Главная Библиотека Форум Гостевая книга

ОБЩЕСТВЕННЫЕ ПЧЕЛЫ

 

Жизнь пчел похожа на волшебный колодец. Чем больше из него черпаешь, тем обильнее он наполняется.

К. фон Фриш. Из жизни пчел


 

 

 

Пчелы — удивительнейшее творение природы. Они появились на нашей планете более 50 млн лет назад. Предки пчел — какие-то до сих пор неизвестные роющие осы — почему-то утратили свои «осиные обычаи» и начали выкармливать личинок пыльцой и нектаром цветков. Так древние пчелы стали опылителями первых покрытосеменных. Цветковые растения вырабатывали специальные сложные приспособления к опылению насекомыми, прежде всего пчелами, а пчелы, в свою очередь, совершенствовали искусство сбора пыльцы и нектара на их цветках и одновременно, становились все более виртуозными опылителями.
В связи с приспособлением к сбору корма на цветках пчелы имеют два основных отличительных признака. Во-первых, их тело густо покрыто длинными, сильно разветвленными волосками — к ним очень хорошо прилипает пыльца, которую пчелы затем счищают ножками. Во-вторых, первый членик задней лапки у большинства пчел значительно расширен и покрыт изнутри густой щеточкой волосков — она служит важнейшим инструментом для соскребания пыльцевых зерен с тела и ножек. Собранная с тела пыльца накапливается в специальных «корзиночках» — густых скоплениях волосков на ножках, нижней стороне брюшка или груди. В «корзиночках» пчела приносит комочки пыльцы в гнездо и там ножками сбрасывает их в ячейку.
Для сбора нектара пчелы пользуются длинным хоботком. Это очень сложное и весьма совершенное устройство, в которое

47


15. Морфологические признаки медоносной пчелы (по Р. Снодграссу, 1925 г ).
1 — хоботок в выдвинутом положении 2 — верхние челюсти (мандибулы); 3 — усики; 4 — сложный глаз; 5 — простые глазки; 6 — грудь; 7 — крылья; 8 — брюшко; 9 — щеточка задней лапки изнутри; 10 — корзиночка на задней голени; 11 — тазик; 12 — вертлуг; 13 — бедро; 14 — голень; 15 — лапка передней ноги.

16. Важнейшие биологические признаки пчел семейства апид («Жизнь животных», т. 3, 1969 г.).

1 — пчела-сборщица с обножками пыльцы в корзиночках задних голеней; 2 — брюшко пчелы снизу, видны четыре пары зеркалец восковых желез, расположенных вдоль средней линии.

входят две нижние челюсти, нижняя губа и язычок. Нектар пчела набирает в зобик, а в гнезде отрыгивает его на принесенную пыльцу. Каждая личинка развивается в отдельной ячейке, питаясь этим кормом.
Надсемейство пчелиных специалисты разделяют на 9—10 семейств. На Земле в настоящее время существует не менее 20 тыс.
видов пчел. Подавляющее большинство их — одиночные насекомые. Однако в эволюции пчелиных неоднократно возникало социальное поведение, и общественные виды известны в трех семействах этих насекомых: галиктид, антофорид и настоящих пчел.
Все социально наиболее высокоорганизованные пчелы принадлежат к семейству настоящих пчел, или апид. Это подсемейства шмелей, безжалых пчел и медоносных пчел. Виды еще одного подсемейства — эуглоссин — обитают только в тропиках, внешне похожи на шмелей, но обладают очень длинным хоботком. Среди них нет эусоциальных видов, наблюдается лишь субсоциальное и коммунальное поведение.
Апиды отличаются от других пчел тем, что приносят в гнездо пыльцу в форме двух шариков на задних ножках. Пыльцевой шарик, именуемый обножкой, находится в корзиночке, которая представляет собой блестящий овальный участок на внешней стороне задней голени, окруженный длинными торчащими волоска-

 

 

 

 

48


ми, поддерживающими обножку. Второй характерный признак настоящих пчел — наличие восковых желез, выделяющих воск — основной строительный материал, применяемый апидами. Восковые железы имеют вид овальных блестящих площадочек, так называемых зеркалец, расположенных попарно в передней части сегментов брюшка (с третьего по шестой) и в состоянии покоя прикрытых задними краями предыдущих сегментов (чтобы их увидеть, следует растянуть брюшные сегменты пчелы). У медоносных пчел четыре пары зеркалец на нижней стороне брюшка, у безжалых пчел — столько же, но они находятся на верхней стороне брюшка, а у шмелей зеркальца есть и на верхней, и на нижней стороне брюшка — всего их восемь пар. Воск выделяется на зеркальцах тоненькими пластиночками. Пчела подцепляет эти пластиночки волосками на ножках, разминает их челюстями и пускает в дело.

ПЧЕЛЫ-ГАЛИКТЫ

Из трех подсемейств, входящих в семейство галиктид, эусоциальное поведение характерно только для одного — настоящих галиктов, именно их и называют обычно галиктами. Это обширное подсемейство, включающее свыше 13 родов и распространенное по всему земному шару. Количество видов галиктов трудно определить, поскольку в большинстве районов мира они недостаточно изучены. Можно лишь сказать, что их сотни, ведь только во Франции обитает около 150 видов галиктов, а в Северной Америке описано более 250 видов этих пчел.
Внешне галикты ничем не примечательны. Это мелкие (менее 10 мм в длину), реже среднего размера (до 14—15 мм), довольно невзрачные пчелки. Окраска их обычно черная, часто со слабым металлически-зеленым отливом. Гнездятся галикты в земле, иногда в гнилой древесине. Гнезда разных видов демонстрируют значительное разнообразие архитектуры — от очень простых неглубоких норок до сложных многоячейковых сооружений, уходящих на солидную глубину.
Земляные гнезда большинства галиктов имеют одно входное отверстие, ведущее в почти вертикальный тоннель, разветвляющийся в разных направлениях на галереи. Ячейки удлиненно-овальные, почти горизонтально отходят от галерей. Обычно ячейки расположены тесными группами в нескольких участках гнезда. Некоторые виды галиктов сооружают ячейки очень близко друг к другу, а затем выкапывают почву вокруг. Получается полость и стоящий в ней вертикально «сот» из ячеек с тонкими земляными стенками. Интересно, что сложность гнездостроения никак не связана с уровнем социального поведения. Например, тщательно отделанные «соты» умеют строить как одиночные виды (галиктус квадрицинктус), так и облада-

49

 


17. Гнездо эусоциального галикта диаликтус зефирус, раскопанное в штате Канзас (США) в середине июля (по С. Батра, 1966 г.).
Система тоннелей для компактности разделена ва части, места их соединения отмечены одинаковыми буквами. В гнезде 38 ячеек, используемых пчелами под провизию, яйца, личинки В куколки (содержимое ячеек не нарисовано), В 21 заброшенная ячейка, изображенная густой пунктировкой.

ющие эусоциальным поведением (эвилеусы калцеатус и дуплекс).
Сооружение каждой ячейки — трудное и длительное дело. Сначала пчела ножками и челюстями выкапывает овальную полость. Затем приносит из галереи рыхлую почву и обмазывает ею стенки ячейки изнутри, тщательно утрамбовывая этот слой кончиком брюшка. Потом пчела выделяет из брюшка (из так называемой железы Дюфура) густую клейкую жидкость и размазывает ее по стенкам язычком и лапками, примешивая к ней еще и секрет слюнных желез. Когда обмазка застынет, она превратится в воскоподобную пленку, непроницаемую для воды. Поэтому-то нектар не впитывается из ячейки в землю.
Для наполнения ячейки провизией пчела должна совершить
5—8, иногда больше, рейсов на цветы. Из смоченной нектаром пыльцы она формует овальный, несколько уплощенный «хлебец» такого размера, чтобы личинке его хватило до конца развития (массовое провиантирование), откладывает на него яйцо и запечатывает ячейку снаружи земляной пробкой, не оставляя никаких следов от входа в ячейку на стенке галереи. Яйцо развивается 2— 3 дня, личинка — 4—6 дней. Она съедает хлебец, выделяет накопленные за это время экскременты и окукливается головой ко входу. Через 11 —15 дней появляется взрослая пчела.
Если галикты явно проигрывают рядом с другими общественными насекомыми по своим «внешним данным», то их удивительное поведение исключительно интересно для социобиологии насекомых. Дело в том, что галикты, подобно уже знакомым нам осам-сте-


