Острова и островные континенты

Изоляция – это один из самых важных механизмов эволюции. Когда группа живых существ оказывается отделена от основной размножающейся популяции, изолированная группа эволюционирует независимо от родительской группы, потому что больше нет никакой возможности свободного скрещивания. Новая группа взаимодействует со своей окружающей средой, видоизменяясь в новые формы и эволюционируя в направлениях, которые были бы полностью исключены для неё, если бы она существовала среди исходных врагов и конкурентов. Это явление особенно чётко выражено, когда животные оказываются изолированными на малонаселённой, или до того совершенно необитаемой территории, и в настоящее время лучше всего видно на океанских островах.
В этом контексте существует две главных разновидности изоляции, каждая из которых создаёт собственную совокупность форм давления среды и даёт начало своим собственным формам эволюции.
Первая имеет место, когда одна часть континента откалывается от другой. Что затем происходит с их фауной, зависит от последующего движения двух континентов. Один массив суши может двигаться на север или на юг по отношению к другому, перенося свою фауну в новые условия климата и окружающей среды, которые оказывают воздействие на их эволюцию и в конечном итоге ведут к образованию новых родов и видов. Именно так случилось в Век Рептилий, когда Южноамериканский континент, на котором существовала общая с Африкой фауна динозавров, откололся, что привело к эволюции совершенно различных животных на каждой из этих территорий.
Когда дрейфующие континенты сталкиваются один с другим, между двумя участками суши очень часто происходит значительный взаимный обмен фаунами млекопитающих. Может случиться, что фауна одного континента полностью замещает фауну другого. Так произошло, когда маленький континент, который сейчас является полуостровом Индостан, столкнулся с массивом Азии.*
Вторая форма биологической изоляции возникает, когда формируется совершенно новая группа вулканических островов. В тектонике плит наибольшая активность между прилегающими друг к другу плитами земной коры наблюдается в открытом океане. Новые плиты возникают вдоль серединно-океанических хребтов и разрушаются, когда скользят одна под другую в глубокие океанские желоба. Такая яростная активность порождает землетрясения и вулканические извержения, создающие новые острова из океанского дна.
Вулканические острова, вначале голые, вскоре заселяются живыми организмами. Растения, прорастающие из семян, занесённых ветром, обычно первые, кто прибывает на остров, но вскоре их догоняют насекомые. Первыми позвоночными обитателями обычно оказываются летающие существа вроде птиц и летучих мышей. Лишь позже сюда прибывают другие обитатели, обычно рептилии и мелкие млекопитающие, иной раз на плавающих ветвях или стволах деревьев – результат того, что некоторые реки затопляют местность на сотни километров. Все эти существа затем эволюционируют независимо от своей предковой популяции с континента, чтобы заполнить все экологические ниши острова. Классический пример этой последовательности событий – заселение Галапагосских островов, недалеко от западного побережья Южной Америки, во время первой половины Века Млекопитающих. Эти острова были изначально заселены небольшим числом видов, которые, в конечном итоге, дали начало большому количеству новых животных, включая четырёхглазых рыб**, морских ящериц и гигантских черепах. Островная фауна, особенно различия между родственными видами с различных островов, была тщательно изучена и стимулировала развитие эволюционного учения.

* На самом деле в фауне Индостана всё же прослеживается сходство с фауной южных материков – например, ряд видов земноводных показывает явное родство с видами острова Мадагаскар, что ранее породило гипотезу о существовании «затонувшего материка Лемурии». – В. П.

** Имеется в виду морская собачка галапагосская диалома, а не четырёхглазка (Anableps) из Центральной Америки. – В. П.

ЮЖНОАМЕРИКАНСКИЕ ЛЕСА

Влияние дрейфа континентов на сообщества животных

Подвижные шипы летающего шипобрюха сформировались из видоизменённых волос, которые в процессе эволюции превратились в прочные игловидные образования. Летающий шипобрюх бесшумно планирует сверху на свою добычу, накалывая её на шипы на груди.

Существует несколько видов летающих шипобрюхов.

Каждый из них маскируется на определённом виде лесных деревьев.

Крошечный самец матриархального тинаму проводит всю жизнь как паразит на спине самки.

У самца есть крупные когти на лапах и один коготь на каждом крыле.

