СИМБИОТИЧЕСКИЕ БАКТЕРИИ
В ПОЛОВОЙ СИСТЕМЕ КАЛЬМАРОВ И КАРАКАТИЦ

В половой системе самок каракатиц и почти всех кальмаров есть пара нидаментальных (скорлуповых) желез. У зрелых самок эти объемистые ярко-белые железы, лежащие на брюшной стороне внутри мантийной полости, сразу бросаются в глаза. Во время нереста железы выделяют жидкую, но быстро уплотняющуюся в воде липкую слизь, из которой самка формирует оболочку яйцевой кладки (у кальмаров) или внешнюю оболочку яиц (у каракатиц, откладывающих яйца не общей массой, а поодиночке). Секрет этих желез не только приклеивает яйца к грунту, а у пелагических кальмаров уравновешивает кладку в толще воды, но еще и защищает ее от обрастания плесневыми грибками и микроводорослями, не позволяет развиваться на ней инфузориям и другим мелким, но опасным врагам икры, делает кладку неуязвимой для хищников. Даже все переваривающий желудок морской звезды не справляется с кладкой кальмара.
У каракатиц и пелагических кальмаров имеется еще и пара придаточных нидаментальных желез трубчатого строения, расположенных близ переднего конца основных желез. У незрелых самок придаточные железы белые, но по мере созревания они желтеют, потом краснеют и наконец приобретают яркий кораллово- или розово-красный цвет, так что просвечивают сквозь стенку мантии и хорошо заметны снаружи.
Уже с начала XX в. стало известно, что придаточные железы не только секреторный орган, но и вместилище симбиотических бактерий. Однако роль этих желез и функции бактерий были неясны. Ни одна из многочисленных гипотез не подтверждалась наблюдениями.
Когда в 1970-х годах бельгиец В. Деклейр и француз А. Ришар исследовали красный пигмент придаточных желез каракатицы Sepia officinalis, то установили, что это — неизвестный ранее каротиноид, и дали ему название «сепиаксантин». В последующих работах удалось проследить развитие этих желез у каракатицы от вылупления из яйца до созревания и нереста; были изучены также строение, секреторный цикл и бактериальное население придаточных желез у кальмаров Loligo vulgaris, Alloteuthis subulata, каракатиц Sepia officinalis, Sepiola atlantica, выделены бактериальные пигменты, исследованы их свойства. Работа облегчалась тем, что в лаборатории Ришара, расположенной в Вимерё (близ Па-де-Кале, Франция), с 1965 г. поддерживалась лабораторная культура каракатиц, которые в течение нескольких поколений успешно завершали в аквариумах весь свой жизненный цикл.
Оказалось, что цвет придаточных желез изменяется в точном соответствии с ходом полового созревания. У юных самок (1 - 2-я стадии зрелости! железы бесцветные или белые; на 3-й стадии — сперва кремово-белые, потом бежевые; на 4-й — желтые, на 5-й — оранжевые, затем оранжево-красные и, наконец, у готовых к нересту самок — интенсивно кораллово-красные. Цикл развития желез не меняется после кастрации самок, т. е. не зависит от влияния яичника, но, по-видимому, контролируется гонадотропным гормоном оптических желез в мозгу, который воздействует на развитие всех органов половой системы самцов и самок головоногих. Сами ткани железы не окрашены, ее окраска зависит только от цвета и количества бактерий, которое увеличивается по мере созревания самки и резко падает сразу после нереста.
Американский анатом Р. Бладгуд, который исследовал несколько зрелых самок кальмара Loligo pealei с кораллово-красными придаточными железами, обнаружил, что у всех составляющих железу трубочек просвет заполнен белыми, желтыми или красными бактериями. В каждой трубочке — бактерии только одного цвета, а смесь всех цветов давала ярко-красный. Бактерии легко росли вне тела кальмара, на искусственной питательной среде (агаре), но через 1 - 2 дня полностью теряли окраску, и заставить их синтезировать пигмент Бладгуду не удалось. Он тоже пришел к выводу, что синтез пигментов контролируется секретом придаточных желез, а их секреторная деятельность, в свою очередь, — половым гормоном самки, поэтому окраска железы и зависит от стадии половой зрелости.
Бактерии в придаточных железах очень разнообразны. У Sepia officinalis, например, выделено 11 штаммов: пять бесцветных, три желтых, два оранжево-желтых и один оранжево-красный, а бактерии, обнаруженные у других видов, не похожи на найденные у этой каракатицы. Шесть штаммов окрашенных бактерий были размножены, причем удалось подобрать такие среды, что и в культуре они нормально синтезировали пигменты. Как выяснилось, их семь: три желтых, два оранжево-желтых, оранжевый и самый важный — оранжево-красный. Это кетокаротиноид адониксантин. Он выделяется палочковидными бактериями и составляет около половины общего количества пигментов в железе зрелых самок. Очевидно, именно из него образуется сепиаксантин, и можно предположить, что трансформация адониксантина в сепиаксантин стимулируется секреторной деятельностью железы, которая находится под контролем гонадотропного гормона и усиливается по мере созревания самки. Все прочие пигменты оказались хорошо известными бета-каротинами (они определяют, например, окраску моркови).