 

 

50


ногастринам, стоят как бы на пороге эусоциальности. Почти во всех родах этих пчел можно наблюдать все переходы от сугубо одиночных к вполне эусоциальным видам. Эусоциальность возникала среди галиктов многократно, и эти эволюционные процессы у многих видов идут и сейчас. Галикты — реальная модель социальной эволюции, доступная для экспериментального изучения. При этом если тропические стеногастрины — объект весьма экзотический, то галикты обычны в Европе и США, и некоторые их виды очень хорошо исследованы. Но, конечно, совершенно неизученных видов гораздо больше — целый океан работы для будущих ученых!
У всех галиктов зимуют только оплодотворенные осенью самки. Чаще всего они остаются на зиму в материнских гнездах. Весной или в начале лета пчелы приступают к строительным работам. Одни самки улетают и выкапывают собственные норки, другие могут обосноваться в материнском гнезде, образовав коммунальное поселение. У многих видов к загнездившейся в одиночку самке затем могут присоединяться другие пчелы. Значит, при закладке гнезд у этих галиктов нередко возникают парасоциальные группы самок одного поколения. В группах основательниц у некоторых видов (например, эвилеус бимакулятус) все самки, так сказать, «равноправны», имеют развитые яичники и откладывают яйца. Это настоящее коммунальное поселение. У большинства же галиктов только одна, реже две пчелы в группе откладывают яйца, а все прочие не оставляют потомства. Это уже семисоциальное поведение.
Множество галиктов — одиночные виды. У них пчелы разных поколений практически не встречаются друг с другом. В начале лета самка строит гнездо, наполняет кормом несколько ячеек, откладывает в них яйца и погибает еще до появления из куколок своих потомков. У некоторых видов самка остается в гнезде, охраняя его, и какое-то время живет вместе с детьми. Эусоциальность возникает в тех случаях, когда продолжительность жизни основательницы увеличивается: она возобновляет откладку яиц и препятствует размножению своих взрослых дочерей, не покидающих материнского гнезда. Самки эусоциальных видов обычно основывают гнезда весной, раньше, чем самки одиночных видов.
Такую эволюцию мы проследим на примере нескольких видов рода диаликтус, подробно изученных американскими учеными. Известно много одиночных видов этого рода. Наиболее примитивно эусоциальное поведение у диаликтус зефирус и сходных с ним видов. Весной самка-основательница этого галикта строит гнездо и 5—6 ячеек. При закладке гнезда группой самок ячеек бывает больше. В конце мая из куколок появляются молодые пчелы. Среди них есть и самцы. Молодые самки начинают строить новые ячейки и носить туда корм, а их мать откладывает яйца. В это время колония находится в примитивном

51


эусоциальном состоянии. Однако вскоре многие молодые самки спариваются и откладывают собственные яйца, а в середине июня умирает их мать-основательница.
Теперь в гнезде живут самки-сестры. Почти все они оплодотворены, и примерно половина откладывает яйца, а остальные — бесплодные рабочие. Это уже семисоциальность. Между рабочими и плодовитыми самками-царицами существуют переходные по плодовитости особи. Плодовитые пчелы конкурируют за возможность произвести потомство, стараясь раньше других отложить яйцо в заполненную кормом ячейку и иногда даже поедая чужие яйца. К концу лета гнездо может достичь глубины 50—60 см, в нем насчитывается до 40 разветвлений и до 100 ячеек. Теперь здесь живет около полусотни пчел. Самки, вышедшие из куколок ближе к концу лета, спариваются, но не откладывают яиц и, перезимовав, весной основывают новые гнезда. Царицы диаликтус зефирус лишь в среднем немного больше рабочих пчел, и нередко самая крупная в гнезде пчела может быть рабочей.
Несколько дальше продвинулись по пути эусоциальности диаликтус верзатус и диаликтус имитатус. У этих галиктов царица не всегда погибает в начале лета, она может доживать до осени. Среди потомков основательницы лишь немногие наиболее крупные самки спариваются и откладывают яйца. Самцы в начале лета редки и в основном появляются на последнем этапе развития колонии. Плодовитые самки и рабочие в среднем достоверно различаются по размерам, так что самая крупная пчела в гнезде всегда царица.
Наконец, у диаликтус умбрипенне мы находим уже отчетливый кастовый диморфизм: царицы значительно крупнее рабочих и промежуточных по размерам пчел нет. Основательница всегда доживает до конца теплого сезона. В большинстве гнезд только одна царица, и лишь в 10% колоний их две. Царица никогда не вылетает из гнезда и питается провизией, приносимой рабочими в ячейки. Некоторые рабочие пчелы имеют развитые яичники, но редко спариваются и откладывают яйца. В начале лета из куколок могут выходить лишь единичные самцы. Почти все самцы и все плодовитые самки появляются во второй половине лета, когда новых рабочих в гнезде уже не бывает. Царицы вырастают в крупных ячейках, куда пчелы закладывают больше корма.
Еще более высокой ступени эусоциальности достигли некоторые виды рода эвилеус. У европейской пчелы эвилеус малахурус, например, основательница выращивает первую партию из 6—7 рабочих, которые значительно мельче ее, а затем с их помощью — вторую партию из 19—20 рабочих покрупнее. Рабочие второй партии выходят из куколок в июле и снабжают кормом уже 60—65 ячеек, откуда в конце лета появляются плодовитые самки и самцы. В более южных районах может быть еще

52


и третья партия рабочих, а вот на севере короткое лето позволяет этому галикту выращивать только одну партию. Предполагается, что на крайнем севере Европы рабочих у эвилеус малахурус вообще нет, т. е. он становится одиночным насекомым. Однако это нужно хорошенько проверить. Рабочие и царицы этого галикта настолько различаются по размерам и деталям строения, что раньше, когда социальность у галиктов еще не была открыта, их относили к двум разным видам!
У достаточно продвинутых в социальном отношении галиктов наблюдается интереснейшая особенность поведения. Пчелы распечатывают ячейки и заглядывают в них, как бы проверяя, как там поживают их личинки. Они убирают из ячеек экскременты и, возможно, даже добавляют личинкам корм. Некоторые эвилеусы вообще не запечатывают ячеек. Такое усиление контакта с расплодом, вероятно, тоже является признаком более высокой социальной организации.
Особняком среди галиктов стоит удивительный европейский вид — галикт окаймленный. Он единственный имеет продолжающийся 5—6 лет цикл развития колонии. Самка-основательница строит весной гнездо из 2—6 ячеек, приносит в них провизию и засыпает вертикальный тоннель, уходя в глубину гнезда. Теперь до следующей весны мы не сможем обнаружить гнезд окаймленного галикта — пчелы в них не подают заметных снаружи признаков жизни. Но тем временем в гнездах растут личинки. Развиваются они поразительно медленно по сравнению с другими галиктами: больше двух месяцев требуется для того, чтобы из куколок вышли пчелы. Это происходит в августе. Среди молодых пчел нет ни одного самца — только самки-рабочие. Они зимуют в гнезде вместе с матерью-царицей.
Следующей весной, в апреле, пчелы восстанавливают вертикальный тоннель и открывают гнездо. Над входом они сооружают земляную «башенку» с отверстием на вершине. Царица больше не покидает гнезда и питается провизией из заполняемых ячеек. Рабочие строят новые ячейки, восстанавливают старые, носят пыльцу и нектар, снабжают провизией 6—17 ячеек, засыпают вход и вертикальный тоннель, а затем умирают, оставляя мать в одиночестве. Царица откладывает яйца в построенные дочерьми ячейки, и в августе из них появляются новые рабочие. Теперь уже их от 6 до 17. Так происходит и в последующие годы. В конце третьего лета в гнезде бывает от 20 до 40 рабочих, в конце четвертого — 50—130. Чем больше пчел в гнезде, тем выше «башенка» над входом.
Пятое лето обыкновенно бывает последним. Перезимовавшие рабочие строят и наполняют кормом от 200 до 400 ячеек. Царица, отложив в них яйца, нередко вскоре умирает, но может дожить до осени. Многие рабочие пчелы в заключительное лето существования колонии имеют развитые яичники и откладывают яйца в некоторые ячейки, из них появляются самцы. Иногда

