Главная Библиотека Форум Гостевая книга

ОСНОВНЫЕ
ПРИНЦИПЫ
СОЦИАЛЬНОЙ
ОРГАНИЗАЦИИ

 

 

... У них есть царь и разные чины:
Одни из них, как власти, правят дома.
Другие — вне торгуют, как купцы;
Иные же, вооружася жалом,
Как воины, выходят на грабеж,
Сбирают дань с атласных летних почек
И, весело жужжа, идут домой,
К шатру царя с награбленной добычей.
На всех глядит, надсматривая, он,
Долг своего величья выполняя:
На плотников, что кровли золотые
Выводят там, и на почтенных граждан, Что месят мед; на тружеников бедных,
Носильщиков, что складывают ношу
Тяжелую к дверям его шатра;
На строгий суд, что бледным палачам
Передает ленивых, сонных трутней...

В. Шекспир. Генрих V


ТАБЕЛЬ О РАНГАХ

 

— Поди ты, братец, с своим трудом! — сказал муравей, притащивший во время речи навозного жука, несмотря на жару, чудовищный кусок сухого стебелька. Он на минуту остановился, присел на четыре задние ножки, а двумя передними отер пот со своего измученного лица. — И я ведь тружусь и побольше твоего. Но ты работаешь для себя или, все равно, для своих жученят; не все так счастливы... попробовал бы ты потаскать бревна для казны, вот как я. Я и сам не знаю, что заставляет меня работать, выбиваясь из сил, даже в такую жару. Никто за это и спасибо не скажет. Мы, несчастные рабочие муравьи, все трудимся, а чем краеиа наша жизнь? Судьба!..

В. М. Гаршин. То, чего не было

 

 

 

 

 

 

 

 

Швейцарский энтомолог П. Гюбер — тот самый, который в начале XIX в. прославился удивительными наблюдениями за муравьями, в своей более ранней работе о шмелях описал интереснейшую деталь их поведения, в дальнейшем послужившую основой важнейшего научного обобщения о принципах социальной организации у насекомых. Он неоднократно следил за откладкой яиц царицей шмелей. И вот иногда рабочие шмели пытались похитить из восковой ячейки яйца царицы и съесть их. Но это им редко удавалось: царица яростно набрасывалась на них и прогоняла прочь. Подобное поведение позднее наблюдали у шмелей и другие ученые. Его значение впервые понял австрийский энтомолог Э. Хоффер.
Хоффер установил, что рабочие шмели лишь изредка выходят из «повиновения» своей царице и пытаются уничтожить ее яйца. Но разгневанная царица жестоко подавляет всякие попытки бунта. Она вцепляется в ослушника передними лапками и кусает его. «Наказание бывает столь суровым, — писал Хоффер, — что бедное создание получает серьезные раны или даже погибает». При этом «виновник даже не пытается защищаться, а лишь прилагает все усилия к тому, чтобы как можно скорее ускользнуть». Такое беспощадное усмирение мятежа быстро приносит плоды, и уже через несколько часов покушения на яйца со стороны рабочих «происходят все реже и наконец совсем прекращаются. И те же самые насекомые, которые перед этим столь рьяно пытались уничтожить только что отложенные яйца, теперь становятся внимательными защитниками и няньками

153

своих находящихся в яйцах братьев и сестер. Они постоянно согревают и нежно выкармливают их и в дальнейшем».1
Получается, что царице шмелей приходится применять силу, чтобы заставить рабочих прилежно выполнять свои обязанности. Такое поведение в XX в. получило название доминирования. Отношения доминирования-подчинения были обнаружены у большинства видов позвоночных животных, обладающих социальным поведением. Характерны они и для эусоциальных насекомых.
Основной смысл доминирования у общественных насекомых заключается в том, что плодовитая самка, применяя физическую силу, устрашение и прочие средства, препятствует размножению других самок и вынуждает их выполнять функции рабочих, выращивать ее потомство. Создание и поддержание разделения репродуктивных функций между насекомыми — это, так сказать, изначальная задача доминирования. Именно на основе доминирования возникают первичные касты в примитивных эусоциальных группах насекомых. В этом мы сможем убедиться на многочисленных примерах.
Для начала заглянем в норку уже знакомой нам пчелы-галикта диаликтус зефирус в тот момент, когда с наступлением лета из куколок выходят первые молодые самки и встречаются со своей матерью — основательницей гнезда. Вот тут-то и оказывается, что она вовсе не склонна проявлять к ним нежные материнские чувства. Напротив, она относится к дочерям довольно агрессивно. Каждый раз, заметив молодую пчелу, мать совершает в ее сторону резкие броски, настойчиво наскакивает на нее, прикасаясь и даже слегка толкая головой, а когда та ретируется, преследует ее некоторое время. Дочери ведут себя как подчиненные и уступают матери дорогу, встречаясь с ней в гнезде. Постоянные наскоки царицы побуждают дочерей начать строить новые ячейки и вылетать за кормом. Но в заполненные пыльцой ячейки откладывает яйца царица, а яичники ее дочерей остаются недоразвитыми.
Наблюдениями и экспериментами Ч. Миченеру и Д. Бразерсу удалось доказать, что именно наскоки и толчки пчелы-матери вызывают недоразвитие яичников и бесплодность пчел-дочерей. Значит, здесь доминирование создает разделение на касты. Если царицу убрать, то уже через полчаса количество вылетов пчел-фуражиров из гнезда уменьшится в три раза. Оказалось даже, что царица очень тонко направляет деятельность своих дочерей. Обычно она встречает вернувшуюся с ношей сборщицу у входа в норку и ведет к той ячейке, которую надо заполнять кормом. Пчела послушно следует за царицей, прикасаясь усиками к концу ее брюшка (совсем как самец термитов

1 Hoffer Е. Die Hummeln Steiermarks. Lebensgeschichte und Beschreibung Derseleben. Graz, 1882. S. 56—57.

154

в тандемной паре!). Как выяснилось, сами пчелы-сборщицы с трудом могут найти нужную ячейку без руководства царицы. Кроме того, вид пустых ячеек, к которым царица приводит рабочих, дополнительно стимулирует их деятельность.
И еще один интересный момент. Пока в гнезде есть доминирующая царица, рабочие пчелы не только не откладывают яиц, но и отказываются от спаривания, отвергают ухаживания самцов, которых они встречают на цветках. Вот в какой строгости держит царица-мать своих дочерей! Лишь немногие рискуют «ослушаться» ее: в естественных гнездах не более 15—18% рабочих бывает оплодотворено.
Если царица погибнет или ее уберут из гнезда экспериментаторы, то ее место занимает одна из дочерей; она спаривается и начинает откладывать яйца, доминируя над остальными пчелами. Если новую царицу удалить — найдется и ей замена. И так до тех пор, пока в гнезде есть рабочие пчелы. Значит, у этого очень еще примитивного эусоциального вида все пчелы в принципе способны стать плодовитыми, но пока над ними доминирует царица, они не спариваются и не откладывают яиц.
Нередко после исчезновения царицы появляется несколько заместительниц. Они непрерывно враждуют друг с другом, конфликтуют из-за наполненных провизией ячеек и даже поедают чужие яйца, заменяя их собственными. Что-то похожее наблюдается и у шмелей в конце цикла развития колонии, когда царица стареет и постепенно утрачивает прежнюю власть над массой (за всеми не уследишь!) рабочих. Многие из них начинают откладывать яйца, но только неоплодотворенные, ведь самцов у шмелей в это время обычно не бывает. Плодовитые рабочие ведут себя враждебно по отношению к царице, мешают ей откладывать яйца, ломают ее яйцевые ячейки, уничтожают яйца и пытаются пристроить на их место свои. Точно в такие же стычки вступают они и между собой.
Социальная организация галиктов и шмелей может быть охарактеризована термином «деспотизм». Царица властвует над всеми, и все перед ней равны. Между бесплодными рабочими отсутствуют проявления агрессивности и доминирования, они возможны только среди особей, ставших плодовитыми. Совершенно иную картину обнаружил известный итальянский ученый Л. Парди у полистов.
Когда к самке-основательнице полистов, начавшей строить гнездо, присоединяются другие осы, между ними часто происходят стычки, иногда очень яростные, с попытками применения жала, но редко кончающиеся гибелью одной из ос. Постепенно отношения между соосновательницами налаживаются и открытая вражда сменяется демонстративными ритуальными позами. Доминирующая оса приподнимается на ножках над подчиненной и слегка постукивает усиками по ее голове. Подчиненная

155

же самка прижимается к поверхности сота, как бы склоняясь перед доминирующей. При несколько более выраженной агрессивности доминирующая оса приподнимается еще выше и постукивает передними ногами по голове и груди подчиненной или даже слегка покусывает ее.
Но вот что интересно. Отношения доминирования-подчинения между осами не беспорядочны — для них характерна жесткая иерархия, в которой каждая самка занимает определенное место, или, как принято говорить, имеет тот или иной ранг. Самый высокий ранг у осы, называемой «альфа» — она доминирует над всеми. Затем следует «бета», подчиняющаяся «альфе», но доминирующая над прочими. Третий ранг у «гаммы» — подчиняется двум первым, а остальные подчиняются ей и т. д. вплоть до самой последней в группе осы, подчиняющейся всем без исключения. Такая иерархия называется линейной. Она возникает в результате борьбы самок за возможность размножения и приводит к функциональной дифференциации между ними. Оса «альфа» становится царицей, а все остальные оказываются в положении рабочих. Исследовательница из США М. Вест-Эберхард впервые детально изучила взаимоотношения между соосновательницами в гнезде полистов и обнаружила, что царица откладывает яйца и практически не занимается добыванием пищи и строительством гнезда. Если другим осам удается отложить в ячейки яйца, то царица сразу обнаруживает и поедает их. Оса «бета» тоже иногда пытается отложить яйца и уничтожает чужие, но царица почти всегда заменяет ее яйца своими. У всех остальных ос яичники полностью дегенерируют. Теперь их основное занятие — фуражировка и кормление личинок.
Что же заставляет ос потерять плодовитость? Оказывается, постоянное «психологическое давление» царицы, а также тот факт, что все ячейки в гнезде обыкновенно бывают заняты яйцами доминирующей самки. Когда французский энтомолог Э. Делеранс удалил царице хирургическим путем яичник, она сохранила доминирующее положение, хотя яиц не откладывала. И тогда в пустующие ячейки отложили яйца самки более низких рангов. Какие качества ос влияют на положение их в «табеле о рангах»? На этот вопрос пока нет исчерпывающего ответа. Вероятно, это свойства «характера» осы, степень агрессивности и решительности, например. Влияют, конечно, и размеры. У полистес галликус царицей почти всегда становится самая крупная самка. Но у многих других видов оса «альфа» — это та, которая первой начала строить данное гнездо.
Если царица исчезнет, ее место тут же занимает оса «бета», а ее, в свою очередь, сможет заменить «гамма» и т. д. Каждый раз такая «смена власти» сопровождается усилением агрессивных столкновений между осами, которые прекращаются, как только новая царица прочно утвердится в своем положении. Случаются иногда у полистов и настоящие «дворцовые перево-

156

роты». Одна из подчиненных самок может вдруг «почувствовать в себе силы для борьбы за власть». Она становится очень агрессивной и после ожесточенных сражений подчиняет себе, выгоняет из гнезда или даже убивает прежнюю царицу.
И еще один примечательный момент. Линейная иерархия между осами определяет и характер передачи корма в гнезде. Принесенную в зобиках жидкую пищу осы всегда отдают только более старшим по рангу. Нередко можно видеть, что в ответ на позу доминирования подчиненная оса отрыгивает капельку корма и отдает ее господствующей, как бы пытаясь ее «задобрить»!
К тому времени, когда в гнезде появляются первые рабочие, некоторые основательницы погибают, другие улетают и пытаются заложить собственное гнездо или присоединиться к иной труппе ос. Остающихся основательниц (исключая, конечно, царицу) нередко прогоняют рабочие осы. Среди рабочих тоже формируется линейная иерархия, причем положение в ней чаще всего соответствует последовательности выхода ос из куколок: самые старшие имеют более высокие ранги.
На базе иерархии складывается разделение функций между рабочими. Несколько ос самых высоких рангов редко вылетают из гнезда. Они принимают корм от фуражиров и отдают его личинкам. Они же кормят царицу и выполняют основные строительные работы. Остальные осы только фуражируют и мало времени проводят в гнезде. Рабочие, вышедшие из куколок первой партии, формируют так называемую элиту. Это наиболее активные осы, обладающие твердо установленными рангами. Появившиеся позже неэлитные рабочие менее активны и подчиняются элите. Ранги среди них различить трудно, поскольку эти осы робки и уклоняются от контактов с другими рабочими. Царица доминирует над всеми рабочими. Ее повседневная активность, так сказать, поддерживает тонус рабочих ос, не дает им бездельничать. Нередко можно видеть, как после очередной демонстрации доминирования царицей оса-фуражир как бы «вспоминает» о своих обязанностях и тут же улетает за кормом. Иногда царица упорно преследует на гнезде особенно нерадивую осу и в конце концов силой выгоняет ее на охоту. В постоянном «подстегивании» фуражиров участвуют и элитные рабочие самых высоких рангов.
Итак, царица в колонии примитивных эусоциальных насекомых обладает абсолютной верховной властью и строго регламентирует поведение своих подданных. Все формы этого ограничивающего и направляющего воздействия царицы на рабочих принято называть царским, или репродуктивным, контролем. Он выражается, во-первых, в отстранении рабочих от размножения и подавлении их плодовитости и, во-вторых, в стимулировании рабочих к выполнению их основных функций. Царица является организующим и регулирующим центром колонии, ее

157

связующим началом. Поэтому авторы, полагавшие, что царь или царица управляют государством насекомых, были правы.
В гнездах некоторых более высокоорганизованных по сравнению с полистами ос-веспин мы увидим уже знакомые нам позы доминирования-подчинения. Это поведение хорошо изучено французским энтомологом Г. Монтанье у обыкновенной и германской ос. Оса старшего ранга приподнимается слегка над подчиненной и постукивает усиками по ее голове и груди. Но большего проявления агрессивности между рабочими никогда не бывает, все ограничивается ритуальными демонстрациями своего ранга. Иерархия среди рабочих уже как бы разветвленная: одинаковый ранг может иметь несколько ос, причем чем выше ступень иерархии, тем меньше на ней особей. Самый высокий ранг у царицы, за ней располагается несколько ее «приближенных», на следующей ступени социальной лестницы еще больше рабочих и т. д. В гнезде ос-веспин к концу лета бывает не одна сотня и даже тысяча рабочих. Ясно, что линейная иерархия между ними невозможна.
Как и у полистов, иерархия лежит в основе разделения функций между рабочими. Осы самого старшего ранга постоянно находятся на сотах вокруг царицы — от них она получает пищу. Осы с рангами пониже тоже все время проводят в гнезде — они кормят личинок и строят, используя доставляемую фуражирами пульпу. Ну, а фуражирами являются рабочие самых низких рангов. Они приносят в гнездо корм и строительный материал, но тут же отдают его старшим по рангу осам, а сами практически никогда не кормят личинок и уж тем более не подходят и близко к царице. Жидкая пища из зобиков тоже перемещается в основном вверх по «служебной лестнице»: осы отрыгивают ее в ответ на проявление доминирования. Иногда кормом обмениваются две осы одного и того же ранга, в этом случае обе принимают позу подчинения.
Когда в конце лета в гнезде появляются молодые зимующие самки — будущие царицы, они доминируют над всеми рабочими и нередко «с применением грубой силы» отбирают у них корм. Самцы же стоят вне иерархии. Рабочие их «не уважают», не боятся и совсем не кормят. Поэтому самцы питаются в основном выделениями слюнных желез личинок. Иногда им удается пристроиться к обменивающимся кормом осам и немного урвать из капельки, которую выделяет оса-донор.
Царица веспин доминирует над всеми рабочими, но никогда не проявляет к ним агрессивности. Ее присутствие сдерживает развитие яичников у рабочих. Если царицу убрать, между рабочими начнутся агрессивные стычки, вскоре некоторые станут плодовитыми (их можно узнать по немного увеличенному брюшку), будут откладывать яйца и доминировать над остальными осами. Неужели плодовитость рабочих ос сдерживают те ритуальные позы доминирования, что демонстрирует царица? Ко-

158

нечно, нет! У веспин появилось новое средство репродуктивного контроля — выделяемый царицей феромон. Он был впервые исследован у восточного шершня и оказался довольно простым органическим веществом — гексадекалактоном. Выделяют феромон какие-то железы (вероятно, мандибулярные) в голове царицы, но распространяется он по всему ее телу. Благодаря феромону царица шершней очень привлекательна для рабочих, и поэтому ее все время облизывает свита.

54. Царица восточного шершня в окружении свиты рабочих ос (по Дж. Ишей и Дж. Шварцу, 1965 г.).

