Главная Библиотека Форум Гостевая книга


МОБИЛИЗАЦИЯ

...Только что на проталинах весенних
Показались ранние цветочки,
Как из чудного царства воскового,
Из душистой келейки медовой
Вылетела первая пчелка,
Полетела по ранним цветочкам
О красной весне поразведать...

А. С. Пушкин. Еще дуют холодные ветры

 

 

 

 

 

Когда пчела-галикт, вылетевшая из гнезда за кормом, обнаружит где-нибудь заросли цветущих растений, богатых пыльцой и нектаром, то, постоянно посещая эти угодья, она не сможет сообщить о них пчелам своей семьи. Такая же картина у большинства общественных ос, шмелей, многих примитивных муравьев. Эти насекомые не умеют активировать своих собратьев и направлять их к найденному источнику корма, т. е. проводить мобилизацию на пищу. Появление такой способности дает огромные преимущества в конкуренции, поскольку с помощью мобилизованных фуражиров кормовой ресурс удается использовать раньше, чем он достанется соперникам. Поэтому мобилизация есть у всех высокоорганизованных общественных насекомых — безжалых и медоносных пчел, термитов, большинства муравьев. Среди муравьев ее нет у мирмеций, амблиопон, ряда других примитивных понерин, а также у отдельных видов высших муравьев с простой социальной организацией (маники, аллоформики, некоторые катаглифисы).
Общественные насекомые могут проводить мобилизацию не только на пищу, но и при переселении в другое гнездо, для освоения новой территории, на защиту колонии от врагов, для выполнения ремонтных работ в той или иной части жилища, при роении или отделении отводков. Способы мобилизации во всех этих случаях у каждого вида довольно сходны, но между видами нередко существуют значительные различия, и в целом у общественных насекомых мы находим удивительное разнообразие форм такой коммуникации. Как правило, мобилизация очень сложный процесс, в котором применяются все или почти все извест-

258

ные типы сигналов — химические, тактильные, зрительные, звуковые.
Простейшей формой мобилизации является привлечение к найденной пище оказавшихся неподалеку насекомых — так называемая ближняя мобилизация. Когда муравей-портной обнаруживает и атакует крупную добычу, его мандибулярные железы выделяют феромон тревоги, обладающий приятным кисловатым запахом. Попадая на жертву, этот феромон распространяется вокруг, привлекая других фуражиров с расстояния в несколько десятков сантиметров. Нередко муравей выделяет из кончика поднятого вверх брюшка капельку и еще одного феромона тревоги. Наличие феромона на теле добычи помогает мобилизованным муравьям ее обнаружить. Подобным образом поступают на охоте рыжие мирмики и многие другие муравьи. Американские жнецы новомессор, выделяя в воздух следовой феромон из ядовитой железы, могут привлекать к крупной добыче (они питаются не только семенами, но и насекомыми) рабочих с расстояния до 2 м; если же поблизости никого не оказывается, то проводят мобилизацию по следу из гнезда (об этом речь пойдет позже).
Медоносные пчелы используют для подобной цели душистый феромон железы Насонова: усевшись на кормушку, пчела выпячивает железу и работает крыльями, распространяя вокруг запах, привлекающий других сборщиц. Помимо этого, пчелы оставляют на кормушке пахучие следы лапок. Определенную роль в ближней мобилизации могут играть и звуки: установлено, что характерное жужжание пчел, прилетающих на кормушку и улетающих с нее, собирает рабочих с расстояния в несколько метров.
Когда охотник волосистого лесного муравья обнаружит на своем участке крупную добычу, которую ему в одиночку не осилить, он в возбуждении начинает довольно беспорядочно перемещаться вокруг нее: отбегает на 10—20 см в сторону и опять возвращается назад. Если он встречает на пути других муравьев, то вступает с ними в тактильный контакт, что заставляет и их искать неподалеку. Но и без тактильных сигналов муравей, совершающий быстрые пробежки, привлекает рабочих с расстояния прямой видимости. Установлено, что никаких феромонов при этом муравьи не выделяют. Такое чисто зрительное привлечение впервые описавший его Р. Штегер назвал кинопсисом. Он встречается у многих хорошо видящих муравьев — рыжих лесных, лугового, акантолеписов и др. У ос, шмелей и медоносных пчел можно наблюдать нечто сходное: заметив фуражиров своего или даже чужих видов и их характерные движения на соцветии, кормушке или возле иного источника пищи, насекомые могут устремляться туда же, присоединяясь к более удачливым.
Впервые это описал еще Дж. Лаббок. Но здесь, конечно,

259

не стоит говорить о настоящей коммуникации, поскольку нашедшие корм оса или шмель не посылают специальных сигналов собратьям. Примером подобной межвидовой «коммуникации» являются взаимоотношения лугового и прыткого муравьев, исследованные в Западной Сибири Ж. И. Резниковой. Когда мелкие прыткие муравьи находят корм и прокладывают к нему тропинку, их быстрые движения нередко привлекают к источнику пищи более крупных, луговых муравьев. В этой ситуации хорошо видящие луговые муравьи фактически эксплуатируют более расторопных и чаще обнаруживающих корм прытких муравьев.
Когда одни насекомые направляют других к находящемуся на значительном удалении корму либо для иной цели из гнезда или с дороги, то речь идет о дальней мобилизации. Она играет гораздо большую роль, чем ближняя. Простейшей формой такой мобилизации является неспецифическая активация. Оса-сборщица, обнаружив богатый источник пищи, ведет себя в гнезде явно возбужденно; некоторые окружающие ее рабочие, заметив это, активируются и вылетают на поиски корма. Так же нередко ведут себя и шмели; они даже жужжат по-особому, когда возвращаются в гнездо с обильного медоноса. Хотя пока неизвестно, служит ли именно этот звук сигналом для рабочих, но неспецифическая активация иногда выражена у шмелей отчетливо. Фуражиры многих безжалых пчел рода тригона возбуждают в гнезде других рабочих движениями и звуковыми сигналами. Чем богаче источник корма, обнаруженный разведчицами, тем громче они жужжат и интенсивнее движутся и тем больше новых фуражиров вылетает на поиски пищи.
Широко распространена неспецифическая активация среди муравьев. Впервые ее обнаружил и исследовал Г. М. Длусский у кровавого муравья-рабовладельца, а затем у рыжей мирмики. Находящиеся в гнезде фуражиры могут отправиться на поиски корма, прореагировав на возбужденные движения вернувшегося с кормом муравья, его стридуляцию, тактильные сигналы, трофаллаксис с ним, вид и запах принесенной добычи. Как правило, каждый идет на свой постоянный участок, где охотится изо дня в день. Поэтому вследствие неспецифической активации возрастает количество фуражиров на всей площади кормовых угодий гнезда. Подобное же поведение фуражиров могут вызвать поступление в гнездо нового корма, запах феромонов тревоги, общее возбуждение муравьев и даже сотрясение лабораторного формикария. Более того, возбужденный муравей нередко активирует и рабочих других функциональных групп: няньки начинают усиленно перетаскивать и облизывать личинок, мусорщики — выносить отбросы, строители отправляются за стройматериалом. Поэтому-то активацию и называют неспецифической — она стимулирует каждого муравья к выполнению его обычной функции.

260

Неспецифическая активация не является еще мобилизацией в полном смысле, поскольку содержит только ее первый компонент — возбуждение насекомых. Активированные фуражиры не знают, где искать корм, и поступают по собственному усмотрению. Немногие из них найдут тот же источник пищи, хотя и это все же лучше, чем ничего. Для того чтобы возникла настоящая мобилизация, неспецифическая активация должна приобрести специфичность, т. е. дополниться информацией, позволяющей возбужденным фуражирам попасть в то место, где разведчик обнаружил пищу. Так на основе неспецифической активации в эволюции появлялись все более сложные формы дальней мобилизации. Но, как правило, специфическую активацию у большинства видов сопровождает и неспецифическая. Например, когда при мобилизации по следу муравей-разведчик возбуждает фуражиров, некоторые выходят из гнезда не с группой, а на свои индивидуальные поисковые участки. Мобилизующие сигналы разведчика могут приводить к неспецифической активации муравьев других функциональных групп.
В простейшем случае определенную специфичность активации может придать запах пищи, сохраняющийся на теле разведчика и воспринимаемый мобилизуемыми насекомыми. Покинув гнездо, они попытаются отыскать этот запах, что и приведет их к обнаруженному разведчиком источнику корма. Так иногда случается у ос рода веспула и, возможно, у шмелей. Медоносная пчела, нашедшая корм в 80—100 м от улья, кружится на сотах то в одну, то в другую сторону. Этот так называемый круговой танец не дает прочим пчелам информации ни о направлении, ни о расстоянии до корма, а лишь указывает, что он где-то недалеко. Мобилизованные сборщицы вылетают из улья и находят цветущие растения по запаху, принесенному разведчицей на теле и вместе с кормом.
Другой способ отыскать корм заключается в том, чтобы пойти вслед за обнаружившим его насекомым, когда оно вновь покинет гнездо. Некоторые муравьи-бегунки так и делают. Если в гнезде появляются рабочие с добычей, это возбуждает до того бездействовавших фуражиров. Они выходят из гнезда, смотрят, куда идут и откуда возвращаются муравьи с добычей, и устремляются в этом направлении, иногда останавливаясь в нерешительности и ожидая «дополнительных указаний» от спешащих фуражиров. Поскольку бегунки непосредственно не общаются с нашедшими корм муравьями и ориентируются только с помощью зрения, такая мобилизация была названа киноптической. Сходным образом поступают шершни и ряд безжалых пчел, прилетающих на кормушку вслед за разведчиком.
Некоторые муравьи используют для мобилизации свое умение переносить друг друга. Чаще всего мобилизация транспортировкой применяется при переселении. Разведчики, подыскавшие подходящее место для муравейника, захватывают в гнезде рабо-

