14. ПЕРЕХОДНЫЕ СТУПЕНИ
К СЕМЬЕ МЕДОНОСНОЙ ПЧЕЛЫ

Хотя ни один человеческий глаз этого не мог пронаблюдать, биологи убеждены, что в ходе истории Земли высокоорганизованные животные развились из более простых форм. Так и пчелиная община не возникла сразу, а должна была постепенно совершенствоваться. Мы не знаем живых общественных насекомых, которых можно было бы считать прямыми предками медоносной пчелы; но среди ее теперешних родственников нам известны как одиночно живущие виды (некоторые из них обладают зачатками общественных инстинктов), так и формы, образующие колонии с различной степенью развития общественной организации. Эти промежуточные ступени, конечно, нельзя считать отпрысками древних насекомых, находившихся в начале той эволюционной лестницы, которую прошли наши пчелы. Мы должны рассматривать их как боковые ответвления, которые в своем развитии ушли не так далеко. Однако они позволяют нам предполагать, какими путями могло идти подобное развитие.

ОДИНОЧНЫЕ ПЧЕЛЫ

Многих удивит, что образование семьи в семействе пчелиных отнюдь не правило, а скорее исключение. Нам известны тысячи видов пчел, которые всю жизнь проводят в одиночку. Некоторые из них очень похожи внешне на медоносных пчел, другие еще крупнее и сильнее их, а иные так мелки и стройны, что неспециалист может принять их за крылатых муравьев. Все они строят ячейки, собирают мед и цветочную пыльцу для будущих личинок, но каждая самка работает только для себя, в одиночестве, без поддержки «рабочих пчел». У каждого из этих существ есть свои особые формы заботы о потомстве; нередко они так своеобразны, что описание образа жизни одиночных пчел можно отнести к наиболее увлекательным главам биологии насекомых.
Например, существует пчела, которая устраивает свое гнездо в ходах, прогрызаемых в древесине. В конец коридора она приносит цветочную пыльцу и нектар, приготовляет из них медовое тесто и откладывает на него яйцо. На некотором расстоянии от яйца, так, чтобы оставалось достаточно места для подрастающей личинки, она возводит поперечную перегородку из смолы. К первой камере пристраиваются вторая, третья и четвертая; каждая из них снабжается медовым тестом, яйцом и защитной стенкой из смолы (рис. 113). Наконец, пчела замазывает смолой входное отверстие и больше уже не заботится о своем потомстве.

Рис. 113. Только что законченное гнездо одиночной пчелы Eriades (в натуральную величину). Самая старшая личинка в тупике коридора уже съела почти весь запас корма, она заканчивает рост. В последующих ячейках — личинки соответственно меньшего размера. Каждая личиночная камера снабжена медовым тестом и отделена от других смоляными перегородками. Мать видна у входного отверстия. (Из коллекции К. Фриша, Бруннвинкль.)

Каждая вылупившаяся из яйца личинка находит возле себя столько корма, сколько ей нужно для полного развития. Затем она окукливается в своем домике из дерева и смолы, а превратившись во взрослую пчелу, прогрызает себе дорогу на волю. Вышедшие из камер самцы и самки спариваются в воздухе. Самцы вскоре погибают, а осемененные самки, повинуясь инстинкту, строят колыбели для своих детей, как это делала их мать. Они не могли видеть ее за этой работой и никогда не увидят своих собственных детей.
А пчела-листорез! Она проделывает ход, например, в трухлявом дереве, затем летит к кустам розы, сирени малины или других растений, острыми, как ножницы, челюстями вырезает кусок листа и, свернув его в трубку, несет в проделанный ею в дереве канал. Она кроит свой строительный материал по двум выкройкам — овальной и круглой. Из овального кусочка листа она делает колыбельку в форме наперстка. Сюда она приносит в качестве запаса продовольствия смесь нектара и цветочной пыльцы. После этого она откладывает на кормовую массу яйцо и закрывает наперсток круглым кусочком листа (рис. 114). В зависимости от размеров помещения она строит несколько, иногда до десятка, подобных гнездышек, примыкающих один к другому. Многие, вероятно, замечали на своих розовых кустах такие поврежденные листья, не подозревая, что это одиночная пчела добывала здесь строительный материал для колыбелей своих детей.

Рис. 114. а. Пчела-листорез (Megachile) вырезает челюстями из листьев овальные и круглые кусочки и, скатав каждый из них в рулон, относит их в свое гнездо (сверху справа). б. Отдельное гнездышко: стенки и дно сформированы из овальных, подвернутых снизу кусочков листа, крышка — из круглого кусочка. Внутри находятся кормовое тесто и яйцо. (В натуральную величину.) (Из коллекции К. Фриша, Бруннвинкль.)

Но, пожалуй, самые удивительные гнезда устраивает одна из пчел-каменщиц. Она отыскивает для каждого яйца пустую раковину улитки, приносит в самую глубину ее кормовое тесто для личинки и откладывает на него яйцо (рис. 115). На некотором расстоянии от яйца она сооружает поперечную перегородку из пережеванных листьев и забивает остальную часть спирального прохода внутри раковины мелкими камешками, закрепляя их второй поперечной стенкой из разжеванных листьев. Но и это ей кажется недостаточным для защиты потомства, которому угрожают многочисленные враги. Не щадя сил она таскает соломинку за соломинкой и строит из сухой травы, тонких сухих веточек или хвойных игл шалаш (рис. 116), под которым совершенно скрывается улиточный домик.

Рис. 115. Гнездо пчелы-каменщицы в пустой раковине улитки. КТ – кормовое тесто; Я – яйцо; ВК – камера, заполненная воздухом ; П – перегородки из пережеванных листьев; Км – камешки. (Увеличено в два раза.)