Феромон царицы восточного шершня был синтезирован в лаборатории. И это искусственно полученное вещество столь же эффективно влияло на рабочих ос, как и живая царица. В гнезде, лишенном царицы, феромон не только полностью подавлял плодовитость рабочих, но и стимулировал их «трудовую активность». Интересно, что яйцекладущие рабочие, появляющиеся в гнезде после гибели царицы, вероятно, тоже выделяют царский феромон, поскольку их постоянно облизывают другие осы.
Царица ос рода веспула совсем непривлекательна для рабочих, и свиты вокруг нее нет. Рабочие даже избегают столкновений с царицей, уступая ей дорогу. У некоторых видов почти не выражено и поведение доминирования-подчинения. Но феромон царицы есть и у этих ос. Пока не известна его химическая природа и даже какие железы его выделяют. Установлено лишь, что царица как-то наносит феромон на поверхность сотов. Пока рабочие находятся на сотах, на которых недавно была царица, они остаются бесплодными. Если же часть гнезда отгородить сеткой, то среди оказавшихся за ней рабочих вскоре появятся плодовитые заместительницы царицы. Значит, царский феромон по воздуху не распространяется. Осы воспринимают его только при контакте с сотами, на которых побывала царица, или с самой царицей. Осы-заместительницы тоже выделяют царский феромон: они подавляют плодовитость остальных ос и стимулируют все виды их трудовой деятельности, восполняя этим утрату настоящей царицы.
Во взаимоотношениях между царицей и рабочими многих видов безжалых пчел мы также находим отчетливые элементы поведения доминирования-подчинения. Пчелы явно «испытыва-

159

ют трепет» перед царицей. Они избегают встреч с ней, уступают дорогу и даже прячутся за ячейки или горшки с провизией при ее приближении. Но иногда рабочие проявляют по отношению к царице некоторые элементы ритуализованной агрессивности. Это выражается в коротких наскоках: пчела, раскрыв челюсти, бросается на царицу и, резко остановившись в нескольких миллиметрах, отпрыгивает от нее. Тут отчетливо видно противоречие между двумя побуждениями: пчела хочет напасть на царицу, но когда приближается, страх пересиливает враждебность. Царица не проявляет никакой агрессивности по отношению к рабочим, но при контактах с ними принимает позу доминирования: приподнимается на передних ножках и постукивает усиками по затылку пчелы, а та пассивно прижимается к поверхности сота, демонстрируя позу подчинения.
Теперь мы можем объяснить и происхождение удивительного ритуала поедания царицей безжалых пчел кормовых яиц рабочих. Вспомним, насколько часто конкурирующие самки шмелей, полистов, галиктов уничтожают чужие яйца. Легко представить себе, что у предков безжалых пчел, едва перешагнувших порог эусоциальности, доминирующая самка поедала яйца подчиненных пчел так же, как это делают сейчас царицы примитивных эусоциальных насекомых. Такое поведение могло бы сохраниться в последующей эволюции, если бы поедание яиц рабочих приобрело какое-то полезное для пчел значение. Это и произошло: яйца рабочих стали для царицы важным источником пищи, ведь безжалые пчелы никогда не кормят царицу изо рта, в ее распоряжении только провизия из ячеек и кормовые яйца. В процессе эволюции первоначальный смысл поедания яиц (стремление отстранить конкурентов от размножения и воспроизвести больше собственного потомства) был утрачен и рабочие стали откладывать бесплодные кормовые яйца. Однако делают они это в ритуальной форме «пред ликом грозного монарха». Попробуем теперь пристально взглянуть на поведение медоносных пчел: не найдется ли в нем следов «давно минувших дней» — остатков доминирования-подчинения? Впервые на их наличие обратил внимание специалистов известный японский исследователь пчел Ш. Сакагами. Вот царица с окружающей ее свитой. Она не проявляет никаких признаков агрессивности или доминирования по отношению к пчелам. Но едва царица отложила очередное яйцо и двинулась дальше, как пчелы сразу же расступаются перед ней, матке не приходится расталкивать их! Свита следует за царицей, а когда она опять остановится, вновь окружает ее кольцом. А как ведут себя пчелы в свите? Они стоят головой к матке совсем близко, но все же не прикасаются к ней. Однако время от времени каждая пчела немного придвигается к матке, дотрагивается усиками до ее тела и опять отстраняется. Как похоже на то, что мы наблюдали в гнезде безжалых пчел! Но только знакомые нам элементы поведения

160

доминирования-подчинения проявляются еле заметно. Можно считать, что это поведение практически исчезло. Как же осуществляет царица репродуктивный контроль в семье медоносных пчел? Конечно, с помощью специального феромона.
Царица медоносных пчел выделяет даже два феромона. Первый является продуктом мандибулярных желез, и химическая природа его известна. Это транс-9-кето-2-деценовая кислота, или просто кетодеценовая кислота. Она давно синтезирована химиками, и испытания показали, что искусственный препарат действует на пчел так же, как и натуральный феромон. Второй феромон выделяет железа Кожевникова, расположенная у матки в основании жала. Химическая природа его пока не известна, но установлено, что полноценным влияние царицы на пчел бывает только при одновременном воздействии этого феромона и кетодеценовой кислоты. Одна синтетическая кетодеценовая кислота не может во всех отношениях заменить матку.
Царские феромоны, воздействуя на рабочих пчел, осуществляют все знакомые нам формы репродуктивного контроля. Они поддерживают бесплодность пчел и стимулируют добывание корма, строительство, выкармливание личинок и все прочие виды деятельности рабочих. Если матку из улья убрать, то уже через 30 минут поведение пчел резко изменяется: снижается фуражировочная активность, пчелы становятся более агрессивными, менее организованными и бездеятельными. Через несколько часов они начинают переделывать некоторые ячейки в маточники и выращивать новых маток на смену утраченной. Значит, присутствие матки препятствовало выведению новых. Это еще одна форма репродуктивного контроля, с которой мы пока не встречались.
Через два-три дня в безматочной семье можно обнаружить небольшое количество откладывающих яйца пчел. Пчеловоды называют их трутовками, ведь из их неоплодотворенных яиц развиваются только трутни. В это время мы можем наблюдать слабую агрессивность между рабочими пчелами; особенно враждебно относятся они к трутовкам, нередко даже убивая их. Как это напоминает вспышку агрессивных столкновений в гнезде галиктов, шмелей или полистов после исчезновения царицы! Но независимо от судьбы трутовок их появление полезно, ведь из их яиц выйдут трутни, которые могут понадобиться для оплодотворения молодой матки.
Каким же образом до каждой из десятков тысяч пчел улья доходит сигнал о том, что матка на месте? Раньше считали, что пчелы свиты поглощают феромоны царицы и передают их другим, пчелам при кормовом обмене. Но пчелы довольно редко облизывают царицу, чаще просто прикасаются к ней усиками. Теперь установлено, что феромоны царицы находятся на всей поверхности ее тела. Время от времени царица чистится: протягивает усики и ножки сквозь челюсти, потирает ножки друг

161

о друга, проводит ими по голове, груди и брюшку. При этом феромон из мандибулярных желез распространяется по ее телу. Кроме того, феромоны царицы являются поверхностно-активными веществами и легко растекаются по ее кутикуле. Когда пчела прикасается к матке усиками, феромоны попадают на них и на другие части тела.
Окружающие царицу пчелы ведут себя очень интересно. Пробыв некоторое время в свите, пчела уходит и, быстро перемещаясь по сотам, вступает в контакты с другими особями. Подобная повышенная «общительность» продолжается около 30 минут, а потом поведение приходит в норму. Этих покидающих свиту пчел называют «посыльные». Их задача — распространение феромона царицы. Посыльные несут на усиках и теле феромоны матки, и встречающиеся с ними пчелы получают сигнал: «Матка на месте, все в порядке». Кроме того, и сама царица ведет довольно подвижный образ жизни. Как показали наблюдения, матка регулярно появляется на всех сотах. Такое ее поведение вместе с деятельностью посыльных обусловливает то, что каждая пчела в семье почти постоянно ощущает запах царицы, хотя и не встречается с ней.
Мы проследили эволюцию репродуктивного контроля царицы на конкретных примерах, начав таким примитивным эусоциальным видом, как диаликтус зефирус, и закончив медоносной пчелой — одной из вершин эволюции социального поведения среди насекомых. Мы видели, что при возникновении эусоциальности разделение на касты обычно основано на доминировании самки-матери, которая с помощью «грубой физической силы» подавляет стремление потомков к размножению и заставляет их быть рабочими. У общественных насекомых, находящихся на промежуточных ступенях эволюции эусоциальности, иерархия доминирования-подчинения создает стабильную социальную структуру, обеспечивает организованность и служит базой для разделения функций. Но у этих насекомых уже появляется вторая форма репродуктивного контроля — посредством царского феромона, — получающая преобладающее развитие у наиболее высокоорганизованных эусоциальных насекомых. Можно сказать, что в процессе эволюции грубые формы тирании сменяются «деликатным деспотизмом», когда при полном отсутствии внешней враждебности рабочие подвергаются «химической стерилизации».
В такой «завуалированной» форме репродуктивный контроль царицы развит и у муравьев. Еще в 1874 г. известный швейцарский мирмеколог О. Форель установил, что рабочие муравьи, лишенные царицы, вскоре начинают откладывать яйца, из которых выходят только самцы. В дальнейшем подавление царицей плодовитости рабочих было обнаружено у множества видов. А в последние 15—20 лет выяснилось, что по крайней мере у некоторых из них ситуация еще сложнее: в присутствии царицы рабочие все-таки откладывают яйца, но это яйца кормовые, иду-

162

щие в пищу личинкам и царице. Значит, царица не просто препятствует плодовитости рабочих, а «заставляет» их откладывать вместо нормальных яиц кормовые. Сейчас это доказано уже для муравьев родов мирмика, плагиолепис, тапинома, иридомирмекс, атта, экофилла и др. Напрашивается аналогия с безжалыми пчелами, рабочие которых тоже откладывают в присутствии царицы только кормовые яйца. Интересно, что недавно появившиеся из куколок мирмики не реагируют на царицу и откладывают нормальные плодовитые яйца, а когда взрослеют, то переходят на откладку кормовых.
Рабочие многих примитивных понерин способны спариваться, но не делают этого, пока в гнезде есть плодовитая царица. Когда из гнезда австралийского муравья ритидопонера металлика царицу удалили, среди рабочих начались стычки и попытки к спариванию. Эта ситуация весьма напоминает поведение пчел-галиктов.
Репродуктивный контроль царицы муравьев проявляется и в стимулировании активности рабочих. Давно известно, что рабочие без царицы часто пассивны, хуже ухаживают за личинками, не столь агрессивно реагируют на врагов и посторонних муравьев; у них меньше выражено стремление собираться в гнезде группами — нередко они разбредаются, не обращая внимания друг на друга и забрасывая личинок. Царица играет у муравьев, как и у других общественных насекомых, роль организующего начала.
Теперь почти ни у кого уже не вызывает сомнения, что репродуктивный контроль царицы муравьев полностью или в значительной степени обусловлен специальным феромоном. Но пока ни у одного вида этот феромон не выделен и его химическая природа не известна. Мы располагаем только экспериментальными доказательствами того, что феромон есть и находится на теле царицы. Когда цариц муравьев плагиолепис и мономориум ежедневно «купали» в ацетоне, они утрачивали влияние на рабочих, хотя во всех других отношениях их поведение оставалось нормальным и яйца они откладывали. Феромон цариц многих видов очень устойчив. Например, высохший труп царицы муравьев-портных шесть месяцев продолжает «побуждать» рабочих к откладке кормовых яиц!
О способах распространения феромона царицы в гнезде муравьев мы пока тоже знаем немного. У мирмик воздействие царицы не передается, так сказать, «через вторые руки», т. е. через муравьев, контактировавших с ней. Каждый рабочий должен сам периодически встречаться с царицей, чтобы ощущать ее влияние. А вот у огненного муравья доказана возможность опосредованной передачи феромона.
Долгое время ученые полагали, что у муравьев отсутствуют даже следы доминирования-подчинения. Но более внимательные специальные наблюдения теперь показали, что это не так. Снача-

163

ла доминирование было обнаружено при совместной закладке гнезда. В группе самок-основательниц формируется настоящая линейная иерархия, как в гнезде полистов. Открытых выражений агрессивности обычно нет, и самки ограничиваются только демонстрациями, но после появления рабочих враждебность нередко усиливается, что ведет к постепенному устранению всех излишних цариц и установлению моногенности.
Иерархия существует и среди цариц в полигинной колонии рыжей мирмики. Доминирующие царицы обычно располагаются каждая в своей камере на пакетах с яйцами и молодыми личинками. Подчиненные царицы, напротив, все время слоняются по гнезду. Когда такая царица забредет в камеру к доминирующей, между ними происходит стычка с толчками и укусами. При этом доминирующая царица приподнимается над подчиненной и постукивает ее передними ногами и усиками. В результате подчиненная царица всегда ретируется. Как похоже все это на поведение доминирования у примитивных эусоциальных видов, даже позы почти такие же!
Наконец, иерархия была обнаружена и среди рабочих муравьев. В небольшой семье муравья-рабовладельца харпагоксенуса американского, состоящей из царицы, двух десятков рабочих харпагоксенуса и около сотни рабов — муравьев рода лептоторакс, американцы Н. Фрэнке и Е. Сковелл выявили линейную иерархию среди хозяев гнезда. Наивысший ранг имеет царица, а все рабочие занимают определенные ранги ниже ее. При встрече более старший муравей приподнимается на передних ножках и начинает барабанить усиками по голове и груди подчиненного, а тот прижимается к земле, принимая позу смирения. Иногда при сильнее выраженной агрессивности доминирующий муравей даже становится передними ногами на голову или грудь подчиненного. Чем выше ранг муравья-рабовладельца, тем чаще ему перепадает пища от рабов. Царице же достается поистине «львиная доля». Полученной от рабов пищей рабовладельцы между собой не делятся, но царицу кормят, причем тем чаще, чем выше их иерархическое положение. Царица хорошо осведомлена о месте своих подчиненных в «табеле о рангах» и выпрашивает корм преимущественно у муравьев более старших рангов.
Очень сходное поведение энтомолог из США Б. Коул наблюдал и в небольших колониях некоторых видов рода лептоторакс. Когда муравьи обменивались между собой кормом, то подчиненный всегда передавал пищу доминирующему, но не наоборот. Рабочие старших рангов оставались в гнезде, посвящая свое время кормлению царицы и личинок, а низкоранговые муравьи занимались в основном добыванием корма. С такой ситуацией мы уже встречались у ос-веспин.
У муравьев с высокой численностью рабочих в колонии и более сложным поведением подобных форм доминирования

164

пока не найдено. Но присмотримся к тому, как распределяется принесенный в гнездо корм среди муравьев. Фуражиры отдают его так называемым гнездовым рабочим, а те — нянькам, выкармливающим личинок и ухаживающим за царицей. Примерно то же наблюдается у медоносных или безжалых пчел и других высокоорганизованных эусоциальных видов. Не правда ли, это похоже на путь пищи от низкоранговых фуражиров к рабочим с более высоким социальным статусом у полистов или веспин? Отличие в том, что у муравьев и пчел передача корма не сопровождается позами доминирования-подчинения. Но, может быть, они уже утрачены и функциональная иерархия (фуражиры — гнездовые рабочие — няньки — царица) возникла на основе иерархии доминирования, существовавшей у далеких предков пчел и муравьев? Это представляется весьма вероятным.
Десять лет назад московский мирмеколог А. А. Захаров описал неизвестную ранее форму иерархии у рыжих лесных муравьев. Он проводил наблюдения в лабораторных формикариях за группами, состоявшими из царицы и 25 рабочих. Чтобы узнавать их, у всех были цветные метки. Оказалось, что каждому муравью в группе в зависимости от участия в фуражировке можно присвоить определенный ранг, который тем выше, чем больше времени муравей проводит на «арене», т. е. на огороженной площадке вне гнезда, и чем реже приближается к царице. Среди 25 муравьев лишь несколько были постоянными фуражирами и не допускали на «арену» остальных обитателей формикария. У фуражиров иерархия была особенно отчетливой и линейной. Рабочий с наиболее высоким рангом бывал на «арене» чаще других, первым атаковал предложенную муравьям добычу, нередко даже отнимал ношу у прочих фуражиров и сам относил ее в гнездо. Высокоранговые муравьи проявляли некоторую агрессивность к «младшим по званию», старались не допустить их на «арену». Регулярно Захаров наблюдал своеобразные «турниры», когда два муравья долго толкали друг друга, пытаясь схватить челюстями за голову. В конце концов это обычно удавалось «более старшему» и он уносил побежденного в гнездо, откуда тот еще долго не показывался. Когда экспериментатор добавлял в группу новых муравьев или удалял рабочих высокого ранга, начинались активное «выяснение отношений» и конкуренция за возможность занять ранг повыше. Но вскоре иерархия опять устанавливалась и отношения в группе стабилизировались.
Пока трудно сказать, почему «служебная лестница» рыжих лесных муравьев повернута на 180° по сравнению с лептотораксами или харпагоксенусами, по какой причине у первых фуражиры обладают наивысшими рангами, а у вторых ими являются низкоранговые рабочие. Возможно, что мы просто слишком мало об этом знаем. Ведь в наблюдениях Захарова на взаимоотношения между муравьями-няньками специального внимания

165

не обращалось (да и личинок в гнездах не было), а у лептотораксов и харпагоксенусов, наоборот, мало изучено поведение фуражиров. Загадки социальной иерархии у муравьев ждут новых исследований.
Репродуктивный контроль хорошо развит и у термитов. Но здесь его осуществляет не только царица, но и царь. Рабочие и солдаты термитов обладают настолько недоразвитыми половыми органами, что абсолютно неспособны реализовать функцию размножения. Постоянно поддерживать их бесплодность нет никакой необходимости, и поэтому основная роль выделяемых царской парой феромонов — регуляция процессов развития насекомых различных каст.
Поведение доминирования совершенно неизвестно среди термитов. Говорит ли это о том, что их предки стали эусоциальными без участия механизмов доминирования-подчинения? На такой вопрос пока трудно ответить. Факты, полученные учеными в самые последние годы, позволяют несколько по-новому взглянуть на поведение термитов. В гнездах желтошеего термита и американского вида калотермитид — птеротермес окциденталис — найдены нимфы с поврежденными крыловыми зачатками. Оказалось, что это результат укусов рабочих термитов! Зачем же они кусают нимф? Дело в том, что такие нимфы уже не могут стать плодовитыми крылатыми и превращаются в рабочих или солдат. Значит, когда рабочие нападают на нимф и прокусывают их крыловые зачатки, этим они препятствуют развитию в гнезде слишком большого количества крылатых. Трудно не заметить здесь аналогии с общественными перепончатокрылыми, например с рабочими мирмик, которых присутствие царицы побуждает кусать самых крупных личинок, лишая тем самым их возможности развиться в крылатых самок. Подробнее мы поговорим об этом немного позже.
Нередки среди термитов и иные формы агрессивности. Так, замещающие самки и самцы обычно весьма враждебно настроены к другим плодовитым насекомым того же пола и дерутся с ними «не на жизнь, а на смерть». Рабочие термиты тоже часто безжалостно устраняют излишних заместителей. Все эти факты позволяют предполагать, что у предков термитов поведение доминирования-подчинения было хорошо развито и они не являются в этом отношении исключением среди общественных насекомых.

166

КАСТЫ И РАЗДЕЛЕНИЕ ТРУДА

Какую удивительную картину представляют нам эти общества насекомых! Ничего подобного не встречаем мы среди высших животных. Бесспорно, у некоторых млекопитающих и птиц замечается стремление к общественности, они соединяются вместе для постройки общего жилища... но принцип разделения труда, специализация отдельных классов на определенных видах работы встречается помимо насекомых только в человеческом обществе, и то на известной ступени цивилизации.