53


царица погибает еще раньше, и тогда в гнезде вырастают только самцы — потомки рабочих пчел. В конце лета молодые пчелы открывают гнездо и самцы вылетают, отыскивают другие гнезда окаймленного галикта и проникают в них для спаривания с самками. Самки же гнезд не покидают, после спаривания зимуют, а весной разлетаются и основывают новые гнезда. Изредка на пятое лето самцов не бывает, а все 200—400 самок опять становятся рабочими. Тогда на следующий год они строят уже 500—900 ячеек — настоящий пчелиный город в подземелье! Осенью в нем выходят из куколок сотни самцов и молодых плодовитых самок — будущих цариц.
Окаймленный галикт является чемпионом среди своих сородичей и по численности населения гнезда, и по продолжительности жизни особей: рабочие пчелы живут 12—15 месяцев, а царица — 5—6 лет. Это признаки высокой социальной организации. Но в то же время у него совершенно не развит кастовый диморфизм: царица и рабочие одинаковы по размерам и различаются только поведением и функциями.

АЛЛОДАПИНОВЫЕ ПЧЕЛЫ

В семействе антофорид есть подсемейство ксилокопин. Эти пчелы устраивают гнезда в древесине или стеблях растений, выгрызая их мягкую сердцевину. Разделяя образовавшуюся полость перегородками из склеенных слюной кусочков древесины, они сооружают ячейки для своих личинок. Так поступают уже знакомые нам пчелы-плотники, а также цератины. Близкие родственники цератин — группа «аллодапиновые пчелы» — встречаются только в тропических и субтропических странах, особенно многочисленны они в Африке. Известно более 10 родов этих насекомых, в том числе аллодапе, аллодапула, браунзапис, экзонеура и др. Поведение их чрезвычайно необычно для пчел.
Аллодапиновые пчелы отличаются от других пчел-плотников тем, что в их гнездах нет перегородок: яйца, личинки, куколки находятся в общей удлиненной полости, выгрызенной в сердцевине стебля. Только у некоторых родов провиантирование массовое: на каждое яйцо, отложенное на стенку гнезда, самка помещает пыльцевой «хлебец» (галтерапис), или же несколько личинок питается общим комком пыльцы на дне гнездовой полости (аллодапула). Все остальные снабжают личинок кормом постепенно, в течение всей их жизни.
Самых молодых личинок пчелы кормят бесцветной жидкостью, отрыгивая ее в рот потомству. Личинки постарше питаются смесью нектара и пыльцы. Пчела-фуражир сбрасывает принесенную пыльцу на стенку гнезда, отрыгивает на нее нектар, тщательно перемешивает эту массу челюстями и раздает личинкам. Каждая получает порцию корма и удерживает ее возле

54


головы ложными ножками — подвижными выростами груди. Иногда пыльца в гнезде некоторое время сохраняется в виде комочка и используется в пищу позже.
Чаще всего гнездовая полость располагается в более или менее вертикально стоящем стебле. На дне ее, в глубине гнезда, лежат яйца и самые маленькие личинки. Более крупных личи-

18. Гнездо южноамериканской аллодапиновой пчелы браунзапис саутериелла
внутри стебля кустарника, разрезанного на три части (по Э. Вильсону, 1971 г.).
На самом дне гнездовой полости (в верхнем левом углу) — плодовитая самка-царица
и отложенные ею яйца, правее — личинки разных возрастов, еще ближе к выходу —
куколки. Кое-где видны комочки принесенной пчелами пыльцы. Одна личинка поедает
такой комочек, удерживая его ложными ножками возле рта.

нок пчелы перемещают повыше. Для того чтобы удерживаться за стенку гнезда и не падать, личинки имеют опорную вилочку на конце брюшка и специальные выросты и волоски на спине. Еще выше в гнезде можно увидеть куколок, лежащих открыто, без коконов. Пчелы не только регулярно кормят личинок, но и выносят экскременты. Такое устройство гнезда и взаимоотношения между насекомыми внутри него необычны для пчел и во многом сходны с тем, что мы наблюдаем у муравьев: расплод всех возрастов свободно размещен в общей гнездовой полости, личинки нередко прикасаются друг к другу, а также к яйцам и куколкам; пчелы дают личинкам корм, переносят их, задевают их, передвигаясь по гнезду.
Множество видов аллодапин имеет субсоциальное поведение. Оплодотворенные осенью самки зимуют в материнском гнезде. У некоторых видов вместе с самками зимуют самцы, и брачный

55


период наблюдается весной. Иногда в гнезде зимуют и те личинки, которые не успели окуклиться прошлым летом.
Весной самка-основательница приступает к откладке яиц с перерывами в несколько дней после каждого. В начале лета в гнезде уже около двух десятков ее потомков, находящихся на разных стадиях — от яйца до куколки. Аллодапин отличает очень медленное развитие: стадия яйца продолжается у них от 3 до 6 недель, а все развитие до взрослого насекомого требует 14—15 недель. К середине лета в гнезде появляются молодые самки и самцы, а самка-основательница погибает. Одна из ее дочерей становится хозяйкой материнского гнезда, продолжает выкармливание личинок матери и откладывает собственные яйца, а остальные самки разлетаются и закладывают свои гнезда. В них вырастает второе поколение пчел, которое зимует.
На базе такого жизненного цикла у многих видов аллодапин возникло очень примитивное эусоциальное поведение. Так, у пчел рода браунзапис молодые самки, выращенные основательницей, остаются в материнском гнезде, собирают пыльцу и кормят личинок, т. е. функционируют в качестве рабочих. Однако их мать, отложив еще несколько яиц, вскоре погибает, а многие молодые пчелы спариваются и начинают сами откладывать яйца. Колония пчел находится в это время в семисоциальном состоянии: репродуктивная дифференциация наблюдается между сестрами. В гнезде живут сообща 2—3, реже до 5—6 самок. Часть из них оплодотворена, откладывает яйца и почти не занимается сбором корма. Неоплодотворенные самки яиц не откладывают, но именно они приносят в гнездо подавляющую долю пыльцы и нектара. Новые пчелы, выходящие из куколок, живут в гнезде, пока не окрепнут, и тогда чаще всего улетают, чтобы основать собственные гнезда. У австралийской экзонеурелла тридентата размеры самок варьируют, причем наиболее крупные становятся плодовитыми и никогда не вылетают из гнезда, а самки помельче являются рабочими и редко спариваются, оставаясь бесплодными.
Аллодапины находятся в самом начале формирования эусоциальности. Среди них пока не найдено ни одного вида, который оказался бы полностью эусоциальным. Это означает, что если мы исследуем определенное количество гнезд того или иного вида, то во многих найдем только одиночных самок, в некоторых — семисоциальные группы самок-сестер и лишь в отдельных — эусоциальные колонии. Процент гнезд, в которых возникают эусоциальные группы, варьирует от вида к виду, но никогда не достигает 100. Самцы у всех видов появляются в течение всего теплого сезона, а это, как мы знаем, признак примитивности. Социальные группы аллодапин очень малы по численности, взаимоотношения между их членами достаточно просты. Поэтому можно сказать, что аллодапины в целом — самые примитивные эусоциальные насекомые на Земле.

