Главная Библиотека Форум Гостевая книга

МУРАВЬИ

Предмет, конечно, мал, но не постыден. Муравей, как соблаговолил уведомить нас Король Разума, безмерно мудр. В свете этого он может без тщеславия похвалиться, что состоит в родстве с вами и по праву кровного родства достоин вашего покровительства.

В. Гулд. Сообщение об английских муравьях

 

 

 

 

 

Муравьи буквально вездесущи. Мы встречаемся с ними повсюду: в лесу, на распаханном поле, в саду, на огородной грядке и цветочной клумбе и даже на городском асфальте. Муравьи заселили всю сушу от Исландии и Алеутских островов на севе-

86

ре до островов Тристан-да-Кунья и Кэмпбелл на юге, причем обитают во всех ландшафтах — от влажных тропических лесов до безводных пустынь. Только в тундрах и полярных ледяных пустынях да на покрытых ледниками вершинах гор муравьи не живут — там слишком холодно. И всюду, где они обитают, муравьи очень многочисленны. Это самые обычные насекомые. По оценке известного американского мирмеколога Э. Вильсона, на нашей планете живет около 1015 муравьев. Ничего себе муравейник!

29. Морфологические признаки муравьев (по Г. М. Длусскому, 1967г. и В. Брауну, 1958 г.).
А — голова рабочего муравья рода формика спереди; Б — рабочий новозеландской понерины мезопонера кастанеа. 1 — сложный глаз; 2 — простые глазки; 3, 4 — рукоять и жгутик усика; 5 — верхние челюсти (мандибулы); 6 — наличник; 7 — лобные валики; 8 — грудь; 9 — дыхальце; 10 — отверстие метаплевральной железы; 11 — первый членик стебелька; 12 — второй членик стебелька, неполностью отделенный от брюшка; 13 — брюшко; 14 — жало; 15 — тазик; 16 — вертлуг; 17 — бедро; 18 — голень; 19 — лапка; 20 — шпора задней голени; 21 — коготки лапки.

Муравьи образуют самостоятельное семейство формицид в отряде перепончатокрылых. Основными признаками его являются отсутствие крыльев у рабочих, характерный стебелек между грудью и брюшком, состоящий из одного или двух целых сегментов (у других перепончатокрылых стебелек бывает, как правило, только частью первого сегмента брюшка), сильно коленчатые усики с длинной рукоятью (у цариц и рабочих), широ-

87

кие челюсти с несколькими зубчиками по краю и наличие пары метаплевральных желез, выводные отверстия которых расположены по бокам в задней части груди. Обширное семейство муравьев специалисты разделяют на 10—12 подсемейств и более 250 родов. Видовое разнообразие муравьев особенно велико в тропиках. Недаром первые португальские поселенцы в XVII в. называли муравьев «королями Бразилии» и «подлинными завоевателями» этой страны. К северу и югу от тропических районов видовое разнообразие муравьев быстро уменьшается, и только отдельные виды встречаются в лесотундре.
Количество видов муравьев на Земле можно оценить лишь приблизительно. В настоящее время известно около 14—15 тыс. видов. Но каждый год специалисты описывают несколько десятков новых видов муравьев, прежде всего из тропических стран. Поэтому можно предполагать, что на Земле обитает более 20 тыс. видов этих насекомых. В СССР, по оценке нашего ведущего мир-меколога Г. М. Длусского, встречается около 800 видов муравьев. Наиболее богаты ими Армения и Западная Туркмения — здесь найдено примерно по сотне видов. В Московской области и таежных районах Сибири отмечено по 40 видов, а в верховьях Колымы — только 8 видов муравьев.
Значение муравьев в природе огромно. В большинстве экосистем суши их биомасса намного превышает биомассу позвоночных животных. Муравьи являются основными хищниками среди беспозвоночных. Они играют существенную роль в круговороте веществ. При строительстве гнезд муравьи обогащают почву питательными веществами, улучшают ее структуру. В тропиках по участию в почвообразовании они превосходят дождевых червей.
В наших широтах наиболее полезны рыжие лесные муравьи. Важной особенностью этих муравьев является огромная численность рабочих в колонии и способность при массовых размножениях вредителей леса почти целиком переключаться на питание ими. Поэтому рыжие лесные муравьи могут подавлять вспышки численности вредных насекомых. В европейских странах уже в течение почти полувека их используют для биологической борьбы с вредителями леса.
Предками муравьев были какие-то примитивные сколиоидные осы. В отложениях мелового периода, имеющих возраст 90—110 млн лет, обнаружены отпечатки сходных с муравьями крылатых самок рода армания, а в более поздних (80—85 млн лет) ископаемых янтарях — напоминающие рабочих муравьев бескрылые насекомые рода сфекомирма. Армания и сфекомирма обладали уже характерными для муравьев метаплевральными железами. У сфекомирмы вполне оформлен одночлениковый стебелек брюшка, и ее можно было бы считать примитивным муравьем, если бы не другие признаки. Усики сфекомирмы совсем не муравьиные, слабо коленчатые, а челюсти узкие, с двумя

88

зубцами, типичные для ос. В то же время наиболее примитивные муравьи амблиопоны обладают уже сильно коленчатыми усиками и расширенными челюстями с несколькими зубчиками, но их стебелек еще не полностью отделен от брюшка. Поэтому сфекомирма никак не может быть предком муравьев. Это какая-то одиночная бескрылая оса (бескрылость самок — обычное явление в отряде перепончатокрылых). У армании тоже осиные челюсти и усики, но стебелек еще не отделен от брюшка, что позволяет рассматривать ее в качестве эволюционного предшественника муравьев. По данным Г. М. Длусского, первые настоящие муравьи появились на Земле примерно 80—85 млн лет назад, а 55—65 млн лет назад уже встречались виды, относящиеся к современным подсемействам.
Все виды семейства муравьев характеризуются высокоразвитой эусоциальностью, среди них нет переходных форм, которые помогли бы понять пути возникновения общественного образа жизни у этих насекомых. Поэтому решение вопроса о происхождении типичных муравьиных черт биологии и поведения остается пока в области чисто умозрительных гипотез.

ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ
И СОЦИАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ

В пределах семейства формицид наиболее простые социальные отношения характерны для так называемых низших муравьев. Они составляют три подсемейства.

30. Рабочий примитивного австралийского муравья нотомирмеция макропс (по Дж. Кларку, 1934 г.).

Первое из них — нотомирмеции — включает единственной вид — нотомирмеция макропс, — обнаруженный только в одном районе Австралии. Вид этот очень примитивен и по строению тела, и по поведению. Гнезда в почве, простого устройства. Семьи моногинные, рабочих не более 50—70. Муравьи добывают корм по ночам, выходя из гнезда поодиночке. Они пугливы и неагрессивны, хотя и обладают жалом.
Подсемейство мирмеций, или муравьев-бульдогов, распространено в Австралии (более 120 видов), лишь один вид обитает в Новой Каледонии и один — в Новой Зеландии. Это крупные, хорошо видящие и обычно активные в дневное время муравьи. Они довольно аг-

 

89

31. Гнездо примитивного австралийского муравья мирмеция гулоза (по Э. Вильсону, 1971 г.).

В центре — личинки, разбросанные округлые яйца и рабочий, предлагающий кормовое яйцо личинке. Справа вверху — рабочий откладывает кормовое яйцо, чуть левее его — три кокона. Слева посередине — царица, над нею крылатый самец.

32. Гигантская динопонера, обитающая в Южной Америке, — самый крупный муравей (длина тела изображенного рабочего 30 мм) и феидоле — один из самых мелких муравьев («Жизнь животных», т. 3, 1969 г.).

рессивны и больно жалят. Стебелек брюшка состоит из двух члеников. Гнезда в почве, нередко весьма обширные. Колонии обычно полигинные, включают несколько сотен рабочих, редко немногим более тысячи.
В обширном подсемействе понерин выделяется более 25 родов. Стебелек у них одночлениковый, но первый членик брюшка отделен от последующих перетяжкой, т. е. второй членик стебелька как бы намечен. К этому подсемейству относится самый крупный известный муравей — динопонера гигантская, обитающая в Южной Америке. На юге европейской части СССР и на Кавказе в подстилке широколиственных лесов можно найти мелкую коричневую понеру европейскую. Хотя в целом понерины примитивны, отдельные их трибы и роды достигли довольно высокой социальной организации. Например, тропические муравьи рода сфинктомирмекс совершают организованные набеги на гнезда других муравьев, представляющих их единственную пищу. Африканские мегапонеры организуют такие же рейды для охоты на термитов. Среди понерин наиболее примитивны, как уже отмечалось, тропические и субтропические амблиопоны. Гнезда у амблиопон в земле, очень простые. Колонии обычно полигинны, рабочих не более 30—35. Муравьи охотятся в одиночку на многоножек и личинок жуков, парализуя их ужалениями. Нередко они не тащат найденную неподалеку добычу в гнездо, а приносят на нее личинок.
В целом для примитивных муравьев характерны следующие признаки: полигиния, малые размеры колонии, сходство по величине рабочих и царицы, наличие у рабочих сперматеки и возможность откладки ими оплодотворенных яиц, отсутствие или редкость обмена кормом между особями, кормление личинок только твердой пищей, нередко нерасчлененной добычей, слабо выраженное разделение труда между рабочими, отсутствие кооперирования при фуражировке, несложные формы коммуникации и передачи информации.
Муравьев всех остальных подсемейств принято называть выс-

91

шими. Следует, однако, помнить, что среди них достаточно много видов, поведение которых несложно, колонии невелики, а уровень социальной организации вполне сравним с таковым у понерин или мирмеций. Среди высших муравьев наиболее крупными и значительными являются три подсемейства.
Подсемейство формицин составляют свыше 30 родов; оно включает значительно больше половины всех видов муравьев, распространенных в средней полосе России. Эти виды относятся к родам формика, лазиус, кампонотус. На юге СССР, кроме того, встречаются амазонки, бегунки, акантолеписы, муравьи-пигмеи и др. В тропических странах обитают муравьи еще многих других родов. Для формицин характерно отсутствие жала. Кончик брюшка у них вытянут в короткую трубочку, окруженную на вершине венчиком волосков. Из нее муравьи выбрызгивают тонкую струйку муравьиной кислоты, искусно направляя ее во врага. Стебелек у формицин одночлениковый, обычно с вертикально торчащей плоской «чешуйкой».
У муравьев подсемейства долиходерин тоже нет жала, но муравьиную кислоту они не могут выбрызгивать — трубочки на конце брюшка у них нет и анальное отверстие имеет вид поперечной щели. Зато эти муравьи обладают специальной анальной железой, выделяющей вещества, отпугивающие врагов и ядовитые для них. Стебелек у долиходерин одночлениковый, часто без «чешуйки». Их личинки не имеют прядильных желез и окукливаются без коконов. Подсемейство включает около 15 родов, распространенных в основном в южных странах. На юге СССР обитают мелкие черные муравьи с мягкими покровами тела, относящиеся к роду тапинома; гнездящиеся в древесине долиходерусы доходят на север до лесостепи; в широколиственных лесах на юге Украины и Приморского края встречаются включенные в Красную книгу СССР виды рода лиометопум, они гнездятся в дуплах деревьев. Очень широко расселившийся по Земле муравей аргентинский в СССР не встречается. Он является карантинным объектом, поскольку сильно вредит садам, охраняя тлей.
В состав самого крупного подсемейства мирмицин входит более 50 родов. Жало у этих муравьев обычно имеется, и нередко они очень больно жалят. Стебелек брюшка у них из двух члеников, куколки без коконов. В средней полосе России встречаются виды родов мирмика, лептоторакс, тетрамориум; на юге СССР к ним добавляются роды афеногастер, мессор, мономориум, феидоле и некоторые другие.
Для всех муравьев характерен четкий кастовый диморфизм: царицы значительно отличаются по строению тела от рабочих даже у самых примитивных муравьев — понерин и мирмеций. Царицы крылаты, и хотя после брачного периода они сбрасывают крылья, грудь их всегда имеет строение, присущее крылатому насекомому. Рабочие муравьи постоянно бескрылы, сегменты их

