмущийся к задней лапе матери. Он испуган, и мать делает всё, чтобы отогнать от него хищника: она ревёт, нагибает голову и выставляет в сторону хищника роговые колючки, вздыбив их вместе с шерстью. Миссопехо не торопится покидать поле битвы: он ходит вокруг гигантских грызунов, пытаясь разделить самку и детёныша, чтобы затем отогнать его в сторону и нанести смертельный удар. Однако самка яростно защищает детёныша: у гигантских лесных дикобразов очень медленный темп размножения, и в вынашивание детёныша её организм вложил немало ресурсов. Поэтому она прилагает все усилия, чтобы обеспечить его выживание. Она старается держаться боком к хищнику, прикрывая собой детёныша, топорщит иглы и одним глазом следит за перемещениями миссопехо. У хищника в запасе есть ещё один приём: если не помогает его внешность и поведение, может помочь боль. Основная масса колючек у гигантского лесного дикобраза растёт на спине и боках, однако лапы животного относительно слабо защищены. Поэтому, когда гигантский грызун ослабил внимание, миссопехо внезапно бросился вперёд, когтями нанёс удар по бедру самки гигантского лесного дикобраза, и сразу же сделал великолепный прыжок в сторону. Однако едва он коснулся земли передними лапами, как одну из них пронзила боль: нанеся рану самке дикобраза, хищник сам получил укол колючкой, вырвал её из кожи зверя и вогнал себе в лапу. Боль заставила зверя прекратить охоту. Громко мяукая от боли, мисспехо бросился в сторону, хромая и держа на весу раненую лапу. Самка гигантского лесного дикобраза, увидев, что противник выведен из строя, неуклюже побежала за ним, громко рыча. Но это было скорее формальностью: она пробежала так несколько метров, а затем громко зарычала, оскалив резцы и растопырив длинные иголки.
Миссопехо, хромая на трёх лапах, поспешил в своё логово. Оказавшись в укромном месте, он осторожно вытащил из лапы зубами воткнувшуюся иглу дикобраза и начал зализывать рану. В ближайшие дни он вряд ли выйдет на охоту: рана должна хоть немного затянуться. Слюна миссопехо обеззараживает рану, а шершавый язык кошки удаляет попавшую в неё грязь. Хищнику повезло: рана не опасная, суставы и сухожилия уцелели. У него есть неплохой шанс на выживание.
…Когда миссопехо скрылся в чаще леса, самка гигантского лесного дикобраза некоторое время громко ворчала и нюхала воздух, потряхивая иглами, но постепенно успокоилась. Детёныш догнал её и прижался к её боку в поисках защиты и поддержки, и огромное животное превратилось из разъярённой защитницы в нежную мать. Обнюхав детёныша и вылизав его морду, самка гигантского лесного дикобраза продолжила кормиться в лесу.
Хвойный лес – малопродуктивное сообщество по сравнению с лиственными лесами, произрастающими южнее. В хвойных деревьях мало съедобного, а хвоя и молодой прирост защищены от посягательств травоядных воском, целлюлозой и смолами, поэтому гигантские лесные дикобразы питаются ветками хвойных растений лишь зимой, когда выбор источников пищи ограничен. Летом же в хвойных лесах они могут найти немало более съедобных растений. Этих исполинских грызунов можно по праву назвать архитекторами экосистем – именно их деятельность придаёт североамериканскому хвойному лесу характерный облик. Передвижения и кормление гигантских лесных дикобразов разбили сплошной древостой хвойных на множество отдельных участков, где медленно растущие хвойные растения уступают место лиственным – быстрорастущим мелколистным деревьям и кустарникам. Именно эти растения являются основой рациона гигантского лесного дикобраза с весны до осени.
Самка гигантского лесного дикобраза кормится в лесу на расчищенных от хвойных деревьев пространствах леса. Здесь произрастают деревца и кустарники, которые идут в пищу этим гигантским грызунам. Опираясь на задние лапы и хвост, животное легко нагибает к себе ветви и на трёхметровой высоте обкусывает ветви кустарников своими резцами. Ветки толщиной около двух сантиметров при этом оказываются словно срезанными ножом. Некоторые ветки падают на землю, и детёныш, сопровождающий мать, получает возможность попробовать пищу взрослых, хотя ещё продолжает питаться её молоком. Также он щиплет траву, произрастающую на участках повреждённого хвойного леса, где деревья не закрывают солнечный свет. Детёныш старается не отходить далеко от матери: не исключено, что где-то поблизости ещё рыщут хищники, которые могут напасть на него. Однако его мать вполне в состоянии отбить нападение, хотя и получила ранение от когтей миссопехо. На бедре самки гигантского лесного дикобраза ещё кровоточит рана – несколько длинных параллельных шрамов от когтей. Рана сама по себе неглубока, однако она болит, и при движениях животного сочится кровью. Привлечённые запахом крови, над раной вьются мухи. Когда самка гигантского лесного дикобраза останавливается и щиплет зелень, они садятся на рану и с удовольствием слизывают сочащуюся кровь. Огромные размеры, ограниченная подвижность позвоночника и острые иглы среди шерсти не позволяют животному вылизать рану как следует – такова плата за тот способ защиты, которым снабдила зверя эволюция. Поэтому самке дикобраза приходится лишь встряхиваться, сгоняя с раны мух. Запах крови привлекает не только мух: над раной летает крупное массивное мохнатое насекомое, похожее на шмеля. У него относительно небольшие крылья, и оно громко гудит в полёте. Окраска этого насекомого чёрная, но на брюшке есть поперечная полоса жёлтого цвета, оттенённая с одной стороны белой каймой – такая расцветка характерна для шмелей, обитающих на нарушенных участках хвойных лесов. Когда насекомое садится на кожу животного, видно, что это не шмель, а что-то вроде мухи, только с маленькими глазами. Опустив брюшко в рану, насекомое отложило в неё несколько яиц с тонкой оболочкой, из которых сразу же выводятся мельчайшие червеобразные личинки. Это большой шмелевидный овод, один из многочисленных видов двукрылых, населяющих эти леса. Овода привлёк запах крови в ранах зверя, однако она не интересует это насекомое как пища: у овода во взрослом состоянии нет рта, и он не питается. Время жизни этого насекомого ограничено, поэтому овод спешит выполнить свой долг перед будущими поколениями вида: разгоняя мух своим тяжёлым телом, самка овода освобождает себе жизненное пространство и откладывает яйца. Личинки выводятся сразу же, и единственное, чем им может помочь мать – защитить их от мух, которые могут повредить их, питаясь кровью. Личинки овода не теряют времени: они быстро внедряются под кожу зверя, отчего самка гигантского лесного дикобраза ощущает неприятный зуд. Длина личинок – чуть больше миллиметра, но им предстоит проделать долгое путешествие, значительно превышающее их собственные размеры: они ползут по рыхлой подкожной клетчатке, и должны обогнуть толстую заднюю лапу зверя. Постоянным местом дислокации личинок большого шмелевидного овода является паховая область животного-хозяина, где они питаются, образуя крупные свищи под кожей зверя. Насекомые этого вида регулярно заражают взрослых дикобразов, и в шкуре любого из этих зверей можно найти личинок овода на разных стадиях развития. Этот вид – специфический паразит гигантского лесного дикобраза, не встречающийся на других крупных млекопитающих, обитающих по соседству с этими грызунами.
Гигантский лесной дикобраз – это крупный зверь, который является целой вселенной для множества крупных, мелких и микроскопических существ – симбионтов, комменсалов и паразитов. Само тело дикобраза – тоже своеобразная экосистема внутри экосистемы леса: зверь населён и снаружи, и внутри. Прочные иглы спасают дикобраза от крупных врагов вроде миссопехо, но такая защита имеет свою цену: они же делают его уязвимым для множества мелких существ, не позволяя зверю вычесать из шкуры докучающих ему паразитов. В эпоху человека с такой же проблемой сталкивались мелкие ежи, но в случае этого дикобраза проблема оказывается значительно масштабнее.
Среди игл дикобраза ползают насекомые и клещи разных видов: среди них есть относительно безвредные комменсалы, в лучшем случае причиняющие зверю беспокойство своими передвижениями, есть полезные симбионты, спасающие животное от мелких мучителей, и есть паразиты, которые самыми разнообразными способами получают ресурсы для собственного процветания из тела гигантского лесного дикобраза. Многие виды, встречающиеся на теле животного, просто не приспособлены к жизни в иных местах, но прекрасно чувствуют себя в специфической среде, складывающейся на поверхности тела зверя. Для такого местообитания характерно множество препятствий в виде игл и жёсткой шерсти зверя, что заставляет обитателей шкуры дикобраза быть ловкими и подвижными. Но эта трудность компенсируется относительно стабильной температурой круглый год благодаря теплу тела зверя. Это особенно важно долгой северной зимой – беспозвоночные обитатели тела зверя сохраняют активность в это время благодаря выделяемому им теплу.
Северное лето – это время максимальной активности беспозвоночных. За время, отведённое природой, они должны успеть завершить свой жизненный цикл, а некоторые их виды успевают даже дать несколько поколений. В сплошном хвойном лесу для многих видов насекомых просто нет пищи: хвойные растения сравнительно малосъедобны, и питаться ими могут лишь немногие специализированные насекомые. Они не цветут и опыляются при помощи ветра, поэтому нектароядных насекомых в таких лесах тоже почти не встретить. Зато там, где гигантские лесные дикобразы и другие млекопитающие проредили хвойный лес и оставили широкие тропы, обильно разрастаются кустарники и травы, в том числе обильно цветущие и с более питательной зеленью. Они являются место сосредоточения видового разнообразия беспозвоночных – растительноядных и хищных.
Одним из самых распространённых видов кустарников на тропах крупных млекопитающих является крушина чуждая, образующая на нарушенных участках леса обширные заросли совместно с другими быстрорастущими лиственными растениями. Это растение – потомок крушины слабительной, которая появилась на материке благодаря человеку. После окончания исторической эпохи одним из потомков этого вида является крушина чуждая, ставшая неотъемлемой частью экосистемы северных хвойных лесов. Она светолюбива, и под сомкнутым пологом хвойного леса быстро деградирует и гибнет, поэтому благополучие этого вида всецело зависит от деятельности гигантского лесного дикобраза. В процессе питания огромный грызун уничтожает медленно растущие хвойные деревья, сильно замедляя восстановление хвойного леса и освобождая место для крушины и других видов, легко переносящих вытаптывание и быстро восстанавливающихся после повреждений и объедания крупными зверями. Над зарослями крушины разносится специфичный горьковатый запах зелени. Её гладкая тёмно-зелёная листва съедобна для зверей, хотя и обладает сильным запахом, а вот кору на старых побегах звери поедают лишь в очень небольших количествах: она горькая из-за высокого содержания гликозидов, благодаря чему помогает им избавляться от паразитов. Более съедобными соседями крушины являются разные виды берёз и некрупные быстрорастущие клёны, а вблизи рек также ивы. Все эти виды растений способны переносить суровые зимние морозы и выживают под толстым слоем снега. Но после таяния снега они используют каждый день для активного роста, цветения и плодоношения – ивы и берёзы успели отцвести ранней весной, а клёны цвели вместе с распусканием первых листьев нового сезона.
В начале лета у них берёт эстафету цветения крушина чуждая. Среди тёмной зелени на концах ветвей появляются многочисленные соцветия из мелких бледных цветков, испускающих сильный аромат, привлекающий насекомых. Присутствие этого растения в большом количестве способствует благополучию многих видов насекомых: в хвойном лесу это один из немногих источников нектара. Поэтому над участками тайги, поросшими кустарниками, вьются многочисленные бабочки и мухи, которые, в свою очередь, привлекают хищников – ос, птиц, и даже стрекоз, залетающих на эти участки зарослей с ближайших водоёмов. В первой половине лета крушина чуждая обильно цветёт, и на её цветках кормятся нектаром разнообразные насекомые, в том числе мелкие наездники. Эти существа, неприметные с виду, отличаются высоким видовым разнообразием и играют важную роль в экосистеме хвойных лесов. Повреждая хвойный лес, гигантские лесные дикобразы дают возможность расти цветковым растениям, на которых кормятся насекомые, защищающие лес от многочисленных и куда более опасных существ. Протяжённые участки «монокультуры» хвойного леса без их защиты массово поражаются жуками-древоточцами и грызущими хвою гусеницами, и лес гибнет на огромных пространствах. Поэтому разрушительная деятельность гигантских грызунов фактически помогает поддерживать равновесие между врагами и друзьями хвойных деревьев.
Растения являются кормовым ресурсом для разнообразных травоядных животных, крупнейшими из которых являются гигантские лесные дикобразы, странные однорогие лесные косороги и крупные клыкастые багутсу, похожие на карикатурных древних слонов, поросших косматой шерстью. Однако сами эти животные тоже являются кормовым ресурсом – и в большей степени не для местных хищников, а для бесчисленной армии кровососущих членистоногих. Вблизи болот животным приходится терпеть укусы многочисленных комаров, а слепни одолевают их и на относительно сухих участках лесов. Самыми вездесущими кровососущими членистоногими являются клещи, и участки повреждённого хвойного леса являются излюбленным местом сбора этих животных – здесь выше вероятность встречи с крупными млекопитающими, причём клещи одинаково активно нападают как на дикобраза, так и на его врага миссопехо. На листьях кустарников на высоте до полутора метров от земли в ожидании появления крупных животных собирается множество клещей. Многие виды клещей не специализированы к питанию на строго определённом виде млекопитающих, поэтому сосут кровь любого зверя подходящего размера, проходящего через заросли. Однако гигантский лесной дикобраз отлично защищён от многих из них толстой шкурой, поэтому на нём паразитируют лишь крупные клещи с прочным панцирем – дикобразовы клещи. Они легко узнаются среди представителей родственных видов: у них бурый панцирь, по средней линии которого тянется продольная цепочка сливающихся друг с другом белых пятен, а ноги ярко-красного цвета. Они заметно крупнее родственных видов, а их хорошо развитый ротовой аппарат приспособлен для прорезания шкуры гигантского лесного дикобраза. Сидя на кончиках листьев крушины, дикобразовы клещи медленно помахивают в воздухе передними ногами – на них расположены органы обоняния, и эта пара ног функционально отчасти заменяет им антенны, которые есть у насекомых. У клещей очень плохое зрение, но острое обоняние вполне компенсирует этот недостаток. Они плохие ходоки, но очень терпеливы: голодный клещ готов ждать встречу с подходящим видом животных много недель подряд.
Самка гигантского лесного дикобраза, сопровождаемая детёнышем, бредёт сквозь заросли кустарников. Не останавливаясь, она откусывает вершины побегов и пережёвывает их, а детёныш старательно копирует её движения, запоминая съедобные растения. К зиме он уже должен перестать питаться молоком и перейти на взрослый рацион. Пока колючие звери бредут по зарослям, голодные дикобразовы клещи цепляются за их шкуры.
Оказавшись на шкуре зверя, клещ сразу попадает в совершенно иной мир: здесь очень тепло, мало света и много препятствий в виде шерсти и игл животного. К лету гигантские лесные дикобразы линяют, и их подшёрсток становится реже, однако это мало помогает клещам. Им приходится пробираться к коже зверя через жёсткую шерсть зверя. Именно для этого панцирь дикобразова клеща гладкий и лишённый щетинок, способных помешать движению. Благодаря гладкости покровов клещ легко пролезает сквозь слой шерсти к коже зверя, где тщательно выбирает место для сосания крови. Кожа зверя толстая, но в некоторых местах близко к её поверхности расположены кровеносные сосуды. Такие участки кожи всегда на какие-то доли градуса теплее соседних, поэтому клещ, способный ощущать такую разницу температур, всегда безошибочно находит место для прикрепления. Он прорезает ткани жертвы острыми хелицерами, погружает в рану хоботок и сосёт кровь.
Между иглами дикобраза клещи чувствуют себя в относительной безопасности – зверь не может почесать себе спину или бока лапой, не рискуя уколоться собственными иглами. Укус одного клеща может быть незаметным для могучего зверя, но в его шерсти ползают и сосут кровь тысячи клещей, и их укусы сильно беспокоят животных: в ранку попадает их слюна, которая в большом количестве вызывает раздражение. Самка видит, что её детёныш беспокоится и старается прижаться боком к деревьям, мимо которых они проходят. Самку также беспокоят укусы клещей, и она ведёт детёныша к месту, специально предназначенному для таких случаев.
На стволе одной сосны возле тропы с одной стороны обломаны все ветви – от них остались лишь острые сучки, торчащие из ствола мутовками на разной высоте. Обнаружив это дерево среди многих похожих на него, самка гигантского лесного дикобраза осторожно привалилась к нему и начала с наслаждением чесаться, словно причёсывая свою шерсть с иглами этой деревянной гребёнкой. Детёныш подражает ей, но его роста хватает лишь на то, чтобы воспользоваться парой самых нижних ярусов. Звери чешутся об дерево то одним боком, то другим, стараясь хоть немного облегчить зуд от укусов клещей. После их гигиенических процедур в коре дерева остаются воткнутые иглы – это своеобразная территориальная метка самки и предупреждение возможным хищникам о том, что она полна сил, и нападать на неё будет очень рискованно.
И если для крупных лесных хищников шкура зверя, вооружённая множеством игл – это непреодолимое препятствие, то для некоторых мелких животных это родная стихия. Сами эти существа настолько мелки, что иглы и шерсть дикобраза в их мире аналогичны образующим тайгу деревьям с точки зрения самих дикобразов. И в кератиновом «лесу», растущем на коже дикобраза, есть множество обитателей.
Дикобразов клещ сосёт кровь своего хозяина. Это взрослая самка, одна из многих, что ожидают на листьях растений появления животного-хозяина, чтобы напиться его крови и завершить цикл размножения кладкой яиц. Самка клеща сумела избежать гибели, когда самка дикобраза чесалась об дерево, нашла кровеносный сосуд, прорезала кожу над ним и теперь постепенно насыщается. Она способна выпить крови во много раз больше, чем весит сама – это особенность предков эпохи человека, которую сохранил естественный отбор. Клещи живут по несколько лет, поэтому неделя, проведённая за поглощением крови, не кажется слишком долгим сроком. За время кормления самка дикобразова клеща раздувается до размеров небольшой виноградины, выпив крови во много раз больше, чем весит сама. Всё, что нужно кровососу – чтобы ему никто не мешал насыщаться.
В лесу, где живут гигантские лесные дикобразы, встречается множество хищников. В лесу из его игл и волос также есть свои хищники – ловкие, подвижные и беспощадные. Обитателям волосяного покрова дикобраза мало помогает зрение – в лучшем случае, они могут увидеть лишь то, что находится на расстоянии нескольких миллиметров от них. Зато обоняние – гораздо более надёжное чувство, позволяющее безошибочно находить добычу среди шерсти огромного животного. Один из местных хищников уловил запах кормящейся самки клеща и пошёл по следу. Ему легко удаётся двигаться через «лес» из шерсти и игл дикобраза – это насекомое удлинённой формы с гибким телом бурого цвета, остроконечной головой и короткими сильными ногами. Несмотря на своё тонкое удлинённое тело, это существо является самым настоящим жуком – на его груди есть крохотные надкрылья, под которые заправлена плотно сложенная пара нормально развитых крыльев. Это остроносый червежук – представитель жуков-стафилинов. Он идёт по следу клеща быстро, ныряя в шерсти дикобраза, словно рыба в воде, благодаря остроносой голове. Когда след клеща стал менее явным, остроносый червежук замер среди шерсти, приподняв голову вверх, и растопырил короткие антенны, которые были сложены кончиками назад и не мешали движению среди шерсти. Пошевелив ими в воздухе, жук словно принюхался, после чего снова нырнул в шерсть зверя и продолжил путь. Короткие ноги не цепляются за шерсть, и червежук, перебирая ими, движется к своей цели. Он ползёт сравнительно медленно, но его добыча тоже небыстрая – пока её ищет хищник, она вообще стоит на месте.
Червежук атаковал самку дикобразова клеща, когда процесс её насыщения был далёк от завершения. Она прикрепилась к коже дикобраза примерно двое суток назад, успела прорезать кожу зверя и начала сосать кровь. Кутикула её тела растягивается, помогая животному вместить высосанную кровь, однако до наполнения выростов кишки кровью ещё далеко. Червежук напал на самку клеща сзади, где её тело не защищено массивным гладким хитиновым щитком. Его жвалы легко взрезали эластичную кутикулу, и начали кромсать внутренности клеща. Брызнула кровь, которой наполняется пищеварительная система клеща, и червежук начал выедать тело добычи изнутри. Самка клеща стала заложником собственного способа питания: пока хоботок погружён в кожу, она ничего не может сделать с хищником, терзающим её тело. Для того, чтобы просто извлечь хоботок из тканей животного-хозяина, не получив при этом повреждений, самке клеща потребуется несколько часов, и этого времени у неё попросту нет, поскольку хищник уже поедает её тело, поглощая и внутренности клеща, и высосанную им кровь. Жвалы жука методично режут внутренности клеща, и тело хищника постепенно наполняется пищей и толстеет. Насытившись, червежук медленно уполз в чащу волос дикобраза, но к месту его пиршества уже спешат его другие сородичи, которые продолжают начатое. Они терзают тело клеща и выскребают его начисто, оставляя лишь пустую шкурку. Через несколько дней организм дикобраза сам избавится от погружённого в кожу хоботка – он выйдет после небольшого нагноения, не причинив вреда животному.
Питание кровью гигантского лесного дикобраза – это выгодная жизненная стратегия: в случае удачи паразит получает большое количество высокопитательной концентрированной пищи за сравнительно короткое время. Разумеется, такой способ питания сопряжён с риском для жизни: часть клещей неизбежно гибнет от хищников, обитающих среди шерсти зверя. Но им всё равно не под силу вывести всех паразитов, атакующих тело дикобраза, и среди шерсти и игл зверя окажется достаточно много клещей, успешно питающихся его кровью. Но у их врагов в запасе есть и другие стратегии, применение которых даёт прекрасный результат.
Когда самка гигантского лесного дикобраза в сопровождении детёныша бродит по зарослям кустарников, они вспугивают насекомых, кормящихся на цветках крушины чуждой. Сердито жужжат яркоокрашенные осы, вспархивают и мечутся в воздухе бабочки, а жуки просто поджимают ноги и падают на землю, или, напротив, крепче держатся за цветки и продолжают невозмутимо кормиться. Но на цветках есть и такие насекомые, которые не просто кормились нектаром, а ожидали появления крупных млекопитающих.
Вряд ли кто-то из лесных обитателей заметил, как с цветка крушины взлетело крохотное насекомое – длиной менее миллиметра. У него сероватые полупрозрачные покровы тела, а крохотные крылья украшены узкими чёрными каёмками. Это существо видит очень плохо: его глаза состоят из нескольких десятков фасеток, поэтому острота его зрения позволяет лишь отличать свет от темноты и замечать движение предметов вокруг. Но это насекомое само по себе настолько мало, что легко сможет совершить посадку даже на отдельный волосок гигантского лесного дикобраза. Запах крупного зверя привлёк насекомое, а его острое обоняние подсказывает, что среди шерсти зверя сидят те, кого ищет это маленькое существо – дикобразовы клещи, сосущие кровь животного. Это хрупкое крылатое создание – наездник иксодифаг незаметный, страшный враг кровососущих клещей. Когда самка дикобраза проходит среди зарослей крушины, мелкое насекомое перелетело на её тело и скрылось среди шерсти.
Острое обоняние ведёт самку иксодифага по следу: оно достаточно чувствительно, чтобы различить на фоне специфического сильного запаха самого животного, его навоза и грязи едва заметные запахи самок дикобразова клеща, сосущих кровь зверя. Поэтому обоняние безошибочно привело наездника к его жертве – крупной самке, которая сосёт кровь уже больше пяти дней. Она напилась крови дикобраза почти до отказа – её тело превратилось в шар длиной около двух сантиметров, но самка пока не собирается прекращать питание. Это именно такая добыча, которая нужна самке иксодифага: при удачном стечении обстоятельств в ней успешно вырастет её потомство. Через пару дней самка клеща извлечёт хоботок из кожи зверя, найдёт укромное место на земле и продолжит жизненный цикл в соответствии с природной программой – отложит яйца и погибнет. Однако не всегда такую программу удаётся завершить – слишком многие обстоятельства могут оказать влияние на ход событий.
Самка иксодифага, севшая на тело самки клеща, – это словно кошка, вздумавшая напасть на слона. Тем не менее, угроза, которую несёт клещам это крохотное существо, совершенно реальна: уколом яйцеклада самка иксодифага поместила в тело самки клеща своё яйцо. Кажется, при такой разнице в размерах между паразитоидом и его хозяином личинка наездника нанесёт лишь минимальный вред самке клеща, и даже позволит ей выжить. Однако в биологии наездника иксодифага есть одна особенность, повышающая успешность его размножения – явление полиэмбрионии. Из одного яйца наездника, отложенного в самку клеща, выводится сразу много микроскопических личинок, и все они постепенно пожирают самку клеща полностью, оставляя от неё лишь шкурку, под защитой которой они окукливаются. Эта хитрость позволяет увеличить численность потомства, когда вероятность встречи с животным-хозяином очень мала, однако у потомства именно этой самки нет ни единого шанса нанести вред самке клеща. Дело в том, что она уже заражена: пару дней назад внутри её тела другой самкой иксодифага уже было отложено яйцо, и из него успели вывестись личинки. Полиэмбриония сыграла свою роль: в теле самки клеща уже копошится дюжина личинок. В самом начале своего развития почти все они живут как можно незаметнее, постепенно поедая менее важные для жизни ткани своего хозяина. Всем личинкам мелкого наездника хватит ресурсов – питающаяся самка клеща фактически обеспечивает питанием именно их, а не собственное потомство, поэтому её следует оставлять в живых как можно дольше. И лишь одна личинка из выводка ведёт себя значительно активнее. Это «солдат» – единственная личинка в выводке, которая не станет проходить метаморфоз. Вместо этого она играет не менее важную роль – расчищает дорогу остальным сородичам, устраняя потенциальных конкурентов. Она безошибочно распознаёт личинок, появившихся на свет из одного с ней яйца, и знает характеристики тканей своего животного-хозяина. Все остальные организмы подвергаются нападению, в том числе другие паразиты самого клеща – например, нематоды и простейшие. Пока самка клеща не закончит кормление, и в её организме не начнётся формирование яиц, личинки иксодифага малоактивны и питаются только для поддержания собственной жизнедеятельности на минимальном уровне. Лишь личинка-«солдат» развивает бурную деятельность – она ползает внутри тела заражённого иксодифагом клеща и ищет все посторонние живые организмы – она нападает на всех, кто не является самим клещом или генетически идентичными ей братьями или сёстрами, поедает их и быстро растёт, обгоняя в росте остальных личинок.
Благодаря хорошо развитому химическому чувству личинка-«солдат» достаточно скоро обнаружила выводок чужих личинок. Личинки второй самки иксодифага успели лишь вывестись из яйца и только начали питаться, когда их обнаружила личинка-«солдат». Она просто проглотила их одну за другой без промедления – у них просто нет места, куда можно спастись бегством, и они оказываются лёгкой добычей хищника-сородича. Наибольшее упорство в этой неравной битве проявила личинка-«солдат» второй самки: она даже сумела наброситься на своего преследователя и нанести укус, прежде чем была проглочена целиком. После этого победителем была съедена оболочка яйца второй самки; избавившись от конкурентов, личинка-«солдат» продолжила патрулировать внутренности клеща. Передвигаться ей становится всё труднее: самка клеща продолжает сосать кровь, наполняя ею выросты кишки, и её тело раздувается. Однако вся проглоченная ею пища в итоге израсходуется на выращивание личинок её смертельного врага, а самка дикобразова клеща неизбежно погибнет.
В экосистеме, складывающейся на коже гигантского лесного дикобраза, роль травы играет не только кровь животного. Кожа дикобраза постоянно обновляется, и от неё отшелушивается эпителий. Также на поверхности кожи зверя накапливается некоторое количество выделений кожных желёз, поддерживающих волосы зверя здоровыми. И если организм животного без колебаний расстаётся с ними, то для множества видов, обитающих среди его шерсти, кожные выделения и отмерший эпителий – это единственная пища. Каждый квадратный сантиметр кожи гигантского лесного дикобраза населён множеством клещей-сапрофагов разных видов. Они принадлежат к различным таксонам, однако всех их объединяет несколько общих особенностей, позволяющих им выживать в таком специфическом местообитании: они микроскопического размера и быстро размножаются, словно грызуны в лесу. Они неприхотливы в питании и поедают загрязнения и выделения кожи зверя, поддерживая здоровье кожи крупного животного.
На мелких клещей-сапрофагов охотятся личинки остроносого червежука – крошечные, но активно передвигающиеся существа. Это насекомое проходит весь жизненный цикл на поверхности шкуры дикобраза. Чтобы это стало возможным, червежукам пришлось перейти к живорождению. Личинки созревают в организме самки небольшими выводками, и сразу после рождения способны активно искать пищу и охотиться на мелких клещей-сапрофагов. Самки остроносого червежука, вынашивающие выводок, отличаются несколько утолщённым телом и охотятся менее активно. Изредка, однако, в популяции остроносого червежука попадаются необычные особи – с утолщённым телом, как самки, но с недоразвитыми половыми органами самцов. Эти насекомые подверглись паразитарной кастрации: самцы приобрели физические особенности самок, потеряли способность к размножению в роли самцов, и превратились в инкубатор для своих врагов. Такие последствия вызывает паразит лесных плотоядных жуков – крохотная нематода микронхонема вредная. Подвергшийся паразитарной кастрации жук теряет способность к размножению, но приобретает значительный аппетит и пропускает сквозь свой кишечник много пищи. Он активно охотится на других обитателей шерсти дикобраза, и даже нападает на собственных сородичей. Часть поглощённой им пищи расходуется на прокорм многочисленных нематод, паразитирующих в его теле. Его помёт содержит в большом количестве яйца нематод и приклеивается к шерсти дикобраза. Во внешней среде яйца нематоды могут существовать довольно непродолжительное время, но чаще всего их в течение нескольких часов подбирают клещи-сапрофаги, которые являются промежуточными хозяевами микронхонемы. В пищеварительной системе клеща из яйца выходит личинка нематоды, которая использует промежуточного хозяина для скорейшего завершения жизненного цикла. Личинка нематоды влияет на поведение клеща, делая его «нелюбопытным»: заражённый клещ мало двигается, не прячется и много ест. Личинки остроносого червежука легко находят и поедают таких клещей, и микроскопические личинки нематод попадают в их пищеварительный тракт неповреждёнными. Заражённая личинка червежука уже не имеет возможности оставить потомство: с каждой новой линькой она становится всё больше похожей на бесполое существо, ставшее бессловесным слугой и инкубатором для живущих в нём паразитов. Бывает, что помёт заражённых червежуков выпадает из шерсти дикобраза вместе с волосками, которые постоянно выпадают из кожи. Тогда яйца нематоды будут, скорее всего, проглочены почвенными клещами, и далее будут развиваться уже в телах наземных хищных жуков. Микронхонема способна развиваться и в таких жуках, и успешно зимует вместе со своим хозяином.
Вряд ли дикобразы догадываются, какие войны происходят среди их шерсти и игл, пока они мирно кормятся в лесу, однако им часто приходится испытывать зуд в коже из-за деятельности своих крошечных приживал. Самке гигантского лесного дикобраза и её детёнышу приходится прерывать кормление, встряхиваться и почёсываться об деревья – настолько сильно их беспокоят эктопаразиты. Такова расплата за обладание колючей бронёй, способной защитить от хищника. Тем не менее, колючие великаны хвойных лесов вовсе не обречены на вечное страдание от зуда – у них есть друзья, помогающие справиться с этой проблемой.
Во время кормления травоядные звери не должны терять бдительности: чем раньше они обнаружат присутствие хищника, тем успешнее будет защита от него. В лесу хорошее зрение даёт своему обладателю слишком мало преимуществ, поэтому распространено не очень широко: густая растительность сильно сокращает поле зрения. Зато обоняние и слух позволяют с лёгкостью ориентироваться в лесу и получать адекватную информацию об окружающей обстановке в условиях ограниченной видимости. Срывая и пережёвывая листву кустарников, самка дикобраза прислушивается к звукам леса. Самыми информативными среди них являются голоса птиц: пока они щебечут, волноваться нет причин, но внезапно стихшие голоса заставляют встревожиться. Одни голоса предупреждают, другие – призывают сородичей. Но есть один птичий голос в лесу, который адресован даже не птицам, а зверям – большим зверям, покрытым густой шерстью. Это громкий, звонкий и раскатистый голос, далеко разносящийся по лесу. Услышав его, самка дикобраза перестала рвать листву. Опустившись на четыре лапы и на ходу дожёвывая порцию листвы, она побрела в сторону, откуда слышится птичий зов. Детёныш ещё не понимает, что происходит, но послушно следует за матерью. Самка дикобраза время от времени останавливается, слушает голос птицы, и продолжает идти на звук. Она углубилась в лес, и плохая видимость заставляет её прислушиваться, пока она идёт вперёд. Она замедлила шаг, и детёнышу удалось догнать её – он не отстаёт, и следует прямо за ней. Самка слышит его шаги и подбадривает детёныша громким сопением и урчанием. Манящий птичий зов слышится всё отчётливее, и самка безошибочно следует к его источнику. Она бредёт по лесной тропе – здесь явно побывало много крупных травоядных. Время от времени она ощущает запах навоза других зверей – это место явно пользуется популярностью у травоядных. По дороге самке удалось даже обнюхать кучку навоза одного из сородичей, живущего где-то неподалёку. Однако сейчас её цель – не навоз сородичей, а маленькая чёрно-белая птица, сидящая на ветке большой ели. Возле ели тропа расширяется, и на ней могут уместиться сразу несколько крупных животных вроде взрослой самки гигантского лесного дикобраза. Увидев её, птицы слетела на одну из нижних ветвей соседнего дерева и продолжила кричать, хотя уже немного тише. Она ведёт себя смело и даже вызывающе: садится на ветки над самой головой самки дикобраза, и перепархивает с ветки на ветку, словно ведя животное к большой ели. Затем, вцепившись лапами в кончик еловой ветки, птица повисла над головой дикобраза с полураскрытыми крыльями и затрепетала ими. Эта птица целиком чёрная, но с большими белыми пятнами на крыльях и белыми «очками» вокруг глаз. Её строгую чёрно-белую окраску нарушает лишь ярко-оранжевый клюв. Впрочем, многие из животных, которых привлекает эта птица, не видят оранжевый цвет.
Птица, чей голос оказался таким привлекательным для самки гигантского лесного дикобраза, – самец трупиала-сигнальщика. Этот вид птиц в процессе эволюции сделал ставку на создание взаимовыгодных союзов с большими и сильными обитателями леса: он помогает им избавляться от эктопаразитов, получая взамен защиту от хищников и обильный стол с доставкой на дом. Самец трупиала-сигнальщика просто исполнил обычный для этого вида ритуал приглашения к очистке. Поскольку у дикобраза, как и у большинства местных травоядных, плохое зрение, но хороший слух, самец трупиала-сигнальщика начал свой призыв громкими звуками, и продолжил демонстрацией контрастного чёрно-белого оперения, лишь когда звери сами нашли его.
Самка гигантского лесного дикобраза подошла к дереву, на котором устроил своё представление самец трупиала. Детёныш ещё не знает, что будет дальше, и с любопытством наблюдает за смелой чёрно-белой птицей. Его мать уже знает, что нужно этой птице, поэтому она встопорщила колючки, растопырив их, словно для защиты от врага. Однако при этом она не издаёт ни сигналов тревоги, ни устрашающих звуков. Детёныш увидел, что опасности нет, но также вздыбил колючки на спине и боках, хотя они у него ещё далеко не достигли той длины, что у взрослых. Он просто подражает матери, наблюдая за происходящим.
С разных сторон раздалось хлопанье крыльев, и на спины зверей осторожно сели неяркие птицы с зеленовато-бурым оперением и такими же оранжевыми клювами. Это тоже трупиалы-сигнальщики, но самки. Их четыре, и они образуют гарем этого самца. Половой диморфизм у этого вида выражен очень резко, поскольку у этих птиц разные роли в группе размножения. Яркий заметный самец возглавляет группу невзрачных самок с тихими голосами, ведущих себя очень осторожно, и сам зазывает «клиента». Его броская окраска – сигнал для самок: этот самец является победителем в борьбе за существование, поскольку выжил в полном опасностей мире, будучи таким заметным. У всех самок в его гареме есть гнёзда, хорошо спрятанные среди ветвей, и забота о птенцах ложится главным образом на их плечи. Самец же берёт на себя опасную роль приманки, отводя врагов от гнёзд, и время от времени собирает пищу для птенцов, которую передаёт самкам подальше от гнезда, чтобы не выдавать его местоположение своим присутствием. Разумеется, когда самец приводит на свою территорию крупное травоядное животное, самки охотно собирают насекомых в их шерсти.
Гигантский лесной дикобраз – это животное, сложное в обслуживании из-за множества крепких длинных игл, покрывающих его голову, спину и бока. Тем не менее, ловкие сборщики паразитов справляются и с такой задачей. Они осторожно шныряют между иглами зверей, и даже садятся на сами иглы, словно на жёрдочки, когда ворошат клювами его шерсть. Детёнышу пока непривычно ощущать, как по его телу скачет птица. Он забеспокоился, зашевелился и попытался стряхнуть с себя самку трупиала, которая в этот момент осматривала ему бок и выклёвывала из него клещей остроконечным клювом. Однако мать заметила это и просто опустила ему на плечи свою голову; она слегка придавила детёныша и заставила его стоять смирно, пока птица очищает его шерсть. Сама же самка дикобраза получает явное удовольствие от того, что птицы ворошат ей шерсть и лазают среди игл. Благодаря острому зрению трупиалы-сигнальщики находят в шерсти зверя даже мелких клещей, хотя отдают предпочтение тем, которые уже насосались крови. Остроголовые червежуки слишком мелки для этих птиц, но птицы всё равно находят немало съедобных паразитов на теле крупного зверя. Одна из самок трупиала-сигнальщика нашла богатую добычу, лазая по шерсти зверя на внутренней стороне его задней ноги. Ей удалось отыскать нескольких личинок большого шмелевидного овода, внедрившихся в кожу зверя. Эти личинки прошли значительную часть жизненного цикла и успели перезимовать на теле самки дикобраза: буквально через неделю они должны будут покинуть тело своего хозяина, претерпеть метаморфоз и дать начало новому поколению своего вида уже как крылатые насекомые. Однако это возможно лишь в одном случае: если удачно сложатся жизненные обстоятельства. Толща кожи животного-хозяина – удобное место обитания со стабильными условиями для жизни и бесперебойным снабжением пищей. Однако за это личинка овода платит невозможностью спасаться бегством при появлении врага, а также постоянным противодействием иммунной системе хозяина.
Когда самка трупиала-сигнальщика попробовала извлечь одну из личинок, та съёжилась в комочек в глубине образованного ею свища и заякорилась крепкими хитиновыми щетинками, растущими на её теле несколькими поясками. Однако у трупиала-сигнальщика тонкий острый клюв, и птица не собирается упускать добычу: она сунула клюв в отверстие свища, дёрнула личинку, а затем начала осторожно тянуть, пока не извлекла её полностью. Проглотив личинку, самка трупиала-сигнальщика сунула клюв в опустевшее отверстие свища и выпила немного сукровицы, сочащейся со стенок убежища личинки. Продолжив поиск, она извлекла и проглотила ещё пару личинок, после чего перелетела на бок зверя.
Взрослые остроголовые червежуки слишком мелки для питающихся насекомыми трупиалов-сигнальщиков: они могут оказаться лишь случайной добычей, но целенаправленно охотиться за ними среди шерсти зверя эта птица не станет. Зато для личинок червежука появление птиц на боках и спине зверя – это шанс сменить место обитания. Пока одна из птиц увлечённо склёвывала с тела дикобраза клещей, личинка червежука забралась на её лапу и спряталась под краем одной из чешуек на её цевке. Пока птица скачет по телу дикобраза, личинка червежука сидит неподвижно, не выдавая своего присутствия шевелением. Она способна просидеть так несколько дней, а трупиалам-сигнальщикам удаётся очистить крупное животное два-четыре раза в день, поэтому есть вероятность, что она переселится на другого зверя уже к вечеру или утром следующего дня.
Взрослые трупиалы-сигнальщики живут гаремом из нескольких самок под предводительством взрослого самца, который является отцом всех их птенцов и хозяином территории, на которой обитает клан этих птиц. Заметная чёрно-белая расцветка оперения самца этого вида призвана не только подавать сигнал крупным млекопитающим, но и предупреждать сородичей о нежелательности конкуренции. Тем не менее, взрослому самцу приходится регулярно прогонять со своей территории конкурентов, демонстрируя свою силу.
Пока клан трупиалов-сигнальщиков очищал шерсть самки гигантского лесного дикобраза, на краю полянки в кустах мелькнуло чёрно-белое оперение ещё одной птицы этого вида – молодого самца-конкурента. В этом году он остался без пары, поскольку всех самок привлекли на свои территории более взрослые и удачливые соперники. Гормоны придают ему решимость и воинственность, и он решил попробовать увести у своего соседа хотя бы одну самку. Он старается не попадаться на глаза самцу, который склёвывает паразитов на боку самки гигантского лесного дикобраза, но охотно демонстрирует своё чёрно-белое оперение самкам. Клюв этого молодого самца ещё жёлтый, и таких самцов взрослые самки обычно не считают подходящими партнёрами по размножению. Однако молодые самки часто делают выбор в пользу таких самцов, и в дальнейшем, если пара складывается удачно, держатся с ними не один год.
Увлечённый демонстрацией своего оперения самкам, молодой самец трупиала-сигнальщика не заметил, как взрослый самец, хозяин гарема, постепенно переместился на живот самки дикобраза, откуда ему прекрасно видно скачущего по кустам конкурента. Потерпеть демонстраций конкурента на собственной территории он не мог: яростно набросившись на молодого самца, хозяин гарема схватил его за перья на спине и сильно дёрнул, вырвав сразу пучок перьев. Любые попытки молодого самца дать отпор встречают удары крыльев и лап взрослого самца, сопровождаемые воинственными визгливыми криками. Самки перестали клевать паразитов на теле дикобраза и наблюдают за дракой самцов, поддерживая хозяина территории криками. Несколько минут самцы трупиала-сигнальщика яростно дрались, катаясь по земле, а затем молодой самец вспорхнул, роняя перья, и бросился наутёк под крики взрослого самца. Пока он слишком слаб, чтобы бросать вызов взрослому сородичу, но, если птицам удастся дожить до следующего года, то весной исход драки между ними будет уже не столь предсказуемым.
Самка гигантского лесного дикобраза побрела дальше, а детёныш поспешил следом. После сеанса очистки птицами его кожа зудит не так сильно, как до этого, и он запомнил, где и как надо искать таких полезных друзей. Такие навыки очень нужны животным для самостоятельной жизни, однако птицы могут изловить далеко не каждого паразита этих зверей.
Несмотря на то, что трупиалы-сигнальщики прилежно выполняли свою работу, многим личинкам большого шмелевидного овода удалось уцелеть. Они спрятались среди шерсти и игл зверя, либо птицы просто не успели их найти, и у многих из них есть шанс продолжить развитие. Для того, чтобы их обнаружить и обезвредить, нужны более тонкие инструменты – в буквальном смысле. Один из обитателей лесов как раз обладает такими инструментами. Он плохо видит, но зрение почти не помогает ему в поисках личинок овода – он находит их по запаху.
Пока гигантские лесные дикобразы кормятся, над шерстью самки летает крохотное насекомое блестяще-чёрного цвета. Размером оно всего лишь с муравья, но обладает крыльями и очень длинным яйцекладом – в несколько раз больше длины тела; из-за этого насекомое кажется значительно крупнее. Это насекомое – наездник долгохвостый оводоед, специализированный вид паразитоидов, приспособленный к развитию на личинках двукрылых. Его экологическая ниша – паразитические мухи и оводы, личинки которых развиваются под кожей крупных млекопитающих. Эти личинки умеют прятаться от птичьих клювов: одни из них съёживаются в глубине сформированных ими свищей, а другие стараются не афишировать своё присутствие, оставляя в коже животного лишь маленькую ранку, из которой высовываются лишь трубки-дыхальца. Эти хитрости могут обмануть птицу, но наездник, ищущий добычу по запаху, легко обнаруживает личинок. Самке долгохвостого оводоеда не мешает сильный специфический запах, исходящий от шкуры дикобраза, к которому время от времени примешивается запах навоза животного. Её обоняние настолько острое, что она ощущает слабые запахи личинок овода, сидящих в коже зверя, даже на фоне этих запахов.
Обнаружив в воздухе запаховый след личинки, самка долгохвостого оводоеда определила расположение его источника и села на шерсть дикобраза. Она перелетала с одного волоска на другой, пока не обнаружила, что искала – отверстие в коже животного, из которого высовывается задняя часть тела личинки с дыхальцами. Спустившись по волоску на поверхность кожи зверя, самка долгохвостого оводоеда подползла к краю отверстия, через которое дышит личинка овода, развернулась брюшком к личинке и нанесла ей укол яйцекладом.
Реакция личинки овода была однозначной и единственной возможной: она резко съёжилась на дне своего убежища в коже зверя, превратившись в плотный шарик и вонзив хитиновые щетинки в стены убежища. Это не остановило самку наездника: она просто опустила подвижное брюшко глубже в рану, и нанесла ещё один укол яйцекладом. Личинка овода никуда не убежит от неё, и даже не сможет защититься от её оружия, хотя яйцеклад самки долгохвостого оводоеда тоньше волоса. Она может лишь съёжиться на дне своего убежища, пока крохотный враг откладывает в её тело яйца – около десятка крохотных яиц, щедро приправленных вирусами для ослабления иммунитета личинки овода. Дальнейшая судьба личинки овода незавидна: она постепенно будет съедена заживо развивающимися личинками наездника.
Когда огромные дикобразы кормятся в лесу, их сильный специфичный запах привлекает мух. Многие мухи интересуются навозом, который оставляют за собой эти звери, а некоторые вьются над глазами, ноздрями и ушами зверей, привлечённые влагой на их слизистых оболочках. Дикобразам приходится мотать головой и чесать глаза лапами, чтобы прогнать докучливых насекомых. А мухи, лезущие в ноздри, заставляют самку и детёныша время от времени громко чихать. Всё это лишь кажется чем-то безобидным: на самом деле среди насекомых, вьющихся над дикобразами, есть создания, которые выработали сложные и малоприятные жизненные стратегии, позволяющие им продолжить жизненный цикл за счёт огромного животного, не заботясь при этом о его ощущениях.
Мухи садятся на шерсть дикобраза вокруг его губ. Здесь она всегда пропитана слюной и соком растений, которые поедает животное, и насекомые просто слизывают с шерсти эту смесь. Но одна из мух, сидящих возле рта животного, не может этого сделать. Она не такая, как остальные мухи: у неё нет рта, и она не питается во взрослом состоянии, которое продолжается всего лишь несколько дней. Но от всего этого муха не становится менее безобидной – она просто ожидает удобного момента для того, чтобы продолжить свой жизненный цикл, который протекает самым малоприятным образом. Это представитель ещё одного вида оводов, сильно отличающийся от крупного и заметного большого шмелевидного овода. У этого вида совсем иная стратегия размножения, и ради этого ему важно не выделяться из тусклой общей массы мух, и вести себя так же, как они. Этот вид оводов небольшой – всего лишь чуть крупнее большинства мух, вьющихся над мордой дикобраза. У него неброская серая окраска туловища, прозрачные крылья и небольшие бурые глаза. Однако неприметная внешность скрывает очень своеобразный жизненный цикл – это желудочный овод дикобраза, личинки которого развиваются в пищеварительном тракте животного.
Миллионы лет назад, в эпоху человека, предки этих оводов попали в Новый Свет вместе с лошадями, которых завёз человек. Вымирание крупных млекопитающих, в том числе домашних лошадей, сильно сократило популяцию предков этого вида, и они выжили лишь благодаря тому, что в полупустынях Северной Америки в раннем неоцене сохранились популяции одичавших ослов. Ослы стали предками азиногиппуса – быстроногого жителя неоценовых прерий Северной Америки. А их паразиты начали приспосабливаться к жизни на других крупных животных, образуя новые специализированные виды. И один из видов превратился в специфического паразита гигантского лесного дикобраза.
…Когда самка гигантского лесного дикобраза нагнула к себе ветку берёзы и начала объедать с неё листву, мухи взлетели с её шерсти и закружились в воздухе. Самка желудочного овода дикобраза повела себя иначе. Её брюшко полно яиц, в которых уже развились готовые к появлению на свет личинки. Перед насекомым стоит трудная задача: личинки должны попасть в рот гигантского грызуна, а самка овода должна уцелеть: это далеко не последние яйца, которые она отложит в течение нескольких последних дней своей жизни. Поэтому она не имеет права на ошибку. Когда самка дикобраза щиплет листву, самка овода просто летает над мордой зверя, выглядя при этом практически как обычная муха. Но перед тем, как зверь съедает очередную порцию листьев, она садится на них и быстро откладывает яйца – около двух десятков. Закончив дело, самка желудочного овода дикобраза едва успевает вылететь изо рта животного, а её яйца оказываются во рту дикобраза, и тепло и влажность заставляют личинок вылупляться. У них сложная задача: пока зверь жуёт порцию листвы, личинка микроскопических размеров должна покинуть оболочку яйца и прикрепиться к эпителию слизистой оболочки рта животного. Лучшее место, чтобы это сделать, – пространство под языком зверя. Здесь личинке меньше всего грозит опасность случайных повреждений от пережёвываемой животным пищи. Когда самка дикобраза сглотнула пищу, больше половины яиц овода оказалось в её желудке, где они обречены на гибель. Одной личинке удалось внедриться в слизистую оболочку щеки животного – это не самое лучшее место для развития, однако тоже подходящее для первых этапов развития насекомого. А двум личинкам удалось попасть в самое лучшее место – именно под язык самки дикобраза. Когда все удачливые личинки внедряются в слизистые оболочки рта зверя, самка дикобраза ощущает лишь лёгкое покалывание, которое её не беспокоит – от некоторых растений она получала более неприятные ощущения. В течение примерно месяца эти личинки будут развиваться в ротовой полости гигантского грызуна, а далее им придётся покинуть «колыбель» и переселиться в более трудное для жизни место – в желудок зверя. Только что вылупившиеся из яиц личинки просто переварились в желудке зверя вместе с растительной массой, но в верхней части желудка, выше уровня пищевых масс, смешанных с желудочным соком животного, уже много месяцев живут их более удачливые сородичи, появившиеся на свет в прошлом году. Крупные толстые личинки, похожие на бочонки, внедрились ртами в слизистую оболочку желудка. Им не вредит кислый желудочный сок животного – плотные покровы тела позволяют им противостоять агрессивной среде. Покровы тела личинок желудочного овода дикобраза красновато-бурые из-за большого количества содержащегося в них гемоглобина. Благодаря этому им хватает тех крох кислорода, которые попадают в желудок животного вместе с проглоченной пищей. В организме взрослого гигантского лесного дикобраза может паразитировать до двух-трёх десятков личинок желудочного овода.
Тело гигантского лесного дикобраза заселено не только снаружи, но и внутри. Для многочисленных беспозвоночных паразитов тело огромного животного – это целый мир и полноценная среда обитания со своими специфическими условиями, к которым они приспособились в процессе эволюции. Основными преимуществами организма животного как среды обитания являются стабильность условий для жизни и большое количество питательных веществ, буквально окружающих паразита и находящихся в пригодной для усвоения форме. Но существование паразита в организме хозяина – это постоянная война с иммунной системой животного, борющейся против паразита. Некоторые паразиты берут в свои союзники вирусов, ослабляющих иммунную систему хозяина, другие предпочитают обходить защитные силы организма хозяина биохимическим путём.
В органах и тканях гигантского лесного дикобраза обитает множество видов беспозвоночных. Эндопаразиты ещё более тонко приспособлены к внутренней среде его организма, поскольку даже необходимый для обменных процессов кислород они получают только от своего хозяина. Попасть в тело окончательного хозяина – очень сложная задача, поэтому паразитам приходится производить гигантское количество потомства, лишь малая часть которого сможет завершить жизненный цикл. В процессе эволюции у многих паразитов сформировались причудливые варианты жизненного цикла, позволяющие им с достаточной степенью вероятности находить окончательного хозяина подходящего вида.
Некоторые паразиты гигантского лесного дикобраза просто используют для жизни часть проглоченной зверем пищи. В толстом кишечнике самки дикобраза паразитирует одно из таких животных – крупный ямчатый цепень. Этот червь достигает девятиметровой длины, и его огромное тело растягивается на значительную часть длины кишечника зверя. Паразит, лишённый пищеварительной системы, просто всасывает питание из полупереваренных пищевых масс, движущихся по кишечнику зверя. Крошечная головка червя снабжена четырьмя крупными присосками, однако этого мало, чтобы удержать тело червя внутри кишечника. Поэтому в процессе эволюции на молодых члениках червя сформировались вторичные присоски – простые углубления, которые управляются рудиментарными мышцами и прикрепляются на какое-то время к стенке кишечника, когда соприкасаются с ней. Они придают молодым членикам тела червя характерный ямчатый вид. Более зрелые членики напоминают подушки, набитые яйцами: углубления в них уже разглаживаются, поэтому не могут удерживать тело червя. Однако это и не требуется: зрелые членики тела паразита просто отрываются по одному или по несколько, и выводятся в окружающую среду вместе с навозом зверя.
Взаимодействие взрослого ямчатого цепня и организма дикобраза минимально: червь просто механически прикрепляется к стенке кишечника животного, не прокалывая её, и всасывает часть пищи, не нанося хозяину повреждений и не питаясь его кровью. Однако он поглощает часть питательных веществ из пищи, поедаемой дикобразом, а выделяемые им ядовитые продукты обмена частично всасываются кишечником дикобраза, отчего зверь чувствует недомогание.
Самка гигантского лесного дикобраза прожила на свете много лет, накопив за это время большой жизненный опыт. Часть знаний об окружающем мире она получила от собственной матери, наблюдая за ней, а часть усвоила на личном опыте методом проб и ошибок. Обитая в лесу, она инстинктивно выбирает растения, которые могут помочь ей в борьбе с паразитами. Одно из этих растений – крушина чуждая, обильно разрастающаяся на местах нарушенного крупными травоядными млекопитающими древостоя.
Самка гигантского лесного дикобраза опёрлась передними лапами на ствол крушины и согнула его. Это несложно – ствол довольно тонкий, а животное обладает огромной силой. Детёныш внимательно наблюдает за матерью – когда-нибудь ему придётся применять на практике полученные знания. Его мать просто отскоблила со ствола крушины немного коры и начала пережёвывать её. Личинки желудочного овода, внедрившиеся в слизистую оболочку её рта, испытывают не самые приятные моменты, когда самка дикобраза разжёвывает кору крушины, смешивая её со слюной. Пока она занята этим, детёныш также отломил зубами небольшой кусок коры и начал его жевать. Однако горький вкус коры заставил его почти сразу же выплюнуть её. Он взглянул на мать: видно было, что вкус этого растения не доставляет ей удовольствия, однако она не выплюнула горькую массу, а проглотила её. Она не стала жевать новую порцию коры. Отпустив дерево, она опустилась на все четыре лапы и побрела по лесу, а детёныш послушно последовал за ней.
Попав в желудок зверя, вещества, содержащиеся в небольшом количестве в коре крушины, начали своё действие. Вместе с растительной пищей самка гигантского лесного дикобраза проглотила нескольких улиток, в том числе заражённых личинками различных паразитических червей. Порция растительного лекарства, оказавшегося в желудке зверя, заставила обитающих там личинок желудочного овода съёжиться, прижимаясь к своду желудка, а личинки червей, начавшие покидать своих промежуточных хозяев, быстро погибли. Даже когда растительная масса с корой крушины оказалась частично переваренной и направилась из желудка в кишечник, действие природного лекарства продолжилось. Его в полной мере испытал на себе ямчатый цепень, обитающий в кишечнике зверя. Доза лекарства недостаточно велика, чтобы уничтожить червя полностью, однако ему сильно не поздоровилось: у червя отвалилась большая часть члеников, как зрелых, так и недозрелых. От гиганта длиной около восьми метров осталось лишь немногим больше полуметра – только головка с рядом самых молодых члеников, которые крепятся вторичными присосками к стенке кишечника. Остальное просто вышло наружу большими кусками вместе с навозом зверя. Для червя это большая потеря, но не смертельный удар: постепенно он начнёт наращивать новые членики, и через несколько месяцев достигнет прежнего размера. Но, пока червь мал, он не будет вредить дикобразу своими выделениями. Кое-кто ещё остался в выигрыше: личинки желудочного овода дикобраза также почувствовали, что их конкурент из кишечника больше не отравляет кровь зверя.
Гигантские лесные дикобразы оставляют на нарушенных участках леса много навоза – шаровидные комья, лежащие кучами. Это травоядные животные, а растительная пища переваривается с трудом, поэтому навоз огромных грызунов содержит массу непереваренных растительных остатков. И если помёт хищников мало кто среди беспозвоночных способен утилизировать, на навоз дикобразов находится немало едоков. Комья навоза, падая на землю, разваливаются, и тогда становятся видны растительные волока и куски разжёванной животным травы и листвы. На запах свежего навоза быстро слетаются жуки-навозники, которые растаскивают навоз животного по норам или просто откладывают яйца внутрь комьев навоза. Так же поступают и мухи, которые оставляют свои яйца на свежем помёте животного. Кроме того, навозом гигантского лесного дикобраза охотно питаются разные почвенные клещи – они с лёгкостью усваивают полупереваренные растительные остатки. Совместными усилиями насекомые и клещи быстро уничтожают оставленный животными навоз.
Помимо растительных остатков, в помёте дикобраза присутствует крайне неприятный «секретный ингредиент» в виде множества яиц гельминтов, паразитирующих в его пищеварительном тракте. Часть яиц разносят на своих ногах мухи, которые заражают гельминтами животных, садясь им на губы и нос. Облизывая их, животное слизывает оставленные мухами яйца паразитов и заражается. В других случаях заражение червями через навоз происходит более замысловатым способом. Находящиеся в навозе яйца ямчатого цепня настолько малы, что их с лёгкостью заглатывают очень мелкие почвенные клещи. В организме клеща из яйца выходит личинка, которая успешно существует в его организме: клещ является промежуточным хозяином червя. Следующим хозяином этого червя должен стать дикобраз, и для того, чтобы заражение зверя произошло, клещ не должен прятаться в почве. Личинка червя манипулирует поведением клеща, заставляя его вылезать на стебли злаков и прятаться в пазухах их листьев. Поедая траву, дикобраз вместе с ней заглатывает клеща, из которого личинка червя переходит в окончательного хозяина и превращается во взрослого червя узнаваемого облика.
В тайге есть значительные участки нарушенной древесной растительности, где кормятся дикобразы, и в этих местах вероятность встречи заражённого клеща и окончательного хозяина глиста наибольшая. Гигантские лесные дикобразы переходят по тропам от одного участка к другому, приходят на пункты очистки по зову трупиалов-сигнальщиков, и во время своих передвижений оставляют на тропах навоз. Для самих зверей обнюхивание навоза сородичей становится чем-то вроде обмена новостями, но благодаря почвенным беспозвоночным между разными особями дикобразов также происходит постоянный обмен личинками глистов. Дикобразы редко углубляются в сплошные массивы хвойного леса – там им не хватает пищи, поскольку подлесок хвойных лесов очень тенистый, а слой плодородной почвы тонкий, и травянистых растений там растёт мало. Трава обильно разрастается на повреждённых гигантскими лесными дикобразами участках леса, где лучше освещение, и со временем образует там более толстый слой гумуса, благоприятствующий росту листопадных деревьев и кустарников. Поэтому гигантские грызуны чаще всего кормятся на таких участках леса, поддерживая их существование. Во время кормления они просто вытаптывают и поедают медленно растущие молодые хвойные деревья, давая преимущество быстрорастущим видам, способным возобновляться из корнеотпрысков, и даже укоренять поваленные стволы. Поэтому, пока в лесу кормятся гигантские лесные дикобразы, расчищенные ими участки леса сохраняются. Во время эпизоотий, когда численность дикобразов падает, хвойные деревья отчасти берут реванш, захватывая старые тропы зверей, но со временем звери расчищают удобные для передвижения тропы или прокладывают новые, уничтожая медленно растущую хвойную растительность.
В течение нескольких дней после кладки яиц самкой долгохвостого оводоеда у личинки большого шмелевидного овода происходят серьёзные изменения. Она попросту ощущает себя взрослой и готовой к окукливанию, хотя по соседству с ней личинки одного с ней возраста ещё продолжают питаться, сидя под кожей самки гигантского лесного дикобраза. Это последствия заражения личинками наездника: они развиваются значительно быстрее и попросту манипулируют развитием личинки овода при помощи выделяемых химических веществ. Для того, чтобы они могли успешно завершить метаморфоз, необходимо, чтобы личинка овода покинула кожу животного и закопалась в землю. Поэтому они заставляют железы личинки овода работать так, словно она достигла состояния готовности к метаморфозу, из-за чего личинка овода экстренно завершает своё развитие. В один из дней, пока самка дикобраза бродит по зарослям кустарника, личинка покидает кожу дикобраза. Это событие происходит почти незаметно для крупного зверя – движения личинки сопровождаются лишь незначительным зудом, не отличающимся от раздражения после укусов слепней. Личинка овода покидает образованный ею свищ, царапая незащищённые ткани хитиновыми щетинками, которые обычно закрепляют её в ране и мешают птицам извлечь её оттуда. Во время очередного шага зверя личинка просто упала на землю. Извиваясь, она начала закапываться в лесную подстилку, однако довольно быстро остановилась, едва прикрытая растительными остатками. Обычно личинки овода окукливаются на значительно большей глубине, в безопасности, но сейчас личинка действует не по собственной врождённой программе, а выполняет инструкции поселившихся в ней существ. Выполнив последние «пункты» инструкции личинок наездника, личинка овода замерла и начала формировать вокруг себя пупарий, однако ей уже не удастся пройти свой жизненный цикл до конца. Под защитой плотной оболочки пупария личинки наездника активизируются, и начинается пиршество. Когда развитие личинок наездника подошло к завершающему этапу, им уже нет смысла сохранять личинку овода живой: теперь главное – доесть всё, пока пища не начала портиться. Внутри оболочки пупария овода копошатся личинки наездника, пожирая плоть личинки. В течение двух дней они полностью съели живые ткани личинки, превратив пупарий в пустую оболочку.
Ещё через несколько дней наступает финал этой маленькой лесной драмы. В оболочке пупария сверху появляется отверстие, которое изнутри прогрызают маленькие, но сильные жвалы. Из него появляется голова, похожая на муравьиную, но с длинными прямыми усиками. Пошевелив ими и не обнаружив признаков опасности, существо выбралось наружу. Оно напоминает маленького муравья с чёрными поблёскивающими покровами тела. Следом за ним из убежища показывается другое такое же существо, за ним третье, и далее ещё несколько. Всего из пупария овода выбралось около десятка существ, и половина из них снабжена длинными тонкими яйцекладами, как их мать. Это новое поколение наездников долгохвостых оводоедов. Насекомые чистятся, расправляют крылья, и далее одно за другим взлетают, чтобы принять участие в брачных играх. После этого оплодотворённые самки включатся в погоню за личинками паразитических двукрылых, хотя полностью завершить круг жизни удастся немногим: слишком уж много врагов у маленьких существ.
Своей деятельностью гигантские лесные дикобразы разделяют сплошной массив хвойного леса участками, поросшими травами и лиственными деревьями и кустарниками. Их поведение определяет облик лесов, благодаря чему видовое разнообразие экосистемы значительно возрастает. Деятельность огромных грызунов даже способствует продвижению на север отдельных представителей флоры, которые без помощи зверей не смогли бы конкурировать на равных с хвойными деревьями.
Кустарники, произрастающие на расчищенных дикобразами участках леса, становятся домом для многочисленных животных. Расселению кустарников способствуют птицы: они поедают плоды и распространяют семена со своим помётом – многие птицы клюют ягоды крушины чуждой, и её расселение по нарушенным участкам хвойных лесов происходит благодаря их помощи. Кустарники и мелколистные деревья играют важную роль в жизни лесных животных: листьями кустарников кормятся мелкие травоядные животные, а в густых зарослях вьют гнёзда птицы. Одним из самых искусных пернатых строителей северных лесов является трупиал-сигнальщик. Северным летом эти птицы успевают свить гнездо и выкормить один выводок птенцов. Для гнезда скромно окрашенная самка этого вида выбирает густые кусты, где переплетает растительными волокнами и травой несколько веток и плетёт шарообразное гнездо с коротким изогнутым вниз боковым входом. Броско окрашенный чёрно-белый самец помогает ей заготавливать строительный материал для гнезда, однако передаёт его самке вдали от места строительства гнезда, чтобы не выдать его местонахождение хищникам. Самка вблизи гнезда ведёт себя очень скрытно, старается не выдавать своего местонахождения звуками или даже помётом на траве. Тем не менее, часть гнёзд этих птиц разоряют хищники.
Самка трупиала-сигнальщика, громко крича, летает над кустами, ветви которых подозрительно вздрагивают и раскачиваются. Сев на ветку, она продолжает громко кричать неприятным визгливым голосом, на который откликаются сородичи, собирающиеся вокруг встревоженной самки. Причина такого поведения очевидна: в гуще кустов находится её гнездо с птенцами, и к нему по стволу карабкается небольшой зверь очень характерного облика.
Хищник, угрожающий гнезду трупиала-сигнальщика – это коренастый зверь, напоминающий очень маленького головастого медведя с короткими лапами и мощными когтями, которыми он с лёгкостью цепляется за неровности и ответвления ствола. Самой броской особенностью его внешности является окраска головы – белая морда, оттенённая чёрным «ошейником», с широкой чёрной полосой, тянущейся через глаза, щёки и рот. Такой окраской обладает лишь один обитатель северных хвойных лесов – курганный барсук, потомок американского барсука эпохи человека. В процессе эволюции он уменьшился в размерах по сравнению со своим предком, но приобрёл способность лазить по деревьям и кустарникам в поисках корма. Он всеяден, поэтому охотно поедает любую пищу, которую можно найти в этих местах. Молодые звери этого вида лазают по деревьям и кустарникам лучше, чем взрослые, и часто разоряют птичьи гнёзда. Самка трупиала пытается защитить гнездо: она кричит и пробует клевать зверя, подбирающегося к гнезду. Однако её попытки спасти потомство оказываются безуспешными: барсук скалится на неё, время от времени отмахивается когтистой лапой, и приближается к гнезду.
Перед глазами барсука внезапно замелькало чёрно-белое оперение, а птичьи голоса стали громче и интенсивнее: самец трупиала-сигнальщика пришёл на помощь самке. Он ведёт себя смело и вызывающе: кричит на барсука и скачет с ветки на ветку перед его мордой, мельтеша перед его глазами броской чёрно-белой расцветкой оперения. Однако он слабее хищника, и его усилия оказываются напрасными: хищник с лёгкостью добрался до плетёного гнезда трупиалов, разорвал его несколькими ударами когтей и начал пожирать неоперившихся птенцов под крики летающих над ним птиц.
Деятельность гигантских лесных дикобразов по переустройству структуры леса создаёт места обитания для многих видов животных, среди которых есть ещё один вид, претендующий на звание архитектора экосистем. На участках леса, преобразованных дикобразами, возвышаются огромные земляные холмы высотой до трёх метров – это результат деятельности другого вида млекопитающих, курганного барсука. Эти звери с чёрно-белыми мордами, в отличие от своих предков, живут семьями и строят в лесу поселения-«городки», состоящие из множества нор, соединяющихся друг с другом подземными тоннелями, которые тянутся на десятки метров под корнями деревьев. Обычно крупные земляные холмы курганных барсуков находятся в середине владений семейной группы, члены которой активно участвуют в постройке этого сооружения.
Курганный барсук добился успеха в выживании в суровых условиях северных лесов благодаря своей всеядности. Северная природа не балует лесных обитателей богатством выбора видов пищи, и барсук эволюционировал в сторону эффективного использования разнообразных пищевых ресурсов. Он одинаково охотно поедает яйца и птенцов птиц, а также раскапывает землю в поисках насекомых и рептилий, которых находит благодаря острому обонянию. Летом и осенью он поедает разнообразные грибы, ягоды и плоды, а также корни и клубни растений. Эти виды пищи можно найти лишь на участках нарушенного гигантскими лесными дикобразами леса, поэтому благополучие курганных барсуков косвенно зависит от деятельности дикобразов, не допускающих формирования сплошных участков леса.
Самая примечательная особенность жизни курганных барсуков – это их строительная деятельность. Подобно своим предкам, они роют обширные норы, но живут в колониях, и многие поколения этих зверей создают огромные компостные кучи, в которых за время их существования перегнивают тонны растительных остатков и формируется мощный плодородный слой, способствующий росту растений. Часто эти звери просто набрасывают слой растительного материала прямо поверх живых растений, прорастающих на их кучах. Многие растения не могут существовать в таких условиях, и лишь быстрорастущие злаки легко пробиваются сквозь новый слой растительного материала, покрывая поверхность барсучьих курганов свежей зеленью.
Курганы барсуков – это своеобразные местообитания, в которых складывается фауна беспозвоночных, резко отличная от почвенной фауны окружающих мест. Здесь преобладают виды, потребляющие растительную массу, среди которых особенно многочисленным является красный компостный червь – специализированный вид дождевых червей, потомок завезённого в историческую эпоху вида. Холмы курганного барсука – это своеобразное продолжение гигиенического поведения предкового вида, стремления скрыть от возможных врагов запах старой подстилки и продуктов жизнедеятельности. Предки этого вида закапывали свои экскременты и выбрасывали подстилку из гнёзд вдалеке от входов в норы, чтобы не выдавать их местоположение, и забрасывали эти отходы пахучими растениями вроде полыни, чтобы дезориентировать хищника. Со временем в местах «свалок» стал накапливаться плодородный слой земли, который заселяли беспозвоночные – черви и личинки жуков. Обходя свою территорию, предковые барсуки наведывались к своим старым «свалкам», где искали и поедали червей и личинок. Постепенно процесс захоронения продуктов жизнедеятельности с использованием пахучих растений превратился из основной цели данного типа поведения в дополнительную: звери начали сгребать кучи растительного материала ради «разведения» беспозвоночных, а гигиеническое назначение этих куч приобрело вторичное значение. Так кучи растительных остатков превратились в «фермы червей», дающие животным неплохую подкормку, особенно весной, когда в лесу мало привычного корма.
Летом курганные барсуки активно занимаются строительством «ферм червей». В окрестностях барсучьей колонии, как правило, есть несколько куч, находящихся на разных стадиях формирования. Одни из них ещё используются просто как туалет и место захоронения подстилки из гнезда, другие уже превращаются в места складирования растительных остатков, хотя животные ещё закапывают в них свой помёт. Есть также полноценно функционирующая «ферма червей», где беспозвоночные и грибы перерабатывают растительные остатки в высококачественный перегной, и численность беспозвоночных достигает своего максимума. А где-то на окраине барсучьего поселения, или на месте покинутого зверями «городка» высятся старые кучи, в которых вся растительная масса переработана, а численность почвенных беспозвоночных лишь немногим больше, чем в окружающем лесу. Такая куча постепенно зарастает травой и кустарниками – здесь накапливается толстый слой плодородной почвы. А её размеры показывают, что в этих местах когда-то кипела суетливая жизнь дружной барсучьей семьи. Такая семья формируется по женской линии: дочери просто остаются жить с матерями и совместно выполняют работы по обустройству «ферм червей». В семье также есть один или два самца, которые не родственны этим самкам. Они остаются в семье, пока у них хватает сил защищать её от посягательств чужих самцов, но с возрастом их сменяют более молодые, здоровые и сильные конкуренты. Самкам, как правило, практически всё равно, какой самец будет жить в их семье: главное, чтобы он был достаточно конкурентоспособным и помогал защищать владения семьи от врагов.
Пока поблизости нет врагов, вся семья занята заготовкой растительной массы. Животные помоложе выдирают из земли когтями травянистые растения и сгребают их в кучи, которые постепенно сдвигают к подножию «фермы червей». Взрослые особи ломают лапами и зубами молодые деревца и ветки кустарников, которые стаскивают к куче в зубах, словно бобры. В отличие от бобров, им нужна не прочная древесина, а листва, поэтому достаточно выросшие деревья и кустарники находятся в относительной безопасности от посягательств курганных барсуков. Но сеянцы деревьев и корнеотпрыски кустарников оказываются безжалостно вырванными и снесёнными в общую кучу. Интересно, что в процессе эволюции курганные барсуки приобрели повышенную устойчивость к растительным ядам, поскольку постоянно имеют дело с небольшими количествами ядовитых растений, попадающихся в лесу. Они даже способны питаться ягодами крушины чуждой, которая съедобна главным образом для птиц. Даже горечь коры этого растения не защищает его от деятельности барсуков.
Обустройство барсуками «фермы червей» в какой-то степени повторяет эволюцию этого типа поведения. Вначале животные просто устраивают где-то в окрестностях норы отхожее место, где оставляют свои помёт и мочу, маскируя их выдранными с корнем травянистыми растениями, чаще всего обладающими собственным запахом. Обычно такое место появляется где-то неподалёку от жилой норы. В течение какого-то времени там просто оставляют отходы жизнедеятельности и заражённую паразитами подстилку из норы, нагребая поверх них стебли и ветки растений. Чем дольше нора остаётся обжитой, тем больше растительных остатков накапливается в той куче. Некоторые из таких куч оказываются вскоре покинутыми, а другие используются долгое время, особенно если расположены в удобных для доступа местах. По мере накопления растительной массы в толще кучи начинается гниение растений, из-за чего она постепенно разогревается изнутри. Живущие рядом с ней барсуки постоянно добавляют в кучу новые растения, продолжая использовать кучу как отхожее место. Особенно активно они добавляют в неё растительные остатки осенью, сгребая опавшие листья с соседних территорий. Благодаря процессам гниения даже зимой под снегом продолжается разогрев кучи, и многие беспозвоночные обитатели компостной кучи барсуков продолжают вести привычную жизнь, просто закапываясь глубже и не показываясь на поверхности кучи.