Исследователям, однако, не удалось получить ответа на основной вопрос: какова физиологическая функция придаточных желез? Ранее считали, что они, наряду с основными, участвуют в формировании яйцевых оболочек. Но ни в яйцах, ни в их оболочках сепиаксантин и вообще каротиноиды не были найдены. Возникла было мысль о связи этих желез с функцией свечения: ведь некоторые каракатицы (Euprymna, Heteroteuthis и др.) и прибрежные кальмары (Photoioligo и др.) имеют светящиеся органы на чернильном мешке, в которых «работают» светящиеся бактерии Vibrio fischeri (в отличие от океанических кальмаров, у которых собственный внутриклеточный биохимический механизм свечения). Но, во-первых, бактериальные светящиеся органы всегда четко обособлены от придаточных желез; во-вторых, они есть и у самцов, и у самок; в-третьих, эти бактерии бесцветны; в-четвертых, ни один из изученных Бладгудом, Деклейром и Ришаром видов не имеет светящихся органов и, наконец, все выделенные штаммы бактерий в культуре не светились.
Деклейр и Ришар вспомнили о своеобразном способе лова каракатиц, который применяют рыбаки Булони: поймав зрелую самку, они помещают ее в ловушку-вершу на дно, а через некоторое время поднимают с несколькими «явившимися на свидание» самцами. Аналогичный способ, придуманный еще античными греками и, независимо, древними китайцами, до сих пор бытует в Юго-Восточной Азии: самку каракатицы привязывают на веревочку и медленно буксируют за лодкой, а подплывающих к этой «подсадной утке» самцов ловят острогой или сачком. Вероятно, самка выделяет в воду какое-то привлекающее их вещество. Не секрет ли это придаточных желез? Однако в опытах самцы не реагировали ни на вырезанные из тела самки железы, ни на вытяжку из них.
Совершенно непонятна и роль бактерий в железе. Выгода бактериям от каракатицы очевидна: они используют необходимые им питательные вещества, содержащиеся в секрете желез. Но раз все самки всех без исключения видов каракатиц и прибрежных кальмаров имеют придаточные железы, значит, и бактерии приносят им пользу. Но какую?
Тщательные исследования состава бактерий в придаточных железах североамериканского кальмара Loligo pealei показали, что они еще разнообразнее, чем у каракатицы — не менее 20 типов, различающихся по строению нуклеиновых кислот, т.е. генетически. Среди них есть фотобактерии, получающие энергию от солнечного света, аэробные бактерии, растущие на агаре, анаэробные, восстанавливающие серу в сероводород, и др. Как и у каракатицы, только один тип бактерий (из рода Aeromonas) оранжево-красного цвета и проявляет противогрибковую активность, т.е. может защищать яйца от грибковой инфекции. Аналогичный результат дало исследование бактерий в оболочках яйцевой кладки кальмаров (калифорнийских Loligo opalescens): там их не менее шести типов и расположены они по всей оболочке в несколько слоев — от миллионов до сотен миллионов бактерий на одну яйцевую капсулу. Опять-таки только один тип имеет оранжево-красный цвет.
Бактерии в яйцевых капсулах содержатся уже в момент откладки яиц, но попадают они туда не от самки. У кальмаров, выращенных в неволе на обеззараженной воде, бактерий нет, о ни заселяют придаточные железы извне, и воды. В экспериментах с Loligo opalescens выяснилось, что происходит это далеко не сразу: появляются бактерии в железах только во второй половин третьего месяца жизни кальмара, а вполне сформировано бактериальное сообщество лишь к концу четвертого месяца.
Ну, хорошо, один тип бактерий, оранжево-красный, может защищать яиц и эмбрионы от микроскопических грибков — плесени. А остальные? Может быть, это просто паразиты и никакой от них пользы? Высказывалось даже та кое оригинальное предположение: бактерии в яйцекладке, безвредные для яиц кальмара или каракатицы, используют при своем развитии все свободное органическое вещество и этим не позволяют размножаться другим, среди которых могли бы оказаться и вредные.
Еще в 1970-е годы Ришар и его коллеги сделали вывод: придаточные железы каракатиц и пелагических кальмаров — это «уникальный в животном мире орган... Ответ на вопрос о физиологической роли этих желез остается вызовом будущим исследователям». Прошло немало лет, выполнено много детальных исследований — ясности, однако, пока не прибавилось.

