Кипятков Владилен Евгеньевич

Мир общественных насекомых

ЛЕНИНГРАДСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

В. Е. КИПЯТКОВ

МИР
ОБЩЕСТВЕННЫХ НАСЕКОМЫХ

ЛЕНИНГРАД
ИЗДАТЕЛЬСТВО ЛЕНИНГРАДСКОГО УНИВЕРСИТЕТА

Печатается по постановлению
Редакционно-издательского совета
Ленинградского университета

На с. 5 — «Наскальный рисунок эпохи мезолита», на с. 29 — «Самка осы ропалидия вариегата из Китая и ее гнездо», на с. 151— «Самый крупный и самый маленький среди рабочих муравья-листореза атта сексденс», на с. 215 — «“Медовая бочка” (плерэргат) американского медового муравья мирмекоцистус меллигер», на с. 291 — «Физогастричная царица муравья-инквилина анергатес атратулюс», на с. 349 — «Солдат термита архотермопсис ругтони».

УДК 595.7:591.512.12

Кипятков В. Е.

Мир общественных насекомых. — Л.: Издательство Ленинградского университета. 1991. 408 — с.
ISBN 5-288-00376-9

ПРЕДИСЛОВИЕ

Муравьи, осы, пчелы, шмели, термиты... Эти удивительные насекомые живут большими колониями, сообща строят гнезда, нередко поражающие воображение изяществом и сложностью архитектуры, вместе добывают корм и обороняются от врагов. Многих из вас в детстве или в зрелые годы завораживала кипучая деятельность лесных муравьев на куполе муравейника. Вы часами с интересом наблюдали, как они снуют туда и сюда, то сталкиваясь и обмениваясь прикосновениями усиков, то вновь разбегаясь, разглядывали среди травы их расходящиеся от гнезда тропы, как улицы большого города в часы пик заполненные бегущими в обе стороны муравьями, или следили за тем, как тащат они по тропинке какую-нибудь гусеницу или крупного жука. Некоторым из вас довелось побывать на пасеке и надолго запомнить зачаровывающее зрелище мерной гудящей массы пчел на восковых сотах, построенных из правильных шестигранных ячеек, и суеты у летка, где встречаются два потока пчел: один устремляется из улья за взятком, а другой возвращается с тяжелым грузом нектара и цветными шариками — обножками пыльцы.
Но уж если вы никогда не видели пчел, муравьев или ос, то вам наверняка доводилось что-то читать или слышать о них. Какими только эпитетами не награждали их люди! Дружные, неутомимые, хлопотливые, трудолюбивые, мудрые, предприимчивые, предусмотрительные, запасливые, хозяйственные. И в то же время жадные, докучливые, бесцеремонные, надоедливые, злые, безжалостные и даже свирепые. В каких только легендах, сказках, стихах, рассказах и романах не фигурируют добрые, требовательные и справедливые муравьи, трудяги-пчелы и ленивцы-трутни. Можно было бы написать книгу под названием «Общественные насекомые в фольклоре и литературе народов мира». Но эта тема еще ожидает своего автора.

3

Поразительно сложное социальное поведение насекомых во все времена привлекало внимание ученых и даже писателей. Интерес к этим занятным существам неизменно высок и среди натуралистов — любителей природы. И тем не менее общественным насекомым на русском языке посвящено очень немного научных и еще меньше популярных изданий. Если о муравьях и медоносных пчелах можно отыскать какие-то книги, то об осах, шмелях, пчелах-галиктах прочесть практически нечего.
Я решил написать предлагаемую вниманию читателей книгу, чтобы хоть частично заполнить этот досадный пробел, использовав свой более чем десятилетний опыт чтения лекционного курса «Общественные насекомые» на кафедре энтомологии Ленинградского университета.
Жизнь общественных насекомых столь многообразна, о них известно так много, что отразить все это в одной книге невозможно Я стремился, чтобы читатель получил конкретное представление об образе жизни и поведении каждой группы общественных насекомых, об общих принципах их социальной организации и о современном состоянии социобиологии насекомых. При этом я был вынужден ограничиться наиболее важными, на мой взгляд, явлениями, тщательно отбирать примеры. Конечно, мне не всегда удавалось сохранять объективность.
Эта книга не предназначена для легкого чтения на досуге. Она адресована заинтересованному, вдумчивому читателю, которого не остановит необходимость освоения научных терминов и понятий. Я, как правило, не упрощал описываемых явлении, обращая внимание на неясные и запутанные вопросы, но в то же время старался избегать узкоспециальной терминологии.
Я чрезвычайно признателен Н. Г. Лопатиной, Г. М. Длусскому и В И Тобиасу, взявшим на себя труд ознакомиться с рукописью. Их замечания и предложения помогли мне избавиться от многих недостатков и избежать ряда неточностей. С искренней благодарностью хочу отметить неоценимый вклад редактора Издательства Ленинградского университета В. М. Николаевой, чья кропотливая работа над рукописью позволила существенно улучшить стиль изложения, структуру и оформление книги. Огромную помощь в подготовке текста и технической работе с ним оказали К. Ф. Кипяткова и Е. Б. Лопатина. Книга много потеряла бы также без рисунков, выполненных художниками И. Г. Гай и Н. А. Флоренской. Я с благодарностью приму от читателей замечания и пожелания по содержанию и оформлению книги.

4

ПОРАЗИТЕЛЬНЫЙ
МИР

ПЕРВОЕ ЗНАКОМСТВО

Человечество познакомилось с общественными насекомыми уже в пору своего становления на Земле. Первобытный человек за много веков до новой эры научился добывать лакомый мед, грабя пчелиные гнезда. Это воспроизводит наскальный рисунок художника периода мезолита (примерно за 7000 лет до н. э.), обнаруженный в пещере в горах Восточной Испании и экспонируемый в Национальном музее естественных наук (Мадрид). На рисунке женщина извлекает соты из пчелиного гнезда в расщелине скалы, вокруг нее летают пчелы. Вероятно, это первое изображение общественного насекомого в истории человечества. Оно и начинает нашу книгу.
Первобытные племена, еще сохранившиеся на нашей планете, тоже отлично знают общественных насекомых. Австралийские аборигены раскапывают гнезда медовых муравьев и лакомятся этими «медовыми бочками», раздувшимися, подобно спелым вишням, от сладкого содержимого их зобиков. Южноамериканские индейцы племени каяпа как самых мудрых из всех животных почитают общественных ос-полибий, а себя считают их потомками, усматривая очевидные аналогии в общественном устройстве собственного племени и населения осиного гнезда. Это гнездо они рассматривают как модель Вселенной, где горизонтальные соты олицетворяют «этажи мироздания». Предки каяпа, по легендам, жили когда-то на верхнем этаже, но потом спустились на нижний, и теперь каждый человек после смерти возвращается в заоблачную страну предков. Осы участвуют или изображаются почти во всех обрядах и ритуалах племени. Например, в обряде инициации каждый юноша, чтобы получить право именоваться мужчиной, должен выдержать множество болезненных осиных ужалений.
В тропических странах людям уже в глубокой древности были известны и термиты. Древнеиндийская «Ригведа», или «Кни-