Г. У. Бейтс. Натуралист на реке Амазонке

 

 

 

 

 

 

 

Возникновение эусоциальности знаменуется разделением насекомых в колонии на касты — плодовитую и бесплодную. Первоначально различия между ними затрагивают только функцию размножения. У наиболее примитивных по социальной организации пчел-аллодапин, некоторых галиктов, ос-стеногастрин насе-

55. Один из наиболее выраженных случаев кастового диморфизма
среди ос-полибий (по Г. Эвансу и М. Вест-Эберхард, 1970 г.).

1 — царица; 2 — рабочий бразильской осы стелополибия флавипеннис.

комые обеих каст одинаковы по размерам и строению тела. По мере углубления и совершенствования разделения функций появляются и усиливаются различия в строении тела между насекомыми разных каст.

167

Плодовитые самки ос-полистов и большинства полибий лишь в среднем крупнее рабочих, и между ними существуют все переходные формы. Среди ос только у некоторых полибий и всех веспин появился полный кастовый диморфизм, когда промежуточных между двумя кастами особей нет. Такая ситуация характерна для высокоорганизованных общественных насекомых.
Среди шмелей мы находим все этапы эволюции кастового диморфизма. Он отсутствует у лесного, малого каменного, мохового, полевого, садового шмелей; царицы этих видов лишь в среднем крупнее рабочих. У городского шмеля промежуточные между кастами особи есть во многих, но не во всех семьях. Полный кастовый диморфизм типичен для каменного, лугового подземного и в наибольшей степени для земляного и обыкновенного шмелей — царица этих видов значительно крупнее рабочих. В общем для шмелей характерна закономерность, отмеченная впервые еще Ф. Слейденом: кастовые различия менее всего выражены у карманщиков, а некарманщиков, как правило, отличает полный диморфизм каст.
У примитивных муравьев и термитов размеры плодовитых и бесплодных особей нередко почти одинаковы, но они хорошо различаются по наличию или отсутствию крыльев, глазков, окраске и другим признакам, т. е. кастовый диморфизм всегда налицо. У продвинутых видов различия между кастами бывают весьма внушительными, что мы уже иллюстрировали.
Возникновение и усиление кастового диморфизма является следствием углубления функциональных различий между кастами. У наиболее примитивных общественных насекомых царица отличается от рабочих в основном тем, что откладывает яйца и препятствует размножению других самок. Царицы галиктов, полистов, шмелей участвуют в кормлении личинок, строительстве, защите гнезда и даже вылетают иногда за кормом. В эволюции происходит постепенная специализация плодовитой касты: функции цариц мало-помалу ограничиваются размножением и выделением феромонов, управляющих поведением рабочих. Такую эволюционную тенденцию можно проследить почти в любой группе общественных насекомых.
У муравьев мирмеций, амблиопон и прочих наиболее примитивных понерин царицы ведут себя в гнезде во многом сходно с рабочими: ухаживают за расплодом, занимаются «туалетом» других особей, обрабатывают принесенную добычу, участвуют в кормовом обмене, причем нередко не только получают, но и отдают пищу, иногда они даже выходят из гнезда в качестве фуражиров. Почти столь же разнообразно может быть поведение цариц у видов тех родов высших муравьев (маника, мирмика, мирмецина, лептоторакс и др.), для которых характерны слабые различия между кастами. У большинства же видов царица совсем не участвует или участвует незначительно в тех делах, которыми заняты рабочие, и уж, конечно, никогда не выходит

168

из гнезда. Но, так сказать, в молодости царицы муравьев обычно умеют и строить, и кормить личинок, и помогать другим особям выбираться из куколок — они делают все это при основании новых гнезд. Затем, когда в гнезде появляется достаточно рабочих, царица «забывает» эти навыки и сосредоточивается на своей основной функции — размножении. Можно сказать, что у таких видов имеет место возрастная функциональная специализация плодовитой касты. Это же явление характерно для термитов и в меньшей степени для ос и шмелей.
Царицы размножающихся роением медоносных и безжалых пчел необратимо утратили разнообразие поведения и «многогранность» своих предков: они никогда не строят, не ухаживают за расплодом, не кормят и не облизывают других насекомых; функции их ограничены откладкой яиц, питанием и воздействием на рабочих через выделяемые феромоны; один или несколько раз в жизни они участвуют в роении и совершают брачные полеты. Перед нами яркий пример доведенной почти до предела специализации поведения плодовитой касты.
Итак, на основе первоначального разделения функций между двумя кастами в эволюции появляются и углубляются поведенческие и морфологические различия между ними, насекомые разных каст становятся все более непохожими друг на друга. Это приводит к возникновению так называемого социального полиморфизма, т. е. наличию в колонии морфологически четко различающихся особей. У множества общественных насекомых он сводится к кастовому диморфизму. Но нередко полиморфизм приобретает более сложный характер, поскольку морфологически разные формы появляются в пределах одной касты.
Только у немногих видов этот процесс затрагивает плодовитую касту. В колониях термитов иногда могут одновременно встречаться адультоидные, нимфоидные и эргатоидные производители; функции их одинаковы, различно лишь происхождение и строение тела. В гнездах муравьев рода мирмика наряду с нормальными царицами изредка попадаются так называемые микрогины — царицы обычного строения, но примерно такого же размера, как рабочие. В гнезде морщинистой мирмики могут быть либо нормальные царицы, либо микрогины. Эти миниатюрные самки не способны в одиночку основывать новые гнезда, и поэтому колонии с микрогинами размножаются отделением отводков. У рыжей мирмики микрогины могут жить только вместе с нормальными царицами. В последнее время появились доказательства того, что микрогины — результат наследственной аномалии. Довольно загадочны также причины появления эргатоидных, т. е. имеющих облик рабочих, цариц у некоторых видов муравьев. Значительно чаще полиморфизм развивается внутри бесплодной касты, что мы рассмотрим немного ниже.
Разделение труда, или функций, у общественных насекомых получило название «полиэтизм». Различие в поведении цариц

169

и рабочих — это кастовый полиэтизм. Но формы разделения труда между насекомыми бесплодной касты гораздо разнообразнее. Наблюдая за их поведением, мы можем выделить так называемые полиэтические, или функциональные, группы, хорошо различающиеся по «обязанностям» в гнезде и вне его. Например, среди рабочих муравья-понерины эктатомма руидум исследователи выделили пять функциональных групп: муравьи-няньки, посвящающие значительное время уходу за личинками; няньки, ухаживающие в основном за куколками; малоактивные муравьи, являющиеся резервом рабочей силы; рабочие-сторожа, специализирующиеся на охране гнезда; и рабочие-фуражиры. Поведение каждого муравья (а все они имели индивидуальные метки) было стабильным и четко укладывалось в рамки этих полиэтических групп.
Еще один пример. В сооружении гнезда обитающих в тропических лесах Малайзии муравьев-ткачей (кампонотусы гомбаки и тексенс) участвуют три группы строителей. Рабочие первой группы приносят личинок и, удерживая челюстями поперек туловища, постукивают их усиками, а личинки, быстро двигая головой и передней частью тела, выплетают из шелковых нитей стенку павильона — так называют это гнездо. Муравьи второй группы притаскивают песчинки, мелкие кусочки листьев, древесины и плотно прижимают их к стенке; эти частицы тоже вплетаются в гнездо, что повышает его прочность. На каждого муравья с прядущей личинкой приходится в среднем два приносящих строительный материал. Почти в пять раз больше муравьев составляет третью группу. Они челюстями и передними ногами тщательно утрамбовывают стенку и вплетаемые в нее крупицы. В результате шелковая поверхность становится очень гладкой и крепкой.
Разделение труда у общественных насекомых может проявляться в двух формах. Первая — это расчленение задач, когда весь «трудовой процесс» разделен на ряд операций, которые выполняют последовательно разные насекомые, но рабочие при этом равноценны и в то или иное время могут быть заняты любой операцией. Например, весь процесс сооружения ячейки и снабжения ее провизией разделен у пчел-галиктов на ряд этапов. При этом одни пчелы строят ячейку, другие приносят пыльцу и нектар, третьи оформляют пыльцевой хлебец. Однако каждая пчела регулярно меняет род своей деятельности: она то вылетает за кормом, то становится «землекопом», то «булочником», изготавливающим хлебцы. Получается, что разделение труда существует, но любая пчела остается мастером на все руки. Такая форма организации работ у общественных насекомых, очень распространена.
Если проследить за поведением отдельных медоносных пчел в улье, то можно убедиться, что в течение дня каждая из них чистит ячейки, кормит личинок, строит, запечатывает ячейки

170

крышечками, принимает нектар и перерабатывает его в мед, утрамбовывает запасы пыльцы в ячейках и т. д. Все эти занятия сменяют друг друга без особого порядка круглые сутки. У многих видов ос-веспин рабочие еще более «многогранны». В продолжение одного дня они могут заниматься совершенно разными делами — от кормления личинок и царицы до фуражировки и строительства.
Вторая форма разделения труда — функциональная специализация, когда группы насекомых выполняют лишь вполне определенный набор операций. Функциональная специализация, конечно, невозможна без расчленения задач, но, как мы только что видели, последнее само по себе не предполагает обязательной функциональной специализации насекомых. Выполнение рабочим определенных функций может иметь различную продолжительность — от нескольких дней до многих недель и месяцев — и даже бывает пожизненным. Как же происходит подобная специализация? Известен ряд факторов, могущих служить основой разделения функций. В соответствии с ними выделяют три типа полиэтизма рабочих особей.
Морфологический, или размерный, полиэтизм может существовать, когда рабочие различаются по строению или размерам тела. У общественных пчел и ос такая изменчивость обычно невелика. Поэтому и размерный полиэтизм играет у них очень скромную роль. У ос-веспин рабочие покрупнее в среднем чаще заняты фуражировкой, а осы помельче больше времени проводят в гнезде. Сходна картина у шмелей. Но у многих их видов рабочие изменчивее по размерам, чем у ос, поэтому и размерный полиэтизм выражен у них отчетливее. Мелкие рабочие шмели обычно гораздо реже покидают гнездо, чем их более крупные собратья. А с увеличением числа рабочих в гнезде шмели-крошки полностью посвящают себя внутригнездовым заботам.
Рабочие многих видов муравьев обладают незначительной размерной изменчивостью, в таких случаях морфологический полиэтизм практически не выражен. Но все же гораздо больше муравьев, у которых рабочие сильно варьируют по размерам тела. И тем не менее было бы ошибкой думать, что у всех таких видов существует морфологический полиэтизм. Например, у бегунков рабочие могут различаться по размерам почти в два раза, но выполняют фактически одинаковые функции. Однако такая ситуация достаточно редко встречается среди муравьев, и у большинства видов размерный полиэтизм есть. Но характер его может быть очень неодинаковым в зависимости от вида.
У рыжих лесных муравьев внутригнездовые муравьи (няньки и др.) в среднем немного крупнее работающих вне гнезда. Это происходит потому, что рабочие покрупнее имеют тенденцию начинать деятельность вне гнезда в более старшем возрасте, чем муравьи помельче. Значит, размер муравья влияет на возрастную смену функций, о которой мы еще будем говорить.

171

Среди муравьев, работающих вне гнезда, в среднем самые мелкие являются сборщиками пади тлей, более крупные — это охотники, и самые крупные приносят в гнездо строительный материал. Подчеркнем, что эти три полиэтические группы отличаются только по средним размерам, включая и маленьких, и крупных рабочих, но в разном количестве. Так что по величине тела конкретного муравья невозможно узнать его функцию. Размер муравья определяет лишь вероятность выполнения им той или иной роли, и функциональная специализация находится под контролем еще и других факторов.
Довольно велика изменчивость размеров рабочих у кампонотусов. У европейского муравья-древоточца самые мелкие в среднем особи — это няньки; рабочие промежуточных размеров — охотники, доставляющие добычу в гнездо, а самые крупные муравьи преобладают среди защитников гнезда при возникновении опасности. У других видов этого рода картина в общем сходная, но самые крупные рабочие не всегда являются активными защитниками гнезда: у некоторых видов (кампонотусы пенсильванский, модок) они в основном заняты доставкой в гнездо пади, собираемой мелкими муравьями.
В гнездах муравьев, сохраняющих запасы сладкой пищи в зобиках, эту функцию выполняют всегда наиболее крупные рабочие. Так бывает и у видов с еще незначительно специализированными «хранителями меда» (проформики, некоторые формики и катаглифисы), и у настоящих медовых муравьев. Когда из гнезда медового муравья удалили все «медовые бочки», то вскоре начали появляться новые. При этом оказалось, что в них превращались наиболее крупные из оставшихся в гнезде муравьев.
Особенно развит морфологический полиэтизм у тех муравьев, рабочие которых не только достаточно изменчивы по размерам, но и значительно различаются по строению тела в зависимости от величины. Так бывает в случае неравномерного роста, когда при увеличении размеров тела его пропорции меняются. По существу, рост большинства организмов, в том числе и человека (вспомните, насколько различны пропорции тела у новорожденного малыша и взрослого человека), не равномерен. Таков же рост подавляющего числа насекомых, но только он происходит на стадии личинки, и вышедшее из куколки насекомое обладает уже окончательными пропорциями и строением тела. У многих муравьев рост гораздо более неравномерный, чем у основной массы необщественных насекомых. Это приводит к тому, что муравьи разных размеров настолько существенно отличаются друг от друга, что их стоило бы отнести к разным видам, если бы не было известно, что они живут в одном гнезде. В таких случаях в пределах касты рабочих выделяют подкасты.
Чрезвычайно изменчивы по размерам, рабочие листорезов

172

атта. Ширина головы самых мелких из них всего около 0,65мм, а наиболее крупных — почти 4 мм. При этом чем крупнее муравей, тем мощнее по сравнению с размерами тела его голова, массивнее челюсти, длиннее их зубчики. Самые крупные рабочие имеют громадную сердцевидную голову, основную часть объема которой занимают мощные мышцы, приводящие в движение внушительные челюсти. Такое непропорциональное увеличение головы у рабочих-исполинов как раз и вызвано необходимостью максимально усилить их челюсти. Однако частотное распределение рабочих атта по размерам непрерывное; это означает, что мы можем найти муравьев любых размеров — от самых мелких до наиболее крупных, а пропорции и строение их тела меняются при увеличении размеров постепенно. Больше всего в гнездах рабочих средних размеров, с шириной головы от 1 до 2 мм. Такое частотное распределение называется одновершинным.
Наблюдения за поведением листорезов позволили выделить среди рабочих четыре функциональные группы. Самые мелкие муравьи являются няньками или ухаживают за грибными садами, рабочие покрупнее занимаются разнообразными делами внутри гнезда, еще более крупные становятся землекопами или фуражирами, срезающими листья, ну, а самые крупноголовые муравьи — это солдаты, защитники гнезда и фуражировочных дорог. Между подкастами не существует резких переходов, и рабочие промежуточных размеров могут относиться либо к той, либо к другой полиэтической группе. Размер тела влияет на выбор муравьями рода деятельности и внутри подкаст. Например, средние размеры муравьев, срезающих и приносящих в гнездо листья, больше, чем у тех, что разрезают их на куски в гнезде, а последние в среднем крупнее особей, занятых вторичной обработкой — пережевыванием частичек листьев; немного мельче муравьи, укладывающие эти частички в грибные сады, еще мельче те, что высевают грибные гифы, и самые маленькие в среднем рабочие ухаживают за прорастающей грибницей.
У всеядного огненного муравья, по наблюдениям Э. Вильсона, самые мелкие рабочие в основном являются няньками, а рабочие среднего размера и особенно самые крупные — строителями и фуражирами. Мелкие рабочие могут выполнять практически любые функции, и их поведенческий репертуар, как выражаются специалисты, шире, чем у средних и крупных муравьев, которые более специализированы. У другого вида этого же рода — соленопсис гемината, специализированного на питании преимущественно семенами, полиморфизм рабочих выражен значительно ярче: крупные муравьи обладают большой головой с мощными лишенными зубчиков челюстями, а промежуточных между крупными и средними рабочих мало: частотное распределение их по размерам становится двувершинным, оставаясь при этом непрерывным. Поведенческий репертуар круп-

173

ноголовых рабочих очень беден; они заняты исключительно пережевыванием семян, доставляемых в гнездо другими муравьями. Рабочие среднего размера тоже могут пережевывать семена, а мелкие муравьи никогда этого не делают. Таким образом, мы видим, что по мере усиления полиморфизма рабочих углубляется функциональная специализация подкаст.
У муравьев-портных мы наблюдаем уже практически полный диморфизм рабочих: промежуточных по величине тела муравьев в семье очень немного. Функции двух подкаст у этих муравьев почти не перекрываются. Крупные рабочие добывают львиную долю корма и выполняют самую трудоемкую операцию при

56. Полиморфизм муравья феидоле инстабилис, имеющего рабочих всех
размеров (непрерывное частотное распределение) (по В. Вилеру, 1910 г.)

1 — крупный рабочий (солдат); 2, 3 — средние рабочие; 4 — мелкий рабочий; 5 — царица; 6 — самец.

174

строительстве гнезда — притягивают друг к другу листья; они никогда не ухаживают за личинками и царицей. Мелкие рабочие — это прежде всего няньки, лишь единицы выходят из гнезда за пищей; при строительстве они приносят личинок и сшивают с их помощью листья, стянутые крупными муравьями.
Гораздо реже, чем виды с вариабельными по размерам и полиморфными рабочими при непрерывном одно- или двух- и даже многовершинном частотном их распределении, встречаются среди муравьев виды с прерывистым распределением, т. е. с полным диморфизмом рабочих. Они есть не более чем в 15 родах муравьев. Наиболее известный пример диморфизма — распространенный по всей Земле, тропический по происхождению род феидоле. У всех феидоле солдаты с массивной головой и мощными челюстями, промежуточные между рабочими и солдатами по размерам и строению тела муравьи сохраняются лишь у некоторых видов, а для прочих характерен полный диморфизм. Солдаты обитающего в Европе и Азии феидоле паллидула и многих других видов выходят из гнезда за кормом вместе с рабочими. Они расчленяют и транспортируют крупную добычу, перемалывают собранные зерна, а также являются основными защитниками гнезда. У видов, которые зернами не питаются, например у обитающего на юге Приморского края феидоле фервида, солдаты помимо защиты гнезда выполняют еще одну функцию — сохраняют в зобиках жидкий корм. Подобная же специализация характерна для солдат родов олигомирмекс и эребомирма, относящихся, как и феидоле, к мирмицинам.
Чрезвычайно интересны солдаты пробкоголового муравья. Передняя часть их головы почти совершенно плоская и имеет очень твердую кутикулу. Муравьи эти поселяются в древесине, и основная задача их солдат — закрывать головами выходы из гнезда. Голова солдата играет роль живой пробки: сам он сидит внутри, а плоская часть головы вместе с челюстями находится вровень с краями отверстия, как щит. Попробуй сунься — не пройдешь! Но когда к входу подбегает рабочий муравей (у него в отличие от солдата нормальная форма головы) из этого же муравейника, он прикасается усиками к голове солдата, и тот в ответ на «пароль» отступает в глубь гнезда, пропуская своего собрата. Подобные же солдаты-блокировщики входов есть и у тропических мирмицин родов паракриптоцерус и закриптоцерус. Солдаты-пробки ничем другим не занимаются и никогда не покидают гнезда. Это пример чрезвычайно узкой специализации поведения. Кроме упомянутых выше полный диморфизм рабочих известен в родах мономориум, соленопсис, феидологетон, проформика, псевдолазиус.
Очень разнообразны солдаты термитов. У всех видов они выполняют единственную функцию — защищают гнездо, поэтому их поведенческий репертуар крайне беден. При возникновении опасности солдаты устремляются к поврежденным участкам

175

гнезда и занимают круговую оборону или же просто высовывают головы из разломов и отверстий наружу. Солдат приподнимается на передних ножках и поводит из стороны в сторону головой с раскрытыми челюстями, иногда он покачивается на ножках вперед-назад. Как только солдата касается тело врага, он

57. Защита гнезда солдатами европейского пробкоголового муравья (по Дж. Жабо-Патай, 1928 г.).