56


ШМЕЛИ

К подсемейству шмелей относятся два рода: собственно шмели и шмели-кукушки. Шмели — крупные и обильно опушенные пчелы. Их довольно трудно спутать по внешнему облику с какими-нибудь другими насекомыми. Они представляют собой редкий в мире насекомых пример группы, видовое разнообразие которой значительно больше в умеренных широтах, чем в тропиках. Кукушки — социальные паразиты шмелей, и мы рассмотрим их поведение в четвертом разделе.
Род шмелей (бомбус) включает более 200 видов, приуроченных в основном к умеренным широтам Северного полушария. Многие виды шмелей заходят за полярный круг, обитают в тундре Новой Земли, Шпицбергена, Гренландии и других арктических островов, в том числе и расположенных менее чем в 900 км от полюса. Они самые северные из пчел. Они же и наиболее высокогорные пчелы: многие виды живут на альпийских лугах у нижней границы ледников всех основных горных систем мира. В тропиках шмелей мало: всего два вида в Амазонии и несколько в тропической Азии (здесь они приурочены к горным местностям), а в тропической и южной Африке их нет вовсе. Отсутствуют шмели и в жарких пустынях. В умеренных широтах Южной Америки их довольно много. А вот в Австралийском регионе шмелей никогда не было, лишь в начале нашего столетия несколько видов было завезено в Новую Зеландию для опыления красного клевера.
В балтийском янтаре представителей рода шмелей найти не удавалось, но там встречаются их вымершие родичи из того же подсемейства. Вероятно, шмели — относительно молодой род, возникший в позднетретичное время, т. е. не более 25 млн лет тому назад.
Многочисленность шмелей в Европе и Северной Америке и их важное экономическое значение как опылителей сельскохозяйственных растений привели к тому, что эти насекомые довольно хорошо изучены.
Большинство видов шмелей гнездится подземно, чаще всего в покинутых норах мышей и других мелких грызунов. Специалистам давно известно, что мышиный запах весьма привлекателен для самок шмелей, подыскивающих место для поселения. В норке мыши шмели находят не только убежище, но и шерсть, сухую траву и тому подобные материалы для утепления гнезда. Виды второй группы гнездятся наземно — в моховых кочках, под растительными остатками, в покинутых птичьих гнездах, и даже просто среди травы на лугах. Сюда относятся лесной, малый каменный, моховой, полевой и некоторые другие виды шмелей. Они покрывают свои гнезда сухой травой, мхом, шерстью, сооружая плотную оболочку, — за эту особенность их иногда называют «чесальщики». Еще реже встречается у шме-

57


лей надземное гнездование — в дуплах, скворечниках, стенах зданий; оно характерно для городского шмеля. Конский, луговой, реже каменный шмели могут гнездиться и в норах, и наземно.
Шмели некоторых видов (каменный, земляной, обыкновенный, садовый и др.) строят над гнездом восковую куполообразную крышу и на нее уже натаскивают утепляющий материал. Это чаще наблюдается у подземно гнездящихся видов при большой численности рабочих в гнезде. Воск шмели используют при этом не чистый, а в смеси с пыльцой, реже с почвой, и в зависимости от природы примесей и их количества он может быть разного цвета. Сухой травой, листьями и другими материалами шмели тщательно маскируют вход в гнездо. Это нужно для защиты от вторжения шмелей-кукушек и других паразитов и нахлебников.
Семьи шмелей существуют только одно лето. Цикл их развития такой же, как у ос-полистов и веспин. Зимуют оплодотворенные осенью самки-основательницы. Весной они вылетают из убежищ и прежде всего начинают кормиться пыльцой и нектаром на цветках — это необходимо для развития их яичников и подготовки к гнездованию. Самки разных видов появляются весной не в одно время. Раньше всех вылетают основательницы земляного, обыкновенного и городского шмелей; несколько позже — лугового, малого каменного, полевого шмелей, и в самом конце весны пируют на цветках самки каменного, конского, лесного, мохового, подземного, садового шмелей.
По мере того как зреют яйца в их яичниках, самки все больше времени уделяют поискам мест для устройства гнезда. В этот период их можно видеть летающими возле поверхности земли буквально повсюду. Основательницы тщательно обследуют каждую ямку, впадину или норку на своем пути и в конце концов находят пригодное убежище.
Теперь основательница сооружает из утепляющего материала овальное помещение диаметром 2—3 см, тщательно выстилая его изнутри наиболее нежными волокнами. В центре этой камеры она вскоре строит первую яйцевую ячейку, а затем поближе к выходу лепит восковую чашу, так называемый медовый горшок, и наполняет ее нектаром. Этот запас корма самка использует в плохую погоду, когда не может вылетать из гнезда. Медовый горшок имеет диаметр около 1 см, а в высоту достигает 2 см. Заполненный медом горшок самка запечатывает воском, оставляя лишь небольшое отверстие.
Строительство яйцевой ячейки основательница начинает с того, что помещает на дно камеры комочек пыльцы, откладывает на него яйца и все это покрывает слоем воска, пропитывающего верхний слой пыльцы и смешивающегося с ней. Самки некоторых видов берутся за дело с сооружения восковой чашечки, в которую затем приносят комочек пыльцы. В ячейку самка от-

58


19. Формирование расплодных ячеек в гнезде шмелей (по Ф. Слейдену, 1912 г.).
1 — гнездовая полость, построенная самкой-основательницей, с «медовым горшкон» возле входа и комочком пыльцы в центре, на которую отложено несколько яиц, прикрытых воском; 2 — растягивание восковых стенок личиночника растущими личинками; 3 — окукливание личинок в построенных ими шелковых коконах (на правом коконе видна новая яйцевая ячейка); 4, 5 — освободившиеся коконы, часто используемые шмелями для хранения меда и пыльцы (немного выше коконов располагаются новые личиночники).

кладываетот 8 до 16 яиц, иногда не сразу, а в течение 2—3 дней.
Яйца сильно вытянутые (длина 2—4 мм, диаметр 0,5—1 мм) и почти неизогнутые. Они стоят в ячейке всегда почти вертикально, каждое в отдельном углублении в пыльцевом комочке, и только у немногих видов яйца соприкасаются друг с другом.
Выйдя из яиц, личинки начинают поедать пыльцу, а также смесь пыльцы и воска, растут и постепенно растягивают восковую оболочку ячейки. Образуется так называемая коммунальная личиночная ячейка (личиночник), характерная исключительно для шмелей. Только у бомбус невадензис каждое яйцо самка откладывает в отдельную ячейку, и личинки имеют индивидуальные помещения. При растяжении оболочка личиночной ячейки разрывается, и основательница, а позже рабочие шмели зала-тывают эти прорехи воском. Постепенно при увеличении личиночника отдельные личинки становятся заметны как вздутия на его стенках.
Дополнительные порции пыльцы самка подсовывает с боков личино-чника под развивающихся личинок, а мед вводит в отверстие на его вершине, прогрызаемое ею в восковой покрышке и сразу же заделываемое после кормления. Когда личинки из первой партии яиц вырастут и начнут окукливаться, основательница строит еще 2—3 яйцевые ячейки, размещая их поверх первого личиночника. В этих ячейках и во всех сооружаемых позже яйца лежат горизонтально, а не вертикально, как в самой первой ячейке. Кроме того, в новых ячейках совсем нет пыльцы — это просто маленькие восковые мешочки, наполненные яйцами. Только некоторые

 


59


шмели (луговой, подземный, садовый) кладут под яйца немного сухой пыльцы,
Взрослые личинки начинают плести шелковые коконы и постепенно полностью изолируются друг от друга. В конце развития личинка выделяет на дно кокона накопленные в течение всей жизни экскременты и окукливается. Шмели сдирают с кокона воск и используют его вновь. Коконы шмелей бочонкообразные, довольно плотные. Молодые шмели, выходя из кокона, прогрызают в верхушке круглое отверстие, им помогают при этом старые рабочие. Пустые коконы, накапливаясь в гнезде, представляют характерный элемент его структуры. Некоторые из них шмели используют для хранения меда или пыльцы.

20. Личиночная ячейка шмеля-карманщика в разрезе (по Е. Катаяма, 1966 г.).
Три личинки лежат на большом комке пыльцы, которой питаются. Справа на стенке личиночника находится карман, через него шмели добавляют в ячейку пыльцу. Личинки уже сплели из шелковых нитей тонкие стеночки, отделяющие их от соседей и от восковой покрышки; в дальнейшем на их основе возникнут коконы.