92

груди слиты в цельную капсулу, яичники недоразвиты, простые глазки нередко отсутствуют. Более того, рабочие высших муравьев не способны к копуляции, и у них нет сперматеки для длительного хранения семени, полученного от самца. Поэтому рабочие не могут полноценно размножаться и если откладывают яйца, то только неоплодотворенные, из которых, как и у всех перепончатокрылых, развиваются самцы. У большинства видов высших муравьев рабочие значительно мельче цариц и иногда отличаются от них в десятки раз по размеру и в сотни раз по массе. При столь выраженных кастовых различиях царицу и ее рабочих можно было бы отнести к разным видам, если бы не было известно, что это мать и ее дочери. У некоторых видов встречаются так называемые эргатоидные царицы, т. е. бескрылые, сходные по облику с рабочими. Эти царицы в отличие от настоящих рабочих имеют сперматеку и способны к копуляции.
В гнезде муравьев обычно бывают сотни и тысячи рабочих, но у некоторых видов количество рабочих в колонии может достигать нескольких сотен тысяч и даже миллионов. С ростом численности особей в колонии значительно усложняются строение гнезда и социальные взаимоотношения между насекомыми. Поэтому среди муравьев мы обнаруживаем огромное разнообразие форм социального поведения.
Многие виды высших муравьев полигинны: в их колониях одновременно существует несколько (нередко десятки и даже сотни) плодовитых самок (рыжие лесные муравьи и некоторые другие формики, большинство мирмик). Другие же моногинны: их колония является семьей — потомством единственной царицы (большинство лазиусов и кампонотусов, ряд формик). Нередко у полигинных видов новое гнездо основывается одной самкой, но в дальнейшем растущая колония принимает оплодотворенных самок со стороны и становится полигинной.
У моногинных муравьев брюшко царицы обыкновенно значительно увеличивается в результате гипертрофированного развития яичников, заполняющих почти все брюшко. Такие царицы именуются физогастрическими. Физогастрия у всех общественных насекомых — это путь повышения продуктивности царицы и роста размеров колонии. Царицы с нормальным брюшком могут откладывать только несколько десятков яиц в неделю, и моногинная семья с такой царицей всегда останется небольшой, как, например, у видов рода лептоторакс. Физогастрические царицы с интенсивно функционирующими яичниками откладывают сотни и тысячи яиц в неделю, что позволяет семье достичь большой численности рабочих. При другом пути увеличения размеров колонии — полигинии — физогастрии обычно не бывает; множество цариц совместно откладывает достаточно яиц для обеспечения роста населения гнезда.
Муравьи по сравнению с другими насекомыми имеют довольно большую продолжительность жизни. Царицы в среднем жи-

93

вут 5—6 лет, но у некоторых видов могут жить свыше 15, являясь в этом отношении чемпионами среди насекомых. Рекорд принадлежит царице бурого лесного муравья, которой удалось прожить в неволе 18 лет. В этом с муравьями могут сравниться лишь термиты да североамериканская периодическая семнадцатилетняя цикада (но у цикады 17 лет живет в почве личинка, а взрослое насекомое — только одно лето). Рабочие муравьи значительно менее долговечны. При содержании в лаборатории, когда полностью отсутствуют враги и другие посторонние гибельные факторы, рабочие могут прожить 5—6 лет, иногда даже больше. Но в естественных условиях подавляющая масса рабочих умирает не своей смертью, и средняя продолжительность их жизни гораздо меньше. Рабочие рыжей мирмики живут 1—1,5 года. Примерно столько же у рыжих лесных муравьев. В некоторых случаях муравьи вне гнезда сплошь и рядом преждевременно гибнут по разным причинам. Например, у обитающего в пустынях на юге Туниса красного фаэтончика рабочие становятся фуражирами в возрасте от 10 до 43 дней, а средняя продолжительность жизни муравья в роли фуражира составляет всего б—7 дней.
Семья муравьев в отличие от большинства общественных ос и пчел является многолетней, т. е. имеет в принципе неограниченное время существования, поскольку после гибели старых цариц муравьи могут выращивать или принимать новых. В определенное для каждого вида время года в достигших зрелости колониях появляются крылатые самки — будущие царицы — и самцы, которые, как и у всех общественных перепончатокрылых, всегда крылаты (впрочем, у кардиокондил и некоторых социально-паразитических видов муравьев обнаружены бескрылые эргатоидные самцы!). Вскоре наступает брачная пора, когда самки и самцы в массе вылетают из гнезд для спаривания и расселения. После копуляции самцы погибают, а самки основывают новые гнезда.
В отличие от общественных пчел и ос в гнездах муравьев нет специальных ячеек для выращивания расплода; яйца, личинки и куколки открыто лежат в полостях и камерах гнезда. Откладываемые царицей яйца рабочие собирают в кучки — так называемые пакеты, в которых яйца довольно прочно слипаются друг с другом. Пакеты могут быть разных размеров и состоять из разного числа яиц — от нескольких штук до нескольких сотен. У нотомирмеции и мирмеций яйца не собраны в пакеты, а разбросаны в гнезде поодиночке. Это, возможно, признак примитивной социальной организации. При переселении в новое гнездо или в других случаях такие пакеты муравьи могут транспортировать значительно быстрее и эффективнее. Яйца большинства видов полупрозрачные, удлиненно-овальные (фасолевидные), 0,5—2,0 мм в длину, но у некоторых муравьев яйца сферические (нотомирмеция, мирмеция, афеногастер, мессор, феидоле).

94

Развитие отложенного яйца продолжается 10—15 дней, и из него выходит маленькая червеобразная личинка первого возраста. Она питается и растет, затем линяет (сбрасывает ставшую тесной хитиновую шкурку) и переходит во второй возраст, далее в третий. У разных видов муравьев может быть от трех до. шести личиночных возрастов. Обычно они различаются не только по размеру, но и по степени опушения: тело личинки первого возраста почти совсем голое, лишенное волосков, при каждой линьке количество волосков возрастает и длина их увеличивается, так что личинки старших возрастов покрыты густыми и длинными волосками.
Мелких личинок муравьи нередко, как и яйца, складывают в пакеты. Кончиками волосков, загнутыми в виде крючочков, личинки в пакете крепко сцепляются друг с другом, и поэтому пакет не распадается, когда муравьи его переносят. В то же время волоски действуют как распорки между личинками в пакете, что обеспечивает доступ воздуха для дыхания к каждой особи.
Более крупных личинок муравьи раскладывают в гнезде поодиночке. При этом личинка опирается на кончики волосков и тело ее не прикасается к субстрату. Лежит, как на пружинном матрасе! Те же волоски позволяют личинкам цепляться за субстрат и удерживаться на негоризонтальных поверхностях. Поэтому муравьи не только размещают личинок на полу гнездовых камер, но и прицепляют их на стенки и даже на потолок, что намного увеличивает полезную емкость помещений. Личинки некоторых муравьев (например, феидоле) имеют на спинной стороне тела гораздо более длинные волоски, специально предназначенные для удерживания на субстрате. Очень редко, в частности у видов рода тапинома, личинки всех возрастов совершенно голые.
Развитие личинки продолжается от 10 до 25 дней в зависимости от вида (при низких температурах значительно дольше), и она приступает к окукливанию. Перед этим у многих муравьев личинка плетет бочонкообразный кокон из шелковых нитей, выделяемых лабиальной (нижнегубной) железой.
Личинки муравьев, как и большинства жалящих перепончатокрылых, в течение всей жизни не выделяют экскрементов. Непереваренные остатки пищи накапливаются у них в средней кишке, и ее темное содержимое просвечивает сквозь полупрозрачные покровы личинки. Перед окукливанием средняя кишка личинки впервые соединяется с задней, и экскременты выделяются наружу в виде темного комочка — мекониума, который остается в заднем конце кокона и хорошо заметен снаружи. Когда кокона нет, мекониум уносят рабочие муравьи. После этого ставшая совершенно белой личинка называется уже предкуколкой. Предкуколка 4—5 дней готовится к окукливанию, а затем линяет и превращается в куколку — полное подобие взрослого муравья, но с прижатыми к телу ногами и усиками.

95

Развитие куколки длится 2—3 недели: прежде всего у сплошь белой вначале куколки чернеют глаза, затем постепенно становится коричневым или черным все тело, и наконец из нее выходит муравей.
Процессы развития у муравьев, населяющих страны с умеренным и холодным климатом, строго подчинены сезонному ритму. Большинство видов муравьев зимует с личинками. У видов родов формика и катаглифис взрослые муравьи проводят зиму без расплода. Куколки муравьев не способны зимовать, а яйца могут перезимовывать лишь у некоторых видов (афеногастер, феидоле) в условиях достаточно мягкого климата. В конце теплого сезона у взрослых муравьев и личинок наступает так называемая диапауза — состояние, когда процессы жизнедеятельности заторможены, а устойчивость организма к неблагоприятным факторам, в том числе и к холоду, повышена. К зиме рабочие и личинки накапливают в своем теле питательные вещества, необходимые им для поддержания жизненных процессов в период зимовки. Рабочие углубляют гнездо и с наступлением холодов уходят вместе с царицей и личинками в самые глубокие его камеры, где и проводят зиму. После зимовки диапауза прекращается, и личинки вновь способны к быстрому развитию, а царицы — к откладке яиц. Весной муравьи выносят личинок в хорошо прогреваемые участки гнезда, туда же поднимаются царицы. Так начинается активный период их годичного цикла.
Крылатые самки и самцы у муравьев обыкновенно появляются из наиболее крупных перезимовавших личинок, они выходят из куколок в начале или середине лета. У формик и катаглифисов крылатые развиваются из первых яиц, откладываемых царицей после зимовки. В тропических странах необходимость в диапаузе отпадает из-за отсутствия зимы. Откладка яиц, развитие личинок, как правило, идут там непрерывно в течение всего года. Но крылатые самки и самцы появляются обычно только в определенное время, например в начале периода дождей.
Размещение расплода в гнезде муравьев подчиняется неукоснительному порядку. Яйца и личинки первых возрастов находятся в глубине гнезда, где выше влажность, старшие личинки располагаются в средних горизонтах гнездового холмика, а куколки — в поверхностных камерах, хорошо прогреваемых солнцем. При изменении температуры или влажности муравьи переносят расплод в другие камеры, условия в которых более соответствуют его потребностям.
При повреждении гнезда муравьи прежде всего уносят расплод из разрушенных камер вглубь. Они делают это, чтобы избежать света, который в естественных условиях часто сопровождается сухостью наружного воздуха, губительной для молоди. Поэтому, если в искусственном гнезде — формикарии снять черную покрышку с части камер, то муравьи быстро унесут расплод в оставшиеся затемненными участки, хотя влаж-

96

ность воздуха в освещенных камерах не изменилась. Кстати, реакция избегания света помогла английскому натуралисту Дж. Лаббоку, автору книги «Муравьи, пчелы и осы» (1882), установить, что муравьи не видят красных лучей (они прятали куколок под красное стекло), но прекрасно видят ультрафиолетовые (уносили куколок из-под темной пластинки, пропускающей только ультрафиолет).