7

га гимнов» (около X в. до и. э.), является, вероятно, первым дошедшим до нас литературным источником, в котором упоминаются разрушители древесины — термиты, называемые там «гхуна». Другой индийский эпос «Махабхарата» (около 500 г. до н.э.) рассказывает, как отшельник Чиавана так долго пребывал неподвижным в долине р. Нардмада, что превратился в колонну, которую термиты («пипилика») облепили глиной, оставив только глаза.
Древним египтянам виделось в пчелином гнезде государство во главе с пчелой-фараоном. Вслед за ними Платон и Аристотель (IV в. до н. э.) находили у пчел рабовладельческое общество, управляемое «царем» или «вождем». В своей «Истории животных» Аристотель приводит множество интереснейших наблюдений и правильных сведений о медоносных пчелах и общественных осах. Он, в частности, впервые заметил, что отыскавшая корм пчела сообщает об этом другим сборщицам и, как он считал, приводит их к кормушке. В то же время он был уверен, что воск пчелы собирают на цветках, как и мед. И эта неверная точка зрения сохранялась в науке благодаря авторитету Аристотеля 20 веков!
Аристотель не знал, какого пола вожди, пчелы и трутни: «Неосновательно также считать пчел самками, а трутней — самцами: ведь ни одной самке природа не дает оружия для защиты, между тем трутни — без жала, а у пчел — у всех имеется жало. Но и противоположное также неосновательно, а именно, что пчелы — самцы, а трутни — самки: ни один самец обыкновенно не заботится о детях; пчелы же это делают»¹. Но зато, опираясь на немногочисленные доступные ему факты, путем лишь логических рассуждений он пришел к правильному выводу, что вожди могут порождать пчел, трутней и новых вождей, а пчелы воспроизводят без спаривания только трутней, но не других пчел.
Аристотель знал, что в гнезде ос существуют насекомые двух сортов — «гегемонес» (цари) и «эргаты» (рабочие), и вполне правильно описывал сезонный цикл развития семьи ос: «С наступлением весеннего тепла гегемонес выбирают подходящее место и приступают к сооружению гнезда, которое поначалу совсем невелико и насчитывает лишь несколько ячеек. В них развиваются лишь одни эргаты, потом уж эти сооружают более крупные соты, где снова выводится молодь, которая тоже строит соты. К осени гнездо приобретает свой наибольший размер. Под конец появляется поколение гегемонес, эти развиваются из более крупных личинок... Когда эргаты полностью берут на себя строительство ячеек и сотов, гегемонес совсем перестают вылетать из гнезда, теперь уж и корм им доставляют зргаты». И далее: «Гегемонес крупнее и толще, чем эргаты... Не ясно, есть ли у них

¹ Аристотель. О возникновении животных. М.; Л., 1940. С. 150.

8

жало... Похоже, однако, если такое и есть, оно, как и у пчелиных царей, редко обнажается и редко пускается в ход... Эргаты мельче гегемонес, и срок их жизни не достигает и года, с приближением зимы они вымирают... Что касается гегемонес, эти живут дольше года, перезимовывают в грунте, их часто обнаруживают при перекопке, при пахоте. Эргатов же в это время нет нигде»².
Как замечали впоследствии некоторые ученые, Аристотель настолько полно описал жизнь ос, что А. Э. Брем мог бы без особых исправлений привести в своей «Жизни животных» раздел об осах из «Истории животных» великого Стагирита (так называли Аристотеля по месту рождения).
Религиозный запрет научных исследований в эпоху средневековья надолго затормозил накопление фактических сведений об общественных насекомых. Оно возобновилось лишь с началом Возрождения. В 1596 г. испанец Л. М. де Торрес впервые описал пчелиную матку как самку, откладывающую яйца. Ч. Батлер в Англии опубликовал в 1609 г. труд в стихах «Женская монархия», где привел множество правильных сведений о пчелах, в том числе и то, что трутни — особи мужского пола. В «Трактате по истории пчел» (1637) Р. Ремнанта было доказано, что рабочие пчелы — самки, но они не откладывают яиц.
Строение медоносной пчелы впервые обстоятельно описано в «Библии природы» (1737) великого голландского микроскопи-ста Я. Сваммердама. Он же, кстати, предложил первый в истории метод лабораторного содержания муравьев: поселив этих насекомых в тарелке, где почву окружала канавка с водой, ученый наблюдал за их поведением. Соотечественник Я. Сваммердама И. Гедарт во втором томе своего трактата «Метаморфоз и естественная история насекомых» (1662) привел множество интереснейших сведений о шмелях и, в частности, впервые сообщил о наличии в гнезде шмелей «царя». Р. А. де Реомюр, французский естествоиспытатель (широкоизвестный как изобретатель термометра), прекрасный натуралист и терпеливый исследователь насекомых, издал в первой половине XVIII в. шесть томиков «Мемуаров, имеющих служить истории насекомых». Один из них целиком посвящен медоносной пчеле. В последнем томике, вышедшем в 1742 г., изложены наблюдения Реомюра над шмелями и общественными осами. Много внимания уделял Реомюр и муравьям. Но его рукопись «Естественная история муравьев» (1742—1743) по какой-то причине не попала в «Мемуары» и затерялась. Ее нашел и издал на английском языке только в 1926 г. В. М. Вилер — известный американский энтомолог, автор ставших классическими книг «Муравьи» (1910), «Общественная жизнь среди насекомых» (1923) и «Общественные насекомые, их происхождение и эволюция» (1928).

² Цит. по: Xалифман И. А. Четырехкрылые корсары. М., 1978. С. 37.

9

1. Первое известное европейцам изображение гнезд африканских термитов, приведенное Г. Смисманом (по К. Эшериху, 1910 г.).

Справа — внешний вид термитника макротермес белликозус с характерными башнями-трубами, слева — термитник в разрезе. На ветке дерева картонное гнездо термитов (по-видимому, рода назутитермес), справа — такое же гнездо в разрезе.