В поселении курганных барсуков есть такая компостная куча, которая находится на стадии активного формирования. Это сооружение поистине циклопических размеров по сравнению с размерами её строителей: высота этой кучи около трёх метров, а диаметр – почти пятнадцать метров. На поверхности кучи барсуки закапывают свои продукты жизнедеятельности, а в толще этой кучи проложены кормовые тоннели семьи барсуков. Копошащиеся в толще перегноя беспозвоночные время от времени падают в такой тоннель, куда наведываются члены барсучьей семьи. Среди обитателей «фермы червей» преобладают красные компостные черви, которые роют собственные тоннели в толще земли. Эти беспозвоночные – одни из самых активных участников процессов разложения органики. После того, как барсуки укладывают на склонах «фермы червей» очередную порцию растительных остатков, она привлекает значительное количество червей, которые быстро затаскивают остатки растений в норы, где поедают их. Помимо червей, разложением растительных остатков занимаются личинки мелких двукрылых. Они активно поедают мягкие растительные остатки, оставляя после себя скелетированные листья. Их пищей также является грибница многочисленных видов грибов – чаще всего микроскопических, напоминающих плесень. Однако на кучах, воздвигнутых курганными барсуками, часто произрастают крупные шляпочные грибы разных видов, и ими разнообразят свой рацион не только насекомые, но даже сами барсуки. Изредка ради грибов «фермы червей» посещают даже гигантские лесные дикобразы.
В согретой разложением толще «фермы червей» копошатся многочисленные личинки жуков, среди которых встречаются гигантские существа, превращающиеся в крупных рогатых жуков. Такие «фермы червей» позволяют им продвигаться на север от основного ареала вида, хотя сильно сужают возможности размножения этих насекомых. Бок о бок с ними живут уховёртки и другие влаголюбивые скрытные насекомые, а также безобидные мокрицы и хищные многоножки. Самыми многочисленными представителями фауны сапротрофов являются мелкие растительноядные клещи. Они занимаются утилизацией растительных остатков, однако в мире клещей есть и хищники разных трофических уровней. Почвенные клещи также являются промежуточными хозяевами разнообразных гельминтов.
Частыми посетителями «ферм червей» курганных барсуков являются кровососущие клещи, паразитирующие на позвоночных животных. Иксодовые клещи, насосавшиеся крови гигантских лесных дикобразов и других млекопитающих, любят откладывать яйца в компостных кучах барсуков – их привлекает толстый слой рыхлой земли, в который они легко закапываются даже раздувшимися от высосанной крови. Летом верхний слой земли на «фермах червей» буквально кишит мельчайшими личинками иксодовых клещей, ожидающих появления потенциальных хозяев. Птицы, слетающиеся на эти кучи в поисках насекомых, или грызуны, пробегающие по ним, сразу же привлекают внимание личинок клещей: первый этап жизненного цикла личинка клеща проходит, питаясь кровью мелких позвоночных, предпочтительно теплокровных. Ящерицы, выползающие погреться на склоны «ферм червей» курганных барсуков, также привлекают внимание личинок клещей своими движениями, но являются для них всего лишь «транспортным средством», расселяя их по лесу. Многие из личинок клещей гибнут от хищников или не могут найти подходящего хозяина при переходе в следующую возрастную стадию.
Молодь дикобразова клеща также связана в своём развитии с «фермами червей» курганного барсука. Личиночная стадия развития у этих клещей протекает на грызунах, но после зимовки, перелиняв и превратившись в нимф, молодые дикобразовы клещи стремятся вернуться в место своего рождения, но уже в новом качестве. Нимфы дикобразова клеща ищут себе кормовые объекты покрупнее: они нападают на наземных птиц, крупных грызунов, курганных барсуков и кошачьих. Те нимфы, которые смогли вернуться в поседения курганных барсуков, оказываются обеспеченными всем, что им нужно для жизни: у них есть и кормовой объект, и надёжное укрытие. Ориентируясь на запах, нимфы дикобразова клеща заползают в норы курганных барсуков. По запаху они безошибочно отличают обжитую нору от заброшенной, и смело ползут вглубь поселения барсуков. Некоторые нимфы просто держатся у входа в норы, и цепляются за шерсть животных, возвращающихся домой, попадая таким путём прямо в жилые норы курганного барсука. Здесь у них есть множество укрытий: нимфы дикобразова клеща прячутся в подстилке гнезда, состоящей из растительного материала. Барсуки регулярно меняют подстилку, или просто притаскивают в нору свежие стебли и листья, обустраивая себе спальное место. Нимфы дикобразова клеща – не единственные обитатели барсучьих нор: в трухе на дне гнезда копошатся тонкие червеобразные личинки блох, обычные спутники норных животных, постоянно возвращающихся в логово. Подросшие личинки блох окукливаются и превращаются во взрослых насекомых, которые сразу же нападают на барсуков, отдыхающих в гнезде. Их укусы причиняют зверям беспокойство, поэтому летом барсуки натаскивают в гнездо пахучих трав, чтобы изгнать блох, однако численность этих насекомых в гнёздах зверей всё равно остаётся достаточно высокой.
Нимфы дикобразова клеща ведут себя значительно осторожнее. Днём, пока барсуки бодрствуют, они прячутся в мусоре под слоем свежей подстилки, сохраняя неподвижность: клещи славятся своим умением ждать. Ближе к вечеру барсуки возвращаются в гнёзда, и тогда наступает время кормления для блох. Они нападают на зверей, заставляя их чесаться от укусов. Но рано или поздно барсуки засыпают, и тогда активизируются нимфы дикобразова клеща. Пока звери спят, клещи покидают укрытия и забираются в шерсть спящего зверя. Нимфы клеща осторожно прокалывают хоботками кожу зверя и начинают медленно насыщаться. Благодаря анестезирующему действию слюны, кормление клещей остаётся незамеченным для барсуков. Лишь изредка во время ухода за шерстью барсуки обнаруживают присосавшихся к ним клещей, которых выскребают из шерсти когтями. Для нимф дикобразова клеща жизненно важно оставаться незаметными в процессе сосания крови: чем безболезненнее их укус, тем больше у них шансов успешно завершить кормление. Но скрыть своё присутствие им удаётся не всегда: находятся животные, которые легко обнаруживают их, несмотря на их скрытность.
Барсуки – довольно крупные роющие животные, поэтому их норы очень широкие по сравнению с норами других животных вроде грызунов и ящериц. Для летающих насекомых норы барсуков – это настоящие врата в подземный мир, особенно если сами насекомые достаточно мелкие. Норы курганных барсуков скрывают в своих глубинах немало вещей, привлекательных для этих насекомых. Крохотные, слово пылинка, наездники иксодифаги могут летать по этим норам так же свободно, как по лесу, и им здесь даже удобнее: из-за своих крохотных размеров они не способны противостоять даже самому слабому ветерку, а в норах барсуков воздух обновляется сравнительно медленно. Поэтому иксодифаги проникают в норы на глубину до двух метров и долетают до самых дальних гнездовых камер зверей. Этих наездников очень привлекает запах барсуков и подстилки в их норах, точнее сказать, те слабые запахи других живых существ, которые примешиваются к запаху зверя. Сам барсук для них не представляет интереса: они ищут прячущихся в норах зверей нимф дикобразова клеща и заражают их.
Оплодотворённая самка иксодифага незаметного покормилась нектаром на цветках крушины и отправилась в нору барсука. Такое путешествие очень рискованно для такого хрупкого и мелкого существа – здесь её могут случайно раздавить барсуки, движущиеся по своим норам, или крохотное насекомое просто не сможет найти дорогу на поверхность и умрёт от голода в глубине норы. Но до того, как это произойдёт, инстинкт продолжения рода велит самке наездника найти подходящего хозяина для личинок. Крохотное насекомое ориентируется в темноте звериной норы исключительно при помощи обоняния и осязания, ощущая движение воздуха и запахи, которые он приносит. Она ощущает запахи гнездовой камеры, где смешивается запах сразу нескольких барсуков, высохшей травы и небольшого количества звериной мочи: здесь в ожидании возвращения матери спят несколько детёнышей курганного барсука. И к этим запахам отчётливо примешиваются другие запахи: в шерсти барсучат снуют блохи, оставляя после себя запах помёта, состоящего из переваренной крови, а места их укусов сочатся свежей кровью, запах которой ощущает самка наездника. И есть здесь ещё один запах, который этот вид наездников чётко выделяет из всего коктейля запахов, характерного для барсучьей норы, – это запах нимф дикобразовых клещей. Пока детёныши барсука спят, нимфы клещей выбираются из своих укрытий и нападают на них. Летая кругами в темноте, самка иксодифага обнаружила место, где запах нимфы клеща особенно отчётлив. Она осторожно села на шерсть спящего зверя и поползла, держа брюшко с яйцекладом приподнятым и готовым к действию. Благодаря острому обонянию ей быстро удалось обнаружить нимфу клеща, сосущую кровь в паху детёныша барсука, где кожа тонкая, а кровеносные сосуды расположены неглубоко. Самка наездника быстро подобралась к ней, забралась на неё верхом и нанесла укол яйцекладом. В нимфу клеща отложено лишь одно яйцо, но из него разовьётся сразу несколько личинок, которые со временем убьют и выедят изнутри эту нимфу клеща. При этом также несколько личинок могут съесть друг друга: нимфа мельче, чем взрослый клещ, и ресурсов для развития всех личинок может попросту не хватить.
Закончив кладку, самка иксодифага поползала немного по нимфе клеща, словно убеждаясь, что всё прошло успешно, а затем взлетела. Уже в воздухе она ощутила ещё один запах, который влияет на её поведение так же сильно, как запах добычи, – это запах сородича. В пространстве гнездовой камеры появилась вторая взрослая размножающаяся самка иксодифага – конкурент, от которого необходимо избавиться. В ограниченном пространстве барсучьей норы между самками иксодифага завязывается настоящий воздушный бой вслепую. Они нападают друг на друга, нанося удары друг другу своими крохотными телами и стараясь оттеснить конкурента от облюбованного клеща. Если вторая самка отложит яйцо в того же клеща, между личинками наездников вспыхнет битва за выживание, но при этом они уничтожат запасы пищи, и даже победившая сторона всё равно потеряет много ресурсов и даст начало меньшему количеству особей. Поэтому, сражаясь за своё нерождённое потомство, отложившая яйцо самка начала теснить конкурентку из норы в тоннель. Хотя в норе есть ещё несколько нимф дикобразова клеща, она не может допустить, чтобы соперница отложила в них свои яйца. Поэтому она потратила немало сил, чтобы изгнать её, после чего отложила по одному яйцу ещё в трёх обнаруженных ею нимф клеща.
Самка наездника могла бы сделать больше, но не успела: в тоннеле послышались шаги, сопровождаемые появлением целой волны звериного запаха. Мать выводка вернулась к своим детёнышам, которые почуяли её появление, проснулись и завозились в темноте. Пока самка кормила детёнышей и вылизывала их шерсть, самка иксодифага сидела на потолке норы, чтобы её не раздавил огромный зверь. А когда самка барсука полезла на поверхность, самка наездника просто села ей на шерсть, и выбралась на поверхность верхом на звере, не тратя сил. Подкрепившись нектаром на цветке, растущем по соседству с барсучьей норой, самка наездника полетела на поиски новых клещей. Жизнь крошечного существа слишком коротка, чтобы тратить её понапрасну, и насекомому нужно успеть сделать многое, прежде чем ресурсы жизненных сил будут исчерпаны.
В отличие от крошечных наездников, которые не способны противостоять даже слабому ветерку, курганные барсуки на протяжении своей жизни занимаются масштабными работами по переустройству окружающего ландшафта, объём которых недостижим для крохотных одиночных насекомых. Лишь муравьи и термиты, образующие значительные колонии, способны превзойти курганных барсуков по масштабам строительной деятельности. Ежедневно курганные барсуки подолгу занимаются заготовкой растительного материала, который в конце концов оказывается в компостной куче. Раскапывая землю в поисках корней и беспозвоночных, звери сгребают лесную подстилку в кучки, и постепенно перемещают эти кучки ближе к основной «ферме червей», расположенной, как правило, в центре поселения, в самой доступной его части. Словно куры, звери сгребают когтистыми лапами кучки растительного материала, перемещая их на новые места, всё ближе и ближе к самой куче. Некоторые барсуки, занимаясь поисками пищи в отдалении от «фермы червей», просто притаскивают к компостной куче сломанные ветки с листьями, которые волокут в верхнюю часть кучи. Особенно часто в компостных кучах барсуков оказывается крушина чуждая. Это один из самых распространённых местных кустарников, а её стволы довольно хрупкие, и звери легко ломают их лапами и зубами. Сбор веток и листвы занимает у них значительную часть времени, и особенно активно протекает осенью. Когда с растений облетает листва, барсуки просто сгребают её в окрестностях своей постройки почти всю, и она отправляется на кучу, где постепенно перегнивает. К ней добавляется скудная лесная подстилка из опавшей хвои из окружающих хвойных лесов, а также небольшое количество глинистой почвы и продуктов жизнедеятельности самих барсуков.
Слой за слоем растительный материал ложится на поверхность гигантского барсучьего кургана; строительные работы барсуков идут почти непрерывно с весны до осени. Весной на куче появляется прошлогодняя листва, летом – свежая растительность, а зимой – опавшая листва. Деятельность барсуков создаёт, фактически, огромное скопление органического материала на ограниченной площади. Условия жизни здесь резко отличаются от условий в окружающих растительных сообществах. Участки хвойного леса обладают весьма скудным слоем лесной подстилки, а на участках, расчищенных благодаря деятельности гигантских лесных дикобразов, гумусный слой лишь немного толще, чем в хвойном лесу. Ближе к самой «ферме червей» ему не дают накапливаться барсуки, сгребающие растительный мусор на свой курган. Зато условия жизни на поверхности этого кургана максимально благоприятны для роста растений: здесь рыхлая почва, богатая питательными веществами, в которой с лёгкостью прорастают семена растений. Однако деятельность барсуков, постоянно перекапывающих и подновляющих верхний слой компостной кучи, буквально «хоронит» проростки растений, и более-менее сносно в таких условиях могут существовать лишь многолетние корневищные травы. Они же оказываются подкормкой для барсуков, которые выкапывают и поедают их корневища.
Большое количество органики в материале компостной кучи – это результат деятельности различных беспозвоночных, среди которых важное место занимают красные компостные черви. Эти потомки инвазивного вида червей отлично вписались в сообщество видов барсучьих «ферм червей», превратившись в активных переработчиков растительной массы. Каждая порция растительной массы, насыпанной барсуками на поверхность кургана, собирает множество этих червей. Подкопавшись под неё, черви затаскивают в свои тоннели неразложившиеся остатки растений, которые поедают в толще земли. Их помёт с полупереваренными остатками растений становится пищей для многочисленных личинок двукрылых, нематод и бактерий, населяющих толщу перегноя барсучьих курганов. Конкуренция за пищу здесь достаточно велика, и червям приходится спешить, чтобы получить свою порцию пищи. Но благодаря деятельности барсуков им не приходится голодать. Благодаря регулярной подкормке биомасса червей в верхнем слое барсучьей компостной кучи может достигать почти ста граммов на квадратный метр – вдвое больше, чем на участках леса, занятых кустарниками и травами.
Тоннели красных компостных червей пронизывают верхний слой компостной кучи и уходят в глубину. Вполне естественно, что такая биомасса червей не остаётся незамеченной. В первую очередь, её потребляют сами барсуки: время от времени они раскапывают верхний слой «фермы червей» и поедают почвенных животных – не только червей, но и личинок жуков, а также улиток и слизней. С учётом общей биомассы червей в компостной куче, барсуки не наносят их популяции существенного вреда: помимо червей, они потребляют ещё много других видов пищи. Но их «фермы червей» привлекают лесных обитателей, для которых черви являются единственным видом пищи.
Муха невзрачного облика, покрытая густой серой «шубой» из коротких волосков, летает над компостной кучей. Время от времени она садится на землю и ползает кругами, анализируя запахи на поверхности компостной кучи. У неё прекрасное зрение, однако интересующий её объект часто бывает скрыт: она ищет запахи червей и их нор. Муха несколько раз взлетает и меняет место поисков, садится на поверхность кучи в разных местах, пока, наконец, не находит то, что ей нужно – вход в нору красного компостного червя. Он уходит в толщу компоста отвесно, и муха смело заползает в этот тоннель. Она крылата и превосходно летает, но ради продолжения рода ей нужно совершить рискованное путешествие в чуждую летающему существу стихию. Это насекомое – оплодотворённая самка, и ей нужно обеспечить потомство пищей весьма специфического характера. Эта муха – червеедка полубескрылая, и её личинки паразитируют внутри красных компостных червей. Самцы этого вида проводят всю свою взрослую жизнь на поверхности земли, но самке для продолжения рода приходится вернуться туда, где она появилась на свет. Самка может сделать для потомства немногое: она лишь ищет места, где черви бывают чаще всего, и откладывает яйца прямо на стенке тоннеля. Благодаря острому обонянию самка червеедки нашла проложенный в толще мягкого перегноя тоннель, стенки которого несут сравнительно свежий запах слизи червей. Обследовав стенки тоннеля, она выбрала подходящее место, где кладке ничего не грозит, и отложила несколько яиц. Забравшись немного глубже, она нашла ещё один тоннель, и оставила там ещё одну порцию яиц. На этом её родительские заботы закончились, и она просто выползла на поверхность, ориентируясь по собственному запаху. Всего самка червеедки полубескрылой сделает за свою взрослую жизнь до пяти таких вылазок в норы червей.
Инкубация яиц мухи длится около суток, и уже на следующий день из них вывелись крохотные червеобразные личинки с тонкими нежными покровами тела. Самая твёрдая часть их тела – хитиновые зубцы во рту, при помощи которых они прикрепляются к своей добыче и поедают её. Теперь, чтобы продолжить свой жизненный цикл, такая личинка должна выполнить грандиозную, буквально немыслимую задачу – найти добычу. Крохотные червеобразные существа расползаются с места кладки, ориентируясь на запах червей. Пока они малы, им легко удаётся двигаться среди растительных остатков, из которых сложены стенки тоннеля. Их хрупкая внешность обманчива: каждая из этих личинок – беспощадный охотник.
В тоннелях, проложенных червями в толще перегноя, встречается множество разнообразных животных, поэтому каждую из личинок здесь подстерегают опасности. Она легко может стать добычей плотоядного почвенного клеща, муравья или жука-стафилина, против брони которых её твёрдые ротовые части бессильны. Единственная защита от таких хищников – закопаться в стенку тоннеля и не выдавать своего присутствия. Сделать это довольно трудно: у личинки в запасе есть совсем немного питательных веществ – только то, что вложил в яйцо организм её матери. Если в самое ближайшее время личинка мухи не найдёт червя, она просто погибнет.
Расползшись в разные стороны от места кладки, личинки мухи просто пассивно ждут, пока подходящая добыча не проползёт мимо них сама. Ожидание позволяет экономить ресурсы, но вероятность появления добычи сравнительно невелика, и многие личинки просто погибнут, не дождавшись этого момента, или не имея достаточно сил для нападения. Личинка червеедки сидит на боковой стенке тоннеля червя: она чувствует его относительно свежий запах, и выбрала место для засады практически наугад. Теперь её задача – анализировать запахи в тоннеле и адекватно реагировать на них – ей нужно не упустить червя, который будет проползать мимо. Однако запах, который она ощущает всё явственнее, не принадлежит червю. Личинка мухи просунула задний конец тела между частицами гнилых растений, закрепилась, а затем подтянула к нему остальную часть тела, скрываясь от неведомой опасности, которая всё приближается.
В темноте тоннеля на тонких ногах быстро бежит наездник – представитель одного из нескольких видов, которые с большой степенью вероятности можно встретить в толще перегноя «фермы червей» курганного барсука. Маленькое насекомое чёрного цвета с подвижным шаровидным брюшком, которое заканчивается тонким яйцекладом, движется в темноте тоннеля червя, ощупывая дорогу антеннами. Наездник умеет летать, но тоннель слишком узкий, чтобы это было целесообразно делать. Там, где не помогает зрение, острое обоняние даёт насекомому вполне адекватную картину окружающего мира. Оказавшись в нескольких сантиметрах от личинки мухи, наездник отчётливо распознал её запах на фоне окружающих ароматов гниющей растительности и слизи червей. Он быстро отыскал затаившуюся личинку и даже оттащил в сторону частичку гнилого листа растения, за которым прячется личинка червеедки. Обоняние этого наездника настроено на распознавание запаха личинок именно этого вида насекомых, потому что это самка наездника мускоктона-защитника, паразитирующего на личинках червеедки полубескрылой. Самка наездника внимательно обследует место, где спряталась личинка мухи, сдвигая в стороны кусочки растений и песчинки. Для личинки червеедки полубескрылой встреча с этим насекомым – верная смерть, однако самка наездника, обнаружив личинку, не торопится откладывать в неё яйцо. Наследственная поведенческая программа насекомого довольно рациональна: личинка мухи представляет интерес для самок этого вида, лишь когда она сама уже нашла хозяина. Фактически, личинки наездника развиваются в личинке мухи за счёт хозяина этой личинки – заражённого ею червя, которого личинка мухи медленно пожирает изнутри. Поэтому поиск самки мускоктона-защитника продолжается: обнюхав личинку, насекомое быстро убегает дальше по тоннелю червя.
Когда самка наездника уползла дальше в лабиринт нор червей, личинка червеедки осторожно выбралась из своего укрытия и продолжила ожидание. Она почти полностью неподвижна, её жизненные функции сведены до минимума, чтобы ожидание продолжилось как можно дольше, прежде чем ресурсы организма окажутся исчерпанными и личинка погибнет. Лишь её хеморецепторы и нервная система работают в полную силу, анализируя запахи, витающие в тоннелях червей. Органы чувств личинки особенно сильно реагируют на строго определённый запах – это запах слизи червя. Поэтому его появление для личинки подобно удару колокола в полной тишине. Ощутив по запаху приближение червя, личинка напряглась, приготовившись к встрече с ним. Она широко раскрыла рот, обнажив хитиновые крючья и готовясь к нападению. Сейчас для личинки мухи наступает момент, от которого зависит её дальнейшее существование, поэтому упускать такую возможность – непозволительная роскошь.
Запах в тоннеле становится всё отчётливее, и к нему прибавляются характерные вибрации почвы: по тоннелю ползёт красный компостный червь. Это крупный взрослый экземпляр, для которого тоннель, проложенный молодой особью, немного тесноват. Вытягивая головной конец тела, он продвигается вперёд, а затем сокращением продольных мышц напрягает и укорачивает тело, раздвигая и уплотняя земляные стенки тоннеля. Для крохотной личинки мухи он огромен, словно анаконда для мыши, однако роли хищника и жертвы в данном случае определяет далеко не размер тела. Личинка терпеливо подождала, пока передняя часть тела червя проползла мимо, а затем вцепилась в его сегмент хитиновыми крючьями, торчащими изо рта. Почувствовав нападение, червь дёрнулся и начал извиваться, пытаясь соскрести с себя личинку мухи об земляные стенки норы. Выпустив пищеварительный фермент, личинка начала буквально растворять его покровы тела, одновременно раздирая их крючьями и глотая получившуюся кашицу. Ей быстро удалось прорвать эпителий червя и внедриться в его тело. Задача всей её жизни выполнена, и теперь личинке не придётся беспокоиться о пище, потому что она буквально купается в ней.
Когда боль от нападения личинки мухи утихла, червь успокоился и пополз прочь, унося паразита в одном из своих сегментов. Рана, сделанная личинкой мухи, вскоре зарастёт, хотя личинка выставила из неё задний конец своего тела с дыхальцами. Окружённая пищей, она начинает питаться тканями тела червя и быстро расти; участь червя при этом весьма незавидна.
Тоннели красного компостного червя таят в себе множество опасностей для хрупких и субтильных личинок мухи червеедки. Их легко могут раздавить или съесть насекомые, пользующиеся для передвижения норами червей. Иногда личинку мухи может ожидать участь гораздо хуже мгновенной смерти в жвалах хищника.
В тоннелях червей, пронизывающих слой перегноя на барсучьем кургане, ползает множество мух червеедок. Многих из них засыпает землёй, некоторых поедают роющие насекомые, или сами мухи теряют остатки сил и не могут выбраться на поверхность земли после кладки яиц. Однако всё равно в тоннелях червей встречается много личинок этой мухи, которые заражают червей и пожирают их. Личинка одного из выводков ползёт по тоннелю в поисках места для засады. Она ощущает запах червей – мать предусмотрительно оставила кладку в заселённом червями тоннеле, где у личинки есть шанс продолжить существование. Но в застойном воздухе на стенках тоннеля червя оседает множество спор грибов, а слизь червей служит своеобразным клеем для них. Почвенные грибы – это разнообразные и весьма обычные обитатели «ферм червей», возводимых барсуками. Большей частью это микроскопические разрушители мёртвой органики и помёта животных, закопанного в толще перегноя, но среди грибов, растущих на поверхности «ферм червей», есть крупные и вполне съедобные грибы. Однако небольшая часть грибов, встречающихся в этом места, несёт опасность для насекомых, живущих под землёй. Когда ползущая личинка червеедки коснулась своим телом одной из спор, та просто прилипла к её мягкой кутикуле. Микроскопические порции выделений из кутикулы личинки заставили содержимое споры активизироваться, и она проросла сквозь покровы тела внутрь личинки. Едва начав свою жизнь, личинка уже оказывается обречённой на смерть даже при самом удачном для неё стечении обстоятельств. Теперь внутри неё начинает медленно развиваться паразитический грибок мультикордицепс подземный. Заражение им – это неизбежная смерть, просто отложенная на долгое время. Пока личинка червеедки мала и не нашла добычу, гриб практически не будет расти, экономя силы своего хозяина. Возможно, гриб даже погибнет на этой стадии развития, если личинка не найдёт добычу и умрёт сама. Если же первая охота юной личинки пройдёт успешно, у него появится возможность развиваться дальше.
Специализированный образ жизни приводит к возникновению причудливых поведенческих особенностей. И если многие наездники ищут хозяев для своего потомства, летая в лесу среди растений, то наездник мускоктон-защитник ищет их в темноте нор червей. Он специализирован к паразитированию на личинках мухи-червеедки, и самкам этого вида приходится подолгу находиться в среде, чуждой летающему существу. Тем не менее, они не испытывают неудобств, бегая по тоннелям красного компостного червя в поисках личинок мух червеедок, точнее сказать, самих червей, заражённых личинками этих мух.
Острое обоняние помогает самке мускоктона-защитника отыскать тоннель, по которому прополз червь, ставший хозяином личинки мухи. Запах поражённого личинкой червя немного отличается от нормы, и это отличие заставляет самку наездника переключиться на преследование. В темноте нор червей она прекрасно ориентируется по запаху и быстро ползёт по тоннелю, преследуя червя. Когда тоннель расширяется, самка мускоктона-защитника даже летит по тоннелю, избегая столкновения с его сводом и стенами. Наконец, желанный запах становится особенно отчётливым: наездник догнал червя, неторопливо ползущего по тоннелю. Теперь перед насекомым стоит сложная задача: нужно добраться до переднего конца червя, где и находится личинка мухи, паразитирующая на нём. Для этого самка наездника просто поползла по телу червя, время от времени касаясь его покровов антеннами. Червь продолжает ползти, поэтому, когда его тело сокращается, утолщается и прижимается к стенкам, самке наездника приходится отползать в его расслабленную часть. Иногда ей не удаётся это сделать, и червь сокращением мускулов буквально впечатывает насекомое в свод норы. Прочные покровы тела и неровности свода норы спасают самку мускоктона от гибели, и она продолжает свой путь к голове червя. Там самка мускоктона-защитника нашла то, что искала, – личинку червеедки, сидящую во рту червя. Личинка уже достигла довольно значительного размера и просто закупорила червю рот – так же, как это делали предки этого вида. Эффективная стратегия выживания поддерживается естественным отбором, даже если она заставляет хозяина паразита испытывать неудобства и страдания. Толстое тело личинки мухи выступает изо рта червя, и ей уже не скрыться от врага. Но для того, чтобы жизненный цикл наездника мускоктона продолжился успешно, самке нужно проделать тонкую операцию. Единственный инструмент, которым она располагает, – её собственный яйцеклад, и самка наездника умеет ловко пользоваться им.
Чтобы операция прошла успешно, самка наездника нанесла хирургически точный укол яйцекладом… в червя. Самка наездника ввела яд в несколько сегментов передней части тела червя быстрыми неглубокими уколами яйцеклада. В течение нескольких минут яд подействовал, и несколько сегментов передней части тела червя замедлили движения и перестали сокращаться, позволяя самке наездника без помех продолжить начатое. Следующий укол яйцекладом был сделан уже в личинку мухи: глубокий и точный, он доставил в тело личинки мухи яйцо. На действия наездника личинка мухи смогла ответить лишь слабым шевелением, которое даже не помогло согнать её врага. Миллионы лет паразитического образа жизни этого вида привели к утрате способности к самозащите, поэтому в данном случае карлик легко побеждает великана. После укола яйцекладом наездника личинка мухи обречена на страшную смерть: она будет заживо съедена изнутри. Отдав долг будущему своего вида, самка мускоктона-защитника скрылась в темноте подземелий. Запаса её жизненных сил ещё хватит, чтобы отложить несколько яиц. Если необходимо, она даже может питаться падалью и остатками добычи хищных насекомых, хотя на поверхности земли предпочитает нектар цветов и сладкую падь тлей.
Проходит несколько дней, и хватка личинки мухи слабеет. Она хуже питается, и просто сидит в кишке червя, заткнув ему рот своим телом и медленно скобля эпителий кишечника своей жертвы. Изменения, происходящие с ней, вполне объяснимы: личинку мухи пожирают изнутри крохотные личинки наездника. Хотя самка мускоктона-защитника отложила в личинку мухи лишь одно яйцо, ей удаётся увеличить численность своего вида благодаря простому трюку полиэмбрионии – из яйца вывелись сразу три особи, которые пожирают личинку мухи. В отличие от потомства наездника иксодифага, у мускоктона все выходящие из яйца особи одинаковы, и у них всех есть одинаковый шанс превратиться во взрослую особь. Когда они пожирают личинку мухи изнутри, у поражённого ею червя появляется шанс уцелеть. Повреждения тела, нанесённые питающейся личинкой, постепенно регенерируют по мере того, как слабеет личинка мухи. И через некоторое время наступает такой день, когда червь избавляется от паразита: личинка червеедки с трудом держится у него во рту, и сокращением кольцевой мускулатуры червь просто выдавливает её изо рта и уползает, оставив личинку мухи лежать посреди тоннеля. Благодаря наезднику червь спасся от участи быть съеденным заживо, хотя ему пришлось пережить неприятные ощущения от действия яда своего избавителя.
У червей много врагов, и среди них не только подвижные насекомые. Обычными обитателями «ферм червей» являются длинношеие слизни – потомки инвазивного лесного слизня, медлительные существа неяркой окраски, словно состоящие из двух несоразмерных частей. Задняя часть тела этого брюхоногого моллюска толстая и широкая, с хорошо развитой ползательной подошвой, но у него небольшая голова и узкая передняя часть тела, способная вытягиваться. Эти существа довольно обычны в верхнем слое органического материала «ферм червей», где они предпочитают скрываться от возможных хищников и сухого воздуха среди гниющих остатков растений. Днём длинношеие слизни прячутся в верхнем слое компостной кучи, слегка закопавшись в листья, а по ночам медленно ползают среди растительного мусора, обшаривая его на своём пути небольшой подвижной головой. Во рту этого слизня есть сильный мясистый язык, на котором растёт прочная радула – несмотря на свою медлительность, этот вид слизней является хищником. В компостных кучах курганных барсуков встречается немало видов малоподвижных беспозвоночных, которых этот слизень способен догнать и атаковать, несмотря на свою медлительность. Он способен поедать личинок, роющихся в перегное, и выедает из раковин улиток, просовывая голову прямо внутрь раковины. Основная добыча этих слизней – красные компостные черви, размножающиеся в большом количестве на «фермах червей» курганных барсуков. Для охоты на такую добычу длинношеий слизень предпочитает использовать довольно пассивный способ охоты. Червь надёжно укрыт от врагов в своих тоннелях, но именно там его вероятнее всего обнаружить.
Ночью поверхность компостной кучи буквально оживает: очень многие обитатели компоста ведут ночной образ жизни, спасаясь в укрытиях от жары, сухости и солнечного света. Ночью сами красные компостные черви выползают на поверхность земли и, высунувшись из нор примерно наполовину, обшаривают окрестности норы в поисках съедобных частей растений. Они утаскивают под землю части растений, поедают плодовые тела грибов и проростки семян. Покинув свои укрытия, улитки поедают свежие части растений, которые барсуки натаскали на компостную кучу в течение дня. Рядом с улитками пируют многочисленные мокрицы, которые, однако, всё равно предпочитают скрываться среди растительного мусора. И не последнюю роль в этой ночной деятельности играют длинношеие слизни. Подобно хищникам других экосистем, они сравнительно малочисленны. Но они являются универсальными хищниками в своём размерном классе, способными охотиться на самых разнообразных животных подходящего размера.
Голодный длинношеий слизень ползает среди растительного мусора. Его толстые короткие головные щупальца снабжены большим количеством хеморецепторов, поэтому он способен различать малейшие признаки присутствия своей добычи. Поверхность компостной кучи на первый взгляд кажется однородной и ничем не примечательной, но животное, обладающее тонким обонянием, способно получить много информации, анализируя испускаемые компостом запахи. Ползущий длинношеий слизень покачивает головой из стороны в сторону, улавливая и анализируя запаховые сигналы. Ему достаточно быстро удалось обнаружить место, где достаточно близко к поверхности компоста проложен тоннель червя. Остановившись над этим местом и слегка закопавшись в перегной, длинношеий слизень начал охоту. Он просто просунул голову в толщу компоста и начал искать тоннель червя, ориентируясь по его запаху. Моллюску удалось достаточно быстро обнаружить тоннель: он пробурил своей головой рыхлый перегной и попал ею точно в свод тоннеля. Теперь ему просто остаётся ждать появления червя. Дыхательное отверстие, ведущее в лёгкое слизня, расположено выше уровня земли, поэтому хищник не задыхается и может находиться в таком положении очень долго.
Ощутив запах ползущего по тоннелю червя, слизень приоткрыл рот и привёл радулу в состояние готовности. А когда небольшой червь проползал по тоннелю прямо под слизнем, моллюск вытянулся и схватил его за голову. Схваченный червь начал извиваться, скручиваясь в узлы, пробуя заклиниться в тоннеле и вырваться, но слизень крепко удерживает его радулой и не отпускает. Движениями радулы слизень начинает рвать тело червя и постепенно поглощать его. На поверхности это незаметно, но под землёй идёт активная борьба хищника и жертвы. Червь пробует сопротивляться, но слизень просто не отпускает его и поглощает тело червя, пользуясь моментами, когда его сопротивление ослабевает. Он медленно пожирает червя целиком, истирая его мясо радулой. Н поверхности видно лишь, как его тело становится чуть толще из-за поглощённой добычи. К концу его обеда задний конец тела червя уже не сопротивляется, и слизень просто проглотил его. Совсем мелких червей длинношеий слизень просто втягивает целиком, как макароны.
Среди обитателей компостной кучи найдётся ещё немало других животных, которыми питаются слизни. Помимо червей, любимой добычей длинношеего слизня являются наземные улитки. Они не способны спастись от слизней бегством, поэтому голодный слизень не упускает возможности напасть на улитку. Присутствие улитки выдаёт её слизистый след на поверхности компостной кучи. Вытягивая головные щупальца, длинношеий слизень ощупал тонкую плёнку слизи, ощутил запах улитки и начал преследовать её. Улитка, ничего не подозревая, кормится на ходу, поедая растительные остатки, а в это время слизень движется по её следу, не задерживаясь. Поэтому ему удалось достаточно скоро настигнуть улитку, и он прицепился к её раковине передней частью ноги, подтягивая её к себе. Почувствовав присутствие кого-то постороннего, улитка втянула тело в раковину, прижав её устье к поверхности перегноя. Это вряд ли спасёт её от хищника, потому что длинношеий слизень, прицепившись массивной частью тела к раковине улитки, попытался просунуть голову в щель между субстратом и краем раковины. Ему удалось отгрести в сторону немного перегноя, и он просунул голову под раковину. В ответ на его нападение улитка выпустила порцию пенистой слизи; этот трюк помог бы ей при нападении позвоночного животного, потому что пена забивает хищнику ноздри, мешая дышать. Но на слизня такая система защиты не действует, потому что его дыхательное отверстие находится в средней части тела. Хищник беспрепятственно просунул голову глубже в раковину улитки и начал терзать её тело радулой. Улитка загнана в угол в собственном доме, и её уже ничто не спасёт. Привлечённый запахом пожираемой улитки, к месту схватки подполз другой слизень, который бесцеремонно сунул голову в раковину, и начал пожирать чужую добычу. Конкурируя друг с другом, слизни пытаются оттеснить друг друга от улитки, но каждый из них продолжает кормиться. За час они опустошили раковину улитки, и каждый из них пополз по своим делам, не обращая внимания на сородича.
Жертвами длинношеих слизней часто становятся мелкие улитки, мокрицы и почвенные клещи. Благодаря подвижной передней части тела, способной вытягиваться и изгибаться в разные стороны, слизень может облавливать достаточно большую территорию, почти не двигаясь с места. Благодаря прочной радуле он пожирает мелких улиток и членистоногих целиком, сокрушая их раковины и панцири. Однако такой рацион таит в себе немалую опасность: вместе с мелкими животными слизень может проглотить личинку паразитического червя и стать его промежуточным хозяином.
Днём многие беспозвоночные обитатели барсучьей «фермы червей» прячутся, избегая тепла, сухости и яркого солнечного света. В это время на кормление выходят многочисленные дневные хищники, главным образом птицы. Окружающие хвойные леса не могут предоставить птицам достаточно широкий выбор видов корма, поэтому наибольшее разнообразие птиц наблюдается на участках, расчищенных гигантскими лесными дикобразами от хвойных деревьев. Заросли кустарников и трав значительно продуктивнее, но наибольшей продуктивностью обладают созданные курганными барсуками «фермы червей». Птиц привлекает множество насекомых и червей, которых можно найти в слое перегноя.
Пока гигантские лесные дикобразы и другие крупные млекопитающие бродят в лесу своими тропами, трупиалы-сигнальщики предпочитают искать пищу на барсучьих «фермах червей». На обширной территории, которую считает своей самец этого вида, есть колония курганных барсуков, и птицы часто наведываются к ним в гости и воруют выращенных барсуками червей. Коротким северным летом самки трупиала-сигнальщика отдают все силы выращиванию потомства – каждая из них выкармливает до четырёх очень прожорливых птенцов. Поэтому значительную часть долгого летнего дня самка посвящает поиску корма для своего голодного выводка. В куче перегноя искать корм для подрастающих птенцов значительно проще: достаточно лишь немного раскопать рыхлую землю, и обязательно обнаружится или червяк, или личинка насекомого. Поэтому самки трупиала-сигнальщика, защищённые от взглядов хищников оперением маскировочной расцветки, подолгу копаются в земле. Чёрно-белый самец сопровождает их, но ведёт себя более осторожно. Он часто вспархивает на верхушки кустарников и осматривает местность, стараясь заблаговременно обнаружить приближение врага и предупредить самок сигналом тревоги. Когда самки ищут насекомых, самец не забывает помогать им: время от времени он передаёт самкам найденных насекомых, и они одна за другой улетают кормить птенцов. Помогая самкам собирать пищу, самец вносит свой вклад в выращивание потомства, которое унаследует, в том числе, и его гены. Самки трупиала-сигнальщика из одного гарема изредка подкладывают яйца в гнёзда друг другу, но отцом всех их птенцов является самец, в гареме которого находятся эти самки.
Трупиал-сигнальщик – изобретательная и наблюдательная птица, не уступающая по сообразительности врановым. Эти птицы используют самые разнообразные способы ловли насекомых и других беспозвоночных, и не упускают возможности исследовать мир. Всё необычное привлекает птицу – они часто поднимают с земли яркие камешки или обрывают цветки растений, чтобы немного потаскать их в клюве или воткнуть в развилку ветвей или в расщелину коры.
Одна из самок трупиала-сигнальщика ищет корм у подножия «фермы червей». Она с опаской поглядывает на курганных барсуков, занятых поиском пищи где-то среди кустарников: на своей территории эти звери изредка нападают на незваных гостей, хотя у них явно не хватит проворства, чтобы изловить осторожную птицу. Птица осматривает землю, время от времен разбрасывая клювом лежащие на ней листья и кусочки коры: это отличные укрытия для мелких беспозвоночных, которых можно склевать. По краям барсучьей компостной кучи обильно растут лесные травы, в которых часто можно найти гусениц – прекрасную пищу для птенцов. Осматривая стебли растения, птица наткнулась на одну из них – во всяком случае, именно так ей показалось.
На стебле растения сидит необычное существо. Его светло-зелёная окраска с чёрным пятном на переднем конце делает его похожим на гусеницу. Время от времени существо изгибается и по его телу пробегают волны, как это заметно у ползущей гусеницы. Однако вместо коротких ног гусеницы, расположенных парами, вся нижняя часть тела животного представляет собой ползательную подошву, а в передней части тела видны укороченные головные щупальца. Покровы тела животного покрыты тонкой плёночкой слизи, поблёскивающей на солнце. Это существо, несмотря на необычность своего облика, представляет собой длинношеего слизня, хотя обстоятельства заставили его видоизмениться до неузнаваемости. Изменилось даже его поведение: его не прогнал в укрытие солнечный свет, и слизень сидит на стебле растения, не прячась. Эти странные метаморфозы объясняются тем, что после неудачной охоты на почвенных клещей слизень стал промежуточным хозяином паразитического червя постурогонимуса-художника, который также известен как червь-живописец. Внутри организма слизня развивается спороцист червя, образующий на его спине крупный выводковый мешок колбасовидной формы и яркой окраски. Узор на выводковом мешке червя – это приблизительная имитация гусеницы бабочки: чёрный кончик изображает голову гусеницы, а тонкие поперечные штрихи похожи на сегментацию тела. Выводковый мешок постурогонимуса лежит под эпителием слизня и растягивает его покровы до прозрачности. Время от времени по его поверхности пробегают волны, имитируя движение гусеницы. Такой имитации вполне хватает, чтобы обмануть любую птицу, даже трупиала-сигнальщика. Выводковый мешок спороциста червя наполнен множеством зародышей, ожидающих попадания в организм окончательного хозяина – обычно какой-то лесной птицы.
Когда рядом с заражённым слизнем появилась самка трупиала-сигнальщика, а слизень почувствовал присутствие врага, его паразит ощутил это: нарост на спине слизня начал пульсировать намного активнее, изображая гусеницу, ползущую, но остающуюся на месте. Развившийся внутри тела слизня, постурогонимус-художник не только «раскрашивает» тусклого слизня в цвета гусеницы; червь ощущает состояние своего хозяина и контролирует его поведение. Стимулом для этого является стрессовое состояние слизня, в ответ на которое червь заставляет его проявлять нетипичное для вида поведение: он мешает слизню прятаться утром и заставляет выходить на свет и забираться на стебли растений, где имитация гусеницы окажется более заметной для потенциальных хищников. Несмотря на страх перед птицей, слизень остаётся на месте и даже не пытается просто отклеиться от стебля и упасть на землю: его поведение полностью подчинено потребностям паразита.
…Самка трупиала-сигнальщика легко поддалась на обман червя и склевала заражённого им слизня. Она не стала глотать добычу – собранные насекомые предназначаются птенцам. Собрав ещё нескольких беспозвоночных, самка вернулась в гнездо и скормила принесённую пищу одному из птенцов, который активнее всего выпрашивал пищу. В его организме жизненный цикл червя завершается: из броско окрашенного существа, призванного привлекать взгляды, червь превращается в мелкое невзрачное существо. Из мешковидного спороциста, растворённого желудочным соком птенца, в его пищеварительный тракт вышло множество зародышей, готовых к превращению во взрослых червей. Многие лесные птицы заражены постурогонимусом-художником, но на их внешнем виде это никак не отражается: мелкие взрослые черви этого вида паразитируют в толстой кишке и клоаке птиц. Они встречаются у своего хозяина в больших количествах, но благодаря мелким размерам не сильно вредят его организму. Оставляя на компостных кучах барсуков свой помёт, трупиалы и другие лесные птицы обеспечивают воспроизводство червей этого вида. Поэтому на «фермах червей» всегда можно найти таких слизней, изображающих гусеницу, чтобы способствовать размножению червей.
Курганные барсуки продолжают поиск пищи в окрестностях своего поселения. Они всеядны, поэтому воспринимают трупиалов и других мелких птиц не как конкурентов за пищевые ресурсы, а как возможную добычу. Поэтому птицы, ищущие пищу на «фермах червей» барсуков, держатся настороже, особенно чёрно-белый самец: окраска оперения делает его заметным, поэтому ему часто приходится прерывать поиск пищи и вспархивать на кусты, криками предупреждая самок об опасности. Барсуки часто разнообразят свой рацион мясом, хотя летающая добыча появляется в меню этого зверя лишь случайно: курганный барсук довольно неуклюж, и сложен скорее для силы, чем для скорости. Его ключевой навык – отличные способности землекопа, поэтому его рацион большей частью составляет пища, выкопанная из земли. Барсуки роются на поверхности своей компостной кучи, собирая живущих в ней беспозвоночных, а также посещают старые, уже не подновляемые компостные кучи – когда они зарастают травой, там появляются растения с крупными клубнями и корневищами, которые любят поедать барсуки. Кроме того, в компостных кучах барсуков любят селиться разнообразные грызуны, которых привлекают обилие беспозвоночных и рыхлая почва, в которой легко рыть норы. Поселяясь рядом с колониями барсуков, грызуны приносят из леса личинок дикобразова клеща и других паразитов, давая им шанс продолжить свой жизненный цикл после линьки. Пока личинки клещей малы, они сосут кровь млекопитающих с тонкой кожей, и детёныши грызунов – прекрасный объект для нападения. Даже коротким северным летом самки грызунов успевают вырастить по два-три выводка, и у личинок клещей всегда есть возможность питаться их кровью. Клещи докучают также взрослым грызунам, поэтому, чтобы избавиться от паразитов, грызунам приходится регулярно менять подстилку в гнезде и натаскивать в гнездо пахучие травы. Однако это лишь немного сдерживает личинок клещей, но не изгоняет их навсегда: они просто находят норы грызунов по запаху и возвращаются в них.
Рытьё земли – жизненно важный навык для курганного барсука, и эти звери преуспели в искусстве создания подземных укрытий. Их широкие норы тянутся под корнями деревьев на десятки метров. Время от времени животные бросают старые норы и переселяются на новое место, но старые барсучьи норы ещё долго служат жильём самым разным лесным обитателям. Так, в них любят собираться на зимовку местные земноводные и пресмыкающиеся.
Курганные барсуки регулярно расширяют сеть жилых нор и прокладывают тоннели. Этим чаще всего занимаются крупные взрослые особи, посвящающие строительным работам несколько послеполуденных часов. Взрослая самка, одна из старейших особей в колонии, роет тоннель в толще «фермы червей». Здесь земля очень мягкая, содержит много перегноя и растительных остатков, поэтому своими сильными лапами она легко прокапывает этот тоннель. Его значение в жизни курганных барсуков достаточно велико: это кормовой тоннель, пролегающий слоях земли, заселённых мелкими почвенными животными. Роющиеся в почве личинки и черви просто выпадают из своих укрытий в этот тоннель, но закапываются в землю не сразу; барсуки, посещая этот тоннель, поедают оказавшихся в нём животных. Часто барсуки, оказавшись в этом тоннеле, скребут его потолок и стены в поисках почвенных животных, поэтому время от времени свод тоннеля истончается и обваливается. Курганным барсукам регулярно приходится закапывать с поверхности старый кормовой тоннель и прокладывать в толще земли новый.
Под когтями старой самки, сильно стёршимися от времени, рыхлая земля обваливается большими комьями, и самка время от времени отбрасывает её назад. Иногда она прекращает рыть и выбрасывает разрыхлённую землю наружу задними лапами, расчищая тоннели. Обваливаясь под её когтями, пласты земли открывают норы червей, сверчков и личинок жуков, обитателей которых барсучиха быстро отыскивает по запаху и поедает.
Запах очередного комка земли заставил барсучиху перестать рыть. Она обнюхала его, а затем начала нюхать свод норы. Найдя в нём нужное место, барсучиха мощным движением лап отломила большой ком земли, и к лапам зверя упали несколько слепых существ, покрытых короткой тонкой шерстью – барсучихе удалось обнаружить гнездо какого-то мелкого грызуна. Обнюхав свою находку, барсучиха съела детёнышей грызуна одного за другим. Пока она пировала, к её лапе подползла нимфа дикобразова клеща – одна из нескольких оказавшихся в этом гнезде. Откормившись на грызунах, они уже успели вырасти и полинять, и происшествие с выводком грызунов открыло им возможность продолжить жизненный цикл – нимфы дикобразова клеща кормятся уже на более крупных животных, в том числе на барсуках. Когда старая барсучиха расправилась с выводком грызунов и продолжила копать тоннель, в её шерсти уже копошились несколько нимф дикобразова клеща, и одна из них выбирала место, где к поверхности кожи подходит кровеносный сосуд, чтобы начать новую жизнь с глотком крови новой жертвы.
Дикобразовы клещи очень обычны в окрестностях поселения курганных барсуков. Нимфы клещей кормятся кровью барсуков, готовясь к взрослой жизни, которую они вновь проведут на грызунах – но на грызунах колоссальных размеров. Местность вокруг барсучьих «ферм червей» очень хорошо подходит для жизни взрослых дикобразовых клещей – здесь вероятнее всего встреча с животным, которое становится объектом их последней охоты. Они выползают на листву крушины и других кустарников, ожидая встречи, которая поставит точку в их жизненном цикле.
Самка гигантского лесного дикобраза постоянно наведывается к поселению курганных барсуков – её привлекают травянистые растения, обильно разрастающиеся на плодородной почве, созданной трудом нескольких поколений барсуков. Пока детёныш находится рядом с ней, она становится для него образцом для подражания: он запоминает все приёмы добывания пищи, которые использует его мать. Он уже достаточно самостоятелен, и значительную часть его рациона уже составляет растительная пища, хотя он ещё питается молоком. Высокие затраты матери на выращивание единственного детёныша компенсируются высокой степенью выживаемости потомства: если молодому дикобразу удастся пережить свою первую зиму, он с большой степенью вероятности переживёт и остальные.
Самка и детёныш гигантского лесного дикобраза вступили на территорию поселения курганных барсуков и направились к компостной куче. Найти её несложно: это сооружение выше взрослого дикобраза, стоящего на четырёх лапах, и здесь густая и сочная растительность. В местах, где занимались своими делами курганные барсуки, в траве виднеются проплешины, но они достаточно скоро зарастают ползучими побегами трав – ради жизни на хорошо удобренной почве можно смириться с такими трудностями. Самка дикобраза провела по земле когтями, зацепив огромный пучок растений, обнюхала его и начала поедать. Детёныш повторил движения матери и тоже выдрал из земли немного растений, которые начал с удовольствием жевать. Когда откуда-то из травы раздался хорошо знакомый птичий крик, самка гигантского лесного дикобраза, продолжая жевать зелень, вздыбила иглы. Из зарослей вылетели две самки трупиала-сигнальщика, которые начали деловито обследовать бока самки дикобраза. При виде этих животных самец с чёрно-белым оперением взлетел из зарослей, сел на ветку соседнего кустарника и начал исполнять своё узнаваемое представление-приглашение, после которого перелетел на спину детёныша дикобраза. Ощутив коготки птицы, царапающие его бока, детёныш дикобраза уже не стал встряхиваться и прогонять пернатого чистильщика, как бывало раньше. Вместо этого он услужливо вздыбил иглы, позволяя трупиалу выклёвывать паразитов из его шкуры, а сам продолжил поедать растения. Благодаря острым когтям гигантские лесные дикобразы могут выкапывать корневища и клубни растений, которые они с удовольствием поедают.
Трупиалы-сигнальщики встречают гигантских лесных дикобразов как добрых друзей – для них каждый такой зверь представляет собой гигантскую кормушку. Птицы снуют по телам огромных грызунов, собирая паразитов в их шерсти, пока гигантские лесные дикобразы поедают траву. Но появление этих зверей не сулит ничего хорошего строителям «фермы червей», курганным барсукам. Если не остановить гигантских лесных дикобразов, то они способны разворошить значительную часть «фермы червей» в поисках съедобных растений. Поэтому клан курганных барсуков объединяется, чтобы дать отпор врагу.
Крупные взрослые звери находятся в первых рядах защитников собственности колонии. От своего далёкого предка эпохи человека, американского барсука, курганный барсук унаследовал свирепость и бесстрашие: если нужно, он готов атаковать врага любого размера. Курганный барсук мельче своего предка, но его основное преимущество – слаженная работа в группе. Пара крупных барсуков встречает самку гигантского лесного дикобраза буквально лицом к лицу: не страшась огромных резцов своего противника, они скалятся на зверя, шипят и лают, демонстрируя броские и заметные чёрно-белые морды. Такую окраску хорошо различают даже животные, лишённые цветного зрения, и её запоминают все, кому пришлось испытать на себе укус этих зверей.
Пока пара барсуков отвлекает внимание самки дикобраза, ещё несколько зверей окружили их, и также начали скалить зубы и лаять. Один из молодых зверей даже бросился вперёд, и укусил детёныша дикобраза за заднюю лапу. Детёныш взвизгнул, но скорее от неожиданности, чем от боли: кожа на лапах этих зверей очень прочная, её прокусит не всякий хищник. Услышав голос детёныша, самка заревела, поднялась на задние лапы и резко взмахнула одной из передних лап. Ударом когтей она вырвала из склона барсучьего кургана огромный ком земли, который отлетел в сторону и рассыпался от удара об землю. Оскалив зубы, она начала наступать на барсуков, и детёныш старательно копирует все её движения и позы угрозы. Трупиалы, испуганные таким поведением зверей, взлетели и расселись на ветки ближайших кустарников, наблюдая за происходящим и издавая тревожные крики. Барсукам приходится держаться подальше от рассерженной самки гигантского лесного дикобраза и её когтей: она защищает детёныша, а материнский инстинкт заставляет её вести себя храбро и самоотверженно. Поэтому угрожающие демонстрации барсуков постепенно утихают – никому из них не хочется попадать под сокрушительный удар когтей огромного зверя.
Увидев, что её угрозы возымели действие, самка гигантского лесного дикобраза продолжила кормиться, и к ней присоединился детёныш. Колючие звери вдвоём раскапывают компостную кучу барсуков, выдёргивая растения и пережёвывая их вместе с корнями. Это не нравится курганным барсукам: они скалятся и недовольно урчат, проходя рядом с кормящимися дикобразами. Гиганты убедительно доказали им, что даже численный перевес защитников компостной кучи им не страшен, поэтому барсуки предусмотрительно держатся подальше от когтей дикобразов. После того, как дикобразы уйдут, барсукам предстоит восстанавливать всё разрушенное ими, поэтому они просто не теряют времени и занимаются поисками пищи в других местах.
Выдирая из земли травянистые растения, дикобраз разжёвывает их вместе с остатками почвы на корнях, поэтому в процессе кормления проглатывает множество микроскопических существ, живущих в почве. Одними из самых распространённых обитателей почвы являются клещи – обычно это мелкие существа размером меньше миллиметра. Они ведут скромное существование разрушителей органических отходов, поедая остатки растений и животных, и даже в щепотке почвы их можно найти десятки. Высокая численность и широкое распространение превратили этих животных в удобных промежуточных хозяев различных паразитов. Вместе с землёй на корнях растений самка гигантского лесного дикобраза съела нескольких панцирных клещей, которые до этого успели проглотить яйца ямчатого цепня – обычного паразита дикобразов. В отличие от курганных барсуков, тщательно закапывающих свой помёт, гигантские лесные дикобразы просто оставляют навоз на поверхности земли, не заботясь о том, чтобы его спрятать. В их навозе остаётся большое количество непереваренных растительных остатков, поэтому его поедают различные беспозвоночные, главным образом насекомые и клещи. Вместе с навозом зверя они проглатывают яйца гельминтов, и некоторые из них в процессе эволюции приспособились использовать почвенных клещей в качестве промежуточных хозяев.
У ямчатого цепня очень простой жизненный цикл – его промежуточным хозяином является панцирный клещ, который передаёт личинку червя окончательному хозяину, когда оказывается проглоченным вместе с пищей. В его жизненном цикле мало промежуточных стадий, поэтому он распространяется в популяции гигантских лесных дикобразов довольно успешно. Но этот вид гельминтов – не единственный, чей жизненный путь пролегает через компостную кучу курганного барсука, и у других видов паразитических червей, ожидающих своего хозяина в этом месте, жизненный цикл примечателен своей причудливой сложностью.
У гигантских лесных дикобразов очень разнообразный рацион, включающий много видов древесных и травянистых растений. Разные особи отличаются друг от друга пищевыми предпочтениями в зависимости от вкуса и запаха растений. У них небольшие глаза и сравнительно слабое зрение, поэтому при выборе пищи они руководствуются главным образом обонянием. Носовые ходы гигантских лесных дикобразов длинные, занимают значительную часть черепа и выстланы складчатым обонятельным эпителием, обеспечивая зверю тонкое обоняние. Поэтому дикобразы отлично разбираются в оттенках запахов и безошибочно выбирают самые лучшие коренья, самые спелые плоды и самую вкусную зелень.
Обнюхивая зелень, растущую на компостной куче барсуков, самка гигантского лесного дикобраза обнаружила приятно пахнущее растение. Обычно этот вид трав не пахнет, но сейчас от растения исходит запах, который определённо нравится огромному зверю. Самка гигантского лесного дикобраза даже не подозревает, что стала жертвой хитроумной манипуляции, и у неё слишком слабое зрение, чтобы распознать некоторые подозрительные детали. Источником запаха является, не растение, а длинношеий слизень, сидящий на нижней стороне его листа. При взгляде сверху слизня не видно, но он сжался в комок, сидя под листом, и его слизь испускает привлекательный запах. Разумеется, сам по себе слизень не может испускать запах, приятный для гигантских травоядных зверей. Многие странные вещи, происходящие с телами или поведением животных, часто являются результатом манипуляций паразитов, и данный случай – не исключение. Это результат деятельности личинки плоского червя-сосальщика – лентовидной двуустки.
Многие гигантские лесные дикобразы поражены этим плоским червём, который паразитирует у них в печени, выбрасывая через желчный проток множество яиц. Они попадают в окружающую среду вместе с навозом зверя, и первыми промежуточными хозяевами этого паразита являются почвенные беспозвоночные – клещи. Многие виды сосальщиков в своём жизненном цикле связаны с водой, и из яйца у них выходит плавающая личинка. У лентовидной двуустки в процессе эволюции связь с водой разорвалась: стадия плавающей личинки в редуцированном состоянии протекает в яйце, которое проглатывает первый промежуточный хозяин – почвенный клещ; в его организме личинка червя растёт и развивается, готовясь к встрече со следующим промежуточным хозяином.
Жизненный цикл паразитических червей во многом повторяет трофические отношения, складывающиеся в экосистеме, и личинка буквально поднимается вверх по трофической цепи, передаваясь от жертвы к хищнику, который сам, в свою очередь, становится чьей-то жертвой. И один из хищников, с которым, вероятнее всего, столкнётся заражённый личинкой червя клещ – это длинношеий слизень. Крупная добыча вроде червей не каждый раз попадает к нему на стол, поэтому длинношеий слизень не брезгует такой мелкой добычей, как клещи, панцири которых он легко растирает своей радулой. С точки зрения паразитического червя, наземный слизень или улитка в качестве промежуточного хозяина оказывается ничуть не хуже, чем водяная улитка. Поэтому приспособить наземного брюхоногого моллюска к роли няньки для личинок паразита оказалось довольно простым делом для процесса эволюции. А сложность передачи личинок червя окончательному хозяину была преодолена довольно просто: окончательный хозяин случайно съедал промежуточного вместе с растениями, и червь завершал свой жизненный цикл, превращаясь во взрослую стадию.
На этом этапе давление отбора вело червей в направлении повышения привлекательности для потенциального окончательного хозяина. У крупных лесных животных слабое зрение, но хорошие слух и обоняние. Поэтому самым простым решением в привлечении их к промежуточному хозяину оказался запах. Покровы тела улиток и слизней богаты железистыми клетками, и личинка червя просто воздействует на их работу, заставляя выделять летучие вещества, привлекательные для обоняния крупных млекопитающих. Поэтому окончательный хозяин, фактически, сам отыскивает своего паразита.
Самка гигантского лесного дикобраза сорвала растение вместе с сидящим на нём слизнем и проглотила его. Это травоядное животное вынуждено есть практически весь день, чередуя периоды активного питания с периодами отдыха. Желудок гигантского лесного дикобраза устроен проще, чем у жвачных животных: он однокамерный, и значительная часть процессов пищеварения протекает в длинном кишечнике. В желудке дикобраза пережёванная растительная масса подвергается действию желудочного сока животного. В это время из воздухоносных тканей растений, съеденных зверем, выделяется ничтожно малое количество воздуха, содержащего кислород. Этот кислород весьма востребован некоторыми обитателями его желудка – толстыми, похожими на бочонки личинками желудочного овода дикобраза.
Эти личинки совсем недавно заселились в желудок зверя: личинки предыдущего поколения в начале лета покинули насиженные места, прошли метаморфоз и с риском для жизни обеспечили существование нового поколения личинок. Они пока очень малы, но им расти ещё целый год. Почувствовав выделяющийся из растительной массы кислород, личинки активизировались и открыли свои дыхальца, стараясь поглотить как можно больше кислорода. Их тела богаты гемоглобином, благодаря чему личинки активно запасают кислород в краткие периоды его наличия в желудке зверя.
Отношения между организмом гигантского лесного дикобраза и личинками желудочного овода дикобраза неоднозначны. Личинки получают питательные вещества, питаясь тканями желудка зверя и вызывая появление язв. Но вместе с тем личинки желудочного овода оказывают дикобразу важную услугу: они выделяют в его желудок вещества, которые в небольших количествах действуют как противоглистные препараты. Продукты жизнедеятельности личинок, прикрепившихся к своду желудка дикобраза, капают вниз, в полупереваренную пищу, где в этот момент из переваренных тканей промежуточных хозяев, случайно проглоченных зверем, начинают выводиться личинки паразитических червей.
Когда личинки желудочного овода дикобраза вырастают до достаточно крупного размера, они своими выделениями спасают хозяина от заражения гельминтами, однако сейчас положение дел на фронте химической войны в зверином желудке складывается в пользу личинок червей. Пока личинки овода малы, их выделений недостаточно для «дезинфекции» пищи зверя от глистов, и личинки лентовидной двуустки благополучно добираются до желчных протоков зверя, чтобы проникнуть в них и превратиться во взрослого червя. Кроме них, в желудке дикобраза выводятся личинки ямчатого цепня. Пользуясь юным возрастом личинок желудочного овода, они беспрепятственно покинут желудок зверя вместе с пищей и поселятся в его кишечнике. Со временем их существование станет не настолько лёгким и беззаботным: чем лучше растут личинки овода, тем лучше они защищают своего хозяина. Выделения личинок желудочного овода дикобраза частично всасываются в кровь животного и бьют по врагам: если дикобраз сильно заражён желудочными оводами, то лентовидные двуустки в печени дикобраза безуспешно пытаются открепиться и переползти на новое место, а ямчатый цепень теряет все зрелые членики и фактически перестаёт размножаться: его членики отрываются, не достигая физиологической зрелости. Но даже если личинок мало, они всё равно оказывают заметное воздействие на плодовитость червей: сосальщики производят меньше яиц, а ленточные черви не дорастают до такого огромного размера, как в кишечниках свободных от личинок овода особей дикобраза. Организм животного кажется раем для паразитов лишь на первый взгляд: на самом деле там идёт невидимая, но бескомпромиссная война: паразиты воюют друг с другом или строго разделяют места обитания, а организм животного-хозяина пытается избавиться от них всех.
Пока самка гигантского лесного дикобраза с детёнышем кормится растениями, медленно расхаживая по компостной куче курганных барсуков, происходит ещё одно примечательное событие в жизни её паразитов. Некоторые личинки большого шмелевидного овода, развивавшиеся в толще кожи зверя с прошлого года, зашевелились в своих убежищах из живой ткани хозяина. Они долго ждали этого момента, и запах рыхлой питательной почвы, богатой растительными остатками, произвёл на них магическое воздействие. Это подходящий субстрат для их окукливания, поэтому, пока самка дикобраза следила за детёнышем и поедала растения, толстые личинки овода начали покидать свои свищи. Самка дикобраза просто почувствовала лёгкий зуд там, где раньше ощущала острую боль от внедрившихся паразитов.
Личинки большого шмелевидного овода, готовые к окукливанию, покидают кожу зверя очень быстро. Они должны успеть сделать это, пока животные не ушли из этого места. Они быстро выбираются из свищей, поскрёбывая их ткани своими хитиновыми щетинками, что помогали им заякориваться в своём убежище в случае опасности. Некоторые из них спускаются среди длинной жёсткой шерсти животного, но другие просто выползают из неё и сразу падают в землю. Целый год они провели в толще шкуры дикобраза, хорошо откормились и перезимовали в тепле, сумели избежать клювов птиц и яйцекладов наездников. Они почти победили в борьбе за существование – пришло время закончить жизненный цикл, сделав заключительный рывок к финишу.
Закончив кормиться, самка гигантского лесного дикобраза побрела прочь, и детёныш послушно присоединился к ней. Только после этого обитатели барсучьей колонии могут хоть как-то исправить ущерб, причинённый их «ферме червей» деятельностью гигантских лесных дикобразов. Звери оставили после себя несколько глубоких ям и канав в тех местах, где выпахивали своими когтями корни растений. Пока не все барсуки вернулись к «ферме червей», трупиалы-сигнальщики пользуются удобным моментом и торопливо склёвывают червей и личинок, случайно выкопанных из земли дикобразами. Появление барсуков заставляет их взлететь с возмущёнными криками, а курганные барсуки, не обращая на них внимания, принялись закапывать рытвины, оставшиеся после кормления дикобразов. Они натаскивают на кучу остатки растений, а один из барсуков даже закатил туда комья помёта самки дикобраза. В них много растительных остатков, поэтому личинки жуков и черви съедят их с удовольствием. Попутно барсук подхватил с земли и сжевал личинку большого шмелевидного овода, готовящуюся к окукливанию.
Одна личинка, ставшая добычей барсука, не играет роли для выживания популяции этих насекомых. Гораздо большему количеству личинок подкожного овода удалось спрятаться от барсуков. Пока барсуки заняты делом, они не так внимательно ищут пищу, поэтому у личинок есть возможность ускользнуть от них. Жирные розовато-серые личинки подкожного овода зарываются в перегнивающие остатки растений, и направленные назад щетинки на сегментах, растущие поясками, теперь помогают им закапываться. Их задача – зарыться в грунт как можно глубже, чтобы окуклиться в безопасности и дать возможность появиться новому поколению оводов.
К вечеру барсуки закончили свои работы, и ночью из своих укрытий выбрались жители компостной кучи, уцелевшие после дневных событий. Красные компостные черви, привлечённые запахом свежих растительных остатков, прокладывают новые тоннели в земле, а мокрицы и личинки, оказавшиеся под толщей перегноя, копают тоннели на поверхность компостной кучи. Комья навоза самки гигантского лесного дикобраза превратились в объект повышенного интересна насекомых: с разных сторон к ним прокапывают тоннели личинки жуков. Одни из них будут питаться навозом, а другие интересуются разными мелкими животными, собирающимися на запах навоза. На поверхности компостной кучи в прохладном ночном воздухе активизировались улитки и слизни: они собирают капли росы, пополняя внутренние запасы влаги, и ищут пищу. Не все они являются мирными вегетарианцами: длинношеие слизни выходят на охоту, хотя в их исполнении она никогда не превратится в стремительную погоню и эпическую битву между хищником и добычей. В большинстве случаев их охота больше похожа на игру в прятки: они просто поедают тех, кто не может спастись от них бегством и предпочитает прятаться. Острое обоняние помогает длинношеему слизню находить добычу, которая закопалась в землю, а благодаря своему бесскелетному телу он легко протискивается к ней между комьями земли. Там, где днём бродила самка гигантского лесного дикобраза, на поверхности компостной кучи барсуков остались глубокие следы её ног. Тяжёлый зверь, ступая по рыхлой земле, просто раздавил множество мелких обитателей грунта, и несколько длинношеих слизней уже ищут в отпечатках следов дикобраза погибших животных. Одному из слизней удалось обнаружить нечто большее – закопавшуюся в землю личинку большого шмелевидного овода. Она ещё не успела образовать вокруг себя плотную оболочку-пупарий, поэтому совершенно беззащитна. Почувствовав запах личинки, длинношеий слизень остановился прямо над ней и начал аккуратно просовывать голову между комочками земли, осторожно раздвигая их в стороны. С каждой минутой его голова была всё ближе к телу личинки овода, пока, наконец, не коснулась её. Рот слизня раскрылся, и в ход пошла прочная радула, которая быстро разорвала покровы тела личинки и начала превращать в месиво её внутренности. Личинка овода вместо надёжного укрытия оказалась в плену: она никуда не может деться от поживающего её хищника. Вытягивая свою голову всё дальше вниз, слизень примерно за час полностью выскреб всё съедобное из шкурки личинки и пополз дальше. Ценой жизни одного из сородичей другие личинки овода, закопавшиеся неподалёку от неё, оказались спасены. У них появился шанс окружить себя прочными оболочками пупариев и под их защитой завершить метаморфоз, чтобы в течение нескольких дней побыть быстрыми крылатыми существами.
Гигантские лесные дикобразы раскопали компостную кучу курганных барсуков лишь с одной стороны. Многие тоннели роющих почвенных животных оказались не тронутыми, и в них продолжается обычная жизнь их строителей и обитателей.
…Около месяца назад крохотная личинка мухи червеедки полубескрылой устроила засаду в своде тоннеля красного компостного червя и сумела внедриться в тело одного из червей, проползавшего по тому тоннелю. Эту личинку могла бы ждать обычная судьба личинок этого вида: выросшая до своего обычного размера личинка просто пожирает червя-хозяина целиком и превращается во взрослое крылатое насекомое. Интересно, что взрослые мухи этого вида встречаются в норах червей даже зимой: за счёт процессов гниения в толще компостной кучи, укрытой слоем снега, поддерживается достаточно высокая температура, чтобы насекомые сохраняли активность. Зимнее поколение этих мух не видит солнечного света: они проводят всю жизнь под землёй в тоннелях червей и личинок насекомых, где находят друг друга, спариваются и дают жизнь новому поколению своего вида. У взрослых мух зимнего поколения даже не развиваются крылья – отсюда видовое название.
Сейчас на поверхности земли разгар лета, но эта особь мухи червеедки не сможет выйти из подземных тоннелей на поверхность, чтобы принять участие в брачном полёте. Её судьба была предрешена ещё до того, как она сумела напасть на червя: ползая по стенке тоннеля, личинка собрала на своём теле споры микроскопических грибов, осевшие из воздуха, и среди них были споры гриба мультикордицепса подземного. Гриб сразу же пророс в тело личинки, но долгое время его развитие было заторможено. Личинка мухи сумела продолжить свой жизненный цикл, внедрившись в тело красного компостного червя, но закончить жизненный цикл у неё уже не было возможности. Она успешно начала паразитировать на черве, но заражение мультикордицепсом, и гриб оказал влияние на её развитие. По мере роста личинки гриб постепенно разрастался в её организме, забирая значительную часть питательных веществ, поступающих с пищей. Из-за этого личинка росла медленнее обычного и меньше вредила червю. Личинка доросла до типичного для её вида размера значительно позже обычного срока, и даже не доела до конца тело червя, на котором паразитировала. Она закопалась в слой грунта и успешно закончила метаморфоз, однако взрослая муха была настолько ослаблена, что с трудом покинула свой пупарий. Хотя сейчас разгар северного лета, она вряд ли поднимется в воздух, и даже не сможет выбраться на поверхность. Взрослая червеедка настолько ослаблена, что даже не смогла расправить свои крылья, и они так и затвердели смятыми и неспособными поднять муху в воздух. Слабость мухи объясняется просто: внутри неё вместо активно развивающихся яиц разрастается гриб. Гифы гриба закупорили некоторые дыхальца и часть трахейной системы, и муха просто медленно задыхается, с трудом передвигаясь по тоннелям червей. После своего выхода из куколки муха прожила не больше суток. В последние часы жизни сквозь тонкие участки кутикулы в сочленениях её ног и между сегментами брюшка начали прорастать мелкие плодовые тела гриба – тонкие, полупрозрачные и нитевидные. Они прорастают главным образом на нижней стороне тела, образуя на теле мухи нечто вроде мохнатой «юбки». Пока муха ползает по тоннелям червей, из плодовых тел гриба обильно высыпаются споры, но уже через несколько часов муха гибнет, и гриб продолжает развиваться, высасывая ткани её тела. Муха недалеко успела уйти от места своего появления на свет, но красные компостные черви, ползая по тоннелям, разнесут споры гриба на большие расстояния, приклеив их своей слизью к стенкам тоннелей, и новые поколения личинок мухи червеедки заразятся ими, давая грибу возможность продолжить свой род.
Гигантские лесные дикобразы – это огромные обитатели североамериканских лесов, деятельность которых придаёт экосистеме её характерный облик. Без них экосистема хвойного леса была бы более однообразной и менее продуктивной: фактически, даже курганные барсуки, ещё один вид архитекторов экосистем, не смогли бы селиться в этих местах без помощи гигантских лесных дикобразов. И сам этот колючий великан американской тайги представляет собой своеобразную экосистему внутри ещё большей экосистемы, поскольку несёт на своём теле полноценное сообщество специализированных живых организмов, способных существовать лишь благодаря этому животному.
В природе не только великаны, но и карлики занимают положенное им место в экосистеме, поддерживая сложившееся в экосистеме динамическое равновесие. Пользуясь слабым попутным ветром, над зарослями кустарников на нарушенном участке леса летит крохотное насекомое чёрного цвета с длинным тонким яйцекладом. Это оплодотворённая самка долгохвостого оводоеда, одна из множества представителей своего вида, занятая поиском хозяина для своих личинок. Она ощущает запах гигантского лесного дикобраза, безошибочно определяя примешивающийся к нему тонкий запах паразита – личинки большого шмелевидного овода, сидящей в толще кожи в паху гигантского грызуна. Благодаря слабому ветерку самка наездника догнала медленно бредущего среди кустарников зверя. Перелетая между его иглами, крошечное насекомое безошибочно нашло толстую личинку овода, сидящую в коже зверя. Развернувшись, самка долгохвостого оводоеда нанесла своей жертве точный укол яйцекладом, давая жизнь новому поколению своего вида. Северное лето недолгое, но маленькие существа живут очень быстро, поэтому до конца лета ещё успеет вывестись новое поколение этих наездников. Круговорот жизни продолжается.
Паразиты занимают особое место в природных сообществах: словно тонкие нити, их жизненные циклы связывают различные компоненты экосистемы. Их жизненные циклы порой весьма причудливы, и они могут пройти полный цикл своего развития, лишь когда экосистема здорова и все её компоненты процветают и не находятся в угнетённом состоянии. И даже если отдельно взятый паразит может причинять ущерб здоровью своего хозяина, нормальный паразитоценоз представляет собой важный признак здоровья как экосистемы в целом, так и её отдельных компонентов.