33. Транспортировка взрослых собратьев у муравьев (по Э. Вильсону, 1971 г.).

1 — поза, характерная для большинства мирмицин на примере мирмики; 2, 3 — позы, типичные для формицин (2 — транспортировка крылатых у европейского муравья-древоточца, 3 — рабочих у малого лесного муравья).

Способность к транспортировке расплода — уникальная черта муравьев, отсутствующая у всех прочих общественных насекомых. Она используется и при переселении на новое место, причем муравьи умеют также переносить и друг друга. При переселении в новое гнездо не только расплод, но и значительную часть рабочих (в основном молодых особей), всех крылатых, а нередко и царицу доставляют туда муравьи-носильщики. Муравей, которого переносят, принимает определенную позу: поджимает ножки и усики и полностью неподвижен, чтобы носильщику было удобнее. Носильщик тоже берет свою ношу не как лридется, а вполне определенным образом. Эти позы и приемы

97

34. Крылатая самка африканского муравья каребара видуа после брачного полета с двумя маленькими слепыми рабочими, прицепившимися к волоскам на ее лапках (по В. Вилеру, 1936 г.).
Раньше думали, что рабочие, уносимые самками из материнской колонии, помогают им при основании собственных гнезд. Но это оказалось не так. Возбужденные вылетом крылатых рабочие вцепляются в их ноги, как и в любые другие предметы. При поиске места для строительства гнезда самки теряют своих «случайных попутчиков». Каребара — пример максимально выраженных кастовых различий у муравьев.

транспортировки стереотипны и специфичны для подсемейств и даже родов муравьев. Муравьи переносят расплод и взрослых особей и при обменах между гнездами в полидомной колонии. В определенное время года в гнезде муравьев появляются из куколок крылатые плодовитые самки и самцы. В средней полосе России уже в мае мы можем найти их в гнездах лесных муравьев. Позже, в июне-июле, крылатые появляются у видов, населяющих открытые, хорошо прогреваемые участки (дерновый, бледноногий садовый, луговой муравьи), и лишь к концу лета выходят они из куколок в гнездах муравьев, расположенных в прохладных, затененных местах (многие мирмики).
Сначала крылатые живут в материнском муравейнике и, получая пищу от рабочих, накапливают в своем теле резервы питательных веществ, необходимые им в дальнейшем. Впрочем, это относится в основном к самкам. Ведь самцы живут недолго, и такие запасы им ни к чему. Вскоре происходит массовый
вылет крылатых из муравейников, получивший название «брачный лёт». У многих видов кампонотусов, мессоров и некоторых других крылатые остаются в муравейнике на всю зиму и вылетают лишь следующей весной. В тропических странах брачный лёт обыкновенно также приурочен к определенному времени года, например к началу сезона дождей. Но у тропических видов, обитающих в районах со слабо выраженной сезонностью, крылатые могут появляться и вылетать в течение всего года.
В большинстве случаев брачный лёт наблюдается после достаточно обильных дождей, в первый же погожий и теплый день. Эта зависимость от дождя имеет вполне понятную основу: во влажной почве самкам легче вырыть норку. Одни виды летят ранним утром,

98

другие — в середине дня, некоторые — вечером. Лёт начинается практически одновременно во множестве гнезд в данной местности.
Покинув муравейник, крылатые взлетают доволько высоко. Поэтому встреча самцов и самок происходит на значительном удалении от мест их рождения, что позволяет избежать близкородственного скрещивания. Крылатые некоторых видов мирмик, лептотораксов, лазиусов образуют большие рои над вершинами холмов, отдельно стоящих деревьев и в других приметных местах, куда слетаются самцы и самки из сотен и тысяч гнезд, расположенных вокруг. Нередко в таких роях бывает одновременно несколько видов муравьев. Но самцы всегда выбирают самок только своего вида. Образовавшиеся в воздухе парочки, медленно кружа, опускаются на землю, где и завершается копуляция; редко все оканчивается в воздухе. Крылатые многих видов мирмик в массе усеивают участки лесных дорог и иные открытые места, где и происходит спаривание. Обычно преобладающие по численности самцы, расталкивая друг друга и пытаясь завладеть самкой, сцепляются вокруг нее в большой клубок. Нередко самка спаривается последовательно с несколькими самцами.
Лишь в некоторых случаях крылатые не улетают далеко и спаривание совершается прямо на гнезде или поблизости. У красного и щетинистоногого фаэтончиков брачный лёт заменен «брачным бегом»: крылатые разбегаются из гнезда, и самцы догоняют самок пешком.
Вскоре после спаривания самцы погибают, а самки обламывают себе крылья. Хотя они легко отделяются по косой линии в основании, иногда самкам случается потрудиться, прежде чем они избавятся от ненужных теперь крыльев. Дальнейшие события разыгрываются по-разному в зависимости от вида муравьев. У большинства из них молодая самка подыскивает подходящее место, устраивает норку или полость в мертвой древесине и изолируется в ней от внешнего мира. В это время у основательницы быстро развиваются яичники, и вскоре она откладывает первые яйца. Когда выходят личинки, самка дает им в пищу секрет слюнных желез, а также кормовые яйца, которых откладывает много. Эти яйца у лазиусов немного мельче нормальных, а у листорезов атта, например, значительно крупнее. Если брачный лёт происходит во второй половине лета, то самки не успевают до холодов вывести рабочих и зимуют с личинками. Если же гнезда основываются в конце лета, то и первые яйца в них появляются только весной.
Личинки окукливаются, и из куколок выходят рабочие, совсем крошечные, в 3—4 раза мельче обычных. Миниатюрность первых рабочих позволяет основательнице вырастить их значительно больше при тех же затратах. А это немаловажно, ведь в это время самка ничем не питается и выкармливает личинок

99

исключительно за счет резервов собственного организма. Прежде всего в дело идут питательные вещества жирового тела, находящегося в брюшке самки. Основательницы тетрамориумов используют также жиры, накопленные ими в крупных глоточных железах. Но всех этих запасов недостаточно, и вслед за жировым телом рассасываются летательные мышцы груди. Ведь они больше никогда не пригодятся будущей царице, и поэтому все заключенные в них питательные вещества расходуются на откладку яиц и кормление личинок. Первые рабочие, появившиеся в гнезде, начинают приносить пищу для личинок и своей матери-царицы, которая теперь уже не худеет, а постепенно прибавляет в весе. Период основания гнезд — наиболее «узкое место в жизненном цикле муравьев. Множество самок гибнет от хищников или из-за неудачного выбора укрытия, другим по каким-то причинам не удается вывести рабочих. В результате из тысяч выживают единицы.
Одним из путей повышения выживаемости является закладка гнезда группой самок, распространенная также у общественных ос и пчел. Самки-основательницы черного садового, желтого земляного, американских медовых муравьев, иридомирмексов, листорезов атта и многих других видов объединяются в норке по две, три, а иногда и по пять-шесть. В такой группе значительно быстрее появляются первые рабочие и их бывает больше. Поэтому выживаемость групп самок существенно выше, чем самок-одиночек. В дальнейшем у ряда видов такие группы дают начало полигинным колониям, а у лазиусов, например, драки между основательницами постепенно сокращают их число до одной, что приводит к моногинности. Рабочие в этом случае нередко сами устраняют излишних цариц.
Рассмотренный способ закладки новых гнезд молодыми самками называют постоянно-замкнутым, поскольку основательница изолирована от внешнего мира и не получает никакой пищи. Однако так происходит не у всех муравьев. Молодые самки мирмеций устраивают гнезда в одиночку. Но, отложив яйца, основательница выходит из норки, охотится и приносит в гнездо добытых насекомых, которыми и выкармливает личинок. У нее нет развитого жирового тела, а крыловые мышцы не подвергаются деградации. Поэтому, если лишить ее возможности охотиться, она не вырастит рабочих и погибнет. Такой способ основания гнезд называют прерывисто-замкнутым, поскольку самка время от времени открывает норку. Он свойствен не только мирмециям, но и амблиопонам и другим наиболее примитивным понеринам и, вероятно, наблюдался у самых первых муравьев на Земле. Его примитивность подтверждается тем, что если царицу мирмеций из зрелой колонии изолировать, то она сможет опять вырастить рабочих, т. е. повторить процесс основания гнезда. У высших муравьев такое повторение совершенно исключено.

100

Между прерывисто- и постоянно-замкнутым способами основания гнезда существуют постепенные переходы. Самки-основательницы рода ботропонера периодически охотятся, но параллельно у них рассасывается крыловая мускулатура, т. е. личинок они выращивают уже частично за счет внутренних резервов. Самки рода одонтомахус могут выращивать личинок целиком за счет собственных ресурсов, но все-таки если им не давать охо-

35. Норка самки-основательницы австралийского муравья мирмеция регулярис под камнем (по В. Вилеру, 1933 г.).
Эти примитивные муравьи закладывают новые гнезда прерывисто-замкнутым способом: время от времени самка открывает вход (показан пунктиром) в отправляется ва охоту. Если ее потревожить, самка унесет расплод в глубь норки.

титься, то они погибнут. Наконец, самки рода брахипонера охотятся при наличии возможности, но и без этого могут выкормить первых рабочих. Такая же картина наблюдается и у некоторых примитивных мирмицин, например у маник, а иногда и у мирмик. Сходно, вероятно, шла и эволюция поведения самок при основании гнезд у высших муравьев. Переход к основанию гнезд постоянно-замкнутым способом был, по-видимому, выгоден тем, что повышал выживаемость самок. Ведь самки, покидающие гнезда на время охоты, подвергались множеству опасностей и чаще гибли.

101

Основание гнезд молодыми самками — весьма длительный процесс. Лишь через несколько лет количество муравьев возрастет настолько, что в гнезде появятся первые крылатые. Это свидетельствует о достижении колонией состояния зрелости. У мирмик, например, «детство» колонии продолжается 6—8 лет и лишь после этого из куколок выходят первые самцы; самок же муравьи начинают выращивать только на 9—10-й год.
Молодые оплодотворенные самки полигинных видов муравьев нередко предпочитают не рисковать с основанием собственных семей и возвращаются в уже существующие гнезда своего вида. Рабочие муравьи, как правило, принимают их без колебаний. Так увеличивается число самок в гнездах, т. е. возрастает степень полигинности. Затем достигшие значительных размеров полигинные колонии разделяются на части. Это еще один способ размножения — отделение отводков, или почкование. Он аналогичен роению ос и пчел. Муравьи подыскивают неподалеку место для нового гнезда, и часть рабочих уходит туда вместе с некоторым количеством цариц и расплода. Так это бывает у мирмик, рыжих лесных муравьев, обыкновенного тонкоголового муравья и многих других видов. После разделения связь между материнским и дочерним гнездами нередко сохраняется длительное время и образуются полидомные, т. е. живущие в нескольких гнездах, колонии, о которых мы еще будем говорить специально.
Путем разделения семьи могут размножаться и некоторые моногинные виды. В этом случае часть муравьев с расплодом уходит в новое гнездо и принимает к себе молодую самку после брачного лёта. У афеногастер сенилис муравьи подыскивают новое гнездо вместе со старой царицей, а в оставленном гнезде из наиболее крупных личинок рабочие выращивают крылатых самок. Одна из них после спаривания с появившимися здесь же самцами становится новой царицей. Существует среди муравьев и еще один способ основания новых гнезд — путем социального паразитизма. Мы рассмотрим его позже.