1 — рабочий муравей прикасается усиками к голове солдата, закрывающего изнутри вход в гнездо, чтобы тот пропустил его; 2 — голова солдата с уплощенной передней частью; 3 — вид снаружи входа, «запечатанного» головой солдата; 4 — несколько солдат, закрывающих головами широкий вход в гнездо.

176

впивается в него мертвой хваткой. На что-либо более «интеллектуальное» эти ограниченные создания не способны. Фактически солдаты в колонии термитов действуют так же, как стрекательные клетки гидры или медузы, — срабатывают в момент прикосновения к ним тела врага, вот и все! Но даже в своем единственном занятии — защите гнезда — солдаты эффективны только при встрече с достаточно крупными врагами, в первую оче-

58. Полиморфизм солдат у гриборазводящего термита акантотермес акантоторакс (по П. Грассе, 1949 г.).

Между тремя размерными группами солдат переходных форм

редь позвоночными животными. Мелкие же муравьи, например, легко проникают в разрушенное гнездо, минуя солдат, которые их не замечают. В борьбу с такими врагами вступают рабочие термиты.
Солдаты большинства термитов имеют челюсти с режущими зубчиками по краю. Еще эффективнее в борьбе с врагами-позвоночными солдаты с колющими серповидными челюстями, лишенными зубцов (роды акантотермес, макротермес, синтермес, термес). Эти челюсти вонзаются в тело врага так глубоко, что концы их смыкаются и укус очень болезнен. Кроме того, избавиться от солдата можно, только разорвав его на части и вынув обе челюсти по очереди! Недаром местное население

177

в тропиках издавна использовало солдат с серповидными челюстями для сшивания ран. К сближенным краям раны подносят солдата, и он впивается в них челюстями. Затем брюшко солдата отрывают, а голова его остается на ране, как хирургическая скрепка. Такие же серповидные челюсти у солдат американских муравьев-кочевников (лабидус, эцитон) и многих муравьев-рабовладельцев.

59. Голова термита перикапритермес аппелланс с щелкающими челюстями (по П. Грассе, 1949 г.)

Удивительны солдаты со щелкающими челюстями. Мандибулы их асимметричны и налегают друг на друга. Солдат может щелкать ими наподобие того, как мы щелкаем большим и средним пальцами руки. При этом одна из челюстей с силой опускается вниз, и если солдат находится на теле врага, тот получает очень чувствительный удар. Такие солдаты легко проламывают хитиновый панцирь крупных насекомых и причиняют боль позвоночным животным. А кроме того, ударяя челюстями по земле, солдаты отпрыгивают на несколько сантиметров назад.
Среди суходревесных термитов у многих видов рода криптотермес есть солдаты-блокировщики. Своей крупной, почти цилиндрической головой с уплощенной передней частью и очень маленькими челюстями они, как пробкой, закрывают ходы и галереи, не допуская посторонних в поврежденное гнездо. Удивительно сходный с некоторыми муравьями, но самостоятельно возникший в эволюции способ защиты! Наконец солдаты целого ряда термитов борются с врагами настоящим химическим оружием. О том, как это происходит, мы расскажем в пятом разделе.
Рабочие и солдаты множества видов термитов могут быть разного размера, что связано с неодинаковым числом пройденных ими возрастов или с полом. В таких случаях функции термитов разного размера обычно существенно различаются. У термитов-грибоводов фуражируют преимущественно крупные рабочие (самцы), а мелкие рабочие (самки) трудятся внутри гнезда. У носачей рода назутитермес повреждения гнезда ремонтируют только крупные рабочие (самки), а в фуражировке участвуют обе категории рабочих. Многочисленные в гнезде носачей мелкие солдаты (самцы) являются основными защитниками, а присутствующие в значительно меньшем количестве крупные солдаты (самки) играют роль «сигнальщиков». При возникновении опасности они устремляются в глубь гнезда и мобилизуют мелких

178

солдат на оборону, но сами в сражении с врагами не участвуют.
Вторым способом разделения труда является возрастной полиэтизм — смена функций во времени, связанная с возрастом особи. У наиболее примитивных общественных насекомых такой полиэтизм обыкновенно развит слабо или совсем не выражен. Молодые пчелы-галикты первые дни своей жизни нередко посвящают охране входа в гнездо, а затем занимаются строительством и фуражировкой. У ос-полистов и шмелей возрастной полиэтизм практически отсутствует. Среди ос-веспин он выражен в различной степени в зависимости от вида. Рабочие обыкновенной и германской ос, восточного шершня и других видов приступают к трудовой деятельности со строительства, через несколько дней к нему добавляется кормление личинок, а затем осы начинают вылетать из гнезда за кормом и строительным материалом. Таким образом, с возрастом у осы поведенческий репертуар расширяется.
Все высокоорганизованные общественные насекомые обладают хорошо выраженным возрастным полиэтизмом. Впервые он был описан у медоносной пчелы Ч. Батлером еще в 1609г.: «Молодые пчелы, как наиболее сильные и здоровые, несут наибольшее бремя, поскольку они не только работают вне улья, но и денно и нощно приглядывают за всем в доме и охраняют его. При необходимости они рискуют своими жизнями при защите гнезда, они изгоняют трутней и сражаются с другими пчелами и осами, набрасываются со своими жалами на всякого, кто потревожит их, они выносят своих мертвецов наружу, чтобы похоронить их, и выполняют все другие обязанности. Но работа старых пчел — это лишь сбор пищи, который они никогда не прекращают до тех пор, пока крылья еще могут носить их, и когда они перестают работать, они также перестают и есть, вот какими врагами праздности они являются»2. В дальнейшем многие ученые наблюдали возрастные изменения в поведении пчел, но детально это явление было исследовано в середине нашего века немецким энтомологом М. Линдауэром.
Первые 1—2 дня своей жизни молодая пчела бездеятельна. У нее начинают быстро развиваться кормовые и восковые железы. Отправным пунктом ее трудовой карьеры является чистка ячеек, а с 3—4-го дня жизни она активно включается во все события, происходящие в улье, и выполняет самые различные функции без особого порядка. Кормит личинок пчела примерно до 15-го дня своей жизни, в это время у нее как раз интенсивно работают кормовые железы. Выделять воск пчела начинает с 4— 5-го дня, после 15-го восковые железы постепенно дегенерируют и пчела перестает строить. Вылетают из улья пчелы уже на 4— 5-й день, но пока совершают лишь ориентировочные облеты, зна-

2 Butler Ch. The feminine monarchie. Oxford, 1609. P. 112.

179

комятся со своим домом снаружи. Позже они выносят из гнезда трупы пчел и другой мусор. Такие вылеты составляют незначительные эпизоды в жизни ульевой пчелы, загруженной прежде всего делами внутри гнезда. Но вот в возрасте 15—20 дней пчела вдруг бросает почти все свои прежние занятия и становится сборщицей. Отныне и до конца своей недолгой жизни она будет приносить корм для семьи. Лишь немногие пчелы этого возраста продолжают вентилировать улей или стоять на страже возле летка.
Возрастная смена функций у безжалых пчел осуществляется примерно так же. Но продолжительность жизни их рабочих почти в два раза больше, чем у медоносной пчелы. Поэтому и переход пчелы в сборщицы приходится на более поздний возраст. У некоторых видов безжалых пчел (род гипотригона) окраска брюшка с возрастом темнеет, что позволяет хорошо различать приблизительно пять возрастных групп.
Изменение поведения муравьев с возрастом впервые наблюдал еще О. Форель в конце прошлого столетия. В середине нашего века возрастной полиэтизм был подробно изучен на примере рыжих лесных муравьев немецким исследователем Д. Отто и видов рода мирмика англичанином Дж. Уэйром, а затем еще и на других муравьях. Оказалось, что у примитивных амблиопон этот способ разделения труда отсутствует: молодые муравьи сразу же начинают заниматься всеми делами, в том числе и добывать корм. Но у других понерин и мирмеций возрастной полиэтизм уже существует.
Общая схема возрастной смены функций у всех видов муравьев примерно одинакова и сходна с таковой у пчел. Значительную часть жизни муравьи проводят в гнезде. Вначале они являются няньками — ухаживают за расплодом и царицей. Именно в это время у них хорошо функционируют кормовые железы и яичники, в которых развиваются кормовые яйца. Рабочие постарше — так называемые гнездовые муравьи — занимаются различными делами внутри муравейника, кроме тех, что выполняют няньки, или же пассивно ожидают «приглашения» на какую-нибудь работу от других рабочих. Наконец самые старшие муравьи переходят к деятельности вне гнезда и становятся охотниками, строителями, сборщиками пади. Это совершается у рыжих лесных муравьев в возрасте 1,5—2 месяца, но срок может сильно сдвигаться в ту или иную сторону в зависимости от ряда обстоятельств, которые мы рассмотрим чуть позже. Остаток своей жизни муравьи-«ветераны» проводят на куполе гнезда в роли так называемых «наблюдателей», первыми замечающих приближение опасности. Впервые наблюдателей обнаружил советский энтомолог П. И. Мариковский.
С возрастом у муравьев происходит ряд изменений: хитиновые покровы тела постепенно все более темнеют, зубчики на челюстях, стираясь, становятся тупыми; меняются и некоторые

180

черты «характера». Молодые муравьи-няньки очень пугливы и совсем не агрессивны. Когда возникает опасность, они начинают уносить куколок и личинок и сами скрываются. Гнездовые рабочие не такие робкие и не прячутся, они уносят расплод, но редко проявляют заметную враждебность. Самые старшие муравьи-фуражиры очень агрессивны и первыми бросаются на врага.
Возрастной полиэтизм развит и у термитов. Он довольно хорошо исследован москвичом К. С. Шатовым на примере большого закаспийского термита. Рабочие этого вида имеют восемь возрастов, различающихся по размерам тела. Самые молодые (первый — третий возрасты) являются няньками, ухаживают за яйцами и личинками. В свиту царской пары входят рабочие второго-третьего возрастов. Каста грумов, облизывающих других термитов, состоит из особей второго — четвертого возрастов. Более старшие термиты становятся фуражирами или водоносами. Водоносы — это рабочие в основном четвертых — шестых возрастов; они опускаются за водой в глубокие вертикальные ходы и отдают ее термитам в гнезде и фуражирам, которым она нужна для строительства фуражировочных тоннелей и лепки. Самые старшие рабочие (седьмой-восьмой возрасты) трудятся в роли жнецов; именно они срезают сухую траву, веточки кустарников и разгрызают их на кусочки. А более молодые фуражиры — рабочие четвертого — шестого возрастов — служат носильщиками, доставляя срезанные жнецами кусочки в гнездо. Возрастной полиэтизм высших термитов пока недостаточно исследован. Но то, что мы уже знаем, вполне соответствует картине, нарисованной для большого закаспийского термита.
Третий тип полиэтизма пока наименее изучен. Его можно назвать полиэтизмом предпочтений. Во многих случаях мы встречаемся с функциональной специализацией среди одновозрастных и одинаковых по размерам и строению тела насекомых. Когда экспериментаторы создали искусственную семью черного садового муравья, состоявшую из царицы и нескольких десятков вышедших в одно время из куколок рабочих, то оказалось, что в ней существует отчетливое разделение функций. Одни муравьи были няньками, другие приносили корм, третьи занимались строительством — и все они были практически одинаковыми по величине. Можно предполагать, что каждый муравей выбрал «профессию» в значительной степени соответственно своим склонностям. Когда муравьев заставляли переносить куколок из освещенной в затемненную часть гнезда, то некоторые проявляли кипучую деятельность и перетаскивали до 90% всех куколок; несколько муравьев таскали куколок гораздо менее охотно, еще несколько — делали это изредка, а остальные вообще не участвовали в работе. Сходную картину обнаружили, когда муравьям нужно было рыть песок. Но при выполнении этой задачи самыми трудолюбивыми проявили себя совсем не те му-

181

равьи, что старательно таскали куколок. В третьем эксперименте, когда муравьям была предложена живая добыча, лидерами стали опять другие рабочие.
Какие внутренние свойства насекомого обусловливают предпочтение им той или иной работы? Пока мы этого не знаем. Но постепенно в науке накапливается все больше фактов о том, что насекомые даже одной семьи не являются одинаковыми по психофизиологическим свойствам, что каждое из них, как и мы с вами, обладает собственным «характером» и даже имеет определенные «вкусы». Одни агрессивны и смелы, склонны обследовать незнакомые предметы, другие, напротив, робки и миролюбивы, в непривычной обстановке пугаются и прячутся. Мы знаем уже, что эти качества изменяются с возрастом. Но даже у одновозрастных насекомых они могут различаться. Исходя из представлений современной генетики и этологии (науки о поведении животных), можно полагать, что «характер» насекомого в значительной мере определяется его наследственностью, является врожденным, но на него обязательно влияют и внешние обстоятельства. В какой степени? На этот вопрос наука пока не. имеет ответа. Мы еще вернемся к нему в конце книги.
В специальных опытах выяснилось, что охотники рыжих лесных муравьев агрессивны, инициативны, проявляют внимание к незнакомым предметам. А сборщики пади, напротив, очень пугливы, не агрессивны, не склонны к инициативе. Может быть, именно эти свойства «характера» и помогли им выбрать «профессию»? Вероятно, что это так. Но пока мы не знаем, в какой мере может меняться «характер» под влиянием избранной «профессии». Не исключено, что постоянно выполняемая работа модифицирует некоторые психофизиологические качества насекомого.
У большинства достаточно высокоорганизованных общественных насекомых среди фуражиров хорошо заметны так называемые активные фуражиры, или разведчики. Это самые деятельные и инициативные рабочие, проявляющие устойчивый интерес ко всему новому и необычному. Они постоянно заняты обследованием местности, поиском источников пищи. Обнаружив корм, разведчики мобилизуют на его использование пассивных фуражиров, которые сами никогда предприимчивыми не бывают, провизию не ищут и при отсутствии работы праздно сидят в гнезде. Активных фуражиров в гнезде всегда значительно меньше, чем пассивных. Такая организация фуражировки, как правило, наиболее выгодна. Она позволяет обходиться при поисках корма малым числом опытных разведчиков, но когда пища найдена, максимально быстро привлекать для ее использования необходимое количество пассивных фуражиров. Какие насекомые становятся разведчиками, а какие предпочитают быть пассивными фуражирами? Скорее всего, это в значительной мере определяется их «характером».

