ГЛАВА 1

Безмолвная весна и
бесплодная осень

Надвигающийся кризис опыления

ВСПОМИНАЕТ СТИВ:

Бассейн реки Вирджин на юго-западе Юты – это место, где собраны редкости: от высоких тёмно-красных стен каньона и деревьев юкки до множества менее известных живых сокровищ, кишащих под ногами. Это был мой первый раз на реке Вирджин, но Гэри и раньше совершал паломничество в эти места, собирая редкие дикие подсолнечники, чтобы использовать их для привития устойчивости к заболеваниям массово выращиваемому гибридному культурному подсолнечнику. Но во время этой поездки мы прибыли на реку Вирджин не ради растущих здесь подсолнечников, а на поиски редкого крохотного вида мака. Этот мак рос на окаймлённых гипсом утёсах и холмиках, слишком суровых для того, чтобы там росло что-либо ещё, но с ним было связано одно местное животное, которое мы надеялись встретить – пчела, такая же редкая, как и само растение.
Мы прилетели в виртуально-неоновую, накрепко спечённую жарой реальность Лас Вегаса в одно утро в конце весны. Там мы арендовали транспорт, на котором за два часа добрались на северо-запад, в более возвышенную часть водораздела Вирджин, где тёмно-красные утёсы формации Чинле окружают песчаные долины. Под нами в одной из долин россыпь сочно-зелёных полей люцерны контрастно выделялась на фоне розовых дюн бэдлендов, аргиллитов цвета какао и бледно-серых обесцвеченных гипсовых холмиков. От самого основания ближайших утёсов по равнине были разбросаны заросли знакомых низкорослых кустарников – вонючего креозотового куста, гутиерресии и саркобатуса; их корни конкурировали за скудную дождевую воду этих полупустынных земель. Эта местность выглядела малообещающей для наших поисков пары растения и животного, над которыми нависла одна из самых серьёзных угроз исчезновения во всей Северной Америке, но наша охота уже началась.
Мак, о котором идёт речь, обладает красивыми цветками, окрашенными в цвет слоновой кости, и названием, которое слышали очень немногие люди: Arctomecon humilis. Единственный партнёр мака «медвежий коготь» из числа животных знаком ещё меньшему числу людей, потому что это пчела, лишь недавно описанная как новый вид – Perdita meconis. История их трудного совместного выживания в не-столь-уж-нетронутой среде обитания – это напоминание о том, насколько мало мы знаем о редчайших из редких даже в стране, которая затрачивает на мониторинг и защиту окружающей среды больше средств, чем любая другая страна мира.
Вполне возможно, что мак «медвежий коготь» никогда не был ни широко распространённым, ни многочисленным от природы видом. Однако он стал чрезвычайно редким в течение последнего века деградации среды обитания и последнего десятилетия частых засух. В 1979 году он был внесён в список видов, подвергающихся опасности исчезновения, на государственном уровне. Вскоре после этого за время пятилетнего засушливого периода почти все растения мака, дающие семена, погибли, и вряд ли появились хоть какие-то сеянцы, способные их заменить. Многие из этих многолетников живут, самое большее, какие-то пять лет, но гораздо меньше, если они подвергаются стрессу. К концу 1980-х годов ряды мака «медвежий коготь» поредели настолько сильно, что защитники природных ресурсов, которые лучше всего знали о положении дел, могли лишь предсказывать, что он вымрет к 2000 году.
Мы прибыли на место в конце влажной весны, так что прогноз для нас не выглядел слишком уж мрачным. Однако мы с Гэри блуждали вверх и вниз по аргиллитовым и гипсовым холмикам формации Менкопи значительно больше часа, прежде чем я наткнулся на первый цветущий мак. В волнении я завопил Гэри, чтобы он подошёл ко мне, потому что сомневался, что он смог бы разглядеть его с какого-то расстояния: мак был всего лишь 6 дюймов в высоту, с восковыми голубыми листьями. Цветы несли бархатистые белые лепестки, а в центре находилась масса ярких оранжево-жёлтых тычинок – они напоминали миниатюрную яичницу, обращённую к солнцу.
Мы огляделись вокруг и поняли, что находились среди широкой, дугообразно изогнутой полосы, образованной сотней или больше маков и протянувшейся более чем на 50 ярдов или около того. Большинство растений уже закончило цвести, но достаточно многие из них цвели позже, чем обычно, поэтому нам повезло увидеть сразу несколько цветков. По правде говоря, нам повезло вообще просто увидеть эти маки. Отпечатки копыт крупного рогатого скота и следы внедорожников петляли прямо через самую большую заросль маков, несмотря на множество огромных знаков, установленных неподалёку и предупреждающих, что это место было закрыто для движения транспорта.