С появлением первых рабочих шмелей основательница уже почти не вылетает из гнезда за кормом — это делают рабочие. Наступает эусоциальная стадия жизненного цикла. Царица сосредоточивает усилия на откладке яиц и сама строит все последующие яйцевые ячейки. Но и в кормлении личинок она тоже принимает участие.
В соответствии со способом, которым рабочие выкармливают личинок, все шмели распадаются на две большие группы. Впервые это заметил английский энтомолог Ф. Слейден, издавший в 1912 г. известную книгу «Шмель. Его естественная история и как его одомашнивать». Одну группу он назвал «шмели, делающие карманы», или попросту «карманщики» (не путать с карманниками — эти уже из области криминалистики) . Рабочие первой группы видов устраивают сбоку каждого личиночника один-два (реже больше) кармана, ведущих в пространство под личинками. В эти карманы шмели сбрасывают принесенные обножки пыльцы, сдабривают ее нектаром и головой вталкивают пыльцу в глубь ячейки, под личинок. Получается, что карманы служат и для кормления личинок, и для хранения пыльцы. Поэтому шмели-карманщики редко запасают пыльцу в коконах или иных местах. Кроме того, карманщики дают личинкам и мед, отрыгивая его во временные отверстия ячеек. Крупные личинки питаются через индивидуальные отверстия, которые не, закрываются после каждого кормления. Личинок, развивающихся в плодовитых самок-основательниц, все карманщики кормят

60


индивидуально, отрыгивая им жидкую смесь меда и пыльцы. К карманщикам относятся лесной, малый каменный, моховой, подземный, полевой, садовый шмели.
Вторую группу Слейден назвал «шмели, запасающие пыльцу». На личиночниках этих видов карманов никогда не бывает. Их рабочие кормят личинок, отрыгивая смесь меда и пыльцы через временные, а в старших возрастах — постоянные отверстия в коммунальных ячейках. Поэтому приносимую в гнездо пыльцу шмели складывают в пустые коконы, а когда они наполняются, достраивают стенки воском и еще добавляют пыльцу. Получаются «пыльцевые цилиндры», достигающие иногда высоты в 7 см. Эту группу шмелей впоследствии стали именовать некарманщиками. К ним принадлежат городской, земляной, каменный, луговой и обыкновенный шмели.
Каждую новую яйцевую ячейку царица строит на верхушке какого-либо кокона с еще развивающейся куколкой, немного сбоку, чтобы ее не повредил выходящий из кокона шмель. Новые личиночники оказываются немного выше коконов, образовавшихся в более ранних личиночных ячейках, и нередко непосредственно лежат на старых коконах. Поэтому в разросшемся шмелином гнезде можно заметить своего рода «слоистость»: первые коконы находятся в самом низу гнезда, выше — те, из которых шмели вылетели позже, еще выше — последние коконы с яйцевыми ячейками на них и куколками внутри и растущие личиночные ячейки. У карманщиков коконы обычно лежат тесными группами, соответствующими бывшим личиночникам, а у некарманщиков чаще теряют связь друг с другом, рассыпаются и количество бывших личиночных ячеек установить нелегко. Пустые коконы, как правило, все сохраняются, и, подсчитав их, можно сказать, сколько шмелей уже вывелось в данном гнезде.
Для кормления личинок шмели не только используют свежий нектар, но и умеют приготавливать из него настоящий мед, химически изменяя и консервируя нектар так же, как медоносные пчелы. Шмелиный мед немного жиже (содержит обычно более 20% воды), чем у медоносных пчел, но не менее вкусный. Иногда шмелям удается накопить в гнезде довольно значительные запасы меда. Наполненные им доверху коконы они запечатывают воском. Такие медовые «бочонки» — желанная добыча для мышей, барсуков и других любителей полакомиться за чужой счет, разоряющих шмелиные гнезда.
Продолжительность развития яиц у шмелей составляет от 4 до 6 дней, личинок — 10—19 дней, куколок — 10—18 дней, т. е. на весь цикл требуется около месяца. За лето в гнезде появляется целый ряд последовательных партий молодых шмелей. Вначале это все рабочие шмели, они значительно мельче царицы. Чем больше в гнезде становится добывающих корм рабочих, тем крупнее молодые шмели, выходящие из куколок. И вот в конце лета семья шмелей вступает в период зрелости: появляются пер-

61


21. Гнездо каменного шмеля в покинутой норке мыши (по Э. Вильсону, 1971 г.).
Значительно более крупная, чем рабочие шмели, царица находится на коконах (справа вверху). В гнезде — три личиночника, стенки двух из них вскрыты, чтобы показать их содержимое. Возле входа и в центре — медовые горшки, справа и внизу — пустые коконы,
используемые для хранения пыльцы.


вые самцы и затем плодовитые самки — будущие основательницы. В эту пору одновременно с ними еще выходят и новые рабочие, но вскоре выращивание рабочих прекращается и из коконов вылетают только самцы и самки.
Рабочие шмели живут в среднем всего около двух недель. Гибнут они как от внешних причин, так и потому, что быстро изнашиваются при сборе корма. Но поскольку в гнезде со временем становится все больше молодых шмелей, семье удается наращивать численность. К концу развития в семье шмелей может быть, в зависимости от вида и условий существования, от 50 до 500 особей.
Однако далеко не всем семьям удается вырастить плодовитых самок и самцов. Недостаток корма, хищники, плохие погодные условия, засилье гнездовых паразитов и другие невзгоды не позволяют многим из них иметь достаточное количество рабочих, и в среднем примерно в половине гнезд плодовитые особи так и не появляются.
В конце лета царица в гнезде шмелей обычно погибает и рабочие начинают откладывать яйца, выращивая из них дополнительных самцов. Молодые самки-основательницы и самцы постепенно разлетаются, и в гнезде остаются лишь немногочисленные рабочие, продолжающие приносить корм и выращивать личинок. Мало-помалу рабочие вымирают, и гнездо окончательно пустеет.
Семьи большинства видов шмелей существуют до осени, но у некоторых видов цикл развития укорочен. Например, в гнездах лугового шмеля плодовитые особи появляются уже в конце июня, а в июле семьи распадаются. Многие самки после спаривания прячутся, уходят на зимовку. Но отдельные самки, как это ни удивительно, в июле закладывают новые гнезда, в которых в сентябре выводится второе поколение самцов и самок-основательниц. Следовательно, этот вид может давать два поколения семей за лето — весьма необычная для шмелей особенность! Не так давно был найден еще один вид (бомбус йонеллюс), выращивающий два поколения за лето, причем не в средней полосе, а в Норвегии, где лето очень короткое. Правда, еще севернее, в норвежской тундре, у этого вида уже только одно поколение, как и у всех обитающих там шмелей.
Многие специалисты раньше думали, что на Крайнем Севере, за полярным кругом, приспосабливаясь к очень короткому лету, шмели утрачивают социальный образ жизни и у них исчезает каста рабочих: самка-основательница выращивает сразу плодовитых самок и самцов, как какая-нибудь одиночная пчела. Но оказалось, что это совсем не так. Даже в крайне суровых арктических условиях шмели остаются эусоциальными насекомыми. Царица всегда выкармливает хотя бы одну партию рабочих.
В субтропических и тропических странах семьи большинства

63


видов шмелей не становятся многолетними, несмотря на благоприятный климат. Самки-основательницы летают и закладывают гнезда круглый год, но каждая семья существует лишь определенное время и распадается вскоре после гибели царицы. Такая же картина наблюдается у земляного шмеля, завезенного из Англии в Новую Зеландию — страну с очень теплым климатом. Самки могут основывать там гнезда даже зимой, некоторые

22. Поведение бразильских шмелей бомбус атратус внутри гнезда (по Ш. Сакагами, 1965 г.).
1 — царица на личиночной ячейке; 2 — строительство новой яйцевой ячейки; 3 — шмель, проталкивающий головой порцию пыльцы в карман на стенке личиночника; 4 — шмель, проверяющий состояние личинок через временное отверстие в стенке ячейки; 5 — обдувание расплода крыльями; 6 — обогревание коконов и личиночников — так называемое «насиживание»; 7 — три шмеля, помогающие молодому рабочему выйти из кокона; 8 — отделка медового горшка; 9 — шмель, чистящийся средними ножками; 10 — отрыгивание меда в личиночник через временное отверстие; 11 — только что вернувшийся из полета шмель-фуражир с комочками пыльцы орхидеи на спинке.