МУРАВЬИНЫЕ ЖИЛИЩА

Гнезда муравьев чрезвычайно разнообразны. Причем, если у одних видов, приуроченных к ограниченным местообитаниям, строение гнезда весьма стабильно, то у других, более широко распространенных видов могут встречаться очень разные типы гнезд. Например, если гнездо обитающего в европейской части СССР в основном на лугах и полянах желтого земляного муравья всегда представляет собой земляную кочку, то живущий повсеместно черный (обыкновенный) садовый муравей сооружает гнезда разных типов: подземное гнездо — на дорогах и открытых местах, земляную кочку — на лугах, под камнями — в горах, а в лесу — в гнилой древесине.

102

В условиях умеренного и холодного климата большинство видов муравьев обитает в гнездах, непосредственно связанных с почвой. Ведь именно в почве муравьи зимуют, укрываясь от морозов. На открытых, почти лишенных растительности участках муравьи строят подземные гнезда. Они характерны для пустынь, саванн и сухих степей, а в средней полосе встречаются на сухих южных склонах, дорогах и тропах, вытоптанных участках и других хорошо прогреваемых местах. Такое гнездо на поверх-

36. Гнезда муравьев (по Д. Отто, 1971 г.).

А — гнездо американского муравья-жнеца рода погономирмекс: 1 — кратер; 2 — камеры поверхностной горизонтальной системы; 3 — вертикальный ствол; 4 — глубокие камеры. Б — гнездо пахучего муравья-древоточца в стволе дерева: 1 — картонная часть, 2 — подземные зимовочные камеры.

ности почвы обычно имеет одно небольшое отверстие, возле которого можно увидеть кучки вырытой почвы. Но нередко строители уносят почву далеко от гнезда, и тогда вход в гнездо нелегко обнаружить. Некоторые муравьи сооружают вокруг выхода кратер из вырытой почвы.
Короткая галерея обычно ведет от входа на небольшую глубину к одной или нескольким овальным камерам, соединенным горизонтальными или наклонными ходами. Эти камеры и ходы образуют поверхностную горизонтальную систему, где летом муравьи содержат основную часть расплода. От одной из по-

103

верхностных камер вниз более или менее вертикально направлен ход, называемый стволом. В него открываются входы горизонтально расположенных камер, где летом обитают царицы, рабочие, часть яиц и личинок, а в самых нижних камерах муравьи зимуют. Глубина, на которую проникает ствол, различна: от 30—40 см у мелких видов до 10 м у пустынных муравьев-жнецов. Когда численность муравьев в гнезде достаточно увеличивается, они сооружают еще один вертикальный ствол, начинающийся от другой камеры поверхностной горизонтальной системы. Таких стволов в гнездах крупных семей может быть несколько. При дальнейшем росте колонии муравьи некоторых видов строят неподалеку от старого гнезда дополнительное, имеющее собственный вход и соединенное с этим гнездом подземным тоннелем, затем еще одно и т. д. Такое гнездо называется многосекционным.
В горах и на каменистых равнинах муравьи предпочитают поселяться под камнями. Они выкапывают под камнем обширную плоскую полость, от которой вниз уходит вертикальный ствол. Эта полость является аналогом поверхностной горизонтальной системы и имеет наружу выход где-нибудь под краем камня. Камень — отличный аккумулятор солнечного тепла. Днем он хорошо нагревается на солнце и долго сохраняет тепло вечером и ночью. Ранней весной, когда почва еще холодная, под камнем тепло, как в парнике, и муравьи находят здесь нужные для развития их потомства условия. Утром они выносят расплод из глубины гнезда под нагревающийся камень, а ночью, когда камень остывает, утаскивают обратно. Летом в полуденные часы камни нагреваются столь сильно, что муравьи на это время уносят из-под них расплод, спасая его от перегрева. На юге, особенно в сухих местностях, летом под камнями слишком жарко и сухо, и муравьи вообще прекращают выносить туда своих личинок и куколок.
В лесах излюбленное место поселения муравьев — отмирающая древесина. Многие виды строят гнезда в старых пнях, стоящих или лежащих на земле стволах деревьев, в гнилых ветках и кусках древесины. В мертвой древесине муравьи прокладывают многочисленные ходы и камеры, где обитают в теплое время года. А зимуют в подземной части гнезда, представляющей собой вертикальный ствол с камерами. Муравьи постепенно истачивают древесину, и она разрушается, превращается в труху, входит в состав лесной подстилки и почвы. В наших лесах почти вся отмирающая древесина подвергается такой «обработке» муравьями. Поэтому они — важное звено в круговороте веществ в лесных экосистемах.
Некоторые виды муравьев склеивают слюной мелкие кусочки мертвой древесины, опилки, древесную труху. Получается материал, напоминающий картон. Из него и построено гнездо. У пахучего муравья-древоточца оно находится в мертвой сердцевине

104

какого-либо старого дерева — дуба, березы, ели — и окружено плотной картонной оболочкой, скрывающей лабиринт вылепленных из картона камер и переходов (он напоминает губку с крупными порами). Гнездо обычно располагается в основании ствола, возле комля. Ходы ведут из него наружу, на поверхность почвы, а также в глубь почвы, к вертикальным стволам с камерами, где муравьи зимуют. Картонное гнездо желтого пахучего муравья можно обнаружить в лесах внутри большого земляного холмика. В тропиках некоторые муравьи строят шарообразные или иной формы картонные гнезда на ветвях и стволах деревьев.
Поселяясь на лугах, лесных полянах или на участках среди травы, муравьи обычно строят гнезда в виде земляных холмиков. Холмик образован почвой, вынесенной муравьями снизу при прокладке вертикального ствола (или нескольких стволов) и камер, предназначенных для зимовки. В нем и почве под ним расположен лабиринт камер и переходов — это поверхностная горизонтальная система, где муравьи живут летом. Холмик хорошо прогревается солнцем и, подобно камню, служит «инкубатором» для муравьиной молоди. Но в отличие от камня это более совершенный «инкубатор»: в зависимости от погоды, высоты солнца и других обстоятельств температура на разных уровнях в холмике будет неодинаковой. И муравьи могут выбирать для своего потомства наиболее пригодные условия. В жаркие послеполуденные часы, когда холмик слишком нагревается солнцем, они уносят расплод в глубокие камеры. Утром, когда солнечные лучи согревают остывшее за ночь гнездо, муравьи выносят расплод в поверхностные камеры, поближе к теплу. Густая травянистая растительность настолько затеняет почву, что в ней все лето недостаточно тепло для развития муравьиного потомства. Ведь муравьи, тропические по своему происхождению насекомые, очень требовательны к температуре: как правило, для нормального развития их личинок необходимо, чтобы она не опускалась ниже 25° С. Только строительство почвенного холмика позволяет муравьям обитать на лугах и полянах. При этом чем гуще и выше трава, тем выше и муравьиные холмики. Размеры и высота холмика зависят еще, конечно, и от числа обитающих в нем муравьев.
Многие формики при строительстве гнездового холмика используют помимо почвы веточки, кусочки древесины и сухой травы, хвою и даже мелкие камешки. Таковы гнезда обыкновенного тонкоголового, лугового и рыжего лесного муравьев. Гнезда рыжих лесных муравьев — одни из наиболее сложных во всем семействе. Купол их гнезда имеет наружную оболочку (так называемый наружный купол), плотно сложенную из мелких веточек и хвои, и внутреннюю часть (внутренней конус), состоящую из рыхло лежащих крупных веточек. Купол окружен земляным валом из вырытой при строительстве почвы. Подзем-

105

ная часть гнезда расположена под куполом и уходит на глубину до 1—1,5 м. Во внутреннем конусе весной и летом сосредоточены расплод и ухаживающие за ним рабочие. Выходные от-

37. Гнезда некоторых муравьев рода формика (по Г. М. Длусскому, 1967 г.):

А — гнездо обыкновенного тонкоголового муравья: 1 — наружный купол из стеблей и листьев травы и мха, реже из тонких веточек и игл; 2 — главная камера, в которой муравьи летом держат расплод; 3 — «подушка» под расплодом из тончайших травинок, стебельков мха семян злаков; 4 — внутренний холмик из рыхлой почвы; 5 — земляной вал из выброшенной при строительстве подземных ходов и камер почвы, окружающей кратер, в котором находится гнездовой холмик; 6 — ходы и камеры в земле. Б — гнездо рыжих лесных муравьев: 1— наружный купол; 2 — внутренний конус; 3 — земляной вал; 4 — кратер; 5 — подземная часть гнезда.

верстия пронизывают наружный купол. Муравьи закрывают или открывают их в зависимости от погоды и времени суток. Другие выходы идут с поверхности гнездового вала в подземную часть гнезда. Этими отверстиями в основном пользуются муравьи-фуражиры. Рабочие постоянно выносят хвоинки и веточки

106

из самых глубоких слоев наружного купола наверх, где они прогреваются солнцем. Благодаря этому гнездовой материал хорошо перемешивается, регулярно просушивается и не поражается плесенью.
Размеры гнезда рыжих лесных муравьев зависят от численности колонии и окружающих условий. На севере, особенно

38. Африканские муравьи-портные, стягивающие края двух листьев при строительстве гнезда (по А. Леду, 1949 г.).

в сырых и густых лесах, муравейники высокие (так они лучше прогреваются солнцем), а на юге и в более сухих лесах купол гнезда лишь немного возвышается над землей и больше половины его находится ниже поверхности. Самые крупные известные гнезда имели диаметр купола до 10 м, а высоту до 2,5 м.
В тропических и субтропических странах муравьям нет необходимости укрываться от холодов и они не столь связаны

107

с почвой при строительстве гнезд. Поэтому гнезда многих видов располагаются там высоко над землей, в кронах деревьев. Муравьи поселяются под корой, в мертвых ветках и участках стволов. Очень мелкие виды могут жить в пустых ходах жуков-короедов, в покинутых галлах и даже в плодах растений. Подобные гнезда как исключение могут быть и в странах с умеренным климатом. Так, отдельные виды лептотораксов поселяются под корой на ветках дубов и даже в желудях.
Некоторые кампонотусы, например красногрудый муравей-древоточец, нередко гнездятся в стволах живых деревьев, устраивая в древесине лабиринт уплощенных полостей и камер. В этом гнезде они и зимуют, не переселяясь в почву. В совер-

39. Рабочий азиатского муравья-портного с выпускающей шелковую нить личинкой. Такими клейкими нитями муравьи-портные сшивают живые листья деревьев при постройке гнезда (по Ф. Дофлейну, 1920 г.).

