ГЛАВА 5

Пчёлы в бестиарии,
летучие мыши на колокольне

Зверинец опылителей

ВСПОМИНАЕТ СТИВ:

Я с трудом шагал по маленькому пустынному оврагу, тянущемуся напротив холма Хорнед Лизард, провожая глазами пчёл, стрелой летящих в кроны цветущих деревьев за нектаром. Деревья горели золотыми цветками на окраине Тусона, где кустарниковая растительность пустыни Сонора даёт стол и дом замечательно разнообразным аборигенным пчёлам. Я находил их тысячами – жадно пьющих из всех блестящих жёлтых цветков, которые одновременно устроили настоящий взрыв цветения. Древовидные бобовые, наиболее привлекательные для пчёл в середине весны, формально названы Cercidium microphyllum, но местные жители знают их как мелколистные пало верде. За период, редко продолжающийся свыше трёх недель, каждый пало верде производит огромные массы нектара и пыльцы, привлекающие бесчисленных аборигенных пчёл с площади около одного акра. Некоторые осы, мухи, клопы и жуки также не могут устоять перед приманкой цветков пало верде.
Под пологом кроны одного пало верде я обнаружил кактус сагуаро высотой 6 футов, выпустивший огромный белый цветок – впервые за 30 лет своего роста. Лиана мателея сплела их воедино – дерево-няньку и недавно повзрослевший кактус – на короткий период времени. Под деревом и кактусом росло около дюжины колокольчиков. Некоторые начали цвести, когда были не более 4 дюймов в высоту, в возрасте шести недель. Многие из них недавно миновали пик цветения; их эфемерные цветки увядали, а семенные коробочки вскоре должны были лопнуть и раскрыться.
Я сделал взмах в сторону очень быстро летящего серого пятна пчелы, но промахнулся. Это была земляная пчела. Это моя старая знакомая: крупная серая самка Centris pallida, предвестница весны. Между прочим, я начал изучать брачные повадки этого вида с другим своим знакомым, энтомологом Джоном Олкоком, почти 20 лет назад.
Я стал мысленно очищать образ нужного мне объекта поиска, чтобы суметь отличить аборигенных одиночных пчёл от вездесущих медоносных пчёл на этом и соседних деревьях. Я начал отбрасывать остальных по характеру полёта, размерам и окраске. Попадалось много роющих пчёл, совсем немного особей, принадлежащих к семейству пчёл-листорезов, и даже несколько пчёл-коллетид. Были активны также пчёлы-плотники и шмели. Затем я отловил столько видов, сколько смог выловить за день, записывая их источники нектара и периоды активности.
Вернувшись в конце дня в Аризонский музей пустыни Сонора, я высыпал свой улов на лист бумаги из записной книжки и рассортировал груду теперь уже неподвижных пчёл на группы, чтобы показать их Гэри. В каждой кучке были пчёлы, которые выглядели достаточно сходными друг с другом, чтобы принадлежать одному и тому же роду или виду. Всего в течение лишь нескольких утренних часов я собрал одиночных и примитивных общественных аборигенных пчёл, принадлежащих к 6 семействам, 20 родам и, возможно, к целым 50 различным видам. Мы идентифицировали представителей родов Anthophora, Ashmeadiella, Centris, Chalicodoma, Coelioxys, Diadasia, Ericrocis, Gaesischia, Megachile, Triepeolus и Xylocopa – язык можно сломать на таких названиях. Определить количество видов было труднее, потому что некоторые из более сложных для распознания вариантов фактически могут оказаться новыми видами.
Ясно было одно: мы с Гэри жили среди богатой, но совершенно неизвестной фауны опылителей из пустыни Сонора, включающей и пчёл. Возможность изловить нечто неизвестное науке, активно размахивая сачками в кронах даже самых обычных здесь деревьев, была вовсе не таким уж и нереалистичным ожиданием для дневной охоты на пчёл. Мало кто из специалистов по биологии пчёл задерживается на одном месте достаточно долго, чтобы собрать полную выборку обитающих там животных-опылителей. Даже если они сосредотачиваются только на одном участке местности, мало кто из пустынных энтомологов уделяет время сбору образцов на протяжении всего периода цветения даже немногих самых многочисленных растений пустыни Сонора. То, что я сумел найти, могло бы удивить моих коллег, поскольку эта пустыня – вовсе не бесплодная пустошь, если речь заходит о жизни цветковых растений и опылителей.

