РАКОВИННЫЕ ГОЛОВОНОГИЕ, РЫБЫ И КИСЛОРОД
Природа. 1993. №8. С. 40-41.

В течение полумиллиарда лет, начиная с позднего кембрия, в морях и океанах Земли господствовали наружнораковинные головоногие моллюски. Сначала это были придонные животные с длинными прямыми коническими раковинами. Потом, в девоне (410 - 360 млн. лет назад), появились наутилиды со свернутой спиралью, как у современного наутилуса, и аммониты — усовершенствованная модель с более легкой, но не менее прочной раковиной. В самом конце мела, около 65 млн. лет назад, все аммониты исчезли — одновременно с внутреннераковинными белемнитами, динозаврами и прочими «неудачниками». Но наутилиды, даже не заметив великого позднемелового вымирания, продолжали процветать, населяя весь Мировой океан. В палеогене в морях на месте нынешней Северной Америки еще жило с полсотни видов наутилид, в Европе — около 40 видов и т.д. Время отмирать наступило для них на границе олигоцена и миоцена, приблизительно 25 млн. лет назад. На протяжении миоцена вымерли два широко распространенных рода, и остался единственный доживший до наших дней Nautilus, живое ископаемое!
Древние наружнораковинные головоногие ушли в небытие потому, что проиграли в соревновании с рыбами — это хорошо известно. Но рыбы и древние головоногие сосуществовали многие миллионы лет, на протяжении всего мезозоя. Что же послужило конкретной причиной вымирания наружнораковинных головоногих? И почему в самом конце мела исчезли аммониты и белемниты, а гораздо более примитивные наутилиды перешли этот рубеж? Такой вопрос поставили перед собой супруги М. и Дж. Уэллс из Кембриджского университета (Англия) и Р. О'Дор из Университета Дальхаузи (Галифакс, Канада) — крупнейшие специалисты по изучению метаболизма современных головоногих в условиях «беспривязного содержания».
На свободно плавающих в аквариуме головоногих с помощью вставленных в их тело канюль и вживленных датчиков удается получить информацию, позволяющую рассчитать потребление кислорода и затраты энергии на обмен веществ и движение. Уэллсы и О'Дор обратили внимание, что глубины, на которых живут современные наутилусы (приблизительно 150 - 300 м) характеризуются значительно более низким содержанием кислорода, чем верхние слои воды. Правда, наутилусы обитают в восточной части Индийского и западной — Тихого океанов, где кислорода существенно больше, чем на востоке Тихого и северо-западе Индийского — там его местами в толще воды и вовсе нет. К тому же любой моллюск, пережидающий опасность в раковине, должен уметь переносить недостаток кислорода: втянувшись в нее, не подышишь! Но может ли наутилус жить в условиях постоянного недостатка кислорода?
Проведя серию экспериментов с N. pompilius на биологической станции о. Мотупоре (Папуа—Новая Гвинея), исследователи подтвердили способность наутилуса нормально существовать при низком содержании кислорода. Как все головоногие, наутилус дышит и плавает с помощью «сопла реактивного движителя» — конической трубки (воронки), расположенной под головой и соединяющей мантийную полость с внешней средой. Но если у всех современных головоногих, кроме наутилуса, воронка представляет собой сплошную трубку, то у наутилуса это — сложенный конусом фунтик, а крылья воронки — расходящиеся края фунтика, направленные внутрь раковины, в мантийную полость. Они напоминают полы пальто и постоянно колышутся, прогоняя воду. Моллюск получает достаточный для дыхания ток воды и заодно движется с небольшой скоростью (0,05 – 0,15 м/с), а если хочет оставаться на месте, должен за что-то зацепить щупальцами. Энергии на это тратится очень мало, мышцы работают в аэробном режиме, как у спокойно идущего человека. При бегстве от врага наутилус быстро втягивает голову в раковину, выбрасывая мощной струёй всю находящуюся в мантийной полости воду, затем выставляет голову наружу, набирает воду и вновь втягивает голову. Скорость при этом увеличивается, и хотя по человеческим и, разумеется, рыбьим меркам она все равно небольшая (около 0,35 м/с), однако достаточна, чтобы уйти от не слишком проворного хищника. При таком движении энергии требуется гораздо больше, поэтому мускулатура работает в анаэробном режиме, как у бегуна, и после рывка требуется отдышаться. Уэллсы и О'Дор установили, что наутилус может жить даже при парциальном давлении кислорода 5 – 10 мм рт. ст. (нормальное содержание кислорода в воде 140 – 150 мм рт. ст., а в местах обитания наутилусов — около 100 мм рт. ст.), более того — он способен переносить полное отсутствие кислорода в течение нескольких часов. Однако при падении содержания кислорода ниже 25 мм рт. ст. поведение наутилуса меняется: короткие периоды плавания перемежаются более длительными (15 – 20 мин) периодами покоя, во время которых наутилус прекращает дышать, а его сердце бьется только один – два раза в минуту и очень слабо. С началом активного периода дыхание возобновляется и сердцебиение учащается. В нормальных условиях наутилус извлекает из вбираемого объема воды лишь 4 – 5% содержащегося в ней кислорода (больше ему не нужно), но при его недостатке — до 50 – 55%! Эта способность наряду с большим объемом крови (около 20% общего объема тела) и высоким сродством к кислороду гемоцианина (пигмента крови, связывающего кислород) обеспечивает наутилусу такой его запас, которого хватает, чтобы при нормальной для животного температуре (14 – 17°С) совсем не дышать в течение одного-двух часов, а после этого еще несколько часов жить «в долг». Такого времени более чем достаточно, чтобы любому хищнику, не способному разгрызть или просверлить раковину, надоело ждать, пока высунется голова со щупальцами. Когда наутилус вновь попадает в воду с нормальным содержанием кислорода, он способен быстро отдышаться. Следовательно, наутилус прекрасно адаптирован к существованию в условиях, недоступных для быстро плавающих хищных рыб, которые нуждаются в большом количестве кислорода.
По мнению исследователей, вымершие наружнораковинные головоногие были во многом сходны с наутилусом и, по-видимому, тоже были приспособлены к жизни при низком содержании кислорода. Этим они решительно отличались от современных головоногих. Мировой океан в течение большей части истории Земли был теплым и относительно мелководным. Содержание кислорода в атмосфере достигло современного уровня лишь во второй половине палеозоя. Сейчас глубинные слои океана снабжаются кислородом из высоких широт (Северной Атлантики и Антарктики) благодаря тому, что холодные соленые и богатые кислородом воды опускаются до дна и растекаются, неся с собой растворенный живительный газ. Но при равномерно теплом климате с большим количеством осадков верхние слои вод были распреснены и нигде не могли охладиться настолько, чтобы опуститься ко дну. Резкая плотностная стратификация приводила к частым заморам в придонных слоях, как сейчас в Азовском или северо-западной части Черного моря. Воды глубже 100 м были почти лишены кислорода в период с кембрия до начала карбона (540 – 360 млн. лет назад) и с середины триаса (225 млн. лет назад) почти непрерывно до середины мела (125 – 90 млн. лет назад), причем в мелу по временам бескислородные воды поднимались и выше к поверхности. Значительные изменения океанской циркуляции произошли ближе к концу мелового периода, но в общем ослабленная система циркуляции поверхностных и глубинных вод существовала до олигоцена (38 – 23 млн. лет назад). Наружнораковинные головоногие не могли жить в глубинах океана: их заполненные газом раковины неизбежно были бы раздавлены гидростатическим давлением. На хорошо снабженных кислородом мелководьях их истребляли рыбы. А вот внешний шельф и верхняя часть материкового склона (приблизительно 50-300 м) были доступны им по глубине и недоступны их врагам и конкурентам. Именно там головоногие могли развиваться и процветать, питаясь падалью и малоподвижными донными животными, которым тоже не требовалось изобилия кислорода. По мере охлаждения и иссушения климата глубины океана все лучше и лучше снабжались кислородом. В мелу началась бурная эволюция костистых рыб, и они стали активнее осваивать глубины. Адаптации раковинных головоногих постепенно теряли свою ценность. Катастрофические события на рубеже мела и палеогена нанесли последний удар аммонитам и белемнитам (этой проблеме посвящен и следующий рассказ). Резкое охлаждение Мирового океана и перестройка системы вертикальной и горизонтальной циркуляции в олигоцене подорвали основу существования наутилид. Они все быстрее клонились к закату, пока не остался один наутилус. По мнению Уэллсов и О'Дора, он сумел выжить благодаря неспециализированному питанию и приспособленности к экономному, неспешному образу жизни — с малыми затратами энергии, медленным ростом, растянутым размножением и длительным жизненным циклом, столь отличным от образа жизни современных кальмаров и осьминогов.