семьи успешно перезимовывают, но все равно не превращаются в многолетние.
Пока нам известен лишь один вид, образующий обширные многолетние колонии. Это бомбус атратус, обитающий в бассейне Амазонки. Гнезда этого вида существуют в течение нескольких лет. Основывают гнезда, как и у всех шмелей, молодые одиночные самки. Семья растет, и через некоторое время в ней появляются плодовитые самки и самцы. Они вылетают для спа-

64


ривания, но многие самки после этого возвращаются обратно и становятся в материнском гнезде царицами (их мать к этой поре обычно уже погибает). Таких молодых цариц в гнезде может быть несколько десятков. Каждая занимает определенную территорию, охраняет ее от других цариц и откладывает там яйца. Рабочие же шмели свободно ходят по гнезду — их допускают на свои участки все царицы. Молодые царицы стремятся захватить владение побольше и постоянно вступают в стычки с соседками. Баталии происходят с применением жала, и поэтому драчливые соперницы гибнут одна за другой. В конце концов остается одна победившая всех царица — полигиния опять сменяется моногинией. А затем все повторяется снова: выращивание плодовитых особей, возвращение молодых цариц в гнездо и т. д. Таким образом, жизнь колонии бомбус атратус складывается из чередования монотипного и полигинного состояний, в принципе не ограниченного временем. Иногда у этого вида наблюдали основание нового гнезда одной или несколькими царицами в сопровождении небольшой группы рабочих. Это как бы зачаточная форма роения, характерного для более высокоорганизованных общественных пчел.
Брачное поведение шмелей весьма разнообразно. Самцы многих видов (малый каменный, подземный и др.) поджидают самок, летая над входом в гнездо. Самцы некоторых других видов выбирают заметные издали куртинки цветущих растений, крупные камни, столбы, стволы деревьев. Каждый самец летает вокруг своего ориентира, отдыхает на нем и спаривается с приближающимися самками. Для самцов всех этих шмелей характерны крупные глаза и глазки — ведь самку они находят в основном с помощью зрения.
Совершенно иной тип брачного поведения у земляного, каменного, лесного, лугового, обыкновенного, садового и многих других шмелей. Впервые его наблюдал Ч. Дарвин, описавший так называемые «точки жужжания» шмелей. Самцы этих видов прокладывают на местности замкнутые в кольцо трассы длиной от нескольких десятков до нескольких сотен метров, по которым в хорошую погоду совершают непрерывные полеты. В определенных местах маршрута шмель-самец долго висит в воздухе, трепеща крыльями, присаживается на землю или какой-нибудь предмет, а затем летит дальше. Это и есть «точки жужжания». Дарвин же установил, что часто шмелиные маршруты и «точки жужжания» сохраняются из года в год, т. е. используются многими поколениями шмелиных самцов. Тайное значение «точек жужжания» Дарвину раскрыть не удалось. Только в середине нашего века было доказано, что самцы, опускаясь на землю в этих местах, оставляют капельки секрета своих мандибулярных желез. Запах этого секрета не только помогает самцам ориентироваться, но и привлекает к «точкам жужжания» самок. Именно там и происходят шмелиные

65


«свадьбы», причем самка «соблазняет» самца и своим внешним видом, и запахом.
Оплодотворенные самки уходят на зимовку. Обычно для этого они выкапывают норки глубиной 5—10 см в сухих участках с мягкой почвой. Интересно, что при строительстве гнезда самки никогда этого не делают и используют только готовые полости в земле. Как будто они забывают за зиму, что умеют рыть почву! Никогда не занимаются рытьем и рабочие шмели.
По сравнению с галиктами и тем более с аллодапинами шмели ощутимо продвинулись по пути эволюции эусоциального поведения. Но все же достигнутый ими уровень гораздо ниже того, что мы наблюдаем у медоносных и безжалых пчел. У многих видов шмелей нет и отчетливых различий между плодовитой и бесплодной кастами. Разделение функций у шмелей развито недостаточно, отсутствуют сложные формы коммуникации между особями.
Шмели привлекают внимание ученых не только своим очень интересным и полным еще множества загадок поведением, но и потому, что они — единственные опылители целого ряда растений и в первую очередь красного клевера. К сожалению, в Европе и Северной Америке численность шмелей постоянно снижается. Это следствие уничтожения человеком естественных мест гнездования шмелей, применения инсектицидов и иных антропогенных изменений в природе. Возможности искусственного размножения шмелей и повышения их численности изучаются уже давно. Этим занимался Ф. Слейден еще в начале нашего века, хотя тогда проблема не стояла так остро. Сейчас мы обладаем солидным набором практических методов — от охраны этих полезных насекомых и создания искусственных гнездовий до разведения в лаборатории с последующим переносом семей на поля. Но пока в нашей стране остро не хватает молодых энтузиастов, способных ввести использование шмелей в реальную и повседневную практику сельского хозяйства.

БЕЗЖАЛЫЕ ПЧЕЛЫ

Подсемейство безжалых пчел (мелипонины) наравне с медоносными пчелами является одной из вершин эволюции эусоциального поведения. Эти пчелы живут обширными многолетними, как правило, моногинными колониями, размножаются только путем роения, обладают сложнейшими формами коммуникации и разделения функций. Царицы мелипонин гораздо крупнее рабочих пчел и обыкновенно отличаются увеличенным брюшком (физогастрия).
Название «безжалые пчелы» отражает тот факт, что жало у мелипонин сильно редуцировано и не может использоваться по своему первоначальному назначению. Хотя эти пчелы и не

66


умеют жалить, они столь эффективно защищают свои гнезда, что нарушившему их покой человеку может не поздоровиться. Набрасываясь целым роем, они очень болезненно щиплют его челюстями, дергают за волосы и иногда так впиваются в кожу, что оторвать их можно лишь по частям. Некоторые американские тригоны выбрызгивают из мандибулярных желез во врага капли разъедающего кожу секрета. Остается совершенно неясным, почему мелипонины утратили в эволюции жало и предпочли иные способы защиты проверенному и очень эффективному ужалению.
Известно около 300 видов безжалых пчел, относимых к пяти родам. Среди них наиболее многочисленны виды двух родов. Пчелы рода мелипона обитают только в Америке и сходны по размерам с медоносной пчелой. Виды рода тригона встречаются на пяти континентах. Очень разнообразны они и по внешнему виду: одни всего 2 мм в длину, другие же значительно крупнее медоносной пчелы; есть среди них опушенные и почти без волосков, очень стройные и плотные, с компактным телом; окраска тоже варьирует от ярко-желтой до коричневой и черной. Первые ископаемые безжалые пчелы (подрода гипотригона) найдены в позднеэоценовом (38—45 млн лет назад) балтийском янтаре.
Безжалые пчелы — почти исключительно тропические насекомые. В Северном полушарии они распространены не далее тропика Рака, а в Южном лишь немного заходят за тропик Козерога. Только некоторые их виды обитают на юге Бразильского плато, где зимой регулярно бывает снег. Особенно разнообразны безжалые пчелы в тропиках Южной Америки — там их около 200 видов, причем они очень многочисленны, наиболее заметны среди пчел и играют огромную роль как опылители. Почти столь же многочисленны и важны безжалые пчелы еще только в Юго-Восточной Азии. В тропических областях остальных континентов это не столь представительная и разнообразная группа.
Количество рабочих пчел в семье мелипонин зависит от вида. Иногда их всего 150—200. У мелипон число рабочих обычно не превышает 4 тыс., а у некоторых тригон достигает даже 180 тыс., что значительно превосходит размеры обычной семьи медоносных пчел.
Гнезда безжалых пчел очень разнообразны. Большинство видов поселяется в дуплах, полых ветвях деревьев и других готовых помещениях. Нередко эти пчелы гнездятся в жилищах человека — в пустотах стен, между досками и в иных местах. Виды другой группы строят гнезда в почве — покинутых норах животных, опустевших гнездах муравьев (например, листорезов) и термитов. Они тоже используют уже имеющиеся в почве помещения, лишь немного расширяя их. Могут поселяться они и в обитаемых муравейниках или термитниках, устраивая гнез-

67


23. Подземное гнездо безжалой пчелы тригона тестацеа (по В. Керру, 1967 г.).
1 — вход; 2 — входная галерея; 3 — оболочка-инволюкрум; 4 — расплодные ячейки,
расположенные в виде сотов; 5 — ячейки с запасами меда и пыльцы; 6 — галерея для
отбросов.