По сравнению с другими пустынями мира пустыня Сонора, окружающая Тусон и протянувшаяся в Мексику, чрезвычайно богата аборигенными видами растений. На 800 акрах, окружающих холм Хорнед Лизард, наши коллеги Джен Боуэрс и Рэй Тёрнер определили почти 350 видов растений. Гэри и его студенты собрали ещё 366 видов в двух смежных каньонах в 30 милях к югу, на краю пустыни близ Тумакакори, Аризона. Флора Музея пустыни, в том числе с находящихся рядом Тусонских гор, включает более 580 видов растений – а эти растения могут быть домом для почти 1000 видов аборигенных пчёл этой же горной цепи. Это сделало бы его самым богатым участком пчелиной недвижимости среди известных где-либо в мире.
Пчёлы игнорируют несколько экологических аксиом, которые являются решающими факторами, определяющими разнообразие у других форм жизни. Одно из таких правил состоит в том, что по мере своего продвижения на север или на юг, удаляясь от тропических зон, окаймляющих экватор, вы будете встречать всё меньше и меньше видов животных и растений. Иначе говоря, местное разнообразие видов для многих видов живых организмов достигает максимума в низинных тропических областях – в областях, заключённых между 30 градусами к северу и к югу от экватора. Но в случае с пчёлами этого просто не наблюдается. За немногими исключениями их видовое разнообразие и изобилие снижаются по мере движения из областей сухого умеренного климата в субтропики в обоих полушариях. Таким образом, пчёлы достигают своего наибольшего изобилия и разнообразия в пустынях и саваннах мира. Согласно некоторым оценкам, примерно 1500 видов пчёл обитает на территории сухих субтропических пустынь и полузасушливых нагорий в пределах часа езды из Тусона. Однако во влажных тропических лесах Нового и Старого Света пчёлы – это явно скудно представленная группа опылителей. Тропическим горным вершинам, похоже, странным образом не хватает разнообразия пчёл. Такие местообитания поддерживают жизнь поразительного множества опылителей – мух, жуков, дневных и ночных бабочек, птиц, летучих мышей и других млекопитающих, которые просто превосходят пчёл своим числом.
Однако свой проигрыш по количеству видов пчёлы, особенно общественные, живущие многочисленными колониями, восполняют общей биомассой. Есть одна группа пчёл, которая относительно богато представлена в тропиках Нового Света – это полностью общественные мелипонины. Среди этой группы роды безжалых пчёл Melipona и Trigona относительно многочисленны во влажных тропических лесах, особенно если считать количество колоний на акр и их долю в общей биомассе опылителей. Эти общественные насекомые также чрезвычайно важны в роли «замковых камней» таких сообществ из-за своей деятельности: «побочным продуктом» опыления является циклическое обращение ими большого количества азота в этих лесах. Дейв Рубик подсчитал, что 26 процентов всех пчёл в тропических лесах Французской Гвианы – это безжалые пчёлы. Таким образом, хотя общее видовое разнообразие пчёл в тропиках выглядит сниженным, важность некоторых групп пчёл возрастает непропорционально сильно.
Вне тропиков пчёлы часто превосходят своим количеством большинство других таксономических групп опылителей вроде колибри, летучих мышей, бабочек или жуков. Применительно к континентальной территории Соединённых Штатов по оценке нескольких энтомологов существует от 4000 до 5000 видов аборигенных видов пчёл, устраивающих гнёзда в почве или внутри ветвей. Другие богатые пчёлами континенты или регионы – это те, где имеются большие пространства пустынь или саванн, такие как Австралия, где обитает около 3000 различных видов пчёл, Африка с её более чем 3000 видов и страны Средиземноморья с примерно 3000 видов в их фаунах пчёл.
По всему миру специалисты по таксономии дали названия и каталогизировали примерно 25000 видов пчёл и как минимум 4000 видов ос, принимающих активное участие в опылении, среди 103000 известных видов отряда Hymenoptera. В вышеупомянутую таксономическую группу пчёл и ос входит один из каждых десяти видов животных, населяющих Землю в настоящее время. Судя по графику роста количества недавно обнаруженных и названных видов пчёл за последние десятилетия, существует, возможно, до 40000 ныне живущих видов пчёл.
Пока мы не можем сказать, почему пчёлы расселены по миру так, как это наблюдается в настоящее время. Кроме того, мы не знаем, какие исторические последствия распространения растений в прошлом, или конкурентных взаимоотношений между опылителями, или доступности участков для устройства гнёзд, возможно, повлияли на то, где обитают пчёлы в наше время. Но даже в этом случае мы можем обнаружить несколько общих закономерностей со своей точки обзора на вершине горы в пустыне. С одной стороны, больше видов пчёл существует в областях со средиземноморскими климатом и растительностью: это области с тёплыми местообитаниями и сезонной засухой, которые часто образуются у границ субтропических областей. Пчёлы чрезвычайно многочисленны и разнообразны в пустынях Израиля, на юго-западе Соединённых Штатов и на севере Мексики, в Соноре.
Неоднородность распределения цветочных ресурсов в пространстве и времени может быть одной из движущих сил, которая создала разнообразие кормовых стратегий пчёл. Летним и зимне-весенним дикорастущим цветам нужны различные наборы видов пчёл, обслуживающих один и тот же участок земли. Кроме того, погода в разные годы порождает совершенно различные сочетания видов пчёл в сухих местностях. Как отмечалось в упомянутом выше исследовании греческой фриганы, лишь пятая часть от всей фауны насекомых этой полупустынной местности появлялась или проявляла активность на протяжении всех лет исследований. На местное разнообразие пчёл также оказывает влияние конкуренция между пчёлами и другими живыми существами, посещающими цветы. Когда мигрирующие колибри пропускают цветение фукьерий, длиннохоботные пчёлы-«грабители» собирают небывалый урожай нектара.
Насколько нам известно, обилие пчёл зависит от доступности подходящих материалов – субстратов – в которых они могут гнездиться. Большинство пчёл устраивает гнёзда в земле, так что, возможно, не слишком удивителен тот факт, что местообитания, где в изобилии есть голая земля, вроде каменистых пустынь, показывают наибольшее видовое разнообразие. Вытаптывание домашним скотом может уменьшать количество гнездовых участков в полупустынных саваннах и на полях, но в настоящих пустынях рогатый скот распространён настолько редко, что каменистые почвы в этих местах по-прежнему дают кров множеству пчёл. Кроме того, поскольку наводнения на скалистых склонах в пустынях – это редкое явление, подземные норы пчёл редко затопляются и разрушаются. И при этом почвенные бактерии и грибки не портят их пищевые запасы так часто, как в низинных тропических лесах. Потому в итоге на лоскутном одеяле пустынных и полупустынных участков земли существует меньше ограничений для разнообразия пчёлы, чем в более влажных местообитаниях.
В статье, которая по-прежнему является предметом обширных дискуссий даже при том, что была написана треть века назад, ныне покойный великий Дж. Эвелин Хатчинсон открыто задался вопросом о том, почему в том или ином месте может обитать именно столько видов животных. За помощью с ответом на этот вопрос Хатчинсон интуитивно обратился к Святой Розалии, когда проведал её покрытые минеральной корочкой кости в гроте близ Палермо в Сицилии. Там, в усыпальнице, устроенной для этой святой двенадцатого века и скрытой в глубинах горы Монте Пеллегрино, он разгадал ту старую экологическую загадку, размышляя над прудом с водяными жучками. Так или иначе, Хатчинсон признал, что великое зоологическое разнообразие мира возникло из-за взаимодействия неких сил. Везде, где наблюдалась мозаика различных физических и биотических микросред обитания, разнообразие процветало. Эта мозаика особенно благоприятствовала мелким животным; фактически, количество видов увеличивается прямо пропорционально уменьшению среднего размера тел животных в сообществе. Пустыни представляли собой мозаику местообитаний и наверняка запускали адаптивную радиацию или рост видового разнообразия мелких опылителей вроде пчёл. Каждая из этих сред обитания также обладала различным набором аттрактантов и вознаграждений, предоставляемых цветами. По мере того, как пчёлы распределялись по различным микросредам обитания для устройства гнёзд, они также вырабатывали способы получения наибольшего преимущества в использовании каких-то цветочных ресурсов. За исключением немногочисленных паразитических пчёл и нескольких «пчёл-стервятников» (падальщиков), все ныне живущие пчёлы – настоящие растительноядные существа, которые отказались от пристрастия к мясу в пользу вегетарианской платы за свои услуги: они желают нектара и пыльцы. И как только они вступили на путь специализации к рациону из жидкого нектара и пыльцевых зёрен, они выработали новые и зачастую причудливые физиологические и морфологические адаптации.
Представьте себе цветочный нектар в качестве топлива для полёта и добавьте к нему «пчелиный хлеб» из богатой белками и липидами пыльцы как пищу для потомства – этот необычный набор пищевых пристрастий потребовал эволюции нового инструментария у пчёл. Их языки приобрели различную форму, подходящую для работы по высасыванию нектара из цветочных кубков, чаш и ваз разнообразных форм. В результате пчёлы разделились на две чётко разграниченных группы: с длинными и короткими языками. Широкий, зачастую двухлопастный язык короткоязыких пчёл явно сформировался первым. Когда миллионы лет спустя на сцене появились глубокие трубчатые венчики, более многочисленными стали пчёлы с более длинными языками. Язык пчелы – это изумительный орган, который полезен не просто для вылизывания нектара. Он также используется как мастерок для намазывания слюны и других восковых или маслянистых выделений на стенки нор, чтобы подземные стенки их норок оставались защищёнными от влажности, грибков и опасности обрушения. На самом кончике языка у каждой пчелы есть бахромчатая складка, похожая на ложку – флабеллум – которая позволяет языку быстро лакать нектар, скрытый в ямках и щелях внутри нектарников каждого цветка.
Иногда мелиттологи в шутку называют пчелу «летающим швейцарским армейским ножом», и на то есть веские причины. Пчёлы в большей степени, чем любые другие посетители цветов, позвоночные или беспозвоночные, демонстрируют причудливые структурные приспособления на своих ногах для добывания средств к существованию из мира цветов. Их передние ноги могут быть вооружены изогнутыми в форме полумесяца открывалками для бутылок. На их задних ногах могут находиться шпоры на голенях, скребки для пыльцы, щётки и корзиночки, которые вы можете увидеть у общественных пчёл вроде медоносных пчёл и шмелей. Изучите волоски на задних ногах различных пчёл при помощи ручной или препаровальной лупы, и вы увидите значительные различия в их расположении, размерах и строении. Пчёлы, которые обычно добывают пыльцу путём вибрационной обработки цветка, обладают очень тонкими волосками, которые захватывают и удерживают мелкие сухие зёрна. Однако пчёлы, опыляющие столовые и горлянковые тыквы на американском Юго-западе и в Мексике, обладают более грубыми и редко сидящими волосками, которые помогают им переносить массивные маслянистые пыльцевые зёрна культурных столовой и горлянковой тыкв.
Среди сотен видов «орхидных пчёл», или эуглоссин, мы видим ещё более причудливую структурную адаптацию к работе с дарами, которые предлагают цветки. Большинство орхидей, опыляемых самцами этих пчёл, играет в обманную игру, не предлагая пчёлам ни нектара, ни пыльцы в качестве питательных приманок в обмен на перенос пыльцы. Самцы пчёл, однако, собирают цветочный аромат со специальных участков ткани орхидеи. Они могут это делать благодаря своим интересным образом видоизменённым передним ногам, на которых имеются специализированные волоска, используемые для скобления выделяющих аромат участков у орхидей. При этом летучие соединения впитываются благодаря капиллярному эффекту, далее передаются с передних ног на средние, а затем на странным образом вздутые задние ноги, на которых имеются резервуары, заполненные губчатыми волосками. Здесь самцы запасают духи из орхидеи, пока они не будут востребованы в качестве любовного средства для привлечения самок пчёл. Комплекты инструментов на их ногах не только позволяют им заготавливать сексуальные ароматы с цветов, но также помогают самцам перерабатывать духи в своё собственное мужское зелье – неотразимо привлекательный пчелиный одеколон.
Некоторые из самых замечательных приспособлений для работы с цветками обнаружены у пчёл тропических стран. Высоко в пологе влажного тропического леса Коста-Рики и Панамы мы видели ярких, быстро летающих пчёл-антофорид. Известные под названиями Centris и Epicharis, эти красавицы увлечены работой с маслами. На их передних ногах растут волоски, которые в ходе их эволюционной истории были преобразованы в напоминающие расчёску скребки. Когда эти пчёлы посещают жёлтые цветы растений тропического семейства Malpighiaceae, они используют скребки для масла, чтобы разрывать имеющиеся на цветках пузырьки, содержащие свежий и питательный корм. Далее собранные масла переносятся в гнездо – они удерживаются между жёсткими бурыми или чёрными щетинками на задних ногах пчелы. Потом эти цветочные масла смешиваются с пыльцой, собранной с других видов растений, а затем эту масляную кашу предлагают развивающемуся молодняку.
Если это покажется недостаточно любопытным, попробуйте представить себе «ножную гонку», которая на протяжении тысячелетий шла в Капской области Южной Африки. Здесь пчёлы из рода Rediviva приобрели в процессе эволюции очень длинные передние ноги – в некоторых случаях длиннее, чем всё их тело. Возможно, ноги со временем увеличивались в длину в ответ на эволюцию цветков их двушпорцевых хозяев из рода Diascia. У этих родственников львиного зева с течением времени удлинялись цветочные шпорцы, содержащие внутри богатые энергией и питательные липиды, желанные для этих специализированных пчёл. На кончиках нелепо удлинённых передних ног Diascia*, опять же, имеются впитывающие масло волоски.
Такие «комплекты инструментов» хорошо служат пчёлам в их «танцах» с цветами, которые не всегда проходят на равных. Можете назвать это хоть танцем, хоть эксплуатацией обеих сторон друг другом, бесхитростной и простой. Возможно, понятие «вознаграждение цветка» представляет собой случай неправильного употребления слов, восходящий к более ранним временам, когда биологи полагали, что эти коэволюционные отношения представляли собой мутуализм равных, который неизменно приносил равную выгоду обоим партнёрам. Конечно же, не все цветки обязаны выделять огромные количества высокопитательных масел для прокорма своих опылителей или их голодного потомства.