261

чих и переносят их в новое жилище. Многие из перенесенных муравьев возвращаются назад и в свою очередь перетаскивают еще рабочих. Постепенно между старым и новым гнездами возникает тропинка с интенсивным двусторонним движением. Вскоре муравьи уже транспортируют по ней молодых рабочих, расплод и цариц (у некоторых видов царицы переходят сами), и переселение довольно быстро заканчивается.
Подобную мобилизацию обнаружил у обитающего в степях муравья-рабовладельца россомирмекс проформикарум П. И. Мариковский. Когда разведчик отыскивает гнездо вида-хозяина (муравьи рода проформика), он возвращается домой, берет в челюсти другого рабовладельца и относит его к найденному гнезду. Затем оба бегут назад и притаскивают каждый по муравью, теперь уже четыре рабовладельца знают место расположения гнезда проформик. Понятно, что количество курсирующих между гнездами муравьев быстро увеличивается, и когда почти все рабовладельцы мобилизованы, начинается ограбление жилища проформик.
Еще один способ привести мобилизованных муравьев к цели — движение тандемом. Разведчик, нашедший корм, вступает в гнезде в тактильный контакт с другим фуражиром, активируя его. Затем он поворачивается и идет к выходу, а мобилизованный муравей следует за ним, постоянно прикасаясь усиками к брюшку лидера. Если ведомый муравей отстанет, лидер поджидает его и, как только почувствует прикосновение усиков к брюшку, опять возобновляет движение. Так разведчик приводит мобилизованного фуражира к корму. Движение тандемом, как и транспортировка, представляет собой индивидуальную мобилизацию, поскольку разведчик каждый раз может привести в нужное место только одного рабочего.
Тандемная мобилизация широко распространена среди муравьев-понерин, встречается у некоторых родов мирмицин (лептоторакс, кардиокондила) и формицин (кампонотус, плагиолепис), отличающихся несложной социальной организацией. Движение тандемом муравьи чаще используют при переселениях, чем для мобилизации на пищу. Например, у понерины рода палтотиреус при эмиграции в новое гнездо можно наблюдать многочисленные тандемные пары, но к обнаруженным источникам пищи разведчики прокладывают пахучие следы. У понерины диакамма ругозум переселение начинается с движения тандемом, а мобилизации на пищу вообще нет.
Лишь у немногих видов контакт в тандемной паре поддерживается только тактильно — прикосновениями ведомого муравья к брюшку лидера. В этом случае муравьев легко обмануть. Уберем лидера — ведомый остановится в замешательстве. Но подсунем ему надетый на кончик иголки пластмассовый шарик, сходный по размерам с брюшком лидера, и он не обнаружит подмены: мы сможем увести его куда угодно, медленно

262

перемещая шарик на кончике иглы. В другой раз уберем мобилизованного муравья — разведчик тут же остановится. Но если легонько прикасаться к его брюшку тонкой кисточкой, он двинется дальше и дойдет до цели, полагая, что за ним следует мобилизованный муравей.
У большинства муравьев наряду с тактильными сигналами сохранение тандемного контакта обеспечивают и феромоны-аттрактанты, присутствующие на брюшке лидера. Химическая связь, видимо, надежнее тактильной. Выделять аттрактанты могут различные железы, но чаще всего — пигидиальная железа, расположенная между двумя последними (шестым и седьмым) сегментами сверху брюшка.
Перед началом тандемной мобилизации при переселении разведчик южноамериканской понерины пахикондила обскурикорнис поочередно проводит задними ногами по верхней стороне брюшка, а затем потирает ими друг о друга. Так феромон пигидиальной железы попадает на задние ноги. Далее разведчик мобилизует какого-нибудь муравья, быстро поднимая и опуская перед ним голову с грудью, стоя на широко расставленных ногах, как бы кланяясь. Одновременно он несколько раз притрагивается челюстями к голове активируемого муравья. После этого разведчик поворачивается и подставляет мобилизуемому брюшко. Тот прикасается к брюшку, потом к задним ногам разведчика и начинает двигаться за ним, вступая в тандемную пару. При движении ведомый постоянно прикасается усиками к ногам лидера, на которых находится аттрактант. Интересно, что иногда мобилизуемый муравей «упрямится» и не желает идти за разведчиком. Тогда тот хватает упрямца челюстями, заставляет принять удобную для транспортировки позу и относит в новое гнездо. Как говорится, «не мытьем, так катаньем»!
При движении тандемной пары понерины диакамма ругозум лидер время от времени дотрагивается кончиком брюшка до почвы и оставляет на ней капельку жидкости из анального отверстия; в ней содержится следовой феромон — секрет желез задней кишки. Совокупность этих капелек образует пахучий след, который помогает ориентироваться ведомому муравью. Но бег тандемом в принципе возможен и без следа.
Некоторые тропические кампонотусы позволяют понять, как на основе движения тандемом возникла мобилизация по следу. У кампонотус серицеус можно видеть типичную тандемную мобилизацию и следового феромона нет. Разведчик кампонотус парна ведет за собой мобилизованного муравья, оставляя пахучий след. При этом лидер не всегда ожидает прикосновений ведомого, который нередко отстает от него на 5—10 см. А за разведчиком кампонотус компрессус на небольшом расстоянии по следу бегут цепочкой 10—20 мобилизованных муравьев.
Несомненно, что следовые феромоны возникали в эволюции независимо и неоднократно во многих подсемействах, трибах

263

и родах муравьев. Поэтому мы находим у них огромное разнообразие следовых веществ и выделяющих их желез. У всех формицин, муравьев-кочевников и многих понерин (диакамма) следовые феромоны выделяют железы задней кишки; при прокладывании следа муравей прикасается к субстрату кончиком брюшка, оставляя капельки из анального отверстия. Все мирмицины и многие понерины выделяют феромон из ядовитой железы (атта, новомессор, тетрамориум, лептогенис, церапахис), из железы Дюфура (огненный муравей и другие виды рода соленопсис) или же из обеих этих желез (мирмика, мономори-

72. Рабочий огненного муравья оставляет пахучий след, прикасаясь кончиком
обнаженного жала к субстрату, по которому бежит (по Э. Вильсону, 1962 г.).

ум, погономирмекс, феидоле), прокладывая след кончиком жала. Некоторые понерины (палтотиреус, пахикондила) используют для этой цели пигидиальную железу: они подгибают брюшко так, чтобы прикасаться к земле верхней стороной последнего его сегмента, куда вытекает следовой феромон. Долиходерины (иридомирмекс, тапинома) притрагиваются к субстрату продольным выступом-килем, находящимся на нижней стороне предпоследнего (четвертого) сегмента брюшка. На киле расположено выводное отверстие железы Павана, выделяющей следовой феромон.
При любом способе нанесения пахучий след представляет собой пунктирную линию — серию точек или штрихов. В этом легко убедиться, дав возможность прокладывающему след муравью пробежать по закопченному стеклу. На поверхности стекла останутся не только отпечатки его лапок, но и короткие штрихи, так называемые треки — следы прикосновений кончика брюшка или жала. Кстати, этот метод, позволяющий увидеть пахучие следы муравьев, широко используют ученые.
Весьма оригинален источник следового феромона у муравьев рода крематогастер. Это железы, расположенные внутри голеней всех ног. Выводной проток такой железы находится на вершине голени, и феромон попадает прямо на лапку, а с нее при передвижении муравья — на субстрат. Крематогастеры — единственные известные муравьи, оставляющие пахучие следы не брюшком, а всеми шестью лапками!

264

В настоящее время известна химическая природа следовых феромонов у довольно многих видов муравьев. Они представляют собой сложные смеси различных летучих органических веществ, нередко содержащие несколько десятков компонентов. Но далеко не все вещества играют сигнальную роль. Обычно только соединения, присутствующие в наибольшем количестве, проявляют следовую активность, а остальные служат ничего не значащими добавками. Выяснить это можно, если разделить компоненты секрета той или иной железы методом хроматографии, -приготовить их экстракты и затем проверить реакцию муравьев на искусственные следы. Благодаря этому мы теперь немало знаем о следовых феромонах. Как правило, следовая активность любого компонента гораздо меньше, чем их смеси — составляющие феромона усиливают действие друг друга.
Виды одного рода обычно имеют сходные по химическому составу феромоны, но иногда достаточно совсем небольших отличий, чтобы феромоны приобрели видоспецифичность. Следовые феромоны рыжей, морщинистой и болотной мирмик практически одинаковы, и муравьи этих видов легко ориентируются по следам друг друга. Следами огненного муравья может воспользоваться близкий вид соленопсис ксилони, но они не привлекают более далекий вид соленопсис гемината. Рабочие соленопсис ксилони хорошо ориентируются по следам соленопсис гемината; значит, этот феромон содержит все необходимые для них компоненты. Но рабочие соленопсис гемината не реагируют на следы соленопсис ксилони, поскольку в них недостает нужных для них веществ. Такие ситуации — не редкость среди близких видов муравьев.
Следовые феромоны могут выполнять у муравьев две основные функции: no-первых, привлекать рабочих и вызывать мобилизацию, а во-вторых, обеспечивать ориентацию при движении no-следу мобилизованных насекомых. Как правило, эти функции осуществляют разные компоненты. Следовой феромон огненного муравья содержит две группы веществ, отличающихся по скорости испарения. Более летучая фракция представляет собой очень сильный аттрактант, его даже иногда называют мобилизационным феромоном. Менее летучая фракция — это собственно следовой феромон; он не столь привлекателен, но удобен для ориентации, поскольку дольше сохраняется на субстрате.
У многих муравьев эти компоненты выделяют разные железы, что позволяет использовать их по усмотрению вместе или порознь. Собственно следовой феромон у мирмик продуцирует ядовитая железа. Ее секрет в основном состоит из белков и аминов, служащих ядом, и летучих веществ, выполняющих сигнальную функцию. Мобилизационный феромон выделяет железа Дюфура. Это смесь ацетальдегида, этанола, ацетона и бутанона в соотношении 35:3:40:25. Кроме того, в ней содержатся

265

менее летучие терпеноиды и углеводороды, используемые при мечении территории. Смесь испаряется постепенно, начиная со спиртов, альдегидов и кетонов, которые возбуждают и привлекают рабочих; затем терпеноидов и кончая углеводородами. Такой порядок дает возможность муравьям определять свежесть следа. У американских муравьев-кочевников следовой феромон выделяется из задней кишки, а мобилизационный — из пигидиальной железы. Секрет расположенных в голенях желез крематогастеров играет в основном направляющую роль, т. е. является собственно следовым; есть ли у этих муравьев мобилизационный феромон, пока неизвестно.
В соответствии с двумя функциями следового феромона у муравьев бывают временные мобилизационные тропы, предназначенные для эксплуатации отдельных источников пищи, и постоянные дороги, существующие многие недели, месяцы и даже годы. Мобилизационный след одного муравья сохраняется всего несколько десятков секунд, в лучшем случае минуты. Для того чтобы возникла тропа, нужны усилия многих рабочих, оставляющих следы на том же маршруте. Постоянные дороги служат только для ориентации и передвижений по кормовому участку, муравьи метят их не мобилизационным феромоном, а следовым. Запах интенсивно используемых троп значительно устойчивее. У муравьев-портных, например, он сохраняется около трех суток. Именно такие пахучие тропинки обнаружил у муравьев в 1779 г. швейцарский натуралист Ш. Бонне. Когда он провел пальцем поперек тропы, движение прекратилось, муравьи толпились с обеих сторон от невидимой черты, не решаясь ее пересечь; прошло довольно много времени, прежде чем тропа восстановилась. С этого простенького опыта началось изучение следовых феромонов муравьев.
Как ориентируются муравьи, передвигаясь по запаховым тропинкам? Следовой феромон, испаряясь с субстрата и распространяясь в воздухе, создает вдоль следа «запаховый коридор», вне которого концентрация молекул феромона столь мала, что муравьи не могут его воспринимать. Когда муравей бежит внутри этого «коридора», обе его антенны ощущают одинаково сильный запах. Если он сворачивает со следа вправо, то его правая антенна начинает выходить из «запахового коридора». В ответ на это нервная система отдает команду «лево руля!», и муравей возвращается на «курс», но тут же отклоняется от него влево и левая антенна покидает «запаховый коридор», на что поступает команда «право руля!». Поэтому траектория движения муравья по следу обычно представляет собой волнистую линию.
Долгое время ученые считали, что пахучие дороги как бы поляризованы, т. е. муравьи могут по запаху определять, в какую, например, сторону идти, чтобы попасть в гнездо. Но многочисленные эксперименты с поворотом участка дороги на 180°

