| Главная | Библиотека | Форум | Гостевая книга |
ТЕРМИТЫ
Встречаясь на бегу друг с другом, два термита разных полов после коротких «переговоров» при помощи усиков немедленно же принимались закапываться в почву. Случалось, что один термит (самка) долго бежал в известном направлении (в большинстве случаев на северо-восток), не встречая второго (самца), но нередко первого нагонял по тому же пути второй (руководствуясь обонянием, как собака отыскивает хозяина или свой старый след?). Г. Якобсон. Термиты, их жизнь, приносимый ими вред и способы их уничтожения |
Среди
общественных насекомых только термиты не входят в отряд перепончатокрылых.
Они принадлежат к совершенно иной ветви класса насекомых и составляют
в ней самостоятельный отряд термитов. Самыми ближайшими родичами термитов
являются
тараканы. Сходство этих двух отрядов по строению тела настолько велико,
что раньше некоторые зоологи даже объединяли их. Особенно похожи на
некоторых
низших термитов бескрылые древоядные тараканы. Один вид таких тараканов
—
криптоцеркус реликтус — обитает в нашей стране на юге Приморского края.
Живут эти тараканы семьями в мертвой древесине, которой питаются. Вероятно,
такой
же образ жизни вели и далекие предки термитов. Питание древесиной у них,
как и у криптоцеркуса, стало возможным благодаря наличию в кишечнике
симбиотических жгутиконосцев (подробнее об этом поговорим чуть позже), а
семейный образ
жизни облегчал взаимный обмен симбионтами. Интересно, что современные
древоядные тараканы и низшие термиты обладают сходной кишечной фауной простейших.
Это тоже свидетельствует о близости тараканов и термитов.
Однако конкретные предки термитов нам пока неизвестны. Неясно также
и когда термиты появились на Земле, поскольку ископаемые остатки прототермитов
еще не найдены. Одни специалисты склонны думать, что термиты очень древний
отряд
насекомых, возникший в начале мезозоя или даже в палеозое, т. е. более
200 млн лет назад. Другие же считают, что они появились только в меловом
периоде,
т. е. на 100 млн лет позднее.
Термиты по происхождению и современному распространению — почти исключительно
тропическая группа насекомых. Лишь немногие их виды встречаются в районах
с субтропическим и тем более умеренным климатом. Например, в фауне СССР
всего семь видов термитов, и живут они только на юге нашей страны. Северная
и южная
границы распространения термитов примерно совпадают с годовой изотермой
10° С.
128
В пределах этой области Земли они населяют практически все районы: тропические
леса, саванны, полупустыни и пустыни. Значение термитов в жизни тропической
природы чрезвычайно велико. Благодаря высокой численности они являются
важнейшими разрушителями отмирающих растений, активно участвуя в
круговороте веществ.
Так, в почве тропического леса в Заире более 75% всех экземпляров
животных представлено термитами, т. е. на каждый кубический дециметр почвы
приходится
3—4 г термитов. В лесу на западе Малайзии в среднем на гектаре обитает
около 10 млн термитов. Эти термиты поедают до 32% всех листьев, веток
и прочих
отмирающих частей деревьев, падающих на землю. И это без учета биомассы,
потребляемой термитами на деревьях и в почве! Даже в пустынях и сухих
степях, где численность термитов меньше, их роль весома. Например,
в сухих прериях
на юго-западе США на гектаре обитает до 90 тыс. термитов и они поедают
за год около 1/5 всей растительной биомассы и почти половину отмирающего
растительного
вещества. В наших среднеазиатских пустынях значение термитов не менее
велико, хотя и хуже изучено.
Давно известна роль тропических термитов в процессах почвообразования.
Нередко почва в тропических лесах так изрыта ходами термитов, что
по сути представляет
собой один сплошной термитник. Эти ходы существенно увеличивают снабжение
почвы кислородом и тем самым улучшают «самочувствие» корней растений,
а экскременты и отбросы термитов делают почву значительно плодороднее.
Если термиты являются исключительно важным и незаменимым компонентом
экосистем и биосферы в целом, то для человека деятельность этих насекомых
иногда
крайне нежелательна. Термиты издавна известны как разрушители строений
или изделий
из древесины, картона, бумаги и иных включающих целлюлозу материалов.
Незаметно проникая в здания из почвы, термиты успевают серьезно навредить,
прежде
чем бывают обнаружены. Портят они и другие материалы и предметы,
например изоляцию
проложенных в земле кабелей, изделия из резины, синтетические пленки
и пластики. Бороться с термитами, проникшими в здание, практически
невозможно. Проще
не допустить их туда. Начиная с 30-х годов нашего века во всем мире
разрабатываются методы предотвращения вреда от термитов. Однако до
сих пор эти насекомые
приносят ежегодно в мировом масштабе ущерб, оцениваемый в миллиарды
долларов. В тропических странах термиты нередко вредят пальмам, цитрусовым,
каучуконосам,
эвкалиптам и другим ценным породам деревьев, снижают урожайность
чайного куста, какао, арахиса, хлопчатника, хлебных злаков.
И все-таки среди термитов немного таких, что причиняют серьезный
вред человеку. Они составляют лишь несколько процентов видов этого
интереснейшего
отряда
насекомых.
129
ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ
И СОЦИАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ
В настоящее время известно немногим больше двух тысяч видов термитов,
относимых специалистами свыше чем к двум сотням родов. Термиты
всегда были объектом
пристального внимания исследователей, и мировая фауна этих
насекомых неплохо изучена, поэтому нельзя ожидать в будущем значительного
увеличения числа
видов.
Специалисты-термитологи разделяют отряд термитов на 5—7 семейств.
Наиболее примитивным является семейство мастотермитид. Это
в некотором роде
«мастодонты отряда термитов». В третичном периоде множество
видов мастотермитид обитало
по всему земному шару, но они вымерли. В настоящее время сохранился
лишь единственный вид — мастотермес дарвиниензис, живущий на
севере Австралии.
Этот термит имеет еще больше сходства с тараканами, чем другие
низшие термиты. Гнездится он в почве.
К семейству суходревесных термитов, или калотермитид, относится
более 20 родов и около 350 видов. Название их отражает тот
факт, что они
гнездятся в мертвой сухой древесине. Термиты этого семейства
распространены всесветно,
но повсюду приурочены в основном к прибрежным районам и островам.
Обилие осадков и высокая влажность воздуха, характерные для
морского климата,
обеспечивают достаточную увлажненность в их не связанных с
почвой гнездах. На юге Европы
и у нас на Черноморском побережье Кавказа обитает желтошеий
термит. Его гнезда можно найти в пнях, мертвых стволах и даже
в мертвых
ветвях на
живых
еще
деревьях. Колонии суходревесных термитов обычно невелики —
в них всего несколько сотен (редко тысяч) особей. Термиты эти
очень
неприхотливы.
Небольшая их
колония может годами жить, например, в обрезке ствола у вас
на письменном столе, если в комнате достаточно влажно.