ВСПОМИНАЕТ СТИВ:

Некоторые пчёлы настолько крохотные, что просто удивительно, как мне удаётся увидеть их в полёте. К счастью, у меня есть несколько друзей, которые работают сачками быстрее, чем я. Однажды я был на поле низкорослого ползучего молочая, гадая над тем, что же вообще могли накопить их крохотные цветки, чтобы предложить опылителю. Через мгновение я увидел, как один из моих коллег махнул своим сачком по макушкам зарослей молочая, а затем сунул голову в мешок из воздушной газовой сетки. Странное поведение? Да, но только если вы не Джером Роузен из Американского музея естественной истории, и если вы не ищете весьма крохотную пчелу. Расстроенный, я подошёл к Роузену и поглядел на него сквозь мельчайшие ячейки переплетённой сетки:
– Похоже, вы ничего не поймали.
– Вы просто не можете увидеть мелких пчёл, – проворчал Роузен. На самом деле он изловил мельчайшую из мелких пчёл подсемейства панургин, известную как Perdita minima. Её название перекликается с тем фактом, что самая мелкая особь этого вида достигает в длину всего лишь 3/50 дюйма. Это – самая мелкая пчела во всём мире, и она бросает вызов осе-бластофаге и некоторым трипсам в борьбе за право считаться самым маленьким опылителем в мире. И всё же она гарантированно оказывает услуги по опылению ползучего молочая, который в тот день пристал к ступням Роузена. То количество пыльцы и нектара, которое молочай производит для этой пчелы, означало бы голод для других видов опылителей. Но с этой Perdita лилипутских размеров это срабатывает.
Противоположную крайность по отношению к Perdita minima представляет собой чёрный гигант, огромная пчела-листорез с Молуккских островов, живущая за полмира от неё. Альфред Рассел Уоллес, со-открыватель эволюции путём естественного отбора, жил на этих островах в девятнадцатом веке и обнаружил замечательных пчёл длиной около 2 дюймов, живущих в наружных ответвлениях ходов «картонных» гнёзд термитов. Chalicodoma pluto – это самая большая в мире пчела. У этого вида с выраженным половым диморфизмом самки обладают гротескно увеличенными жвалами и другими частями ротового аппарата. Они используют специализированный набор инструментов, чтобы собирать смолу растений и переносить её в гнездо. До конца 1970-х годов эта удивительная пчела была известна только по типовому образцу в британском Музее естествознания, собранному Уоллесом, но потом была вновь открыта Адамом Мессером, в то время аспирантом из Университета Джорджии. Вы можете рассаживать Perdita minima дюжинами на антенны потерянной пчелы Уоллеса.
Конечно же, существует много насекомых-опылителей меньшего размера, чем самая мелкая пчела. Существует более 500 видов цветочных трипсов, активно участвующих в опылении, но в типичном случае они не ориентированы на перенос пыльцы с одного цветка на другой того же самого вида. Они, однако, являются успешными опылителями многих цветов. Фактически же недавно было продемонстрировано, что крохотные трипся были очень успешными облигатными опылителями некоторых деревьев семейства диптерокарповых из полога тропических лесов Индонезии. В типичном случае длина трипсов варьирует в пределах от 0,04 до 0,12 дюйма.
В этой главе мы можем лишь мельком увидеть некоторые изумительные и очаровательные формы, размеры и особенности поведения бесчисленных насекомых, которые посещают и опыляют цветы. Чтобы в полной мере воздать должное насекомым-опылителям, которые не являются пчёлами, нам потребовалось бы множество страниц на исследование каждой из крупных групп насекомых-опылителей (жуки, дневные и ночные бабочки, мухи и осы) просто для того, чтобы охарактеризовать их биологическую изменчивость, относительную важность для процесса опыления и примеры их удивительного образа жизни. Тем не менее, здесь мы приводим несколько наглядных примеров, чтобы определить место этих живых организмов в концептуальной структуре обширного всемирного бестиария опылителей. Со времени своего возникновения более чем за 100 миллионов лет до настоящего времени различные семейства и роды самых крупных и успешных отрядов насекомых (Coleoptera, Diptera, Hymenoptera и Lepidoptera) наращивали своё разнообразие ради эксплуатации широкого диапазона цветковых растений с использованием различные стратегии. Некоторые специализируются на нескольких родственных растениях; другие – неспециализированные виды, обладающие более широким рационом.
Если бы мы нам пришлось встать на колени среди ярко окрашенных и ароматных диких цветов высокогорного луга, наше внимание вскоре привлекли бы к себе гости, приглашённые попировать на этом банкете. Воздух наполнен тысячами летающих насекомых всевозможных размеров, окрасок и форм. Общий шум их работающих крыльев особенно громок; вот раздалось гудение шмеля, пролетевшего прямо над нашими головами. Более мелкие насекомые есть повсюду – от крошечных соломенно-жёлтых трипсов, незаметно пирующих на пыльце внутри цветков, до ловких, как акробаты, мух-журчалок, до мух-жужжал, жуков-златок, ос-помпилид, пчёл и крылатой галереи нарочито ярких бабочек.
Все эти насекомые – посетители цветов, но не все возьмут с собой пыльцу, которая может быть передана следующему цветку в череде их визитов. Некоторые появились здесь, чтобы «резать глотки» цветкам и разграблять их сладкий нектар или красть пыльцу, не выполняя условий негласного договора с цветами. Некоторые насекомые, особенно пчёлы, мухи и бабочки, являются превосходными и надёжными опылителями, которым местная флора «поручает» работу по доставке пыльцы день в день. Давайте теперь отвлечёмся от луговых цветов и изучим многообразие этих опылителей.
Более крупный, чем все остальные вместе взятые, отряд Coleoptera (включающий более 350000 описанных видов по всему миру и множество ещё ожидает своего открытия) – это самый крупный ныне живущий отряд насекомых, и так, вероятно, было всегда. От жуков-блестянок, опылителей каликантуса западного, до специализированных пластинчатоусых жуков, которые забираются в цветки гигантских амазонских водяных лилий и опыляют их – жуки являются клиентами и предпочтительными переносчиками пыльцы у тысяч цветковых растений на многих континентах.
В наши дни примерно 30 семейств жуков заняты трудами по опылению, часто действуя методом, который получил название «беспорядочного» опыления. Хотя этот ярлык ужасно нелестен для этой древней родословной линии необычайно успешных насекомых, он указывает на способ их проникновения в цветок и гастрономические изыскания. Так, жуки-блестянки и стафилины, привлечённые ароматом каликантуса западного, весело хрумкают особыми кормовыми тканями и видоизменёнными лепестками в дополнение к пыльцевым зёрнам. Занятые этим делом, не забывая многократно спариваться и испражняться, они успешно распространяют гаметы – как каликантуса, так и свои собственные.
Всякий раз, когда кровожадная самка комара, надоедливо жужжа, летает вокруг наших голов в тёмной комнате, мы вряд ли станем благодарить самцов её вида за опыление редких орхидей на торфяных болотах Висконсина. Однако самцы комаров разыскивают нектароносные орхидеи и другие растения и являются надёжными опылителями во многих частях света. На высокогорных лугах в области умеренного климата часто встречаются десятки видов, ползающих по открытым, широким скоплениям цветков на растениях вроде борщевика Мантегацци. Наше внимание отвлекают жужжание высокого тона и стремительные движения пушистой и золотистой мухи-жужжала с чёрным клювообразным ротовым аппаратом, который используется для извлечения нектара из цветов, растущих по соседству. Итак, мухи – это чрезвычайно разнообразные и важные опылители во всём мире. Отряд Diptera, к которому они принадлежат, включает более 150000 описанных видов. А среди тех видов, которые любят вкушать пищу, поданную на половинке лепестка, имеется, по меньшей мере, 45 семейств мух, которые обычно посещают цветы.
Трубчатые цветки, которые часто бывают розового или жёлтого цвета со сладким запахом и обильным нектаром в глубине, привлекают тех красавиц с чешуйчатыми крыльями, за которыми охотятся «бабочники» (новая порода охотников за бабочками, которые охотятся с помощью бинокля, записной книжки и карандаша). Дневные бабочки активны днём и насчитывают примерно 16 семейств, представители которых регулярно посещают цветы в поисках нектара. Отряд Lepidoptera, к которому принадлежат ночные и дневные бабочки, согласно текущим оценкам современных специалистов в области таксономии, включает не менее 100000 ныне живущих видов. Несведущий в энтомологии человек может удивиться, когда узнает, что ночные бабочки, кузены дневных видов (на самом деле дневные бабочки, вероятно, произошли эволюционным путём от далёких ночных предков), превосходят их численностью в соотношении примерно до десяти к одному. И ещё ночные бабочки – это чрезвычайно важные опылители растений, цветущих по ночам, включая дурман священный и многие кактусы.