182

Мы видим, что система разделения труда у высокоорганизованных общественных насекомых чрезвычайно сложна. Выбор рабочим конкретной функции находится под влиянием множества факторов. С одной стороны, это величина и особенности строения его тела — морфологические и размерные различия рабочих у многих видов являются основой полиэтизма. С другой стороны, изменения поведения насекомых в течение их жизни могут нередко играть еще большую роль, и возрастные функциональные группы существуют почти у всех видов. Оба эти фактора тесно взаимодействуют. Даже у медоносной пчелы, рабочие которой очень мало варьируют по размерам, пчелы помельче становятся сборщицами в среднем на неделю позже, чем крупные. Гораздо сильнее влияют размеры тела на характер возрастной смены функций у многих муравьев. Крупные и средние рабочие муравьев-древоточцев очень недолго бывают в «няньках», вскоре переходя к деятельности фуражиров. Мелкие же муравьи, напротив, значительно дольше выполняют обязанности нянек, часто оставаясь в этой «должности» навсегда.
Возрастная смена функций находится под влиянием и других индивидуальных свойств насекомых. Так, совершенно одинаковые по величине рабочие муравья тапинома эрратикум существенно различаются по характеру возрастного полизтизма. Одни очень быстро «делают карьеру», проходя путь от няньки до фуражира, причем некоторым даже удается миновать какой-то этап, например вообще не быть нянькой. Другие же муравьи «продвигаются по службе» медленно, надолго, даже на всю жизнь задерживаются в промежуточных «должностях». Вероятно, и «карьеристы», и «неудачники» заведомо обладают чертами «характера», в значительной степени определяющими их жизненный путь. Но пока мы об этом можем только догадываться.
Сильнейшее воздействие на разделение функций оказывают и социальные факторы, прежде всего потребности колонии в том или ином виде труда. Если не хватает корма, фуражиры становятся более деятельными и ряды их пополняют новые рабочие. Появилась потребность расширить гнездо или отремонтировать разрушенную его часть — и множество новичков «приобретает профессии» строителей. Недостаточная численность любой функциональной группы обязательно пополняется «новобранцами», специализирующимися на выполнении данной функции. Как правило, в гнезде всегда в избытке резервные контингента рабочих, ожидающих применения своим силам. У огненного муравья, в частности, они составляют около трети рабочих. Именно эти резервисты становятся, когда нужно, фуражирами, строителями, няньками.
При крайней необходимости возможен даже переход насекомых из одной полиэтической группы в другую. Если из улья удалить всех фуражиров, то многие пчелы, еще не достигшие

183

двухнедельного возраста, преждевременно станут сборщицами и снабжение семьи кормом наладится. Ну, а если изъять всех молодых пчел? Оказывается, даже в таком, вряд ли возможном в природе случае семья справляется с задачей: часть пчел-сборщиц бросает свое занятие и принимается кормить личинок, строить соты и делать мед. И что самое удивительное: у этих пчел-старушек вновь развиваются восковые и кормовые железы, они как бы физиологически омолаживаются, чтобы успешно выполнять новые функции. Аналогичные эксперименты с таким же результатом неоднократно проделывали и на муравьях. Значит, социальные потребности могут не только ускорить или замедлить возрастную смену функций у насекомых, но и повернуть ее вспять!
Оказалось даже, что при размерном полиэтизме возможна компенсация функций. Когда из экспериментального гнезда листорезов атта цефалотес Э. Вильсон изъял почти всех рабочих среднего размерного класса (ширина головы от 1,8 до 2,2 мм), которые в обычных условиях срезают львиную долю доставляемых в гнездо листьев, производительность труда колонии муравьев ничуть не упала. Теперь листья стали резать более крупные и более мелкие муравьи, раньше этого не делавшие. Кроме того, оставшиеся немногочисленные рабочие изъятого размерного класса начали работать примерно в пять раз интенсивнее, как бы стараясь восполнить отсутствие своих «товарищей» по подкасте.
Многие специалисты полагали, что при полном диморфизме бесплодной касты солдаты, обладающие столь бедным поведенческим репертуаром, просто не способны делать что-либо еще. Но не так давно экспериментами Вильсона было доказано: если из гнезда феидоле убрать почти всех рабочих, то солдаты вдруг «вспоминают» навыки, необходимые для выкармливания личинок и заботы о царице, и справляются с этим не хуже рабочих. Вот вам и ограниченные солдафоны! Все умеют, оказывается, но в нормальных условиях заняты только своим делом и не вмешиваются в чужие. Такие же способности были обнаружены и у солдат эребомирмы.
Как же осуществляется точная регуляция распределения рабочей силы и разделения труда? Как получается, что в гнезде общественных насекомых все необходимые работы выполняются своевременно и не бывает авралов или нехватки рабочих рук, кроме вызванных внешними факторами? Такой эффективностью организации труда далеко не всегда могут похвастать и люди с их высоким интеллектом и научно-техническим прогрессом. Современная наука может ответить на эти вопросы лишь приблизительно. Очень уж это сложная область!
Отдельные насекомые способны иногда на себе ощущать потребности всей колонии. Например, недостаток пищи каждый фуражир может благодаря кормовому обмену почувствовать по

184

собственному желудку и приложить больше усилий к поиску новых источников провизии. Он же может в этом случае мобилизовать на добывание корма фуражиров из числа резервистов. Значит, способность к передаче информации и проведению мобилизации является важным фактором, позволяющим регулировать разделение труда. Мы еще поговорим специально о механизмах мобилизации.
Но не меньшее, а пожалуй, и гораздо большее значение имеет другой регулирующий механизм, основанный на индивидуальных взаимоотношениях насекомых в группах. Вспомним систему иерархии у рыжих лесных муравьев, описанную немного раньше. Самые активные высокоранговые фуражиры препятствуют выходу других муравьев на «арену». Но если этих, занимающих вершину иерархии рабочих убрать, то их тут же заменят муравьи более младших рангов. Вот элементарный механизм, регулирующий разделение труда. Он, вероятно, достаточно универсален.
В гнезде полистов обычно бывает несколько очень деятельных фуражиров, а другие осы вылетают за кормом редко и больше времени проводят бесцельно. Но если хотя бы один деятельный фуражир исчезнет, его тут же заменяет такая «резервная оса», активность которой быстро возрастает. Складывается впечатление, что интенсивно работающие фуражиры тем самым как бы подавляют функционирование малоактивных ос. Но деталей этого механизма мы пока не знаем.
Вернемся к экспериментальной семье черного садового муравья. Если убрать из нее наиболее активных носильщиков, то те, кто раньше работал с прохладцей, начинают трудиться на совесть, заменяя прежних лидеров. Уберем и их — появятся новые. И так до тех пор, пока в гнезде остаются муравьи. Вероятно, и здесь самые активные носильщики своей деятельностью подавляют стремление других участвовать в той же работе. В экспериментах с листорезами атта цефалотес было замечено, что рабочие среднего размерного класса буквально физически оттесняют от листьев муравьев других размеров, которые тоже выходят на «арену», но не допускаются до разрезания листьев. Когда рабочих среднего размера изъяли, это открыло «оперативный простор» для деятельности мелких и крупных муравьев.
Таким образом, разделение труда регулируется в значительной степени на основе иерархии поведенческих ролей, складывающейся между рабочими в группе. По отношению к каждой функции существует своя иерархия, что и позволяет эффективно распределять усилия всех насекомых. Конечно, здесь еще гораздо больше неясного, чем в других механизмах регуляции поведения, и это лишь убедительная гипотеза. К данной теме мы еще вернемся.
Как мы убедились, у примитивных эусоциальных насекомых

185

разделение труда находится в зачаточном состоянии и обычно основано на иерархии доминирования-подчинения. В процессе эволюции с увеличением количества насекомых в колонии осуществляется все большая кастовая специализация поведения особей, складываются разнообразные формы полиэтизма и механизмы его регуляции. Такой процесс можно наблюдать, например, и при развитии молодой семьи черного садового или рыжих лесных муравьев. Когда в ней всего 20—30 рабочих, разделение функций между ними очень подвижно, а в крупной семье уже жестко фиксировано.
Естественный отбор требует, чтобы разделение функций в колонии обеспечивало эффективный сбор пищи, рост численности рабочих и выращивание в конечном итоге максимально возможного количества плодовитых самок и самцов. Для этого необходимо поддерживать определенные соотношения между разными полиэтическими группами и обеспечивать наибольшую производительность труда насекомых каждой из них. Как это достигается? Решением подобных вопросов занимается специальная наука — эргономика. В новой для нее области — социобиологии насекомых — она делает лишь первые шаги, но уже весьма успешные. Кое-что в связи с ее предметом мы только что обсудили, к другим вопросам вернемся позже. А пока приведем еще один пример, иллюстрирующий проблемы эргономики.
Когда Вильсон измерил количество энергии, затрачиваемое муравьями-листорезами при срезании листьев, то оказалось, что максимальным коэффициентом полезного действия обладают рабочие с шириной головы от 2,2 до 2,4 мм — они выдают больше всего листьев на единицу израсходованной энергии. Они также самые эффективные и с учетом энергии, которую семья затрачивает на их выращивание и содержание. Но ведь именно этот размерный класс муравьев составляет группу, занятую в основном срезанием листьев! Расчеты показали, что в естественных гнездах частотное распределение рабочих по размерам лишь на 8% отклоняется от предсказываемого теорией эргономики. Значит, естественный отбор действительно приводит к наиболее эффективному разделению труда и максимальной его производительности.

186

ЖИЗНЕННЫЙ ПУТЬ

Итак, по-моему, не подлежит сомнению, что касты рабочих и солдат, точно так же как и самок и самцов, различны уже в самом яйце, что они родятся такими, а не образуются ввледствие различного рода питания и ухода в период раннего детства...

Г. У. Бейтс. Натуралист на реке Амазонке

Откуда же происходит, что из одного и того же оплодотворенного яйца в одном случае появляется вполне способная к размножению царица, напротив, в другом — в половом отношении несовершенная, но зато психически значительно выше одаренная рабочая? Здесь именно начинается таинственная сфера влияния инстинкта общественных насекомых, касающегося ухода за молодью, инстинкта, который не имеет себе равного во всем царстве животных.

Э. Васманн. Итоги сравнительной психологии


 

 

 

 

 

 

 

 

 

Как возникает то многообразие форм насекомых, которое мы встречаем в муравейнике или термитнике? Почему только в определенное время года в них появляются крылатые самцы и самки? Каким образом медоносные пчелы выращивают при необходимости новую матку? Ответы на все эти вопросы связаны с процессами индивидуального развития насекомых разных каст. Постараемся разобраться, какие факторы руководят этим развитием, направляют его в русло той либо иной касты, или, как принято говорить, детерминируют касту.
У наиболее примитивных эуеоциальных насекомых определение касты может осуществляться во взрослом состоянии. Это имагинальная детерминация. Обычно она происходит под влиянием доминирования более сильной самки. Вспомним, что при основании гнезда группой ос-полистов установление в ней иерархии доминирования-подчинения приводит как раз к разделению на касты. То же самое наблюдается у галиктов как при совместном основании гнезда, так и при доминировании царицы над рабочими пчелами. Если из гнезда окаймленного галикта убрать царицу уже в первое лето существования семьи, то все вышедшие из куколок самки станут плодовитыми, хотя при наличии царицы они были бы рабочими. И наоборот, если куколок пчел из семьи последнего года развития перенести в гнездо молодой семьи, то все появившиеся из них самки станут рабочими. Значит, касту молодой пчелы определяет воздействие царицы, «заставляющее» вышедшую из куколки самку стать рабочей. Если же царицы нет, то она будет плодовитой.

187

Но так просто обстоит дело лишь у наиболее примитивных эусоциальных галиктов. Касты эволюционно продвинутых видов уже немного различаются и по размеру тела пчел. А эти различия могут возникнуть только во время личиночного развития. Здесь проявляется, таким образом, личиночная детерминация касты. Она осуществляется у галиктов через изменение количества провизии, закладываемой пчелами в ячейку, т. е. это трофическая детерминация. Например, самка-основательница эвилеус цинктус в сооружаемые весной ячейки приносит в среднем по 34 мг корма. В них развиваются рабочие пчелы, которые летом строят ячейки и помещают туда хлебцы уже по 62 мг в среднем. В этих ячейках развиваются плодовитые самки и самцы. Но личиночная детерминация — не окончательная. Если мелкие пчелы, которым надлежит стать рабочими, выйдут из куколок в гнезде без царицы, то многие из них окажутся плодовитыми. Значит, для детерминации бесплодной касты помимо недостаточного кормления необходимо еще и доминирование царицы.
Примерно такую же картину мы находим у примитивных эусоциальных ос. Детерминация касты у личинок полистес галликус, например, определяется прежде всего количеством получаемой ими пищи. Если в гнезде на каждую осу-фуражира приходится больше трех личинок, то все они развиваются в рабочих, если же меньше — многие становятся плодовитыми зимующими самками. Поэтому развитие плодовитых самок начинается лишь после того, как в гнезде появится достаточно рабочих. Когда основательниц в гнезде много, они так хорошо кормят личинок, что отдельные плодовитые самки могут выходить уже из куколок первой партии.
Часть личинок попадает в переходные условия кормления, при которых пищи чуть-чуть не хватает для развития полноценных плодовитых самок. Из таких личинок появляются осы с неопределившейся кастой. Их всего около 20%. Молодая советская исследовательница Е. О. Гречка установила, что судьба этих самок решается в первые несколько дней после выхода из куколок. Когда в гнезде недостаточно рабочих ос и много личинок, требующих корма, то царица и осы высоких рангов все время доминируют над молодыми самками, побуждая их к выполнению функций рабочих. Если это социальное давление интенсивно, то самки с неопределившейся кастой через 2—3 дня становятся полноценными рабочими, если же оно ослаблено или отсутствует, то они остаются неактивными зимующими самками. Таким образом, у полистов личиночная детерминация касты тоже сочетается с имагинальной, по крайней мере для части особей. Этот механизм позволяет при необходимости увеличивать количество рабочих, т. е. осуществлять социальную регуляцию.
У шмелей, не обладающих кастовым диморфизмом, детерми-

188

нация касты реализуется, видимо, только трофически. Установлено, например, что судьба личинок городского шмеля решается в последнем возрасте: если в это время они получают обильное питание, то развиваются в плодовитых самок, в противном случае становятся рабочими. Поэтому плодовитые самки в гнезде шмелей появляются лишь после того, как число рабочих достигнет необходимого минимума.
Однако у шмелей, для которых характерен кастовый диморфизм, трофическая детерминация касты отступает на второй план. Личинки земляного шмеля развиваются в рабочих в том случае, если в гнезде присутствует плодовитая и активная царица. Детерминация может осуществиться уже в конце первого возраста и необратима: после нее даже изобильным кормлением не удается заставить личинку развиваться в плодовитую самку. Здесь мы встречаемся еще с одной формой репродуктивного контроля царицы — подавлением развития плодовитых самок. Вероятно, базой этого влияния царицы служит какой-то феромон. Но пока его наличие у шмелей не доказано. Если царица в гнезде отсутствует или малоактивна, что нередко случается в конце лета, то личинки развиваются в плодовитых самок, но лишь при условии обильного кормления. Все это приводит к тому, что плодовитых самок выращивают семьи, достигшие определенной численности рабочих, и только в конце лета, когда уменьшается подавляющее воздействие царицы.
Трофическая детерминация касты сочетается с влиянием царицы и у ос-веспин. Плодовитые самки в их гнездах развиваются в более крупных ячейках по сравнению с теми, где выращивают рабочих ос. Крупные ячейки осы начинают строить во второй половине лета по краям сотов, из них же целиком состоят один-два самых нижних сота в гнезде, поскольку их сооружают последними. Эти крупные ячейки появляются после того, как ослабнет влияние царицы на рабочих, что и происходит в конце лета. Если царицу удалить, осы примутся строить крупные ячейки раньше положенного времени. Но в начале лета исчезновение царицы не вызывает появления крупных ячеек. Видимо, этот процесс находится еще и под контролем каких-то сезонных факторов, например продолжительности дня.
Установлено, что у молодых личинок ос (с первого по третий возраст) каста еще не определена. Если в это время перенести личинку из маленькой ячейки в большую, то она разовьется в крупную плодовитую самку. И наоборот, личинка, помещенная из большой ячейки в маленькую, станет рабочей осой. У личинки четвертого и пятого возрастов детерминация уже необратима, и перенос в ячейку другого размера не меняет ее судьбу.
Интересно, что если в начале лета подставить в гнездо германской осы крупные ячейки из прошлогоднего гнезда этого же вида, то в них осы вырастят настоящих плодовитых самок, как

189

будто бы настал конец лета! А вот с восточным шершнем такой «фокус» не удается: осы достраивают стенки крупных ячеек, уменьшая входные отверстия, и выращивают в них нормальных рабочих. Но когда экспериментаторы не позволяли осам сужать отверстия ячеек, каждый день разрушая надстроенные участки стенок, тогда в ячейках выросли крупные плодовитые самки. Неужели сам по себе диаметр входного отверстия детерминирует касту развивающейся личинки? Может быть, большие отверстия ячеек привлекают ос и стимулируют их к частому кормлению личинок? Ответов на эти вопросы у нас пока нет. Известно только, что слюна личинок будущих плодовитых самок содержит почти в три раза больше глюкозы, чем слюна личинок рабочих ос. Неудивительно, что личинки самок столь притягательны для ос и получают корм в изобилии по сравнению с личинками рабочих!
Плодовитые самки медоносных пчел, как уже говорилось, вырастают в маточниках. Строительство маточников пчелы начинают в случае гибели матки или утраты ею плодовитости, а вызывает такое поведение отсутствие или недостаток царских феромонов. Сходным образом регулируется и размножение пчел, В начале лета царица по каким-то непонятным причинам выделяет меньше, чем обычно, феромонов, и воздействие их на значительно выросшую с весны семью слабеет. И тогда пчелы строят маточники и готовятся к роению.
В течение первых трех дней развития судьба личинки еще не решена. Если ее перенести из пчелиной ячейки в маточник, то она разовьется в нормальную плодовитую матку, а обратный перенос приведет к появлению рабочей пчелы. С четвертого дня детерминация бесплодной касты становится необратимой и при перемещениях личинок в маточники развиваются самки с промежуточными между рабочей пчелой и маткой признаками — так называемые интеркастовые формы. Детерминация матки оказывается необратимой несколько позже: личинки, перенесенные из маточников в обычные ячейки даже в начале пятых суток их развития, все-таки вырастают в обычных рабочих, хотя и немного крупнее; из личинок, перемещенных позже этого срока, развиваются интеркастовые особи или даже матки, если перенос слишком запоздал.
Какие же факторы детерминируют касту? Уже очень давно было известно, что пчелы по-разному выкармливают личинок рабочих пчел и маток. Развивающаяся в маточнике личинка получает в избытке так называемое маточное молочко, более поэтично именуемое царским желе. Это секрет кормовых (гипофарингеальных и мандибулярных) желез пчел-кормилиц. Личинка рабочей пчелы или трутня в первые три дня жизни тоже в неограниченном количестве поглощает молочко, а позже пчелы дают ей смесь меда, пыльцы и молочка, и уже не в избытке, а порциями. Экспериментами in vitro доказано, что если кор-

190

мить личинку молочком, собираемым пипеткой из маточников, то очень легко вырастить маток в лабораторном термостате. Но если давать таким же личинкам молочко из пчелиных ячеек, то они станут рабочими, даже если кормить их, что называется, «от пуза». Значит, дело не просто в обильном или скудном питании, а в природе молочка.
Когда стали исследовать химический состав молочка, то поразились его богатству и сложности. В нем содержатся белки, сахара, жирные кислоты, липиды, аминокислоты, различные витамины и биологически активные вещества, такие, как ДНК, РНК, АТФ и др. До сих пор в маточном молочке находят все новые и новые ингредиенты. Недаром молочко является таким целебным и широко применяется в медицине!
Какие же компоненты молочка детерминируют касту? Этот вопрос изучали в десятках лабораторий всего мира. Установлено, в частности, что в царском молочке содержится около 12% сахаров, а в рабочем — только 4%; кроме того, в рабочем молочке меньше различных биологически активных веществ. Сейчас существует до десяти гипотез, связывающих детерминацию касты с теми или иными компонентами молочка, но ни одна из них пока не подкреплена убедительными экспериментальными доказательствами. Одна из наиболее обоснованных гипотез утверждает, что все дело в сахарах: сладкое маточное молочко стимулирует личинку к поглощению все увеличивающихся порций пищи, и поэтому она быстро растет и становится маткой. Будущие исследования покажут, так ли это.
Процессы детерминации каст у муравьев сложны и чрезвычайно многообразны, но подробно изучены лишь у некоторых видов. У большинства видов, обитающих в условиях умеренного климата, крылатые развиваются из самых крупных личинок, перезимовавших в муравейнике.
Лучше всего исследована детерминация каст у муравьев рода мирмика известным английским мирмекологом М. В. Брайеном. Для того чтобы крупная личинка мирмики могла стать крылатой самкой, она должна обязательно подвергнуться зимнему охлаждению. Поэтому-то из летних личинок никогда не получается самок. Но к тому же в самку способны развиться только самые крупные перезимовавшие личинки при условии обильного кормления. Более мелкие не станут самками, сколько им пищи не давать. Значит, они необратимо детерминированы в рабочих. Если крупную личинку муравьи будут кормить недостаточно, то рост ее замедлится и она преждевременно окуклится. При этом некоторые органы — крылья, глазки, яичники — не успевают достигнуть нормального развития и отсутствуют у взрослого насекомого или недоразвиты. Следовательно, преждевременное окукливание приводит к появлению рабочего муравья. Если в гнезде мало муравьев или пищи не хватает по другим причинам, то все личинки развиваются в рабочих.