Обо всем этом можно еще долго рассказывать. Но обратимся лучше к тем формам, у которых появляются уже зачатки общественного образа жизни.
Некоторые виды пчелиных в местах с хорошими условиями для гнездования располагают свои гнезда близко одно к другому. Хотя эти насекомые совершенно безобидны, когда они строят свои гнезда обособленно или по нескольку в одном месте, с увеличением размеров поселения мужество их, видимо, возрастает. Они защищаются, если нужно, и роем нападают на того, кто их беспокоит. Некоторые виды осенью отыскивают земляные норы и перезимовывают в них большими сборищами. Пусть эти сборища определяются благоприятными условиями гнездования или заманчивым укрытием — здесь уже можно усмотреть известное стремление к общественному укладу жизни.

Рис. 116. Раковина с пчелиным яйцом укрыта шалашом из стеблей. (Из коллекции К. Фриша, Бруннвинкль.)

Возможно, в своей первоначальной форме общественный инстинкт проявляется лишь в стремлении насекомых просто держаться вместе — без определенной цели. На рис. 117 изображен верхний конец засохшего цветочного стебля, на котором собрались на ночлег несколько самцов одного вида мелких одиночных пчел (род Halictus). Днем в хорошую погоду они разлетаются во все стороны, но как только небо затягивают дождевые тучи, а также каждый вечер с наступлением сумерек они собираются в том же месте для совместного отдыха. Этот стебель ничем не отличается от множества окружающих его точно таких же стеблей. Пчелы не находят на нем теплого приюта — в венчике любого цветка они были бы лучше защищены от холода, чем на этом стебле, качающемся от ветра. Они не находят здесь ни защиты от дождя, ни пищи, и самки их вида обитают где-то совсем в другом месте. Им приходится довольствоваться здесь своим собственным обществом, и, по-видимому, они чувствуют в нем потребность. Конечно, это еще нельзя назвать постоянным сообществом. Но если такой общественный инстинкт пробуждается в женских особях и затрагивает их деятельность, то он может привести к образованию сообщества. Нам известен один вид пчел, которые роют в глинистой почве шахту и устраивают здесь пещерку с изящным глиняным сотом (рис. 118). В ячейки этого сота пчела откладывает яйца. Она ухаживает за подрастающими личинками и кормит их, охраняет гнездо и доживает до того времени, когда они становятся взрослыми пчелами.

Рис. 117. Шесть самцов одиночной пчелы из рода галиктов (Halictus), которые в плохую погоду, а также для ночлега постоянно собираются на одном и том же месте засохшего стебля. (В натуральную величину.) (Из коллекции К. Фриша, Бруннвинкль.)

Рис. 118. Глиняный сот пчелы Halictus guadricinctus, встроенный в глиняную стену. Входная шахта и полость гнезда вскрыты спереди. Слева взломана одна ячейка. (Уменьшено вдвое.)

У другого, близкого вида вышедшие из ячеек молодые пчелы не разлетаются в разные стороны, а остаются на месте. Они продолжают отстраивать начатый матерью сот, откладывают яйца в то же самое гнездо и все вместе ухаживают за расплодом. Та, которая приносит корм, отдает его в распоряжение всей семьи, а не только своего собственного потомства. Лишь наступление осени нарушает это совместное существование. Следующей весной каждая самка начинает все заново: закладывая гнездо в одиночку, она становится основательницей маленькой пчелиной общины.
К третьему виду пчел — галикту Halictus marginatus — название «одиночная пчела» уже вряд ли подходит. Здесь основательница гнезда достигает возраста четырех-пяти лет, так же как матка медоносной пчелы. На протяжении всей жизни она сохраняет верность своему гнезду. Из года в год растет число ее дочерей, которые строят дальше то же самое поселение, постепенно увеличивая его. Так развивается многодетная семья, насчитывающая более сотни членов — сплошь самок, которые, однако, почти все остаются неплодными и посвящают себя добыванию корма, уходу за расплодом и строительству сотов. Основательница гнезда, освобожденная от такого рода занятий, остается дома и становится маткой семьи. К концу этого многолетнего цикла появляются самцы, самки спариваются с ними и основывают новые семьи, а старая колония распадается.
Если у Halictus marginatus неплодные самки отличаются от матки только тем, что их яичники не достигают полной зрелости, то у другого представителя многообразного рода галиктов — Halictus malachurus — самки уже намного меньше матки и поэтому даже внешне напоминают рабочих пчел.
Теперь поговорим о шмелях — насекомых, которые полностью завершили переход к общественному образу жизни.

ШМЕЛИНОЕ СООБЩЕСТВО

Несмотря на свой неуклюжий облик, шмели по внешнему и внутреннему строению имеют так много общего с пчелами, что в зоологии их причисляют к одному семейству пчелиных (Apidae). По своему образу жизни шмели тесно примыкают к описанным выше формам и служат еще одним связующим звеном между одиночными и общественными пчелами. Это, возможно, звучит странно для тех, кто знаком с гнездами наших шмелей и его маткой, которую окружает обороноспособная и прилежная семейка и которую никак нельзя назвать одиночной самкой. Но присмотримся внимательнее.
В густом мху на опушке леса, между кустиками травы на лугу, в покинутой мышиной норе и других подобных местах можно разыскать шмелиное гнездо. Величиной с ладонь, с беспорядочно расположенными сотами, закрытое оболочкой из воска или мха, оно содержит от нескольких десятков до нескольких сотен обитателей (рис. 119).
Оснащенные от природы длинным хоботком, щеточками и корзиночками, шмели, подобно медоносным пчелам, перелетают с цветка на цветок и собирают нектар и пыльцу, которые служат им единственной пищей. Поэтому шмелей причисляют к важнейшим опылителям. Для постройки сотов они используют воск, который выделяется из их тела, смешивают его со смолой и цветочной пыльцой и делают из этой массы неуклюжие круглые ячейки. Экономная постройка шестигранных ячеек им еще чужда. Ни одна община шмелей не переживает в наших широтах зиму. Осемененные осенью самки проводят зиму в спячке в каком-нибудь убежище, и в следующем году каждая из них основывает новую семью.