шенно здоровом дереве древоточцы не могут обосноваться. Они выбирают деревья, в стволах которых есть участки мертвой древесины, образовавшиеся в результате повреждения рогохвостами, жуками-короедами или усачами. Из этих очагов муравьи постепенно распространяются и в здоровые части ствола. Крупное гнездо древоточца значительно уменьшает механическую прочность ствола, поэтому такие деревья при сильных ветрах нередко ломаются и гибнут.
Тропические муравьи-портные живут в гнездах из живых листьев. При строительстве рабочие захватывают ножками соседние листья и сближают, стягивают их вместе. Другие муравьи приносят крупных личинок. Удерживая личинку челюстями поперек тела, муравей прикасается ее передним концом попеременно к краям листа, а личинка выделяет шелковую нить, прочно скрепляющую листья. Так, совместными усилиями, с помощью личинок муравьи создают гнездо, имеющее вид округлого комка сшитых листьев, которые очень долго остаются жи-

108

40. Растение-эпифит мирмекодия пентасперма, встречающееся в тропиках Юго-Восточной Азии (по В. Вилеру, 1910 г.).

Клубнеобразная вздутая часть стебля вскрыта, чтобы показать полости, населенные муравьями иридомирмекс мирмекодиа.

выми и зелеными. Внутри, в полостях между листьями, живут муравьи с царицей и расплодом.
В Древнем Китае садоводы переносили гнезда муравьев-портных в свои сады. Они хорошо знали: если на дереве есть гнездо портных, никакие враги ему не страшны, да и соседние деревья будут под охраной.
Использовать для строительства гнезд выделяемый личинками шелк научились и другие тропические муравьи. Например, у полирахисов гнездо представляет собой шелковый мешочек, прикрепленный к нижней стороне крупного листа. Стенки гнезда муравьи дополнительно укрепляют, вплетая в шелк кусочки древесины, веточки и другие твердые частицы.
В тропических странах всевозможные пустоты и полости в стеблях, шипах, клубнях, черешках листьев и других частях растений постоянно заселяются муравьями. Обычно эти отноше-

109

ния муравьев с растениями носят случайный характер. Но нередко бывает, когда определенные виды муравьев связаны со специфическими видами растений и никогда не поселяются в других. Внимательное исследование многих таких фактов позволило установить, что и растение, и обитающий в нем вид муравьев имеют специальные приспособления для совместного, как

41. Одна из южноамериканских акаций-мирмекофитов Вздутые и полые шипы этих деревьев населяют муравьи рода псевдомирмекс эффективно защищающие свою акацию от врагов (по В. Вилеру, 1910 г.).

1 — отверстия, которые прогрызают в шипах муравьи; 2 — внецветковый нектарник акации; 3 — миниатюрное тельце Белта.

правило, взаимовыгодного существования. Подобные «муравьиные» растения получили название мирмекофитов.
В тропических лесах Юго-Восточной Азии встречается растение мирмекодия. Обширное клубнеобразное расширение основания стебля этого растения содержит полости, почти всегда населенные многочисленными муравьями вида иридомирмекс мирмекодиа. Муравьи выходят из своего гнезда через отверстие,

110

прогрызенное в стенке стебля. Остатки добычи и экскременты они не выбрасывают наружу, подобно большинству муравьев, а складывают в отдельных камерах гнезда, где эти отбросы постепенно перегнивают. Внутрь таких камер из стенок прорастают коротенькие корешки, которыми растение всасывает питательные вещества, образующиеся в «перегное». Для мирмекодии, как и для других эпифитов, не имеющих связи с почвой, получение биогенных веществ является жизненно важной проблемой. Предоставляя полости своего стебля в качестве жилища муравьям, растение успешно обеспечивает себя пищей, а муравьи получают удобную квартиру.
Среди тропических акаций, произрастающих в Африке и Южной Америке, есть ряд видов, отличающихся крупными рогообразными и полыми внутри шипами. В таких шипах обитают очень агрессивные и больно жалящие муравьи; в Африке это виды рода тетрапонера, а в Америке — рода псевдомирмекс. В стенке каждого шипа есть отверстие, затянутое тонкой кожицей, которую муравьи легко прогрызают, получая доступ внутрь шипа. По мере роста колонии они заселяют все новые шипы, постепенно занимая всю крону акации и даже переходя на соседние деревья. В каждом шипе обитает небольшая группа муравьев с расплодом, в некоторых живут и царицы. Питаются псевдомирмексы преимущественно пищей, предоставляемой им акацией. На концах листочков акации вырастают маленькие овальные образования — так называемые тельца Белта. Они богаты питательными веществами и служат главным кормом муравьям и их личинкам. Кроме того, в основании сложных листьев акации расположены внецветковые нектарники — из них муравьи получают необходимые им сахара. Значит, акация предлагает муравьям, как говорится, «и стол, и дом». Но и они не остаются в долгу — защищают свое дерево от всевозможных врагов. Муравьи нападают на любое насекомое, появившееся на ветвях акации, и прогоняют или убивают его, яростно впиваются в губы и язык позвоночных животных, пытающихся объедать ее листья. Они оберегают свою акацию даже от растений-конкурентов. Если ветка соседнего дерева прикоснется к населенной муравьями акации, то они злобно набрасываются на нее, обгрызают листья и ветка постепенно засыхает. Понятно, что охраняемые муравьями акации получают большое преимущество в борьбе за существование. Замечено, что если молодую акацию почему-либо не заселили псевдомирмексы, то она вскоре погибает. Выживают только акации с муравьями. Виды псевдомирмексов, связанные с акациями, также не могут существовать в иных условиях.
Разнообразных растений-мирмекофитов очень много, и в жизни тропической природы взаимовыгодный симбиоз муравьев с растениями играет заметную роль. Он даже используется иногда другими насекомыми в «корыстных целях». Так, некото-

111

рые бабочки-голубянки откладывают яйца на листья растения макаранга, распространенного от Африки до Океании. В междоузлиях этого кустарника обитают муравьи рода крематогастер. Для них под прилистниками макаранги вырастают многочисленные светло-кремовые питательные тельца. Муравьи охраняют листья макаранги от любых врагов, кроме гусениц голубянок, потому что у них на заднем конце тела выпячивается пара щупальцевидных придатков, выделяющих привлекательный для муравьев секрет. Они слизывают его и, не трогая гусениц,

42. Два основных типа фуражировки у муравьев-кочевников (по К. Реттенмейеру, 1963 г.).

А — колоннами у эцитон хаматум; Б — фронтом у эцитон бурхелли. 1 — бивуак; 2 — основная колонна; 3 — веерные колонны; 4 — продвигающийся фронт фуражировочного скопления муравьев; 5 — участки фуражировки; 6 — временный склад добычи.

прогоняют их врагов — хищных и паразитических насекомых. Так гусеницы спокойно питаются листьями макаранги под защитой муравьев.
В тропических странах распространены так называемые муравьи-кочевники, или муравьи-легионеры. Они составляют отдельное подсемейство, насчитывающее свыше десятка родов, Наиболее сложное поведение характерно для видов южноамериканских родов эцитон и лабидус и афро-азиатских аномма и дорилюс. У кочевников нет постоянных гнезд, они строят

112

только временные убежища — бивуаки и регулярно меняют их. Это вызвано необходимостью добывать огромное количество корма для семьи, насчитывающей до 1 млн взрослых особей у эцитонов и до 20 млн у аномм.
Бивуак эцитонов — просто плотное скопление муравьев, напоминающее рой медоносных пчел, где-нибудь под корнями или под стволом вывороченного дерева либо в ином укромном месте. У кочевников Старого Света бивуак более «капитальный» — это довольно глубокое гнездо в почве. От бивуака муравьи совершают ежедневные рейды за добычей — колоннами или сплошным фронтом в зависимости от вида. В любом случае охота у кочевников — сугубо коллективное занятие: они всегда ходят группами, колоннами, нападают на добычу целым отрядом, совместно перетаскивают ее на бивуак. При этом ориентируются они в основном тактильно и по запаху, тропинки свои прокладывают с помощью следовых феромонов, поскольку видят совсем плохо (эцитон), а некоторые не видят вовсе — глаза у них отсутствуют (аномма, дорилюс).
В начале фуражировки фронтом от бивуака движется одна основная колонна. Она разделяется далее на множество ручьев и ручейков, в конце концов снова сливающихся в единый фронт, медленно продвигающийся в определенном направлении. Перед этим фронтом в страхе скрывается все живое: насекомые, пауки, скорпионы, лягушки, ящерицы и другие мелкие животные, могущие спастись бегством. Да и крупным животным встреча с огромным полчищем злобно кусающих и жалящих муравьев не сулит никакого удовольствия. Они нападают на всевозможных беспозвоночных, в том числе и на других муравьев, грабят гнезда общественных ос и пчел. Дорилюсы и аноммы имеют очень слабое жало, но обладают острыми зубчиками на челюстях и в отличие от эцитонов с их серповидными мандибулами способны разгрызать и ткани позвоночных животных, а поэтому поедают всех, кого могут осилить. Добычу муравьи расчленяют и уносят на бивуак. Весь день продолжается фуражировка семьи эцитонов, а к вечеру продвижение фронта прекращается, и муравьи постепенно возвращаются на бивуак. Другие кочевники (род нейвамирмекс) добывают корм по ночам или же в любое время суток (аномма, лабидус).
Кочевники, фуражирующие колоннами, нередко прокладывают часть троп под слоем лесной подстилки и даже в почве. Примитивные по поведению кочевники (нейвамирмекс, хелиомирмекс, эниктус) вообще не показываются на поверхности и нападают почти исключительно на других муравьев, находя их гнезда в почве.
Рабочие высших кочевников (аномма, дорилюс, лабидус, эцитон) очень полиморфны. Наиболее крупные из них — солдаты — вооружены мощными челюстями и заняты в основном охраной фуражировочных колонн. Они стоят по краям колонны,

113

43. Африканский муравей-кочевник аномма нигриканс (по О. Форелю, 1921 г.).

1—3 — крупные (1, 2) и средние (3) рабочие (увел, в три раза; мелкие рабочие значительно меньше средних); 4 — крылатый самец (увел, в 1,5 раза); 5 — постоянно бескрылая царица (увел, в 1,5 раза). [рис. 1 - длина изображения в бумажном оригинале 40 мм, рис. 2 - 38 мм, рис. 3 - 20,5 мм, рис. 4 - 49 мм, рис. 5 - 92 мм. (все размеры - без учёта длины ног и антенн) - прим. В. П.]