Обильные дожди способствовали активному образованию плодов в наступающем сезоне, но, едва встав на колени, чтобы исследовать плод, я понял, что одной только хорошей погоды было недостаточно для гарантии того, что плоды будут содержать полноценное количество семян. Каждый из частично вскрывшихся плодов напоминал миниатюрную пасхальную корзину, дополненную ручкой и удерживающую семена до тех пор, пока они не смогут прорасти с летними дождями. Нормально опылённый плод мог бы содержать в себе более 30 крупных блестящих семян чёрного цвета. Однако многие из плодов, которые я просмотрел, уже съёжились из-за отсутствия опыления или, возможно, из-за прекращения развития семян, которое было результатом недостаточного питания материнского растения.
Мы не взяли с участка ни единого семени, но сумели легко подсчитать их количество в плодах, созревших раньше всех. Они едва начали вскрываться, подсыхая и растрескиваясь. Несколько плодов содержало от 25 до 30 семян, но по большей части их было значительно меньше. Я выкрикивал Гэри результаты своих подсчётов: 23, 20, 12, 14, 7, 18, 1, 4, и 11 семян в плоде. Или многие из растений испытывали нехватку питательных веществ для того, чтобы все яйцеклетки созрели в жизнеспособные семена в их плодах, или же их цветы с самого начала не были опылены: в среднем плод содержал менее половины максимального числа семян, которое он мог произвести в оптимальных условиях.
Единственными потенциальными опылителями, которых мы наблюдали во время наших экскурсий к макам на рассвете и закате, были завезённые медоносные пчёлы, вероятно, с ближайшей пасеки. Они трудились на цветах энотеры и гречихи, но большей частью облетали стороной цветки «медвежьего когтя». Местные опылители, возможно, проявляли большую активность на участке раньше в этом сезоне, но их нигде не было видно, хотя мы провели в этом месте больше двух дней.
К счастью, в 1988 году группе энтомологов из Университета штата Юты повезло на этом участке гораздо больше, чем нам. В мае того года Винс Тепедино, исследователь-энтомолог из Службы сельскохозяйственных исследований Министерства сельского хозяйства США в Логане, Юта, предложил своей ассистентке, студентке Бонни Сноу, заняться сборами насекомых на этом участке. Бонни изловила вид одиночной пчелы, в то время ещё не описанный энтомологами – тот самый, который избегал внимания учёных на протяжении более чем столетия после того, как биологами были описаны сами маки.
Фактически до этого пчела была собрана лишь один раз на другом виде мака, в дюнах Келсо в восточной Калифорнии, более чем в сотне миль к западу от реки Вирджин. Пчелу в дюнах Келсо собрал Терри Грисволд, и когда он увидел, что Бонни Сноу принесла в его лабораторию тот же самый вид, он понял, что эти экземпляры отличались от любого другого вида этих мест. Грисволд назвал новой вид Perdita meconis. Его коллега Винс Тепедино вскоре вернулся обратно в поле, чтобы побольше узнать об отношениях между любящей маки одиночной пчелой и маком, находящимся под угрозой исчезновения.
Тепедино обнаружил, что на водоразделе реки Вирджин любящая маки пчела проявляет непреклонную привязанность к маку «медвежий коготь», несмотря на доступность в этих местах значительного разнообразия других растений, цветущих в пределах дальности её вылетов. Пчелу даже не находили на других видах маков ближе, чем на дюнах в Келсо. На протяжении всего времени, пока за этой одиночной пчелой проводилось наблюдение, она сохраняла преданность лишь этим двум видам мака, которые ещё предстоит обнаружить произрастающими совместно.
Иными словами, Тепедино, Грисволд и их коллеги документально зафиксировали то явление, возникновение которого в естественных условиях теоретики сочли бы крайне маловероятным: опылитель, который, по крайней мере, в одном местонахождении, специализируется исключительно на посещении редкого растения, вида с крайне ограниченным местообитанием. Пчела, которая посещает только один вид цветов, называется монолектом; однако, если быть точнее, пчела, любящая мак, является олиголектом, сильно ограниченным в выборе растений – специалистом по небольшому набору близкородственных растений, по одному виду на каждом из участков. Для Северной Америки известно совсем немного хорошо документированных примеров истинно монолектичных пчёл, которые связаны исключительно с единственным источником пыльцы. Среди них – Trachusa larreae, которая всецело зависит от креозотового куста в пустынях Юго-запада; Cemolobus ipomoaeae, которую обеспечивает пищей исключительно единственный вид ипомеи; и ещё Hesperapis oraria, которая посещает только один вид подсолнечника, растущий на дюнах и обитающий на 200-мильном участке равнин побережья Мексиканского залива между Новым Орлеаном и северо-восточной Флоридой.
Вполне очевидно, что такая крайняя специализация в природе является не нормой, а своего рода исключением, которое подтверждает правило: судьбы множества растений и связанных с ними животных тесно сплетаются на том или ином уровне. Это явление иногда называется «принципом дронта», или «принципом взаимосвязанного вымирания», потому что, когда 300 лет назад на острове Маврикий был истреблён дронт, численность дерева, зависящего от дронта, начала снижаться. Почему? Некоторые ученые утверждают, что его семена требуют прохождения через пищеварительный трактат вымершей птицы, или же кого-нибудь другого со столь же потрясающей способностью разрушать прочные оболочки семян для их прорастания. В случае с монолектичными пчёлами и их растениями-хозяевами можно было бы ожидать, что упадок растения вызовет явно выраженный ответ в связанной с ним популяции животного.
Теоретики долго утверждали, что такие ограниченные отношения вряд ли имеют эволюционный смысл: зачем было бы опылителю ограничивать своё пищевое поведение единственным источником корма, особенно если этот ресурс изначально был редким от природы? В случае с маком «медвежий коготь» этот вид мог никогда не быть широко распространённым, но пережил драматичное локальное падение численности. Любящая мак пчела, явно не читала современных теорий оптимального сбора корма – иначе она отказалась бы от мака и переключилась бы на другие растительные ресурсы.
Вместо этого, как выяснил Тепедино, пчела необходима маку в качестве переносчика пыльцы, осуществляющего опыление, поскольку перекрёстное опыление приводит к образованию значительно большего количества семян. За время одного полёта в поисках пищи эта пчела посещает множество цветков мака, регулярно контактируя с рыльцем каждого из цветков, и наблюдалось, что она неоднократно перемещается между растениями, что в итоге приводит к их взаимному опылению. Иными словами, пчела, любящая маки – это не случайный или неразборчивый во вкусах посетитель цветков. Её поведение и облик эволюционировали таким образом, что она стала стабильно успешным опылителем этого редкого растения.
Сидя в своём офисе в Логане, Юта, Тепедино однажды высказал нам мысль о том, что «эта пчела, возможно, также должна быть внесена в список видов, подвергающихся угрозе исчезновения, как и сам мак, поскольку она известна из такого небольшого количества местообитаний». Если мы официально признаём, насколько усилило проблемы, связанные с их естественной редкостью, давление со стороны человека, это стало бы первым случаем в континентальной части Соединённых Штатов, когда и растение, и один из его ключевых опылителей охранялись бы совместно на федеральном уровне. Нельзя сказать, что сам мак подвергся бы опасности исчезновения, если бы пчела на водоразделе реки Вирджин подверглась локальному вымиранию, потому что две другие пчелы также посещают мак «медвежий коготь». Но эти три пчелы посещают его последовательно, волнами в течение сезона цветения мака. Первый вид, который появляется на растении – достаточно обычная местная пчела, известная под мелодичным названием Synhalonia quadricincta; затем прилетает любящая мак редкая пчела Perdita meconis; и последней, «уверенно последней», как говорит Тепедино, прилетает европейская медоносная пчела – аутсайдер.
Мы прибыли на Землю Мака «Медвежий Коготь» в конце сезона его цветения – настолько поздно, что его уже не посещали даже многие из домашних или одичавших медоносных пчёл этих мест. В нескольких милях к северу от нас, где маки росли прежде, их место заняли городские постройки. Мы можем лишь приблизительно определить прежний ареал самих пчёл. Много лет назад Стэн Уэлш, глава ботаников Юты, писал, что маки «медвежий коготь» «следует расценивать как национальное достояние, как сокровища огромной ценности, и охранять для будущих поколений». Чего он не знал – так это того, что будущие поколения любящей этот мак пчелы выживут лишь тогда, когда это растительное достояние останется живым и здоровым в границах родного местообитания.
Подумайте, что могло бы произойти, если бы по случайному стечению обстоятельств общемировая или местная тенденция к потеплению климата увеличила бы продолжительность засухи больше, чем на семь лет – предполагаемую максимальную продолжительность жизни группы маков. Количество пыльцы и нектара, доступных для питания пчёл, будет слишком мало, чтобы прокормить их популяцию. Если влажные условия вернутся, находящиеся в состоянии покоя маки смогут затем прорасти на гипсовых почвах формации Менкопи, но они смогут не найти ни единой пчелы, оставшейся в живых и способной опылить их цветы.
Вполне вероятно, что завезённые медоносные пчёлы или другие неспециалисты (насекомые) смогли бы оказать маку какие-то услуги по опыления. Однако отношения тысячелетней давности между любящей мак пчелой и маком «медвежий коготь» перестанут действовать. И почти наверняка выживание мака окажется под большей угрозой, поскольку его резервный опылитель, некогда встречавшаяся в изобилии медоносная пчела, в настоящее время переживает драматическое падение численности популяции по всей Северной Америке.
Если же рассматривать эту притчу в своего рода глобальном контексте, нас ждут как хорошие, так и плохие новости. Хорошие новости – то, что монолектичные и олиголектичные пчёлы составляют довольно малый процент от всех известных опылителей. Как мы уже давали понять ранее, мало кто из растений танцует лишь с одним партнёром. Плохие новости – это то, что случаи взаимосвязанного вымирания должны быть поводом для беспокойства не только для защитников природы, которые заботятся о растениях, находящихся под угрозой исчезновения, или об их редких опылителях. Разнообразное ранее естественное сообщество может обеднеть, даже когда один или оба партнёра по опылению снизили численность, но не вымерли по всему миру.
Ботаник Роберт Бойд из Обернского университета недавно написал: «самый благоразумный подход к сохранению [редких в данной местности растений] состоял бы в том, чтобы сохранять и контролировать не только [растение], но настолько много компонентов экосистемы, насколько это возможно. Среди них, вероятно, оказались бы опылители, распространители семян и другие организмы, которые играют важные роли в жизненном цикле растения». Но такой экосистемный подход мог бы быть дорогостоящим, поскольку он предполагает, что мы достаточно много знаем о динамике взаимодействия между растениями и животными. Фактически же мы лишь начинаем понимать даже самые очевидные отношения между цветами и их опылителями.

ВСПОМИНАЕТ ГЭРИ:

В некоторых случаях первой начинает уменьшаться популяция не растения, а животного, с которым оно могло коэволюционировать, поскольку они взаимно приспосабливаются друг к другу на протяжении веков и тысячелетий. За последние несколько лет я несколько раз был свидетелем такой ситуации на расстоянии тысячи миль от пустыни Мохаве, в самом сердце Мехико. Я не могу представить себе среду обитания, более отличную от мест жительства мака, чем та, которую я обнаружил в Педрегале – заросшее лавовое поле, расположенное среди похожего на большой город университетского городка Национального автономного университета Мексики, входящего в число крупнейших университетов мира. Там, на расстоянии лёгкой прогулки от некоторых из самых лучших лабораторий Мексики, эколог Луис Эгиарте взял меня с собой на участок мониторинга опылителей, который он заложил в 1982 году вместе с нашим общим другом Альберто Буркесом.
На протяжении многих ночей в период между 1982 и 1994 годами Луис и Альберто сидели среди некоторых из их любимых цветущих растений с заката до раннего вечера. Они подсчитывали количество посещений ради питания нектаром, сделанных летучей мышью южным листоносом – видом, численность которого, как предполагается, снижается на территории центральной Мексики. Цветок, которому так благоволили Луис и Альберто, является дальним родственником агавы, из которой производят мескаль. Это маленький розеточный суккулент, у которого нет обиходного английского названия, известен просто как Manfreda brachystachya. Я дал этому растению прозвище «сеньора Манфреда», хотя уверен, что Луис и Альберто не станут закрывать глаза на этот антропоморфизм.
«Сеньора Манфреда», подобно многим своим родственникам, производящим мескаль, испускает мускусный аромат и выделяет обильный нектар в глубине своих бледных трубчатых цветков. Сами цветки прикрепляются сбоку вдоль стебля высотой от 4 до 6 футов и расположены так, чтобы обеспечить свободный доступ питающимся нектаром летучим мышам. Хотя «сеньору Манфреду» посещают и другие виды летучих мышей, а также бражники и колибри, южный листонос остаётся её самым обычным гостем. Эта летучая мышь – не просто ещё одна сосущая нектар симпатичная мордашка: она ещё и очень успешный опылитель.
И они опыляют. Луис показал мне, как он отмечает каждый цветонос, который посещался ими, поэтому позднее он мог соотнести частоту посещения его летучими мышами с количеством плодов, завязывающихся на каждом растении. Я хорошо помню удивление в его голосе, когда он заново пересчитывал открытое им сокращение на 75 процентов количества образуемых плодов в период между 1982 и 1985 годами: «Вначале мы думали, что были свидетелями постоянного снижения количества завязывающихся плодов. Но почему? Позже мы поняли, что количество посещений растений летучими мышами в наш первый сезон было значительно выше, чем во время нашего второго сезона в 1985 году». Луис и Альберто продолжали показывать, что уменьшение количества плодов напрямую отражает снижение посещаемости цветков летучими мышами, даже при том, что по-прежнему присутствовали другие посетители цветов – бражники и колибри. Они также отметили, что в ботаническом саду неподалёку от их участка у агав, которые в 1982 году посещались летучими мышами до 100 раз за ночь, в 1985 году посещаемость снизилась до 20 раз за ночь.
Я выспрашивал у Луиса всё новые подробности. «После сбора большего количества данных, на что ушло несколько лет, – рассказывал он, – я понял, что мы были свидетелями колебаний – но не обязательно исключительно снижения – как численности летучих мышей в данном месте, так и обилия плодоношения растений». Луис сел и показывал мне график за графиком, документирующий тесную корреляцию между двумя явлениями: посещением опылителями и плодоношением. Когда летучие мыши посещали растения часто, плодоношение было хорошим; когда они почти отсутствовали, плодоношение было плохим. Выселите летучих мышей из Педрегала, прогнозировали данные, и плодоношение соответствующим образом ухудшилось бы.
Глядя мимо Луиса и всем телом ощущая давление бурлящей жизнью столицы, я не мог не задаться вопросом о том, как долго летучие мыши продолжат селиться в одном из самых больших и загазованных городов в мире. Один из участков изучения растения уже был потерян из-за строительства нового здания в университетском городке. Университетские эксперты по летучим мышам понятия не имеют, где летучие мыши пока ещё могут найти для себя укромный уголок в Педрегале или за его пределами. Хотя обилие плодоношения «сеньоры Манфреды» в Мехико ещё не обрушилось в необратимое пике, оно в конечном счёте будет зависеть от того, сколько летучих мышей выживет среди городской ночной жизни. Другие нектароеды пока ещё могут каждую ночь кормиться нектаром в Педрегале, но, если летучие мыши исчезнут со сцены, то каждую осень у Луиса и Альберто будет оставаться гораздо меньше плодов для подсчёта.
Прошло уже гораздо больше 30 лет с тех пор, как Рэйчел Карсон предсказала безмолвную весну, лишившуюся хора насекомоядных птиц – весну, когда «ни одна пчела не гудела среди цветов». Это пророчество услышали во всём мире, и оно, возможно, больше, чем любое другое, сделанное во второй половине столетия, изменило характер восприятия фермерами, управляющими природными территориями и власть предержащими понятия «защита окружающей среды». Однако Рэйчел Карсон также предсказала бесплодную осень – осень, когда «не было опыления, и не будет никаких плодов».
Карсон предполагала, что бесплодная осень стала бы более привычным явлением в сельских местностях Америки по двум причинам. Первая из них, говорила она, это когда «пчела может принести в свой улей ядовитый нектар, и начнёт делать ядовитый мёд». Это предсказание оказалось верным, поэтому были предприняты значительные усилия, призванные снизить отравление домашних медоносных пчёл гербицидами и пестицидами. Однако эти усилия при всей их тщательности совершенно не распространялись на защиту диких опылителей от прямого и косвенного воздействия ядовитых химических соединений на фермах и в дикой природе. И второй причиной был отмеченный ею факт, что «многие травы, кустарники и деревья в лесах в своём воспроизводстве зависят от местных насекомых; без этих растений на долю многих диких животных и домашнего скота досталось бы совсем мало корма. В настоящее время интенсивная обработка почв и химическое уничтожение живых изгородей и сорняков лишают этих насекомых-опылителей последних убежищ и рвут те нити, которые соединяют жизни друг с другом».
Из всех комментариев Р. Карсон этот, возможно, был менее всех прочих удостоен внимания или понимания: то, что местообитания дробятся путём физического уничтожения и химического разрушения их биоты. Результаты воздействия такой фрагментации местообитаний на опылителей и количество получаемых семян недавно были зарегистрированы для таких непохожих друг на друга местообитаний, как участки высокотравной прерии в Айове и сухие кустарниковые заросли «чако серрано» в Аргентине. И вновь превосходная интуиция Р. Карсон взяла верное направление и дала устрашающе точный прогноз на будущее.
Сейчас оказывается, что многие из растений, изученных к настоящему моменту, демонстрируют признаки естественной ограниченности в опылителях. То есть, в естественных условиях 62 процента из примерно 258 подробно изученных видов растений страдает от недостаточного плодоношения из-за слишком редких посещений их успешными опылителями. Если это состояние является нормой в дикой природе, то насколько сильно подвергается опасности процесс восстановления растительности из-за нарушения людьми взаимодействий между растениями и их опылителями?
В Айове, где высокотравная прерия некогда занимала 5 миллионов акров, остались нетронутыми лишь 200 акров первозданной прерии. Эколог прерии Стивен Хендрикс выявил чрезвычайно низкий уровень образования семян у трёх видов диких цветов прерии в самых маленьких, более всего изолированных фрагментах этой остаточной прерии. И не то, чтобы пчёлы и бабочки больше не считали привлекательными единственный флокс, далею пурпурную, или аморфу. Опылителям просто пришлось покинуть самые маленькие участки зарослей этих растений, потому что награды, получаемой от растений, просто не хватает на поддержание популяции животных на этих островках остаточных местообитаний.
Двое специалистов по экологии опыления, Питер Фейнзингер и Марсело Айзен, обнаружили почти такие же тенденции на уровне целого сообщества в сухих субтропических кустарниковых зарослях «чако серрано» в северо-западной Аргентине. Там фрагментация местообитаний за последние три десятилетия вылилась в снижение численности местных опылителей вроде одиночных пчёл; это падение численности снизило успешность воспроизводства, по меньшей мере, 16 разных видов деревьев. Фрагменты площадью в 5 акров или менее просто не могли поддерживать достаточную численность диких опылителей, и потому в рядах опылителей стали доминировать домашние медоносные пчёлы (в данном случае, африканизированные пчёлы).
По мнению ботаников Субодха Джайна и Дж. М. Олсена, фрагментация среды обитания – это ни больше, ни меньше, чем «вопрос жизни и смерти» для перекрёстного опыления растений, как накопление пестицидов – для насекомоядных птиц. В 1979 году Винс Тепедино предсказывал, что местности, в природе которых велика доля специализированных опылителей или облигатно перекрёстноопыляемых растений, вскоре станут местами, где будет наблюдаться высокий темп утраты видов. В недавнем интервью Тепедино с сожалением сказал нам, что его предсказание, возможно, было более точным, чем он сам того желал: «Меня поразило то, насколько много недавно зафиксированных случаев совпадает с предсказаниями из той старой статьи. В настоящее время мы осознаём, что неспециализированные опылители вроде пчёл-галиктид – это единственные, кто остался для выполнения большей части работы по опылению кактусов и других редких растений».
Хотя может показаться, будто Карсон и Тепедино прожили свою жизнь в роли пророков Судного Дня, есть ещё одна, даже более основополагающая черта, которая их объединяет: это любовь к выяснению естественной истории межвидовых отношений. И хотя эта любовь заставляла их обоих грустить об утрате некоторых взаимоотношений, которые они считали жизненно важными для живой природы, они также славили жизнеспособность существующих в наше время отношений между растениями и животными, людьми и всем прочим. Чтобы получить представление о том, что именно подвергается опасности, мы непременно должны вначале исследовать разнообразие и сложность ненарушенных отношений между видами. Это исследование перенесёт нас с водораздела реки Вирджин в Юте на «острова сирот» Галапагосского архипелага, однако совершенно не отклонится от этой основной темы: биологически богатое место богато не только видами, но и их взаимоотношениями. И наоборот, утрата биологического разнообразия – это всегда больше, чем просто утрата видов: это также исчезновение экологических отношений.