Семейство влажнодревесных термитов включает всего 5 родов и
около 30 видов. Эти термиты распространены в основном во влажных
тропических
лесах, где
живут в мертвой древесине. В отличие от калотермитид они не
переносят даже незначительного
высыхания населенной ими древесины. Колонии их также невелики
по размерам.
Очень небольшое семейство термитов-жнецов представлено только
тремя родами и 12 видами. Все они живут в саваннах и пустынях,
питаются
сухой травой
и веточками кустарников, которые разрезают и по кусочкам приносят
в свои расположенные
в земле гнезда. Такое поведение и дало повод называть их жнецами.
Два вида рода ходотермес населяют африканские саванны. Семь
видов рода
анакантотермес живут в сухих полупустынях и пустынных районах
от северной Африки до
Индии.
130
46. Африканский термит-жнец ходотермес
моссамбикус (по В. Харрису, 1961 г.). |
Они строят земляные гнезда, иногда с небольшими округлыми холмиками.
В республиках Средней Азии встречаются два вида этого рода.
Большой закаспийский термит
обитает на лёссовых и песчаных почвах равнин, весьма обычен
в пустыне Каракум.
Гнезда его, как правило, имеют надземный холмик. В крупных
гнездах может быть более 20 тыс. термитов. Туркестанский
термит встречается
в горах
и предгорьях Копетдага, а также на щебнистых почвах подгорной
равнины, часто
живет в городах.
Гнезда его целиком подземные.
К семейству ринотермитид относятся 10 родов и свыше 150
видов. Характерный признак семейства — наличие на голове
небольшого
отверстия (так называемой
фонтанели, или лобной поры), из которого термиты, в особенности
солдаты, выделяют феромон тревоги или защитный секрет.
Гнезда эти термиты
строят в почве или мертвой древесине, всегда скрытно. Один
представитель семейства
— светобоязливый термит — живет на юге Европы и у нас в
южной части Украины и на Кавказе. Обитает он во влажных
местах,
в старых пнях,
основании
засыхающих деревьев, кустарников и многолетних трав. Колонии
редко насчитывают более
нескольких сотен особей. Но в крупных пнях могут обитать
многотысячные колонии
термитов. В конце 60-х годов в старых домах Владивостока
были обнаружены многочисленные колонии другого вида того
же рода
— дальневосточного
термита. Он был случайно завезен, вероятно, из Японии или
Кореи, размножился и
даже стал
вредить.
Все перечисленные семейства объединяются под названием
«низшие термиты». Это в большой степени условно, ведь среди
них есть
много и значительно
эволюционно продвинутых видов. Но несомненно, что самые
сложные формы социального поведения
мы находим в семействе высших термитов, или термитид.
131
Это огромное по сравнению с остальными семейство включает
свыше 75% всех термитов земного шара, т. е. более 1500
видов. Оно
разделяется на 4—5
подсемейств и примерно 150 родов. Все виды имеют фонтанель,
но связанная
с ней лобная
железа не всегда хорошо развита. Особенно она велика
у солдат подсемейства термитов-носачей. Передняя часть их
головы вытянута
в длинный отросток-рострум,
из которого они выбрызгивают струйку защитного секрета.
Биология высших термитов чрезвычайно разнообразна. Гнездятся
они в
почве, строят наземные
термитники
или сооружают их на деревьях. Население гнезд может составлять
у некоторых видов несколько миллионов особей.
В СССР встречается два вида этого семейства. Но они принадлежат
к наименее высокоорганизованному подсемейству амитермитин.
Оба обитают
в Туркмении.
Термит туркменский строит гнезда в почве, обычно под
кустами, питается сухими растениями пустыни. В горах
гнезда его
располагаются под
камнями. Корневой
термит в пустынях обитает в отмерших корнях и других
частях деревьев и кустарников (саксаула, кандыма, эфедры),
где
выгрызает ходы
и камеры, питаясь
древесиной.
Многочисленные ходы и камеры гнезда располагаются также
и вокруг корней в почве.
Всех термитов отличает высокоразвитая эусоциальность
и полный кастовый диморфизм. Их социальное поведение
возникло
и совершенствовалось
иным путем, чем у перепончатокрылых.
Тем не менее многие важнейшие особенности организации
колонии обеих
этих групп оказались сходными. Это характер полиморфизма,
обмен кормом, взаимный
уход между насекомыми, индивидуальный запах колонии,
территориальность, поддержание микроклимата в гнезде,
очень похожие формы
коммуникации и регуляции развития.
Мы еще будем говорить обо всем этом подробнее. Такое
удивительное сходство — яркий пример параллелизма в социальной
эволюции.
В то же время социальная организация имеет и некоторые
существенные различия. Прежде всего насекомые бесплодной
касты (рабочие
и солдаты) могут быть
у термитов не только самками, но и самцами. Развитие
яичников или семенников останавливается у них на самых
ранних стадиях,
а наружные
половые органы
вообще не формируются. Поэтому отличить рабочих и солдат
разного пола трудно.
В колонии термитов присутствуют не только плодовитые
самки — царицы, но и самцы — цари. Царь постоянно живет
при своей
супруге
и неоднократно
оплодотворяет
ее в течение всей жизни. Такая царская пара нередко лишь
одна в термитнике, что соответствует моногинии у перепончатокрылых.
Но
у многих термитов
в обширных
колониях можно обнаружить десятки цариц и царей, причем
число особей разного пола далеко невсегда одинаково;
это уже полигиния.
132
Царицы большинства низших термитов имеют немного увеличенное
брюшко и свободно передвигаются по гнезду. Количество
откладываемых ими
яиц невелико
— десятки
и сотни, редко тысячи в неделю. Для многих высших
термитов характерна крайняя степень физогастрии: объем брюшка
у царицы возрастает
в десятки раз за
счет растяжения перепонки между сегментами. Не может
быть и речи о том, чтобы
столь тучное существо самостоятельно передвигалось:
слабые ноги царицы не в силах сдвинуть с места ее огромное,
напоминающее толстую гусеницу,
брюшко.
Всю свою жизнь царица проводит неподвижно внутри
так называемой царской ячейки, расположенной в глубине
гнезда и снабженной
очень
толстыми
стенками. Рядом
с ней можно увидеть ее супруга, почти одинаково стройного
и подвижного и в молодости, и в старости.
Царица функционирует как живая яйцепроизводящая машина,
перерабатывающая пищу в тысячи и тысячи новых яиц.
Плодовитость ее колоссальна,
потрясает воображение и может сравниться лишь с продуктивностью
цариц некоторых
высших муравьев-кочевников. Например, царица макротермесов
откладывает в среднем
около 30 тыс. яиц в сутки, т. е. почти 10 млн в год.
Но рекорд по праву принадлежит виду одонтотермес
обесус. Царица
этого
индийского термита,
извлеченная из
царской ячейки, отложила за первые сутки содержания
в лаборатории более
86 тыс. яиц!