Рис. 119. Подземное гнездо каменного шмеля; восковая оболочка гнезда частично удалена, чтобы был виден сот. Справа — матка. (2/3 натуральной величины; По Буттель-Реепену.).

Уже ранней весной можно видеть, как они разыскивают на земле подходящее для гнезда место или работают на цветках, собирая первые запасы корма. На этой стадии шмелиная самка, как и одиночная пчела, может полагаться только на себя. Она строит изящное маленькое гнездо, закрытое со всех сторон и имеющее только одно отверстие для входа и выхода. Внутри она делает круглые ячейки для первого расплода, а рядом — горшочек, напоминающий пузатую бутылку, который на случай дождливой погоды наполняется медом (рис. 120).

Рис. 120. Молодое гнездо полевого шмеля. Оболочка из мха вскрыта и отогнута. Гнездо, кроме лётного отверстия (Л), со всех сторон закрыто. Самка пока еще одна. В маленьком соте подрастают первые рабочие особи. Справа — медовый горшочек. (В натуральную величину.) (Из коллекции К. Фриша, Бруннвинкль.)

У многих видов, строящих гнезда из мха или другого рыхлого материала, матка водружает над молодым сотом оригинальный защитный колпачок. Поверх гнезда она отрыгивает мед, который вскоре застывает в твердый леденец. Когда позднее рабочие пчелы выведутся и надстроят сот, они, подобно живой печке, возьмут на себя обогрев расплода. Такая сахарная защита от непогоды была бы бесполезна там, где на гнездо может лить дождь. По-видимому, она применяется только в укрытых местах.
В первую ячейку самка откладывает примерно полдюжины яиц и обеспечивает их запасом меда и цветочной пыльцы. Затем отверстие запечатывается, а позднее, когда личинки подрастут, самка снова распечатывает ячейку и пополняет запасы корма для подрастающих личинок. Но все же первое потомство шмелей развивается в тесноте, и для такого числа голодных ртов корма не хватает. Поэтому шмелиные первенцы не достигают нормальных размеров.
В определенное время каждая личинка прядет кокон и превращается в куколку. Экономная мать сгрызает с ячеек ставший теперь ненужным восковой строительный материал, чтобы использовать его в другом месте, и коконы остаются неприкрытыми. Выходящие из них шмели из-за скудного питания не только отстают в росте, но и имеют недоразвитые яичники. Так возникают рабочие особи, которые сами не производят потомства, но строя ячейки и ухаживая за деткой, помогают в этом основательнице гнезда. Последняя теперь становится настоящей маткой.
По мере появления новых помощниц матка все больше и больше освобождается от работ и вскоре посвящает себя исключительно откладке яиц. Сот растет теперь быстрее, ячейки становятся просторнее, питание личинок обильнее, и поэтому последующие поколения шмелей крупнее и лучше развиты. Так на протяжении весны и лета образуются все последовательные переходные формы от первых недоразвитых из-за голодания насекомых до вполне развитых самок (рис. 121).

Рис. 121. Различные формы самок полевого шмеля, собранные в одном гнезде 2 сентября 1935 года. Наряду с полностью развитыми самками — матками следующего года — в гнезде оказались также крошечные рабочие особи, сохранившиеся со времени основания гнезда. (В натуральную величину.) (Из коллекции К. Фриша, Бруннвинкль.)

Летом выводятся и самцы. Они вылетают роем на поиски молодых самок, с которыми спариваются в воздухе. Поздней осенью самцы погибают, так же, впрочем, как и старая самка и все рабочие особи. Собранных ими запасов хватает только на короткие периоды неблагоприятной погоды, но не на долгую зиму, и, кроме того, легкое шмелиное гнездо не могло бы защитить семью от морозов. Только осемененные самки прячутся в подходящие укромные места и на будущий год становятся матками.
У медоносной пчелы рабочие особи во многом отличаются от матки по строению своего тела и образуют отдельную «касту». Вспомогательные самки шмелей — это всего лишь недоразвившиеся матки. Но можно себе представить простой путь развития общественного образа жизни, при котором возникновение — так сказать, из-за плохого ухода — этих не способных к размножению, но выполняющих все остальные работы самок-помощниц было первым шагом к образованию настоящей касты рабочих особей.
Итак, шмелиная матка весной начинает свою деятельность как одиночная пчела; но она вполне сходна с одиночной пчелой только на далеком севере, где из-за короткого лета не хватает времени для развития нескольких поколений. Там дело вообще не доходит до появления самок-помощниц и вся работа по строительству гнезда и уходу за расплодом, точно так же как у одиночных пчел, выполняется самкой. Хорошо, если ей удается за несколько теплых летних недель вырастить потомство до такой стадии, чтобы сохранить свой вид до будущего года.