266

отвергли эту гипотезу. Теперь ясно, что пахучая тропа играет роль рельсовой колеи, а в какую сторону идти по ней, муравьи определяют по солнцу, окружающим предметам и другим ориентирам.
Рассмотрим более подробно процесс мобилизации по следу. Разведчик рыжей мирмики, обнаружив кормушку с сиропом или труп крупного насекомого, в возбуждении несколько раз пробегает вокруг добычи, оставляя запаховые метки жалом и изредка стридулируя. Эти движения разведчика, пахучие метки и, вероятно, издаваемые им звуки могут привлекать к кормушке оказавшихся неподалеку муравьев, т. е. осуществлять ближнюю мобилизацию. Наполнив зобик кормом, разведчик устремляется к гнезду, оставляя пунктирный след феромоном ядовитой железы. Частота меток велика неподалеку от кормушки и уменьшается по мере приближения к гнезду. В гнезде разведчик совершает активирующие действия: быстрые пробежки по камерам с открытыми челюстями, наскоки на окружающих муравьев, контакты с ними усиками. Время от времени он отрыгивает и дает мобилизуемым муравьям принесенную пищу. Несколько раз разведчик выходит из гнезда и вновь возвращается. Некоторые окружающие рабочие возбуждаются, и сами начинают совершать активирующие движения, становясь вторичными активаторами. Получающие от разведчика корм муравьи стридулируют и в свою очередь передают его другим рабочим. Общее возбуждение в гнезде постепенно нарастает. Если потребности колонии в пище невелики, то разведчику надо совершить несколько рейсов к кормушке, чтобы возбуждение муравьев достигло нужного для мобилизации уровня. Но если муравьи голодны, то мобилизация осуществляется после первого же появления разведчика.
Активированные фуражиры скапливаются у выхода и, когда разведчик вновь направляется мимо них к кормушке, бегут вслед, выстраиваясь в цепочку. По пути к добыче разведчик оставляет короткие метки, выделяя уже не только ядовитый секрет, но и мобилизационный феромон железы Дюфура. Особенно много мобилизующих меток бывает в первой половине трассы. Значит, мобилизационный след в отличие от постоянных дорог все-таки может быть поляризован, и рабочие по частоте меток или количеству компонентов могут в принципе различать его начало и конец.
В цепочке, спешащей за разведчиком, иногда бывает до 30 рабочих, но обычно их не более 10. Все муравьи прикасаются усиками к брюшку бегущего впереди рабочего, но могут ориентироваться и по следу лидера группы. Далеко не всегда разведчик идет к кормушке по оставленным им меткам: если вокруг много ориентиров и он хорошо знаком с местностью, то путь его может не совпадать с прежним. Но в темноте развед-

267

чик ориентируется в основном по следу. Значит, метки по дороге к гнезду он ставит как бы на всякий случай.
Некоторые мобилизованные муравьи не справляются с ориентацией и отстают от группы по дороге. Самостоятельно по следу разведчика они не могут найти кормушку. Те же, что дошли, питаются сиропом или отрывают куски от добычи и возвращаются в гнездо. Теперь и они могут привести цепочки мобилизованных рабочих. Чем больше в кормушке сиропа и чем выше его концентрация, тем интенсивнее активирующие движения разведчиков в гнезде и тем больше феромона они выделяют, прокладывая след. Так же поступают и другие муравьи. Количество их увеличивается, поэтому запах тропы усиливается, но активация в гнезде проводится все менее оживленно. Когда муравьи в гнезде насыщаются и не принимают корм от фуражиров, те прекращают метить тропу и движение по ней затухает. Таким образом, количество мобилизуемых муравьев может изменяться в зависимости от размера и качества найденной добычи.
Мобилизация приводом группы, рассмотренная только что на примере мирмик, широко распространена среди муравьев. Ее практикуют тетрамориумы, многие кампонотусы и лептотораксы, некоторые мономориумы и понерины. В отдельных случаях для облегчения ориентации мобилизованных муравьев разведчик использует кроме следов специальные аттрактанты. Так, разведчик церапахиса время от времени поднимает кверху брюшко и выделяет феромон пигидиальной железы, помогающий мобилизованным рабочим бежать за ним. Австралийский кампонотус эфиппиум использует для той же цели феромон клоакальной железы, открывающейся в клоакальную камеру.
Разведчик бурого лесного муравья, обнаруживший пищу, возвращается в гнездо, оставляя за собой след из капелек, выделяемых из задней кишки, и совершает там перед рабочими характерные «шатающиеся» движения, поводя головой и грудью в горизонтальной плоскости, прикасается к ним усиками и предлагает принесенный корм. Это активирует многих муравьев, они выходят из гнезда и по следу разведчика добираются до найденной им пищи. Сам по себе след непривлекателен для муравьев и не обладает мобилизующим действием без активирующих движений разведчика. Приход активированных муравьев без разведчика иногда встречается и у мирмик. Подобную же мобилизацию по следу можно наблюдать у понерин (лептогенис, палтотиреус), мирмицин (мономориум), долиходерин (иридомирмекс, тапинома) и формицин (кампонотус, муравьи-портные, формика).
У многих видов след сам по себе обладает достаточным мобилизующим действием и обнаружившие его муравьи нередко способны добраться до цели без предварительной активации. Но все-таки активация значительно усиливает эффект мобили-

268

зации. Например, рабочие феидоле, австралийского мясного муравья или пенсильванского муравья-древоточца могут самостоятельно идти по запаховой тропе, но предварительная активация заметно повышает их стремление добиться при этом удачи.
Лишь немногие муравьи не используют активирующие движения. В частности, летучая фракция следового феромона огненного муравья является настолько сильным аттрактантом, что проложенный разведчиком след мобилизует множество муравьев и они успешно доходят до цели без всякой предварительной активации.
В некоторых случаях в качестве активирующего сигнала муравьи используют стридуляцию. Так, у обитающей на о. Шри-Ланка понерины лептогенис хинензис организующие переселение в новое гнездо разведчики громко стридулируют, эти сигналы подхватывает хор муравьев, и переселение начинается. Если замазать фрикционный аппарат разведчиков лаком, лишив их возможности издавать звуки, то организовать переселение им не удастся.
Мобилизация по следу осуществляется не только из гнезда. Когда фуражиры лугового или рыжих лесных муравьев отыскивают богатую добычу, они прокладывают след к дороге и мобилизуют на ней специальными движениями проходящих муравьев, направляя их к пище.
Следовые феромоны есть и у всех термитов. Суходревесные и влажнодревесные термиты, которые не ходят далеко за пищей, используют их для организации ремонта гнезда, прокладывая от места повреждения в глубь жилища пахучие следы, по которым прибывают многочисленные строители и охраняющие их солдаты. Вероятно, такая функция следовых феромонов первична у всех термитов, и только когда в процессе эволюции появилась фуражировка вне гнезда, термиты стали использовать запаховые тропы также для мобилизации на пищу и ориентации. Выделяют следовые феромоны стернальные железы, расположенные на нижней стороне брюшка термитов. У примитивного мастотермеса таких желез три — на третьем, четвертом и пятом сегментах брюшка; у всех остальных термитов — одна, она находится на четвертом сегменте у термитов-жнецов и некоторых влажнодревесных термитов и на пятом сегменте у прочих видов. Стернальные железы наиболее развиты у рабочих старших возрастов, которые участвуют в сборе корма.
При прокладке пахучего следа термит прижимает брюшко к субстрату и волочит его. В отличие от муравьев термит в одиночку не способен оставить достаточно длинный след — это сугубо коллективное дело. Рассмотрим его на примере фуражиров туркестанского или большого закаспийского термита, которые в пасмурную влажную погоду нередко выходят на поверхность почвы. Вот в земле появилось отверстие, и из него стали высыпать крупные рабочие. Сначала они бегают вокруг, а затем

269

перемещаются в разных направлениях. Каждый термит, продвинувшись на несколько сантиметров вперед, тут же поворачивает назад, как будто его пугает незнакомая и не имеющая следового запаха поверхность почвы. Но, пройдя этот короткий путь, он уже пометил его следовым феромоном. Теперь термиты могут пробежать немного дальше. Так, двигаясь, подобно челноку, то вперед, то назад, термиты коллективными усилиями создают

73. Прокладка феромонного следа псевдоэргатами
североамериканского влажнодревесного
термита зоотермопсис невадензис
(по А. Стюарту, 1969 г.).

1 — псевдоэргат при обычном передвижении;
2 — псевдоэргат, прижимая брюшко к субстрату,
оставляет за собой след феромоном стернальной
железы (зачернена), находящейся на нижней
стороне пятого сегмента брюшка.