Пусть и не столь многочисленные, как пчёлы, осы, их «коллеги» по отряду Hymenoptera, также опыляют некоторые цветы. На американском Юго-западе многие осы-помпилиды (вроде гигантского Pepsis, охотящегося на птицеедов) – важные посетители цветов и опылители местных видов ластовня. Аналогичным образом цветки норичника особенно хорошо приспособлены к посещению их осами. Многие осы обладают слишком гладкими телами, особенно в сравнении со своими мохнатыми родственницами пчёлами, чтобы переносить на себе много пыльцы. Однако у некоторых ос есть ноги, снабжённые грубыми волосками, которые подходят ля сбора и переноса пыльцы с цветка на цветок, когда они занимаются своим обычным делом – поиском сладкого нектара внутри цветков. Существует примерно от 10 до 15 тысяч видов ос, которые в той или иной степени играют роль опылителей цветковых растений.
Сложно сказать, кто мог бы быть самым крупным в мире опылителем из числа позвоночных – но не потому, что мы не знаем, кто из посетителей цветов является самым большим среди них, а потому, что не знаем, кто из них надёжно переносит пыльцу с цветка на цветок. Однако мы предполагаем, что это достижение принадлежит мадагаскарскому лемуру, который в настоящее время находится под серьёзной угрозой исчезновения. По сравнению с самой крошечной пчелой (Perdita minima) или с трипсом лемур вари оказывается в тысячу раз крупнее их, считая от головы до кончика хвоста – всего около 4 футов длиной. Это самый крупный из четвероногих лемуров, пока ещё оставшихся на этой планете. Этот лемур также находится под значительно большей угрозой исчезновения, чем самая крошечная из пчёл – не только из-за продолжающегося уничтожения низинных тропических лесов Мадагаскара, но также и потому, что на него охотятся и ставят ловушки – он считается деликатесной едой для людей на всём протяжении своего ограниченного ареала. В дикой природе остаётся от 1000 до 10000 этих лемуров. Около 500 особей содержатся в неволе в сотне разных зоопарков по всему миру. Подвид Varecia variegata variegata считается находящимся под угрозой вымирания согласно критериям Международного союза охраны природы. Международное общество сохранения природы присвоило его охране и защите мест обитания уровень «высокого приоритета», поскольку он остаётся популярным объектом охоты на Мадагаскаре.
В знаменитом недавнем исследовании, подтверждающем, что крупные нелетающие млекопитающие могут быть успешными опылителями, Хиллари Морланд из Общества охраны дикой природы провела несколько сезонов, наблюдая за 10-фунтовыми лемурами вари. Эти лемуры жили в лесу из «дерева путешественников» (Ravenala madagascarensis). Это необычное растение, считающееся национальным деревом Мадагаскара, имеет одиночный ствол, похожий на пальмовый, который может вырастать на 100 футов в высоту, прежде чем на нём раскроется единственный вертикальный веер из листьев, похожих на банановые. На протяжении 40 часов наблюдений в дневное время лемуров видели забирающимися вверх по стволам, и они 57 раз посещали бледно-жёлтые цветки «дерева путешественников». Добравшись до цветоноса, лемуры пользуются своими ловкими руками, чтобы оттянуть жёсткие прицветники, защищающие около дюжины цветков, а затем засовывают свою морду внутрь каждого цветка, чтобы выпить его нектар. Нектар «дерева путешественников» является самой важной после фруктов пищей этого лемура. Похоже, что ни одно другое позвоночное Мадагаскара не обладает сочетанием проворства и силы, необходимым для того, чтобы раскрыть прицветники и получить цветочный нектар «дерева путешественников». Морланд и её коллеги, вне всяких сомнений, подтвердили, что этот 10-фунтовый лемур переносит на своей шерсти пыльцу с одного растения на другое, и что его союз с «деревом путешественников» очень древний.
Конечно, длина от головы до хвоста – это не единственный способ определить максимальный размер опылителя. Другой показатель – это размах крыльев, и некоторые из летучих лисиц раскрывают предплечья, чтобы позволить своим крыльям покрыть пространство шириной в 5 1/2 футов. Самые крупные летучие лисицы, однако, являются в первую очередь пожирателями плодов, и лишь в скромную вторую очередь – посетителями цветов, пьющими нектар. Кроме того, эпизодический перенос ими пыльцы не всегда достигает нужной цели. Но некоторые более мелкие летучие лисицы из рода Pteropus не расходуют понапрасну ресурсы цветов, как делают их родичи-переростки. Род Pteropus включает от 56 до 59 видов, встречающихся от островов Индийского океана на востоке до далёких островов южной части Тихого океана на западе. Бывало, некоторых из них обнаруживали далеко в море, на расстоянии 200 миль от любой суши, так что разумно считать, что летучие лисицы действительно могут быть способны переносить пыльцу на некоторое расстояние между островами.
На островах и полуостровах, где летучие лисицы не представляют редкости, зачастую ощущается нехватка других позвоночных-опылителей. Действительно, многие растения полагаются исключительно на летучих лисиц в переносе пыльцы с растения на растение. Пол Кокс и его коллеги сообщают, что летучими лисицами посещалось более 92 родов растений из 50 различных семейств. К сожалению для растений, которые полагаются на этот вид-«замковый камень», численность многих популяций летучих лисиц подверглась почти столь же резкому снижению, как и в случае с лемурами. На Филиппинах, где в 1920-х годах могли собираться группы до 150000 летучих лисиц, самые крупные скопления в наши дни редко насчитывают больше пары сотен особей. Три вида летучих лисиц с тихоокеанских островов уже вымерли. Двенадцать других видов являются предметом беспокойства МСОП, а Служба охраны рыбных ресурсов и диких животных США присвоила трём видам статус находящихся под угрозой исчезновения на тихоокеанских островах, на которые претендует правительство США.
Во многих отношениях североамериканскими эквивалентами летучих лисиц являются нектароядные виды летучих мышей из семейства американских листоносов (Phyllostomidae). Доказано, что тринадцать родов в подсемействе Glossophaginae являются опылителями самых разных растений: от бананов и древовидной ипомеи до высоких агав и колонновидных кактусов. В одной лишь Мексике имеется 11 нектароядных видов из семи разных родов, и 6 из этих видов не водятся больше нигде, кроме Мексики. Два из них местами являются редкими, и есть неподтверждённые сообщения, что численность нескольких других видов снижается.
Помимо летучих лисиц и нектароядных летучих мышей-листоносов 15 других родов летучих мышей опыляют растения на разных континентах. Все вместе они объединяют ещё не менее 75 видов, которые питаются нектаром или пыльцой сосудистых растений, в том числе некоторых растений, считающихся редкими. Оказывается, непропорционально большой процент из 56 находящихся в угрожаемом положении видов отряда Chiroptera (рукокрылых) составляют потребители нектара, а также опылители – и это также справедливо для десяти видов летучих мышей, которые уже вымерли. Питающиеся нектаром летучие мыши – это значительная часть из 533 видов млекопитающих, считающихся находящимися под угрозой исчезновения в соответствии с данными Глобальной оценки биологического разнообразия.
Сообщается, что другие, нелетающие млекопитающие опыляют некоторые растения, но многие из этих сообщений в лучшем случае вызывают лишь улыбку. Наши коллеги Чарли Дженсен и Джон Терборг проделали колоссальную работу, чтобы установить, что такие нелетающие млекопитающие, как опоссумы, мармозетки и тамарины являются истинными опылителями в неотропических лесах, и другие люди, несомненно, воспользуются их строгой методологией, чтобы добавлять виды в списки опылителей. Но общепризнанные случаи, когда нелетающие млекопитающие выступают в качестве опылителей, поступают главным образом из Австралии, где хоботноголовые кускусы, крапчатые сумчатые мыши, соневидные поссумы, перьехвостые кускусы, сахарные летающие поссумы, щеткохвостые поссумы и пятнистые кускусы входят в число сумчатых, которые регулярно кормятся на цветах. Есть также сообщения об опылении белками, рыженогими крысами, галаго, тупайями, енотами, кинкажу, олинго и длиннохвостыми ласками. Однако многие из этих гостей-млекопитающих повреждают цветы, добывая из них нектар, и проводят необычно много времени на одном и том же дереве, вместо того, чтобы переносить пыльцу с одного растения на другое. Если окажется, что еноты действительно являются настоящими опылителями цветковых растений, они станут чемпионами мира в тяжёлом весе среди опылителей, потому что могут более чем в два с половиной раза превосходить по весу самого толстого лемура вари.
Млекопитающие могут быть самыми крупными позвоночными, которые успешно работают опылителями растений, но они едва ли будут так разнообразны, как пернатые опылители всего мира. Более 1500 видов птиц, как минимум, из 18 семейств действительно являются успешными опылителями растений. Такие обиходные названия, как медососы, цветочницы, цветоеды и медоуказчики*, указывают на то, что эти виды полагаются на нектар в качестве пищи. Они варьируют в размерах от 2-дюймовых колибри до гавайских ворон, которые крупнее их в десять раз.