БЕЗЖАЛЫЕ ПЧЕЛЫ

Пчелы, которые не жалят? Да, есть и такие! Даже несколько сот видов, но не у нас. Они обитают в тропиках Старого и Нового Света. Делались попытки акклиматизировать таких пчел у нас. Кто же не захочет иметь «розу без шипов»! Но это было вдвойне ошибкой. Во-первых, эти пчелы не подходят для нашего климата, и, во-вторых, хотя ядовитое жало у них атрофировано, они очень сильно щиплются. Когда, защищая свое жилище, пчелы массой набрасываются на врага, они стараются проникнуть в самые чувствительные места кожного покрова — подмышки, уголки глаз и т.п. При этом они так крепко вцепляются в тело врага, что стряхнуть их совершенно невозможно: они скорее позволят оторвать себе голову, чем отпустят. Когда знаешь об этом, жало наших пчел кажется вполне симпатичным.
Обладающие рядом своеобразных особенностей безжалые пчелы (мелипоны) выделены в самостоятельное подсемейство Meliponinae, обособленное от подсемейства пчел (Apinae). Мелипоны во многих отношениях примитивнее медоносных пчел. У них нет такого совершенного «разделения труда» и такого тщательного ухода за расплодом. Если медоносные пчелы весь сезон с неослабевающим вниманием ухаживают за своими личинками и кормят их, то мелипоны, так же как одиночные пчелы, снабжают отложенные яйца запасом теста из меда и пыльцы, запечатывают ячейку и больше уж не заботятся о подрастающем потомстве. Для строительства сотов они применяют выделяемый ими воск, смешанный с землей, глиной или растительным материалом.
Многие виды мелипон обладают уже искусством делать шестигранные ячейки. По организации общественной жизни они значительно превзошли шмелей. Некоторые виды живут многочисленными семьями, которые размножаются роями, подобно семьям наших медоносных пчел.


	Рис. 122. а. Примитивное гнездо безжалой пчелы Trigona eridipennis. Слева — ячейки для расплода, справа — горшочки для запасов. б. Пчела при двукратном увеличении. (По М. Линдауэру.)

Многочисленные виды безжалых пчел стоят на разных ступенях развития. Среди них имеются, например, настоящие карлики, у которых длина тела едва достигает двух миллиметров. Их соты своими круглыми, беспорядочно пристроенными друг к другу ячейками для расплода и большими медовыми горшочками очень напоминают шмелиные (рис. 122). С другой стороны, есть виды, отстраивающие аккуратные, ровные восковые соты, которые в отличие от вертикально висящих сотов нашей медоносной пчелы располагаются горизонтально и только с верхней стороны имеют ячейки с расплодом. Для хранения запасов меда здесь, так же как и у шмелей, используются пузатые вместилища (рис. 123). У некоторых видов они достигают величины куриного яйца.
Есть различия не только в способе строительства сотов, но и во всей организации жизни сообщества. Поэтому именно среди многочисленных видов этих общественных насекомых следовало бы искать более ранние ступени развития способностей к целесообразному взаимодействию и обмену информацией. Как дошли медоносные пчелы до столь сложного «языка»? Может ли сравнительное изучение «языка» их родственников помочь выяснению этого вопроса? Изучение шмелей в этом смысле не дает нам ничего нового: у них мы напрасно пытались бы обнаружить способность к передаче информации.

Рис. 123. а. Гнездо безжалой пчелы мелипоны. Оболочка гнезда частично удалена, чтобы показать горизонтально расположенный сот с открытыми ячейками (вверху) и медовыми горшочками (внизу) (сильно уменьшено), б. Пчела при двукратном увеличении. (По Дофлейну и Линдауэру.)

Только у маленьких безжалых пчел, постройки которых выглядят как шмелиные гнезда, мы действительно соприкасаемся с истоками пчелиного языка. Обнаружив хороший источник корма, они мобилизуют своих подруг самым простым из всех мыслимых способов: возвратившись домой, удачливая сборщица возбужденно бегает по соту, толкает праздно сидящих на нем подруг, привлекая к себе их внимание, а затем, трясясь всем телом, быстро бежит в сторону летка. Потом она еще раз возвращается, чтобы тем же способом увлечь к летку новую небольшую группу пчел.
Этим все и ограничивается. И тем не менее мобилизованные ею подруги получают недвусмысленное указание на происхождение находки. Оно передается специфическим запахом цветков, которые посетила сборщица. После возвращения в улей она все еще сохраняет его на своем теле. Не имея никакого представления о том, где находится источник корма, новички ищут его во всех направлениях на разном расстоянии от гнезда, руководствуясь этим запахом, и в конце концов находят нужные цветки.
Это доказывает следующий опыт. Группа таких пчел (например, Trigona droryana) получала корм в ароматизированных чашечках. Туда же прилетели и новички, но примерно столько же их появилось и на контрольных чашечках с тем же запахом, размещенных в противоположном направлении или в том же направлении, но на ином расстоянии от гнезда. Такое поведение было обнаружено более 50 лет назад и у медоносных пчел: открыв вблизи улья источник корма, они с помощью круговых танцев сообщают дома о своей находке и ее специфическом запахе без указания ее местонахождения.
Более высокоорганизованные представители того же рода Trigona обладают более эффективным способом передачи информации. Если такая пчела обнаружит обилие корма на некотором расстоянии от улья, то уже через час это место кишит усердными сборщицами, как если бы это были медоносные пчелы, узнавшие о направлении и расстоянии по виляющим танцам. Между тем такие безжалые пчелы, как, например, Trigona postica (Бразилия), пользуются другим способом: первооткрывательница взятка мобилизует подруг только оживленной беготней по соту и прерывистым жужжанием, в результате чего большинство их покидает гнездо и в ожидании летает роем перед своим жилищем. Затем первооткрывательница еще несколько раз отправляется за взятком и после каждого возвращения домой выманивает из улья новых пчел. Потом ее поведение внезапно меняется: во время полета к дому она несколько раз опускается на травяные стебли или камешки, оставляя на них ароматические метки — выделения своих челюстных желез. Появившись перед гнездом, она устремляется к ожидающему ее рою новичков и своими зигзагообразными полетами понуждает их пуститься вместе с ней в путь по душистому следу, который хорошо воспринимает и нос человека. Так она направляет группу к цели, которой достигает вместе с другими.
Подобные действия приводят к успеху при массовой вербовке на определенную цель. Однако здесь нет той регулируемой мобилизации, зависящей от ценности источника корма, которая возможна у медоносных пчел. Последние с помощью своих танцев посылают ульевых подруг к месту находки без всякого сопровождения и одновременно, передавая цветочный запах, приспосабливают численность высылаемой рабочей группы к количеству корма в цветках определенных растений.
У другого рода безжалых пчел — у мелипон (рис. 123) — мы находим первый шаг к описанию местоположения цели: они, подобно тригонам, возвратившись домой с обильного источника корма, жужжат, но не так беспорядочно. Чем дальше путь к источнику взятка, тем длительнее отдельные, прерываемые короткими паузами периоды жужжания, например полсекунды — при расположении источника корма непосредственно у гнезда и полторы секунды — при расстоянии 700 м. Таким образом, в издаваемых звуках здесь содержится информация о расстоянии. Наблюдения говорят о том, что пчелы в улье обращают внимание на эти сигналы. Есть также способ указывать направление, хотя он очень примитивен и сводится к тому, что опытные сборщицы при вылете мобилизованных новичков сопровождают их на некотором отрезке пути, указывая направление к цели, которую новички затем должны отыскать самостоятельно; при этом успех обеспечен в гораздо меньшей степени, чем у тригон, которые оставляют следы.
Переходные формы от таких «подступов» к танцам пчел с их законченным описанием местоположения цели полета нам неизвестны. Вероятно, они исчезли вместе с прямыми предками рода Apis, от которого, кроме нашей медоносной пчелы, до наших дней сохранились только три вида. Ареал этих видов ограничивается их древней родиной — южной Азией. Надежда обнаружить у них хотя бы намеки на последние ступени развития пчел побудило М. Линдауэра отправиться в экспедицию на их родину. И эта экспедиция не оказалась напрасной.