запаховую тропинку, которая постепенно удлиняется, изгибается и кое-где ветвится самым причудливым образом. От каждого выхода на поверхности протягивается несколько тропинок длиной 1—2 м.
Прокладываемые термитами в этом случае следы служат им только для ориентации и получили название исследовательских. Но вот термиты на одной тропинке наткнулись на желанную добычу — пучок сухой травы или кустик. И тут же несколько насекомых отправляется по тропинке к выходу, оставляя за собой совершенно иной, мобилизационный след. По нему из выхода быстро прибегают термиты и совместными усилиями разрезают стебельки на части, доставляемые в гнездо носильщиками. Вероятно, обнаружившие корм разведчики активируют других термитов какими-то тактильными сигналами, но у анакантотермесов это не установлено. Фуражирующие сходным образом тропические термиты-носачи тринервитермес беттонианус прокладывают мобилизационный след и привлекают к нему внимание других рабочих резкими подергиваниями головой, без этих активирующих сигналов мобилизация произойти не может. Для мобилизации сотен термитов достаточно одного-двух разведчиков. До тех пор пока не иссякнет источник корма, термиты

270

поддерживают пахучую тропу, оставляя следы при движении как к пище, так и от нее.
Мобилизационная тропа в несколько раз привлекательнее для термитов, чем исследовательская. У большого закаспийского и туркестанского термитов стернальная железа состоит из двух частей. Задняя часть железы рабочих выделяет следовой феромон. Это малолетучее вещество они используют для прокладки исследовательских следов. В передней части железы выделяется довольно летучий аттрактант, привлекающий термитов со значительного расстояния. Это и есть мобилизационный феромон. Какое удивительное сходство в свойствах и функциях двух феромонов обнаруживается между муравьями и термитами!
Стернальная железа солдат анакантотермесов не выделяет ни следового, ни мобилизационного феромона (зато продуцирует феромон тревоги!), поскольку солдаты не прокладывают троп и не проводят мобилизации. Но они отлично умеют ориентироваться по пахучим следам. Кстати, солдаты муравьев, например феидоле, тоже не выделяя следовых феромонов, пользуются пахучими тропами. Наиболее многофункциональна стернальная железа крылатых: она продуцирует следовой и мобилизационный феромоны, которые молодые родители используют при добывании корма для потомства, и половые аттрактанты, помогающие самцам и самкам отыскивать друг друга после брачного лёта.
Какие железы выделяют мобилизационные феромоны у остальных термитов, пока неизвестно. Не исключено, что в некоторых случаях для мобилизации применяется исследовательский феромон, но в больших количествах. Постоянно существующие дороги термиты нередко покрывают экскрементами, поэтому их запах может значительно отличаться от запаха новых и временных троп.
Химическая природа следовых феромонов термитов довольно хорошо изучена. Основные их компоненты термиты извлекают из перевариваемой древесины. Они не являются видоспецифичными. Специфичность феромонов обеспечивают более летучие вещества, синтезируемые в организме термитов. Как правило, близкие виды положительно реагируют на феромоны друг друга и могут руководствоваться ими, хотя, вероятно, и отличают от собственных.
Следовые феромоны обнаружены и у общественных ос-веспин. Их выделяют железы Арнхардта на лапках. Запах их секрета помогает осам в ориентации. Возможность оставлять следы особенно необходима видам, устраивающим гнезда в земле. Если гнездо расположено в глубокой и нередко разветвленной почвенной норе, то найти его в темноте осам, должно быть, нелегко. В этом им помогает пахучая тропа, создаваемая многочисленными рабочими, пешком добирающимися до гнезда по подземным катакомбам. Точно такой же способностью обладают

271

обитающие в норах шмели. Рабочие земляного шмеля, например, быстро отыскивают маршрут, которым в течение трех дней ходили шмели их семьи из гнезда и обратно, и точно повторяют его, хотя ориентиров, кроме запаха, не имеют. Пока неизвестно, какие железы у шмелей выделяют следовые вещества.
Многие виды ос-полибий используют следовые феромоны для ориентации в полете при переселении. Обычно это случается после нападения на гнездо муравьев-кочевников, уничтожающих расплод и запасы меда. Взрослые осы покидают разоренное гнездо и образуют рой неподалеку на ветке дерева или ином предмете. Осы-разведчицы начинают подыскивать удобное для строительства нового гнезда место. И вот, когда оно найдено, разведчицы прокладывают к нему от роя широкую дорогу из многочисленных пахучих меток на деревьях, кустах и травянистых растениях. Чтобы оставить метки, осы садятся на вертикальную ветку, стебель или лист и пробегают вверх до 80 см, прижимаясь к поверхности нижней стороной предпоследнего (пятого) сегмента брюшка. Здесь открывается проток стернальной железы, выделяющей секрет с характерным запахом, который даже человек может почувствовать. Пахучие метки, находящиеся на разной высоте, в совокупности образуют «запаховый коридор». По нему рой перелетит на новое место, когда разведчицы проведут мобилизацию на переселение, совершая на поверхности роя быстрые зигзагообразные пробежки. Точно так же полибии используют следовые феромоны и при роении. Но до сих пор неизвестно, могут ли они применять их и при мобилизации на пищу, да и сама способность к такой мобилизации у полибии пока не обнаружена.
А вот некоторые безжалые пчелы рода тригона успешно проводят мобилизацию на пищу по следу. Нашедшая корм разведчица совершает к нему два-три рейса, чтобы хорошенько запомнить дорогу, а затем, возвращаясь в гнездо, регулярно садится на растения и, широко раскрывая челюсти, оставляет капельки секрета мандибулярных желез. В гнезде она возбуждает и активирует других пчел зигзагообразными пробежками и жужжанием, а затем летит к источнику корма в сопровождении мобилизованных рабочих, которым пахучие метки помогут найти пищу, если они отстанут от лидера. Расстояние между метками видоспецифично и варьирует от 1 до 5 м. На некотором удалении от гнезда разведчица прекращает мечение, у вида тригона постика оно составляет около 8 м. Следовые феромоны близких видов сходны или даже одинаковы, но у далеких значительно различаются. Они представляют собой смеси разнообразных летучих органических соединений. Отдельная метка сохраняет запах до 15 минут. Такой способ мобилизации чрезвычайно эффективен в тропических джунглях, где скопления цветов могут вдруг появиться в любом направлении от гнезда, даже в кронах высоких деревьев.

272

Безжалые пчелы рода мелипона приобрели в эволюции своеобразную систему мобилизации на пищу. Разведчица, которой выпала удача, после освоения маршрута к источнику корма, начинает возбуждать пчел в гнезде зигзагообразными пробежками, издавая при этом характерное жужжание в форме отдельных импульсов продолжительностью от 0,2 до 2 секунд с интервалами в 0,1—0,2 секунды. Длительность звуковых импульсов возрастает с удалением источника пищи от гнезда. Когда немецкий исследователь К. Эш записал разные мобилизующие звуки разведчиц на магнитную ленту, он смог, проигрывая в гнезде ту или иную запись, направлять пчел на конкретную посещавшуюся ранее кормушку. Значит, звуковые сигналы действительно сообщают плечам о расстоянии до найденного корма! Но направление с их помощью указать невозможно.
Для этого пчелы «придумали» иной способ. Разведчица, увлекая за собой мобилизованных сборщиц, движется от гнезда в направлении найденного ею источника пищи очень специфическим зигзагообразным полетом. Так она пролетает 30—50 м у мелипона квадрифасциата, 10—20 м у мелипона семинигра и всего 3—5 м у мелипона мерилла. Мобилизованные новички далеко не сразу усваивают передаваемую им информацию, и разведчице приходится повторять указательный полет много раз, прежде чем пчелы устремятся дальше и, руководствуясь почерпнутыми из звуковых сигналов сведениями о дальности, найдут источник корма, к которому направляла их разведчица.
Мы видим, что разведчицы мелипон сообщают мобилизуемым пчелам информацию и о расстоянии до источника корма, и о направлении полета к нему. Подобную мобилизацию Г. М. Длусский назвал дистанционным наведением. Кроме мелипон она свойственна и медоносным пчелам, у которых осуществляется с помощью танцев — стереотипных ритмических и повторяющихся движений, совершаемых разведчицами в гнезде.
У всех видов медоносных пчел для дистанционного наведения используется так называемый восьмерочный виляющий танец. Сначала танцовщица совершает прямой пробег на несколько сантиметров, очень быстро виляя при этом брюшком, затем поворачивает направо или налево и, описав полукруг, возвращается в исходную точку, опять совершает виляющий пробег и вновь описывает полукруг. В результате она проходит траекторию в форме сдавленной сверху и снизу восьмерки.
Разведчицы карликовой пчелы танцуют всегда на горизонтальной восковой площадке, расположенной над сотом. Виляющим пробегом они указывают окружающим пчелам направление, в котором им следует лететь к корму. При этом и разведчица, и мобилизуемые пчелы ориентируются по солнцу. Вот почему карликовая пчела всегда выбирает для гнезда освещаемое солнцем место. Расстояние до источника пищи разведчица сообщает, изменяя продолжительность виляющего пробега в танце. Чем

273

дальше нужно лететь к корму, тем медленнее и дольше движется пчела по участку виляющего пробега. Она как бы имитирует этим реальный путь к корму: чем он длиннее, тем продолжительнее и виляющий пробег. Довольно легко представить себе, как мог возникнуть в эволюции такой сложный символический сигнал. Вспомним пчел-мелипон, указывающих своим собратьям направление к источнику корма зигзагообразным полетом. Если этот полет будет все короче, то постепенно он «сконцентрируется в форме короткой пробежки, что, собственно, и произошло у медоносных пчел.
У гигантской пчелы разведчицы танцуют на вертикальной поверхности сота, но при этом ориентируют виляющие пробеги танцев по солнцу. Наиболее сложным дистанционное наведе-

74. Виляющий (восьмерочный) танец медоносных пчел (по Г. Куртис, 1968 г.).

А — на прилетной доске улья; Б — на соте. В данном случае пчела сигнализирует, что
обнаруженный ею корм находится на 20° (угол х) правее солнца
(остальные пояснения в тексте).

274

ние становится у индийской и обыкновенной медоносных пчел, которые строят соты в темных помещениях, где их разведчицы лишены возможности видеть небесные ориентиры. Пчелы преодолели это затруднение очень просто и элегантно: они заменили солнце силой тяжести. Если за кормом следует лететь прямо к солнцу, то разведчица ориентирует виляющий пробег строго вверх, если от солнца, то она движется, виляя брюшком, вниз по соту; всем промежуточным румбам соответствуют определенные углы между направлением этого пробега и вертикалью.
Продолжительность виляющего пробега у танцующих медоносных пчел итальянской расы составляет около двух секунд при расстоянии до корма 100 м, четырех секунд — при 2- и девяти секунд — при 9-километровом полете. Пчела сопровождает виляющий пробег характерным жужжанием, представляющим собой серию сигналов дальности. Такой сигнал включает несколько импульсов продолжительностью около 15 миллисекунд каждый, следующих с частотой около 30 герц. Чем дальше источник корма, тем больше импульсов в сигнале дальности.
Многие пчелы, окружающие танцующую на соте разведчицу, относятся к ее танцу с пристальным вниманием: они следуют за ней, повторяя все фигуры танца, и воспринимают заключенную в нем информацию. Как им это удается во мраке улья, когда танцующую пчелу невозможно увидеть, а двигается она очень быстро? Вероятно, им помогают электрические поля. На теле пчелы, как и любого другого насекомого, всегда есть электростатический заряд. Экспериментально установлено, что пчелы способны воспринимать движения небольших заряженных тел неподалеку от себя, очевидно, с помощью антенн. Значит, они могут таким образом определить положение и направление перемещения танцующей пчелы. Этому помогают виляющие движения брюшка танцовщицы, поскольку они создают переменные электрические поля, воспринимаемые усиками окружающих пчел. Перед учеными открылась новая обширная область исследований: быть может, и другие общественные насекомые общаются с помощью электрических полей?
Звуковые сигналы позволяют пчелам точнее определять расстояние до корма, это теперь хорошо доказано. В улей вводили модель пчелы и с помощью хитроумного привода заставляли ее совершать на сотах движения, очень близкие к танцу. Такая «безголосая» модель довольно плохо мобилизует пчел. Но если ее «озвучить», т. е. воспроизвести одновременно с «танцем» записанные на магнитной ленте сигналы дальности настоящих танцовщиц, то пчелы поймут сообщаемую им информацию и полетят туда, куда посылают их экспериментаторы. Это один из немногих случаев, когда человеку удалось настолько хорошо изучить язык животного, что он сумел даже «разговаривать» с ним!
Точность указаний, получаемых пчелами от танцовщиц, довольно высока: только 10% сборщиц ошибается по направле-