Курганный барсук (Microtaxidea structor)
Отряд: Хищные (Carnivora)
Семейство: Куньи (Mustelidae)
Место обитания: Северная Америка, северные смешанные и хвойные леса.
Американский барсук (Taxidea) в эпоху человека показал себя как легко приспосабливающийся вид, сохранивший высокую численность и широкий ареал в условиях антропогенного прессинга. В ходе восстановления экосистем в раннем неоцене он дал начало нескольким разным видам, различающимся образом жизни. Среди них курганный барсук ведёт самый нетипичный для предка специализированный образ жизни.
Курганный барсук сохраняет типичные анатомические особенности своего предка с поправкой на размеры. Это зверь длиной около 60-70 см, коренастого телосложения, с крупной головой, коротким хвостом и сильными лапами. Лапы животного вооружены крупными прочными когтями, помогающими ему рыть землю, сооружая обширные системы нор, тянущиеся на десятки метров под землёй и среди корней растений, и охватывающие значительные участки леса. Окраска шерсти на спине желтовато-бурая, живот желтоватого цвета. С этим контрастирует чёрно-белая окраска головы – чёрные шея, темя и затылок, белая морда и чёрная подковообразная полоса, охватывающая губы, подбородок, щёки и область вокруг глаз.
В отличие от предка, курганный барсук социален: он образует колонии, состоящие из членов нескольких поколений одной семьи. Самцы, как правило, уходят из колонии, но самки в колониях связаны кровным родством, и с ними спариваются пришедшие со стороны самцы.
Этот вид млекопитающих обитает на нарушенных участках хвойных лесов, которые являются результатом деятельности гигантского лесного дикобраза. Это связано с особенностями рациона зверя – значительную его часть составляют беспозвоночные, размножающиеся в сооружаемых зверями кучах растительных остатков, так называемых «фермах червей». Эти сооружения представляют собой огромные холмы высотой до 3 метров и до 15 метров в диаметре. Для них звери нагребают огромное количество травы и веток кустарников, обламывая их зубами и лапами. Эти же кучи используются зверями для закапывания помёта. Чтобы замаскировать его запах, курганные барсуки притаскивают в кучу пахучие растения, в том числе крушину чуждую. Животные ведут себя агрессивно по отношению к вторгающимся на их постройки зверям: они издают угрожающие звуки и даже набрасываются на чужака и кусают его. Их чёрно-белые морды являются запоминающимся предупреждением для других животных, даже хищников, превосходящих их размерами.
Благодаря строительной деятельности курганный барсук является одним из архитекторов экосистем: в устроенных животными «фермах червей» складывается своеобразное сообщество роющих растительноядных беспозвоночных, а также пересекаются жизненные циклы различных паразитов. Сами барсуки прокладывают в толще «фермы червей» кормовые тоннели и собирают попавших в них животных, в том числе мелких грызунов.
Размножение происходит один раз в год. Брачный сезон приходится на раннюю осень; в это время самцы ведут себя агрессивно по отношению друг к другу и стараются оплодотворить как можно больше самок. Часто бывает, что в одном выводке есть детёныши от разных отцов. Для этого вида характерна зимняя диапауза во время беременности, поэтому потомство рождается весной. В выводке 3-4 детёныша, из которых до осени доживает лишь половина. Половая зрелость наступает на 2-м году жизни. К этому времени молодые самцы покидают родительскую колонию, а самки проводят в ней значительнуюю часть жизни. При перенаселении колонии из-за стресса, вызванного агрессией взрослых особей, молодые самки также уходят из колонии и прибиваются к уже существующей. Основание новых колоний обычно происходит в самые урожайные и богатые пищей годы.
Продолжительность жизни этого животного не превышает 10-12 лет.