Возможно, из всех континентов в Австралии шире всего распространено явление птиц-опылителей. В одной только Австралии хотя бы один вид птиц был замечен в посещении примерно 250 видов растений. Около 70 видов медососов могут успешно опылять австралийские растения. Лорикеты, другие попугаи, белоглазки, артамы, чекановые трясогузки, нектарницы, иволги, личинкоеды-свистуны, шипоклювки, сорокопутовые мухоловки, пищухи, шалашники и сорокопуты также замечались за добыванием пыльцы или нектара из австралийских цветов.
Неудивительно, что медососы и некоторые другие нектароядные птицы обладают щеткообразными языками, что имитирует морфологическую адаптацию к сосанию нектара, обнаруживаемую у некоторых пчёл. Их языки слишком явно эволюционировали для вылизывания липкого нектара. Азиатские цветоеды и медоуказчики, гавайские цветочницы, африканские сахарные медососы, австралазийские медососы, палеотропические белоглазки – все они демонстрируют схожие приспособления к специфическим особенностям цветов вроде длинных трубок и обильного выделения нектара в дневное время. Совершенно очевидно, что неотропические колибри не обладают монополией среди птиц на приспособление к добыванию вознаграждения из цветков.
Тем не менее, по меньшей мере 42 рода кормящихся нектаром птиц по всему миру в настоящее время включают виды, которым угрожает потеря цветочных ресурсов и мест гнездования. Среди них не менее 26 видов колибри считаются находящимися под угрозой полного уничтожения. Некоторые, вроде колибри Дорна и чилийского колибри-эльфа, оказались в угрожающем положении из-за сокращения ресурсов нектара, которое является следствием массового сведения тропических лесов ради расширения сельхозугодий. Кроме того, орнитологов по-прежнему беспокоит судьба примерно 22 других видов отшельников, кокеток, эрионов и металлур из семейства колибри, а также 37 видов белоглазок, 7 цветоедов, 11 медососов, 4 медоуказчиков и 7 трупиалов.
Хотя рыбы умеют ползать, а некоторые планируют и летают, ни одна из них не была указана в качестве опылителя в журналах, которые мы регулярно читаем. То же самое можно сказать о лягушках и саламандрах. Таким образом, снижение численности земноводных по всему миру не будет непосредственно затрагивать процесс образования семян у цветковых растений. Но единственная рептилия, пробралась в наш список опылителей, словно напоминая нам о том, что Мать-Природа редко говорит «никогда». Гекконы – это единственная группа ящериц, которых застали за опылением длинных цветков новозеландского льна – они просовывали свои языки в цветочные трубки, чтобы сосать нектар. Эти замечательные рептилии живут на нескольких прибрежных островках Новой Зеландии, но подвергаются серьёзной опасности исчезновения из-за завезённых птиц и млекопитающих. Во время кормления нектаром эти гекконы часто чешутся об пыльники льна таким образом, что у них на подбородке и горле остаётся много золотистой пыльцы. Оказывается, чешуйки на их горле видоизменены, чтобы удерживать пыльцевые зёрна льна – почти так же, как шерстинки летучей мыши малого листоноса в Аризоне, которые видоизменились, чтобы увеличить площадь их поверхности для эффективного сбора и переноса пыльцы. Затем гекконы уходят, унося с собой часть этой пыльцы на другой цветок, иногда на растении, расположенном на значительном расстоянии от первого.
Если подводить итог вышесказанному, то по нашим консервативным оценкам может существовать от 130 до 200 тысяч видов беспозвоночных и позвоночных, которые регулярно посещают цветы тех высших растений, которые зависят от животных, гарантирующих взаимное перекрёстное опыление. Это число видов животных составляет, как минимум, половину от количества цветковых растений (кроме злаков), описанных для флор континентов мира. Сколько из них является надёжными и успешными опылителями – это ещё предстоит увидеть. И лишь нашим внукам будет суждено узнать, какая часть этих животных и растений выживет в следующие 50 лет, поскольку биологическое разнообразие всей планеты стоит перед лицом беспрецедентной угрозы.

ГЛАВА 6

Осколки волшебной сказки

Разрыв связей в фрагментированных
местообитаниях

ВСПОМИНАЕТ ГЭРИ:

Для пустынных экологов это был сон в летнюю ночь – в такую ночь, которая должна понравиться ещё и ночным бабочкам. У двух видов растений, зацветающих ночью, бутоны, готовые цвести, лопались и испускали свой пьянящий аромат. Я выехал в пустыню Сонора на границе США и Мексики – по одну сторону от меня охраняемые территории, усеянные хлопковыми полями и скотоводческими ранчо, а по другую сторону – свалки мусора. Уже больше года мы с мексиканским экологом Умберто Сюзаном занимались картированием и мониторингом редкого цереусового кактуса, цветущего ночью, и мы надеялись, что эта ночь вознаградит нас за потраченные усилия.
Хотя я знал, где именно на территории, превышающей несколько сотен акров, можно было отыскать каждый из цветущих кактусов, я всё же должен был видеть много цветов, потому что популяции Peniocereus striatus цветут лишь несколькими периодическими волнами каждый год. Вместе с добровольцами из мексиканских и американских университетов, расположенных ближе к цветущим растениям по обе стороны государственной границы, мы надеялись увидеть ночную бабочку, которая, как предполагалось, могла быть переносчиком пыльцы и могла связывать воедино эту популяцию, расположенную на территории двух государств.
Единственной переменной величиной, которую мы не зафиксировали, было локальное распространение двух довольно обычных бражников: линейчатого (Hyles lineata) и помидорного (Manduca quinquemaculata). Я начал беспокоиться о бабочках ещё днём, когда пришёл на исследуемую местность, готовясь к переменам, которые должны случиться ночью. Отмечая бутоны, готовые вот-вот распуститься, я увидел самолёт сельскохозяйственной авиации, летевший прямо в мою сторону – он прилетел, чтобы распылять инсектициды на хлопковых полях с мексиканской стороны кактусовых зарослей. Когда самолёт совершал свой первый заход над полями с целью уничтожения всех личинок, питающихся коробочками и листвой хлопка, он держал свои распылители открытыми слишком долго: инсектициды распылялись далеко за краем поля, в охраняемой зоне по другую сторону границы. Можно было видеть, как химический туман оседал в местах, где между хлопковыми полями рос кактус, и ещё среди густо растущих деревьев, тоже в пределах границ охраняемой зоны.
В тот же день в сумерках мы с Умберто пошли на отлов опылителей-бражников в полосе чахлых растений дурмана, выживших по краю хлопкового поля. Его цветы раскрылись до цветков кактуса, поэтому он уже привлекал и последних дневных пчёл, и первых вечерних бражников. Некоторые утверждают, что цветки Datura, или дурмана потчуют бабочек сдобренным алкалоидами нектаром, который может опьянить их – нектаром, который даже более привлекателен, чем у цветков кактуса. Мы намеревались выяснить, правда ли это. Каждые пятнадцать минут, начиная с 18:45 и закончив уже после 20:00, мы с Умберто обходили полосу дурмана, облавливая сачками все раскрытые цветки и считая количество бабочек в каждый отрезок времени.
Результаты наших обловов – и в эту ночь, и за девять других ночей – были удручающими. На сорняках орошаемых земель, которые в ином случае смогли бы прокормить популяцию бабочек большей плотности, чем в самой пустыне, бражники в этом году встречались крайне редко. Но почему? Подсказку относительно причины этого дал нам местный фермер. Он вызывал самолёт сельскохозяйственной авиации на свои поля для их опрыскивания каждые восемь дней благодаря Мексиканской программе контроля численности вредителей, субсидированной федеральным агентством США. Такая частота распыления химикатов принесла опустошение в ряды личинок большинства бабочек, питающихся хлопком и другими культурными растениями по соседству, не говоря уже о тех взрослых особях, которые предпочитают цветки дурмана и кактуса. Обычно на 2000 акрах посадок культурных растений в этой долине распыляется три тысячи двести галлонов пестицида, большая часть из которых предназначена для вредителей на 350 акрах, занятых хлопком.
Когда опустилась темнота, а также резко снизилась температура, раскрылись цветки кактусов-цереусов. Каждый из наших добровольцев подсел к колонновидному растению, усаженному множеством трубчатых цветков, но в течение следующих нескольких часов мало кто из них услышал, как летит ночная бабочка. Десятки пластинчатоусых жуков прилетели воровать нектар из цветков, но за всю ночь были замечены всего лишь два бражника.
Наш суммарный подсчёт цветочных почек, раскрывшихся цветков и созревших плодов в этом сезоне указывал на то, что произраставшие вдоль границы цереусы действительно были ограничены в опылителях в течение лета 1991 года. Из примерно 64 цветочных почек, которые образовались изначально, лишь 27 процентов были опылены и развились в зрелые красные плоды. В некоторых из наиболее изолированных, но уязвимых к опрыскиванию фрагментах приграничной популяции завязываемость плодов составила всего лишь 5 процентов от образовавшихся цветочных почек. И если плод полноценно опылённого цереуса может содержать целых 360 семян, многие из зрелых кактусовых плодов, которые мы разрезали, содержали менее 100 семян. В одном находилось лишь 48 семян, что говорит о том, что было оплодотворено менее одной седьмой от общего количества яйцеклеток.
Эти подсчёты указывали на признаки ограниченности в опылителях. Мы предположили, что кактусу для образования семян требуется перекрёстное опыление, но его пыльца недостаточно часто перемещалась между растениями. Несколько актов опыления вручную, которые мы сделали для того, чтобы посмотреть, может ли цереус самоопыляться, завершились неудачей, что указывает на то, что цветки оказались самонесовместимыми. На другом участке, вдали от мест использования пестицида для сельскохозяйственных нужд, где опылители водились в изобилии, одно растение произвело 24 готовых к опылению цветка, и из них 21 превратился в плод. Это растение явно накопило вполне достаточный запас питательных веществ для того, чтобы обильно плодоносить, если опылителями будет доставлено достаточное количество пыльцы на ожидающие её цветы.
Все признаки указывали на переплетение двух проблем. Прежде всего, преобразование людьми пустынных местообитаний в поля, скотоводческие фермы и дома уменьшило размер участка произрастания кактусов в этом приграничном ландшафте. И далее инсектициды и другие химические вещества снизили численность доступных опылителей, способных соединить рассеянных выживших представителей вида. Через какое-то время мы начали называть дилемму цереусов «химически инициированной фрагментацией местообитаний», словно многословный диагноз смог бы излечить беды пустыни. В действительности же место обитания кактусов было разорвано сильнее, чем это могла бы показать какая-либо карта. Даже на охраняемой территории, где естественная растительность пустыни, казалось, была ненарушенной, разлёт брызг инсектицида резко снижал частоту посещений ночными бабочками цветов кактуса.
По краям полей периодически применялись гербициды, чтобы истреблять дурман – растение, которое в иных случаях оказывается настолько многочисленным, что может поддерживать доступность бабочек для цветков цереуса, потому что каждое лето он цвёл в течение значительно большего количества ночей, чем кактус. Дурман – это также кормовое растение для личинок бражников наряду с «дьявольским когтем»* и «койотовым табаком»** – двумя другими сорняками, которые растут на орошаемых полях и рядом с ними. Местные фермеры, однако, не испытывают такой большой любви к этим растениям, как их предшественники в этой области – индейцы племени оодхам. Год за годом сорняки опрыскивают, выдирают и срубают, как только до них доходят руки работников с ферм. Хотя гербициды и мотыги редко добирались до зарослей кактусов-цереусов, мы всё равно наблюдали мало свидетельств появления молодой поросли этих растений, цветущих по ночам. Кролики и другие растительноядные животные массами бегают вокруг орошаемых полей и часто скусывают все молодые растения кактусов, какие находят на пустынных холмах над полями. Кроме того, в холмы пришли лесорубы, чтобы вырубить мескитовые и железные*** деревья, среди которых прячутся цереусы. Поэтому многие из них остаются без защитного укрытия, полностью открытые жгучим лучам солнца летом, колючим заморозкам зимой и топчущим копытам крупного рогатого скота круглый год.