---

КАЛЬМАРЫ
Неоконченные поиски гигантского кальмара
Гигантский кальмар номер два
Гигантский кальмар в Охотском море
Глубоководный кальмар расставляет сеть
Что за кальмары в магазине?
Кальмар на Северном полюсе
Ватасения — кальмар-светлячок
Жестокая любовь кальмаров
Хореография брачного танца кальмаров
Симбиотические бактерии в половой системе кальмаров и каракатиц
Как декапода встретилась с декаподой
Полет кальмара
Кальмары и кадиллаки
Видят ли кальмары тепло?
Выгодно ли кальмарам быть глухими?
Венерическое заболевание у кальмаров?
Кальмары и химическое оружие
Кальмары — для фармакологии
Как растут пластиковые кальмары

КАРАКАТИЦЫ
Портрет каракатицы в поляризованном свете
Мужчины выясняют отношения (на примере каракатиц)
Подкрасться, переодевшись женщиной
Каракатицы ловят добычу в воздухе
Посмертные странствования раковин каракатиц
Кто к нам приплыл? Карликовая каракатица

ОСЬМИНОГИ
Знакомьтесь: гигантский осьминог!
Самый большой осьминог Антарктики
Ядовитый осьминог-красавец
Осьминог как личность
Осьминог, подражающий всем
Глубоководные осьминоги: тесные контакты странного рода
Осьминоги способны размножаться неоднократно
Сколько можно сидеть на яйцах?
Кто любит пиво, а осьминог — бутылку из-под пива
Осьминоги обучаются «вприглядку»
Конец одного чудовища
Гигантский глубоководный осьминог
Глубоководные осьминоги из иллюминатора подводного аппарата
Осьминог с Северного полюса
Глубоководный осьминог светит присосками
Светящаяся губная помада и глаза — подзорные трубы
Маленькие ужасные осьминоги: в молодости стрекаются, позже обманывают
Осьминог с плавательным пузырем
Аргонавты — хрупкие и удивительные

НАУТИЛУС
Наутилус в аквариуме
Непоседливые наутилусы
Раковинные головоногие, рыбы и кислород

АММОНИТЫ
Что случилось с аммонитами?
Аммониты заглатывали сами себя?

РЯДОМ С КИРОМ НЕСИСОМ
Человек Высокий