да в полостях, вырытых панголинами или птицами, питающимися муравьями и термитами.
Некоторые виды даже способны сами активно внедряться в населенные гнезда муравьев или термитов, потеснив хозяев из оккупируемого помещения. Например, тригона пелфата силой занимает часть построенного из шелка и листьев гнезда

68


24. Гнездо безжалой пчелы мелипона
псевдоцентрис в полом стволе дерева
(по В. Керру, 1967 г.).
1 — вход; 2 — массивные стенки (батумен), отделяющие населенную пчелами часть дупла; 3 — оболочка-инволюкрум; 4 — соты расплодных ячеек; 5 — ячейки с запасами меда и пыльцы.

южноамериканского муравья-ткача кампонотус сенекс. Пчелы тритона латитарзис находят на дереве картонное гнездо термита-носача и прогрызают в него с поверхности наклонный тоннель, а в глубине делают овальную полость, выбрасывая гнездовой материал и его обитателей-термитов, и строят в ней свое жилище. Чтобы надежно обезопасить себя от проникновения термитов, пчелы покрывают гнездо и выходной тоннель плотным слоем смешанного со смолой воска. Так и живут в чужом доме непрошеными квартирантами!
И, наконец, некоторые безжалые пчелы строят открытые гнезда, прикрепляя их к ветвям деревьев в местах, хорошо защищенных от дождей. Эти гнезда обычно овальные, с очень толстой оболочкой, за которой не страшны неблагоприятные внешние факторы и враги. Одно такое гнездо пчелы тригона корвина, снятое с дерева в тропическом лесу Коста-Рики, весило 74 кг!
Основной материал для строительства гнезда мелипонин — воск. Но его обязательно смешивают с прополисом — смолистым веществом, собираемым пчелами на самых разнообразных растениях. Эта смесь получила название «церумен». Из него и состоит, как правило, гнездо. Чем больше прополиса входит в церумен, тем он менее эластичен и тверже. Некоторые виды применяют при строительстве еще и грязь, экскременты, пережеванные листья и другие растительные вещества.
Обживая готовую полость, пчелы сооружают прежде всего толстые стенки из очень твердого церумена, окружающие все гнездо либо отсекающие в дупле необходимый объем. Эта

 

 

 

 

 

 

 

69


оболочка, или стенки, называется батуменом. Входную галерею пчелы также облицовывают церуменом, а сам вход нередко оформляют весьма изящно. Если это выход из земляного гнезда, то он чаще всего имеет вид трубочки, башенки или раструба. Выход из дупла тоже обычно окружен раструбом, розеткой, подобием цветка или иной конструкцией из церумена. Эти изысканные ворота в жилище служат в первую очередь для его защиты. Пчелы обмазывают все сооружение липкими растительными смолами, что делает его непреодолимым препятствием для муравьев и других хищников и воришек. Вдобавок в узком входном отверстии постоянно дежурят пчелы-сторожа. При такой эффективной защите безжалые пчелы почти не страдают даже от муравьев-кочевников, являющихся грозой большинства тропических насекомых.
Главными элементами внутренней структуры гнезда мелипонин являются расплодные ячейки и емкости для хранения корма — медовые и пыльцевые горшки. Пчелы строят их из церумена помягче, включающего довольно много воска. Пыльцевые горшки некоторых видов отличаются по форме от медовых, но у большинства мелипонин оба типа горшков сходны или совсем одинаковы по форме и размерам. Обычно они круглые или овальные, диаметром от 3,5 до 50—55 мм в зависимости от вида и величины самих пчел. Когда горшок наполняют кормом или, наоборот, берут из него корм, то отверстие пчелы делают сверху. Для продолжительного хранения горшки запечатывают.
У наиболее примитивных по гнездостроению видов безжалых пчел расплодные ячейки и горшки с провизией расположены в гнезде вперемешку, без какого-либо порядка, чем и напоминают гнездо шмелей. Сходство со шмелиным гнездом особенно велико у некоторых примитивных тригон (подрод фриезеомелитта), поскольку пыльцу они хранят в высоких емкостях, очень похожих на «пыльцевые цилиндры» шмелей. Но у большинства видов расплодные ячейки и горшки находятся в разных местах и гнездо разделяется на расплодную зону и одну или несколько зон хранения запасов корма. Горшки с провизией располагаются довольно хаотично по всему объему. Расплодная зона обычно окружена специальной оболочкой из одного или нескольких тонких и пронизанных многочисленными отверстиями слоев церумена. Такая оболочка называется «инволюкрум». Все элементы гнезда прочно связаны между собой и со стенками крепкими столбиками и перемычками из церумена.
Расплодные ячейки у большинства мелипонин собраны в горизонтальные соты, расположенные друг под другом. Отверстия ячеек смотрят вверх. Значительно реже соты закручены спиралью (род окситригона) или висят в гнезде вертикально, как у дактилурин.
Важной особенностью мелипонин является то, что расплод-

70


ная ячейка используется лишь один раз и для откладки каждого яйца пчелы строят новую ячейку. Это сближает их со шмелями и отдаляет от медоносных пчел. Но в отличие от тех и других безжалые пчелы применяют массовое провиантирование — сразу заполняют каждую ячейку всем кормом, необходимым личинке для развития. Провизия в ячейке занимает две трети ее высоты и больше чем наполовину состоит из полужидкого секрета кормовых желез рабочих, остальная часть ее — это пыльца и мед. Корм отчетливо разделяется на верхний прозрачный и нижний более плотный слои. Яйцо царица откладывает непосредственно на пищу, и оно стоит в центре ячейки вертикально, погруженное одним концом в полужидкий корм. После этого ячейку запечатывают и развитие личинки протекает в ней без какого-либо контакта с пчелами. Перед окукливанием личинка плетет шелковый кокон и в нем освобождается от экскрементов. Пчелы сдирают с кокона весь церумен и используют для нового строительства. Это поведение тоже напоминает наблюдаемое у шмелей.
Строительство сотов пчелы начинают с самого нижнего, причем с его центральной части, постепенно сооружая новые ячейки по краям. Сот увеличивается, пока не упрется в инволюкрум. Тогда пчелы приступают к возведению следующего сота немного выше первого, также от центра к краям, и т. д. Когда в центре первого сота из коконов выходят молодые пчелы, рабочие уничтожают эти коконы и в соте образуется дыра. Она быстро растет по мере выхода пчел из все более крайних коконов, и в конце концов этот сот совсем исчезает. Затем то же приключается со следующим сотом и т. д. А пчелы, достроив самый верхний сот и заполнив все пространство внутри инволюкрума, спускаются вниз и начинают сооружать новые ячейки на месте первого нижнего сота. Так и идет непрерывный строительный круговорот в гнезде безжалых пчел.
Данных о поведении безжалых пчел пока далеко недостаточно. Множество исследований посвящено строению их гнезд, которое легко изучать на привезенных в лабораторию образцах. Наблюдать же за поведением пчел внутри гнезда гораздо сложнее, поэтому оно известно лишь для немногих видов.
Чрезвычайно интересно поведение пчел при откладке яиц. Рассмотрим его на примере пчелы мелипона квадрифасциата. Все начинается с того, что одна из рабочих пчел принимается сооружать новую ячейку на краю сота. По мере того как ячейка увеличивается, возле нее хлопочет все больше рабочих. У готовой ячейки собирается 5—6 пчел, и вскоре, привлеченная их суетой, сюда же подходит и царица. Как только она осмотрит ячейку, рабочие начинают приносить корм. По очереди они ныряют в ячейку и отрыгивают на дно содержимое зобиков. Каждая пчела, оставив свою ношу в ячейке, тут же уходит прочь. Для наполнения обычной ячейки требуется 4—5 порций корма.