подняв голову и широко раскрыв челюсти, и впиваются в тело любого животного, оказавшегося поблизости. Корм добывают рабочие помельче. Единственная царица в семье кочевников лишена крыльев от рождения. Она обладает сильными ногами,

114

поскольку ее удел — совершать регулярные переходы на новое место жительства. По величине цариц кочевники затмевают всех прочих муравьев: длина тела царицы аномм достигает 5 см! Плодовитость цариц кочевников огромна. В этом отношении их можно сравнивать только с царицами некоторых высших термитов. У аномм, например, царица способна откладывать до 3—4 млн яиц в месяц. Это необходимо для поддержания колоссальной численности рабочих, быстро гибнущих на охоте за крупной и небезопасной добычей.
Для эцитонов и других кочевников Нового Света характерна отчетливая цикличность поведения. Жизнедеятельность их семьи складывается из чередования периодов кочевок и временной оседлости. В периоды кочевок в семье эцитонов развивается множество личинок, требующих корма. Поэтому она каждый вечер переселяется в еще нетронутые охотничьи угодья. Через 11—17 дней личинки начинают окукливаться и ежедневные перекочевки прекращаются. Теперь муравьи совершают фуражировочные рейды с постоянного бивуака каждый день в новом направлении, ибо пока не появились новые личинки, им не нужно много корма. Царица начинает быстро полнеть. Вскоре она приступает к яйцекладке и откладывает в течение недели от 100 до 300 тыс. яиц. К концу оседлого периода, продолжающегося 17—22 дня, из яиц появляются молодые личинки, а из куколок — новые рабочие и солдаты. Царица же к этому времени худеет и вновь приобретает «спортивную форму»: она готова к постоянным передвижениям. Выход из куколок огромного количества молодых муравьев оказывает на остальных сильное возбуждающее воздействие, стимулирует ежедневные переселения и интенсивные охотничьи рейды. И опять наступает в жизни семьи кочевой период.
Вероятно, регулярные переселения кочевников вызваны необходимостью отыскивать новые охотничьи угодья с обильной добычей. Когда в экспериментах с североамериканскими нейвамирмексами неподалеку от бивуака выкладывали большое количество корма перед наступлением фазы кочевок, то это откладывало ее начало: муравьи не кочевали, пока им продолжали давать пищу. Избыточное кормление муравьев каждую ночь (эти виды совершают рейды по ночам) приводило к прекращению ежедневных переселений.
У кочевников Старого Света нет чередования периодов оседлости и кочевок. Интервалы между последовательными переселениями на новый бивуак варьируют от 6 дней до 3 месяцев, а само переселение продолжается несколько дней. Нередко, кочуя по местности, семья находит и использует собственные гнезда, оставленные ранее. Это позволяет затрачивать меньше усилий на строительство новых гнезд. Царицы аномм и дорилюсов постоянно физогастричны и откладывают яйца почти все время, хотя периоды наивысшей продуктивности наблюдаются

115

у них каждые 20—25 дней и продолжаются по 5—6 дней. Поэтому в семье всегда в наличии яйца, личинки и куколки. Размножаются кочевники разделением колонии надвое. В семье эцитонов, например, в начале сухого сезона появляется несколько десятков молодых плодовитых самок и несколько тысяч самцов. Пока они еще не вышли из куколок, колония при очередном переселении разделяется на две примерно равные части, которые навсегда расходятся в разные стороны. В одной половине остается старая царица, а в другой оказываются куколки самцов и самок. Когда крылатые самцы и бескрылые самки выходят из куколок, самцы быстро улетают на поиски «невест». Рабочие сохраняют только одну молодую царицу. Она спаривается с прилетевшим самцом и становится плодовитой царицей новой семьи кочевников.
Муравьи-кочевники — заметный компонент природы тропиков, их хищническая деятельность особенно ощутима в лесах. Эти муравьи настолько многочисленны, что в Южной Америке, например, появилось целое семейство так называемых муравьиных птиц. Летая впереди движущегося фронта кочевников, птицы, ловят вспугиваемых муравьями насекомых. И это их основной способ питания!
В книгах многих путешественников и натуралистов можно найти красочные описания муравьев-кочевников как «ужаса джунглей», представляющего серьезную опасность и для человека. Страхи эти, конечно, преувеличены. Ведь колонны фуражирующих кочевников передвигаются со скоростью всего около 1 м за 3 минуты и фактически вслепую. Любое животное с интеллектом немного выше, чем у лягушки, если его не лишить возможности перемещаться, способно легко избежать встречи с кочевниками и, расположившись неподалеку, спокойно наблюдать за их удивительным поведением. Тем не менее, если колонна кочевников приближается к деревне, затормозить ее невозможно. Людям только остается покинуть на время свои хижины. Зато когда муравьи уйдут, в жилищах не будет ни тараканов, ни клопов, ни других докучающих людям насекомых.

ПИТАНИЕ

Муравьи, возникшие в эволюции от ос-парализаторов, первично были хищниками. Современные виды преимущественно также плотоядны — их основной пищей являются различные беспозвоночные животные. Интересно, что парализация добычи до сих пор широко распространена среди примитивных муравьев-понерин. Муравьи рода церапахис питаются исключительно муравьями других видов. Ворвавшись в чужое гнездо, они жалят личинок, куколок и взрослых муравьев, что приводит к необратимому параличу, а доставленная в гнездо добыча сохраняется живой в течение нескольких недель. Другие понери-

116

ны парализуют термитов, тараканов и иных насекомых. Большинство же муравьев просто убивает добычу жалом, челюстями или обрызгивая ее муравьиной кислотой из кончика брюшка.
Очень многие муравьи, практически все обитающие в умеренном климате, могут питаться самыми разнообразными членистоногими и берут почти все, что им по силам. Одни муравьи, например рыжие лесные, являются активными хищниками, нападают на живых насекомых, но многие, в частности пустынные фаэтончики и бегунки, предпочитают собирать мертвую добычу. В тропиках, где живет огромное количество видов муравьев и других насекомых и интенсивная конкуренция приводит к формированию очень узких экологических ниш, можно нередко встретить виды с весьма изысканными вкусами. Так, многие лептогенисы ловят только мокриц, отдельные виды дацетиновых муравьев — лишь ногохвосток, а виды родов дискотиреа и процерациум питаются исключительно яйцами членистоногих.
Нередко муравьи не брезгуют и трупами своих собратьев по гнезду, поедают даже раненых, становясь настоящими каннибалами. По пристрастию к каннибализму виды сильно различаются. Черный садовый муравей, например, все трупы рабочих скармливает личинкам, рыжие лесные муравьи делают это не всегда, а мирмики чаще всего выбрасывают трупы подальше из гнезда. Собственных личинок и куколок муравьи также нередко используют в пищу, причем не только мертвых. Расплод у муравьев, этот источник новых поколений рабочих и крылатых, во многих случаях служит и резервом питательных веществ, наподобие жировых отложений у млекопитающих. В трудные времена при резком недостатке корма муравьи жертвуют частью расплода, спасая от голода наиболее крупных личинок. Если же становится совсем туго, то могут уничтожить и весь расплод. Ведь для выживания колонии главное — сохранить цариц и молодых, способных к выкармливанию личинок муравьев.
Не менее часто муравьи используют в пищу и собственные яйца. Бывает, что более половины отложенных царицей яиц поедают личинки. У многих видов, например у мирмик, личинки первого возраста вообще питаются только яйцами. Тут справедливости ради следует сказать, что они поедают чаще всего не любые яйца, а специально для этого предназначенные, так называемые кормовые. По размерам они меньше нормальных яиц, обладают тонкой и непрочной оболочкой и не способны развиваться. Кормовые яйца найдены уже у значительного числа видов высокоорганизованных муравьев. Они есть даже у примитивных мирмеций. Царицы откладывают такие яйца в период основания нового гнезда, а в зрелой колонии этим занимаются рабочие. Они отдают кормовые яйца в пищу личинкам, царице, а иногда поедают их и сами. У муравьев из подсемейства долиходерин (роды долиходерус, иридомирмекс, тапинома) кормовые яйца обладают столь непрочной оболочкой, что лопаются при

117

откладке. Получается, что из кончика брюшка рабочего выделяется капелька жидкости, которую он отдает личинкам, царице или другим рабочим. Кормовые яйца рабочих — удивительный пример кастовой специализации функций. При их откладке яичники рабочих функционируют уже не как орган размножения, а как эффективное устройство для изготовления высококачественной и концентрированной пищи.
Только немногие муравьи, например кочевники, полностью плотоядны. Большинство видов использует и другую пищу, в первую очередь сахар. Эта особенность тоже унаследована ими от осообразных предков. Но сахара в природе дефицитны. Поэтому муравьи никогда не упустят случая полакомиться чем-нибудь сладким. Если есть возможность, они забираются на цветы и стараются подобраться к нектарникам. Однако муравьи — плохие опылители, поскольку перемещаются на небольшие расстояния, редко посещают попеременно цветки разных растений, совершая перекрестное опыление. Метаплевральные железы некоторых муравьев выделяют вещества, губительные для пыльцы растений. Пыльцевые зерна, побывавшие на теле такого муравья, не могут прорасти на рыльце пестика. В результате «опылитель» оказывает растениям медвежью услугу. Ясно, что им невыгодно отдавать нектар муравьям. Поэтому у многих растений выработались специальные приспособления, затрудняющие муравьям доступ в их цветки. Это липкие стебли, восковой налет или густые волоски на цветоножке и цветке, особое строение чашечки. У ряда тропических растений нектар содержит какие-то вещества, неприятные для муравьев, но приемлемые для настоящих опылителей. В цветках таких растений муравьев никогда не увидишь. Тем не менее в некоторых случаях муравьи могут быть эффективными опылителями. В тропиках именно они опыляют цветки какао, а в наших лесах являются единственными опылителями копытня.
Значительно чаще муравьи получают от растений сахара из так называемых внецветковых нектарников. Внецветковые, т. е. находящиеся не в цветках, а на листьях, черешках, стеблях растений, нектарники известны у многих видов. Они есть, например, у папоротника-орляка, борщевика, васильков, серпухи и других растений. Особенно часто встречаются внецветковые нектарники у растений в тропиках. Их используют не только муравьи, но и пчелы, осы и иные насекомые. Какой же смысл растению одаривать нектаром всех подряд? Оказывается, растения обзавелись внецветковыми нектарниками специально для приманивания муравьев. Приходя на растения за сладким кормом, муравьи заодно уничтожают и насекомых-вредителей. Выгода, получаемая растением от деятельности муравьев, намного превосходит затраты на веделение нектара. Только когда муравьев нет, к нектарникам имеют доступ другие насекомые, не приносящие пользы их обладателям.

118

Однако основным источником сахаров являются для муравьев не нектарники растений, а мелкие сосущие насекомые из отряда равнокрылых — тли, щитовки, цикадки. Дело в том, что большинство сосущих равнокрылых выделяет вместе с экскрементами избыток сахаров, получаемых ими с растительным соком. Эти сладкие экскременты, скапливающиеся на листьях в периоды массовых размножений тлей и других сосущих, называют в народе медвяной росой, или падью.
То, что муравьи используют выделения тлей в пищу, было известно давно. Еще К. Линней сформулировал это кратко и афористично: «Aphis formicarum vacca» («тля — муравьиная корова»). Но лишь в начале XIX в. П. Гюбер установил, что му-

44. Рабочие малого лесного муравья, собирающие падь дубовой тли (по Э. Вильсону, 1971 г.).