---

КАЛЬМАРЫ
Неоконченные поиски гигантского кальмара
Гигантский кальмар номер два
Гигантский кальмар в Охотском море
Глубоководный кальмар расставляет сеть
Что за кальмары в магазине?
Кальмар на Северном полюсе
Ватасения — кальмар-светлячок
Жестокая любовь кальмаров
Хореография брачного танца кальмаров
Симбиотические бактерии в половой системе кальмаров и каракатиц
Как декапода встретилась с декаподой
Полет кальмара
Кальмары и кадиллаки
Видят ли кальмары тепло?
Выгодно ли кальмарам быть глухими?
Венерическое заболевание у кальмаров?
Кальмары и химическое оружие
Кальмары — для фармакологии
Как растут пластиковые кальмары

КАРАКАТИЦЫ
Портрет каракатицы в поляризованном свете
Мужчины выясняют отношения (на примере каракатиц)
Подкрасться, переодевшись женщиной
Каракатицы ловят добычу в воздухе
Посмертные странствования раковин каракатиц
Кто к нам приплыл? Карликовая каракатица

ОСЬМИНОГИ
Знакомьтесь: гигантский осьминог!
Самый большой осьминог Антарктики
Ядовитый осьминог-красавец
Осьминог как личность
Осьминог, подражающий всем
Глубоководные осьминоги: тесные контакты странного рода
Осьминоги способны размножаться неоднократно
Сколько можно сидеть на яйцах?
Кто любит пиво, а осьминог — бутылку из-под пива
Осьминоги обучаются «вприглядку»
Конец одного чудовища
Гигантский глубоководный осьминог
Глубоководные осьминоги из иллюминатора подводного аппарата
Осьминог с Северного полюса
Глубоководный осьминог светит присосками
Светящаяся губная помада и глаза — подзорные трубы
Маленькие ужасные осьминоги: в молодости стрекаются, позже обманывают
Осьминог с плавательным пузырем
Аргонавты — хрупкие и удивительные

НАУТИЛУС
Наутилус в аквариуме
Непоседливые наутилусы
Раковинные головоногие, рыбы и кислород

АММОНИТЫ
Что случилось с аммонитами?
Аммониты заглатывали сами себя?

РЯДОМ С КИРОМ НЕСИСОМ
Человек Высокий