191

Поэтому только в достаточно крупных колониях мирмик появляются крылатые самки. Самцы мельче, не требуют такого-обильного питания, и их можно найти в колониях поменьше.
Но не только кормление участвует в детерминации каст. Огромнейшее влияние на этот процесс оказывает присутствие царицы. Если весной в группе рабочих с личинками нет царицы, то муравьи сосредоточиваются на наиболее крупных личинках и обильно их кормят, выращивая таким образом много крылатых самок. А на мелких личинок они совсем не обращают внимания и почти не кормят. Лишь когда личинки крылатых окуклятся, очередь дойдет и до мелких личинок. Присутствие царицы заставляет рабочих распределять пищу более равномерно, не забывая и мелких личинок. Поэтому крупные личинки получают меньше корма и рост их замедляется. Все же некоторые из них имеют достаточно пищи и могли бы стать плодовитыми самками. Но рабочие, а иногда и сама царица нападают на этих личинок и кусают их голову и грудь так сильно, что на теле личинок остаются небольшие рубцы-шрамы. При столь «жестоком обращении» личинка вскоре прекращает питаться и преждевременно окукливается, превращаясь в рабочего. Это позволяет муравьям «превратить» в рабочих почти всех крупных личинок.
Царица мирмик осуществляет свой контроль за детерминацией каст с помощью феромона, выделяемого мандибулярными железами. Рабочие воспринимают его только при контакте с царицей и лишь в этом случае прилагают все усилия к тому, чтобы подавить «стремление» крупных личинок стать крылатыми самками. Если гнездо перегородить сеткой, то крылатые появятся в той части, где нет цариц. Значит, воздействие царицы по водуху не передается. Оказалось также, что если феромон царицы попадает на тело личинок или в их пищу (а это, видимо, происходит, когда муравьи облизывают личинок), то он дополнительно препятствует их развитию в крылатых.
Детерминацию каст царицы мирмик контролируют не только весной, но и летом. Они побуждают муравьев обильнее и чаще кормить личинок, и те не впадают в диапаузу, а окукливаются, превращаясь в рабочих. Если же влияние цариц отсутствует, то гораздо больше личинок диапаузирует и зимует; весной они смогут стать крылатыми. Следовательно, воздействие цариц, . приводит к появлению в гнезде преимущественно рабочих. Как же вообще могут развиться крылатые самки в полигинных колониях мирмик? Это случается тогда, когда на одну царицу приходится достаточно много рабочих и царский контроль слабеет. Кроме того, в обширном гнезде мирмик царицы присутствуют далеко не во всех камерах. И в удаленных участках гнезда рабочие-няньки, выкармливающие личинок, могут практически не ощущать на себе воздействия цариц и выращивать крылатых

192

самок. Поэтому-то крылатые самки многочисленнее в крупных гнездах, населенных большим количеством рабочих.
У мирмик, лептотораксов и других достаточно примитивных муравьев все личинки развиваются одинаково вплоть до последнего (третьего) возраста, в середине которого пути плодовитой и бесплодной каст расходятся и личинки крылатых самок и рабочих становятся различными. У видов с более выраженным полиморфизмом это наблюдается значительно раньше, например у муравья-пигмея — в середине личиночного развития. Личинки рабочих и крылатых самок муравьев-портных развиваются по собственному пути уже со второго возраста. Личинки цариц отличаются белым цветом, мешкообразной формой тела и подвижной головой; они развиваются долго, проходя пять возрастов. Личинки же рабочих имеют только три возраста. Во втором возрасте можно различить личинок мелких и крупных рабочих. Первые окукливаются раньше, а вторые растут немного дольше. У феидоле личинки плодовитых самок выделяются грушевидным телом уже в самом начале их жизни, а пути развития личинок рабочих и солдат расходятся только в начале последнего (третьего или четвертого) возраста.
Таким образом, при усложнении полиморфизма детерминация каст осуществляется на все более ранних стадиях развития личинок и наконец у некоторых видов происходит еще в яйце. Это установлено у феидоле. Только из части яиц, откладываемых царицей феидоле весной, могут при обильном кормлении развиться крылатые самки; при недостатке пищи личинки крылатых самок просто не выживают. Все остальные яйца детерминированы к развитию в бесплодных самок, и крылатые из них не могут появиться ни при каких условиях. Как осуществляется яйцевая (эмбриональная) детерминация касты? Об этом мы пока знаем очень мало. Вероятно, ведущую роль в ней играют гормоны матери-царицы. Интересно, что в несколько менее выраженной форме эмбриональная детерминация существует и у не столь продвинутых муравьев, даже у мирмик. Оказывается, откладываемые царицами мирмик яйца не совсем одинаковы. Личинки, появившиеся из некоторых, растут быстро и не впадают в диапаузу — они становятся рабочими. Другие же обнаруживают как бы «склонность» к диапаузе, которая начинается у них еще в середине лета. Они долго растут, набирая большую массу и становясь как раз самыми крупными из зимующих личинок, поэтому именно они в первую очередь развиваются весной в крылатых самок.
Еще более выражена эмбриональная детерминация у рыжих лесных муравьев. Ранней весной царицы откладывают так называемые «зимние яйца» — они были в яичниках цариц во время зимовки. Только из них могут появиться крылатые самки. Но для этого нужно обильное кормление личинок и отсутствие подавляющего влияния цариц. Видимо, поэтому царицы, отло-

193

жив яйца, уходят из теплового ядра купола в подземную часть гнезда, как бы «добровольно» избавляя растущих личинок от своего «деспотизма». Позднее царицы начинают откладывать «летние яйца», из которых развиваются исключительно рабочие. Но когда немецкие мирмекологи К. Гессвальд и К. Вир «подкинули» такие яйца в гнездо лугового муравья, из них были выращены крылатые (возможно, луговые муравьи обильнее кормят личинок?). Значит, у рыжих лесных муравьев в отличие от феидоле эмбриональная детерминация не является окончательной и ее дополняют трофическая детерминация и царский контроль.
Очень мало пока известно о том, как у муравьев с выраженным полиморфизмом рабочих поддерживаются определенные численные соотношения между рабочими разной величины. Этот вопрос исследован только у феидоле французским мирмекологом Л. Пассера. Оказалось, что солдаты феидоле препятствуют появлению новых особей своей касты: их выращивают, лишь когда солдаты составляют менее 4% всех взрослых муравьев в гнезде. Этот механизм с обратной связью позволяет поддерживать в семье постоянную численность солдат и не выкармливать их больше, чем необходимо. Надо думать, что солдаты выделяют какой-то феромон, мешающий развитию личинок в солдат. Когда гнездо разделили сеткой, сквозь которую могли проходить только рабочие, подавляющее воздействие солдат на личинок более-менее сохранилось и в той части, где солдат не было. Значит, воздействие солдат осуществляется через рабочих или передается с запахом. Но когда солдаты непосредственно контактируют с личинками, эффект подавления усиливается. Кроме того, для развития новых солдат необходимы обильное кормление личинок, температура не ниже 26° С и присутствие царицы, которая стимулирует выращивание солдат.
В начале нашего века среди специалистов по общественным насекомым шли интенсивные дебаты о факторах, определяющих детерминацию каст. Многие ученые, в том числе и В. М. Вилер, утверждали, что детерминация имеет генетическую основу. Другие же доказывали, что разделение на касты происходит в течение жизни личинок и природа его трофическая. Впоследствии возобладала вторая точка зрения.
Тем неожиданнее для специалистов оказалось обнаружение в 1950 г. бразильским ученым В. Керром генетической детерминации каст у безжалых пчел рода мелипона. У этих пчел касту контролируют два гена — А и В. Царицы могут развиваться только из яиц, гетерозиготных по обоим генам, т. е. имеющих генотип АаВв, а остальные возможные генотипы (ААВВ, ААВв, ААвв, ааВВ, aaBe, AaBB, aaвв и Аавв) определяют развитие рабочей пчелы. Согласно законам Г. Менделя, пчел с генотипом АаВв должно быть примерно 25%. Выяснилось, что в тот период года, когда выращиваются молодые царицы, они действи-

194

тельно появляются примерно из каждой четвертой ячейки. Все ячейки у мелипон одинаковы, и поэтому царицы по размеру лишь немного больше рабочих. Но ведь в другие сезоны цариц вообще не выращивают. Значит, какие-то причины не всегда позволяют пчелам с генотипом царицы реализовать свои возможности. Вероятно, только в определенное время года пчелы наполняют ячейки достаточным для развития цариц количеством провизии, а возможно, и добавляют в нее какие-то необходимые выделения желез. Пчелы с генотипом царицы найдены среди рабочих. Они имеют всего четыре нервных ганглия в брюшке (столько же их и у цариц), а у нормальных рабочих пять ганглиев. Такие «царицы в рабочем обличье» составляют около 25% всех рабочих, что полностью согласуется с законами генетики. Следовательно, у мелипон генетическая детерминация касты сочетается с трофической.
А вот у тригон кастовая детерминация — чисто трофическая. Царицы этих безжалых пчел развиваются в специальных, крупнее обычных ячейках, которые рабочие заполняют большим количеством корма, добавляя особенно много выделений кормовых желез. Поэтому царицы тригон гораздо крупнее рабочих пчел.
Совсем недавно немецким мирмекологом А. Бушингером был обнаружен еще один случай генетического контроля полиморфизма. На сей раз у европейского харпагоксенуса. У данного вида существует доминантный ген Е, определяющий отсутствие крыльев. Поэтому крылатые царицы развиваются только из личинок с генотипом ее, а личинки с генотипами ЕЕ и Ее могут стать лишь рабочими или эргатоидными царицами. Похоже, что генетический контроль полиморфизма значительно шире распространен среди общественных насекомых, чем принято считать. Для низших термитов характерны очень большая гибкость системы кастовой детерминации и отсутствие четких и однозначных путей развития насекомых разных каст. Познакомимся с такой ситуацией на примере желтошеего термита. Солдаты и замещающие производители могут развиваться у этого вида из нимф, псевдоэргатов и личинок двух старших возрастов и имеют соответственно разные размеры. Какие факторы направляют развитие насекомых по тому или иному пути? У желтошеего термита они очень хорошо изучены.
Царь и царица выделяют из мандибулярных желез феромоны, препятствующие появлению в колонии заместителей. Если царская пара исчезнет, то вскоре некоторые псевдоэргаты, нимфы или личинки при очередной линьке превратятся в заместителей. Если удалить только царя или царицу, то появятся заместители преимущественно того же пола, что и пропавший член супружеской четы. Значит, феромоны царя и царицы различны. Интересно, что супруги «помогают» друг другу управлять развитием своих «подданных»: в отсутствие царя царица

195

60. Развитие насекомых разных каст у желтошеего термита (по М. Люшеру, 1953 г.).

В самом низу расположены два яйца, выше — личинки первого, второго, третьего и четвертого возрастов. Новорожденный термит, пройдя, как минимум, четыре личиночныхвозраста, достигает стадии псевдоэргата, изображенного в центре. В определенное время года некоторые псевдоэргаты могут развиваться в крылатых самцов или самок, пройдя два нимфальных возраста; нимфы (они имеют зачатки крыльев) изображены выше псевдоэргата головами вниз. Солдаты (в правой части рисунка) развиваются из личинок двух последних возрастов, псевдоэргатов и нимф через стадню предсолдата; замещающие производители (в левой части) — из старших личинок псевдоэргатов и нимф.

196

не может совладать с появлением заместительниц, а царь в одиночку еще хуже справляется с пресечением попыток вырастить в гнезде «претендентов на его престол». Такое явление получило название взаимоусиления феромонов.
Хотя царские феромоны вырабатываются в мандибулярных железах, термиты получают их, слизывая жидкость из анального отверстия царя или царицы. Это было доказано оригинальным экспериментом. Садок с термитами разделили перегородкой, в которой закрепили царя и царицу так, что головы их находились по одну сторону, а брюшки — по другую. И что же? Хотя в первой половине садка термиты вступали в контакт с царской парой и даже кормили ее, среди них вскоре стали появляться заместители. А вот во второй половине, где были только задние части тела царя и царицы, никаких заместителей не развивалось.
Этот же эксперимент позволил М. Люшеру обнаружить еще и другие феромоны царской пары. Дело в том, что хотя заместители и появлялись в отделении садка, куда смотрели головы царя и царицы, но их тут же убивали окружающие термиты. Оказалось, на теле царя и царицы находятся феромоны, которые термиты воспринимают при близком контакте с царской парой. До тех пор пока термиты ощущают эти феромоны, они убивают всех «претендентов на престол». Если в гнезде есть только царь, то ликвидируют заместителей, а при наличии лишь царицы — заместительниц. Эти же феромоны позволяют царю, царице и заместителям узнавать друг друга. Если встретятся два заместителя одного пола, между ними тотчас начинается драка, всегда кончающаяся гибелью одного из соперников, и его труп поедают окружающие термиты. Так поддерживается моногинность. Лишь при разрастании колонии термитов в удаленных уголках гнезда могут появляться и существовать многочисленные пары вторичных производителей.
Феромоны царской пары, поглощаемые термитами вместе с жидкостью из анального отверстия и распространяемые в колонии точно так же — путем анального трофаллаксиса, выполняют еще одну функцию — стимулируют появление новых солдат. Заметим, что и настоящие монархи тоже постоянно озабочены пополнением и укреплением своих армий! Но нельзя же увеличивать «вооруженные силы» до бесконечности — кто же тогда будет кормить солдат и монархов? У термитов излишней «милитаризации» противостоят, как это ни удивительно, сами солдаты — они выделяют феромон, препятствующий появлению избыточного количества насекомых своей касты. Оба фактора вместе создают устойчивое равновесие и позволяют поддерживать число солдат на уровне, характерном для вида. Ни один из феромонов царской пары пока не выделен и не исследован.
В эволюции термитов столь простая схема развития различных каст претерпела очень сложные модификации. Можно уста-

197

61. Пути индивидуального развития особей разных каст у африканского термита амитерыес хастатус (по С. Скайфу, 1954 г.).

Личинки термитов этого вида в первых двух возрастах одинаковы (верхняя часть рисунка). Начиная с третьего возраста как самцы, так и самки вступают на один из пяти путей развития (показаны штриховой линией), приводящих к появлению насекомых определенных каст: 1 — рабочего; 2 — эргатоидного производителя; 3 — первичного (адультоидного) производителя; 4 — нимфоидного производителя; 5 — солдата. Некоторые переходы между линиями развития возможны только при линьке на четвертый возраст.

новить целый ряд тенденций. Во-первых, для всех термитов, кроме калотермитид, характерно разделение путей развития бесплодных и плодовитых насекомых, причем оно сдвигается

198

62. Пути развития рабочих, солдат и крылатых самцов и самок у термита-носача назутитермес матангензис (по Ж. Бателье, 1927 г.).

1 — яйцо; 2 — личинка первого возраста; 3 — маленькая личинка солдата; 4 — крупная личинка солдата; 5 — предсолдат; 6 — солдат; 7 — личинка рабочего; 8, 9 — рабочий первого и второго (последнего) возрастов; 10 — личинка крылатого; 11 — 14 — нимфы четырех возрастов; 15 — крылатый термит.

199

в эволюции на все более ранние стадии. Например, у светобоязливого термита уже с третьего личиночного возраста выделяются две линии: псевдоэргаты, которые могут развиваться в солдат и заместителей, но никогда — в крылатых термитов, и нимфы, развивающиеся в крылатых, но способные при необходимости стать псевдоэргатами, солдатами и заместителями. В третьем же возрасте разделяются линии нимф и рабочих у термитов рода анакантотермес. Здесь солдаты развиваются только из рабочих, а заместители — лишь из нимф.
В наиболее примитивном среди высших термитов подсемействе амитермитин разделение путей развития плодовитых и бесплодных насекомых тоже происходит в третьем возрасте. Но у всех остальных высших термитов мы можем заметить внешние кастовые различия уже у личинок второго возраста. Специальные исследования позволили обнаружить, что уже в первом возрасте личинки плодовитой и бесплодных каст не одинаковы по внутреннему строению. Значит, определение касты происходит у большинства высших термитов еще в яйце. Недавние исследования показали, что детерминация касты в яйце может быть свойственна и некоторым особенно продвинутым низшим термитам (схедоринотермес ламанианус).
Вторая тенденция в эволюции системы определения каст у термитов заключается в возрастании стабильности и жесткости путей развития. У многих низших термитов жизненные пути солдат, псевдоэргатов, рабочих, заместителей могут быть очень разными. Но уже у рода анакантотермес, например, переходы между линиями рабочих и нимф исключены. У большинства высших термитов линии развития нимф, рабочих и солдат разделяются во втором возрасте и насекомые каждой касты развиваются по одному-единственному пути. Все это позволяет очень точно регулировать количество насекомых различных каст в зависимости от потребностей колонии.
Третья тенденция — появление и усиление связи касты с полом и полового диморфизма бесплодных насекомых. Группа московских энтомологов под руководством Д. П. Жужикова установила, что у анакантотермесов все рабочие и солдаты — это только самцы. Самки бесплодных каст, видимо, погибают на ранних стадиях. Почему возникла такая странная ситуация, чем она выгодна? На эти вопросы пока нет ответов. У термитов-грибоводов макротермитин и многих видов термитин солдатами становятся только самки, а рабочими могут быть насекомые обоих полов. При этом у грибоводов есть две категории рабочих: мелкие — только самки, и крупные — исключительно самцы. У термитов-носачей солдаты, как и рабочие, могут быть и самцами, и самками. Мелкие солдаты большинства носачей — это самцы, они составляют основную «армию», а немногочисленные в гнезде крупные солдаты являются самками. Среди рабочих наблюдается обратные соотношения между полом и числен-

200

ностью. Крупные рабочие, самые обычные в колонии, являются самками, а немногочисленные мелкие рабочие — самцами. Трудно пока объяснить, почему возникли такие сложные взаимосвязи между полом термитов и их кастовыми различиями.
Мы коснулись в основном лишь путей, по которым развиваются насекомые различных каст у термитов. Что же касается механизмов, регулирующих эти процессы, факторов, осуществляющих детерминацию каст, то они хорошо изучены пока только у желтошеего термита. Результаты отдельных экспериментов позволяют считать, что и у высших термитов царская пара выделяет феромоны, регулирующие процессы развития термитов, а феромоны солдат препятствуют появлению новых контингентов воинов. Но в этой области пока еще целый океан загадок, ожидающих своих исследователей.
Завершая разговор о «жизненных путях» насекомых различных каст, нужно еще раз подчеркнуть, что по мере усложнения социальной организации детерминация касты происходит на все более ранних этапах жизни особи. Если у примитивных эусоциальных видов кастовая принадлежность определяется нередко уже после выхода насекомого из куколки, то у продвинутых видов — на стадии личинки, затем в яйце, и наконец отдельные виды достигают даже генетической детерминации касты. Основными механизмами, осуществляющими детерминацию, служат режимы кормления, регулирующие воздействия со стороны царицы (царской пары), солдат или насекомых других каст, и сезонно-климатические факторы, влияние которых обеспечивает появление особей той или иной касты в подходящие для этого периоды года.