Однако мы ещё не были полностью убеждены в согласованном воздействии преобразования земель и затопления территории химикатами, пока не изучили сонорские цереусы в местности, относительно свободной от обоих видов воздействия. Более чем в 200 милях к югу по побережью моря Кортеса мы обнаружили другую популяцию того же самого вида кактусов в области, весьма удалённой от любой сельскохозяйственной деятельности, способной причинить ей ущерб. Хотя она была значительно суше, чем места произрастания кактуса вдоль границы, и там было доступно гораздо меньше растений дурмана, плотность проживания ночных бабочек, которую мы наблюдали на пустынном побережье, была не менее чем в восемь раз выше.
Там мы поместили кисточками флуоресцентный краситель в раскрывающиеся цветки и далее наблюдали, как посещающие их ночные бабочки просовывали свои хоботки сквозь отягощённые красителем и пыльцой пыльники вглубь цветков в поиске нектара. Затем, взяв с собой ультрафиолетовые фонари, мы пошли на поиски других мест, которые посетили бабочки и где они оставили вместе с пыльцой флуоресцентную пыль. По мере того, как мы уходили всё дальше и дальше от цветка, который изначально посыпали красящим порошком, мы были поражены тем, что частота нахождения других цветков, получивших порошок, не падала немедленно. На расстоянии более 250 ярдов от «базового лагеря» мы всё ещё находили вполне отчётливые следы того, что бабочки-бражники занимались перекрёстным опылением цветков цереуса. Эти простые по сути индикаторы питали нашу уверенность в том, что вдоль побережья моря Кортеса растения цереусов показали бы высокий уровень образования семян, а их генные пулы не пришли бы в состояние застоя.
Вернувшись с побережья на границу, мы ощущали определённую печаль. Соединённые Штаты организовали природоохранную зону вдоль границы более 50 лет назад, не зная, что в границах этой территории и немногих других мест к северу от Мексики обитает редкий кактус. Однако, обнаружив его, смотрители сочли его статус по существу находящимся в безопасности, поскольку сборщики кактусов не могли разыскать его или выкопать (именно поэтому я избегаю приводить здесь конкретные названия мест). Чего они не предвидели, так это того, что учреждение природоохранной зоны стимулирует рост сельского хозяйства в деревнях-пуэбло на другой стороне границы. Были организованы рестораны для обслуживания американских туристов, и им требовались мясо, овощи, масло и дрова, чтобы их клиенты постоянно могли хорошо питаться. Поэтому поля были расчищены до самого края заповедника, а дрова тайком рубили даже в пределах его территории. Пестициды, гербициды, экзотические травы и кролики вторглись на заповедные земли, в частности, во владения цветущих ночью растений.
Мы слишком поздно поняли, что растения кактусов не могли считаться находящимися в безопасности только лишь потому, что они номинально находились под защитой на охраняемой территории в США. К северу от границы их было слишком мало, чтобы произвести достаточное количество пыльцы для удовлетворения запросов каждого цветочного рыльца. В сущности чтобы добиться удовлетворительного перекрёстного опыления для завязывания семян, им нужен был приток пыльцы из-за границы. Однако численность их быстрокрылых опылителей в данном месте была подорвана. Фрагмент популяции, который выжил на охраняемой территории, продолжит снижать свою численность до тех пор, пока численность нового поколения сеянцев не сможет сравняться с количеством растений, выпадающих из-за разного рода естественных и рукотворных воздействий. Одного лишь присутствия растения кактуса в пределах границ охраняемой территории было недостаточно для того, чтобы гарантировать его выживание.
Если бы пограничные области пустыни Сонора были единственным в мире местом, где фрагментация местообитаний оказывала воздействие на редкие растения, у нас едва ли была бы причина для беспокойства. Но в последние годы подобные сообщения поступали со всего света. Тщательно выполненная работа Изуми Вашитани с примулой Зибольда (Primula sieboldii) представляет нам самый драматичный случай потери опылителя из-за фрагментации местообитаний, вызванной разрастанием городов. Вашитани и его коллеги недавно описывали, как эта многолетняя трава изначально обитала в широком спектре влажных местообитаний по всей Японии, но в последние годы [она] подверглась опасности уничтожения из-за разрушения мест обитания из-за деятельности человека. В частности, её местообитания в заливных поймах были почти полностью уничтожены... [Однако, один участок площадью 10 акров] сообщества влажного высокотравного луга в пойме реки Аракава в городе Урава, соседствующем с северо-западным Токио, был закрыт для посещений как естественный заповедник с 1961 года. Этот участок населён остаточной популяцией P. sieboldii. [Она] страдает от значительного ограничения доступности опылителей, потому что заповедник окружён городскими районами и полями для гольфа, которые ограничивают количество местообитаний, подходящих для опылителей.
Когда некоторое время назад мы взяли интервью у японского поэта и защитника окружающей среды Нанао Сакаки о популяции примулы, он уподобил её бонсаи: «[популяция] растения сократилась..., а того, что осталась, так мало в масштабах Японии. Вода вокруг неё была мутной, загрязнённой, полной пестицидов и помоев. Когда-то первоцвет рос прекрасными коврами». Теперь от них остался лишь маленький коврик.
На пике сезона цветения Вашитани не увидел ни единого насекомого-посетителя на 68 цветках более чем за 16 часов постоянных наблюдений. В целом фауна насекомых заповедника выглядит обеднённой, но особенно заметно отсутствие шмелей – самых активных опылителей других популяций первоцвета на соседнем острове Хоккайдо. Там шмелиные матки по-прежнему переносят пыльцу между имеющими разный облик длинностолбчатыми и короткостолбчатыми цветками, гарантируя высокую семенную продуктивность. Однако в остаточном местообитании вдоль реки Аракава семенная продуктивность уже не меняется: она незначительна, или же полностью отсутствует у некоторых из растений.
Шмелям могли быть необходимы пыльца и нектар из дополнительного источника корма, когда примула не цветёт, но доступного запаса этих источников корма могло не оказаться. Кроме того, использование инсектицидов на полях для гольфа по соседству или вытаптывание гнездовых участков в заповеднике, возможно, вредило шмелям. Примулы из заповедника Тайимагахара просто не выживут достаточно долго, если их опылители нуждаются в других ресурсах, которые нельзя найти в остаточном местообитании, где сохраняется редкое растение. Вот, почему Дэниел Дженсен напоминает нам о «постоянных внешних угрозах», которые могут подорвать способность растений и животных к восстановлению численности в маленьких заповедниках. Всякий раз, пока мы будем сталкиваться с давлением, исходящим извне границ охраняемых территорий, мы и в дальнейшем будем становиться свидетелями низкого репродуктивного успеха и снижения численности популяций растений на таких территориях.
Конечно, фрагментация местообитаний не окажет воздействие на всех опылителей одинаковым образом и в равной степени. В северной Европе Дженнерстен изучал фрагментацию природных местообитаний в ландшафтах, где преобладали модернизированные фермы, желая выяснить её воздействие на посещаемость пчёлами цветков редких растений и итоговый уровень семенной продуктивности. Он обнаружил, что сокращение размеров участка произрастания некоторых редких цветов, похоже, оказывает влияние на короткохоботных шмелей быстрее, чем на длиннохоботных. Хотя опыление, произведённое Дженнерстеном вручную, повысило семенную продуктивность редких диких цветов на самых маленьких участках местообитаний вчетверо, его успех оказывался значительно менее выдающимся в случае больших популяций, которые были едва затронуты промышленным сельским хозяйством. В похожем на островок фрагменте местообитания, где сохранилось совсем немного диких цветов, период выработки ими нектара и пыльцы был слишком коротким, чтобы поддерживать существование разнообразных местных опылителей, которым требуется питание на протяжении длительного периода активности. Когда размеры участка становились слишком маленькими, короткохоботные шмели были в числе первых, кто уходил на поиски источников корма в другие места.
Явление исчезающих пчёл и снижения темпа воспроизводства растений привлекло достаточно внимания, и потому ему дали название «эффект Олли». Когда размер популяции падает ниже некоторого порога, она больше не может поддерживать существование своих экологических партнёров и будет терять свою жизнеспособность. Принцип, впервые объяснённый ведущим экологом У. К. Олли на примере микроскопических организмов, известных как коловратки, чётко применим к редким растениям, которые не могут поддерживать существование опылителей или распространителей семян, необходимых для восстановления их популяций. Если только не произойдёт быстрого отбора редких мутантов, который позволит появиться какой-то другой форме воспроизводства – самоопыления, как это имеет место у арахиса, или вегетативного клонирования, как у картофеля – популяция растения вымрет, едва только пропадёт его бессменное животное-опылитель.
Если вы вдруг захотите взглянуть на вид растения, шаг за шагом неуклонно сдающего свои позиции под явно выраженным давлением фрагментации местообитаний, то вы не найдёте лучшего места для наблюдений, чем в Западной Австралии. На территории, где сельское хозяйство и прокладка дорог на протяжении последнего века быстро нарушили целостность полупустынных местообитаний, остаётся лишь 16 маленьких популяций шишконосного кустарника, известного как банксия Гуда. В девяти из остающихся популяций насчитывается в среднем лишь по восемь растений на участок. Более крупные популяции состоят в среднем из 150 растений, но они изолированы границами фермерских хозяйств или заповедников. И всё же даже в самых больших популяциях образование семян больше не достигает своего максимального потенциала. Это происходит не из-за того, что бедные почвы или усиленная конкуренция уменьшают количество шишек, которые могло образовать растение. Вместо этого ситуация выглядит так, словно шишки оплодотворяются не полностью.
В меньших по численности популяциях семенная продуктивность заметно хуже даже при том, что сами кусты примерно того же размера, что в охраняемых популяциях. Экологи из расположенного по соседству Перта обнаружили, что в пяти из девяти самых маленьких популяций, каждая из которых занимает менее 200 квадратных ярдов, в течение десятилетия не образовалось ни одной жизнеспособной шишки. Все эти популяции у обочин дорог слишком маленькие, чтобы привлечь к себе внимание опылителей – ночных хоботноголовых кускусов или медососов, которые активнее всего на рассвете. Хотя кусты расположены вдоль таких дорог, на которых вряд ли наблюдается хоть сколько-нибудь регулярное движение транспорта ночью или на рассвете, опылителей нигде не было видно.
Б. Б. ЛаМонт, один из экспертов по исчезающим банксиям в Западной Австралии, заключил, что ценность популяций по обочинам дорог в сохранении банксии Гуда как вида является незначительной: самые мелкие участки уже являются функционально вымершими, поскольку у них полностью отсутствуют средства для восстановления. Он и его коллеги не выбирают слов помягче: «Пусть управляющих земельными участками и специалистов по моделированию популяций отрезвит мысль о том, что ряд маленьких популяций не может обладать такой же ценностью для охраны природы, как одна большая популяция с той же общей численностью особей... Может существовать такой порог, ниже которого локальное вымирание неизбежно». Беверли Ратке и Эрик Джулс из Мичиганского университета разделяют эту обеспокоенность:

Фрагментация местообитания немедленно уменьшает размеры популяций вида, усиливает их изоляцию, окружает их матрицей, состоящей из новой окружающей среды – такой, как сельскохозяйственные территории или [городская] среда, и обычно изменяет окружающую их среду.... [Это] часто рассматривается как одна из самых больших угроз для биологического разнообразия наземных местообитаний... Все доступные свидетельства указывают нам, что в процессе фрагментации местообитаний количество и разнообразие опылителей снижаются.

Хотя фрагментация местообитаний наверняка затрагивает воспроизводство популяций редких растений, не всегда ясно, кто был их первоначальными опылителями, или какие силы привели к упадку опылителей. Калифорнийский ботаник Брюс Павлик размышлял об этой дилемме применительно к энотере Антиокских дюн, редкому подвиду, который в настоящее время встречается исключительно на площади менее 12 акров песков в местах слияния рек Сан-Хоакин и Сакраменто. Нескольким акрам песков, поддерживающим существование этой энотеры – а кроме неё ещё и желтушника головчатого Контра-Коста и аподемии Ланге, бабочки семейства риодинид – первым было присвоено обозначение «критически важного местообитания» после их включения в список на федеральном уровне в соответствии с Законом об исчезающих видах в 1973 году. Но всё равно присвоение статуса этой охраняемой области, возможно, было сделано слишком поздно для предотвращения утраты опылителей энотеры, известной как Oenothera deltoides подвид howellii.