275

нию более чем на 15°, и очень немногие заканчивают полет ближе или дальше цели более чем на 50 м. В естественных условиях такая точность удовлетворяет пчел, ведь они сообщают друг другу не о кормушках с сахарным сиропом, посредством которых их тайны выведывают ученые, а о протяженных в пространстве массивах цветущих растений. Здесь вполне достаточно примерно указать район нахождения медоносов. Прилетев туда, сборщица уверенно отыщет нужные ей растения по запаху, который она почувствовала на теле танцующей разведчицы. Запах пищи — это еще один фактор, участвующий в мобилизации. Чтобы лучше определить его, пчелы не только обнюхивают разведчицу, но и «снимают пробу» принесенного ею корма. Для этого они время от времени «останавливают» танцовщицу, издавая резкий отрывистый звук, как бы «вскрикивая». Разведчица послушно замирает и отрыгивает окружающим пчелам порцию корма из зобика.
Чрезвычайно интересным было обнаружение в языке пчел «диалектов». Оказывается, подвиды медоносной пчелы различаются по зависимости между расстоянием до источника корма и продолжительностью виляющего пробега. Так, при одинаковом расстоянии до корма медленнее всех танцует краинская пчела, а быстрее всех — африканская. Если пчел разных подвидов совместить в одном улье, то они не смогут правильно понять танцы друг друга. Совсем как разноязычные племена людей!
Танцы пчел были известны еще в античные времена. Но честь открытия их истинного значения в семье пчел принадлежит немецкому энтомологу, страстному исследователю К. фон Фришу. К его великолепной книге «Из жизни пчел», выдержавшей девять изданий за рубежом и три на русском языке, может обратиться читатель. Там он найдет множество интереснейших сведений о жизни этих удивительных насекомых.
Еще один занятный пример мобилизации с помощью дистанционного наведения дают нам некоторые виды муравьев-жнецов рода мессор, обитающие в пустынях Средней Азии. Правда, их разведчики умеют сообщать мобилизованным муравьям только о направлении к кормовым угодьям. Но в конкретных условиях обитания жнецов этого вполне достаточно.
Каждый день на рассвете или вечером, когда спадает полуденная жара, из гнезда жнецов появляются пассивные фуражиры. Вначале они беспорядочно бегают вокруг на площади около 13,25 м2. В этот момент приходят те активные фуражиры-разведчики (составляющие у жнецов лишь 3% всех фуражиров), которые уже нашли участки с богатым урожаем семян. Войдя в толпу пассивных фуражиров, разведчик возбуждает их резкими движениями и бежит в ту сторону, где им обнаружены угодья. За ним обычно устремляется несколько муравьев. Их целенаправленное перемещение побуждает и остальных двинуть-

276

ся вслед, и все скопление муравьев мало-помалу вытягивается в колонну. Муравьи в ее голове пробегают немного вперед и тут же поворачивают назад, а на смену им выдвигаются другие. Так благодаря постоянным челночным движениям находящихся в голове колонны муравьев она постепенно удлиняется. До сих пор окончательно не выяснено, используют ли муравьи при этом следовые феромоны, или же ориентируются только зрительно по движениям окружающих их рабочих.
Разведчики вскоре покидают движущуюся колонну и отправляются по своим делам — их присутствие больше не нужно. Они только задают пассивным фуражирам направление, а дальше те продвигаются сами почти по прямой и в конце концов выходят в кормовые угодья. Когда они натыкаются на семена, колонна рассыпается, муравьи начинают собирать корм и доставлять его в гнездо по уже пройденному ими пути. Так возникает временная дорога с двусторонним движением. В некоторых случаях разведчикам удается организовать две дороги в разных направлениях от гнезда. Но чаще они формируют на дороге ответвления, мобилизуя и уводя группу фуражиров в сторону, к обнаруженным в этом направлении скоплениям плодоносящих растений.

ХЛЕБ НАСУЩНЫЙ

Когда они отправляются на фуражировку, то самые большие муравьи идут, как генералы, впереди. И когда они приходят на поле, то младшие остаются внизу, а старшие и предводители влезают на стебли и сбрасывают ожидающему внизу народу откушенные куски колосьев. А эти освобождают зерна из пленок и удаляют мякину. Таким образом муравьи пользуются пищей людей, которые для них пашут и сеют; хотя они не молотят и не веют.

К. Элиан. О природе животных


 

 

 

 

 

Каждое животное должно не только уметь избегать хищников и защищаться от иных врагов, но и обеспечивать себя достаточным для роста и размножения количеством пищи, воды, необходимыми условиями для гнездования, материалами для строительства убежищ и прочими ресурсами, за обладание которыми в природе нередко идет острая конкуренция. Чтобы добыть свой «хлеб насущный», общественные насекомые используют очень разнообразные стратегии фуражировки.
У летающих общественных насекомых — ос, пчел, шмелей — практически единственной стратегией является индивидуальная фуражировка. Лишь некоторые безжалые пчелы могут приле-

277

тать на источник корма группой, возглавляемой разведчицей. Фуражиры ос, галиктов, шмелей и других пчел, не обладающих развитой способностью к мобилизации, вынуждены отыскивать источники корма большей частью самостоятельно. Молодые шмели-фуражиры, впервые вылетающие из гнезда, сначала посещают множество видов цветущих растений, как бы «снимая с них пробу». Вскоре каждый шмель отдает предпочтение определенному растению, т. е. специализируется. Кроме того, он выбирает индивидуальный участок площадью от десятка до нескольких сотен квадратных метров в зависимости от плотности произрастания растений, обилия нектара, пыльцы и доступности корма. Каждый шмель летает в свои угодья одним и тем же путем и на участке пользуется довольно постоянными фуражировочными маршрутами. Если в данном месте или на каком-то растении уже трудится слишком много шмелей либо пчел, то нового фуражира может «не устроить» количество нектара в цветках и тогда он попытает счастья на другом участке или виде растения. Такое поведение обусловливает более равномерное распределение шмелей по кормовым угодьям и разным медоносам и ослабление конкуренции между ними.
Кроме основного растения, на котором шмель специализировался, он всегда имеет один-два, реже больше дополнительных видов и время от времени посещает их, проверяя, не стали ли их кормовые ресурсы богаче, чем у основного вида. Летая по цветкам, например, шалфея, шмель иногда задерживается на нескольких растениях чертополоха или мышиного горошка и вновь возвращается на шалфей. Когда количество нектара и пыльцы в цветках основного вида уменьшается, он чаще всего переключается на один из дополнительных видов. Для этого-то они и нужны. Ведь у шмелей каждый фуражир, сам добывающий пищу, должен быть постоянно в курсе «конъюнктуры рынка» медоносов.
Большинство фуражиров медоносных пчел, обладающих исключительно развитой пищевой мобилизацией, трудится «под руководством» разведчиц и самостоятельно корм не ищет. Такие пчелы неизменно посещают цветки одного и того же растения на ограниченном участке. Подобная «цветковая константность» позволяет им отлично освоиться и работать с наивысшей производительностью. Когда запасы пищи кончаются, пчелы переходят в другие угодья, сообразуясь с указаниями разведчиц. Но все же иногда отдельные пчелы собирают корм поодиночке, и тогда они сами отыскивают новые богатые медоносы.
Дальность полета фуражиров неодинакова у разных видов. Мелкие осы-полисты охотятся в радиусе около 50 м от гнезда, а осы покрупнее нередко улетают больше чем на 1 км. Шмели обычно отправляются за провизией не дальше полистов, хотя это исследовано недостаточно. Среди безжалых и медоносных пчел максимальная дальность полета за кормом, как правило,

278

тоже связана с размерами тела. Мелкие безжалые пчелы фуражируют в радиусе 100 м от гнезда, а крупные — 1 км и дальше. Гигантская медоносная пчела имеет радиус полетов около 5 км, превосходя в этом отношении индийскую пчелу и фуражирующую ближе всех карликовую. Обыкновенная медоносная пчела, несмотря на то, что по размерам тела она лишь чуть крупнее индийской, является чемпионом по дальности фуражировки среди всех общественных насекомых: ее сборщицы могут трудиться в 11 км от улья. Более дальний полет экономически невыгоден: пчела затратит на него больше энергии, чем содержит провизия, которую она принесет в улей за один рейс.
Собирая корм на цветках, пчелы и шмели ведут себя в соответствии с требованиями стратегии оптимального фуражирования, т. е. так, чтобы получить максимальное количество пищи на единицу затраченной энергии. Каждый раз фуражир передвигается тем дальше и тем чаще сохраняет прежнее направление полета, чем меньше нектара он нашел в очередном цветке. Поэтому, когда фуражир попадает на истощенный участок, он движется в основном прямо и быстрее покидает его пределы. Но если насекомое отыщет богатый нектаром кусочек луга, оно чаще поворачивает то направо, то налево, перелетая главным образом на самые ближние цветки, и дольше остается среди растений с большим количеством нектара.
Посещая растения с вертикальными соцветиями, например аконит, шмель всегда опускается на один из самых нижних цветков и затем перелетает на расположенные все выше. При этом чем ближе к вершине соцветия находится шмель, тем больше цветков он пропускает и улетает, не добравшись до самого верхнего. Такое поведение наиболее оптимально, поскольку первыми распускаются нижние цветки и количество нектара убывает от основания к вершине соцветия. Одновременно такой характер передвижения шмелей выгоден и растениям. Дело в том, что цветки в нижней части соцветия имеют зрелые пестики и готовы к опылению, а более молодые верхние цветки богаты зрелой пыльцой. Поэтому шмели переносят пыльцу с верхних цветков одного соцветия на нижние другого, осуществляя перекрестное опыление растений.
Шмели, несомненно, имеют врожденную тенденцию садиться на нижнюю часть соцветия и двигаться вверх. Но все же во многом стратегия их фуражировки формируется в результате обучения. В экспериментах с искусственными соцветиями, распределение сахарного сиропа в которых имитировало ситуацию в природе, они вели себя как обычно, начиная посещение с самого нижнего цветка и не доходя до верхнего. Когда во всех цветках количество сиропа было одинаковым, шмели садились недалеко от нижнего цветка и покидали соцветие почти на его вершине. Ну, а если сиропа было больше в верхних цветках, то шмели опускались на середину соцветия и улетали с самого