У ИНДИЙСКИХ ПЧЕЛ

У нашей медоносной пчелы (Apis mellifica) есть тропические двоюродные сестры: карликовая медоносная пчела (Apis florea), гигантская медоносная пчела (Apis dorsata) и индийская пчела (Apis indica). При первом же взгляде заметно большое различие в их размерах. Но и в развитии общественного образа жизни они стоят на разных ступенях.
Индийская пчела играет в своей стране роль нашей медоносной пчелы. Она менее усидчива, чем наша. Если условия ей чем-нибудь не подходят — местность бедна взятком или гнездо подвергается нападению муравьев, — вся семья просто-напросто улетает, покидая все свои постройки, и где-нибудь далеко в лесу строит новое гнездо. Это, разумеется, причиняет неудобства индийским пчеловодам. Нередко им приходится пускаться в путь и где-нибудь в лесу в дуплах деревьев отыскивать замену беглецам. В остальном индийские пчелы по своему образу жизни очень похожи на наших. И язык танца у них в сущности тот же.
Самый древний и поэтому самый интересный вид — карликовая пчела. Это восхитительный карлик: меньше комнатной мухи, с кирпично-красным брюшком и серебристо-белым опушением. Карликовая пчела строит один-единственный сот несколько больше половины ладони на ветке редкого кустарника, прямо под открытым небом (рис. 124). Верхняя часть сота охватывает ветку, на которой он висит, и в этом месте он несколько расширен, образуя сверху небольшую горизонтальную поверхность — танцевальную площадку маленькой общины. Здесь садятся вернувшиеся домой сборщицы, и здесь они передают свои сообщения, в основе которых у всех трех индийских видов лежит язык танцев нашей медоносной пчелы: круговые танцы при близком источнике корма и виляющие танцы с указанием направления и расстояния — при удаленном. Но карликовые пчелы танцуют на верхней платформе сота, на горизонтальной поверхности, с которой они видят солнце и голубое небо.

Рис. 124. Гнездо индийской карликовой пчелы (Apis florea) состоит из построенных на ветви дерева сотов величиной в ладонь; с нижней части пчелы согнаны, чтобы показать расплод. Р – рабочий расплод; Т – трутневый расплод; М – маточники. От муравьев эти пчелы защищаются, устраивая на несущей гнездо ветви клейкие кольца («ловушки», Л); материалом для этого служит прополисоподобное вещество, собираемое на растениях. (По М. Линдауэру.)

Если, закрыв верхнюю площадку, заставить сборщиц переместиться на вертикальную поверхность сота, танцы их становятся сумбурными и дезориентированными. Они вообще не в состоянии переводить угол между направлением к кормушке и направлением к солнцу в угол виляющего пробега по отношению к направлению силы тяжести. Они могут указывать направление к источнику взятка, только находясь на горизонтальной площадке и став по отношению к солнцу под тем же самым углом, под которым они летели за кормом. В исключительных обстоятельствах то же самое делают и наши пчелы, и мы считаем такое поведение более примитивным и более древним (см. стр. 149). Карликовая пчела подтверждает это тем, что она, как самая примитивная среди современных пчел рода Apis, танцует только таким способом.
Гигантские пчелы превосходят по размерам наших шершней, и жало их так же страшно. Они тоже строят один-единственный сот, который может достигать метра в поперечнике. Пчелы строят его на открытом воздухе подвешенным на ветке слабо облиственного дерева (рис. 125), а часто — под нависшей скалой. Гигантская пчела ушла в своем развитии несколько дальше карликовой: на вертикальной поверхности сота она переводит угол по отношению к солнцу в угол по отношению к силе тяжести. Это ей необходимо, потому что у нее нет горизонтальной площадки для танцев; верхний край ее сота крепко приклеен к ветке или скале. Но танцует она только на тех частях вертикальной поверхности сота, где ей хорошо видно солнце или голубое небо. Причина этого нам до сих пор неизвестна. По-видимому, пчела может переводить солнечный угол на угол к отвесу, только воспринимая оба эти фактора одновременно, и новички, следящие за ее танцем, лишь при этом условии понимают указание направления.
Только индийские пчелы и наша медоносная пчела дошли до того, что замечают солнечный угол и по памяти переводят его в угол по отношению к вертикали. Это было необходимо для их благополучного существования в дуплах деревьев или пещерах, которые лучше защищают от врагов и непогоды. Только благодаря этому стало возможным расселение их в местностях, в которых — как, например, у нас — семьи, строящие гнезда на открытом воздухе, не смогли бы пережить суровую зиму.