ВСПОМИНАЕТ ГЭРИ:

Посетив Антиокские дюны весной 1995 года, через много лет после прочтения работы Павлика, я оказался эмоционально не подготовленным к жалкому состоянию остающихся там популяций растения. Я не мог поверить тому, насколько плотно они были окружены фабриками, электростанциями и ярдами железнодорожных путей. Мне показалось, что они были подавлены экзотическими сорняками вроде костреца, дикого овса, василька солнечного и плетей дикого огурца. Я слышал непрерывный рёв тяжёлых машин, выезжающих из работающего по соседству завода по производству гипса. Под линиями высокого напряжения, натянутыми между огромными стальными башнями, росло, распластавшись по земле, растение, покрытое опушением, с серыми выгнутыми листьями и огромными белыми цветками, окружённое со всех сторон конкурирующими сорняками.
Участок зарослей энотеры, который я посетил, биологи любовно прозвали «Ямой». «Яма» была раскопана ранее в этом веке для добычи песка. Стоя в её самом глубоком месте, я ощущал какую-то угрозу, вырисовывающуюся по всем сторонам горизонта.

В течение более чем столетия Антиокские дюны глубоко деградировали из-за добычи песка, были захвачены чужеземными травами, потеснены фабрикой по производству строительных плит, задушены гипсовой пылью, вытоптаны местными отдыхающими, а раньше ещё и опылялись инсектицидами, которые использовались на соседних виноградниках. Размер территории дюн, покрытой естественной растительностью, съёжился с более чем 200 до менее 30 акров. Несколько тысяч энотер, которые сами по себе не растут больше нигде в мире, остались менее чем на 12 из этих акров.
Даже после того, как эти жалкие акры были номинально взяты под охрану как часть Национального заповедника Антиокских дюн, вы можете почувствовать, что они по-прежнему подвергаются разного рода неприятностям. Однажды энотеру и желтушник растоптали «защитники окружающей среды», которые пробовали спасти кита-горбача Хамфри – знаменитое китообразное, которое в 1987 году заблудилось в речном русле рядом с дюнами. Брюс Павлик говорит о «ките-убийце» Хамфри с ноткой чёрного юмора в голосе. Павлик замечает, что общественности гораздо легче проявить внимание к огромному киту, оказавшемуся не на своём месте, чем к маленькой заросли растений, которые всё ещё находятся на своём месте, но подвергаются опасности со стороны общества сверх всяких рациональных пределов.
Когда Павлик и его студенты предприняли попытку осуществить самоопыление этой энотеры в саду у стен его офиса в Миллс Колледже в соседнем Окленде, они лишь подтвердили предположение, которое родилось в ходе их полевых исследований: это облигатно перекрёстноопыляемый вид, то есть, он не способен образовать зрелые семена без перемещения пыльцы с одного растения на другое. За время двухлетней засухи, когда этот дикорастущий цветок интенсивно изучался в остатках его местообитаний в Антиокских дюнах, значительно меньше половины его завязей развилось в зрелые семена. В 1987 году только 20 процентов завязей энотеры превратились в зрелые семена – это всего лишь треть от процента, который показывали в том году более обычные виды энотер из центральной Калифорнии. По оценкам Павлика, из общего количества завязей энотеры, образовавшихся в Антиокских дюнах в 1987 году, 65 процентов не смогли превратиться в семена из-за ограниченности в опылении.
Павлик признаёт, насколько сильно он был разочарован недостаточно частым появлением насекомых, которых он и его студенты наблюдали рядом с энотерами: «Мы оставались там ночь за ночью, надеясь поймать бражника, но так и не увидели ни одного из них». В последнее время исследователям всё же удалось заметить там взрослого бражника, посещающего цветки, хотя единственная личинка бражника была замечена на стебле энотеры в 1994 году. Подобно большинству видов энотер из Калифорнии, подвид с Антиокских дюн демонстрирует все адаптации цветков, необходимые для привлечения бражников с раннего вечера до темноты. Очевидно, взрослые бражники там не задерживаются. Энтомологи предположили, что бражники недостаточно часто посещали цветы на Антиокских дюнах на протяжении, по крайней мере, 35 лет. Возможно, их численность была подорвана в те дни, когда для опрыскивания виноградных лоз по соседству с дюнами массово использовались пестициды. Те виноградники уже давно заброшены, но бабочки так и не появились вновь.

При отсутствии бабочек студенты Павлика зарегистрировали нескольких шмелей, довольно мелкую пчелу Sphecodogastra и нескольких мух, которые посещали цветы. Похоже, что шмели были среди них единственными успешными опылителями, потому что к их брюшкам прилипало большое количество пыльцы; после этого они перемещались на следующее растение, где часто опудривали ею рыльца другого цветка энотеры. Хотя шмели довольно редки в Антиокских дюнах и их видели посещающими цветки всего лишь в течение краткого периода времени, пары часов после рассвета, они могут быть причиной появления небольшого количества семян, наблюдаемого в заповеднике. После засухи конца 1980-х количество образуемых семян увеличилось – возможно, благодаря посещению растений разнообразными неспециализированными насекомыми, выживающими среди заводов. Но пока по-прежнему нет никаких признаков того, что бражники возвращаются.
Павлик продолжает беспокоиться о судьбе энотеры с Антиокских дюн. Даже при том, что она способна производить большое количество семян на одно растение, она на протяжении многих десятилетий была ограничена недостатком успешных опылителей. Кроме того, «семенной банк» в песке на участке, который изучал Павлик, беден по сравнению с другими дикими цветами. У энотеры с Антиокских дюн «меньший остаточный банк [семян], и потому меньший запас устойчивости к эрозии генетического разнообразия и катастрофическим событиям, которые сокращают численность популяции взрослых растений».
Генетическая эрозия, как подчёркивает Павлик, возникает неизбежно. Если мы взглянем на ослабевшие биотические взаимодействия во фрагменте местообитания, где находится популяция редкого растения, то сможем увидеть, что этой эрозии будут способствовать многочисленные факторы. Генетики Дж. М. Олсен и Субодх Джайн выделили некоторые порочные взаимодействия, которые могут усиливаться всякий раз, когда фрагментация разрывает взаимодействие между растениями и животными. Например, в маленькой популяции растений будет выше вероятность дрейфа генов и утраты генов вследствие этого. А из-за того, что в ней существует меньше потенциальных партнёров по размножению, также вероятно, что инбридинг снизит гетерозиготность – меру генетического разнообразия популяции. Инбредная депрессия привела бы к образованию меньшего количества семян, а также к их более низкой всхожести – это документально зафиксировал Эрик Менгес для маленьких популяций растения горчиц прерии* со Среднего Запада. Как только темп появления сеянцев отстанет от смертности взрослых растений, размер популяции может сократиться настолько, что она больше не будет привлекать достаточно большого количества опылителей, что и случилось с Banksia в Западной Австралии. Уменьшенный генный поток будет явно заметен среди опылённых растений, но многие будут оставаться неопылёнными и потому окажутся вообще не в состоянии завязать семена. Питер Лесеика показал, что в случае, когда опылители у редкой монтанской горчицы* были утрачены или не имели к ней доступа, не только падала семенная продуктивность, но и семена, которые смогли завязаться, обладали высокой степенью инбредности, а их проростки – пониженной выносливостью. При таком положении дел награда, доступная распространителям семян, будет настолько малой, что они покинут это место, и это в итоге будет означать появление меньшего количества молодых растений и дальнейшее ослабление генного потока между растениями.

Как только опылители и распространители семян покидают эту территорию, численность других видов растений, которые они обслуживали раньше, также может начать снижаться. Беверли Ратке и Эрик Джулс предупреждали об этом:

На успех опыления одного вида растения также может непосредственно повлиять присутствие другого вида растения, которое поддерживает жизнь опылителей. ... [Например], неудачное цветение рано цветущих видов заставит перелётных колибри покинуть эти места. В результате виды, цветущие позже, ожидает низкая посещаемость цветов и снижение количества образующихся семян. Разрыв в таких последовательных мутуалистических отношениях мог бы вызвать каскадные вымирания во всём сообществе.

Такое предупреждение о конечных результатах фрагментации местообитаний следует рассматривать в контексте. Если фрагментация местообитаний путём физического уничтожения растительности и химического истребления биоты не зашла слишком далеко, то исследованные случаи, приведённые здесь, могли бы оказаться исключениями, а не правилом. Но что, если они – лишь вершина айсберга, самые явственные примеры разрыва отношений между растением и опылителем, а в это же самое время многочисленные схожие случаи избежали нашего внимания, ускользнули из нашего коллективного поля зрения, не попадаются на глаза и не приходят на ум? Что, если фрагментация местообитаний начала угрожать тропическим растениям и их опылителям так же остро, как видам из пустынь и умеренного климата? Что, если наши оценки темпов разрушения местообитаний не смогут принять во внимание темпы обеднения биоты в древостое и травостое из-за пестицидов, охоты и иных воздействий?
Эту историю можно рассматривать с разных сторон, но ясно одно: в суровых ледяных морях, окружающих фрагменты местообитаний, опылителей ещё меньше, чем на «видимой вершине айсберга».

СОДЕРЖАНИЕ