Идею о существовании этого вида млекопитающих высказал Wovoka, участник форума.

Трупиал-сигнальщик (Agelaiopsis indicator)
Отряд: Воробьинообразные (Passeriformes)
Семейство: Трупиаловые (Icteridae)
Место обитания: Северная Америка, нарушенные участки хвойных и смешанных лесов. Зимовка в Центральной Америке, на Кубе и Большой Антигуа.
Трупиалы, также известные как кассики или иволги Нового Света, в эпоху человека были широко распространённой и богатой видами группой птиц. В эпоху антропогенного прессинга пострадали лишь немногие узкоареальные виды, а также виды из уничтожавшихся человеком местообитаний. К концу эпохи человека трупиалы сохраняли достаточное видовое разнообразие и обширный ареал, что дало им возможность активно эволюционировать в раннем неоцене, завоёвывая новые экологические ниши и приспосабливаясь к новому образу жизни. Появление в лесах Северной Америки крупных растительноядных млекопитающих позволило одному из видов трупиалов выработать новую жизненную стратегию – он стал чистильщиком этих зверей от эктопаразитов из числа насекомых и клещей.
Трупиал-сигнальщик из области тайги и смешанных лесов Северной Америки – птица размером с дрозда, обладающая острым тонким клювом и цепкими лапами. Основу её рациона составляют насекомые, но с середины лета в нём преобладает сезонная растительная пища – ягоды разных растений.
Для этого вида характерен резко выраженный половой диморфизм в окраске оперения. Самец этого вида окрашен очень броско – у него чёрно-белое оперение. Голова и тело окрашены в чёрный цвет, кроющие перья крыла белые, на чёрных хвостовых перьях белые кончики. Вокруг глаз самца – крупные белые пятна. Самки этого вида обладают невзрачной окраской оперения: они целиком серо-зелёного цвета с бурыми крыльями. У птиц обоих полов клюв ярко-оранжевого цвета, радужная оболочка глаз ярко-жёлтая, ноги чёрные.
Это полигамный вид птиц, самец собирает гарем из 3-5 самок, гнездящихся неподалёку друг от друга. Гнездо сплетено из растительного материала, оно шаровидной формы с коротким боковым входом в виде трубы, и обычно строится среди кустарников на высоте до 3 метров над землёй. Самки одного гарема часто помогают друг другу строить гнёзда, но при этом подкладывают в чужие гнёзда1-2 яйца за сезон. В кладке до 4-5 яиц с кремово-белой скорлупой, покрытой мелкими бурыми крапинками. Насиживание длится 18 дней, птенцы полностью оперяются в течение месяца. В северной части ареала птицы выращивают один выводок, в южной – два. Самец активно помогает самкам выкармливать потомство – он собирает насекомых и передаёт их самкам, но при этом держится подальше от гнёзд, чтобы не выдать их местоположение. Самки защищают гнёзда от врага коллективно, нападая на него по 2-4 птицы.
Этот вид птиц оказывает услуги чистильщика крупным млекопитающим. Обнаружив потенциального «клиента», самец с криками скачет по веткам перед его мордой, время от времени замирая и трепеща полураскрытыми крыльями. Его чёрно-белое оперение хорошо различают даже животные, лишённые цветного зрения. Самец приводит животных на специальную площадку на своей территории, где совместно с самками очищает шерсть зверей, выклёвывая из неё насекомых и клещей. Благодаря тонкому острому клюву птицы могут извлекать из кожи зверей паразитических личинок оводов и мух.
Трупиал-сигнальщик – перелётная птица, которая уже ранней осенью отлетает на юг. Популяция этого вида мигрирует двумя маршрутами – восточным на острова Карибского моря, Кубу и Большую Антигуа, и западным в континентальную Центральную Америку. Молодые птицы летят вместе с родителями.
Половая зрелость в возрасте около 1 года, продолжительность жизни – не более 10 лет.