Важнейшим отличием от перепончатокрылых является
развитие с неполным превращением. В гнездах термитов
нет червеобразных
беспомощных
личинок и неподвижных
куколок. Выходящая из яйца личинка — это уже маленькое
подобие взрослого термита,
только у нее мягкие белые покровы тела и меньше число
члеников в усиках. Крохотные личинки свободно перемещаются
по гнезду
и «общаются» со взрослыми
термитами. В процессе развития личинки несколько
раз линяют, проходя ряд возрастов, и постепенно превращаются
во взрослых
особей — рабочих,
солдат,
крылатых.
Развитие в крылатых у термитов включает стадию нимфы.
Нимфа отличается от личинки более крупными размерами
и наличием
на сегментах груди
четырех зачатков
крыльев. После нескольких нимфальных возрастов появляются
самки и самцы с полностью развитыми крыльями.
Рабочие термиты бескрылы и тоже имеют несколько возрастов.
У суходревесных, влажнодревесных термитов и ряда
ринотермитид настоящих
рабочих
нет. Их функции выполняют личинки старших возрастов
— так называемые ложные
рабочие,
или
псевдоэргаты. Они могут пребывать в «рабочем облике»
очень долго, время от времени линяют, не меняясь
при этом внешне.
В отличие
от настоящих
рабочих для псевдоэргатов в будущем, так сказать,
«открыты все пути»: при определенных
обстоятельствах они могут развиваться дальше и стать
солда-
133
47. Царская ячейка термита-грибовода макротермес белликозус, изображенная художником конца XIX в (по К Эшериху, 1908 г.).
В центре покоится огромное брюшко физогастричной царицы. Рядом с ней царь. Их окружает множество рабочих термитов. Они облизывают и кормят царскую пару. В свиту входит несколько мелких солдат, а крупные солдаты стоят на страже головами наружу. Столь правильное расположение воинов «дворцовой охраны» является, конечно, плодом фантазии художника.
тами или плодовитыми особями. Вполне вероятно,
что и у предков высших термитов функции рабочих
выполняли
псевдоэргаты.
Солдаты есть у всех термитов и, несомненно,
появились уже на первых этапах эволюции эусоциальности.
Это еще одно
важное отличие от
перепончатокрылых. Только термиты рода аноплотермес
не имеют солдат, но эта ситуация
вторична, т. е. предки данного рода почему-то
утратили солдат в эволюции. Солдаты
бескрылы, чаще всего слепы и обыкновенно
обладают крупной головой
с мощными
челюстями.
Они приспособлены к выполнению одной задачи
—
защите гнезда, но решают ее очень по-разному
в зависимости
от вида. Поэтому
солдаты
термитов
чрезвычайно разнообразны (подробнее об этом
будет рассказано позднее). Солдаты развиваются
из личинок, псевдоэргатов, рабочих младших
возрастов
и даже из нимф всегда путем двух линек. После
первой линьки
появляется
промежуточная форма
— так
называемый белый солдат, или просолдат, который
вскоре опять линяет, превращаясь в сформированного
солдата.
ЖИЛИЩА ТЕРМИТОВ
Термиты — скрытно обитающие насекомые. Свою
жизнь они проводят в гнездах, почве,
подземных тоннелях
или наземных
крытых
галереях, которые тянутся
из гнезда к источникам пищи, и избегают
показываться на открытых, освещаемых солнцем участках.
Лишь немногие виды
иногда покидают
свои
ходы и галереи
и появляются на поверхности почвы. Такой
образ жизни обусловил возникновение у
термитов признаков,
характерных
для почвенных
и пещерных обитателей.
Покровы
тела их мягкие, имеют бледную, почти
белую окраску, только голова обычно коричневая
и достаточно
твердая. Простых
глазков у рабочих
и солдат
нет, а сложные глаза значительно уменьшены
и у многих видов вообще отсутствуют.
Совершенно слепые термиты этих видов
ориентируются при передвижениях по запаху и осязательно.
Вообще эволюция вела термитов в
основном по пути
упрощения
строения их тела. Только у солдат появились
более сложные формы головы, челюстей
и тела. В то же
время эволюция
поведения термитов
и их социальной
организации
шла по пути все большего усложнения и
совершенствования.
Предки термитов, несомненно, обитали
в мертвой древесине. По сути дела так
же
живут и современные
суходревесные
и влажнодревесные термиты. Их гнездовые
полости возникают и расширяются вследствие
питания насекомых окружающей
древесиной. Стенки этих полостей рабочие
обмазывают тонким слоем экскрементов.
Некоторое
усложнение гнездостроения у древесных
термитов выражается в
сооружении в полостях
135
внутренних перегородок из частиц древесины,
склеенных экскрементами.
Гнезда других низших термитов — беспорядочные
скопления полостей и ходов в почве
и древесине, связанной
с почвой (корневища,
пни, лежащие
на земле
стволы и ветви деревьев). Целиком
подземные гнезда имеют и многие высшие
термиты.
Стенки полостей
и ходов термиты
обмазывают
глиной
в смеси
со слюной или экскрементами.
48. Разрез гнезда африканского термита
схедоринотермес
провизориус в старом
пне (по П. Грассе, 1949
г.).
В центре — царская ячейка.
Сложнее устройство земляных гнезд с холмиками. Например, гнездовой холмик большого закаспийского термита обычно имеет высоту 30—40 см и диаметр около метра (в некоторых местах находили термитники высотой до 1 м и диаметром до 5 м). Поверхность его очень гладкая и твердая — с трудом поддается лопате. В нескольких сантиметрах под поверхностью термитника расположены многочисленные плоские камеры, в основном используемые для хранения запасов корма. Глубже помещаются жилые камеры сложной формы: потолок у них куполо-или конусообразный со щелевидным вдавлением, где обычно сидят личинки и линяющие термиты. Диаметр камеры 20—30 мм, высота немного больше. Камеры термитника соединены прихотливой сетью вертикальных и горизонтальных ходов. Вся эта система разбросанных камер и ходов простирается на глубину до 1,5 м и далеко в стороны от холмика, занимая под землей
136
площадь, в 4—5 раз большую площади
основания холмика. Чем глубже, тем
камер меньше
и они расположены дальше друг
от друга. Лишь
часть камер
населена.
Старые камеры термиты забрасывают
и постепенно заполняют почвой, мусором
и перегнивающими
экскрементами.
Для строительства гнезда в пустыне
нужна вода. Термиты получают ее из
насыщенных
влагой почвенных
горизонтов,
прорывая вертикальные
ходы глубиной
до 8—10
м. Спускаясь в эти «колодцы», термиты
пьют воду из почвы и приносят ее
в гнездо в
зобике.
Термиты каким-то образом хорошо чувствуют
толщину зем-
49. Комплекс гнезд высших термитов на небольшом участке тропического леса в Кот-д’Ивуар (по П. Грассе, 1949 г.).