71


25. Сооружение расплодной ячейки и яйцекладка у безжалой пчелы мелипона квадрифасциата (по Ш. Сакагами, М. Монтенегро и В. Керру, 1965 г.).
1 — рабочая пчела строит новую ячейку; 2 — возле готовой ячейки собралось пять рабочих, к ним приблизилась царица; 3 — одна из пчел отрыгивает в ячейку смесь пыльцы и меда; 4 — рабочая пчела откладывает кормовое яйцо в наполненную провизией ячейку; 5, 6 — царица съедает это яйцо и немного провизии, а затем откладывает в ячейку собственное яйцо; 7 — рабочие пчелы запечатывают ячейку с яйцом царицы.

72


Царица все это время находится несколько в стороне и как бы наблюдает за действиями рабочих. Наконец ячейка заполнена. Тогда одна из рабочих пчел поворачивается, опускает кончик брюшка в ячейку и откладывает на провизию небольшое яйцо. Потом это же могут сделать еще одна, две и даже три пчелы. Теперь происходит самое интересное. Царица приближается к ячейке, опускает в нее голову и съедает все отложенные рабочими яйца, а также немного провизии. После этого она поворачивается, откладывает в ячейку собственное яйцо и степенно удаляется, а рабочие пчелы быстро запечатывают ячейку с провизией и яйцом царицы.
Эта удивительная сцена напоминает какое-то ритуальное языческое жертвоприношение! Не почудилось ли все это наблюдавшим за пчелами ученым? Но нет, оказывается сходные церемонии разыгрываются в гнездах и других видов мелипонин. Их видели и изучали многие исследователи.
Яйца рабочих пчел, поедаемые царицей, обычно бесплодны. Это так называемые кормовые яйца, предназначенные именно для того, чтобы их поедали. Такие яйца есть у многих видов муравьев, и об этом еще будет идти речь впереди. Кормовые яйца у мелипон и мелипонул мельче, чем яйца царицы, и рабочие откладывают их на провизию в ячейке. У американских тригон они значительно крупнее яиц царицы и откладываются на край ячейки. У гипотригон и других тригон Старого Света кормовые яйца вообще отсутствуют.
Выяснилось также, что у каждого вида откладка яиц происходит своеобразно. Например, у многих тригон рабочие одновременно строят несколько ячеек, а царица откладывает в них яйца по очереди, причем пчелы наполняют ячейки провизией только «под присмотром» царицы. А вот у африканской мелипонулы рабочие и строят, и наполняют ячейки кормом без обязательного присутствия царицы, которая лишь наведывается то к одной, то к другой из них. Существуют и иные вариации в поведении.
Как могло возникнуть в эволюции столь сложное поведение? Какой смысл в поедании царицей яиц рабочих пчел? Ответить на эти вопросы не так-то просто. Несомненно, что кормовые яйца рабочих играют немалую роль в питании царицы. Но вряд ли эта их теперешняя функция первична. Скорее всего, такой ритуал возник в эволюции на основе поведения доминирования-подчинения у далеких предков мелипонин. Подробнее об этом мы поговорим позже.
Безжалые пчелы размножаются только путем роения. Разделение семьи пчел — процесс весьма длительный, и роение лишь его завершающий этап. Начинается подготовка к роению с того, что фуражиры, а ими бывают самые старшие пчелы, подыскивают подходящее помещение для нового гнезда. Когда оно

73


найдено, разворачивается строительство. Пчелы приносят в корзиночках на задних ножках (в тех же, что используются для транспортировки пыльцы) церумен и прочие материалы из материнского гнезда и сооружают из него батумен, инволюкрум, горшки для провизии, оформляют вход в гнездо. Затем наступает пора транспортировки из материнского гнезда провизии: пчелы приносят ее в зобиках в виде смеси меда и пыльцы и наполняют ею построенные емкости.
Тем временем в старом гнезде появляются из куколок молодые царицы. Вначале они живут здесь вместе с царицей-матерью, но прячутся от нее в разных закоулках. Ведь старая царица нередко настроена весьма агрессивно по отношению к молодым. У некоторых видов молодые царицы закупориваются внутри пустых восковых горшков, оставив в стенке отверстие, сквозь которое добровольная пленница получает корм от рабочих. Это отверстие слишком мало, чтобы царица-мать могла проникнуть в горшок, и молодая царица, вернее еще «принцесса», чувствует себя там в безопасности.
Постепенно интенсивность перелетов пчел между старым и новым гнездами нарастает. И вот наступает момент роения. Одна молодая царица покидает гнездо и перелетает в новое. Одновременно старое гнездо оставляет масса пчел, как молодых, так и старых. У одних видов они сопровождают молодую царицу, у других перелетают в новое гнездо самостоятельно, а царица следует туда же в одиночестве. Материнское и дочернее гнезда довольно долго сохраняют связь между собой. Но постепенно перелеты пчел между двумя гнездами совершенно прекращаются — процесс разделения семьи закончился. Он требует весьма длительного времени — нескольких недель.
Рабочие вскоре уничтожают излишних молодых цариц и в старом гнезде, и в новом, если туда прилетит несколько претенденток на единственный «трон». Оставшаяся царица вскоре вылетает из гнезда к самцам, которые давно уже поджидают этого момента неподалеку. Они ощущают, видимо, по запаху, что в гнезде есть молодая «невеста», собираются и летают вокруг. После свадьбы царица возвращается и вскоре начинает откладывать яйца.
Роение безжалых пчел, несмотря на некоторое внешнее сходство с роением медоносных пчел, принципиально отличается от него важными особенностями. Эти отличия станут яснее после разговора о размножении медоносной пчелы. Пока же отметим самое существенное. С роем медоносных пчел улетает не новая, а старая царица, и поселяется рой в совершенно пустом и неподготовленном помещении, начиная жизнь «с нуля». Старая царица безжалых пчел не только никогда не улетает в новое гнездо, но и не смогла бы этого сделать «при всем желании». Во-первых, ей не позволит лететь слишком толстое брюшко, во-вторых, крылья старой царицы всегда настолько обтрепаны,

74


что не смогут поднять в воздух их обладательницу, даже если она похудеет!
Физическая связь с материнским гнездом не позволяет роям безжалых пчел далеко улетать (обычно новое гнездо находится на расстоянии не более нескольких сотен метров) и очень ограничивает их расселение. Вероятно, поэтому безжалых пчел нет на большинстве океанических островов: ведь попасть туда они могут лишь в том случае, если ствол дерева с гнездом пчел внутри море принесет на остров. Такое происходит нечасто. Например, на Кубе обитает всего один вид безжалых пчел.
Многочисленные в тропических лесах безжалые пчелы издавна привлекали внимание человека и использовались им. Индейцы Южной Америки и Мексики находили и разоряли их гнезда, получая мед и личинок как лакомство и воск для хозяйственных нужд. Этот промысел сохранился и до настоящего времени. Некоторые виды мелипонин даже содержались на пасеках в примитивных ульях-колодах, обычно изготовленных из обрезков стволов деревьев. Такое пчеловодство было распространено в Новом Свете, особенно на Юкатане, до появления там европейцев. В джунглях Амазонки, до сих пор почти не общаясь с белыми, живет племя гваяков, культуру которых этнографы называют «пчелиной», или «медовой», — столь значительное место занимают в жизни племени безжалые пчелы и продукты их гнезд.
Мед многих тригон кисловатый водянистый и неприятный на вкус. Но другие виды, в особенности мелипоны, делают столь же хороший мед, как и медоносная пчела.
В гнездах мелипонин бывает иногда до 2 кг меда. Это, конечно, очень мало по сравнению с медоносной пчелой. Кроме того, особенности устройства гнезда безжалых пчел не позволяют легко доставать их мед. Поэтому эти насекомые не могут выдержать конкуренцию с медоносной пчелой как объектом пчеловодства. Как только медоносная пчела была завезена в Южную Америку, безжалых пчел почти перестали разводить.

МЕДОНОСНЫЕ ПЧЕЛЫ

К подсемейству медоносных пчел, или апин, относится лишь один современный род апис (что по-латыни и значит