Остроносый червежук (Vermimimus viviparus)
Отряд: Жесткокрылые, или Жуки (Coleoptera)
Семейство: Стафилиниды (Staphylinidae)
Место обитания: Северная Америка, леса различных типов. Симбионт гигантского лесного дикобраза и других крупных травоядных.
Крупные травоядные млекопитающие представляют собой основу для своеобразной экосистемы, которая складывается на их телах, особенно у видов с развитым волосяным покровом или его производными в виде игл и чешуй. На телах этих животных формируется сообщество сапрофагов и эктопаразитов, которые, в свою очередь, являются пищей для некоторых мелких хищников. Одним из них является остроносый червежук – мелкий вид жуков-стафилинов, приспособленный к жизни на телах крупных млекопитающих.
Этот вид насекомых выглядит необычно для жуков: он мелкий, с длинным червеобразным брюшком, очень короткими ногами и массивной остроконечной головой, длиной до 9-10 миллиметров. Верхняя губа треугольной формы, и в состоянии покоя к ней снизу прижаты крупные жвалы, образуя нечто вроде «клюва»: благодаря такой форме головы насекомое легко протискивается между волосами и иглами на теле животного-хозяина. Антенны жука сильно редуцированы и способны складываться назад, но они обильно покрыты хеморецепторами, поэтому обоняние у этого вида очень острое – это главное чувство при поиске добычи. Глаза остроносого червежука маленькие, но зрение хорошее: он не потерял способность покидать животное-хозяина и жить вне его шерсти. Покровы тела бурого цвета, на ногах темнее, и сильно склеротизированные, поэтому жук твёрдый на ощупь и не травмируется при движении животного-хозяина. Крылья у этого вида нормально развиты, поэтому он сохраняет способность летать, несмотря на очень короткие надкрылья.
Подобно подавляющему большинству стафилинов, этот вид является хищником. Он не специализирован к определённому виду добычи, и активно охотится на клещей, кровососущих насекомых и других эктопаразитов гигантского лесного дикобраза. При этом он атакует даже беспозвоночных, превышающих его по размеру. Иногда одну добычу поедают сразу два жука, но они не охотятся группами – их мозг слишком примитивен для таких форм поведения.
Обычно остроносые червежуки – одиночки: они не избегают общества друг друга, но целенаправленно ищут лишь готового к размножению брачного партнёра. Сезонность в размножении этого вида выражена слабо, поскольку он обитает в сравнительно стабильных условиях в толще волосяного покрова животного-хозяина; некоторый спад активности проявляется только в зимние месяцы. Самец находит по запаху готовую к размножению самку и просто спаривается с ней, не предваряя это брачным ритуалом. У этого вида яйца созревают в яйцеводах самки небольшими порциями, и самка рождает живых подвижных личинок с хорошо развитыми ногами. Плодовитость составляет до 20-25 личинок после одного спаривания в 4-6 выводках. Личинки активные и подвижные, способны самостоятельно охотиться, и питаются в основном микроскопическими клещами-сапрофагами. Они способны развиваться в лесной подстилке, но после метаморфоза ищут животное-хозяина. Кроме того, они способны расселяться на ногах птиц, садящихся на животное-хозяина: попав на ногу птицы, они прячутся под чешуйками ног, и могут долго сохранять неподвижность и голодать, пока не почувствуют, что птица вновь села на тело крупного млекопитающего. Личиночный период у этого вида короткий, всего лишь 2 недели, не считая периодов вынужденного голодания при расселении. Окукливание происходит среди шерсти животного-хозяина; куколка тонкая, прочно приклеивается к нескольким волосам животного, и таким образом маскируется от птиц. Продолжительность жизни взрослого насекомого – до двух лет.