279

верхнего цветка. Характер передвижений шмеля по соцветиям зависит также от расстояния между ними. Если до следующего растения достаточно далеко, то шмель гораздо старательнее «обрабатывает» каждое соцветие, несколько раз возвращаясь к его основанию.
Муравьи многих видов тоже добывают корм в одиночку, причем нередко не только не стремятся к совместным действиям, но и всячески избегают друг друга. Если два фаэтончика, например, столкнутся на кормовом участке, то тут же разбегутся в разные стороны, не вступив даже в мимолетный контакт. Если их обоих привлечет какая-то добыча, то один мгновенно ретируется, а иногда убегают и оба, бросив трофей. Помимо фаэтончиков и бегунков одиночными сборщиками являются бурый лесной, прыткий, краснощекий муравьи и многие другие виды формик, кампонотусов, понерин и прочих муравьев. Одиночные фуражиры отличаются хорошей памятью, позволяющей им не только прекрасно ориентироваться на кормовом участке, но и возвращаться вновь и вновь в места удачной охоты.
Тактика охоты на живую добычу может очень различаться в зависимости от вида. Большинство муравьев в одиночку способно одолеть лишь малоподвижных насекомых миниатюрного размера (обычно не крупнее фуражира), но некоторые стали искусными охотниками и ловят быстрых и осторожных беспозвоночных. Многие мелкие тропические дацетиновые муравьи из подсемейства мирмицин живут в почве и питаются весьма подвижными ногохвостками, многоножками и другими беспозвоночными. Одни ловят всех мелких беспозвоночных, другие же специализируются на конкретных группах. Рабочие этих муравьев имеют длинные палочковидные челюсти, снабженные на концах острыми зубчиками и способные раскрываться более чем на 180°. Такой «зубастый» охотник основную часть времени проводит в засаде или же медленно бродит по почвенным ходам, полостям и трещинам, отыскивая добычу. Едва почувствовав ее запах, муравей начинает неторопливо подкрадываться. Оказавшись вблизи добычи, он широко раскрывает челюсти, делает еще несколько шагов и как только достанет до жертвы усиками, тут же захлопывает челюсти и подгибает брюшко, чтобы убить жалом тщетно пытающуюся вырваться ногохвостку или многоножку. Умертвленную добычу охотник тащит в гнездо. Некоторые дацетиновые муравьи обмазывают свое тело гниющими органическими веществами. Такой камуфляж помогает им незаметнее подкрадываться к жертве. Охотники рода смитиструма выделяют какой-то запах, привлекающий их основную добычу — ногохвосток с расстояния более 10 см. На столь ловкий обман способны не многие хищники!
Сходное строение челюстей и близкое охотничье поведение характерны для значительно более крупных, чем дацетиновые муравьи, понерин родов анохетус, одонтомахус и некоторых дру-

280

гих муравьев. Очень маленькие муравьи-формицины рода мирмотерас — настоящие хищники-засадники. Они выбирают удобное место на земле, листе или стебле растения и поджидают добычу, раскрыв длинные прямые и усаженные острыми зубцами челюсти более чем на 270°. Как только перед охотником появляется какое-нибудь мелкое насекомое, он захлопывает свой живой капкан.
Групповая фуражировка свойственна многим муравьям, прежде всего тем, кто обладает способностью проводить мобилизацию из гнезда или на кормовом участке. Нередко можно наблюдать и коллективную охоту. Рыжие лесные муравьи организуют нападение на крупное насекомое с помощью кинопсиса. Первые подоспевшие рабочие хватают насекомое за ноги или усики и растягивают их, удерживая жертву на месте, в то время как другие кусают ее и обрызгивают муравьиной кислотой. Затем добычу совместно волокут в гнездо. При этом хотя некоторые муравьи и тянут ее не в ту сторону, куда следует, все-таки сообща они доставляют ношу в гнездо явно быстрее, чем это сделал бы один рабочий. К тому же крупное насекомое муравей в одиночку ни убить, ни притащить в гнездо не смог бы. Так что групповая фуражировка дает муравьям явные преимущества и расширяет их охотничий ассортимент.
Североамериканские новомессоры сообща охотятся на крупных кузнечиков. При этом первый нападающий муравей обычно прыгает жертве на спину и захватывает челюстями ее крылья, чтобы кузнечик не улетел. Остальные охотники растягивают ноги и усики жертвы и убивают ее. Муравьям удается одолеть не более трети атакованных кузнечиков, а прочие удирают. Некоторые муравьи способны коллективно притащить в гнездо очень крупную добычу. На о. Ямайка муравьи феидоле фаллакс быстро обнаруживают и перетаскивают к гнезду даже трупы ящериц длиной до 25 см! Возле гнезда муравьи раздирают эту гигантскую для них добычу и по кусочкам уносят в муравейник.
Некоторые муравьи организуют за добычей групповые рейды, во время которых разведчик приводит за собой колонну мобилизованных рабочих. Понерины родов лептогенис и онихомир-мекс охотятся таким образом на очень больших членистоногих, симопелта и церапахис грабят гнезда муравьев, мегапонера фетенс добывает термитов. У последнего вида разведчики, которыми бывают только крупные рабочие, разыскивают скопления фуражирующих термитов. Возвращаясь в гнездо, разведчик оставляет запаховый след и приводит по нему колонну из нескольких десятков рабочих. В голове ее, сразу за разведчиком, идет около десятка крупных рабочих, а затем рабочие всех размеров, бегущие неровными, но плотными рядами по четыре-пять муравьев. Охотники движутся сомкнутой колонной и по пути оставляют след жалом. Если разведчика убрать, колонна воз-вратится в гнездо. Добравшись до места, крупные муравьи про-

281

делывают отверстия в галереях термитов и проникают внутрь. Термитов убивают рабочие всех размеров, но в гнездо их уносят в основном крупные муравьи. Нагруженные добычей охотники возвращаются домой также организованно. При этом колонну возглавляет разведчик или один из муравьев-лидеров.
Немного упрощая и отвлекаясь от частностей, можно сказать, что у муравьев существует две стратегии использования кормового участка. При мобилизационной стратегии основную роль играет способность муравьев быстро проводить массовую мобилизацию фуражиров на обнаруженные разведчиками источники пищи и использовать их, опередив конкурентов. В наиболее простой форме такую стратегию реализуют различные мирмики. Разведчики этих муравьев постоянно обследуют участок радиусом 3—4 м и, обнаружив добычу, сразу приводят к ней фуражиров из гнезда. Но используемая мирмиками мобилизация приводом группы не эффективна на больших расстояниях. Это ограничивает возможности расширения кормового участка, а значит, и роста численности муравьев в колонии.
Тетрамориумы, феидоле и многие другие муравьи применяют более эффективную мобилизацию по следу, что позволяет направить к обнаруженной добыче многочисленных фуражиров. Колонии этих муравьев, несмотря на очень мелкие размеры рабочих, контролируют солидные участки и превосходят по размерам колонии мирмик.
Колонии тапином имеют постоянные кормовые дороги, по которым муравьи могут быстрее, чем по целине, достигнуть удаленных угодий. Это позволяет им использовать участок в радиусе до 15 м от гнезда и проводить в его пределах массовую мобилизацию на источники корма. Там, где обнаружено много добычи, тапиномы строят временные кормовые почки и фуражируют из них. Следовательно, дороги существенно расширяют возможности муравьев и облегчают добывание пищи. Поэтому мы находим их у самых разных видов. Американский муравей феидоле милитицида организует дороги длиной до 50 м. От гнезда на 30—40 м протягивается основная тропа, разделяющаяся затем на несколько ветвей, по которым муравьи попадают к местам скопления семян. Когда семена здесь будут собраны, муравьи проложат новую дорогу в другую сторону. Муравьи-жнецы в условиях пустыни используют одиночную фуражировку или массовую мобилизацию по временным дорогам. Но те же муравьи, поселяясь в полупустыне или предгорьях, где урожаи семян больше, создают постоянные дороги, нередко протяженностью в десятки метров.
Дороги муравьев могут быть не только на поверхности почвы, но и под землей, в специально вырытых тоннелях. С такой картиной мы встречаемся, например, у мономориумов (грациллимум, кузнецови), населяющих пустыни Средней Азии. От гнезда этих очень мелких муравьев в разные стороны проложе-

282

ны тоннели, достигающие в длину нескольких метров. Вдоль каждого тоннеля есть выходы на поверхность. Тоннели фактически являются продолжениями гнезда, и в них пребывают постоянные группы фуражиров. Разведчики, составляющие у этих муравьев 8—10% всех фуражиров, отыскивают пищу и проводят мобилизацию по следу из ближайшего выхода. Это позволяет фуражирам добираться до корма явно быстрее, чем из гнезда. Вокруг каждого входа муравьи работают обычно в радиусе около метра, что гораздо меньше, чем у мирмик. Но поскольку тоннелей и выходов много, общая площадь кормового участка нередко превышает 10 м2, что совсем немало для таких небольших муравьев.
Альтернативной стратегией использования кормовых угодий является вторичное деление территории. При этом за каждым фуражиром закреплен индивидуальный участок, на котором он и отыскивает корм. В самом простом случае все муравьи действуют как одиночные фуражиры, а разведчиков и мобилизации нет. Эта стратегия оправдывает себя, когда муравьи собирают небольшие пищевые объекты (трупы насекомых, семена), рассеянные на обширной территории. Такую картину мы находим у фаэтончиков и бегунков. Кормовые участки соседних гнезд этих муравьев сильно перекрываются и имеют приблизительно округлую форму радиусом 10—20 м у мелких и 20—30 м у крупных видов. Фуражиры щетинистоногого и красного фаэтончиков иногда могут уходить из гнезда на 60 м. Вторичное деление территории носит секторный характер. Каждый фуражир фаэтончиков имеет в пределах сектора индивидуальный участок площадью до 20 м2, на который бежит одним и тем же маршрутом и обычно не трогает добычу в других местах. Индивидуальные участки отдельных фуражиров перекрываются, но в целом все кормовые угодья муравьи эксплуатируют довольно равномерно. Сходным образом добывают пищу красногрудый муравей-древоточец и другие кампонотусы. Однако у них уже могут появляться тоннели или дороги и кормовые почки. Фуражиры неопонер, эктатомм и еще многих понерин тоже имеют индивидуальные поисковые участки. У маленьких колоний прыткого муравья и других мелких формик нет отчетливого вторичного деления территории, но оно возникает при возрастании численности населения гнезда.
Форма территории обитающих в Средней Азии акантолеписов зависит от характера распределения пищи и наличия соседей. В пределах территории можно выделить три зоны. В пригнездовой зоне радиусом 20—30 см действуют в основном муравьи-строители, выносящие почву из муравейника. В ближней зоне охоты, на расстоянии до 2—3 м от гнезда, муравьи нападают на добычу и уносят ее коллективно. При появлении здесь корма они проводят в гнезде неспецифическую активацию рабочих. В дальней зоне охоты (до 8—10 м) фуражиры ведут