Волею судеб с рукописью Реомюра не смогли познакомиться ученые его времени. Поэтому начало развитию науки о муравьях — мирмекологии было положено книгой британского священника, преподобного В. Гулда «Сообщение об английских муравьях» (1747), в которой приведены результаты его многолетних наблюдений.
Термиты впервые стали известны европейским ученым в 1758 г., когда вышло в свет десятое издание «Системы природы» К. Линнея, содержавшее описание бескрылого насекомого «термес фатале». Линней, вероятно, спутал рабочего термита с жуками-точильщиками, характерное постукивание которых в древесине якобы предвещает смерть. Поэтому он и придумал такое страшное название: ведь «терма» по-гречески означает «конец», а «фатум» по-латыни — «судьба». Отсюда и пошло название насекомых «термиты».
Однако первые научные сведения о жизни этих «фатальных насекомых» появились только на рубеже 70—80-х годов XVIII в., когда вышли статьи жителя Прибалтики И. Кенига «Естественная история так называемых белых муравьев» (1779) и англичанина Г. Смисмана «Сообщение о термитах, которые встречаются в Африке и в других жарких странах» (1781). Оба исследователя, наблюдавшие за термитами в Африке и описывавшие строение их гнезд и питание, приводили и такие невероятные подробности, как наличие в термитнике не только царицы, но и царя или разведение термитами грибов. Эти факты очень долго подвергались сомнению недоверчивыми учеными, но впоследствии полностью подтвердились.
Известный швейцарский ученый и пчеловод Ф. Гюбер, будучи слепым, выполнил целый ряд блестящих исследований по медоносным пчелам. Он, например, доказал, что если совсем маленькую личинку пчелы перенести из обычной ячейки в маточник, то она разовьется в матку, и, наоборот, личинка, перемещенная из маточника в обычную ячейку, станет рабочей пчелой. В 1792 г. в Женеве вышла его книга «Новые наблюдения над пчелами», содержавшая переписку со швейцарским энтомологом Ш. Бонне, который тоже был слепым. Эти письма заложили основу не только современных знаний о пчелах, но и пчеловодства.
Сын Ф. Гюбера Пьер заинтересовался жизнью шмелей. Результатом их изучения явилась большая статья в «Трудах Лондонского Линнеевского общества» (1802), в которой П. Гюбер впервые описал на примере шмелей поведение доминирования. Затем по совету отца он принялся наблюдать за муравьями. Итогом стала его вошедшая в историю науки книга «Исследования нравов местных муравьев» (1810), изданная в Париже. Через десять лет она была переведена на английский язык под названием «Библия мирмекологии». Гюбер-младший установил, что рабочие муравьи — это бесплодные самки, впервые описал

11

брачный лёт и основание новых гнезд оплодотворенными самками, дал правильную интерпретацию взаимоотношений муравьев с тлями, понял значение гнездовых холмиков муравьев как аккумуляторов солнечного тепла и высказал целый ряд предположений, послуживших основой исследований на многие десятилетия вперед. Но самое удивительное, что нашли читатели в его книге, это, конечно, поведение муравьев-рабовладельцев — амазонок и формик. В то время оно казалось неопровержимым доказательством высоких умственных способностей муравьев и глубокого сходства между муравьями и человеком в общественном устройстве.
Много воды утекло с тех пор. Появилась дарвиновская теория эволюции путем естественного отбора, возникла генетика, а затем и молекулярная биология, была открыта природа наследственности, мы приблизились к пониманию механизмов индивидуального развития, работы мозга и других фундаментальных биологических процессов. Теоретические принципы и экспериментальные подходы современной биологии разительно отличаются от бытовавших во времена Реомюра или Гулда. Но общественные насекомые по-прежнему привлекают к себе внимание ученых. Чем же объясняется такой неослабевающий и даже возрастающий интерес? Прежде чем ответить на этот вопрос, надо выяснить, что же представляют собой общественные насекомые, какое место они занимают в природе и что нам может дать их изучение?
Далеко не все насекомые, ведущие «коллективный образ жизни», будут рассмотрены в этой книге. Хотя общественными в широком смысле слова можно назвать и саранчу, мигрирующую огромными стаями на значительные расстояния, и тлей, образующих на растениях обширные скопления, и божьих коровок, большими массами собирающихся в удобных для зимовки местах, и гусениц, обитающих в одном паутинном гнезде на дереве, но обычно, когда говорят «общественные насекомые», то имеют в виду совершенно особые черты поведения.
Общественных насекомых в узком смысле принято именовать истинно общественными, или эусоциальными. Для того чтобы мы могли назвать группу живущих вместе насекомых эусоциальной, ее организация должна удовлетворять трем критериям. Во-первых, вместе обитают насекомые не менее двух последовательных поколений — материнского и дочернего. Во-вторых, между членами группы наблюдается кооперация, т.е. коллективное добывание пищи, выкармливание потомства, строительство, защита гнезда и т. п. В-третьих, в группе существует так называемая репродуктивная дифференциация, или разделение репродуктивных функций между особями: одни насекомые размножаются, а другие (их, как правило, большинство) бесплодны и выкармливают потомство плодовитых.
Плодовитых и бесплодных особей у общественных насеко-

12

мых принято относить к разным кастам. Термин этот применительно к муравьям впервые употребил известный французский натуралист и энтомолог П. А. Латрейль, оставивший в науке заметный след не только тем, что описал сотни новых видов насекомых, но и своими блестящими наблюдениями за их образом жизни. В книге «Естественная история муравьев», вышедшей в 1802 г. в Париже, Латрейль относил к разным кастам цариц, рабочих и самцов. В те далекие времена в науке господствовал антропоморфизм и специфику устройства человеческого общества ученые целиком переносили на насекомых. Уже давно ясно, что касты у насекомых и человека имеют лишь чисто поверхностное сходство, но термин сохраняется в науке по традиции из соображений удобства, точно так же как и многие другие наименования. Например, насекомых плодовитой (или репродуктивной) касты, принято называть царицами (или матками), если это самки, и царями, если это самцы, поскольку когда-то полагали, что царица или царь действительно правят государством насекомых.
Насекомых бесплодной касты по традиции называют рабочими: они выполняют в гнезде все необходимые дела и выкармливают потомство царицы, которая занята исключительно откладкой яиц. Разделение труда существует не только между плодовитыми и бесплодными насекомыми, но и в пределах касты рабочих. Насекомые временно или постоянно специализируются на выполнении конкретной задачи: одни становятся няньками и выкармливают личинок, другие строят гнездо, третьи добывают пищу и т. д. Часто такая специализация основывается на различиях в строении насекомых. У всех термитов и многих муравьев бесплодные особи значительно различаются между собой по размерам и строению тела. Самых крупных из них, с большой головой и мощными челюстями нередко рассматривают как отдельную подкасту и называют солдатами. Солдаты в основном охраняют гнездо, но могут выполнять и другие, прежде всего трудоемкие, функции.
У термитов, составляющих отдельный отряд насекомых, касты существуют среди самок и среди самцов. В каждом гнезде у них есть царица и царь — так называемая царская пара. Рабочие и солдаты могут быть у термитов и самцами, и самками. А вот у муравьев, ос, пчел и шмелей, которые все относятся к отряду перепончатокрылых, касты возникли только среди самок. Поэтому у них есть лишь царицы. Самцы же не являются кастой, и их не принято называть царями. Рабочие и солдаты у общественных перепончатокрылых тоже все самки.
В каждом гнезде у многих видов общественных насекомых есть только одна царица (или царская пара). В этом случае мы имеем дело с семьей, ведь царица является матерью всех остальных насекомых в гнезде. Но у некоторых социальная структура гораздо сложнее: в гнезде может быть несколько, иногда