ГЛАВА 2

Цветки

В ожидании кораблей, готовых принять их на борт

ВСПОМИНАЕТ ГЭРИ:

Неважно, сколько я читал о Галапагосских островах до того, как сам попал на этот знаменитый архипелаг. Романтические представления ещё продолжали плавать у меня в голове, когда я впервые ступил на их вулканические побережья. Я прибыл туда с группой студентов и профессоров, чтобы совместно изучить характер биогеографического районирования по всей цепи из 45 островов, ставших знаменитыми благодаря Дарвину, но стройные картины, уже сложившиеся у меня в голове, быстро превратились в хаос. Моё путешествие туда проходило в 1973 году, значительно раньше, чем Очарованные острова превратились в Мекку для экотуристов. Сегодня острова ежегодно осаждает более 25000 увешанных камерами «туристо», и уже разрабатываются планы постройки роскошных отелей.
Моё внимание было всецело посвящено растениям, которые колонизировали береговые линии Галапагосов, но я с удивлением увидел, какой пустынной была земля в действительности. Выбравшись с борта «Кристобаль Кэрриер» на причал Эквадорской службы национальных парков, я оглядывал сверкающие чёрные, мокрые от прибоя лавовые потоки на острове Фернандина. Там мне подумалось о том, насколько лёгким было моё путешествие по сравнению с тем, что совершали семена, клубни, насекомые, птицы и рептилии, когда «выиграли в лотерею» случайное расселение на большое расстояние – с материковой Южной Америки в сторону архипелага. Но, так или иначе, они прибыли на эти дальние берега, чтобы основать здесь размножающиеся популяции.
Я предполагал, что из-за того, что Галапагосы находятся так близко к экватору, каждый из островов будет представлять собой обособленный, но всё же буйно-зелёный тропический рай. Я воображал береговые линии, покрытые ковром зелени и усеянные крупными цветами кричаще-ярких расцветок, которые посещают всевозможные сверкающие бабочки и колибри. Неважно, сколько раз я читал об иссушающем воздействии Гумбольдтова течения, или о трудностях расселения с ближайшего материкового массива, лежащего на расстоянии в 500 миль, я всё ещё пребывал в шоке от суровой действительности. Неудивительно, что Герман Мелвилл назвал их Los Huerfanos – «Островами сирот» – за их скудную флору, которая на большинстве островов вызывает такое ощущение, что они населены исключительно бродягами, жертвами кораблекрушения из мира ботаники.
Вместо того, чтобы обнаружить здесь целую радугу красок цветков, которая ассоциировалась у меня с дикими тропическими цветами, я раз за разом наблюдал одни и те же мелкие белые и жёлтые цветки. Вместо замысловатых цветков на длинных ножках, глубоко специализированных к посещению их строго определёнными животными-опылителями – цветков вроде орхидей и геликоний, которые я наблюдал в низинных тропических лесах по побережью Эквадора – я видел мелкие кубки, чаши и колокольчики неспециализированных видов, открытые для кого угодно. Рядом с ними были свисающие серёжки ветроопыляемых колонистов – и никакого сногсшибательного шоу призёров садоводческой выставки для местного флориста. Я понюхал воздух на мысе Эспиноза, но не уловил ни малейшей нотки приятных ароматов цветочного мира: мои ноздри получили лишь укол насыщенного солью морского бриза.
Мы высадились на берег рядом с невысокими мангровыми зарослями, полными хрипло кричащих пеликанов. Зелёная морская черепаха бултыхалась в окружённом натёками лавы углублении, ожидая следующего прилива; её беспомощность на некоторое время привлекла наше внимание. В том месте, когда мы забрались на массивный натёк чёрной, как смоль, лавы пахоэхоэ и аа возрастом менее двухсот лет, я был поражён тем, насколько мало я увидел животных, посещающих цветы, распустившиеся на чахлых кустах, кактусах и осоках, торчащих на крохотных лоскутках скудной вулканической почвы. Я заметил пауков, змей и ящериц, но ничего и близко похожего на колибри, бражников или других бабочек. Может быть, подумалось мне, растения здесь являются «сиротами» в другом смысле? Они выглядели так, словно у них не было опылителей, способных соединить цветущее растение с его ближайшим сородичем.
Разнообразие опылителей на Галапагосах действительно замечательно мало. Пионерные однолетние растения на пляжах поблизости опыляются ветром, как марь и спороболюс, или в какой-то мере способны к самоопылению, как это характерно для диких томатов, когда не хватает опылителей. Кроме томатов, лишь немногие дикие цветы вроде ипомеи, сезувиума и хлопчатника должны всецело полагаться на пчелу-плотника Дарвина (Xylocopa darwini) – единственный аборигенный вид пчёл на архипелаге. Бабочки, которые часто направляют отбор в сторону появления ярких розовых, жёлтых, оранжевых или голубых цветков, душистых и обладающих длинной трубкой, представлены в крылатом бестиарии Галапагосов лишь двумя местными видами.
Может показаться удивительным, но древовидные опунции на островах не зависят от одиночных пчёл в плане опыления, как и большинство их материковых сородичей. Вместо них перемещение значительной части пыльцы кактуса с одной высокой древовидной опунции на другую обеспечивает длинный клюв кактусового земляного вьюрка Geospiza scandens. Несмотря на то, что лишь немногие виды цветковых растений на Галапагосах обильно выделяют нектар, этот особый вид дарвиновых вьюрков стал отчасти нектароядным. Он с жадностью высасывает скудное питательное вознаграждение, всё ещё имеющееся в этом цветке опунции; но материковые предки этого растения дают куда более щедрую награду. Такая проверенная временем выработка нектара возвращает нас к эволюции их предков-кактусов в местообитаниях, где нектар привлёк бы множество одиночных пчёл в качестве гостей и опылителей их цветков.
Опыление опунций на другом морском острове, Си Хорз Ки близ западного побережья Флориды, помогло специалистам по экологии опыления чётко сформулировать основной принцип, напрямую относящийся к сохранению биологического разнообразия. Этот принцип объясняет некоторые особенности растений, обитающих в небольших местообитаниях, напоминающих остров, где опылители могут быть слишком редкими, чтобы гарантировать приемлемый уровень перекрёстного опыления. Он предсказывает, что в данном случае будет проявляться сильное давление отбора, которое позволит растениям самоопыляться – то есть, пыльца в цветке будет образовываться в течение времени, благоприятного для оплодотворения того же цветка, на котором она образуется. Не обладая способностью самоопыляться, растение, вероятнее всего, исчезнет из флоры острова, пострадав от невысокой успешности размножения.
В 1980 году Юджин Спирс приплыл на лодке на остров Си Хорз Ки в поисках различий между островными и материковыми популяциями растений, особенно в их взаимодействии с аборигенными опылителями. Как выразился Спирс, его особенно интересовало три вопроса: «Являются ли менее многочисленными и менее предсказуемыми опылители одного и того же вида растений, растущего на островах, по сравнению с сопоставимыми территориями на материке? Снижена ли успешность размножения у островных популяций по сравнению с материковыми? ... [И] если это так, можно ли отнести это на счёт ограниченности в опылителях?» Ограниченность в опылителях – вот ключевая фраза в данном случае. Это выражение, которое используют биологи, чтобы отметить, что растения не посещаются переносящими пыльцу животными достаточно часто, чтобы гарантировать образование большого количества семян в плоде. Для растения быть ограниченным в опылителях означает главным образом остаться вне досягаемости для потенциальных партнёров по размножению.
Спирс решил изучать одновременно два растения. Первым из них была Opuntia stricta - кактус-опунция с простыми чашевидными цветками, которые производят обильную пыльцу, но дают мало нектара. Вторым видом была Centrosema virginianum – многолетняя лиана семейства бобовых, известная как «бабочкин горох», чьи высокоспециализированные лепестки плотно охватывают органы размножения. Насекомые, посещающие этот вид, должны уметь садиться на лепесток-лодочку и обращаться с похожими на крылья лепестками, если от них требуется выставить наружу восприимчивое к пыльце рыльце пестика и оставить на нём пыльцу. Оба растения произрастают как на полуострове Флорида, так и на ближайших к нему островах вроде Си Хорз Ки, лежащего всего лишь в 5 милях от берега в Мексиканском заливе.
За эти годы Спирс обнаружил, что в целом количество пчёл, посещающих цветки растений на Си Хорз Ки, было меньше, чем на материке. Это было особенно справедливо для посещений цветков опунции, которые в течение часа получали лишь от трети до четверти того количества пчёл, что получали цветки на материке. Медоносных пчёл на Си Хорз Ки нет, но одиночные пчёлы и общественные шмели, которые там жили, посещали как «бабочкин горох», так и опунцию гораздо менее исправно.
Что интересно, пчёлы, живущие на Кис, переносят пыльцу с цветка на цветок на более короткие расстояния, чем пчёлы на материке. Большая часть пыльцы опунции на Си Хорз Ки переносится менее чем на ярд от цветка, на котором она образовалась. На материке, однако, значительная часть пыльцы регулярно переносится на расстояние свыше 4 ярдов, с одной опунции на другую. Ограниченное распространение пыльцы на Си Хорз Ки, возможно, увеличило вероятность инбридинга, который в некоторых случаях может быть вреден для популяций растений. Иногда инбридинг (особенно у растений в несходных местообитаниях) может в итоге снизить энергию роста растений и репродуктивный успех в популяциях – отсюда термин «инбредная депрессия». В иных случаях инбридинг приводит к быстрому росту разнообразия, или, как выразился эколог Питер Фейнзингер, к «инбредной эйфории», явно заметной у таких растений, как гавайские «серебряные мечи». Инбридинг – это один из нескольких процессов, способных ещё сильнее сузить генетические «бутылочные горлышки», которые уже сами по себе жёстко ограничивают многие островные популяции. Возможность скрещивания только с ближайшими родственниками и немногими близкими соседями зачастую имеет свои недостатки.