283

поиск пищи на индивидуальных участках площадью около 0,25 м2, которые у отдельных охотников перекрываются. При появлении крупной добычи в этой зоне муравьи привлекают соседей с помощью кинопсиса. Кроме того, среди фуражиров выделяется группа сборщиков пади, которые посещают тлей на растениях и не обращают внимания на насекомых. К местам сбора пади они движутся по постоянным маршрутам. Поэтому такие направленные потоки муравьев можно рассматривать как начальный этап формирования дорог. Сходную форму использования кормового участка имеют некоторые формики и другие муравьи.
В наиболее завершенном виде стратегия вторичного деления территории существует у рыжих лесных муравьев. Огромная численность населения их гнезд позволяет создать на кормовом участке очень высокую плотность фуражиров и охранять от конкурентов обширные площади. Стержнем структуры территории являются постоянные кормовые дороги, обслуживаемые отдельными колоннами фуражиров. Длина дороги может достигать 100 м, а общая протяженность дорожной сети крупных гнезд — 1 км. Основные дороги ветвятся. Одни тропы ведут к деревьям, на которых муравьи содержат тлей, другие — к охотничьим угодьям, где фуражиры рассеиваются по индивидуальным участкам. В некоторых местах муравьи строят кормовые почки, позволяющие повысить эффективность фуражировки.
Столь совершенное вторичное деление территории дает муравьям возможность равномерно использовать ресурсы кормового участка. Во всех его уголках постоянно разыскивают пищу многочисленные охотники. Поэтому нет необходимости в специальных разведчиках и проведении мобилизации из гнезда. Каждый муравей — и разведчик, и фуражир. Когда он обнаруживает на своем участке крупную добычу, то привлекает других с помощью кинопсиса, и они коллективно убивают и перетаскивают ее в муравейник. Мобилизацию с дороги или из гнезда рыжие лесные муравьи проводят только весной, когда пищи мало.
Не следует думать, что вторичное деление территории и мобилизационная стратегия использования кормового участка жестко разграничены. На самом деле в чистом виде их можно встретить редко и, как правило, эти стратегии в той или иной степени сочетаются. Даже у мирмик в зачаточной форме существует вторичное деление территории между активными фуражирами, каждый из которых предпочитает вести разведку на определенном участке. Крупные колонии прыткого муравья используют вторичное деление территории, но в средней зоне кормового участка (до 4 м от гнезда) рабочие проводят мобилизацию по следу. У японского кампонотуса, обитающего на юге Западной Сибири, существует отчетливое посекторное деление территории и постоянные немного углубленные в почву дороги.

284

В то же время разведчики приводят из гнезда группы мобилизованных муравьев в среднюю зону кормового участка.
Пахучий муравей-древоточец эффективно сочетает вторичное деление территории с массовой мобилизацией. От гнезда этих муравьев уходят наземные дороги и подземные облицованные картоном тоннели в зоны охоты и к деревьям с тлями. Во многих точках территории муравьи строят кормовые почки и проводят из них, а также из тоннелей массовую мобилизацию на обнаруженные источники пищи. Часть фуражиров постоянно находится на территории и ночует в кормовых почках. Они доставляют добычу в кормовые почки или к выходам из тоннелей, а в гнездо ее уносят другие рабочие. По наблюдениям польского мирмеколога Я. Добржанской, пахучие древоточцы используют и эстафетную передачу пищи. Когда фуражир обнаруживает добычу на индивидуальном участке, он тащит ее до границы соседнего и передает его «хозяину». Тот перетаскивает ношу через свой участок и «вручает» следующему фуражиру. Постепенно добыча оказывается в кормовой почке или у входа в тоннель. Поскольку каждый муравей действует на собственном, отлично знакомом ему участке, передача корма по цепочке происходит очень мобильно и эффективно.
Еще один подобный пример — организация фуражировки у лугового муравья, детально исследованная в западносибирской лесостепи Ж. И. Резниковой. В моногинной семье этих муравьев обычно не больше 100 тыс. рабочих. Площадь охотничьей территории семьи составляет в среднем около 700 м2. От гнезда отходят три-пять немного углубленных в почву и тщательно очищенных от мусора дорог. По ним охотники попадают на свои кормовые участки, а сборщики пади — к тлям, которых луговые муравьи чаще всего содержат в вырытых ими «пещерках» вокруг корней растений. Каждая семья владеет не менее чем сотней таких «пещерок», а также разводит тлей на растениях.
У маленьких семей лугового муравья вторичное деление территории почти не выражено, но развивается с ростом численности рабочих. В семьях, имеющих около 15 тыс. рабочих, только 2% муравьев, помеченных на одной дороге, в течение месяца переходит на другую. На дорогах кроме муравьев, следующих с какой-то целью от гнезда или к гнезду, есть еще и резервные фуражиры, составляющие около 40%. Они совершают челночные рейсы то вперед, то назад, все время оставаясь в пределах одной из зон, которых на дороге обычно три — ближняя, средняя и дальняя. Резервные фуражиры, курсируя по дороге, ожидают разведчиков, которые поведут их к пище. Разведчик, обнаружив корм, делает возле него несколько кругов, привлекая соседей с помощью кинопсиса, и кратчайшим путем направляется к дороге. Там он совершает резкие активирующие движения и дает корм подбегающим фуражирам. Затем он идет опять к добыче. Немногие муравьи устремляются за ним, но

285

обычно теряют лидера и возвращаются назад. Только после нескольких появлений разведчиков на дороге общее возбуждение на участке возрастает настолько, что начинается мобилизация. При этом каждый разведчик приводит к добыче группу из 2—5 фуражиров. Лидер все время перемещается в пределах группы и не позволяет муравьям отклоняться в стороны. Образуется временная дорога, по которой новые фуражиры могут следовать к корму даже без предварительной активации. Неясно, используют ли при этом муравьи следовые феромоны?
Как установил А. А. Захаров, поведение муравьев при фуражировке во многом зависит от плотности фуражиров на кормовом участке. Когда он непреодолимыми для муравьев лавсановыми стенками сократил участок щетинистоногого фаэтончика до 12,5 м2, что увеличило плотность муравьев в 10—15 раз, фуражиры стали вести себя необычно. Они встречались друг с другом, обменивались тактильными сигналами и даже пищей, чего в нормальных условиях вне гнезда никогда не делают. Фаэтончики начали очень агрессивно относиться к посторонним муравьям, хотя обычно охраняют от чужаков только небольшую пригнездовую зону. Кроме того, эти робкие, всегда предпочитающие собирать трупы создания принялись сообща охотиться на крупных живых насекомых, растягивая их ножки и обрызгивая муравьиной кислотой, совсем как рыжие лесные муравьи. Убитых насекомых они уносили в гнездо также совместно. Но когда стенки убрали, фаэтончики опять стали необщительными одиночками. Значит, присутствие собратьев может столь сильно изменить поведение муравьев, что индивидуалисты превращаются в коллективистов! Не связано ли это удивительное явление с эффектом группы?
Оказалось также, что при существенном возрастании плотности муравьев на участке они стремятся образовать движущиеся потоки. Именно так возникают дороги. Они играют роль «дренажных систем», удаляющих излишних фуражиров на периферию участка. Без дорог плотность муравьев на значительной площади вокруг гнезда стала бы столь велика, что никакие насекомые не смогли бы здесь существовать, как отсутствуют они, например, в пригнездовой зоне, и эти охотничьи угодья пропали бы для муравьев. Но муравьи идут по дорогам и равномерно рассеиваются по большой площади. Поэтому они могут нормально охотиться даже возле самой дороги неподалеку от гнезда. Остается только позавидовать такой рациональной организации «природопользования», особенно, если вспомнить опустошенные и истоптанные толпами людей пригороды больших городов!
Кроме дренажной функции дороги, конечно, играют роль удобных скоростных путей сообщения. Муравьи многих видов тщательно отделывают их, очищают от мусора, углубляют в почву или даже создают муравьиный «метрополитен» из ком-

286

фортабельных безопасных тоннелей. Рабочие волосистого лесного муравья в сырых местах строят насыпи, приподнимая дороги на 2—4 см над землей, и делают на них «мостовую» из плотно уложенных хвоинок.
Термиты добывают свой «хлеб насущный» только коллективно. Большинство видов делает это исключительно скрытно, избегая появляться на доступных солнечному свету местах. От гнезда термиты сооружают подземные тоннели, нередко достигающие нескольких десятков метров в длину. По ним фуражиры добираются к источникам пищи. Это могут быть живые или мертвые деревья и их части, деревянные изделия и строения. Термиты выедают их изнутри так, что снаружи ничего незаметно. При необходимости передвижения над поверхностью земли термиты строят из почвы или картонообразной массы крытые ходы и галереи, которые могут тянуться на десятки метров по стволам и ветвям деревьев в тропическом лесу и даже свисать между ветками или с дерева на землю.
Небольшие куски древесины, сухие кустики или стебли травянистых растений термиты покрывают плотной коркой из почвы и под нею съедают целиком. Такие земляные «лепки» можно во множестве видеть летом и осенью в полупустынях и пустынях. Зимой их разрушают дожди, а весной термиты вновь начинают строительство. Фуражиры туркестанского и большого закаспийского термитов выходят из тоннелей на поверхность почвы и сооружают «навесы» — тонкие земляные корочки, под прикрытием которых собирают и разрезают на части лежащие на земле соломинки, травинки, семена и другие растительные остатки. Постепенно наращивая край лепки, термиты продвигаются к следующим соломинкам. Кусты термиты одевают лепкой, начиная от основания. Вокруг нижней части каждой его веточки вскоре образуется земляная трубочка, стенки которой к ветке не прикасаются. Затем термиты перегрызают веточку у основания и понемногу втягивают в трубку, разрезая на кусочки, которые уносят в гнездо.
По всей вероятности, термиты не могут предварительно определить, где находятся источники пищи, и поэтому строят тоннели и галереи вслепую, случайно натыкаясь на кормовые объекты. Использовав весь корм в одном месте, они продолжают продвижение в каком-то направлении, пока не найдут его опять. Так образуется весьма хаотическая система тоннелей и галерей, расходящихся в стороны от каждого термитника.
Лишь немногие термиты открыто появляются на поверхности почвы для фуражировки. О некоторых из них мы уже рассказывали. Обитающий в Малайзии черный термит лонгипедитермес лонгипес обладает довольно длинными ногами, о чем свидетельствует его латинское название. Может быть, именно эта особенность помогает ему организовывать массовые фуражировочные походы, в которых одновременно участвует до