13

даже много цариц, и они могут принадлежать к разным поколениям. В таких случаях генетические отношения между обитающими совместно насекомыми становятся очень запутанными и не соответствуют понятию о семье. К ним лучше применять более общий и нейтральный термин «колония». Когда в колонии одна царица (царская пара), то ее именуют моногинной, если же их много — полигинной. Значит, моногинная колония эквивалентна семье. Можно, конечно, и полигинную колонию называть семьей, если помнить об условности этого наименования. Говорить о полигинной семье можно примерно в таком же смысле, как и о «дружной семье народов» какой-либо страны.
Поведение эусоциальных насекомых, в первую очередь высокоорганизованных и имеющих большую численность особей в колонии, чрезвычайно сложно. В процессе длительной эволюции у них возникли разнообразные способы «общения» — коммуникации, иногда настолько развитые, что можно даже говорить о «языке» насекомых. Коммуникация основана на применении сигналов разных типов — звуковых, зрительных, тактильных (осязательных), химических. Все эти способы взаимосвязи объединяют насекомых, живущих, вместе, в целостную систему, позволяют им согласованно реагировать на изменения внешних условий, рационально разделять обязанности, эффективно добывать пищу, успешно обороняться от опасностей и даже изменять при необходимости окружающую их среду, обеспечивая в итоге размножение и сохранение вида.
Каким же образом насекомые «научились» всему этому? Руководят ли ими сознание, разум? Является ли их поведение целиком врожденным, инстинктивным, или же они могут обучаться, приобретать опыт? Эти вопросы до сих пор вызывают ожесточенные споры, и нельзя сказать, что мы очень близки к однозначному ответу на них. Общественные насекомые как бы бросают вызов познавательным способностям человека. Сможем ли мы когда-нибудь найти правильное объяснение всем самым удивительным особенностям их поведения?
Организация колоний общественных насекомых имеет немало общих черт с социальной организацией других общественных животных и даже человека. Этим занимается возникшая в последние 10—15 лет новая перспективная ветвь биологической науки — социобиология. В ее формировании существенную роль сыграли и ученые, исследующие общественных насекомых. Основная задача социобиологии — найти закономерности, которым подчиняется эволюция социального поведения животных, выявить фундаментальные принципы социальной организации, что в конечном счете поможет решению вопроса вопросов: каким образом появились на Земле человек и человеческое общество? Следовательно, изучение общественных насекомых позволяет нам лучше познать самих себя и свое место в мире.
Еще одна причина постоянного интереса к общественным

14

насекомым — это их огромное экологическое значение на нашей планете. Почти повсеместно муравьи являются главными хищниками, уничтожающими различных мелких беспозвоночных животных. Термиты в тропических странах потребляют основную массу отмирающих растений, выступая важнейшим элементом круговорота вещества в экосистемах. Муравьи и термиты столь многочисленны в тропиках, что именно они, а не дождевые черви выполняют там решающую работу по перемешиванию и повышению плодородия почвы. Некоторые исследования показали неменьшую роль муравьев в почвообразовании и в странах с умеренным климатом.
Польза от общественных насекомых для человека не исчерпывается этим. Уже много веков люди содержат в домашних условиях медоносную пчелу, которая в последнее время приобретает все большее значение уже не как производитель меда и воска и даже не как источник новых лекарственных препаратов, а как основной опылитель сельскохозяйственных растений. Польза, которую она этим приносит, во много раз превышает все прочие доходы от пчеловодства. Лишь совсем недавно по-настоящему оценена незаменимая роль шмелей в опылении некоторых растений. Теперь уже общеизвестна полезная деятельность рыжих лесных муравьев в борьбе с вредителями леса, что позволяет отказаться от ядохимикатов, наносящих огромный урон биосфере и человечеству. В то же время существуют и виды общественных насекомых, приносящие человеку в определенных условиях немалый ущерб.
Постараемся же подробнее познакомиться с удивительным и многообразным миром общественных насекомых и попытаемся ответить на поставленные выше, а также и на многие другие вопросы, которые неизбежно возникнут у нас в процессе знакомства.

15

ПУТЬ К СОЦИАЛЬНОСТИ

Как сложился у насекомых общественный уклад жизни? Почему он характерен для муравьев, термитов, медоносных пчел и ос, а жуки, бабочки, мухи и другие насекомые чаще всего не проявляют особого стремления к общению с себе подобными (если, конечно, не считать встречу самцов и самок при размножении) и проводят жизнь в одиночестве? Науке потребовалось долго искать правильные подходы к ответу на этот вопрос.
Происхождение общественных насекомых можно рассматривать по крайней мере в двух аспектах. Во-первых, необходимо установить, на каком эволюционном пути могло возникнуть эусоциальное поведение, т. е. какие переходные этапы существовали на пути от одиночных до общественных видов? Во-вторых, следует объяснить, почему это произошло, т. е. какие эволюционные факторы и процессы сделали возможным и даже неизбежным переход от одиночного к общественному образу жизни?
В прошлом столетии и даже в начале нашего века в науке была широко распространена точка зрения, согласно которой общество у насекомых возникло благодаря «добровольному объединению» особей, «осознающих» преимущества социального образа жизни по сравнению с одиночным существованием. Так считал, например, известный английский философ, занимавшийся и вопросами биологии, Г. Спенсер, а с ним и многие другие ученые. Сейчас это утверждение может вызвать только улыбку, но тогда его обсуждали вполне серьезно.
Однако постепенно добываемые и накапливаемые наукой факты все более противоречили этому взгляду. Особенно веским аргументом против него оказались так называемые переходные формы, т. е. виды насекомых, существующие и в настоящее время, но по своему поведению занимающие промежуточное положение: они уже не одиночные, но еще и не полностью общественные. Именно такие переходные формы, соответствующие этапам, которые прошла эволюция поведения на пути к социальности, были найдены в конце XIX — начале XX в. среди склад-