1 — наземный термитник цефалотермес ректангулярис (внизу справа — царская ячейка); 2 — 5 — подземные термитники термитов-грибоводов (2 — псевдакантотермес спинигер, 3 — анцистротермес круцифер, 4 — акантотермес акантоторакс) и других видов (5 — перикапритермес аппелланс, 6 — ростротермес корнутус).
137
ляного слоя и если приближаются к
полости, то вовремя останавливаются
и не разрушают
перегородку. Поэтому
форма новой камеры
может быть очень причудливой
в зависимости от расположения окружающих
полостей. Если при строительстве
термиты наталкиваются
на вертикальный ход,
то окапывают его со
всех сторон. В результате в центре
камеры остается вертикальная
колонна,
скрывающая
в
себе ход.
Рост термитника в высоту происходит
следующим образом. Термиты проделывают
в поверхности
холмика отверстия,
выносят наружу
влажную почву и строят
низкие плоские камеры, покрытые тонкой
земляной корочкой. При первом же
сильном дожде корочки разрушаются
и составляющая
их почва тонким слоем ложится на
купол. Так
постепенно,
миллиметр за
миллиметром растет холмик.
Подсчеты показывают,
что за год слой новой почвы достигает
не более 2—3 мм. Значит, холмики
высотой 30—40
см имеют
возраст
не менее
100 лет!
Наземные термитники многих высших
термитов растут гораздо быстрее,
этому благоприятствуют
жаркий
тропический климат и многочисленность
термитов
в колонии. Но принцип остается тем
же — вынос строительного материала
через
отверстия
на
поверхность. Рабочие
сооружают
столбики и
стенки, а затем
покрывают
все общей оболочкой. Солдаты неизменно
стоят на страже вокруг «стройплощадки»,
они не
участвуют в работе.
50. Схема термитника макротермес белликозус (по П. Грассе и Ш. Нуаро, 1958 г.).
1 — наружная стенка; 2 — ходы в ней; 3 — воздушное пространство; 4 — оболочка капсулы с грибными садами; 5 — царская ячейка; 6 — основная пластинка с поддерживающими конусами; 7 — «погреба».
138
При создании гнезд высшие термиты используют минеральные частицы почвы (песчинки, очень мелкие камешки), склеивая их экскрементами или слюной. Рабочий притаскивает к месту строительства несколько песчинок и, повернувшись брюшком, выделяет капельку жидких экскрементов, а затем вновь повернувшись головой, кладет на нее принесенный твердый материал. Так постепенно растет сооружение.
51. Схематический разрез картонного гнезда африканского термита-носача назутитермес арборум на ветке дерева (по П. Грассе, 1949 г.). В центре справа — царская ячейка. |
Наземные термитники чрезвычайно разнообразны.
Они бывают в форме холмов, колонн,
конусов, пирамид, китайских
пагод. У
одних видов
термитники
совсем небольшие, у других имеют
в высоту несколько метров. Нередко
они
являются
существенным и даже определяющим
элементом ландшафта. Особенно это
характерно
для тропической Африки.
В сухих районах
Австралии встречаются
многочисленные
компасные термитники. Они
имеют вид вертикальной плоской стенки
с острыми
краями. Длинная
ось компасного
термитника
точно совпадает
с направлением
север — юг, что помогает насекомым
избегать перегрева гнезда солнцем,
а заблудившемуся
путешественнику
выйти на дорогу!
Внутреннее строение
термитников
также чрезвычайно
сложно и у многих видов является
шедевром архитектурного искусства
среди насекомых.
Удивительные по архитектуре гнезда
строят некоторые виды гриборазводящих
термитов.
Они смешивают
глину со слюной
и этой смесью цементируют минеральные
частички, а также обмазывают стенки
камер и ходов.
Для стен термитника
и перегородок используются
и экскременты.
Термиты рода макротермес сооружают
термитники либо как округлые холмы
диаметром 20—30
м и высотой более 6 м,
либо в виде
монолитных остроконечных
конусов
с крутыми склонами, достигающих высоты
8—9 м при
диаметре
основания 2—3 м. Такое огромное гнездо
возникает всего за несколько лет!
У вида макротермес
белликозус термитники бывают двух
типов: обычные конические и так называемые
«соборы» — конусы,
покрытые многочис-
139
ленными полыми и заостренными верхушками.
Внутреннее строение термитников обоих
типов значительно
различается. Поверхность
гнезда рабочие
покрывают песчинками, создавая губчатую
массу, которую заполняет приносимая
ветром почва, что делает поверхность
более гладкой и прочной. В термитниках
рода макротермес
с очень
толстыми стенками
коренное население тропической
Африки
устраивало даже печи для выплавки
железа из руды!
Некоторые высшие термиты поселяются
на деревьях в картонных термитниках.
Они
склеивают пережеванные
частицы древесины
слюной или экскрементами
и строят из них стенки гнезда и внутренние
перегородки. Картонные гнезда нередко
бывают почти шарообразными и располагаются
близко
к
земле в кустах или очень высоко
в кронах деревьев.
ПИТАНИЕ
Основным источником пищи для всех
термитов являются растительные вещества,
содержащие
целлюлозу (клетчатку).
Большинство
низших термитов питается
мертвой древесиной. Лишь немногие
животные способны переваривать древесину
— очень
уж химически стойкое вещество целлюлоза.
Но термиты успешно справляются с
этим делом.
Еще в начале XX в. была экспериментально
доказана способность низших термитов
годами жить, питаясь
химически чистой
целлюлозой, например
промокательной бумагой. Затем ученые
установили, что усваивать целлюлозу
термитам помогают
одноклеточные животные — жгутиконосцы,
населяющие их кишечник. Если жгутиконосцев
уничтожить,
поместив термитов
на время
в чистый кислород
или повысив
температуру,
то такие термиты больше не смогут
питаться целлюлозой. В дальнейшем
стало ясно,
что в кишечнике термитов
имеется сложнейший
«микробиоценоз»
— сообщество
простейших и микроорганизмов, живущее
по своим, еще недостаточно нами понятым
законам.
Союз
термитов и их кишечных организмов
— пример обязательного
и обоюдовыгодного симбиоза. Термиты не
могут существовать без своих симбионтов.
Но и жгутиконосцы
их кишечника
не встречаются более
нигде в природе.
В кишечнике термитов самый обширный
отдел — вздутая как пузырь толстая
кишка. Она
служит основным
вместилищем симбионтов и потому занимает
значительную часть брюшка рабочего
термита. Ведь количество симбионтов
огромно: на
них приходится от 16 до 50% массы
термита! В толстой кишке низших термитов
найдены
десятки видов жгутиковых, относящихся
к 17 семействам. По
их видовому составу
можно различать семейства и даже
роды термитов. Некоторые жгутиконосцы
свободно
плавают
в кишке,
иные прикрепляются
к ее стенкам,
причем одни виды сидят
в передней половине кишки, другие
—
140
в задней. Кроме простейших в толстой
кишке обитают разнообразные и многочисленные
бактерии. Количественные
соотношения
между видами симбионтов
довольно
постоянны. Если их нарушить, термиты
не
смогут нормально жить.