Самые основательные различия между материковыми и островными растениями стали очевидными, когда Спирс вручную переопылил «бабочкин горох», используя количество пыльцы, вполне достаточное для оплодотворения каждой яйцеклетки. Он сравнил завязываемость плодов при его ручном неродственном опылении, когда цветки оплодотворялись пыльцой, перенесённой с явно отличающихся растений, и при естественном опылении цветов. Спирс обнаружил, что осуществлённый им перенос пыльцы на «бабочкином горохе» замечательным образом увеличил образование плодов на растении. Но почему это произошло? В 1981 году посещения пчёлами цветков «бабочкиного гороха» были настолько нечастыми, что ни один из 40 цветков, наблюдаемых Спирсом на Си Хорз Ки не превратился в плод. Недостаток опылителей в этом изолированном местообитании был главным фактором, ограничивающим репродуктивный успех, а в конечном счёте и выживание «бабочкиного гороха».
Цветы кактуса опунции не специализированы по сравнению с «бабочкиным горохом». Из-за того, что они могут привлекать разнообразных неспециализированных опылителей, доля завязывающихся плодов кактуса на Си Хорз Ки практически не отличалась от таковой на материке. Но всё же количество семян в плодах опунции на острове было гораздо ниже, чем на материке. Это поставило перед Спирсом интригующий вопрос: «Если различия между сообществами опылителей и в репродуктивном успехе возникли между популяциями растений на расстоянии около пяти миль, насколько глубоким будет воздействие на популяции, изолированные ещё большими расстояниями?»
Спирс заключил, что «ограниченность в опылителях может быть важной селективной силой, действующей на популяции растений» – в особенности на те, что расположены на отдалённых океанских островах. Он предположил наличие двух путей, благодаря которым дефицит опылителей мог формировать облик растительности. В первом случае растения, которые закрепились в похожих на острова местообитаниях, могли бы в итоге приобрести независимость от определённых животных-опылителей, от которых зависели их предки. Они могли бы осуществить это, приспосабливаясь к самооплодотворению или к ветроопылению. Тогда они смогли бы формировать плоды в отсутствии специализированных опылителей, или вообще любых животных, если уж на то пошло.
Или же, рассуждал Спирс, «затруднения, связанные с опылением, могли [действовать] как фильтр отбора, запрещая колонизацию островов видам растений с особенностями цветков и системами размножения, которые требуют определённых животных-опылителей». Иными словами, недостаток переносчиков пыльцы может прервать род каких-то растений, попавших на острова, которые не могут обходиться без специализированных опылителей. Они окажутся неспособными произвести достаточное количество потомства, чтобы создать на острове постоянную популяцию, если будут лишены контакта именно с этими опылителями. Наконец, Спирс заметил, что «растения, которые колонизируют новое местообитание, рискуют забыть дома своих обычных опылителей». Это особенно справедливо для растения со столь же специализированным цветком, какой есть у «бабочкиного гороха». В отсутствии шмелей, способных «вскрыть» его цветки, чтобы добраться до спрятанных пыльцы и нектара, образование семян у «бабочкиного гороха» резко снизилось.
Есть более наглядный способ представить себе «фильтр отбора» Спирса. Допустим, что вы – это растение со специализированным цветком. Вы оказываетесь на острове – достаточно большом, чтобы предоставить подходящее местообитание для ваших потенциальных партнёров по размножению, но лишённом необходимых местообитаний или ресурсов для специальных опылителей, которые знают, как проникнуть в ваши цветы. Ваш шанс передать свои гены – и оставить больше потомков, способных заселить остров – будет почти таким же небольшим, как у двух моряков (одного пола), оказавшихся единственными людьми, попавшими на остров после кораблекрушения. Для многих перекрёстноопыляемых видов маленький необитаемый остров, будь он близ побережья Флориды или в группе других таких же в составе Галапагосского архипелага, едва ли можно было бы назвать раем.
История Си Хорз Ки замечательно похожа на ту, с которой несколькими годами ранее столкнулись Питер Фейнзингер и Ян Линхарт в ходе своих исследований опыляемых колибри цветов на островах Тринидад и Тобаго, за много миль от южноамериканского побережья. На меньшем из двух островов, Тобаго, жило меньше видов колибри. Также наблюдалось значительное снижение завязывания плодов на растениях со специализированными цветками по сравнению с обладателями более открытых и менее специализированных цветков, доступных самым разнообразным животным, посещающим их. Линхарт и Фейнзингер чётко документировали разносторонние риски, которые несёт крайняя зависимость от единственного опылителя – те же самые риски, что волновали Юджина Спирса. Как предполагает их исследование колибри, «высокоспециализированные отношения растения и его опылителя особенно восприимчивы к нарушениям любого рода, потому что любой фактор, воздействующий на относительную доступность растения, либо его опылителя, обязательно оказывает воздействие на обе популяции». В то же самое время они признавали, что это явление не ограничивалось колибри и длинными трубчатыми цветками: «Растения, которые зависят от определённых насекомых в плане опыления, демонстрировали сильное снижение семенной продуктивности, если численность их опылителей оказывается недостаточно высокой, и такие изменения могут оказывать воздействие на их географическое распространение».
Значение их выводов – или, по крайней мере, широта их применимости – зависит от того, насколько широко распространено явление специализированных цветов в пределах растительного мира. Если неспециализированные цветы являются нормой, а цветы со специализированными флагами, спусковыми механизмами, трубками и тоннелями – это исключения, вряд ли что-то будет зависеть от того, что волны выбросят на отдалённых островах несколько причудливых цветов, которые не сможет обслужить бедный выбор потенциальных опылителей, которые там водятся. Но что, если бесчисленные цветы на материке, которые мы видим и обоняем вокруг себя, породили такое множество разнообразных форм в качестве ответа на разнообразие форм их особых опылителей? Если дела обстоят именно так, то специализированные цветы могут появляться часто. И фрагментация местообитаний по всему миру на участки, похожие на острова, стала бы основанием для нашего вполне уместного беспокойства, потому что специализированные цветы – это нечто большее, чем просто симпатичные отклонения от нормы.
Краеугольным камнем этой проблемы является наше понимание растительного разнообразия. Просто спросите себя: почему цветы приобрели такое множество форм? Чтобы ответить на этот вопрос, мы должны вспомнить, для чего предназначены цветы, и почему такие сложные структуры впервые эволюционировали более 100 миллионов лет назад. Цветы содержат половые органы растения, а внутри женских органов – потенциальные семена или гаметы. Особенности строения цветков должны защитить их от высыхания, повреждения, замерзания, ожогов или поедания травоядными животными. И в то же самое время, защищая эти органы, лепестки и чашелистики не должны препятствовать доступу к цветку, чтобы могла приноситься и уноситься пыльца. И более того, форма цветка должна увеличивать вероятность того, что пыльца попадёт на восприимчивые к ней рыльца как раз в нужное время. Далее цветок должен продолжать защищать рыльца, пока из пыльцевых зёрен прорастают пыльцевые трубки, содержащие половые клетки, которые мигрируют через ткани столбика, чтобы в итоге оплодотворить завязи. Наконец, закрытые цветы зачастую продолжают защищать развивающиеся семена от великого множества невзгод, которым подвержены цветы и плоды до своего раскрытия – от хищников-насекомых до иссушающих ветров.
Эти функции одинаково важны для цветков, которые опыляются животными, ветром, водой, или же самоопыляемые. Эти задачи выполняют самые различные формы цветков, зависящие, однако, от того, являются ли агентами рассеивания пыльцы ветер, летучие лисицы, мухи, бражники, другие бабочки, колибри, жуки или пчёлы. Для семенных растений полагаться на ветер для рассеивания пыльцы – это самый древний способ обеспечения перекрёстного опыления, которое, в свою очередь, уменьшает некоторые проблемы, связанные с инбридингом. Вскоре после завоевания древних массивов суши в силуре, более 400 миллионов лет назад, ранние наземные растения начали буквально пускать на ветер, почти как пыль, огромные количества спор, а позже – и настоящей пыльцы, каждое зёрнышко которой обладало низкой питательной ценностью, но не стали вкладываться в создание замысловатых цветочных структур, вознаграждений и ароматов, призванных привлекать голодных животных. Однако без помощи животных-переносчиков летающие в воздухе половые продукты этих колонистов суши – плаунов, хвощей и множества ныне вымерших групп – столкнулись с проблемой достижения «островков безопасности» на репродуктивных органах потенциальных партнёров по размножению. Однако перенос гамет ветром и водой не просто отдаёт всё на волю случая, но может даже убить чувствительные ядра половых клеток внутри пыльцевого зерна.