16

чатокрылых ос. Это позволило некоторым ученым высказать гипотезу о зарождении общественного поведения у насекомых в процессе развития и усложнения родительского поведения, т. е. инстинктов заботы о потомстве у одиночных видов. Они предположили, что социальное поведение возникло не путем объединения в колонию насекомых одного поколения, а в результате появления и развития взаимосвязи двух поколений — материнского и дочернего, когда выращенные самкой потомки не улетают, чтобы начать самостоятельную жизнь в одиночку, а остаются в материнском гнезде, где живут и воспитывают потомство сообща.
Эта идея сразу же нашла множество сторонников, поскольку была основана на реальных фактах. Французский энтомолог Э. Рубо, посвятивший долгие годы изучению общественных ос в тропической Африке, изложил ее в виде последовательной теории в 1916 г. Дальнейшее развитие теория получила в уже упомянутой книге В. М. Вилера «Общественная жизнь среди насекомых». С усложнением родительского поведения Вилер связывал происхождение всех групп общественных насекомых.
Родительское поведение, или забота о потомстве, — самое обычное явление среди насекомых. У большинства видов самка стремится отложить яйца вблизи источника пищи или непосредственно на пищу, которую будут поедать ее личинки. Поступая так, мать избавляет потомство от необходимости самостоятельно отыскивать корм и повышает его шансы на выживание. У многих насекомых отложенные яйца имеют защитную оболочку либо самки маскируют кладку пушком, воскоподобными выделениями или же откладывают яйца в почву, ткани растений, что позволяет лучше укрыть их от хищников и паразитов. Наконец, родители у целого ряда видов устраивают специальное, нередко очень сложное убежище — гнездо, где будут развиваться их личинки, питаясь запасом корма, собранным взрослыми насекомыми. Так поступают, например, жуки-навозники: они затаскивают навоз в норки и откладывают на него яйца. Если у священного скарабея этим занимаются только самки, то у лунного копра и других видов оба родителя трудятся над строительством норки и запасанием навоза для своих потомков.
Чрезвычайно широко распространено гнездовое поведение у насекомых отряда перепончатокрылых — одиночных ос и пчел. Самцы этих насекомых не принимают никакого участия в заботе о потомстве. Самки самостоятельно строят гнездо и запасают в нем пищу для личинок. Дорожные, роющие, пилюльные осы парализуют или убивают ужалениями различных насекомых или пауков и помещают их в ячейки гнезда. Затем они откладывают туда яйца. Каждая личинка развивается в собственной ячейке, где она обеспечена кормом. Сходное поведение у одиночных пчел, только в качестве провизии для личинок они используют пыльцу и нектар растений. Подробнейшее описание жизни одиночных

17

пчел и ос можно найти в книгах великого французского натуралиста XIX в. Ж.-А. Фабра и других авторов.
Все эти насекомые, проявляя очень сложную заботу о потомстве, само потомство никогда не видят, никак с ним не общаются и остаются одиночными. Но в целом ряде случаев развитие родительского поведения приводит к взаимодействию между насекомыми двух поколений: самка вступает в прямой контакт со своими отпрысками, охраняет их и ухаживает за ними. Такое поведение называют субсоциальным, подчеркивая тем самым, что это необходимый этап в эволюции эусоциальности.
Наиболее простые формы субсоциального поведения выражаются в охране самкой яиц и личинок. Самки многих клопов прикрывают собственным телом кладку яиц, а затем некоторое время и личинок. Дрыгая ногами, насекомое отгоняет от яиц паразитов-наездников и хищников. Без материнской охраны выживает только 4—10% яиц, а в защищаемых кладках — более 80%. Оберегают яйца и личинок мелкие цикадовые — горбатки; многие пауки вынашивают яйцевые коконы и появившихся из них личинок на спине. Самка обыкновенной уховертки выкапывает норку, откладывает там яйца и охраняет их, а потом и молодых личинок. Она постоянно облизывает яйца, которые без этого не могут развиваться — слюна матери предотвращает поражение яиц плесенью. Так же заботятся о яйцах самки медведок. У одного из североамериканских сверчков самка не только караулит в норке яйца и личинок, но и приносит личинкам пищу, отдает им специально откладываемые мелкие и бесплодные кормовые яйца. Однако более старшие личинки покидают норку и живут самостоятельно. А вот у уховерток рода анеху-

2. Самка клопа-щитника мецисторинус триптерус, обитающего
на о. Тринидад, охраняет кладку яиц и личинок в первые
4—5 дней их жизни (по К. Киркпатрику, 1957 г.).

18

ра, встречающихся в Средней Азии, самки выкармливают в норках личинок листьями до тех пор, пока они не станут взрослыми. Сходное поведение характерно и для среднеазиатской пустынной мокрицы, но здесь в заботе о потомстве участвует вместе со своей супругой и самец.
Очень сложно субсоциальное поведение жуков-могильщиков. Самка и самец зарывают в землю трупик крота, мыши, маленькой птицы. На общипанном и размятом родителями трупе самка делает ямку, обмазывает ее экскрементами и откладывает туда яйца. Появившиеся личинки сидят в этом углублении и резко вскидывают головы, услышав стрекотание матери, как птенцы в гнезде, а мать и гораздо реже отец кормят их изо рта отрыгиваемой коричневой кашицей. На следующий день личинки начинают питаться самостоятельно, но еще долго принимают корм и от родителей. Если взрослых жуков убрать, то личинки не выживут.
Большинство одиночных ос и пчел применяет так называемое массовое (или единовременное) провиантирование: они закладывают в каждую ячейку сразу весь необходимый личинке корм и запечатывают ее. Но некоторые виды перешли на постепенное провиантирование, т. е. регулярно приносят корм личинкам. Так поступают песчаные осы, парализующие гусениц, бембиксы, охотящиеся на слепней и мух, отдельные виды пилюльных ос. Самки этих ос ежедневно приносят каждой личинке одно или несколько парализованных насекомых. А тропическая оса-эвме-

3. Самка жука-могильщика некрофорус веспилло отрыгивает
корм одной личинке. Еще две личинки пытаются получить от
матери свою долю (по Э. Вильсону, 1971 г.).

19

нида синагрис корнута выкармливает личинок, давая им изо рта кашицу из пережеванных насекомых — совсем как общественные бумажные осы.
Постепенное усложнение родительского поведения объясняется тем, что чем больше самка или оба родителя заботятся о своем потомстве, тем выше его шансы выжить и победить

4. Обитающая в тропиках Юго-Восточной Азии одиночная пилюльная оса зетус цианоптерус строит гнездо из кусочков листьев, склеенных пережеванной листовой массой (по Ф. Вильямсу, 1919 г.).

В гнезде обычно 4—5 ячеек. Самка ежедневно приносит убитых гусениц листоверток и скармливает развивающимся личинкам (постепенное провиантирование), ночует она здесь же, в гнезде.