287

10 тыс. насекомых. Походы начинаются по утрам, если нет дождя. Термиты быстро бегут непрерывной лентой шириной 1—6 см. Почти весь маршрут пролегает над землей по живым и мертвым веткам и стволам деревьев. Он может иметь длину до 40 м и всегда заканчивается на каком-нибудь дереве, где термиты собирают мелкие округлые лишайники и уносят их в термитник. Около 80% участвующих в походе термитов — это рабочие; остальную часть составляют солдаты, охраняющие колонну. Любое беспокойство вызывает быструю реакцию насекомых: колонна распадается и термиты разделяются на плотные группы, окруженные агрессивными солдатами. После исчезновения опасности движение колонны восстанавливается. Каждый последующий поход пролегает по новому маршруту.
При поисках и добывании пищи перед общественными насекомыми неизбежно встает проблема ориентации. Покинув гнездо, необходимо в него вернуться. Только термитам сделать это несложно. Они передвигаются по тоннелям и галереям, которые фактически являются продолжением гнезда. Если же термиты выходят наружу, то бегают по запаховым тропинкам, неизменно держась группами. В таких условиях невозможно заблудиться. Очень мелкие и плохо видящие муравьи, обитающие в основном в почве, ориентируются примерно так же, как термиты. Для большинства же муравьев и летающих общественных насекомых огромную роль играет зрительная ориентация. Даже когда муравьи бегут по запаховой тропе, они определяют, в какую именно сторону двигаться, главные образом с помощью зрения. Поэтому химическая ориентация у хорошо видящих общественных насекомых всегда занимает подчиненное положение по сравнению со зрительной.
В 1911 г. известный мирмеколог Ф. Санчи, наблюдая в пустынях Туниса за поведением красного фаэтончика, задался вопросом: как удается муравьям, удалившимся на десятки метров от гнезда, найти дорогу обратно? Здесь, действительно, есть чему удивляться. Фаэтончик в поисках добычи движется отнюдь не по прямой, многократно поворачивает, кружит и петляет. Но вот добыча обнаружена, и с нею муравей бежит к гнезду по прямой линии. Получается, что он все время «знает» направление к гнезду. Но как? Санчи выбрал спешащего домой муравья, затенил его от солнца непрозрачным экраном, а с другой стороны пустил на него зеркалом солнечный зайчик, Фаэтончик тут же развернулся на 180° и двинулся от гнезда. А когда Санчи убрал зеркало и экран, муравей вновь изменил направление на противоположное и опять стал приближаться к дому. Так впервые была открыта солнечно-компасная ориентация у животных. Санчи проделал этот же эксперимент и с муравьем-жнецом мессор барбарус. В дальнейшем способность ориентироваться по солнцу была обнаружена у многих других муравьев, медоносных пчел и различных необщественных насе-

288

комых. В 1923 г. Санчи доказал, что активные ночью пустынные муравьи, например некоторые мономориумы, используют для ориентации луну. А в 50-х годах такая же способность была выявлена у формик.
Чтобы найти гнездо по солнцу, муравей и пчела при передвижениях должны учитывать углы всех своих поворотов и измерять все проходимые расстояния. Лишь в этом случае насекомое может «вычислить» направление, по которому надо возвращаться в гнездо. Пока мы совершенно не представляем, каким образом мозг насекомого осуществляет такие расчеты. Известно только, что пчелы измеряют расстояние по количеству энергии, затрачиваемой ими на его преодоление. Если пчелу заставить при возвращении в улей пройти часть пути пешком по длинному коридору, то в танце она укажет большее, чем на самом деле, расстояние до кормушки. При этом 4 м пешего пути пчела расценивает как 100 м полета. Измерение энергетических затрат показало, что пчелы действительно расходуют при ходьбе в 25 раз больше энергии на метр пути, чем в полете. Возможно, и муравьи измеряют пройденный путь сходным образом.
Но ведь солнце не висит в небе неподвижно, а перемещается со скоростью 15° в час. Оказалось, что пчелы и муравьи умеют это учитывать. Если пчелу закрыть на цветке темным колпаком и. выпустить, положим, через два часа, то она полетит прямо к улью, будто видела, как солнце передвинулось за это время на 30° западнее. Так же ведут себя в подобном случае фаэтончики и другие муравьи. Удалось выяснить, что эти насекомые благодаря наличию внутренних «часов» умеют учитывать суточное движение солнца по небосводу и в каждый данный момент «знают», где оно должно находиться. Способность «вычислять» положение солнца требует обучения. Молодые пчелы и муравьи не умеют этого делать. Пчеле необходимо совершить несколько сотен вылетов из улья, чтобы «уловить закономерность» в солнечном круговороте. Когда улей с пчелами перевезли на самолете из Северного полушария в Южное, где солнце движется в обратную сторону, то обнаружилось, что старые пчелы не способны переучиваться — они все время блуждали на новом месте; а их молодые коллеги быстро «уловили» движение солнца против часовой стрелки и ориентировались по нему ничуть не хуже, чем местные уроженки.
Еще в первых экспериментах Ф. Санчи обнаружил, что находящийся в тени муравей уверенно бежит к гнезду, если может видеть хотя бы небольшую часть голубого неба. Как доказал в дальнейшем К. фон Фриш, пчелы способны различать плоскость поляризации света и поэтому видят на голубом небе характерный узор, однозначно свидетельствующий о положении солнца. Поляризованный свет видят и муравьи. Это делает солнечно-компасную ориентацию чрезвычайно надежной, пригодной

289

даже в тех нередких случаях, когда солнце закрыто плотными облаками.
Но одной навигации, т. е. ориентации по небесным объектам, насекомым, конечно, недостаточно; они широко применяют и пилотирование по наземным вехам. Фаэтончики, например, запоминают кусты, бугорки, впадины и другие заметные предметы и по ним с огромной точностью отыскивают вход в гнездо. Медоносные пчелы используют две формы ориентации. Дальняя ориентация — это в основном навигация по солнцу. Она позволяет пчелам добираться до цели, преодолевая расстояние в несколько километров. Иногда при дальней ориентации пчелы «держат курс» по крупным, хорошо заметным и удобным наземным вехам: дорогам, заборам, границам леса, берегам водоемов. Когда пчела прибывает в район цели, включаются механизмы ближней ориентации, основанной на пилотировании. При этом пчелы руководствуются не отдельными предметами, а всем ландшафтом, окружающим цель. Эти насекомые — великолепные пилоты. Если, например, убрать улей с привычного места, то можно видеть, как пчелы, прилетающие с разных сторон, опускаются с большой высоты точно туда, где он стоял, и только тогда обнаруживают отсутствие своего жилища. В этот момент происходит, так сказать, самая ближняя ориентация, в которой пчелы используют кроме зрения еще и обоняние.
Лесные муравьи лишены возможности широко применять навигацию, поскольку редко хорошо видят солнце и голубое небо. Поэтому они полагаются в большинстве случаев на наземные вехи. Рыжие лесные муравьи ориентируются в основном по крупным предметам: стволам деревьев, характеру расположения их ветвей, форме кроны. Кустики, пучки трав, веточки и другая мелочь на поверхности земли не имеют для них особого значения: уберем их — и муравьи не заблудятся. А вот если их лишить возможности видеть кроны деревьев, то они теряют правильное направление. Способность ориентироваться по пологу леса недавно была экспериментально доказана и для понерины палтотиреус тарзатус. Такая ориентация по сравнению с навигацией обладает явным недостатком: использующий ее муравей может находить путь только на знакомых участках. Если рыжего лесного муравья перенести далеко от района, где он обычно работает, то он заблудится и будет долго бегать из стороны в сторону, пока случайно не выйдет в знакомые места.

290

СОДЕРЖАНИЕ

Предисловие ......................................................................................................................................
 3
ПОРАЗИТЕЛЬНЫЙ МИР .................................................................................................................
 5
Первое знакомство ............................................................................................................................
 7
Путь к социальности .........................................................................................................................
 16
БИОЛОГИЯ И ОБРАЗ ЖИЗНИ .......................................................................................................
 29
Общественные осы ...........................................................................................................................
 31
Общественные пчелы .......................................................................................................................
 47
Пчелы-галикты ..................................................................................................................................
 49
Аллодапиновые пчелы .....................................................................................................................
 54
Шмели .................................................................................................................................................
 57
Безжалые пчелы ................................................................................................................................
 66
Медоносные пчелы ...........................................................................................................................
 75
Муравьи ..............................................................................................................................................
 86
Видовое разнообразие и социальная организация ........................................................................
 89
Муравьиные жилища ........................................................................................................................
 102
Питание ..............................................................................................................................................
116
Термиты ..............................................................................................................................................
128
Видовое разнообразие и социальная организация ........................................................................
 130
Жилища термитов ..............................................................................................................................
135
Питание ...............................................................................................................................................
140
Основание новых гнезд ....................................................................................................................
144
ОСНОВНЫЕ ПРИНЦИПЫ СОЦИАЛЬНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ .....................................................
 151
Табель о рангах ...................................................................................................................................
153
Касты и разделение труда .................................................................................................................
 167
Жизненный путь ...............................................................................................................................
187
Государства и федерации ..................................................................................................................
201
В КРУГУ СЕБЕ ПОДОБНЫХ ...........................................................................................................
215
Общественный желудок ....................................................................................................................
217
Внимание к ближнему .......................................................................................................................
227
Способы общения .............................................................................................................................
 236
Визитные карточки ...........................................................................................................................
 249
Мобилизация ....................................................................................................................................
258
Хлеб насущный ................................................................................................................................
277
МЕЖВИДОВЫЕ ОТНОШЕНИЯ ......................................................................................................
291
Место под солнцем ...........................................................................................................................
293
Мой дом — моя крепость .................................................................................................................
306
Воришки, нахлебники и паразиты ...................................................................................................
320
Узурпаторы и рабовладельцы ..........................................................................................................
328
ИНТЕЛЛЕКТУАЛЬНЫЕ СПОСОБНОСТИ И ГРУППОВОЕ ПОВЕДЕНИЕ ................................
349
Границы интеллекта ..........................................................................................................................
351
Феномен коллектива .........................................................................................................................
366
На уровне сверхорганизма ................................................................................................................
 379
Заключение ........................................................................................................................................ 396
Рекомендуемая литература ................................................................................................................
398
Алфавитно-систематический список русских и латинских названий насекомых ....................... 399

 

Hosted by uCoz