Может показаться статистически невероятным событием, что крошечное зёрнышко пыльцы или микроскопическая спора может быть унесена ветрами, бесцельно парить в воздухе, а потом приземлиться точно «в цель». И всё же выигрыш в этой воздушной лотерее выпадал достаточному количеству гамет для того, чтобы затянуть зеленью обширные болота каменноугольного периода. Фактически, эти опыляемые ветром растения были настолько многочисленными и успешными, что их наследие в виде спрессованного органического мусора в форме угля, сырой нефти и нефтепродуктов, торфа и природного газа послужило топливом для современного мирового промышленного роста. Не будет преувеличением утверждать, что многое из современной человеческой культуры – от автомобилей до самолётов и созревающих в теплице помидоров – было бы невозможным, если бы не было тяги к размножению у древних обитателей болот каменноугольного периода, наудачу бросающих свои гаметы на ветер.

Даже сегодня тысячи видов растений по-прежнему полагаются на перенос их спор по воздуху, и пыльцевое зерно – это ни в коем случае не устаревшая репродуктивная стратегия. Самые разнообразные растения, от крохотных, жмущихся к земле тайнобрачных до высочайшего бамбука и крепчайших деревьев на планете, по-прежнему придерживаются стратегии «просто секс, и никакого шоу», заключающейся в выработке масс дешёвых гамет вместо дорогостоящих и эффектно выглядящих сексуальных аттрактантов, предназначенных для немногих. Великие циркумбореальные сосновые, еловые и пихтовые леса Канады и России – это живые примеры того, что такое щедрое разбрасывание триллионов и триллионов пыльцевых зёрен было весьма успешной репродуктивной стратегией на протяжении миллионов лет.
Конечно, почти все эти пыльцевые зёрна промахиваются мимо цели, образуя жёлтые кольца разводов вокруг альпийских озёр или вызывая воспаление в наших слезящихся глазах и текущих носах. Хотя каждый год на одном акре сосновых деревьев образуются миллиарды пыльцевых зёрен, они могут дать начало лишь десяткам тысяч орешков сосны и только нескольким новым сеянцам сосны. Если смотреть с этой точки зрения, то сосновые орешки в вашем местном магазине здорового питания – это не просто результат несколько непредсказуемой случайности, но их цена ещё и сильно занижена!
Ветроопыление, однако, – не совсем уж «выстрел в тумане», каким его когда-то считали. Сейчас признано, что многие из современных растений, и цветущие покрытосеменные, и нецветущие голосеменные, по-прежнему практикуют древнее искусство прямого ветроопыления – анемофилию. Но не думайте, что эти любители ветра неразборчивы в рассеивании пыльцы просто потому, что ещё не склонили животных к выполнению работы по переносу пыльцы или спор. Фактически, недавние совместные работы Стива и Карла Никласа из Корнелльского университета показали, насколько умно могут быть устроены некоторые структуры ветроопыляемых растений.
До 1980-х годов ботаники не особо задумывались о значении формы ветви и шишки женского растения сосны в плане улавливания пыльцы. Именно тогда Никлас – настоящий палеоботаник и пионер-математик в областях аэродинамики и биомеханики растений – решил заняться этой богатой уравнениями проблемой в своей лаборатории в Итаке, штат Нью-Йорк. Используя свои познания в области окаменелостей, Никлас создал масштабные глиняные модели сосновых шишек и других репродуктивных органов ныне вымерших родов. Его особенно интересовали шишки с вертикальными остроконечными выростами, функции которых были неизвестны. Рассудив, что эти вертикальные нити могли бы работать подобно заграждениям для снега, снижая скорость пыльцевых зёрен, чтобы те плавали в воздухе вокруг шишек, он решил проверить эту идею опытным путём в самодельном ветровом туннеле. Глиняные модели были обожжены, окрашены в чёрный цвет и установлены в качестве мишеней в ветровом туннеле. Затем он собрал пыльцевые зёрна сосен и других хвойных, и поместил их над мишенями.
Запустив движение пыльцы, Никлас отснял серию её фотографий при мощных стробоскопических вспышках света с интервалами 400 раз в секунду. Проявленные негативы демонстрировали блестящие белые точки – пыльцевые зёрна – с дискретными интервалами, хореографическую картину траекторий отдельных зёрен во время их танца в сложном узоре потоков воздуха, создаваемых мишенями. На видеозаписи было видно, как некоторые из пыльцевых зёрен выполняли красочные пируэты, медленно вращаясь по спирали и в вихрях, возникающих за шишками. Хотя некоторые из наблюдаемых пыльцевых зёрен улетали от глиняных моделей, другие оказывались захваченными красивым вихревым узором, в итоге сталкиваясь, зачастую далеко не сразу, с похожими на бутоны шишками.