ГОСУДАРСТВА И ФЕДЕРАЦИИ

Так как в пчелином государстве только одна царица, то поэтому оно обладает, если мы употребим сравнение, монархическим характером: Напротив, муравьиное государство, вследствие высокой самостоятельности инстинктивной деятельности отдельных рабочих особей, носит на себе более демократический, республиканский, даже социалистический отпечаток.

Э. Васманн. Итоги сравнительной психологии

 

 

 

 

 

 

Всякий, кто когда-нибудь побывал вблизи муравейника рыжих лесных муравьев, помнит, как суетятся и снуют по его куполу сотни и тысячи этих беспокойных насекомых. Есть ли порядок в такой кишащей массе муравьев, или же они просто составляют «муравьиную кучу», как нередко называют в народе муравейник? До недавнего времени в науке бытовало убеждение, что пчелы в улье и муравьи в муравейнике действительно

201

перемешиваются, как сухой горох в мешке, и все похожи друг на друга, как горошины. Казалось несомненным: отдельное насекомое не может «знать в лицо» каждого из тысяч и тысяч своих собратьев, а значит все они для него одинаковы, т. е. общество насекомых является как бы анонимным. Но накапливающиеся в науке факты все более противоречили такой точке зрения. И вот настала пора менять убеждения!
Теперь уже совершенно ясно, что в колонии общественных насекомых существует определенная социальная структура — система взаимоотношений между отдельными насекомыми и их группами. Именно такую организованность Аристотель и более поздние ученые усматривали в колонии насекомых, когда именовали ее «государством».
У самых примитивных общественных видов социальная структура сводится к иерархии доминирования. Каждое насекомое, как уже говорилось, занимает в ней вполне определенное положение, хорошо отличает друг от друга всех членов группы и осведомлено об их социальном статусе. Подобную социальную группу А. А. Захаров назвал кланом. Колонии галиктов, шмелей, большинства общественных ос, множества достаточно примитивных видов муравьев и термитов — это по существу кланы. Социальная структура в них проявляется только в форме отношений между отдельными насекомыми.
При увеличении числа насекомых в колонии до нескольких сотен и тысяч взаимодействие каждого с каждым становится физически невозможным, многие рабочие в такой колонии в течение всей жизни никогда не встречаются друг с другом. И тогда колония подразделяется на ряд тесно связанных группировок насекомых — возникает структура на уровне групп особей. Каждая такая группа по структуре сортветствует клану, и насекомые в ней — хорошие знакомые. Но членов соседних групп они индивидуально узнают не всех и не всегда. Нечто сходное можно увидеть и во взаимоотношениях людей. Как правило, мы лично знакомы со всеми соседями по лестничной площадке, знаем их детей, собак и кошек, осведомлены о многих событиях в их жизни. Но знакомство наше с жильцами других этажей дома всегда менее детально: с некоторыми мы знакомы хорошо, о других знаем лишь то, что они живут в нашем доме, а третьих вообще не узнаем. Еще хуже знаем мы людей, населяющих соседние дома, улицы и т. д.
Подобное сходство между общественными насекомыми и людьми именно тем и объясняется, что муравьи, термиты или пчелы занимают в гнезде вполне определенное место. Заглянем, например, в гнездо рыжей мирмики, разместившееся в гнилой, ветке или пеньке и населенное несколькими тысячами муравьев. Мы увидим в нем некоторое количество заполненных расплодом и пустых камер. Их форма, число, взаимное расположение, характеризуют именно это гнездо, и ни в каком другом мы не

202

найдем точно такой же структуры. Это одно из проявлений индивидуальности колонии насекомых, ее генетической, структурной, поведенческой уникальности. Каждая царица данного полигинного вида обычно владеет в гнезде своей территорией, ограниченной одной или несколькими соседними камерами, но есть и склонные к «бродяжничеству» — они постоянно переходят из камеры в камеру. Царицы значительно различаются по «общительности»: некоторые явно предпочитают одиночество и прогоняют из своего помещения всех прочих цариц; иные более терпимы к себе подобным, хотя и не без разбора — их часто можно увидеть «в компании» с одними царицами, но они явно избегают общества других. Территориальность цариц имеет место и в гнездах красногрудого муравья-древоточца, а также, вероятно, у еще многих видов.
В гнезде мирмик, за которым мы наблюдаем, есть несколько выходов. С каждым из них связана определенная группа-клан муравьев-фуражиров, собирающих пищу в примыкающем к данному выходу секторе кормового участка. Фуражиры постоянно пользуются только своим выходом и приносимый корм отдают гнездовым муравьям неподалеку от него, в одной и той же части гнезда. Здесь они хорошо знакомы со всеми рабочими, а в остальных участках гнезда бывают значительно реже и знают там немногих муравьев. Лишь иногда, при появлении на кормовом участке другого клана обильного источника корма, фуражиры соседних кланов могут быть мобилизованы и некоторое время будут пользоваться «чужим» выходом, собирая пищу в «чужом» секторе. Муравьи-няньки тоже трудятся каждый в определенном участке гнезда. Получается, что колония разделена на несколько групп-кланов. В каждой свои царицы, расплод, няньки и фуражиры. Но границы между кланами довольно условны, они как бы размыты, и многие муравьи, в том 'числе и царицы, живут и выполняют свои функции в двух или ;более кланах, а расплод нередко переносят с одной территории на другую.
Такая структура колонии может быть названа многоклановой. Она позволяет достигнуть достаточно рационального «размещения производительных сил» в гнезде и более или менее равномерной эксплуатации кормового участка. Каждый муравей при этом связан с определенной частью гнезда и отлично ее знает, а фуражиры работают в основном в своем секторе и редко бывают в соседних. Многоклановая структура возникает, когда численность взрослых насекомых в гнезде превышает несколько сотен (у муравьев обычно около 300). Поэтому у многих примитивных муравьев и термитов и у большинства общественных пчел и ос она не развита.
Пока ничего нельзя сказать о том, насколько выражена социальная структура в колониях полибий и безжалых пчел с высокой численностью особей. Что же касается медоносной пчелы,

203

то в последние годы появились очень интересные данные, позволяющие предполагать наличие у этого вида более сложной,. чем думали раньше, социальной структуры. Оказывается, пчелы-сборщицы, летающие к одному источнику корма, собираются ранним утром в определенном месте на сотах и ожидают сигнала разведчиц, после которого начинают полеты, а корм приносят в этот участок улья, причем отдают его одним и тем же особям, постоянно здесь работающим. Может быть, пчелы в улье тоже в какой-то степени разделены на кланы и в каждом из них есть свои приемщицы нектара, фуражиры и разведчицы?
У большинства муравьев многоклановая структура выражена очень хорошо. А. А. Захаров и Т. А. Орлова убедились в том, что рабочие черного садового муравья обычно на всю жизнь сохраняют приверженность к тому участку гнезда или даже к той камере, где они появились на свет из куколки. Муравей проводит в «родных стенах» значительное время. Чем он старше, тем большую часть гнезда и кормовых угодий охватывают его маршруты, постепенно муравей осваивает все гнездо и все «земельные владения» семьи. Но он постоянно возвращается к «своим пенатам», именно там отдыхает, туда же чаще всего приносит и найденную пищу. При этом он отдает корм почти всегда одним гнездовым рабочим своего клана, а с другими общается заметно меньше.
Столь «интимные» подробности взаимоотношений между рабочими в клане известны пока лишь для нескольких видов муравьев. Например, Ж. И. Резникова, мирмеколог из Новосибирска, установила, что разведчики кровавого муравья-рабовладельца и малого лесного муравья предпочитают общаться с вполне определенными фуражирами, которых они в первую очередь мобилизуют на обнаруженные источники пищи. Так и работают муравьи бригадами.
У рыжих лесных муравьев численность населения одного гнезда составляет несколько сотен тысяч и даже миллионов особей. Поэтому они достигли еще более высокого уровня развития социальной структуры. С каждой дорогой, отходящей от гнезда, связана постоянная группа муравьев-фуражиров и строителей. Подробно исследовавший это явление А. А. Захаров назвал такие группы колоннами. Среди тысяч муравьев, помеченных на одной из дорог, лишь отдельных особей можно встретить в то же лето на иных дорогах. Значит, внегнездовые муравьи почти не переходят в другие колонны. Каждая колонна собирает пищу в своем секторе общей территории муравейника, причем владения колонн нигде не перекрываются и муравьи никогда не заходят на чужие участки. Колонна состоит из множества кланов фуражиров. Клан владеет небольшим участком охотничьих угодий или обслуживает группу тлей на ветке. Поэтому вся территория колонны представляет собой мозаику таких «коллективных участков».

204

Колонны — удивительно автономные образования. Они не только никогда не смешиваются, но и старательно избегают соприкосновения. Когда в эксперименте Захаров перегородил одну из дорог вертикальной стенкой, муравьи, чтобы ее обойти, вышли на соседнюю дорогу. Но муравьи соседней колонны отодвинулись в сторону, и колонны не смешались: их пути проходили совсем рядом и все-таки изолированно. Как будто дороги отталкиваются друг от друга, подобно одноименно заряженным телам!
Если с какой-либо дороги постепенно отловить всех фуражиров и строителей, а потом убрать и всех муравьев с купола муравейника в секторе, что прилегает к этой дороге, то произойдет нечто странное. Муравьи закроют изнутри все выходы в секторе, и на дороге и всей территории колонны не останется ни одного муравья. А муравьи на соседних дорогах не заметят «потрясений», выпавших на долю подопытной колонны, и продолжат свою обычную деятельность. На поверхности купола в их секторах царит все то же оживление, а сектор подопытной колонны совершенно пуст! Только через несколько дней на подопытной дороге появятся первые муравьи. Это новые контингента фуражиров, выделенные из гнездовых рабочих. Значит, из колонны в колонну не поступает информации о том, что происходит на территории.
Для выяснения отношений между колоннами внутри муравейника Захаров пометил несколько тысяч муравьев на дорогах цветными красками, а затем ночью усыпил весь муравейник эфиром и раскопал его утром. Практически все муравьи оказались в секторах купола, непосредственно примыкавших к дорогам, на которых они были помечены. Следовательно, муравьи и внутри гнезда не утрачивают привязанности к своему сектору.
Разделены ли на колонны внутригнездовые муравьи? Вероятно, они сохраняют приверженность к определенным секторам или участкам гнезда, так же как и царицы, ведь это наблюдается даже у довольно примитивных по социальной организации мирмик. Но какова степень такой приверженности? Об этом мы пока, к сожалению, не имеем точных данных. Если выложить на одну из дорог меченых куколок, муравьи унесут их в гнездо, и вскоре часть можно будет обнаружить в других секторах муравейника. Значит, расплод внутри гнезда перемешивается. Подсчеты Захарова показывают, что за время, необходимое для развития муравья от яйца до взрослой особи, расплод изо всех секторов гнезда перемешивается практически полностью. Поэтому даже в том случае, если царицы строго привязаны к своему сектору, а все молодые муравьи навсегда остаются в том секторе, где вышли из куколок, обитающая в гнезде колония окажется достаточно однородной по генетическому составу, чтобы сохранять единство.

205

Но когда в эксперименте на одну из дорог муравейника Захаров выложил в течение нескольких дней 100 тыс. куколок, это в скором времени привело к почти двукратному увеличению численности колонны: она значительно расширила свою территорию, повысила интенсивность движения. Очевидно, это произошло потому, что за короткий срок куколки не могли быть равномерно распределены по всем секторам, а вышедшие из них муравьи большей частью остались в том же секторе, следствием чего и явилось возрастание вскоре численности фуражиров в получившей куколок колонне.
Умножение количества колонн с ростом муравейника происходит следующим образом. Одна из колонн, владеющая наибольшей территорией, наращивает свою численность быстрее других. Постепенно ее дорога разделяется надвое и возникают две отныне независимые колонны, собирающие корм в двух разных частях ранее единой территории материнской колонны. В зависимости от численности муравьев в колонии может быть разное количество колонн: от одной в самых маленьких муравейниках, с населением не более 180—200 тыс., до 12 в гигантских «сверхмуравейниках», где обитает несколько миллионов насекомых. Но такие гиганты — редкость. Обычное же число колонн в средних муравейниках три-пять.
При увеличении численности насекомых в колонии обитание в единственном гнезде становится все более нерациональным. Действительно, чтобы собрать нужное количество пищи, рабочие вынуждены уходить все дальше от гнезда, расширяя кормовой участок. Но сверхдальние походы отнимают слишком много времени и сил. И тогда колония прибегает к полидомности — обитанию в нескольких гнездах (другое очень распространенное название того же явления — поликалия). Это позволяет рассредоточить население и эффективнее использовать значительно большие кормовые угодья. Подобные социальные структуры широко распространены среди муравьев и термитов, но никогда не встречаются у пчел и ос. По всей вероятности, у летающих общественных насекомых проблема удаленности источников пищи не стоит столь остро, как у передвигающихся пешим порядком.
При полидомности у моногинных видов всегда выделяется основное, или центральное, гнездо, где обитает царица, и вспомогательные гнезда. Основное гнездо — это как бы «столица государства», а вспомогательные гнезда выступают в роли «уездных городов». При простой полидомности во вспомогательных гнездах можно найти только рабочих. Различают несколько типов вспомогательных гнезд.
Кормовые почки располагаются в удаленных местах участка. Например, от ствола ели или сосны, в котором находится гнездо красногрудого муравья-древоточца, под слоем подстилки из опавшей хвои и листьев тянутся в разные стороны тоннели.

206

Они заканчиваются на расстоянии 10—15 м от гнезда в небольших гнездышках, построенных в пнях, лежащих стволах или ветках. Это и есть кормовые почки. В каждой постоянно обитает несколько сотен муравьев. Они добывают пищу в окрестностях своего жилища, а из кормовой почки ее забирают и доставляют в гнездо муравьи-носильщики. Фуражиры отправляются на охоту не только из кормовых почек, но и из выходов, расположенных по всей длине тоннелей. Когда добычи много, ее сначала накапливают в кормовой почке, а затем постепенно уносят. Это позволяет достичь более совершенного разделения труда: опытные, хорошо знающие местность муравьи охотятся и не тратят времени на транспортировку пищи, которой заняты носильщики. Кормовые почки выполняют роль опорных пунктов, помогающих охранять и рационально использовать кормовой участок.
Не только кампонотусы строят кормовые почки, но и рыжие лесные муравьи, пахучий муравей-древоточец, некоторые жнецы и многие другие муравьи, а также термиты. У большого закаспийского термита, например, они располагаются в почве под кустами пустынных растений, под кусками мертвой древесины, и населены в основном рабочими и немногочисленными солдатами. Постоянно обитающие в кормовой почке термиты приносят туда собираемый в окрестностях корм, а в центральное гнездо его доставляют термиты-носильщики.
Сходную с кормовыми почками функцию выполняют временные убежища, в которых муравьи пережидают непогоду или проводят ночь, если не успели засветло вернуться в гнездо. О. Форель назвал их павильонами, или станциями. Они могут располагаться на дорогах и в стороне от них. В отличие от кормовых почек павильоны не имеют постоянного населения муравьев.
Иное предназначение у укрытий для тлей. Чаще всего муравьи сооружают их в почве в форме полостей вокруг корней, растений, на которых живут тли. Пахучий муравей-древоточец, строит вокруг веток с тлями картонные чехлы, черный садовый. муравей и другие виды используют для той же цели почву. В каждом укрытии живет постоянный контингент рабочих, охраняющих тлей и поддерживающих порядок в помещении. Получаемую от тлей падь эти муравьи передают приходящим из центрального гнезда носильщикам.
Вспомогательные гнезда всех рассмотренных типов муравьи и термиты используют только в теплое время года, а на зиму собираются в основном гнезде. Некоторые виды проводят зиму в специальных гнездах. Летние гнезда кровавого муравья-рабовладельца расположены обычно на открытых местах, а зимние — в пнях, под кустами и в других укрытиях; в летних гнездах на зиму остаются лишь немногие рабочие. Черноголовый муравей летом живет в обширном гнезде, а зимует в неболь-