Иксодифаг незаметный (Ixodiphagus inconspicuus)
Отряд: Перепончатокрылые (Hymenoptera)
Семейство: Энциртиды (Encyrtidae)
Место обитания: Северная Америка, лесная зона от вечнозелёных широколиственных лесов до бореальной тайги.
Наездники, паразитоидные перепончатокрылые нескольких семейств, являются обычным компонентом энтомофауны всей планеты, от тропических лесов до приполярных районов. Практически любой вид членистоногих подвергается нападениям какого-либо вида этих насекомых. Значительная часть наездников – мелкие и очень мелкие формы, способные поражать даже яйца насекомых.
Нападающие на клещей наездники Ixodiphagus распространены везде, где есть крупные млекопитающие, кровью которых питаются клещи рода Ixodus и близких родов. В свою очередь, этот наездник откладывает яйца в личинок клеща на разных стадиях развития. Один из видов этого рода – иксодифаг незаметный из хвойных лесов Северной Америки, очень мелкое насекомое (длина до 0,8 мм, размах крыльев 1,1 мм) с тонкими полупрозрачными покровами сероватого цвета. На кончиках прозрачных крыльев – кайма чёрного цвета.
На голове растут короткие антенны и выпуклые чёрные глаза. Зрение плохое, поскольку глаза представлены лишь несколькими десятками фасеток и могут различать только степень освещённости и движение объектов. Обоняние насекомого очень острое, благодаря чему наездник безошибочно находит клеща по запаху среди густой растительности на расстоянии 2-3 метров.
Жизненный цикл этого вида протекает на иксодовых клещах без смены хозяев. Оплодотворённая самка выбирает для кладки яиц особей клеща, готовых напиться крови и ожидающих свою жертву среди травы или на ветках кустарников. Яйца откладываются в брюшко клеща, на участке тела с мягкими покровами. В процессе кладки яиц наездник заражает клеща бактерией Wolbachia, которая ослабляет его иммунитет; у здоровых клещей иммунная система способна бороться с заражением, инкапсулируя или разрушая яйца наездника. Яйца наездника начинают развиваться, когда клещ насасывается крови. Плодовитость самки составляет около сотни яиц за жизнь, но увеличить численность потомства виду помогает очень характерное явление полиэмбрионии: из одного яйца выходит сразу более десятка генетически однородных личинок. Примечательно, что среди выводка всегда есть одна личинка-«солдат», крупная и бесплодная. Она специализирована к поиску генетически отличных яиц и личинок наездников, но не приступает к метаморфозу и гибнет во время окукливания остальных личинок. Её задача – не допускать заражения клеща другими особями своего вида и тем самым снижать конкуренцию: она истребляет всех генетически отличных личинок наездников, как своего вида, так и других, и даже способна распознать личинку наездника, заражённую гиперпаразитом.
Развитие личинок продолжается до 10 дней, продолжительность жизни имаго – около недели. Осеннее поколение наездника зимует в теле клеща, приостанавливая своё развитие. Изредка благодаря низким осенним температурам зимуют имаго, прячущиеся в укрытиях на коре деревьев и в дуплах.