в борьбе за существование. Следовательно, естественный отбор способствует усилению в эволюции заботы о потомстве.
Все приведенные примеры относятся к уровню примитивной субсоциальности, ибо контакт родителей с потомками ограничивается лишь личиночными стадиями развития, и если родители все же встречаются со своими взрослыми потомками, то этот контакт непродолжителен. Самки гнездящихся в древесине пчел-плотников (род ксилокопа), заполнив провизией все ячейки и отложив в них яйца, остаются в гнезде и охраняют развивающихся личинок. Когда из куколок выходят молодые пчелы, мать кормит их, отрыгивая пищу из зобика. Но вскоре она погибает, а молодые пчелы разлетаются и основывают собственные гнезда.
Тропические сахарные жуки живут парами (самка и самец) в гнилой древесине и совместно выкармливают потомство. Личинки не способны самостоятельно питаться, и жуки дают им смесь слюны с пережеванной древесиной, прошедшей ферментацию с участием особых грибков. Родители охраняют и куколок, и даже появившихся из них молодых жуков до тех пор, пока те не окрепнут. При этом родители и личинки все время «переговариваются», издавая чирикающие звуки.

20

Возникновение эусоциального поведения у насекомых связано с усилением контакта между материнским и дочерним поколениями. Продолжительное совместное существование взрослых насекомых двух поколений (первый признак эусоциальности) характерно для уровня продвинутой субсоциальности. Пример этого уровня — интереснейшее поведение роющей осы церцерис рубида, обитающей в Италии. Ранней весной самка строит норку, заполняет ячейки в ней парализованными долгоносиками, откладывает яйца, запечатывает ячейки и затем охраняет развивающихся личинок. Когда выходят молодые осы, то самки остаются в материнском гнезде и начинают строить в нем свои ячейки, заполняя их добычей и откладывая яйца. Получается, что в гнезде с матерью живут 4—5 ее дочерей, но все они, в том числе и мать, выращивают собственное потомство самостоятельно. Поселяясь в общей с матерью норке, молодые осы экономят силы на строительстве гнезда и обеспечивают гораздо более эффективную его охрану по сравнению с самками, гнездящимися поодиночке. Между обитателями гнезда существуют даже простейшие формы кооперации: они по очереди выполняют функцию сторожа и, загораживая головой вход в гнездо, прогоняют ос-блестянок, муравьев и других врагов, в том числе и ос своего вида. Получается, что объединение в группу взаимовыгодно для насекомых.
Вероятно, именно существенное улучшение охраны гнезда является основным фактором, благоприятствующим развитию группового гнездования у одиночных пчел и ос. Дело в том, что этим насекомым больше всего вредят различные гнездовые нахлебники и паразиты — жуки-нарывники, наездники, осы-немки, осы-блестянки, разнообразные мухи (жужжалы, траурницы, тахины). Все они стараются воспользоваться для продолжения своего рода запасами корма в гнездах пчел и ос или уничтожить развивающихся там личинок. Обычно эти насекомые проникают в гнездо, когда отсутствует хозяйка, и пристраивают свои яйца. Нередко почти все ячейки в гнезде становятся пристанищем нахлебников и паразитов. Поэтому успешность гнездования и выживаемость потомства ос и пчел непосредственно зависят от численности врагов. Ясно, что в таких условиях совместное гнездование и коллективная защита гнезда дают огромное преимущество, и это поведение поддерживает естественный отбор. Не исключено, что такие же причины пробудили перейти к социальному образу жизни и предков муравьев.
Тараканообразные предки термитов, вероятно, жили в мертвой древесине, которую переваривали с помощью симбиотических жгутиконосцев. Скорее всего, именно необходимость получать симбионтов от других особей заставила прототермитов вести групповой образ жизни. Не исключено, что уже в то время процесс пищеварения у прототермитов стал коллективным, основанным на эстафетной передаче полупереваренной пищи от

21

члена к члену группы. Общественное переваривание пищи еще более усилило зависимость этих насекомых друг от друга.
В дальнейшей эволюции возможно возникновение кооперирования не только в строительстве и охране гнезда, но и в выкармливании потомства. Такое поведение характерно для уровня высокоразвитой субсоциальности. Мы находим его у многих тропических складчатокрылых ос стеногастрин. Например, у вида стеногастер депрессигастер часть выращенных основательницей самок остается в том же гнезде, где они начинают откладывать яйца и выкармливать личинок. Но вот что интересно: осы не делают различий между личинками, заботясь в равной степени о собственных и личинках своих сестер и матери, которая тоже продолжает жить в этом гнезде. Следовательно, осы кооперируются в выращивании потомства — налицо и первый, и второй признаки эусоциальности. Не хватает только репродуктивной дифференциации, чтобы поведение ос стало истинно социальным.
Этот эволюционный шаг был сделан некоторыми видами стеногастрин. У ос рода парисхногастер вместе с самкой-основательницей, являющейся в данном случае уже царицей, живут 5—6 ее дочерей, которые сами не размножаются, но выкармливают потомство матери. Если та погибнет, ее замещает одна из дочерей, становящаяся при этом плодовитой. Перед нами хотя и очень еще примитивное, но уже эусоциальное поведение со всеми тремя признаками, в том числе и разделением на касты. Это разделение пока недостаточно четкое: нередко яйца откладывает не только основательница-царица, но и одна-две ее дочери, хотя и в меньшем количестве. Значит, в колонии парисхногастера может быть несколько плодовитых самок-цариц, т. е. имеет место полигиния, что вообще характерно для видов, находящихся на самых ранних этапах эволюции эусоциальности.
Мы смогли проиллюстрировать все ступени огромного эволюционного пути, разделяющего одиночных и общественных насекомых, на существующих в природе видах, в основном различных осах. Почти то же самое можно сделать на примере совсем других насекомых — пчел-галиктов или аллодапиновых пчел. В этих группах насекомых также существуют переходы от одиночного к эусоциальному поведению. Наличие таких переходных форм полностью подтверждает теорию Рубо — Вилера о появлении общественных насекомых на пути развития и усложнения родительской заботы о потомстве.
В пользу этих представлений говорит и наиболее обычный способ размножения, т. е. путь возникновения новых колоний у общественных насекомых. Это основание гнезда молодой оплодотворенной самкой, которая самостоятельно выращивает первых рабочих. Так образуются новые колонии у большинства общественных насекомых, в том числе и у тех, среди которых мы в настоящее время уже не наблюдаем переходных форм, связы-