Когда термит питается, пережеванные
частички древесины попадают сначала
в мышечный
желудок, где еще тщательнее
измельчаются,
а затем почти
без изменений
проходят сквозь железистый желудок
и тонкую кишку сразу в толстую. Здесь
за
дело берутся
жгутиконосцы.
Одни
из них
заглатывают
крупинки древесины
и переваривают внутриклеточно, другие
выделяют пищеварительные ферменты
наружу. Ферменты
расщепляют молекулы целлюлозы
на небольшие фрагменты,
способные
растворяться. В дальнейшем их расщеплении
участвуют не только жгутиконосцы,
но и бактерии, а также
собственные ферменты
термита. В результате
целлюлоза превращается в спирты и
органические кислоты, которые всасываются
толстой
кишкой термита и усваиваются. Как побочный
продукт деятельности бактерий из
кишечника выделяются
метан, углекислый газ и водород.
Благодаря кишечным симбионтам термиты
усваивают до 93% съеденной древесины
и до 99% содержащейся
в ней
целлюлозы.
Это исключительно
высокий коэффициент
усвоения, ведь большинство растительноядных
животных способно утилизировать лишь
20—30% поглощенной
пиши. В отличие от
целлюлозы второй структурный
компонент древесины — лигнин — симбионты
термитов практически не могут переваривать.
Лигнина в древесине немного, но он
почти в
неизмененном виде проходит сквозь
кишечник термитов, составляя
существенную часть их экскрементов.
Именно
лигнин обусловливает склеивающие
свойства экскрементов, широко
используемые термитами
при строительстве.
Наибольшее количество симбионтов
у рабочих термитов. Это неудивительно,
ведь они
являются «кормильцами»
остальных членов колонии, добывают
и перерабатывают пищу. У солдат и
нимф
симбионтов мало, поскольку они получают
от рабочих
в основном готовую еду. А у личинок
младших возрастов и
у царицы с царем их нет совсем —
рабочие дают им только выделения
кормовых
желез.
Каким же образом личинка обзаводится
собственными симбионтами, когда подрастает?
Она получает
их от других термитов.
Если в прямой кишке
термита нет экскрементов,
он может выделить из анального отверстия
капельку светлой жидкости — содержимое
толстой кишки.
Под микроскопом
видно, что в этой
жидкости плавают жгутиконосцы,
бактерии, мелкие частички еще непереваренной
древесины. Другие термиты слизывают
капельку. Нередко они
специально выпрашивают
эту жидкость,
постукивая усиками
по кончику брюшка рабочего термита.
Так симбионты расселяются. Но ведь
им никак
не миновать
желуд-
141
ка термита, а там пищеварительные
ферменты быстро переварят всех жгутиконосцев
и бактерий. Оказывается,
среди жгутиконосцев
регулярно
образуется некоторое
количество так называемых «мумий»
—
покоящихся клеток с более плотной
оболочкой. Эти
«мумии» и предназначены
для
расселения
в других
термитах: они проходят
невредимыми сквозь желудок и «оживают»
в толстой кишке. Так же попадают
сюда и устойчивые
к
ферментам споры
бактерий.
Распространение симбионтов путем
поглощения анальной жидкости чрезвычайно
важно
еще и потому, что
при очередной линьке
личинка, псевдоэргат
или молодой рабочий лишаются собственного
населения кишечника. Дело в том,
что весь
задний отдел кишечника (тонкая, толстая
и прямая кишки) имеет хитиновую выстилку,
представляющую собой единое целое
с кутикулой, покрывающей тело насекомого.
Когда при
линьке
старая шкурка сбрасывается,
из толстой
кишки вместе
с ее выстилкой удаляется и весь микробиоценоз.
Поэтому перелинявший термит должен
вновь заселить симбионтами свою толстую
кишку. Интересно, что жгутиконосцы
по изменению гормонального баланса
в организме термита умеют точно
определять, когда он собирается линять,
и
к этому моменту образуют
множество «мумий».
Термиты поедают сброшенные линочные шкурки,
а с ними и «мумий» — так жгутиконосцы
обретают новых хозяев. Крылатые самки
и самцы после линьки тоже лишены
симбионтов. Но перед
вылетом
из гнезда и
основанием новых
термитников
они получают их
от рабочих.
В анальной жидкости содержатся и
продукты расщепления целлюлозы, они
усваиваются
в желудке термитов,
питавшихся этой жидкостью.
А мелкие
кусочки древесины,
плавающие в анальной жидкости, попадают
в толстую кишку соседей по гнезду,
где их переваривание
продолжается. Таким образом,
у термитов
пищеварение
стало коллективным процессом — осуществляется
последовательно в кишечниках нескольких
насекомых. Настоящая пищеварительная
эстафета!
Роль бактерий в толстой кишке термитов
не ограничивается их в общем-то небольшим
участием
в переваривании
целлюлозы. Ими
питаются
жгутиконосцы,
которые без
бактерий не могут нормально существовать.
Если же жгутиконосцев уничтожить,
то никем не поедаемые
бактерии
так размножатся
в кишечнике, что брюшко
термита вздуется и он погибнет. Кроме
того, бактерии выделяют некоторые
необходимые термитам витамины и синтезируют
белки,
используя в качестве источника азота
газообразный
азот
атмосферы. Для термитов
эта деятельность
бактерий исключительно
важна. Ведь все животные не могут
сами синтезировать белки из минеральных
веществ и тем более
не способны усваивать
атмосферный азот. Древесина,
особенно мертвая, очень бедна белками и
азотом. Поэтому термиты, питаясь
только древесиной,
должны испытывать «азотно-
142
белковый голод». Недаром они столь
привержены к каннибализму. Поедая
все без исключения
трупы своих
соплеменников,
а также раненых,
покалеченных и больных особей, термиты
возвращают их белки в пищевой круговорот
колонии. А бактерии толстой кишки,
осуществляя фиксацию атмосферного
азота, помогают
термитам в решении «азотно-белковой
проблемы».
В кишечнике высших термитов жгутиконосцев
никогда не бывает. Совершенно неясно,
почему эти термиты
их утратили
в эволюции.
Зато в задней
кишке высших термитов
очень многочисленны разнообразные
бактерии. Они занимают особое пузыревидное
вздутие
стенки задней
кишки,
называемое бродильной
камерой. В ее
складках постоянно находится масса
бактерий. По многим признакам эти
бактерии сходны с теми, что населяют
рубец жвачных
млекопитающих и помогают им в переваривании
клетчатки. Специалисты полагают,
что и у термитов
бактерии делают то же самое. Но пока
это только предположение.
Питание высших термитов значительно
разнообразнее, чем у низших. Немногим
их видам служит
кормом только древесина.
Другие поедают
опадающие с
деревьев листья, траву, лишайники
и прочие растительные вещества.