Мускоктон-защитник (Muscoctonos vermiprotector)
Отряд: Перепончатокрылые (Hymenoptera)
Семейство: Бракониды (Braconidae)
Место обитания: смешанные и хвойные леса Северной Америки, паразит личинок ежемух (тахин).
Семейство наездников-браконид в эпоху человека было одним из самых многочисленных среди насекомых и включало паразитоидов на насекомых с полным, реже с неполным превращением. В эпоху человека среди них пострадали в основном узкоспециализированные виды из тропических лесных местообитаний. После исчезновения человека многообразие наездников-браконид восстанавливалось параллельно процессу видообразования их насекомых-хозяев. В это время происходил процесс выработки новых жизненных циклов и адаптация к новым видам хозяев.
Наездники рода Muscoctonos являются паразитоидами паразитических видов двукрылых – ежемух, или тахин, которые сами нападают на разнообразных беспозвоночных. По своему происхождению этот род близок к широко распространённому в эпоху человека роду Opius. Один из видов этого рода, мускоктон-защитник, является паразитоидом специализированной мухи – червеедки полубескрылой, личинки которой питаются дождевыми червями.
Это мелкое насекомое длиной около 3 мм, с большой головой и крупным шаровидным брюшком, из которого выступает длинный тонкий яйцеклад. У насекомого прочные покровы чёрного цвета, выпуклые глаза и длинные тонкие антенны.
Мускоктон-защитник умеет летать, но в поисках хозяев для личинок предпочитает быстро бегать по тоннелям червей. Мелкий размер насекомого позволяет ему проникать в тоннели дождевых червей в поисках заражённых личинками мухи особей. Благодаря острому обонянию наездник способен распознать заражённого мухой червя даже по слизистому следу, и ищет его, проникая на глубину до полуметра. Личинку мухи, ещё не напавшую на червя, наездник не трогает: он откладывает яйца в личинку мухи, уже обеспечившую себе источник питания. Благодаря явлению полиэмбрионии внутри личинки развиваются несколько личинок наездника – до 3-4 особей. Личинка мухи, съев червя, закапывается в субстрат для окукливания, и превращается в инкубатор для личинок наездника, которые поедают её полностью и окукливаются внутри её пупария.
Имаго наездника покидают оболочку пупария и выбираются наружу по тоннелям червей. Особи разных полов отличаются по поведению: самцы летают плохо и предпочитают оставаться в месте своего рождения, где активно ищут самок для спаривания. Функцию расселения берут на себя зрелые оплодотворённые самки, которые в случае перенаселения «фермы червей» предпринимают рискованные путешествия через лес в сторону других барсучьих колоний. Благодаря этому происходит обмен генами в популяции.
Продолжительность жизни имаго – до 30 суток. В год сменяется несколько поколений. Зимуют имаго последних летних поколений, прячущиеся в разных укрытиях.

Долгохвостый оводоед (Ourotrichopria oestrophaga)
Отряд: Перепончатокрылые (Hymenoptera)
Семейство: Диаприиды (Diapriidae)
Место обитания: смешанные и хвойные леса Северной Америки, паразит разных видов подкожных оводов.
Видовое разнообразие паразитоидных перепончатокрылых во многом зависит от разнообразия их хозяев, поскольку для них характерна строгая специализация к виду-хозяину. Спад произошёл во время исчезновения тропических лесов, но в процессе восстановления экосистем в раннем неоцене видовое разнообразие паразитоидных перепончатокрылых восстановилось. Также в процессе адаптивной радиации происходило освоение новых экологических ниш. Некоторым наездникам удалось освоить специфическую нишу – паразитоидов на паразитических двукрылых, внедряющихся в кожу позвоночных животных. В Северной Америке таким специализированным видом является долгохвостый оводоед – мелкий наездник длиной до 3-3,5 мм, не считая яйцеклада.
Облик долгохвостого оводоеда достаточно узнаваемый: это насекомое, напоминающее крылатого муравья чёрного цвета, с удлинённым брюшком на подвижном стебельке (суженный первый брюшной сегмент). Антенны отличаются от муравьиных – они длинные (немного длиннее общей длины тела без крыльев), не согнутые, нитевидные, со слегка утолщёнными кончиками. У насекомого округлая подвижная голова и крупные, чёрные, слегка выпуклые глаза, состоящие из многочисленных фасеток. Покровы тела чёрные, жёсткие и блестящие; ноги и антенны полупрозрачные, желтоватые. Крылья хорошо развитые, прозрачные, с редуцированным жилкованием и бахромой тонких волосков на концах и вдоль заднего края; задняя пара крыльев сильно уменьшенная.
От предковых наездников рода Trichopria долгохвостый оводоед отличается очень длинным яйцекладом – в 4-5 раз длиннее тела. Такая особенность связана со спецификой жизненного цикла: вид является паразитоидом личинок подкожных оводов и других двукрылых. Для кладки яиц самка наездника ищет свищи, образованные личинками этих видов двукрылых в коже млекопитающих. Единственным доступным местом для нападения на такую личинку является её задний конец с дыхальцами, который она высовывает наружу для дыхания. Самка наездника откладывает в личинку-хозяина множество яиц, и в теле хозяина, в зависимости от вида, может развиваться от пяти до двадцати личинок. Личинки наездника развиваются быстро: всего лишь около двух недель, что значительно меньше времени развития личинки-хозяина. Поэтому личинки паразитоида манипулируют физиологией и поведением личинки-хозяина: незадолго до окончания своего развития они заставляют личинку двукрылого покинуть кожу хозяина, упасть на землю и закопаться для окукливания. В процессе преждевременного окукливания хозяина личинки наездника начинают активно питаться, тем самым убивая личинку двукрылого, и в дальнейшем сами претерпевают метаморфоз. Имаго наездника прогрызают отверстие в оболочке пупария хозяина и выбираются наружу.
Имаго питается нектаром на цветках растений и держится на участках нарушенного леса с обильной растительностью нижнего яруса, состоящей из цветковых растений. Продолжительность жизни имаго – около двух недель. За лето сменяется до 5 поколений наездника. Последнее поколение зимует в личинках двукрылых и продолжает развитие уже весной.

Идею о существовании этого вида насекомых высказал Wovoka, участник форума.

Червеедка полубескрылая (Postpollenia semiaptera)
Отряд: Двукрылые (Diptera)
Семейство Ежемухи (Tachinidae)
Место обитания: североамериканская тайга, «фермы червей» курганного барсука.
Среди насекомых отряда двукрылых в процессе эволюциии возникло множество паразитических видов с различной специализацией. Среди них есть специализированные гематофаги, а также виды, паразитирующие на личиночной стадии развития на различных беспозвоночных и позвоночных. Их хозяева отличаются значительным разнообразием и принадлежат к самым разным таксономическим группам.
В постройках курганного барсука в лесах Северной Америки складывается сообщество различных видов беспозвоночных, которое обеспечивает существование паразитической мухи – червеедки полубескрылой. Этот вид на личиночной стадии развития представляет собой специализированного паразита дождевых червей, обитающих на «фермах червей» в кучах курганных барсуков.
Имаго этого вида – насекомое типичного «мушиного» облика, с большими бурыми глазами, прозрачными крыльями и крупной грудью, покрытой редкими жёсткими щетинками. На груди под щетинками развит густой короткий «подшёрсток» из серых волосков. Длина имаго – около 10 мм. Имаго летнего поколения обладает нормально развитыми крыльями и прекрасно летает; летающие особи встречаются с середины весны до ранней осени. Взрослые мухи питаются нектаром цветков и жидкой разлагающейся органикой.
Оплодотворённые самки ищут «фермы червей» в поселениях курганного барсука, где откладывают яйца в норах дождевых червей. Для этого имаго отыскивает норы, ведущие в толщу растительной массы, и откладывает яйца в местах, где явственно ощущается запах дождевых червей. Личинки выводятся из яиц и ищут подходящих хозяев самостоятельно. Обычно личинка держится на стенке тоннеля червя и ожидает, пока червь не проползёт рядом. Прицепившись к нему, личинка внедряется в его тело и растёт, питаясь его тканями. В процессе развития она мигрирует в ротовую полость червя, и наружу изо рта червя выставлен лишь задний конец её тела с дыхальцами. Её длина достигает 20 мм, тело веретенообразное, с притупленными концами и полупрозрачными покровами.
Развитие длится до месяца, за это время личинка поедает тело хозяина и окукливается, закопавшись в перегной. После метаморфоза муха покидает «ферму червей», отправляется в брачный полёт, спаривается и ищет места для кладки яиц. Продолжительность существования имаго – около двух недель.
В местах с сезонным климатом при понижении температуры развитие последних поколений насекомого сильно затягивается, и имаго зимует, впадая в оцепенение. Имаго обычно зимует в ходах насекомых или иных укрытиях. В компостных кучах курганного барсука это насекомое сохраняет активность и в зимнее время благодаря разогреву растительного материала за счёт гниения. Зимой имаго этого вида не появляются на поверхности: у зимних поколений мух крылья недоразвиты, и они сами мельче летних. Такие нелетающие мухи ползают в толще «фермы червей» по тоннелям, проложенным червями, в поисках хозяев для личинок. Зимнее поколение имаго всеядно, и даже способно питаться животной пищей.

Идею о существовании этого вида насекомых высказал Wovoka, участник форума.

Большой шмелевидный овод (Pellifossor pseudobombus)
Отряд: Двукрылые (Diptera)
Семейство: Оводовые (Oestridae)
Место обитания: Северная Америка, лесная зона – от широколиственных лесов до бореальной тайги; паразит гигантского лесного дикобраза.
В эпоху человека крупные виды оводов, паразитировавшие на крупных млекопитающих, исчезли или стали редкими вместе с исчезновением их хозяев. Численность оводов, паразитировавших на мелких млекопитающих, осталась без изменений, и им удалось сохранить широкий ареал – залог успешного выживания в условиях антропогенного прессинга. Когда мелкие виды млекопитающих стали увеличиваться в размерах, давая начало крупным травоядным характерных для неоцена групп, их паразиты также увеличились в размерах, приспосабливаясь к изменениям среды обитания.
Обитающий в лесах Северной Америки большой шмелевидный овод – это потомок мелкого вида Cuterebra fontinella, паразитировавшего на грызунах, в том числе на американском дикобразе Erethizon dorsatum. Крупные потомки этого млекопитающего, населяющие разные биотопы материка, получили свои виды паразитических двукрылых, и на гигантском лесном дикобразе паразитирует большой шмелевидный овод. Это овод крупного размера – имаго вырастает до 15 миллиметров в длину, размах крыльев до 20 мм. Имаго массивного сложения, с крупным брюшком; тело покрыто многочисленными волосками, придающими мухе внешнее сходство со шмелями. Это сходство усиливает окраска – фоновая окраска тёмная, почти чёрная, с широкой двуцветной перевязью на брюшке из параллельных полос жёлтого и белого цвета. Кончик брюшка чёрный. Насекомое также напоминает шмеля своим грузным полётом и басовитым гудением крыльев. Такая мимикрия позволяет паразиту беспрепятственно подбираться к хозяину для кладки яиц.
Личинка попадает в тело хозяина через раны или естественные отверстия тела – как правило, через анус. Крупный размер тела гигантского лесного дикобраза затрудняет миграцию личинок, поэтому они предпочитают атаковать преимущественно заднюю часть тела животного. Развитие личинок этого вида происходит в толще кожи в паховой области хозяина. Личинка образует крупный свищ, открывающийся на поверхности тела, в котором развивается на протяжении года. Личинка крупная, длиной до 35 мм, розовато-белая, покрыта кольцевыми рядами щетинок, позволяющими ей закрепляться в коже хозяина. Её присутствие вызывает беспокойство у зверя и заставляет его чесаться об различные предметы. Вместе с тем личинка труднодоступна для птиц, извлекающих паразитов.
Личинка перезимовывает в коже зверя, после чего окукливается в середине лета в лесной подстилке. Обычным местом окукливания являются компостные кучи курганного дикобраза.
На территории Северной Америки обитают близкие виды оводов.
На снежном дикобразе из Гренландии паразитирует чёрный шмелевидный овод (Pellifossor velutinus). Это вид меньшего размера (длина 7-9 мм), однотонной чёрной окраски, с густым опушением на теле. Он развивается в коже хозяина на протяжении двух лет, окукливается в конце лета и зимует в состоянии куколки. Имаго летают и заражают хозяев в начале лета, при наступлении устойчивой тёплой погоды.
Медвежий дикобраз из пустынь Северной Америки является хозяином блестящего шмелевидного овода (Pellifossor nitidus). Этот вид длиной до 12-13 мм отличается грацильным сложением и быстрым полётом. Его личинки способны самостоятельно внедряться под кожу хозяина.

Идею о существовании этого вида насекомых высказал Wovoka, участник форума.

Желудочный овод дикобраза (Ventriculincola hystricorum)
Отряд: Двукрылые (Diptera)
Семейство: Оводовые (Oestridae)
Место обитания: Северная Америка, от пустынь до полярных районов; паразит гигантских дикобразов разных видов.
В доисторическую эпоху желудочные оводы были распространены исключительно в Старом Свете, но благодаря завозу лошадей в эпоху человека появились в Новом Свете. В конце эпохи человека, когда численность крупных травоядных значительно снизилась, потомки завезённых в Новый Свет желудочных оводов паразитировали преимущественно на одичавших ослах. Залогом их выживания в раннем неоцене стала адаптация к заражению иных млекопитающих – в первую очередь быстро эволюционирующих гигантских грызунов. Благодаря способности к развитию в этих видах американские желудочные оводы распространились по всему материку и образовали несколько специализированных видов.
На гигантском лесном дикобразе паразитирует желудочный овод дикобраза – мелкое насекомое неприметной внешности, напоминающее муху. Длина тела имаго – до 9-11 мм, размах крыльев – около 12 мм. Тело насекомого покрыто коротким опушением тёмно-серого цвета. Первый сегмент брюшка сильно сужен, образуя характерную «ложную осиную талию». У самок есть вытянутый ложный яйцеклад. Глаза красновато-бурые, небольшие, выпуклые.
Готовая к кладке яиц самка ищет пасущееся животное-хозяина и вьётся перед его мордой или садится на его шерсть вместе с другими мухами. Когда зверь начинает кормиться, самка овода слетает на кормовые растения и откладывает яйца на листья, которые срывает животное. В момент кладки в яйцах уже развиваются готовые к выходу личинки.
Во рту животного из яиц сразу же выводятся личинки первой стадии, которые паразитируют в ротовой полости, внедряясь в мягкие ткани под языком и на слизистой оболочке внутренней стороны щёк. На этой стадии личинки вызывают зуд и беспокойство. Через 3-4 недели подросшие личинки покидают слизистую оболочку и в процессе кормления животного попадают вместе с пищей в желудок. Личинки внедряются головой в свод желудка выше уровня пищевых масс и растут в течение примерно года, достигая длины 15 миллиметров. Они красновато-бурые из-за содержания гемоглобина, помогающего связывать кислород в тканях. Интересной особенностью этого паразита является его способность вести химическую «войну» с гельминтами, попадающими в пищеварительный тракт животного: выделения личинок оводов, попадающие в пищевые массы в желудке животного-хозяина, уничтожают мелких личинок червей и подавляют жизненные функции целого ряда взрослых гельминтов: у них заметно снижается скорость роста и плодовитость. Благодаря этому приёму личинки овода избавляются от конкурентов и приносят своему хозяину определённую пользу.
В начале лета личинка открепляется от слизистой оболочки желудка и покидает тело животного через желудочно-кишечный тракт. Она окукливается в почве, метаморфоз длится 3-5 недель. Взрослое насекомое не питается, живёт не более одной недели.
Близкий вид, луговой желудочный овод (Ventriculincola pratensis) обитает в прериях Северной Америки. Его хозяином является азиногиппус, но изредка мухи этого вида поражают обитающих по соседству оленей рапидоцервусов. Длина тела этого овода – около 8 миллиметров, окраска тела соломенно-жёлтая с чёрным кончиком брюшка.
Пустынный желудочный овод (Ventriculincola inexpectatus) – мелкий вид длиной около 6-7 миллиметров, белый с чёрной перевязью в середине брюшка и красными глазами. Он встречается в пустынных районах Мексиканского нагорья и паразитирует на пустынной маре-олене – крупном бегающем грызуне.