Рис. 125. «Пчелиное дерево» в ботаническом саду на Цейлоне. Семья индийских гигантских пчел Apis dorsata строит свои большие, свободно висящие соты под открытым небом на ветвях слабо облиственных деревьев. (Фото М. Линдауэра.)

На основании данных такого сравнительного исследования развитие пчелиного языка можно представить себе следующим образом.
Начало было положено тем, что сборщицы, вернувшиеся домой с успешного полета, своей возбужденной беготней по соту и жужжащей вибрацией летательной мускулатуры привлекали к себе внимание подруг по гнезду. Вибрация летательных мышц — распространенный у насекомых прием для разогрева тела перед взлетом; он служит также для сохранения тепла между двумя вылетами. По цветочному запаху, приставшему к телу сборщицы, другие пчелы узнают об аромате источника корма и отправляются во все стороны на его поиски.
Первый шаг к уточнению места взятка был сделан, когда с увеличением расстояния до цели полета удлинялся период однотонного жужжания, как это происходит у некоторых безжалых пчел. Указание направления начинается с того, что опытные сборщицы сопровождают в начале пути мобилизованных ими новичков.
В танце медоносных пчел данные о расстоянии и направлении объединены в виляющем пробеге. Возрастающая продолжительность периода жужжания и, как дополнительный выразительный жест, одновременное виляние брюшком четко выделяют виляющий пробег в качестве символа расстояния. Указателем направления у карликовой медоносной пчелы служит направление этого пробега относительно положения солнца. Это тоже понятный шаг вперед: сопровождающий полет заменяется «интенционными движениями», повторяющимся побуждением к вылету в заданном направлении. Нечто подобное наблюдается в стае птиц, готовящихся опуститься на избранное для ночевки место или на привычный для них луг. Но каким образом пчелы доходят до того, чтобы в темном улье переводить солнечный угол в угол по отношению к направлению силы тяжести? Не могли же, в самом деле, пчелиные семьи однажды собраться вместе и выработать единый ключ для такого перевода: направление вверх на соте означает направление к солнцу при полете.
«Умственный уровень» пчел исключает такие предположения. Разумные рассуждения недоступны их мозгу, не превышающему по размерам булавочную головку. Их действия, какими бы сложными они нам ни казались, — это наследственно закрепленные, почти не изменяемые инстинкты, связанные только с тем, что имеет значение для пчел в естественных условиях.
Опыты, проведенные над другими насекомыми, позволили несколько прояснить и этот последний шаг в развитии языка пчел. Навозный жук тоже в определенных случаях руководствуется положением солнца, чтобы не сбиться с прямого пути. Он делает это просто: когда он ползет по земле, то придерживается определенного направления по отношению к солнцу (или к искусственному источнику света, когда он в качестве подопытного животного служит науке). Если выключить свет и поставить поверхность, по которой ползет жук, в вертикальное положение, он тотчас начинает двигаться под тем же углом к направлению силы тяжести, под которым он двигался по отношению к источнику света. Для него это не имеет никакого биологического значения; возможно, какой-то своеобразный инстинкт заставляет его все время двигаться под определенным углом к источнику света. Если же свет исчезает, жук ориентируется по какому-нибудь другому фактору, в данном случае по направлению силы тяжести. Подобные явления наблюдаются и у других насекомых.
Итак, перенос солнечного угла на сот — способность пчел, которую так трудно объяснить,— очевидно, связана с какой-то широко распространенной особенностью нервных центров, заложенной в самой их основе. Эта врожденная способность к перекодированию нашла целесообразное применение: она позволила пчелам передавать другим особям сведения о нужном направлении полета. Таким своеобразным путем эта особенность оказалась использованной для решения биологической задачи.
Это звучит очень убедительно — и в то же время остается достаточно загадочным, чтобы не переставать удивлять.

ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ

Антенны см. Усики

Безжалые пчелы 197 — 202
Белок 24
Бобы 86
Болевая чувствительность 68
Болезни пчел 176 — 185
Браула 178 — 180
Брачный полет 44, 47 — 51
Брусника 135

Ветроопыляемые цветки 83
Взяток 24, 137, 140
Вибрации 141 — 144
«Виляющие хвостиками» пчелы 114 — 115
Виляющий танец (и пробег) 141 — 155
Вкус 73 — 75
Влажность 73
Возраст 43, 58
Воск 18 — 19
Восковая моль 180
Восковые железы 56
Враги пчел 176 — 185
Вспомогательные самки (у шмелей) 195

Галикты 190 — 192
Гигантская пчела 202, 204
Глаз 93 — 96
Гнилец 183 — 185
Головные железы 56
Горчица посевная 86, 88
Горькие вещества, чувствительность к ним 75 — 77
Гусеницы 23 — 24, 35

Детка см. Расплод
Дополнительные цвета 79 — 82
Дрессировка на время 167—172
-- запахи 63 — 69
-- формы 98
-- цвет 68 — 69, 77 — 81

Жало 57
Желтушник 86.
Желудок 26

Забота о потомстве 40 — 43, 56, 57, 185, 197
Закрытый расплод 38 — 40
Запах пыльцы 156 — 158
- цветков 62 — 67, 131 — 140, 157, 200
Звездообразный поляризатор 101 — 102, 105, 160, 161
Звуки, издаваемые пчелами 51 — 52, 141 — 144, 205 — 207
Злокачественный гнилец 183, 185
Зрительная клетка 105, 107, 108
Зрительные пигменты 103, 105