Читая ранние статьи Карла Никласа, Стив задался вопросом о том, могло ли строение ветроопыляемых покрытосеменных также направлять поток летящей по воздуху пыльцы вокруг их цветков. Он пригласил Никласа к сотрудничеству, приспособив его инновационные методы для изучения растений, с которыми Стив работал уже много лет. Они выбрали для изучения известный «шампуненосный» кустарник хохобу (Simmondsia chinensis), уроженца пустыни Сонора в Аризоне, Калифорнии и соседней Мексике. Прежде всего, они хотели узнать, успешно ли женские цветы хохобы улавливали летающие в воздухе зёрна пыльцы, выпущенные с соседних «мужских» растений – ведь хохоба является двудомной, а это означает, что мужские и женские цветки несут различные растения.
После сбора свежих ветвей в Тусоне и отправки их самолётом через всю страну в Итаку, ветки, густо увешанные женскими цветками, были помещены в качестве мишени в ветровой тоннель Никласа. Женские цветки хохобы типичны для большинства ветроопыляемых покрытосеменных. Они мелкие, бледно-зелёного цвета, лишены красивых лепестков и не выделяют никакого нектара, запаха или иных средств привлечения, которые могли бы соблазнить животных подойти поближе и сыграть роль посредников. Каждый висячий цветок с трёхлопастным рыльцем/столбиком сидит под двумя жёсткими, направленными вверх листьями, которые очень напоминают уши кролика. Эти на первый взгляд несущественные особенности строения много значат для хохобы, позволяя ей оставить глубокий след в продуваемом всеми ветрами мире конкурентов за пыльцу.
Когда двое мужчин выпустили тысячи пыльцевых зёрен хохобы в освещённый стробоскопическим светом ветровой тоннель, их глазам открылись кое-какие весьма необычные аэродинамические особенности. Похожие на кроличьи уши листья, растущие над каждым женским цветком, оказывали значительное воздействие на улавливание пыльцы. Ровный поток воздуха вокруг листьев делает резкий скачок вниз, что показывают изменения в траекториях пыльцы. Когда воздух образует вихри вокруг «кроличьих ушей», его скорость снижается; в результате на восприимчивые к пыльце вытянутые рыльца падает настоящий дождь из пыльцы, и оплодотворение проходит успешно – фактически, настолько успешно, что хохоба, возможно, отказалась от стратегий привлечения насекомых, характерных для её предков, и всецело положилась на собственное эргономичное строение и пустынные бризы.
Хотя опыление при помощи ветра гарантирует успех при сравнительно низком вложении энергии в цветок, опыление животными будет работать в таких местах, где ветер ничего не сможет сделать. Самое основное неудобство в конкуренции для ветроопыляемых хвойных – то, что они должны расти довольно плотным древостоем, чтобы успешно работал их «пыльцевой дождь». Представьте себе одинокую сосну, растущую в изоляции из-за того, что когда-то давно североамериканская ореховка или западноамериканская сойка унесла семечко из леса. Она может вырасти в прекрасное, ровное молодое деревце, но у неё будет очень мало шансов как получить пыльцу из других мест на свои женские шишки, так и выиграть в лотерее с рассеиванием своей собственной пыльцы. У хохобы могут возникнуть дополнительные трудности. Если в одной и той же заросли, где есть лишь одно или два мужских растения, произрастает слишком много женских растений, пыльцы будет недостаточно для распространения. Если вместе произрастает слишком много мужских кустов, они могут дать одинокому женскому растению слишком большое количество пыльцы по отношению к количеству семян, которые может произвести единственное женское растение.
В противоположность им колибри и пчёлы, придерживающиеся постоянных кормовых маршрутов, обладают возможностями доставлять пыльцу «до порога», даже если речь идёт о значительных расстояниях. Наш друг Джош Кон обнаружил в горах Чирикауа в Аризоне одиночных тыквенных пчёл*, перемещающих пыльцу с одной дикой заросли тыквы на другую на расстояние свыше полутора миль, когда у женских цветков в том месте не было доступной местной пыльцы. Такое направленное перемещение пыльцы позволяет перекрёстноопыляемым растениям произрастать на большем расстоянии друг от друга. Теоретически, в лесу или в пустыне в одном местообитании может сосуществовать больше видов, опыляемых животными, чем могло бы позволить одно только опыление при помощи ветра.

Когда Уильяма Бургера, ботаника из Филдовского музея, спросили, почему существует так много видов цветковых растений, он представил следующий эволюционный сценарий, в котором за цветочные ресурсы конкурируют всё более и более специализированные виды:

Насекомые-опылители могли искать и находить изолированные цветущие экземпляры, и тем самым поддерживать поток гена в местах, где этого не могли сделать ветроопыляемые растения... Хотя роль в становлении господства покрытосеменных растений играли [многочисленные] факторы, важнейшим из новшеств, возможно, было опыление насекомыми, которое позволяет осуществляться половому размножению с перекрёстным опылением в сильно рассеянных популяциях, насчитывающих сравнительно мало особей... [В данном случае] большое значение имели любые факторы, позволяющие родословной линии сохранять успешность воспроизводства при низкой численности популяции.

Иными словами, животные-опылители позволили сосуществовать многочисленным видам цветковых растений, вместо того, чтобы допустить господство в растительном покрове плотных популяций нескольких видов, вытесняющих другие растения. Полемика относительно появления этого новшества по-прежнему бушует, однако недавнее открытие в окаменевшем лесу подлило масла в огонь.
Окаменелость, недавно раскопанная в Аризоне, отодвинула в прошлое вероятную дату возникновения пчёл и ос, заставив и энтомологов, и ботаников чесать голову в размышлениях над происхождением цветковых растений и их посредников в половом размножении. За последние несколько лет Тим Демко нашёл более 100 ископаемых пчелиных гнёзд внутри гигантских окремнелых брёвен в Национальном парке «Петрифайд-Форест» в северо-восточной Аризоне. Этих гнёзд оказалось достаточно, чтобы вставить палки в колёса теории происхождения пчёл, которая господствовала на протяжении последних пяти десятилетий. Демко обнаружил разветвлённые гнездовые норы, вероятно, сделанные ранними пчёлами, а также россыпь коконов, построенных осами – всё это сохранилось внутри огромных стволов ископаемого дерева, ориентировочно идентифицированного как родственное роду Araucarioxylon. И что особенно удивительно в этих новых находках из Петрифайд-Форест – это их значительный возраст. Ископаемые стволы были датированы триасом – от 207 до 220 миллионов лет до настоящего времени.
Этот факт вряд ли вскружит вам голову, если вы не знаете, что ископаемые остатки взрослых пчёл любого возраста – или, если углубляться в этот вопрос, их личинок и нор – представляют собой чрезвычайную редкость геологической летописи. До открытия Демко самыми старыми бесспорными ископаемыми пчёлами были образцы возрастом 80 миллионов лет, сохранившиеся в золотых могилах из янтаря – ископаемых смолы и соков некоторых деревьев – из пляжных и наземных отложений мелового периода в Нью-Джерси. Древние пчёлы с побережья Нью-Джерси были в высшей степени общественными и принадлежат к роду Trigona – безжалых изготовителей мёда, которых в наши дни содержат индейцы майя в южной Мексике. Окаменелости, обнаруженные Тимом Демко и его коллегой Стивеном Хасиотисом, значительно старше. Если дальнейшее изучение подтвердит, что они действительно были сделаны древними пчёлами (никаких ископаемых остатков самих пчёлы в тоннелях найдено не было), они окажутся самыми ранними среди всех других окаменелостей такого рода и заставят нас дальше думать об эволюции пчёл и цветов.
Самые древние ископаемые остатки тела осы датируются примерно 116 миллионами лет назад, самые древние бесспорные ископаемые остатки пчелы – 80 миллионами, а самое старое осиное гнездо – примерно 75 миллионами лет назад. Покрытосеменные, или цветковые растения известны по окаменелостям возрастом не старше 120 миллионам лет, хотя они, возможно, эволюционировали несколько раньше. В девятнадцатом веке Чарльз Дарвин назвал их происхождение «отвратительной тайной». Сейчас мы столкнулись с вероятностью того, что пчёлы, возможно, жужжали ещё за 140 миллионов лет до того времени. Возможно ли, что пчёлы эволюционировали настолько раньше, чем цветы появились и украсили собой те древние ландшафты?
Сама мысль об этом когда-то казалась невообразимой. В действительности же она по-прежнему заставляет ощетиниваться многих энтомологов и ботаников. Так происходит из-за того, что многие биологи по-прежнему молчаливо полагают, что пчёлы были необходимы для того, чтобы подстегнуть внезапную адаптивную радиацию цветов – взрыв, который мы можем наблюдать в меловых отложениях. Пчёлы, как считается, играют главную роль в этом раннем росте разнообразия цветковых растений. Соответственно, или цветковые растения эволюционировали гораздо раньше, чем кто-либо мог предположить, или же самые ранние пчёлы прекрасно обходились без них. Возможно, они обедали пыльцой ранних голосеменных, таких, как папоротники*, саговники, хвойные и их родственники, прежде чем настоящие цветковые растения начали демонстрировать свои привлекательные краски и вознаграждение в виде пищи. Демко и Хасиотис смело предполагают, что эффектно выглядящие цветковые растения, возможно, могли эволюционировать, приманивая пчёл как переносчиков пыльцы, независимо от других более ранних семенных растений.