равьи не просто получают от тлей сладкую падь, но и заботятся о них, почти как люди о своей скотине. Муравьи оберегают тлей от многочисленных врагов этих беззащитных насекомых — божьих коровок и их личинок, личинок златоглазок, мух-журчалок и других хищников. Возле группы тлей где-нибудь на листе или веточке постоянно дежурят муравьи, охраняющие их и берущие падь. Во многих случаях муравьи возводят специальные сооружения из почвы, которые окружают и скрывают тлей вместе со стеблем или веточкой, — своего рода «скотные дворы», или, как их принято называть, «павильоны для тлей». Тли в них находятся в совершенной безопасности. Часто муравьи выкапывают пещерку вокруг корней растений и содержат там корневых тлей. Это еще более надежные укрытия, чем павильоны. Падь тлей, питающихся на корнях растений, является, например, основным кормом желтого земляного муравья. Муравьи многих видов собирают осенью яйца тлей и прячут их в муравейнике, где яйца зимуют в полной безопасности. Весной муравьи пере-

119

носят эти яйца на молодые побеги, закладывая там свои «скотофермы».
Не все виды тлей выделяют привлекающую муравьев падь. Таких муравьи поедают. Разборчиво относятся они и к охраняемым тлям, быстро съедая тех, что выделяют мало или недостаточно сладкую падь. Используют, значит, тлей не только как «молочный», но и как «мясной скот»! Возможно, такой «искусственный отбор» со стороны муравьев улучшает «породные качества» тлей. По крайней мере виды тлей, связанные с муравьями, выделяют гораздо более сладкую падь, чем не посещаемые ими. Оказалось даже, что тли специально увеличивают количество сахара в пади для привлечения муравьев. Это установлено в экспериментах с фасолевой тлей: когда группу тлей начинали посещать муравьи, концентрация сахара в их пади сразу же повышалась почти в два раза. Кроме того, тли уже не выделяют экскременты по мере накопления, а поджидают муравьев. Рабочий подходит к тле сзади и прикасается усиками к кончику ее брюшка. В ответ у тли появляется капелька пади, и муравей ее выпивает. Перед нами не что иное, как обмен сигналами между животными совершенно разных видов.
Недавно была обнаружена еще одна удивительная форма коммуникации между тлями и муравьями. Когда к группе тлей приближается, к примеру, божья коровка и начинает поедать их одну за другой, почувствовавшие опасность особи выделяют летучий феромон тревоги. Ощутив «запах опасности», тли вытаскивают свои хоботки, пытаясь скрыться от хищника, и это им нередко удается. Так вот оказалось, что посещающие тлей муравьи отлично узнают запах их феромона и сразу же бросаются на помощь. И самое удивительное: тли, которым в данное время «наносят визиты» муравьи, при появлении врагов выделяют феромон тревоги, но сами совершенно не реагируют на него. Ведь они знают, что рядом их защитники-муравьи и можно не беспокоиться!
Из всего сказанного ясно, что взаимовыгодные отношения муравьев и тлей имеют долгую эволюционную историю. В балтийском янтаре удалось найти муравьев-иридомирмексов вместе с тлями, которых они посещали. В процессе эволюции муравьи приспосабливались к тлям, а те, в свою очередь, к муравьям. Этот взаимовыгодный симбиоз муравьев и тлей обычнейшее явление в природе. Мы можем наблюдать его в саду, на поляне, в лесу — почти в любом месте. Значение его для природы огромно. Многие виды тлей не вымирают только потому, что их охраняют муравьи. Падь тлей служит кормом для наездников, яйцеедов и других полезных насекомых. Даже медоносные пчелы в большом количестве собирают так называемый падевый мед. Тли, конечно, причиняют растениям вред, но он компенсируется пользой от хищнической деятельности муравьев и других питающихся падью насекомых. Только в некоторых случаях ох-

120

раняемые муравьями тли могут нанести значительный ущерб растениям. Это происходит, например, при размножении тлей на фруктовых деревьях под защитой черного садового муравья.
Кроме тлей муравьи могут посещать щитовок, червецов, цикадок. Совсем недавно в тропических лесах Малаккского полуострова был найден удивительный муравей долиходерус куспидатус. По повадкам он может быть назван пастухом и кочевником. Муравьи этого вида не строят гнезд, а поселяются в пустых стеблях бамбука, полостях между корнями и других естественных укрытиях. На молодых побегах деревьев они разводят червецов особого вида и питаются их падью, а также и червецами. Поскольку червецы могут жить только на молодых побегах, муравьи регулярно переносят их на новые «пастбища», а заодно и сами переселяются поближе к ним. Никакая другая пища этих муравьев не привлекает.
Плотоядные муравьи нередко используют как источник корма также семена растений, но не любые, а только имеющие особые придатки — присемянники. У разных видов растений такие выросты совершенно не сходны. У чистотела — это просто припухлый рубчик на семени, у ветреницы — пластинки у основания плода. Присемянник татарника — это остаток столбика пестика, у бурачниковых — отпадающая с плодом часть цветоножки, а у медвежьего лука и птицемлечника — вся оболочка семени. Вне зависимости от строения присемянники содержат много ценных питательных веществ — белков или жиров. Этим они и привлекательны для муравьев, которые собирают снабженные присемянниками семена и уносят в муравейник. Там муравьи сгрызают присемянники, а семена выбрасывают. Поскольку муравьи всегда уносят мусор подальше от гнезда, то тем самым они способствуют расселению растений.
Этот путь распространения семян оказался практически единственным для многих видов растений, особенно произрастающих в лесах, где весьма затруднен перенос семян ветром. Собственно говоря, присемянники и возникли для того, чтобы привлекать муравьев и «заставлять» их переносить семена. Такие растения называются «мирмекохоры». Их очень много в природе. В европейской флоре, например, более 800 видов мирмекохоров. Это самые обычные растения — фиалки, осоки, марьянники, васильки, ветреницы, вероники, лапчатки, копытень и др. Роль муравьев в распространении их велика. Часто семена прорастают прямо в муравейнике, что дает молодому растению большие преимущества, ведь почва там богата питательными веществами, накапливающимися при разложении остатков пищи муравьев. И еще одно преимущество мирмекохории: пребывание в муравейнике повышает всхожесть семян. Вероятно, муравьи стимулируют прорастание семян, обгрызая присемянники.

121

В ряде случаев растения без муравьев вообще не могут нормально размножаться. Например, в южной Африке семена растений уникального семейства протейных прорастают только в подземных гнездовых камерах муравьев. Не так давно в южную Африку случайно попал аргентинский муравей. Этот вид, непреднамеренно завезенный человеком уже во многие районы Земли, везде проявляет высокую агрессивность и вытесняет местные виды муравьев. Так происходит теперь и в южной Африке. Но в отличие от местных видов аргентинского муравья почему-то не привлекают присемянники протейных. И их семена быстро растаскивают птицы и грызуны. В результате существование ряда интереснейших видов этих растений, встречающихся только на юге Африки, находится теперь под угрозой.
Наряду с муравьями, объедающими только присемянники, существуют виды, регулярно питающиеся семенами, запасающие их в своих гнездах. Среди зерноядных муравьев много таких, для которых семена не составляют основу питания, а занимают в нем лишь большую или меньшую часть в зависимости от вида и условий его обитания. Это виды родов мономориум, тетрамориум, феидоле, соленопсис. Они могут отлично жить, совсем не получая семян, на животной пище. Но при удобном случае всегда собирают семена. Муравьи лишь нескольких родов настолько приспособились к питанию семенами, что не могут без них обойтись. Именно их обычно называют муравьями-жнецами. В Европе, Азии и Африке они представлены родом мессор, в Америке — родами погономирмекс и веромессор, в Австралии — родом хеланер. Интересно, что муравьи-жнецы и вообще зерноядные муравьи приурочены в основном к аридным районам Земли. Эта экологическая группа муравьев характерна для пустынь, сухих степей, саванн и прерий.
Жнецы строят обширные почвенные гнезда, открывающиеся наружу кратерами. Глубокие (до 10 м) ходы обычно идут до водоносных горизонтов, так что муравьи обеспечены водой даже в сухой сезон. Они появляются из гнезд и собирают семена весной и в начале лета, когда плодоносят травянистые растения пустыни. Пока семян вокруг нет, гнезда жнецов закрыты и муравьи их не покидают, питаясь своими запасами. В районах, где дожди идут и осенью, жнецы бывают активны и в это время. В менее засушливых областях жнецы собирают семена весь теплый период года. Помимо семян жнецы могут питаться и животной пищей, но она занимает в их рационе очень небольшое место. Предпочтение они отдают мертвым насекомым и на живых охотятся редко.
Запасы семян жнецы хранят в подземных камерах гнезда. В крупном гнезде осенью можно иногда найти до 1—2 кг семян, но у большинства видов их значительно меньше. Эти запасы позволяют муравьям начинать выкармливание расплода уже ранней весной, когда в природе семян еще нет. Питание семе-

122

нами требует от муравьев специальных приспособлений. В их слюне преобладают ферменты амилазы, расщепляющие крахмал. Перед употреблением в пищу жнецы тщательно пережевывают зерна, размалывают их в тонкую муку. Этим занимаются в основном самые крупные рабочие. Размалывание семян — тяжелая работа, поэтому у жнецов очень мощные жевательные мышцы в голове и более крупная по сравнению с другими муравьями голова.
Жнецы умело используют при приготовлении пищи биологические свойства семян: когда семена набухают во влажных гнездовых камерах, в них выделяются амилазы, превращающие крахмал в сахар, что облегчает муравьям переваривание корма и уменьшает затраты собственных ферментов. Жнецы не допускают при этом прорастания набухших семян, обгрызая точку роста. Если же семена не идут в пищу немедленно, то муравьи хранят их в сухих камерах, а отсыревшие зерна просушивают на солнце. Пережеванные и смоченные слюной семена превращаются в так называемую «жвачку» — мягкую массу белого или кремового цвета. Ее скармливают личинкам. Взрослые муравьи поглощают эту массу в еще более разжиженном виде.
Муравьи-жнецы, собирая и поедая семена, могут значительно изменять окружающую их растительность. Например, в сухих эвкалиптовых лесах Австралии жнецы уничтожают более 2/3 семян эвкалипта. Поэтому в обычных условиях семенного возобновления эвкалипта почти нет. Только после пожаров, истребляющих массу муравьев, сохраняется достаточно семян и появляется множество проростков эвкалиптов. С другой стороны, жнецы способствуют распространению семян многих растений. Когда муравьи родов погономирмекс или веромессор выбрасывают в «мусорные кучи» прорастающие или ненужные им семена подорожника и других растений, то проростки попадают в исключительно благоприятные условия. Ведь почва «мусорных куч» удобрена отбросами муравьев. Поэтому некоторые растения чаще встречаются возле муравейников жнецов, чем в иных местах.
Особую по питанию группу образуют муравьи-листорезы. Эти муравьи, обитающие в Северной и Южной Америке, составляют трибу аттини в подсемействе мирмицин. В трибу входит около 200 видов, относящихся к 11 родам. Наиболее многочисленны листорезы в тропиках Нового Света. Основные роды — атта и акромирмекс, это самые высокоорганизованные листорезы. О них в основном и идет речь ниже.
Высшие листорезы выделяются среди всех муравьев сложностью гнездостроения. Выходы из гнезда в виде многих сотен и даже тысяч кратеров располагаются на участке площадью в несколько десятков квадратных метров. Весь этот участок приподнят на 30—50 см вследствие выноса муравьями почвы

123

из гнезда, ее объем измеряется десятками кубометров! Многие направленные вглубь ходы имеют диаметр до 10 см. Гнездо состоит из нескольких тысяч камер, различной формы и назначения, расположенных в строгом порядке и соединенных хода-

45. Заготовка листьев муравьями-листорезами атта цефалотес (по П. и Э. Эйбль-Эйбесфельдтам, 1967 г.).

Рабочий среднего размера острыми челюстями вырезает из листа небольшой кусочек и уносит его в гнездо (вверху). В походах за листьями средних рабочих сопровождают самые мелкие рабочие, основная функция которых заключается в защите собратьев от паразитических мух-горбаток, стремящихся отложить свои яйца на фуражиров. Муравьи-крошки прогоняют горбаток лягающими движениями ног или привстав «на цыпочки» с раскрытыми челюстями (внизу). При этом они чаще всего восседают на кусочках листьев, которые вырезают и несут в гнездо фуражиры (вверху).