22

вающих их с одиночными предками. Это муравьи, термиты, шмели. Выходит, и эти группы возникли в эволюции в результате появления и усиления контакта матери с ее потомством.
Мы видим, что индивидуальное развитие (онтогенез) колонии общественных насекомых как бы в основных чертах повторяет пройденный ими эволюционный путь развития (филогенез). Это проявление так называемого биогенетического закона — «онтогенез есть краткое повторение филогенеза», — одного из величайших эволюционных обобщений, впервые сформулированного во второй половине XIX в. Э. Геккелем. Кстати, этот аргумент наряду с переходными формами успешно использовали для доказательства своих взглядов и Э. Рубо, и В. М. Вилер.
У многих общественных насекомых существует и другой способ образования новых колоний — разделение материнской общины на части: отделение отводков у муравьев и термитов, роение у медоносных и безжалых пчел, у ос-полибий. Но эта форма размножения, несомненно, появилась в эволюции позже, уже после становления эусоциальности.
Итак, мы проследили тот эволюционный путь, на котором возникает объединение родителей (или только матери) и их потомства, но пока не ответили на вопрос: почему в таких семейных группах появляются бесплодные рабочие, как формируется эусоциальность?
Мы знаем, что живые существа стремятся оставить возможно больше потомков. Это «стремление», конечно, неосознанное, оно — прямое следствие действия естественного отбора. Если какое-нибудь животное обладает генами, позволяющими ему произвести больше потомков по сравнению с другими (например, благодаря повышению жизнеспособности, совершенствованию умения добывать пищу, защищаться от врагов, ухаживать за молодью и т. п.), то в новом поколении особей с такими генами будет уже несколько больше, а в последующих еще и еще больше. Значит, гены, благоприятствующие размножению, подвергаются положительному естественному отбору — частота их встречаемости в популяции растет от поколения к поколению.
Совершенно иная судьба у генов, определяющих пониженную плодовитость. Обладающие ими животные совсем не оставят или оставят сравнительно немного потомков, в последующих поколениях особей с такими генами будет все меньше и меньше, а в конце концов они и вовсе исчезнут (если, конечно, не учитывать возникновение новых генов путем мутаций). Получается, что гены, уменьшающие способность к размножению, подвергаются отрицательному естественному отбору и не могут закрепиться в популяции. И вообще любой признак, вредный для его обладателя, вроде бы никак не может появиться в результате естественного отбора. Но ведь касты у общественных насекомых существуют наперекор этому! Так может ли теория естественного отбора объяснить возникновение каст?

23

Сам Ч. Дарвин рассматривал бесплодных рабочих у общественных насекомых как одно из наиболее серьезных затруднений для своей теории, посвятив специальный раздел в «Происхождении видов» его разбору. И нужно сказать, что ученый блестяще решил эту проблему, убедительно доказал универсальность принципа естественного отбора. «...Это затруднение,— писал Дарвин, — хотя и кажется непреодолимым, уменьшается и, по моему мнению, даже совершенно исчезает, если вспомнить, что отбор может быть применен к семейству так же, как и к отдельной особи, и как в том, так и в другом случае привести к желательной цели»³.
Для подтверждения этой мысли Дарвин приводит несколько примеров. Вот один из них. Отдельные разновидности садовых левкоев дают семена, из которых вырастает большое количество растений с красивыми махровыми, но совершенно бесплодными цветками и гораздо меньше растений с простыми невзрачными, но имеющими семена цветками. Эти плодовитые левкои, считает Дарвин, «которыми только разновидность и может размножаться, можно сравнить с плодовитыми самцами и самками муравьев, бесплодные же махровые растения соответствуют бесполым особям муравьиной семьи. Как и у разновидностей левкоя, у общественных насекомых отбор, направленный к достижению полезной цели, применялся к семейству, а не к отдельной особи»⁴. Если, продолжает Дарвин, появление бесплодных насекомых в потомстве окажется полезным для их родителей, живущих вместе с ними в одном гнезде, то такие животные будут побеждать в борьбе за существование тех, которые не могут производить бесплодных рабочих, т. е. эта способность будет закреплена и усилена в процессе естественного отбора.
Действительно, если самке — основательнице гнезда удастся принудить своих первых дочерей потерять плодовитость и выполнять функции рабочих, то с их помощью она сможет выкормить гораздо больше плодовитых потомков, чем вырастила бы в одиночку. Понятно, что гены, определяющие такое поведение, будут подвергаться положительному естественному отбору, что и приведет к возникновению эусоциальности. Касты появляются в тех случаях, когда родители приобретают способность управлять поведением своих потомков и «превращать» некоторых из них в бесплодных рабочих. Это родительское манипулирование основано на поведении доминирования и других формах репродуктивного (царского) контроля, которые мы подробно рассмотрим позже.
Самка-основательница агрессивно ведет себя по отношению к первым дочерям, пресекает их попытки откладывать яйца, побуждает трудиться — строить гнездо, выкармливать личинок.

³ Дарвин Ч. Соч.: В 9 т. М.; Л., 1939. Т. 3. С. 481
⁴ Там же. С 481—482.

24

Мать-царица как бы эксплуатирует дочерей-рабочих. Понятно, что основательнице легче подчинять более слабых самок. Поэтому для нее становится выгодным недокармливать первых личинок с тем, чтобы развившиеся из них самки были мельче нормальных плодовитых особей. Так уже у самых примитивных эусоциальных видов появляется трофическая (пищевая) детерминация (определение) касты — недостаточное кормление личинок рабочих. На этой основе в дальнейшей эволюции развиваются значительно более сложные механизмы детерминации каст, подробно рассмотренные в третьем разделе.
У насекомых из отряда перепончатокрылых бесплодная каста, несомненно, возникает проще благодаря способности самок контролировать пол своего потомства. Дело в том, что у перепончатокрылых самки всегда появляются из оплодотворенных яиц, а самцы — из неоплодотворенных. Самка, имеющая в специальном вместилище — сперматеке запас спермы, полученной при копуляции (спаривании) от самца, оплодотворяет яйцо в момент его откладки и, следовательно, способна «произвольно» откладывать либо «женские», либо «мужские» яйца. Если самка-основательница начнет с откладки только оплодотворенных яиц, то среди ее первых потомков не окажется самцов, и ее дочери не смогут спариваться и стать полноценными плодовитыми самками, а поэтому будут более «добросовестными» рабочими. Кроме того, самцы перепончатокрылых изначально не имеют «трудовых навыков», поскольку никогда не участвуют в заботе о потомстве, и никак не могут стать рабочими. Возможность избежать появления этих «бездельников» дает основательнице существенные преимущества, позволяя при тех же затратах вырастить больше самок — потенциальных рабочих.
Ч. Дарвин объяснил на основе теории естественного отбора не только появление бесплодных рабочих, но и их последующую эволюцию, показал, как могли возникнуть столь серьезные различия между бесплодными и плодовитыми насекомыми. Если бы отдельные родители стали производить бесплодных рабочих с какими-то изменениями в строении тела или в поведении, которые оказались полезными, то «плодовитые самцы и самки благодаря этому процветали и в свою очередь передали своим плодовитым потомкам наклонность производить бесплодных особей с теми же самыми изменениями. Этот процесс должен был повториться много раз, прежде чем различие между плодовитыми и бесплодными самками одного и того же вида достигло тех размеров, которые мы наблюдаем у разных общественных насекомых»⁵.
Итак, по мысли Дарвина, возникновение и эволюция каст у общественных насекомых объясняются действием естествен-

⁵ Там же. С. 482.