Тем не менее, самые древние из ныне живущих групп покрытосеменных опыляются жуками, трипсами, примитивными «зубатыми» молями и мухами. Мало у кого из этих растений есть средства направления пыльцы на какое-то расстояние от одного растения к другому представителю этого же вида, исключающие ошибки. Тем не менее, они, очевидно, стали сравнительно надёжными для переноса достаточного количества пыльцы в нужное место в нужное время. Ископаемые остатки покрытосеменных из раннего мела демонстрируют цветки, обладающие широкими, похожими на листья тычинками, явно приспособленные к насекомым, кормящимся пыльцой. Самые ранние пионеры среди покрытосеменных – во многом напоминающие ныне живущие роды Degeneria, Drimys, Magnolia, Zygogynum – обладают цветками, которые привлекают посетителей-насекомых запахами, похожими на винный, и предоставляют укрытия гостям-насекомым, ищущим защиту от хищников. В свою очередь, жуки и их родственники приобрели в процессе эволюции сенсорные механизмы, сделавшие их более отзывчивыми на цветочные приманки и вознаграждение. Жуки не обязательно были единственными опылителями самых ранних цветковых растений, но они наверняка были среди гостей, включающих мух и прочих насекомых, которые посещали самые ранние «цветочные банкеты» ради пыльцевых зёрен, богатых крахмалом и нуклеиновыми кислотами.
По мере того, как насекомые всё регулярнее получали более питательные лакомства в награду за свои услуги по распространению пыльцы, некоторые из них начали специализироваться на поиске определённых видов цветков. И это, вероятнее всего, привело к появлению у цветковых растений большого разнообразия форм и размеров цветков, а также времени цветения. В 1970-х годах палеоэколог по имени Хьюз составил график увеличения количества видов цветковых растений во времени. Основываясь на данных по ископаемым остаткам, он признал всего лишь 500 явно отличимых видов растений, датированных поздним карбоном (286 миллионов лет назад). В те времена опыление при помощи ветра всё ещё было нормой, но жуки уже начали собирать богатую белком пыльцу семенных папоротников, перетаскивая её понемногу с одного растения на другое.
К раннему мелу, около 144 миллионов лет назад, существовало примерно 3000 видов растений, и некоторые из них регулярно принимали в гостях жуков, мух, дневных и ночных бабочек, муравьёв и ранних ос и пчёл. Однако опыление растений насекомыми, вероятно, началось раньше и не в то же самое время, когда цветковые растения начали наращивать своё разнообразие. Тем не менее, некоторые группы вроде бабочек наращивали видовое разнообразие синхронно с растениями, вначале питаясь нектарами, которые становились всё разнообразнее, а затем превращаясь в регулярных опылителей одних и тех же растений. Эволюцию сложных цветков с кругами лепестков, или с лепестками, слившимися в трубку, вероятно, стимулировало разнообразие посещающих их насекомых, нараставшее в позднем мелу, менее 100 миллионов лет назад. К концу мелового периода 65 миллионов лет назад, когда выработка цветками нектара стала более обычным явлением, а опылители вроде пчёл образовали современные семейства и многие из родов, появилось не менее 22000 видов растений.
С позднего мела начался взрывной рост разнообразия покрытосеменных растений, итогом которого стали, по оценкам специалистов, почти 250000 видов, существующие на Земле в наши дни. Глубокие воронковидные цветки появились в раннем кайнозое, и некоторые из этих форм начали коэволюционный танец с колибри. Другие позвоночные-опылители – летучие мыши, поссумы-медоеды, кассики, гавайские цветочницы, опоссумы, лемуры и обезьяны – воздействовали на эволюцию цветка главным образом в пределах последних 50 миллионов лет.
Сегодня в низинных влажных тропических лесах обеих Америк позвоночные опыляют, вероятно, около 5 процентов деревьев полога леса и от 20 до 25 процентов растений нижнего яруса и подлеска. В тех же самых лесах пчёлы и другие насекомые могут обрабатывать 95 процентов деревьев полога леса и 75 процентов разной теневыносливой мелочи. Пытаясь вычислить эти проценты для множества участков леса в неотропическом регионе на протяжении последних двух десятилетий, Камаль Бава из Массачусетского университета определил, что менее 3 процентов всех растений низинных тропических лесов полагается на ветер в целях опыления. В местах вроде Биологического Заповедника «Ла Сельва» в Коста-Рике ветер был зарегистрирован как агент распространения пыльцы всего лишь для 7 из 507 видов растения, что составляет менее 1,5 процентов флоры. Ясно, что в обладающих наибольшим разнообразием тропических лесах безраздельно властвуют опылители-насекомые: пчёлы, жуки, бражники и другие ночные и дневные бабочки, а также осы, и каждая группа опыляет не меньше видов растений, чем ветер.
В течение прошлого века специалисты в области экологии опыления общими усилиями выделили некоторые тенденции в коэволюции растения и опылителя, которые господствовали в течение последних 135 миллионов лет. Во-первых, цветок покрытосеменных растений в том виде, в каком мы знаем его сегодня, эволюционировал в течение мелового периода – в то время, когда возникло опыление насекомыми – и это предполагает, что многие из его основных особенностей могли коэволюционировать совместно с насекомыми. Во-вторых, эти цветы начали полагаться на партнёров-насекомых, мутуалистов, в оказании ими разнообразных услуг, которые растения не могли получать самостоятельно. Наконец, чтобы привлечь внимание этих мутуалистов, цветок в общем случае должен был предлагать какую-то награду – нечто такое, что мутуалист не сможет найти сам.
Но независимо от того, кем является животное-опылитель, беспозвоночным или позвоночным, эти вознаграждения цветов для появившегося в процессе коэволюции мутуалиста имеют какую-то цену, которая не уплачивается при опылении ветром. Опыляемое животным растение может сэкономить часть энергии благодаря необходимости вырабатывать меньшее количество пыльцы в цветке, но оно должно вложить ещё большее количество своих ресурсов в изменение признаков своего цветка, чтобы привлекать и вознаграждать некоторых опылителей. Какие-то растения вкладывают значительную часть своего ежегодного энергетического бюджета в создание цветков соответствующих окрасок, размеров, формы и запаха для привлечения опылителей. А когда появляется животное, у него должна быть возможность добраться до нектарников, в которых в нужное время накапливается питательный нектар, а затем оно также должно коснуться или встряхнуть пыльники, которые выпускают пыльцу.
Высокие затраты на рекламу и вознаграждение, связанные с успешным опылением животными и образованием плодов, сказываются на росте некоторых растений. Ричард Праймак и Памела Холл из Бостонского Университета отслеживали рост и репродуктивный успех орхидеи башмачка бесстебельного (Cypripedium acaule) в течение нескольких лет, проведённых в широколиственных лесах восточного Массачусетса. Это розеточное растение образует единственный лишённый нектара розовый цветок на стебле высотой в один фут – цветонос, лепестки и репродуктивные органы составляют до 18 процентов сухого веса растения. По оценкам Праймака и Холл, если растение среднего размера успешно привлекает шмелей, опыляется и производит единственную коробочку, наполненную несколькими тысячами крохотных семян, на следующий год это усилие уменьшит площадь его листьев на 10-13 процентов и уменьшит вероятность его цветения в следующем сезоне на 5-16 процентов. Один успешный эпизод цветения и плодоношения может лежать бременем на всём растении до четырёх последующих лет.
И всё же у башмачка бесстебельного может быть серьёзное основание вкладывать так много энергии в эффектно выглядящий цветок, из которого образуется всего лишь один плод в год – и лишь семь плодов для группы из 64 растений за целый четырёхлетний период. По крайней мере, в настоящее время в лесах восточного Массачусетса ощущается явная нехватка шмелей – возможно, из-за распыления пестицида в прошлом, или из-за другой человеческой деятельности. Лишь 2 процента розовых башмачков посещаются шмелями успешно, получая в итоге опыление и образуя плод. Если такой эффектный цветок не может привлекать шмелей к своим поллиниям, то как же живётся менее экстравагантным цветкам?
Мартин Бёрд, эколог из Висконсинского университета, поражён тем, что этот огромный вклад в приманки и вознаграждение иногда оказывается не в состоянии привлечь достаточное количество опылителей. Бёрд решил, что этот факт сам по себе говорит нам нечто очень существенное о взаимодействиях растений и животных: «Сам по себе привлекательный облик цветков даёт основание полагать, что услуги опылителя нельзя получить легко». И тот факт, что опылителей часто не хватает по сравнению со спросом на них, заставляет многих экологов ощущать сильную тревогу. Почему? Потому что численность некоторых опылителей, низкая от природы, снижается ещё больше из-за воздействия человека, ощущающегося как в окультуренных, так и в диких местностях почти на всех континентах.

СОДЕРЖАНИЕ