Многие виды
специализировались на питании гумусом,
т. е. почвенным перегноем, как и
дождевые черви.
При возможности выбора термиты предпочитают
поедать не здоровую, а разрушенную
грибами древесину.
В древесине, пораженной
грибами так
называемой бурой,
или коричневой, гнили, распадаются
клетки, частично разлагаются
целлюлоза и лигнин. Такая древесина
легче усваивается термитами. При
этом переваривается
даже до 60% лигнина, который почти
не используется при питании здоровой
древесиной.
Следовательно,
грибы бурой
гнили повышают
коэффициент
утилизации древесины
термитами. Напротив, древесина, пораженная
грибами белой гнили, непригодна для
питания термитов.
Связь термитов с грибами нередко
бывает еще теснее. В гнездах большого
закаспийского
термита грибы
иногда обильно
разрастаются
в камерах,
забитых экскрементами.
В гнездах желтошеего термита грибы
растут на «лепешках» из перетертой
и обработанной
слюной
древесины и
экскрементов. Личинки и рабочие
обоих этих
видов охотно
поедают грибной мицелий. Грибы богаты
белками, углеводами, азотом, фосфором,
калием и
другими
веществами и представляют
для термитов
важный дополнительный
продукт питания.
Но лишь некоторые термиты создали
в гнездах настоящий «агропромышленный
комплекс»
по производству грибов.
Речь идет о термитах-грибоводах
(подсемейство макротермитин
высших термитов), распространенных
в тропиках Старого Света. Интересно,
что
муравьи-листорезы,
тоже культивирующие
грибы,
обитают в Новом
Свете, где
не встречаются термиты-грибоводы.
143
Внутри огромных термитников макротермес,
одонтотермес и других родов расположены
многочисленные камеры
с плотными обмазанными
глиной стенками,
покрытые
общей оболочкой. В камерах находятся
так называемые грибные сады, или
грибные соты.
Поверхность этих округлых образований
с многочисленными складками и морщинками
напоминает губку или
мозг позвоночных. Более
примитивные виды термитов-грибоводов
живут в почве и разводят грибы в
овальных камерах,
обмазанных глиной.
Раньше думали, что грибные соты состоят
в основном из экскрементов термитов.
Но, как
показало
изучение структуры
грибных садов,
они построены из мелких
округлых кусочков растительного материала,
образующих правильные слои, пронизанные
многочисленными ходами, по которым
термиты проникают в
любые участки садов.
Если экскременты и входят в соты,
то в небольшом
количестве. Следовательно, термиты
приносят в
гнездо древесину
и другие растительные вещества,
разгрызают их на мелкие кусочки и
строят из них сады.
Растущие в термитных садах грибы
относятся к видам, нигде более не
обитающим в
природе. Здесь
опять
мы встречаемся
с примером
обязательного взаимовыгодного
симбиоза между двумя организмами.
Прорастая сквозь субстрат грибного
сада, мицелий
гриба разрушает
растительные клетки,
превращает
несъедобный для
термитов лигнин в легкоусвояемые
вещества. Термиты поедают старые
участки садов
вместе с грибными гифами и спорами,
получая обогащенную
питательными компонентами пищу. Рабочие
термиты кормятся еще и растениями,
а также гумусом.
Но личинкам необходимы грибы, и они
поедают непосредственно
мицелий. Продуктивность
грибных плантаций довольно велика.
Подсчитано, что 5 кг грибных садов
за
неделю дает
урожай 100—160 г грибов (то и другое
в сухой массе).
ОСНОВАНИЕ НОВЫХ ГНЕЗД
Важнейшим способом размножения термитов является закладка новых гнезд парами молодых самок и самцов. Вот как это происходит. Крылатые термиты появляются в термитниках ежегодно в одно и то же время. У наших среднеазиатских термитов и у светобоязливого термита зимой в термитниках можно найти нимф старших возрастов. С наступлением тепла они линяют и превращаются в крылатых. Вылет их из гнезд совершается в апреле-мае после дождей. У желтошеего термита на Черноморском побережье Кавказа вылет крылатых происходит в конце лета и осенью. В тропических странах лёт термитов наблюдается, как правило, в самом начале сезона дождей, а у некоторых видов бывает два раза в год.
144
Непосредственным сигналом к лёту
служит обильный дождь. Эта связь,
как и у
муравьев, объясняется
тем, что во
влажной почве термитам
— основателям
гнезд значительно легче вырыть норку.
Все начинается с того,
что рабочие термиты проделывают на
поверхности термитника специальные
отверстия.
Некоторые виды пристраивают к отверстиям
направленные вверх конические раструбы,
из
которых вылетают самцы и самки. Население
термитника приходит в
величайшее возбуждение: из отверстий
на поверхность высыпает множество
рабочих и солдат, а вслед за ними
начинают
вылетать и крылатые. Когда тысячи
и тысячи самок
и самцов поднимаются вверх из находящихся
поблизости термитников, картина лёта
сильно
впечатляет.
Вокруг термитников собираются насекомоядные
птицы, мелкие млекопитающие, ящерицы
и хватают вылетающих
крылатых.
Их ловят пауки, стрекозы,
а опустившихся на землю уничтожают
разнообразные муравьи. Даже кошки
и собаки в деревнях
охотятся на вылетающих крылатых.
Все спешат поживиться совершенно
беззащитными
термитами. Проявляют заинтересованность
в них и люди. В Африке и Австралии
аборигены отлавливают
большое
количество крылатых
и готовят
из них
лакомые блюда. Что ж, если не спорить
о
вкусах,
то следует признать: крылатые
термиты — ценный пищевой объект.
Покровы тела у
них мягкие, брюшко забито жировыми
клетками, и калорийность этих насекомых
приближается к
калорийности мясных продуктов.
Взлетают крылатые термиты невысоко
и удаляются обычно всего на несколько
десятков
метров.
Да и летают-то
они плохо!
Их очень
своеобразный — медленный, как бы
«парашютирующий» — полет преследует
только
цели
расселения,
и
самцы и самки в это время не обращают
внимания друг на друга. Встречаются
они позже. Приземлившись, крылатые
тут же
начинают
обламывать себе крылья, упираясь
их вершинами в грунт и поворачиваясь
то в одну, то в другую сторону. Крылья
отделяются
легко,
для этого
в
их основании
есть специальный
косой шов.
И вот крылья сброшены. Теперь перед
термитами встает следующая задача:
найти себе пару,
так сказать,
«на всю оставшуюся
жизнь». У большинства
видов самцы
и самки встречаются и «знакомятся»
во время «пешеходных прогулок»: они
бегают
в разных
направлениях до
тех пор, пока не подыщут
себе партнера. Только у
немногих низших термитов эти встречи
случайны. У подавляющего числа видов
самки и самцы издают характерные
запахи, оставляют за собой пахучий
след, помогающий
им находить
друг друга.