26

ного отбора на их группы, семьи, сообщества, колонии⁶. Теперь такой отбор называют групповым или семейным. Те колонии, которые имеют более умелых и эффективных рабочих, выращивают больше плодовитых самок и самцов и, таким образом,передают эти признаки последующему поколению. Мы еще вернемся к этому вопросу в конце книги.
Кстати, именно Ч. Дарвин первым использовал пример общественных насекомых как аргумент против теории наследования приобретенных признаков Ж.-Б. Ламарка. Ведь совершенно ясно, что какие бы признаки ни приобрели рабочие муравьи или пчелы в течение своей жизни (путем упражнения определенных органов, обучения и т. п.), они не могут передать их потомкам, так как вообще не размножаются. Следовательно, эволюцию бесплодной касты можно объяснить только на основе естественного отбора, что и сделал Дарвин.
Среди насекомых существуют объединения и иной природы, чем рассмотренные нами до сих пор. Это социальные группы насекомых, относящихся к одному поколению. Они получили название парасоциальных. В наиболее простом случае насекомые обитают в одном гнезде, но живут в нем самостоятельно: у каждой самки собственные ячейки, и своих личинок она выкармливает сама. Только в охране гнезда самки кооперируются так же, как это делают рассмотренные выше осы церцерис рубида. Очень похоже на жильцов коммунальной квартиры: у каждого собственная комната, но коридор и вход общие! Такое гнездование называется коммунальным.
Коммунально гнездятся многие виды дорожных, роющих ос, ос-эвменид и пчел. Самки пчелы-каменщицы амбарной, например, лепят свои гнездовые ячейки вплотную друг к другу, а затем запечатывают их общей цементной покрышкой. Самки некоторых видов пчел-плотников после смерти матери остаются жить все вместе в ее гнезде, но каждая строит там собственные ячейки. У ряда ос рода церцерис к начавшей строить гнездо самке могут присоединяться и другие, так возникает коммунальное поселение.
С коммунальным поведением сходны разнообразные формы стадности у насекомых, они также попадают в категорию парасоциальности. В стадных группах нередко наблюдаются достаточно сложные механизмы сигнализации и взаимодействия между насекомыми. Огромные стаи саранчи согласованно мигрируют и ориентируются в пространстве. Тли с помощью химической сигнализации (феромоны тревоги) могут предупреждать членов группы об опасности. Гусеницы походного шелкопряда, личинки общественных пилильщиков-ткачей живут семейными группами, вместе питаясь, переселяясь, сооружая общее гнездо. Обита-

⁶ С точки зрения современной теории эволюции все происходит значительно сложнее. Желающие подробнее познакомиться с эволюцией эусоциальности могут обратиться к работам автора, приведенным в списке литературы.

26

ющим совместно тараканам помогают ориентироваться и находить путь к своей группе следовые феромоны. В некоторых случаях в парасоциальных группах возникает кооперирование между насекомыми и даже разделение репродуктивных функций. Поведение насекомых в этих случаях именуется семисоциальным. Так происходит, например, при совместном основании гнезда несколькими самками одного поколения у ос-полистов и пчел-галиктов. При этом большинство самок теряет плодовитость и выкармливает потомство единственной плодовитой самки. Когда это потомство — рабочие особи — выходит из куколок, возникает уже эусоциальная группа, состоящая из насекомых двух поколений.
Удивительной сложности достигает организация социальных групп у некоторых видов пауков, причем у них социальность может формироваться на основе как субсоциального, так и парасоциального поведения. У ряда видов вынашиваемые самкой паучата остаются с матерью в одной паутине (субсоциальность). В других случаях индивидуальные сети пауков одного поколения образуют скопления на деревьях или кустах. Тенета пауков смыкаются в общую систему, но у каждого в ней есть своя террито-

5. Взрослые пауки агелена консоциата атакуют сверчка, попавшего в их общественную сеть. Не принимающие участия в охоте молодые паучки ожидают неподалеку, когда им можно будет питаться общей добычей (по Э. Вильсону, 1971 г.).

27

рия. Это так называемые «стадные пауки» (парасоциальность). В дальнейшем при исчезновении взаимной агрессивности пауки могут переходить к строительству общей сети и даже совместной охоте.
Общественных пауков особенно много в тропических странах. Один из наиболее высокоорганизованных видов — агелена консоциата — обитает в Западной Африке. Пауки этого вида строят округлую общую сеть около 3 м диаметром. Ее население — сотни пауков всех возрастов. Мелких насекомых, попадающих в паутину, пауки ловят и поедают в одиночку, но на крупных охотятся группами и дружно питаются общей добычей. Паучата не охотятся. Они живут в глубине сети большими группами. Добычу им приносят взрослые пауки. Никакого различия между своими и чужими детьми пауки не делают — кормят всех одинаково. Но каждая самка плетет собственный яйцевой кокон в глубине гнезда. А вот у мексиканского паука экобиус цивитас, имеющего сходное с агеленой поведение, все самки откладывают яйца в обширный общий кокон.
Несомненно, эти виды общественных пауков выделяются наиболее сложным социальным поведением среди всех членистоногих, кроме эусоциальных насекомых. Для них характерны сложноустроенные гнезда, продолжительная жизнь взрослых особей, тесное взаимодействие между пауками разных поколений, обмен сигналами, кооперирование и разделение функций. Нет у них только каст, отсутствует репродуктивная дифференциация. Почему же этот шаг не был сделан в эволюции, почему не появились эусоциальные пауки?
Дело, видимо, в том, что возникновение репродуктивных каст требует обязательного участия механизма родительского манипулирования потомством. Но пауки в отличие от перепончатокрылых не выкармливают свое потомство изо рта, не заготавливают для паучат персонального запаса провизии и не могут варьировать количеством получаемой каждой особью пищи. Нет у пауков и обмена кишечными симбионтами, и коллективного пищеварения, как у термитов. Поэтому перед ними закрыта возможность активного родительского влияния на развитие потомства, а следовательно, и путь к эусоциальности.

28

СОДЕРЖАНИЕ