Индийские пчелы 202 — 207
Инстинкты 206 — 207
Инфекционные болезни 183
Инцухт 45

Карликовая пчела 202 — 204
«Кваканье» 51 — 52
Клевер 24 — 25, 27, 166
Клещи 181 — 182
Климат улья 73
Колибри 84, 85
Колода 16, 17
Колокольчики 156 — 158
Корзиночка 29 — 31
Корзиночный улей 15 — 18
Кормилицы 56, 57
Кочевое пчеловодство 18
Кристаллический конус 93 — 95
Круговой танец 129 — 131, 144, 155
Куколка 38, 40
Кутикула 35

Лапчатка 89
Линька 35
Личинки, развитие 37 — 38, 43
Магнетизм земной 125 — 127
--и чувство времени 170 — 175
Магнитное поле, ориентация по нему 125 — 127, 172 — 175
Мак 85, 86
Матка, запах 49
- шмеля 194 — 196
Маточники 42, 45, 46
Маточное вещество 45 — 46
- «молочко» 42 — 43
Мед 24 — 27, 37, 39, 177, 194 — 195
Медовый зобик 26, 29
Мелипоны 197, 199, 201
Моль 180
Муравьи 116

Наблюдательный улей 54 — 55, 58, 160
-- в наклонном положении 158, 159
Навозники 207
Насекомоопыляемые цветки 83
Научение 65, 120 — 121
Небесные ориентиры 115 — 125, 149 — 152, 159
Небо, поляризация света 104, 159 — 162
Нектар 25, 26, 74, 136 — 138
Нектарницы 84
Нектарный указатель 87 — 90
Нозема 182
Нозематоз 182 — 184
Нумерация пчел 54 — 55

Облака 121
Обножка 28, 30, 31
Обоняние 61 — 73
- «объемное» 71
- органы 67 — 69
- острота 65
Обонятельные поры 70
Октоацетилсахароза 76
Октозан 76
Окукливание 38
Омматидии 93, 94, 97, 102, 103
Оплодотворение 44 — 45
Определение пола 44 — 45
Опыление 32 — 34, 62
Ориентировка по запахам 49 114 — 115
--- магнитному полю 125 — 127, 172 — 175
--- местным объектам 51, 108 — 115, 121
--- поляризованному свету 103 — 104, 121, 159 — 162, 204
--- Солнцу 116 — 125, 149 — 151, 172, 204
Ориентировочный полет 56, 109
Ориентиры местные 109 — 115, 112 — 125
Основные цвета 80
Осот 165 — 167
Острота зрения 96 — 99
Осязательные волоски 23, 72
- органы 71, 72
Открытый расплод 37, 38

Палочки зрительные 93, 102, 103
Память на время 167 — 176
Пахучие железы 114, 115, 138 — 140
-- матки 49
Перга 36, 37, 39, 55
Передача сообщений 128 — 167
Пестик 32
Питание 23 — 34
- личинок 37 — 38, 55 — 56
Питательные вещества 24
Платяная моль 180
Плодовые деревья 33 — 34
Пол, определение 44 — 45
Поляризация света 99 — 106, 121
Поляризованный свет, восприятие 99, 104 — 108, 121, 158 — 162
Поровая пластинка 71, 72
Привлекающий запах 114 — 115, 138 — 140
Призма 80
Примула 87, 88
Продолжительность жизни 58
Пурпурные цвета 81
Пчела-листорез 186 — 188
Пчелиная вошь (браула) 178 — 180
Пчелиный волк (филант) 177 — 179
Пчеловодство, история 15 — 16, 166
- польза 32 — 34, 75, 165 — 167
Пчелы-каменщицы 188 — 189
Пчелы-кормилицы 185
Пчелы-разведчицы 47, 163, 164
Пыльца 24, 28 — 31, 37
- запах 156 — 158
- сбор 28 — 31
- танцы при сборе 155 — 158
Пыльцевые зерна 31 — 32

Рабочие пчелы 15, 40, 42, 43, 45 — 47, 51, 53, 185, 195
«Разделение труда» 28, 53, 60 — 61
Рапс 87, 88, 155
Расплод 34 — 40
Расплодное гнездо 36 — 40
Расы 144
Роевая гроздь 49
Роение 46 — 49
Рой 46 — 49
- танцы на нем 162 — 164
Рута 25
Рыльце 32

Самоопыление 32
Сахар кормовой 76
Сахарин 75
Сбор нектара и пыльцы 24 — 26, 57 — 58
Свет, волны 79 — 81, 99
- поляризованный 99 — 102
Семенной пузырек 44
Семья 13, 15
Сетчатка 93 — 96
Сила тяжести, восприятие 22, 23
-- роль при указании направления 150, 158, 159, 207
Сладкий вкус, чувствительность 74
«Слух» 51 — 52, 143 — 144
Слюнные железы 43, 56, 57
Смешение цветов 80 — 81
Солнце как ориентир 115 — 125
Соты 17 — 23, 36 — 38
- постройка 18, 20, 21, 56, 57, 126, 127
Спаривание 44, 47 — 48
Спектр 80 — 81
Сторожа 57, 110
Строительная деятельность 18, 20, 21, 56, 57, 60, 126, 127

Танцы 128 — 167, 202
- зависимость от качества корма 139 — 140
- на горизонтальной поверхности 148 — 149, 158 — 161
-- рое 162 — 164
- расовые различия 144
- сборщиц пыльцы 155 — 158
- у индийских пчел 203 — 206
- у мелипон 198, 200
Температура тела 40 — 41
Термопсис 25
Терморегуляция 41— 42
Тли 19
Тригоны 200 — 201
Трутневые ячейки 45
Трутни 15, 42, 44 — 52, 70
- избиение 52 — 53
- места сбора 49 — 51
Тычинки 25, 32
«Тюканье» 51 — 52