207

ших камерах, находящихся в почве на различных расстояниях от основного муравейника.
Если муравьи приносят во вспомогательные гнезда расплод из основного гнезда и выкармливают его там, то возникает полидомность с расплодными гнездами. Единственная царица в семье муравьев-портных живет со своей свитой в центральном гнезде, здесь же находятся яйца и личинки младших возрастов. Большую часть личинок старших возрастов муравьи уносят в расплодные гнезда, расположенные в кроне того же дерева, а иногда даже на соседних деревьях. Это позволяет приблизить личинок к кормовым угодьям и затрачивать меньше энергии на транспортировку добычи. Центральное и расплодные гнезда связаны проходящими по веткам и стволу дорогами, по которым постоянно курсируют муравьи. Есть в кроне заселенного муравьями-портными дерева и совсем маленькие гнезда — кормовые почки, где расплода нет. В подобной полидомной семье может быть до 100 тыс. муравьев. Сходные полидомные системы описаны для многих тропических долиходерусов, крематогастеров и других муравьев, строящих на деревьях картонные гнезда.
У рыжих лесных муравьев иногда бывают летние расплодные гнезда, в которых в теплое время года рабочие выкармливают личинок, доставляемых из основного гнезда, а на зиму муравьи эти гнезда покидают. Такие гнезда отличаются от кормовых почек тем, что имеют подземную часть, земляной вал и внутренний конус.
Семьи многих видов рода тетрамориум обитают в многосекционных гнездах. В центральном гнезде-секции живет единственная царица, а во вспомогательных секциях расположенных на расстоянии до 2—3 м от основной, муравьи выкармливают расплод. Секции связаны поверхностными подземными тоннелями. В каждой секции обитает постоянная группа рабочих, которую можно сравнить с колонной рыжих лесных муравьев: она имеет собственный кормовой участок, обособленный от других, в ней есть муравьи-разведчики, пассивные фуражиры, строители и няньки. Взрослые муравьи обычно не переходят в другие секции, но все они появляются из яиц, откладываемых царицей в центральном гнезде, и потому составляют одну семью. Единство поддерживают и постоянные обмены между секциями пищей и молодыми рабочими по тоннелям. На зиму муравьи из некоторых, а иногда изо всех секций собираются в центральном гнезде. Подобные же многосекционные гнезда встречаются и у других моногинных муравьев — кампонотусов, формик, фаэтончиков и бегунков.
Полидомчые колонии более характерны для полигинных видов. В этом случае все жилые гнезда равноценны в том отношении, что в них есть царицы и не всегда можно выделить центральное гнездо. В каждом гнезде живут постоянные группы

208

муравьев всех функциональных групп. Между гнездами осуществляется регулярный обмен личинками, куколками и молодыми рабочими, а нередко и пищей. Благодаря этому рабочие, происходящие от разных цариц, попадают во все гнезда, и население такой полидомной колонии оказывается достаточно хорошо перемешанным. Фактически полидомная полигинная колония образуется в результате незавершенного размножения путем отделения отводков. В некоторых случаях дочерние гнезда (отводки) быстро становятся самостоятельными и полностью отделяются от материнской колонии, но нередко достижение самостоятельности задерживается или вообще не осуществляется. И до тех пор, пока между гнездами полидомной системы происходят регулярные обмены, она сохраняет единство и обг щий запах. Подобные полидомные колонии известны у муравьев родов акантолепис, иридомирмекс, кампонотус, лазиус, лиометопум, плагиолепис, тапинома, феидоле, формика и многих других.
Полидомность обнаружена и у термитов, но исследована значительно хуже, чем у муравьев. Полигинные колонии светобоязливого термита в благоприятных условиях процветают и широко расселяются, устраивая множество связанных между собой гнезд в почве и древесине. Полидомные колонии термита мастотермес дарвиниензис нередко состоят из десятков гнезд, расположенных в почве, стволах деревьев, пнях и т. д. Гнезда соединены подземными тоннелями протяженностью до 40 м. У большого закаспийского термита также обнаружены полидомные колонии, включающие до десятка гнезд, причем крайние термитники бывают удалены на 100 м. Кроме жилых гнезд в полидомную систему входят и кормовые почки. Часто новый термитник образуется на основе кормовой почки, когда в ней из нимф развиваются замещающие производители.
У муравьев с примитивной социальной организацией нередка так называемая диффузная полидомность. Эти виды не строят специальных гнезд, а используют готовые полости в гнилой древесине, растениях или иных субстратах. Колония как бы распылена на множество небольших групп, обитающих в разных полостях. В каждой группе есть царицы, расплод и муравьи всех функциональных групп. Но население этих «гнезд» очень подвижно: группы часто переселяются, объединяются с другими, вновь разделяются. У таких видов совершенно нет агрессивности между неродственными особями. Между группами отсутствуют стабильные связи, просто муравьи как бы перетекают из одного места в другое в зависимости от обстоятельств. Это позволяет колонии быстро приспосабливаться к изменяющейся среде. Такую пластичную оппортунистическую стратегию избрали многие виды родов ритидопонера, мономориум, мирмика, паратрехина, тапинома и проч., населяющие местообитания с неустойчивыми природными условиями. При диффузной полидом-

209

ности вся популяция муравьев на данном участке фактически является единой, хотя и слабосвязанной колонией.
Подобная социальная структура позволила фараонову муравью великолепно устроиться в жилищах человека. Заселяя в зданиях любые полости, щели, предметы обстановки, группы муравьев быстро перекочевывают в зависимости от наличия пищи и других обстоятельств. Они могут временно обосноваться в забытом куске хлеба, бутылке из-под масла или среди чистого белья в шкафу. Все зараженное здание населено единой колонией муравьев. Если в каких-то помещениях условия становятся неблагоприятными, муравьи перекочевывают к более удачливым группам. Борьба с фараоновым муравьем в отдельных квартирах совершенно не эффективна: мы можем уничтожить там всех насекомых, но на их место вскоре придут другие. Это следствие важнейшей особенности диффузной полидомности — высокой устойчивости системы в целом при значительной чувствительности и ранимости отдельных ее элементов.
Благодаря работам А. А. Захарова лучше всего изучены полидомные колонии рыжих лесных муравьев. Обычным путем их образования является отделение отводков. Крупный муравейник при наличии вокруг свободного пространства постепенно отделяет несколько отводков, как правило, располагающихся на расстоянии 10—20 м, но иногда удаленных более чем на 100 м. Отводок в пору становления полностью зависит от материнского муравейника, откуда в него доставляют цариц, личинок, куколок, молодых рабочих и пищу. Вскоре в нем появляется собственный расплод, выводятся новые рабочие, фуражиры начинают охотиться на своем участке территории той колонны материнского муравейника, что отделила отводок. Но все же до тех пор, пока отводок не достигнет достаточной величины, в него продолжает поступать пища из материнского гнезда.
Все отводки связаны с материнским гнездом обменными дорогами, по которым постоянно курсируют муравьи; многие тащат личинок, куколок или молодых рабочих. Одни несут их из материнского гнезда в отводок, другие — в обратном направлении. Транспортировкой заняты рабочие постоянной группы носильщиков. Выйдя из гнезда, в котором он живет, носильщик налегке бежит по обменной дороге в соседний муравейник, берет там личинку, куколку или молодого муравья и относит в свое гнездо, а затем возвращается за новым грузом. И так весь день. Получается, что муравьи как бы непрерывно «обворовывают» соседей. Но поскольку и соседи не остаются в долгу, то в результате происходит обмен молодью и рабочими между материнским гнездом и отводком.
Эта нескончаемая деятельность как бы по принципу «таскать вам — не перетаскать» позволяет поддерживать единство полидомной колонии. Подсчеты показывают, что при наблюдающейся интенсивности обменов не может быть достигнуто

210

полное и равномерное перемешивание расплода и молодых муравьев в колонии, и поэтому генетический состав населения, каждого гнезда своеобразен. Но все же обмены достаточны для того, чтобы сохранялись общность запаха и дружественные отношения между муравьями всех гнезд. Потому-то вся полидом-ная система и является фактически единой колонией.
Если искусственно прервать обмены между материнским гнездом и отводком с помощью непреодолимой для муравьев высокой стеклянной стенки или рва с водой, то муравейники довольно быстро становятся чужими, и устранение преграды на следующее лето не приводит к возобновлению обменов между ними, вместо этого могут даже начаться пограничные конфликты.
В некоторых случаях полидомные колонии возникают путем «породнения» совершенно чужих муравейников. Это может произойти, когда неподалеку от крупного и сильного гнезда находится муравейник послабее. Муравьи сооружают в этом случае небольшое временное гнездышко — так называемую промежуточную почку — и налаживают через нее обмены. Постепенно происходит выравнивание состава обоих гнезд, достаточное для объединения и исчезновения враждебности, после чего промежуточная почка исчезает.
Полидомная колония рыжих лесных муравьев всегда основана на радиальной системе связей: в центре находится крупный материнский муравейник, соединенный обменными дорогами с отводками. Каждый отводок непосредственно совершает обмены только с той колонной материнского гнезда, на территории которой он заложен, а с другими колоннами и их отводками обменивается опосредованно, через свой сектор материнского муравейника. Быстро растущие колонны нередко отделяют, последовательно несколько отводков, расположенных в разных местах их территории. Но даже эти отводки обычно обмениваются не непосредственно между собой, а лишь через свой сектор материнского гнезда. Кормовые участки всех отводков тоже независимы.
Таким образом, материнский муравейник является доминирующим. Он всегда крупнее отводков и существует в значительной степени за счет их эксплуатации. Пока отводок мал, он получает помощь от материнского гнезда, но когда вырастет, то начинает «платить ему дань». Многочисленные носильщики материнского муравейника притаскивают из отводков гораздо больше расплода и рабочих, чем забирают носильщики отводков. Такому неравному обмену способствует и более продолжительный «рабочий день» носильщиков материнского гнезда. Кроме того, из отводков в материнский муравейник поступает и пища. Фуражиры материнского гнезда беспрепятственно охотятся на территории отводков, а фуражирам из отводков вход на территорию доминанта закрыт.

211

Несколько иначе организованы полидомные колонии обыкновенного тонкоголового муравья. В них обмен пищей, расплодом и молодыми рабочими происходит не только между материнским и дочерними муравейниками, но и между многими отводками. Кроме того, взрослые рабочие не столь жестко привязаны к своим гнездам и нередко переселяются из муравейника в муравейник. Особенно часто это наблюдается в период усиленного роста колонии. При достижении стабильного состояния обмены становятся менее интенсивными и более упорядоченными, а взрослые рабочие сохраняют отчетливую приверженность к своим гнездам.
Какова же судьба полидомной колонии? Если вокруг нее достаточно незанятого пространства, то неограниченные кормовые угодья дают возможность отводкам быстро расти, несмотря на эксплуатацию со стороны материнского муравейника. По мере того как отводок догоняет в размерах материнское гнездо, обмены между ними становятся все менее интенсивными. Они происходят теперь только весной и осенью, а летом отсутствуют, хотя муравейники сохраняют еще дружественные отношения. Уменьшение обменов приводит к тому, что генетические различия между населением муравейников быстро нарастают, и через несколько лет отводок полностью обособляется. Теперь он может отделять собственные отводки.
Так постепенно «выпадают» из колонии все отводки и каждый забирает свой «земельный надел» — часть территории материнского муравейника. Ранее процветавшее центральное гнездо колонии оказывается зажатым на небольшом пятачке между владениями своих взрослых потомков и, отрезанное от ресурсов, постепенно хиреет, приходит в упадок и иногда даже гибнет.
Совершенно по-иному может сложиться судьба полидомной колонии, если она окружена другими такими же системами муравейников. В этом случае отводкам редко удается захватить достаточный для роста и обретения независимости участок и по-лидомность как бы «консервируется» на неопределенное время.
В условиях особенно острой территориальной конкуренции несколько расположенных рядом полидомных колоний могут объединиться в федерацию. «Породнение» происходит путем организации обменов через промежуточные почки. Сначала муравьи двух соседних материнских муравейников сооружают две такие почки поблизости. Они приносят расплод в свои почки, а оттуда его забирают муравьи соседней колонии. Но вскоре обе почки сливаются в одно буферное гнездо, через которое в дальнейшем и идут все обмены. Буферные гнезда постоянные, но функционируют только летом. Они выполняют, так сказать, «федеральные функции», связывают между собой «государства» — колонии муравьев. Благодаря им происходит эстафет-

212

ный обмен между материнскими гнездами разных колоний. В обменных операциях участвуют десятки тысяч муравьев-носильщиков, живущих в буферных гнездах. Система связей между муравейниками в федерации уже не радиальная, а эстафетно-сетевая. Обмены в федерациях совершаются в 3—4 раза интенсивнее, чем в обычных полидомных колониях, что приводит к еще большей однородности населения соседних гнезд и взаимосвязанности системы в целом. Исчезают охраняемые отдельными гнездами территории, федерация имеет общую территорию. Разрастается федерация как за счет включения в нее извне одиночных гнезд или полидомных колоний, так и путем строительства кооперативных отводков, в котором участвуют одновременно несколько гнезд федерации. Федерация очень стабильная система. Однажды включенные в нее муравейники уже никогда не становятся самостоятельными.
Подобные федерации А. А. Захаров назвал вторичными, поскольку они возникают объединением ранее независимых колоний. Они известны у северного лесного, малого лесного муравьев и некоторых других видов.
Шире распространены первичные федерации, образующиеся при разрастании единственной колонии. Например, основанная одиночной самкой семья австралийского мясного муравья сначала обитает в одном гнезде, затем сооружает неподалеку расплодные гнезда, связанные с центральным гнездом тоннелями. Вскоре в этих гнездах появляются молодые оплодотворенные самки и полидомная колония становится полигинной. Затем периферийные гнезда сами отделяют отводки, возникает и разрастается федерация — совокупность гнезд с сетью обменных дорог, проходящих в тоннелях. Десятки и сотни открывающихся кратерами гнезд занимают обширные площади, а обитающие в них муравьи используют общую охотничью территорию и составляет единую огромную колонию — федерацию.
Сходно формируются федерации песчаного и обыкновенного тонкоголового муравьев. Нередко в сухих сосняках на легких почвах поселения песчаного муравья занимают несколько гектаров. Один из видов уже знакомого нам рода — псевдомир-мекс венефика, поселяющийся в полых шипах южноамериканских акаций, образует федерации, охватывающие кроны сотен и тысяч растущих рядом деревьев и достигающие численности 20 млн насекомых. Японский сородич нашего черного садового муравья — лазиус сакагами — создает на лугах федерации из сотен гнезд с населением в несколько миллионов особей.
Особенно внушительных размеров могут достигать федерации муравьев рода формика. Их нередко называют суперколониями. В горных лесах Швейцарии найдена такая суперколония волосистого лесного муравья. В ее состав входит около 1200 гнезд, расположенных на площади 70 га. Но рекорд принадлежит виду формика йессензис — японскому родственнику крас-

213

ноголового муравья. На прибрежных лугах Хоккайдо исследована федерация этого вида, состоящая из 45 тыс. гнезд и занимающая площадь почти в 3 км2. Подсчитано, что в столь гигантской федерации обитает около 300 млн рабочих и больше миллиона цариц. И ведь это единая система гнезд, связанных обменными дорогами и имеющих общую территорию. Поистине панмуравейник!
Фактически обширная федерация муравейников представляет собой популяцию из одной колонии. С той же ситуацией мы встречались на примере диффузной полидомности, но здесь она проявляется на несравненно более высоком уровне социальной организации. В отличие от диффузной полидомности для федерации характерны устойчивость и жесткость не только, всей системы в целом, но и отдельных ее элементов. Муравейники в федерации в течение десятков лет находятся на одних и тех же местах, столь же стабильны дорожная сеть и система фуражировочных участков. Если какое-нибудь гнездо разрушить, муравьи почти молниеносно восстановят его в той же точке. Федерация ревниво оберегает незыблемость своей структуры.
Федерации и суперколонии являются выражением совершенно иной по сравнению с диффузной полидомностью жизненной стратегии. Создающие их виды приспосабливаются таким образом к стабильным длительное время экологическим условиям. Подходящие для их жизни местообитания встречаются в природе не так часто. Поэтому если вид попал на пригодный участок, очень важно полностью заселить и использовать территорию. И муравьи успешно справляются с такой задачей. Создавая федерацию, они достигают наивысшей в данных условиях плотности поселения. На гектаре федерации северного лесного муравья по подсчетам А. А. Захарова обитает около 15 млн рабочих, тогда как на гектаре такого же леса, заселенного полидомными колониями этого вида, живет не более 7 млн особей. Федерация вытесняет со своей территории все виды муравьев-конкурентов, оставляя за собой монопольное право на ее ресурсы. Несомненно, что федерация представляет собой наивысшую форму социальной организации муравьев.

214

СОДЕРЖАНИЕ

Предисловие ......................................................................................................................................
 3
ПОРАЗИТЕЛЬНЫЙ МИР .................................................................................................................
 5
Первое знакомство ............................................................................................................................
 7
Путь к социальности .........................................................................................................................
 16
БИОЛОГИЯ И ОБРАЗ ЖИЗНИ .......................................................................................................
 29
Общественные осы ...........................................................................................................................
 31
Общественные пчелы .......................................................................................................................
 47
Пчелы-галикты ..................................................................................................................................
 49
Аллодапиновые пчелы .....................................................................................................................
 54
Шмели .................................................................................................................................................
 57
Безжалые пчелы ................................................................................................................................
 66
Медоносные пчелы ...........................................................................................................................
 75
Муравьи ..............................................................................................................................................
 86
Видовое разнообразие и социальная организация ........................................................................
 89
Муравьиные жилища ........................................................................................................................
 102
Питание ..............................................................................................................................................
116
Термиты ..............................................................................................................................................
128
Видовое разнообразие и социальная организация ........................................................................
 130
Жилища термитов ..............................................................................................................................
135
Питание ...............................................................................................................................................
140
Основание новых гнезд ....................................................................................................................
144
ОСНОВНЫЕ ПРИНЦИПЫ СОЦИАЛЬНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ ..............................................
 151
Табель о рангах ................................................................................................................................
153
Касты и разделение труда .............................................................................................................
 167
Жизненный путь .............................................................................................................................
187
Государства и федерации ...............................................................................................................
201
В КРУГУ СЕБЕ ПОДОБНЫХ ...........................................................................................................
215
Общественный желудок ....................................................................................................................
217
Внимание к ближнему .......................................................................................................................
227
Способы общения .............................................................................................................................
 236
Визитные карточки ...........................................................................................................................
 249
Мобилизация ......................................................................................................................................
258
Хлеб насущный ..................................................................................................................................
277
МЕЖВИДОВЫЕ ОТНОШЕНИЯ ......................................................................................................
291
Место под солнцем ...........................................................................................................................
293
Мой дом — моя крепость .................................................................................................................
306
Воришки, нахлебники и паразиты ...................................................................................................
320
Узурпаторы и рабовладельцы ..........................................................................................................
328
ИНТЕЛЛЕКТУАЛЬНЫЕ СПОСОБНОСТИ И ГРУППОВОЕ ПОВЕДЕНИЕ ................................
349
Границы интеллекта ..........................................................................................................................
351
Феномен коллектива .........................................................................................................................
366
На уровне сверхорганизма ................................................................................................................
 379
Заключение ........................................................................................................................................ 396
Рекомендуемая литература ................................................................................................................
398
Алфавитно-систематический список русских и латинских названий насекомых ....................... 399

 

Hosted by uCoz