Обычно
самец, обнаружив
след самки,
догоняет ее, но порой инициативу
берет на себя «невеста». При встрече
насекомые
ощупывают
друг друга усиками. Знакомство не
всегда завершается
«помолвкой»: иногда самка отвергает самца,
и он отправляется на поиски «более
сговорчивой
невесты».
145
У светобоязливого, большого закаспийского
термитов и многих термитов-носачей
«пешеходные прогулки»
не практикуются.
Вместо этого самки, сбросив
крылья, принимают «позу призыва»
— поднимают вверх брюшко, выделяя
привлекающий
феромон. Самцы обнаруживают самок
по запаху, распространяющемуся по
воздуху,
и приходят
всегда с той стороны, откуда дует
ветер. У немногих видов роли самок
и самцов
почему-то поменялись:
самцы принимают
призывную
позу, а
самки отыскивают
их по запаху.
После того как «помолвка» состоялась,
самка отправляется в путь. Самец
следует за ней,
постоянно прикасаясь
усиками к
кончику
брюшка своей
подруги. Такие
парочки назвали тандемами за удивительную
синхронность движений партнеров:
куда поворачивает самка,
туда же устремляется и ведомый самец.
Если он по случайности отстанет,
самка останавливается
и ждет, пока опять не
почувствует прикосновения его усиков.
Бег термитов тандемом — это не любовная
прогулка.
Он преследует конкретную цель — найти
подходящее для строительства норки
место. В этом самец
целиком полагается
на самку —
на
ней лежит ответственность
за решение важнейшей для жизни будущей
семьи задачи. А вот у африканских
термитов рода
ходотермес
право
решения принадлежит
супругу. Обломав
себе крылья, он сразу же поднимает
кверху брюшко, выпячивает выделяющую
гормон
железу и, сохраняя эту позу призыва,
начинает отыскивать место для норки,
а затем принимается
рыть почву
в подходящем пункте.
Когда
на запах феромона
самца появляется самка, ее нередко
ожидает «свадебный подарок»
— наполовину вырытая норка.
52. Основание нового гнезда у туркестанского термита (по Г. Якобсону, 1913 г.). Самец и самка, сбросившие крылья
|
Но в большинстве случаев самка, выбрав
место, начинает рыть землю, а самец
помогает ей.
Хотя некоторые
наблюдатели сообщают,
что
роет он менее
усердно,
чем самка, перед нами все-таки один
из немногих примеров деятельного
участия самцов насекомых
в заботе о потомстве.
У большого закаспийского
термита
самка в одиночку отыскивает подходящее
место и принимается рыть норку, поднимая
брюшко и выделяя привлекающий самцов
феромон. Первый же подоспевший самец
становится
ее
избранником и яростно отгоняет
запоздавших
соперников.
Постепенно парочка термитов углубляется
в норку и совершенно в ней скрывается.
В 10—15
см от
поверхности термиты
146
выкапывают небольшую овальную полость
(ее называют брачной камерой). Они
проведут в ней «медовый
месяц», а также
и многие последующие
месяцы, выращивая
первое потомство. У некоторых видов
наблюдали удивительный ритуал: самка
и самец, замуровавшись
в брачной
камере, первым делом обгрызают
друг
другу несколько члеников на концах
антенн. Как будто эти членики и нужны
были
им только в полете и при брачной
прогулке, а теперь стали излишними!
Но это
наивное предположение. До сих пор
конструктивного объяснения столь
поразительного явления
нет.
Только теперь в брачной камере происходит
наконец «свадьба» — первая копуляция.
Этим термиты
тоже значительно отличаются
от
муравьев,
которые спариваются
во время брачного лёта. Вскоре самка
откладывает первые яйца. У термитов
рода анакантотермес
и у некоторых других самки
и самцы нередка собираются
группами под камнями, в щелях и углублениях
почвы, под лепешками сухого навоза
и основывают гнездо
совместно. Самки откладывают
яйца в общую
кучу. Ухаживают
за яйцами и личинками тоже все сообща.
В таких случаях сразу образуются
полигинные колонии.
У суходревесных и влажнодревесных
термитов самки и самцы строят брачные
камеры
в древесине и,
питаясь ею, выделяют
секрет для
кормления личинок.
Брачные
камеры других низших термитов обычно
располагаются в непосредственной
близости от источников
пищи. Например, парочки большого
закаспийского термита предпочитают
строить норки под лепешками сухого
помета, у основания кустов, среди
корней травянистых
растений.
Когда
появляются
личинки,
родители легко
находят
корм для них неподалеку от брачной
камеры. Вырастить потомство без получения
пищи
извне они не в состоянии. Такая ситуация
очень напоминает прерывисто-замкнутый
способ основания
гнезда у примитивных
муравьев.
У большинства высших термитов самка
и самец могут выращивать первое потомство
исключительно
за
счет накопленных
в материнском гнезде
внутренних резервов.
При этом они используют не только
жировое тело, но и питательные вещества
из
рассасывающихся
крыловых мышц.
Какое полное
сходство с самками муравьев,
основывающими гнезда постоянно-замкнутым
способом!
Термиты отличаются довольно медленным
развитием. Личинки выходят из яиц
только через 30—60
дней (в зависимости
от температуры),
а все развитие
от яйца до
взрослого термита в условиях умеренно
теплого климата требует около года.
Молодые царицы желтошеего или светобоязливого
термита в первое лето откладывают
совсем немного яиц, и
через год
в новых
гнездах редко
можно найти более
50 личинок всех возрастов и псевдоэргатов,
чаще их бывает всего 20—30. Первый
солдат появляется обычно через год
после основания гнезда. Второй —
147
только на следующий год. Постепенно численность колонии растет. Когда в гнезде обитает уже 30—50 псевдоэргатов, царь и царица прекращают самостоятельно питаться и переходят на полное обеспечение псевдоэргатов и старших личинок. Еще через несколько лет численность псевдоэргатов увеличится настолько, что станет возможным выращивание крылатых. Колонии тропических термитов растут значительно быстрее потому, что там
53. Африканский термит амитермес хастатус (по С. Скайфу, 1954 г.).
1 — рабочий; 2 — солдат; 3 — нимфоидная царица; 4 — адультоидная царица; 5 — эргатоидная царица.
148
тепло круглый год и нет холодной
зимы, прерывающей развитие насекомых.
Очень немного известно о продолжительности
жизни термитов различных каст. В
основном это объясняется
тщетными
попытками пометить
термитов: любые
метки на поверхности тела быстро
сдирают и уничтожают их соплеменники.
Если
же от метки избавиться не удается,
то меченого
термита просто съедают. Как будто
термиты старательно охраняют свои
тайны от любознательных
ученых!
В лабораторных
колониях светобоязливого термита
псевдоэргаты
и солдаты жили до 5 лет, а царская
пара — до 7 лет.
Видимо,
в природных условиях рабочие
и солдаты
живут
по нескольку лет, а плодовитые самки
и самцы порядка 10 лет
и даже
больше.