Углекислота 73
Улей 13, 15, 17, 18
- наблюдательный 54, 59, 158, 159
- окраска 110 — 115
Ульевая пчела 55
Ультрафиолетовые лучи 79 — 81, 85 — 87, 108
«Умственные способности» 206
Усики 67 — 70, 73

Фасеточные глаза 93 — 96, 101, 152
Фиалка альпийская 132 — 133
Филант 177 — 179
Флоксы 132 — 133, 136 — 137
Форма, восприятие 71, 96 — 99
Фумидил 183

Химическое чувство 73
Хинин 75
Хоботок сосательный 19, 25, 26
Холод, восприятие 73
Хрустальный конус 93

Цвет, восприятие 63, 66, 67
Цветки 27
- без запаха 135
- запах 62 — 67, 131 — 140, 157, 200
- окраска 83 — 90
- оплодотворение 31 — 34, 166
Цветовое зрение 77 — 83
-- бабочек 85
Цветовой круг 82 — 83
Цветочное постоянство 62, 64
Цветочувствительные клетки 108
Цикламен 136, 137
«Часы» внутренние 172, 175
Челюстные железы 49, 201

Шиповник 156 — 158
Шмели 21, 25, 165, 192 — 196
Шпора 30, 31
«Штанишки» 28 — 31

Щеточка 29, 30

Электрофизиология 72, 81
Эфирные масла 64, 134

«Язык» пчел 128 — 167, 200 — 201, 205 — 206
Яйцекладка 35 — 37
Ячейки 21 — 23

Apinae 179
Apis florea 202
- indica 202
- mellifica 202

Brassica napus 86

Eriades 187
Erysimum helveticum 86

Halictus 190, 191
- quadricinctus 191
- malachurus 192
- marginatus 192

Megachile 188
Meliponinae 197

Potentilla reptans 89
Primula acaulis 88

Ruta graveolens 25

Sinapis arvensis 86

Thermopsis montana 25
Trigona droriana 200
- postica 200

Предисловие редактора перевода .................................................................................................................. 5
Предисловие к первому немецкому изданию .............................................................................................. 9
Предисловие к девятому немецкому изданию ........................................................................................... 11
1. Семья пчел ................................................................................................................................................. 13
2. Пчелиное жилище ..................................................................................................................................... 15
3. Питание пчелиной семьи ......................................................................................................................... 23
Что такое мед и как пчелы его приготовляют ............................................................................................ 24
Цветочная пыльца и «штанишки» пчел ...................................................................................................... 28
Какая польза цветам от того, что пчелы их обирают ................................................................................ 31
4. Пчелиный расплод .................................................................................................................................... 34
5. Пчелиный рой ........................................................................................................................................... 46
6. Избиение трутней ..................................................................................................................................... 52
7. Распределение работ в пчелином государстве ...................................................................................... 53
Наблюдательный улей и нумерация пчел .................................................................................................. 54
Деятельность пчел в различные периоды их жизни ................................................................................. 55
Возраст пчел .................................................................................................................................................. 58
Безуспешность попыток нарушить распорядок жизни пчелиной семьи ................................................. 58
Гармония работы .......................................................................................................................................... 60
8. Чувства обоняния и вкуса ........................................................................................................................ 61
О значении запаха цветов ........................................................................................................................... 62
Дрессировка на запах ................................................................................................................................... 63
Где у пчел нос? ............................................................................................................................................. 67
О вкусах не спорят ....................................................................................................................................... 73
Практическое значение научных данных .................................................................................................. 75
9. Глаза пчел и их способность видеть ...................................................................................................... 77
Цветовое зрение ........................................................................................................................................... 77
Глаз пчелы и окраска цветков ..................................................................................................................... 83
Об устройстве глаз ....................................................................................................................................... 91
Острота зрения пчелы и восприятие ею формы предметов .................................................................... 96
Восприятие поляризованного света ........................................................................................................... 99
10. Способы ориентировки ........................................................................................................................ 108
Значение цвета и запаха как путевых указателей для пчел, возвращающихся домой ........................... 110
Небесный компас ......................................................................................................................................... 115
Относительная роль небесных и земных ориентиров ............................................................................. 122
Ориентировка по магнитному полю Земли .............................................................................................. 125
11. Как пчелы разговаривают друг с другом ............................................................................................. 128
Круговой танец как средство взаимопонимания ...................................................................................... 129
Биологическое значение цветочного запаха в новом аспекте ................................................................. 132
Как пчелы приносят домой запах цветов .................................................................................................. 135
Регулирование спроса и предложения ....................................................................................................... 137
«Флакончики с духами» на теле пчелы ....................................................................................................... 138
Виляющий танец сообщает расстояние до источника корма ................................................................... 141
Виляющий танец указывает также и направление к источнику взятка ................................................... 148
Танцы сборщиц пыльцы .............................................................................................................................. 155
Об опрокинутом улье и о доказательствах восприятия пчелами поляризованного света .................... 158
Танцы на рое ................................................................................................................................................. 162
Значение пчелиных танцев для пчеловодства и сельского хозяйства .................................................... 165
12. Память на время у пчел .......................................................................................................................... 167
Дрессировка на время кормления ............................................................................................................... 167
Чувство времени и земной магнетизм ........................................................................................................ 173
Биологическое значение чувства времени ................................................................................................. 175
13. Враги и болезни пчел ............................................................................................................................. 176
14. Переходные ступени к семье медоносной пчелы ........................................................................... 185
Одиночные пчелы ...................................................................................................................................... 186
Шмелиное сообщество ............................................................................................................................... 192
Безжалые пчелы ......................................................................................................................................... 197
У индийских пчел ........................................................................................................................................ 202
Предметный указатель ............................................................................................................................... 208