ми. Глубина гнезда до 6 м. Его окружает кольцевой тоннель, от которого ответвляются радиальные тоннели, удаляющиеся от гнезда на десятки метров — там они открываются выходами в разных точках кормового участка листорезов. Кроме тоннелей от гнезда проложены наземные дороги, разветвляющиеся на многочисленные тропинки; все они свободны от мусора и отлично утоптаны многочисленными отрядами фуражиров. В таком

124

гнезде обитает до 2—3 млн рабочих муравьев и, как правило, только одна царица.
Под охраной самых крупных рабочих (длиной 1—1,5 см) основная армия листорезов рода атта поднимается на деревья, челюстями, как ножницами, быстро вырезает из листьев округлые кусочки и уносит их в муравейник. Кусок листа немного больше муравья-фуражира и почти полностью закрывает его тело, как зонтиком. Отсюда старое название листорезов — «зонтичные муравьи». Нередко самые крупные рабочие тоже забираются на деревья и перепиливают челюстями черешки листьев. Падающие на землю листья под деревом разрезают на кусочки мелкие муравьи. Кроме листьев муравьи используют лепестки цветков, молодые побеги, а виды, живущие в пампе Южной Америки, срезают листья злаков и других травянистых растений.
Заготовкой листьев муравьи чаще всего занимаются по ночам, но многие виды активны и днем. Широкая лента муравьев, уносящих к гнезду листья, представляет интереснейшее зрелище. Масса заготавливаемой зелени впечатляет не менее. В крупных гнездах она измеряется тоннами в год. Одна колония атта, взятая под наблюдение с момента ее основания молодой самкой, за три года принесла в гнездо в общей сложности около 6 т листьев. Ясно, что весьма многочисленные в тропиках Южной Америки листорезы играют колоссальную роль как потребители листьев. Однако, несмотря на огромное количество срезаемой муравьями листвы, их деятельность обычно не угнетает рост тропической растительности, поскольку насекомые равномерно распределяют взимаемую ими «дань» по значительной площади и редко сильно оголяют деревья. Но на плантациях, особенно какао, кофе, цитрусовых, листорезы причиняют немалый вред, а на огородах иногда невозможно уберечь урожай овощей от полчищ их фуражиров.
Листорезы срезают листья совсем не для того, чтобы использовать их в пищу. Оказывается, на специально приготовленной листовой массе они разводят грибы, которые и служат муравьям «хлебом насущным». Весь процесс получения грибного корма сложен и трудоемок. Сначала муравьи разрезают листья на очень мелкие кусочки, диаметром 1—2 мм. Этим занимаются не фуражиры, а рабочие, постоянно находящиеся в гнезде. Такие кусочки муравьи разминают челюстями и смачивают капельками светлой фекальной жидкости из анального отверстия. Затем на каждый кусочек они помещают до 10 мелких частиц грибных нитей-гиф и засеянные грибницей кусочки складывают в общую пористую массу, находящуюся в специальных овальных гнездовых камерах. В удобренной листовой массе гифы быстро прорастают, и уже через сутки грибница покрывает всю ее поверхность. Так возникают грибные сады листорезов. За ними ухаживают рабочие-крошки. Целыми днями они возятся среди

125

нитей грибницы, удаляют отмирающие части гриба и обкусывают кончики слишком выросших гиф. Вследствие постоянного «прищипывания» гриб никогда не образует плодовых тел. Их можно найти только в покинутых или погибших муравейниках. Оказывается, грибы листорезов — обычные шляпочные (как сыроежки или мухоморы), но только совершенно особых видов, не встречающихся более нигде в природе.
Грибные сады стерильны — в них нельзя найти бактерий и иных грибов, за исключением культивируемого вида. Это объясняется тем, что рабочие-крошки тщательно пропалывают грибные плантации, удаляя посторонние споры и гифы. Кроме того, муравьи выделяют из метаплевральных желез обладающий медовым запахом секрет, а из ядовитой железы — муравьиную кислоту. Совместное действие этих веществ полностью уничтожает все посторонние организмы.
Питаются муравьи не всей грибницей, а только утолщениями, образующимися на концах ее гиф. Их называют стафилами или гонглидиями, а в работах XIX в. они именовались менее научно, но поэтично — «муравьиные кольраби». Эти образования диаметром всего 0,5 мм муравьи сгрызают и скармливают личинкам, сами же поглощают только жидкое содержимое ста-фил. Старые участки грибных садов, субстрат которых уже переработан грибом, рабочие выбрасывают из гнезда в «мусорные кучи». Грибы, вернее стафилы, — единственная пища личинок листорезов. Взрослым муравьям, оказывается (ученые узнали это недавно), служит кормом еще сок, выделяющийся при разрезании и пережевывании листьев. Содержащиеся в нем углеводы и другие вещества дают царице и рабочим более 90% необходимой для их жизнедеятельности энергии.
Отношения между листорезами и их грибами носят характер взаимовыгодного симбиоза: оба партнера не могут существовать друг без друга. Крылатая самка листорезов, отправляясь в брачный полет, уносит в подротовой сумке комочек грибницы из материнского гнезда. Построив норку в почве, она выплевывает этот комочек и удобряет его фекальной жидкостью. Так возникает зародыш тех грибных садов, которые в будущем обеспечат пищей новую колонию листорезов.
Грибы в отличие от насекомых способны переваривать целлюлозу и лигнин — важнейшие компоненты тканей растений. Они превращают эти вещества в собственные белки, жиры и углеводы, делая доступными для усвоения муравьями. В фекальной жидкости муравьев содержится много аминокислот и ферментов протеаз, расщепляющих белки. Аминокислоты — сильнейшие стимуляторы роста грибов, это следствие пониженной способности грибов переваривать белки. Когда муравьи добавляют фекальную жидкость к листовой массе, они ускоряют этим рост своих плантаций, поскольку протеазы расщепляют белки листьев на аминокислоты. У других групп муравьев

126

аминокислоты и протеазы в фекалиях никогда не встречаются. Появление их у листорезов — специальное приспособление к симбиозу с грибами. Оказалось, что часть таких ферментов муравьи в готовом виде получают из грибов. Эти и другие «грибные» ферменты муравьи «научились» использовать не только для «удобрения» грибных садов, но и для переваривания сока, поглощаемого ими из листьев.
Сложнейшие взаимовыгодные отношения между листорезами и грибами прошли длительный путь эволюции. Начальные его этапы мы находим у так называемых низших листорезов — муравьев родов цифомирмекс, трахимирмекс и др. Самые примитивные из них живут небольшими семьями и культивируют грибы на приносимых в гнездо экскрементах и трупах насекомых, причем грибы служат им лишь дополнительной пищей. Более высокоорганизованные виды добавляют к субстрату своих садов еще и растительный материал. Возможно, именно таким образом эволюционировали и высшие роды — атта и акромирмекс, теперь полностью зависящие от культивируемых грибов.
Некоторые виды муравьев являются всеядными. Так, фараонов муравей, распространившийся в жилищах человека по всему свету (его родина — тропическая Африка), и огненный муравей, случайно завезенный в США из Южной Америки перед второй мировой войной и заселивший все южные штаты, не брезгуют почти никакой пищей и с равным аппетитом поедают мясные, рыбные, молочные продукты, зерно и крупы, но наиболее привлекает их провизия с большим содержанием жиров. Огненный муравей в США вытесняет многие местные виды муравьев, приносит вред и людям. Он очень больно жалит, что и послужило причиной его названия.
Завершая разговор о питании муравьев, подчеркнем одну уникальную особенность этих насекомых: они способны поглощать только жидкую пищу и не могут проглатывать твердые кусочки. На стенках глотки муравья, в самом ее начале, находится множество тонких волосков, направленных наружу. Все вместе они составляют эффективный фильтрационный аппарат, пропускающий в глотку только мельчайшие взвешенные в жидкости частицы. Крупные муравьи способны проглатывать кусочки диаметром 0,001 мм, а мелкий огненный муравей — 0,0001 мм. Более крупные частицы остаются в ротовой полости и накапливаются в виде комочка в подротовой сумке. Если этот комочек состоит из частиц пищи, то муравей выплевывает его и скармливает личинкам. Если же он не съедобен (так бывает, когда муравьи очищают язычком свое тело или других муравьев и расплод), то будет просто выброшен. Личинки муравьев лишены фильтрационного аппарата, и размер проглатываемых ими кусочков ограничен диаметром пищевода (у огненного муравья около 0,05 мм).

127

СОДЕРЖАНИЕ

Предисловие ......................................................................................................................................
 3
ПОРАЗИТЕЛЬНЫЙ МИР .................................................................................................................
 5
Первое знакомство ............................................................................................................................
 7
Путь к социальности .........................................................................................................................
 16
БИОЛОГИЯ И ОБРАЗ ЖИЗНИ .......................................................................................................
 29
Общественные осы ...........................................................................................................................
 31
Общественные пчелы .......................................................................................................................
 47
Пчелы-галикты ..................................................................................................................................
 49
Аллодапиновые пчелы .....................................................................................................................
 54
Шмели .................................................................................................................................................
 57
Безжалые пчелы ................................................................................................................................
 66
Медоносные пчелы ...........................................................................................................................
 75
Муравьи ............................................................................................................................................
 86
Видовое разнообразие и социальная организация ....................................................................
 89
Муравьиные жилища .....................................................................................................................
 102
Питание .............................................................................................................................................
116
Термиты ..............................................................................................................................................
128
Видовое разнообразие и социальная организация ........................................................................
 130
Жилища термитов ..............................................................................................................................
135
Питание ...............................................................................................................................................
140
Основание новых гнезд ....................................................................................................................
144
ОСНОВНЫЕ ПРИНЦИПЫ СОЦИАЛЬНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ .....................................................
 151
Табель о рангах ...................................................................................................................................
153
Касты и разделение труда .................................................................................................................
 167
Жизненный путь ...............................................................................................................................
187
Государства и федерации ..................................................................................................................
201
В КРУГУ СЕБЕ ПОДОБНЫХ ...........................................................................................................
215
Общественный желудок ....................................................................................................................
217
Внимание к ближнему .......................................................................................................................
227
Способы общения .............................................................................................................................
 236
Визитные карточки ...........................................................................................................................
 249
Мобилизация ......................................................................................................................................
258
Хлеб насущный ..................................................................................................................................
277
МЕЖВИДОВЫЕ ОТНОШЕНИЯ ......................................................................................................
291
Место под солнцем ...........................................................................................................................
293
Мой дом — моя крепость .................................................................................................................
306
Воришки, нахлебники и паразиты ...................................................................................................
320
Узурпаторы и рабовладельцы ..........................................................................................................
328
ИНТЕЛЛЕКТУАЛЬНЫЕ СПОСОБНОСТИ И ГРУППОВОЕ ПОВЕДЕНИЕ ................................
349
Границы интеллекта ..........................................................................................................................
351
Феномен коллектива .........................................................................................................................
366
На уровне сверхорганизма ................................................................................................................
 379
Заключение ........................................................................................................................................ 396
Рекомендуемая литература ................................................................................................................
398
Алфавитно-систематический список русских и латинских названий насекомых ....................... 399

 

Hosted by uCoz