После гибели первичной царской пары
термиты могут выращивать ей замену
— так называемых
вторичных,
или замещающих,
производителей. Они бывают
трех
типов. Если царская пара или только
один ее член погибли в период, когда
в гнезде
есть
крылатые
термиты, то
отдельные из них могут,
сбросив крылья,
стать заместителями. Они ничем внешне
не отличаются от основавшей гнездо
царской пары и называются
адультоидными (от англ.
adult
— «взрослый»).
У некоторых термитов-носачей при
исчезновении царской пары адультоидные
производители
могут появляться в любое время года.
Если
заместители развиваются из нимф,
то у них на спинке можно
увидеть не остатки обломанных
крыльев, а недоразвитые
их зачатки. Такие производители называются нимфоидными.
Наконец в ряде случаев плодовитыми
заместителями
могут стать псевдоэргаты, личинки
или рабочие.
Тогда у них на груди вообще нет следов
крыльев
и выглядит она как
спинка рабочего термита. Поэтому
и называются такие заместители
эргатоидными.
Нередко случается так, что погибает
лишь один член первичной царской
пары — царь
или царица;
и тогда
термиты выращивают
дополнительных замещающих производителей
только этого пола, причем обычно
в значительном
числе.
Такие
ситуации были
известны ученым уже давно. Немецкий
натуралист Ф. Мюллер писал в 1873
г.: «Я принес
домой из гнилого куска дерева
гиссары
плотное ядро гнезда
эутермес,
которое размерами и внешним видом
очень походило на куриное яйцо. Так
как кругом
этого ядра
имелось довольно
большое
количество яиц, то я
ожидал найти в нем, как обыкновенно,
царскую пару. Однако, вместо
того чтобы
содержать
в середине большую царскую ячейку,
все ядро, как губка, было пронизано
неправильными
ходами. В последних всюду сидели
кучками по пять-шесть штук не менее
30 добавочных самок, а между ними
прогуливался
единственный
царь, почти равной
с ними величины,
притом это был настоящий царь. Вместо
царской палаты, в которой живет царь
со своей равной
ему по происхождению
супругой
в целомудренном браке, передо
мною был гарем, в котором султан
149
увеселялся с многочисленными любовницами»1.
Подобные «гаремы», поражавшие
воображение естествоиспытателей прошлого, находили
и у других видов,
причем нередко они достигали
еще большей величины. Так, известный
исследователь
термитов конца
XIX
в. Н. Гольмгрен
встретил
как-то в гнезде одного
вида рода армитермес настоящего
(первичного) царя в обществе почти сотни замещающих
цариц. Известны и противоположные
ситуации, когда одна настоящая
царица окружена
в термитнике множеством вторичных
царей, появившихся на смену ее
погибшему супругу.
У многих видов термитов продолжительность
существования колонии не ограничена
временем жизни царской
пары: ей на смену выращиваются
заместители, и
термитник благополучно развивается.
По мере увеличения численности
термитов в колонии
могут появляться все новые и
новые вторичные
производители, т. е.
колония становится полигинной.
Ряд видов образует обширные колонии,
в которых
обитают десятки и даже сотни
производителей обоего пола. Такие колонии могут
разделяться на самостоятельные
части.
Это второй
способ размножения,
аналогичный отделению отводков
у муравьев и роению у ос и пчел.
Многие виды высших термитов почему-то
потеряли способность к выращиванию
замещающих производителей.
В этих случаях
после смерти
царицы неизбежно
погибает вся семья. Так происходит
у многих видов термитов-грибоводов.
Термитники
видов рода макротермес, например,
существуют в среднем около 10
лет. После гибели
царской
пары
термитник
постепенно пустеет
и разрушается
дождями
и ветром.
1 Цит. по: Эшерих К. Термиты, или Белые муравьи: Биологический этюд. СПб., 1910. С. 51.
150
СОДЕРЖАНИЕ
| Предисловие ...................................................................................................................................... |
3 |
| ПОРАЗИТЕЛЬНЫЙ МИР ................................................................................................................. |
5 |
| Первое знакомство ............................................................................................................................ |
7 |
| Путь к социальности ......................................................................................................................... |
16 |
| БИОЛОГИЯ И ОБРАЗ ЖИЗНИ ....................................................................................................... |
29 |
| Общественные осы ........................................................................................................................... |
31 |
| Общественные пчелы ....................................................................................................................... |
47 |
| Пчелы-галикты .................................................................................................................................. |
49 |
| Аллодапиновые пчелы ..................................................................................................................... |
54 |
| Шмели ................................................................................................................................................. |
57 |
| Безжалые пчелы ................................................................................................................................ |
66 |
| Медоносные пчелы ........................................................................................................................... |
75 |
| Муравьи .............................................................................................................................................. |
86 |
| Видовое разнообразие и социальная организация ........................................................................ |
89 |
| Муравьиные жилища ........................................................................................................................ |
102 |
| Питание .............................................................................................................................................. |
116 |
| Термиты ............................................................................................................................................ |
128 |
| Видовое разнообразие и социальная организация
.................................................................... |
130 |
| Жилища термитов ........................................................................................................................... |
135 |
| Питание ............................................................................................................................................. |
140 |
| Основание новых гнезд .................................................................................................................. |
144 |
| ОСНОВНЫЕ ПРИНЦИПЫ СОЦИАЛЬНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ ..................................................... |
151 |
| Табель о рангах ................................................................................................................................... |
153 |
| Касты и разделение труда ................................................................................................................. |
167 |
| Жизненный путь ............................................................................................................................... |
187 |
| Государства и федерации .................................................................................................................. |
201 |
| В КРУГУ СЕБЕ ПОДОБНЫХ ........................................................................................................... |
215 |
| Общественный желудок .................................................................................................................... |
217 |
| Внимание к ближнему ....................................................................................................................... |
227 |
| Способы общения ............................................................................................................................. |
236 |
| Визитные карточки ........................................................................................................................... |
249 |
| Мобилизация ...................................................................................................................................... |
258 |
| Хлеб насущный .................................................................................................................................. |
277 |
| МЕЖВИДОВЫЕ ОТНОШЕНИЯ ...................................................................................................... |
291 |
| Место под солнцем ........................................................................................................................... |
293 |
| Мой дом — моя крепость ................................................................................................................. |
306 |
| Воришки, нахлебники и паразиты ................................................................................................... |
320 |
| Узурпаторы и рабовладельцы .......................................................................................................... |
328 |
| ИНТЕЛЛЕКТУАЛЬНЫЕ СПОСОБНОСТИ И ГРУППОВОЕ ПОВЕДЕНИЕ ................................ |
349 |
| Границы интеллекта .......................................................................................................................... |
351 |
| Феномен коллектива ......................................................................................................................... |
366 |
| На уровне сверхорганизма ................................................................................................................ |
379 |
| Заключение ........................................................................................................................................ | 396 |
| Рекомендуемая литература ................................................................................................................ |
398 |
| Алфавитно-систематический список русских и латинских названий насекомых ....................... | 399 |