Идею о существовании этого вида насекомых высказал Wovoka, участник форума.

Дикобразов клещ (Ixodes laevigatissimus)
Отряд: Иксодиды (Ixodida)
Семейство: Иксодовые клещи (Ixodidae)
Место обитания: Северная Америка, лиственные, смешанные и хвойные леса в области умеренного климата.
Кровососущие клещи являются характерным компонентом фауны беспозвоночных различных экосистем. В эпоху человека часть их видов пострадала из-за разрушения природных сообществ и вымирания крупных животных, служивших им кормовыми объектами. Однако целому ряду менее специализированных видов удалось выжить, поэтому по богатству фауны кровососущих клещей эпоха неоцена сравнима с дочеловеческой эпохой.
Распространение крупных млекопитающих в лесах Северной Америки стимулировало эволюцию крупных кровососущих клещей. Характерный обитатель лесов, гигантский лесной дикобраз, является одним из излюбленных объектов для нападения клещей из-за колючей шкуры, затрудняющей вычёсывание клещей. И одним из типичных обитателей североамериканских лесов – крупный дикобразов клещ, который чаще всего нападает именно на это животное.
Этот вид – свободноживущий крупный клещ, длиной до 5 миллиметров, покрытый прочным хитиновым панцирем. Его облик достаточно узнаваем: тело бурого цвета со светлыми пятнами на головогруди, образующими продольную цепочку; ноги ярко-красные. Этот вид специализирован к питанию кровью крупных позвоночных, поэтому обладает развитым ротовым аппаратом, позволяющим прорезать их толстую кожу. Характерной особенностью этого вида является очень гладкий и твёрдый хитиновый покров, лишённый щетинок и бугорков (отсюда видовой эпитет «гладчайший»). Благодаря этой особенности клещ легко движется среди колючек и жёсткой шерсти гигантского лесного дикобраза.
Самка этого вида ожидает появления крупных млекопитающих, сидя на листьях кустарника по краям троп, используемых зверями. Оказавшись на шкуре животного, самка погружает в неё хоботок и сосёт кровь, сильно увеличиваясь в размерах за счёт растяжимой кутикулы. Длина такой самки достигает 25 мм. Кормление на животном может продолжаться до одной недели.
У этого вида беспозвоночных длинный жизненный цикл. Напившаяся крови самка вскоре откладывает несколько десятков тысяч мелких яиц. Мелкие личинки первого года жизни кормятся на теплокровных позвоночных с относительно тонкой кожей – на грызунах и землеройках. Изредка они нападают на птиц, гнездящихся на земле, – чаще всего, на куриных и козодоев, у которых сильно страдают птенцы и насиживающие птицы. Нимфы второго года жизни держатся на поверхности почвы и в норах млекопитающих. Они кормятся на барсуках и грызунах, в том числе нападают на лазающих по деревьям зверей и проводят часть жизни в дуплах и иных укрытиях. На третьем году жизни дикобразов клещ достигает своего типичного размера, становится половозрелым и переходит на питание кровью крупных млекопитающих – как правило, лесного косорога, багутсу и гигантского лесного дикобраза. Продолжительность жизни обычно достигает 4-6 лет.

Идею о существовании этого вида беспозвоночных высказал Wovoka, участник форума.

Длинношеий слизень (Alterarion longicollis)
Отряд: Стебельчатоглазые (Stylommatophora)
Семейство: Ариониды (Arionidae)
Место обитания: Северная Америка, лесная зона, заросли травянистых растений в подлеске.
Слизни, лишённые раковины брюхоногие моллюски, сравнительно хорошо пережили эпоху человека. Широкий ареал, большая плодовитость и высокая скорость смены поколений позволили многим видам успешно выживать в нарушенных человеком местообитаниях и в антропогенных ландшафтах. Некоторые виды в эпоху человека значительно расширили ареал, став инвазивными видами. Поэтому в неоцене слизни сохранились и стали характерным компонентом лесных местообитаний с достаточным уровнем влажности.
В лесах умеренного пояса Северной Америки живёт длинношеий слизень – крупный потомок лесного слизня (Arion ater), завезённого на этот материк в историческую эпоху. Длина тела этого моллюска – до 35-50 мм. Тело утолщённое, с относительно небольшой головой и толстыми головными щупальцами, на которых сидят относительно крупные глаза. Окраска тела в разных популяциях очень разнообразная и варьирует от чисто-чёрной или серой до бурой и рыжей с несколькими вариантами переходных оттенков; головные щупальца более тёмные, почти чёрные. Ползательная подошва ноги белая, у чёрных особей серая. Характерной особенностью вида является растяжимый рот с мощной радулой. Головной конец тела способен сильно вытягиваться вперёд, изгибаться и протискиваться в узкие щели и трещины в почве.
Особенностью этого вида является рацион: несмотря на принадлежность к преимущественно растительноядной группе животных, это хищный вид, питающийся мелкими почвенными животными. Большие популяции длинношеего слизня встречаются в «фермах червей» курганных барсуков, где этот вид охотится на почвенных беспозвоночных, питающихся гниющей растительной массой. Длинношеий слизень предпочитает поедать медлительных мелких беспозвоночных – почвенных клещей и мелких червей, яйца и личинок насекомых. На «фермах червей» барсуков этот вид охотится на молодь красных компостных червей. Благодаря растяжимому рту слизень легко глотает мелкую добычу целиком, удерживая её радулой. Также любимым объектом охоты этого вида являются улитки: слизень проникает головой внутрь раковины крупной улитки, пожирая её в собственной раковине. Мелких улиток слизень поедает целиком, дробя их раковину радулой. Особенности рациона делают этот вид ключевым звеном в жизненных циклах паразитических червей: он является промежуточным хозяином личинок нематод и трематод (сосальщиков).
Этот вид является гермафродитом: две любые особи способны взаимно оплодотворить друг друга, хотя обычным элементом брачной стратегии является попытка откусить совокупительный орган партнёра перед его оплодотворением. Это яйцекладущий вид, который в течение летнего сезона делает до 10 кладок по 20-30 яиц в каждой. Особи из первых летних кладок становятся половозрелыми уже к концу лета, выведшиеся во второй половине лета – весной следующего года.
Длинношеий слизень зимует в кучах перегноя, создаваемых курганными барсуками, а также в лесной подстилке или в норах мелких млекопитающих. Продолжительность жизни не превышает одного года.

Идею о существовании этого вида беспозвоночных высказал Wovoka, участник форума.

Красный компостный червь (Eisenia semidomestica)
Отряд: Опистопоры (Opisthopora)
Семейство: Настоящие дождевые черви (Lumbricidae)
Место обитания: хвойные и смешанные леса Северной Америки, в местах с толстой лесной подстилкой и в «фермах червей» курганных барсуков.
Инвазивные виды животных благодаря деятельности человека распространены повсеместно – в историческую эпоху на Земле не осталось мест, куда не попадали чужеродные виды. Отголоски деятельности человека в виде потомков чужеродных видов можно обнаружить во многих местах Земли даже в эпоху неоцена. Среди них встречается значительное количество видов беспозвоночных, в том числе дождевые черви, завезённые из Европы в Северную Америку.
Характерным видом североамериканских дождевых червей эпохи неоцена является красный компостный червь, крупный потомок вида Eisenia fetida. Он сохраняет характерный облик дождевого червя и отличается глубокой красной окраской, часто бордовой с лиловым оттенком. Тело округлое в поперечном разрезе, длиной до 13-15 см при толщине около 5 мм. Этот вид теплолюбив и устойчив к пониженному количеству кислорода в местах обитания благодаря густой сети кровеносных сосудов, придающих его покровам характерную окраску.
В зоне смешанных лесов и вечнозелёных лиственных лесов эти черви часто встречаются просто в рыхлой лесной подстилке, где кормятся листвой, перерабатывая её в больших количествах. На север, в зону тайги, этот вид продвинулся благодаря симбиозу с курганными барсуками, которые устраивают в своих поселениях «фермы червей», сгребая высокие кучи растительного материала. Гниение растительных остатков порождает тепло, позволяющее червям сохранять активность круглый год. Вне «ферм червей» курганных барсуков на северной оконечности ареала этот вид встречается крайне редко, образуя небольшие недолго существующие популяции только в отдельных местах с толстой лесной подстилкой.
Этот вид является гермафродитом: две любых особи в процессе спаривания взаимно оплодотворяют друг друга. Плодовитость составляет до 200-250 яиц, которые откладываются небольшими порциями в коконах из слизи. Расселение этих червей происходит на стадии яйца или недавно вылупившегося молодняка. Коконы прилипают к шерсти на лапах гигантских лесных дикобразов, а молодые черви расселяются в комьях земли, прилипающих к шерсти. У гигантского лесного дикобраза обширная кормовая территория, поэтому, переходя от одной «фермы червей» к другой, звери обеспечивают медленный, но стабильный обмен генетическим материалом между локальными популяциями червей.
Молодые черви становятся половозрелыми в возрасте 5-6 месяцев, продолжительность жизни достигает 5 лет.

Идею о существовании этого вида беспозвоночных высказал Wovoka, участник форума.

Микронхонема вредная (Micronchonema virosa)
Отряд: Рабдитиды (Rhabditida)
Семейство: Диплогастериды (Diplogasteridae)
Место обитания: Северная Америка, от субтропических до холодных широт. Паразит плотоядных жуков – жужжелиц, стафилинов.
Нематоды входят в число обычных паразитов различных видов животных и растений. Благодаря высокой скорости воспроизводства и смены поколений они эволюционировали достаточно быстро, чтобы подстраиваться под изменения, происходившие в природе в эпоху антропогенного прессинга. Поэтому в неоцене их видовое разнообразие сравнимо с эпохой человека.
В процессе эволюции разные виды нематод много раз переходили от симбиотических отношений к паразитизму. Такой эволюционный шаг сделали нематоды рода Pristionchus, бывшие симбионтами жуков. Их потомки, мелкие нематоды микронхонемы, паразитируют внутри различных плотоядных жуков.
Эти черви – тонкие, почти микроскопические: длина тела до 2 миллиметров, многократно превосходит его ширину. Сквозь прозрачные покровы виден характерный желудок из двух частей. Ротовые крючки очень маленькие.
Вид гермафродитный, способен к самооплодотворению. Взрослые черви этого вида локализуются в кишке насекомого и поедают значительную часть проглоченной им пищи. Многочисленные мелкие яйца червя вместе с помётом насекомого выводятся в окружающую среду, где их поедают наряду с другими органическими остатками мельчайшие клещи-сапрофаги разных видов. В пищеварительном тракте клещей из яиц выходят личинки. Личинка нематоды, оказавшись в теле клеща, воздействует на его поведение, делая его менее подвижным и заставляя активнее питаться. Такие клещи менее активно спасаются от врага бегством и с большей вероятностью подвергаются нападениям плотоядных личинок хищных жуков. В теле клеща личинка нематоды может перезимовать. При поедании заражённого клеща другим клещом личинка выживает, но дальнейшего её развития не происходит, пока она не попадает в организм жука.
Заражение насекомого происходит на стадии личинки при поедании клеща с личинкой нематоды. В теле личинки насекомого происходит превращение личинки нематоды во взрослого червя. Выделения этих червей меняют характер обмена веществ насекомого ещё на личиночной стадии, и при метаморфозе отчасти меняют внешний вид заражённого имаго: они подавляют функцию размножения, усиливают аппетит и заставляют насекомое поглощать больше пищи. Явным внешним признаком заражения является паразитарная кастрация насекомого-хозяина в сочетании с вздутым брюшком, отчего генетический самец становится похожим на самку. Заражённые жуки ведут себя агрессивнее, часто нападают на сородичей, но избегают спаривания.

Ямчатый цепень (Xenoecocestus polydepressus)
Отряд: Циклофиллидеи (Cyclophyllidea)
Семейство: Аноплоцефалиды (Anoplocephalidae)
Место обитания: Северная Америка, лесная зона; паразит гигантского лесного дикобраза.
К числу характерных паразитов наземных позвоночных относятся ленточные черви – крупные эндопаразиты, населяющие пищеварительный тракт животного-хозяина. В эпоху антропогенного прессинга вымерли некоторые виды, тесно связанные с исчезнувшими группами животных-хозяев. Вместе с потомками мелких видов животных, занимавших ниши исчезнувших крупных видов, эволюционировали их паразиты. Одним из новых видов ленточных червей неоцена является ямчатый цепень – потомок одного из видов Monoecocestus, паразитировавшего в организме американского дикобраза Erethizon dorsatum эпохи человека. Хозяином ямчатого цепня является гигантский лесной дикобраз.
Облик ямчатого цепня характерен для группы в целом: у него относительно небольшая головка (сколекс) с прикрепительными органами и крупное тело (стробила), разделённое на множество сегментов. Это относительно крупный вид: его сколекс шириной до 3 мм, и несёт четыре крупных присоски, без прикрепительных крючьев. Тело достигает длины 7-9 метров при ширине около 25-30 мм. Характерной особенностью этого вида являются дополнительные прикрепительные органы, развивающиеся на члениках. По краям молодых члеников у этого вида появляются дополнительные вторичные присоски – по одной паре на членик. Они представляют собой простые впячивания покровов на вентральной стороне тела (отсюда название) на первых нескольких десятках молодых члеников. Благодаря им стробила червя может временно фиксироваться на стенке кишечника хозяина. По мере развития половых органов и созревания яиц членик увеличивается в размерах и утолщается; при этом впячивания на его покровах разглаживаются и теряют прикрепительную функцию. Ширина зрелого членика примерно втрое превосходит его длину.
В зрелых члениках находятся миллионы яиц, которые попадают в окружающую среду вместе с навозом дикобраза. На этом этапе микроскопические яйца содержат личинки онкосферы. Промежуточный хозяин червя – мелкие почвенные панцирные клещи Oribatida, встречающиеся в больших количествах в лесной подстилке. В организме клеща личинка червя переходит в стадию метацестоды. На этой стадии большинство личинок червя гибнет, когда клещи становятся жертвами других почвенных беспозвоночных.
Дикобраз заражается, проглатывая заражённых клещей вместе с растениями. Взрослый червь может паразитировать в кишечнике зверя до 5-6 лет, причиняя ему лишь умеренный вред.

Идею о существовании этого вида беспозвоночных высказал Wovoka, участник форума.

Ленточная двуустка (Detestantaenia aromatica)
Отряд: Плагиорхииды (Plagiorchiida)
Семейство: Фасциолиды (Fasciolidae)
Место обитания: эндопаразит гигантского лесного дикобраза.
Плоские черви сосальщики, или двуустки, являются характерными паразитами различных позвоночных. Для этих червей характерен сложный жизненный цикл со сменой нескольких промежуточных хозяев, частично протекающий в водной среде. В эпоху человека оскудение экосистем сопровождалось разрывом жизненных циклов этих паразитов из-за исчезновения промежуточных или окончательных хозяев. Но по окончании эпохи человека восстановление экосистем и появление новой фауны крупных позвоночных дало толчок активной эволюции паразитов и формированию новых успешных жизненных циклов.
Гигантский лесной дикобраз является хозяином одного из таких паразитов – ленточной двуустки. Это крупный, до 60-70 мм, вид сосальщиков, паразитирующий в печени животного. Плоское тело удлинённой формы (отсюда название, означающее «отвратительная лента»), шириной около 12-14 мм, утолщено в средней части и прозрачно по краям, где оно очень тонкое. Кишечник взрослого червя (мариты) многократно разветвляется по краям тела. Передний край тела округлый; ротовая присоска хорошо развита, сдвинута далеко на брюшную сторону тела. Примерно в середине длины тела червя находится крупная вентральная присоска, служащая основным органом прикрепления. Тело полупрозрачное, желтовато-белое в средней утолщённой части.
Жизненный цикл этого вида сопровождается сменой нескольких хозяев, но данный вид примечателен тем, что приспособлен проходить весь жизненный цикл без водной стадии. Стадия водной личинки мирацидия у ленточной двуустки проходит в яйце микроскопических размеров, которое попадает во внешнюю среду вместе с помётом животного-хозяина. Панцирный клещ проглатывает яйцо и является первым промежуточным хозяином и распространителем яиц. Внутри клеща яйцо червя не переваривается и сохраняет жизнеспособность; личинка находится на стадии, аналогичной мирацидию, но не покидает оболочку яйца. Вместо водных лёгочных моллюсков следующим промежуточным хозяином являются наземные лёгочные моллюски – улитки или слизни. Когда моллюск глотает клеща вместе с пищей, жизненный цикл червя продолжается, и в его организме протекает стадия спороцисты. Внутри неё партеногенетическим путём формируются редии, а в них – церкарии, которые сразу же превращаются в инвазионные адолескарии. Они не выходят в окружающую среду, потому что благоприятная среда сама приходит к ним. Для того, чтобы повысить вероятность попадания в организм окончательного хозяина, личинка червя меняет биохимию заражённого моллюска, заставляя его слизь приятно пахнуть (отсюда видовой эпитет). Такой моллюск обычно не прячется в земле, а просто сидит на нижней стороне листа и продолжает кормиться. Этот трюк личинки червя привлекает гигантского лесного дикобраза, который съедает растение вместе с заражённым моллюском, и личинки червя попадают в его пищеварительный тракт. В печени они превращаются во взрослых червей.

Постурогонимус-художник, червь-живописец (Posturogonimus pictor)
Отряд: Диплостомиды (Diplostomida)
Семейство: Леукохлоридиевые (Leucochloridiidae)
Место обитания: лесная зона Северной Америки, паразит наземных лесных птиц.
Многие виды паразитических червей в эпоху человека практически не пострадали от антропогенного прессинга. Исчезли лишь узкоспециализированные виды, привязанные к строго определённым хозяевам, исчезновение которых разрывало жизненный цикл паразита. Множество видов паразитических червей выжило, и их эволюция продолжилась в неоцене.
В лесах Северной Америки обитает постурогонимус-художник – вид мелких плоских червей-сосальщиков, паразитирующий на разнообразных лесных птицах, наземных и древесных. Взрослый червь этого вида обычно паразитирует в толстом кишечнике и клоаке воробьиных птиц – врановых, трупиалов, крупных вьюрков и дроздов. Реже он заражает куриных и дятлообразных птиц. Это очень мелкий червь: длина тела достигает 1,2-1,4 мм при ширине 0,8-1 мм. Тело червя почти прозрачное, овальное, с расширенным и притупленным задним концом. Ротовая и брюшная присоски крупные, почти одинаковые; брюшная присоска смещена в середину нижней стороны тела животного. Червь селится в организме птицы в большом количестве: внутри заражённой птицы численность червей может достигать нескольких десятков. Из-за своего небольшого размера они наносят хозяину сравнительно небольшой ущерб и могут жить в теле птицы годами – как правило, до естественной смерти птицы.
Яйца червя вместе с помётом птицы попадают в окружающую среду, где их проглатывает промежуточный хозяин – слизень. Такой выбор промежуточного хозяина позволил паразиту полностью порвать с влажными местообитаниями, в которых встречались промежуточные хозяева предковых видов.
Из проглоченного яйца в кишечнике моллюска выходит личинка мирацидий. Он сразу же проникает в полость тела, где растёт и переходит в стадию спороциста. Спороцист пронизывает тонкими отростками органы и ткани слизня, получая из них питание, и образует крупный выводковый мешок, наполненный многочисленными зародышами. У выводковой камеры очень характерная форма: она плоская и располагается под покровами тела на спинной стороне слизня. В инфицированном промежуточном хозяине она образует нечто вроде горба.
Выводковая камера спороциста ярко окрашена: у неё светло-зелёная фоновая окраска, чёрный кончик с несколькими пятнами рядом с ним, а также целая серия тонких поперечных штрихов. В целом выводковая камера спороциста представляет собой имитацию гусеницы бабочки – грубую, но достаточно правдоподобную, чтобы её могла склевать птица. Для усиления сходства с гусеницей спороциста совершает волнообразные пульсирующие движения, имитируя её ползание. Её окраска просвечивает через покровы тела слизня, и одновременно паразитирующая спороциста червя подавляет выработку слизнем собственного пигмента. Из-за этого спороциста придаёт верхней стороне тела слизня яркую окраску – отсюда видовое название, означающее «живописец». Паразит также меняет поведение промежуточного хозяина, заставляя инфицированного слизня вылезать днём на листья растений, где он оказывается более доступным для окончательного хозяина этого червя.

Крушина чуждая (Rhamnus adventa)
Порядок: Розоцветные (Rosales)
Семейство: Крушиновые (Rhamnaceae)
Место обитания: лесные районы Северной Америки в зоне умеренного климата.
В эпоху человека в Северную Америку была завезена крушина слабительная (Rhamnus cathartica) – это растение использовалось как лекарственное и декоративное, а также для создания живых изгородей. В эпоху человека этот вид успешно натурализовался в природе, а после исчезновения человека стал компонентом вновь образующихся растительных сообществ. Крушина чуждая – один из потомков этого вида, обитающий в таёжной зоне Северной Америки. Существование этого вида возможно лишь при условии наличия в лесах крупных животных, прореживающих заросли хвойных растений и нарушающих сомкнутый полог леса.
Крушина чуждая обладает многими особенностями, присущими пионерным растениям. Это быстрорастущее дерево высотой до 4-5 метров, часто многоствольный кустарник, способный расти на бедных почвах и дающий обильную поросль от пней и упавших стволов. Растение недолговечно: продолжительность его жизни не более 20 лет. Благодаря активному росту растение быстро разрастается на лесных тропах, протоптанных гигантскими лесными дикобразами и другими травоядными зверями.
У растения густая тёмно-зелёная листва. Листья цельные, округлые, с гладкой поверхностью; листорасположение очередное. Свежая листва растения испускает специфичный острый запах. Кора тёмная, гладкая, горькая на вкус из-за большого содержания гликозидов. Из-за этого крупные травоядные млекопитающие гложут её в небольших количествах для избавления от эндопаразитов.
Летом растение обильно цветёт мелкими белыми цветками с сильным запахом, собранными в небольшие соцветия. Этот вид является излюбленным кормовым растением для многих летающих насекомых – бабочек, мух и ос различных видов. Плод этого вида сочный, ягодообразный, чёрного цвета с тонким восковым покровом сизого цвета. Плоды собраны в гроздья; они ядовиты для млекопитающих, но их охотно поедают птицы, являющиеся основными распространителями этого растения.
Курганные барсуки часто ломают ветки и поросль этого вида, стаскивают их в свои компостные кучи и маскируют ими запах своего помёта. Обломанные ветки служат пищей красным компостным червям, обитающим в компостных кучах барсуков.

Идею о существовании этого вида растений высказал Wovoka, участник форума.

Мультикордицепс подземный (Multicordyceps subterraneus)
Порядок: Гипокрейные (Hypocreales)
Семейство: Кордицепсовые (Cordycipitaceae)
Место обитания: Северная Америка, лесная зона от вечнозелёных широколиственных лесов до бореальной тайги.
Многие виды грибов достаточно успешно пережили эпоху человека. В связи с разрушенем мест обитания сильный ущерб был нанесён грибам тропических лесов, а также значительно снизилась численность микоризных грибов умеренных широт. Мелкие сапрофитные и паразитические грибы пострадали от деятельности человека значительно меньше, и даже распространились благодаря ей в новые местообитания. Формирование новых экосистем в раннем неоцене вызвало всплеск видообразования среди этих грибов, которые в процессе эволюции встраивались в систему биотических связей в экосистеме.
Среди видов грибов, населяющих «фермы червей» курганного барсука в тайге Северной Америки, встречаются специализированные паразитические виды. Одним из них является мультикордицепс подземный, населяющий тоннели красных компостных червей, проложенные в толще перегноя, образующегося из растительной массы.
Мультикордицепс поражает личинок мухи червеедки полубескрылой. Фаза спороношения этого гриба развивается на имаго мухи. Плодовые тела гриба многочисленные и небольшие, нитевидные, полупрозрачные, ветвящиеся у основания; они развиваются на ногах и нижней стороне тела мухи. Поражённая грибом муха некоторое время ползает по тоннелям червя, стряхивая с плодовых тел споры, которые оседают на стенках тоннелей. Через 4-5 часов после прорастания плодовых тел муха гибнет, и гриб полностью использует для питания ткани её тела.
Распространение спор этого вида происходит при помощи дождевых червей. Споры долгое время сохраняют жизнеспособность в слизи, покрывающей тело червя, и распределяются червями по стенкам тоннелей. Заражение происходит, когда спора попадает на покровы тела личинки мухи. Это происходит при нападении личинки на червя, либо пока личинка ползает по тоннелю в поисках хозяина. На покровах личинки гриб прорастает и начинает развиваться в её внутренних органах, постепенно прорастая во все части тела личинки. Благодаря действию гриба червь не избавляется от своего паразита, но гриб значительно снижает риск заражения новых червей: он не препятствует росту личинки и её метаморфозу, но делает её бесплодной. Взрослая муха, развившаяся из заражённой грибом личинки, не способна размножаться, её половые железы недоразвиты. В процессе её роста все питательные вещества уходят на формирование мицелия тел гриба. Заражённая муха покидает пупарий самостоятельно, однако она малоподвижна и не способна летать. В течение нескольких часов своей взрослой жизни она распространяет споры гриба, после чего гибнет из-за стремительного роста гриба в её организме.