Хотя в течение первой половины Века Млекопитающих Южная Америка имела небольшую популяцию плацентарных млекопитающих, она была, подобно Австралии, бастионом сумчатых. Однако, незадолго до Эпохи Человека, между Южной Америкой и Северной Америкой установился мост суши, который привёл к обмену фаунами между двумя территориями. Результатом этого было то, что плацентарные млекопитающие с севера, будучи более гибкими, почти полностью заместили сумчатых и примитивных плацентарных юга. Северная фауна оказалась более гибкой, потому что она подвергалась большему давлению отбора в предшествовавшие 50 миллионов лет; животные вынуждены были коренным образом перестраиваться, сталкиваясь с меняющимися условиями окружающей среды, вызванных действием таких факторов, как ледниковые периоды и обмен фаунами с Азией. Результатом этого был очень устойчивый и способный к адаптации набор видов животных ко времени столкновения. Млекопитающие Южной Америки, с другой стороны, в течение этого же периода существовали в стабильных неизменных условиях, и потому не получили этой необходимой способности к адаптации. Сумчатых Австралии такая участь не ожидала, поскольку этот континент, дрейфуя на север, подвергал свою фауну постоянному изменению условий среды; результатом этого было население, состоящее из устойчивых видов, которые были способны выживать в условиях обмена фаун, который произошёл сразу после того, как Австралия столкнулась с Азией.
Через двадцать миллионов лет после Эпохи Человека сухопутная связь с Северной Америкой была разорвана вновь, и Южная Америка ещё раз стала островным континентом. Со времени этого разрыва климатические условия на Южноамериканском континенте остались неизменными и потому фауна изменилась совсем немного. Этот консерватизм хорошо заметен на примере хищников из числа млекопитающих – ниши, которая продолжает оставаться занятой представителями отряда Carnivora, несмотря на то, что эта группа повсеместно пришла в упадок.
Самый главный хищник южноамериканских тропических лесов – гуррат Oncherpestes fodrhami, гигантский хищный мангуст. Его предок, Herpestes, был завезён человеком на острова на севере материка, тогда ещё отделённые морем; там он стал вредителем и наводнил их. Когда острова соединились с материком, мангусты расселились на юг и приобрели свой нынешний облик, напоминающий ягуара. Их основная добыча – тапимус Tapimus maximus, грызун с длинными бивнями, который кормится на открытых участках в лесу.
Намного меньший по размеру хищник, летучий шипобрюх Hastatus volans, ведёт своё начало из числа куньих, обитавших на деревьях. Днём он прицепляется к деревьям, прижавшись к коре, а по ночам слетая вниз, чтобы нападать на ночных насекомых, лягушек, млекопитающих. Его метод охоты – наколоть добычу на шипы, которые торчат с его груди. Одна из самых странных птиц этих мест – матриархальный тинаму Gynomorpha parasitica. Самка этого вида – наземная птица, гораздо крупнее самца, которого она таскает у себя на спине. Крылья и пищеварительная система самца редуцировались, и он постоянно паразитирует на самке, высасывая её кровь с помощью своего игловидного клюва. Единственным биологическим назначением самца является выделение семенной жидкости при спаривании. Это приспособление берёт начало в малой плотности популяции вида, что делает выгодным для каждой самки иметь постоянно в наличии брачного партнёра, нежели искать его каждый брачный сезон.

ЮЖНОАМЕРИКАНСКИЕ ПАМПАСЫ

Эволюция на островном континенте

Цветоклювый потто сидит в пампе с открытым клювом в середине дня, когда летают насекомые.

У стрика маленькая голова с длинными ушами и широкими ноздрями.

Стрик – двуногое животное, бегающее на кончиках длинных двупалых ног.

Вакка – двуногое животное, но, в отличие от стрика, у него нет передних лап, помогающих ему поддерживать равновесие, и вместо них он использует хвост.

На протяжении своей истории движение литосферной плиты, несущей Южноамериканский континент, происходило преимущественно в западном направлении, и в результате массив суши имел тенденцию к тому, чтобы оставаться на тех же широтах. Это является причиной стабильности климатических областей и консерватизма его фауны.
Во время ранней истории материка травянистые равнины, или пампасы, обеспечивали существование своей собственной фауны бегающих копытных, схожей с той, что имелась в других частях света, но полностью изолированной от них. Эти животные существовали до тех пор, пока материк не соединился сухопутным мостом с Северной Америкой, когда они и аборигенная популяция сумчатых были полностью уничтожены в результате наплыва животных с севера. Довольно странно, что северные копытные не заняли устойчивого положения в пампасах, а некоторые грызуны, мары Dolichotis и капибары Hydrochoerus, существовавшие во времена человека, были более успешными. В этом отношении Южноамериканский континент предвосхитил появление бегающих грызунов и зайцеобразных в остальном мире.
С тех пор, как континент отделился от северного суперконтинента, фауна грызунов развивалась по своим собственным направленям. Среди бегающих грызунов пампасов преобладают странные двуногие травоядные, произошедшие от прыгающих грызунов, которые эволюционировали в пустынях ветровой тени вдоль западных гор. Хотя длинные задние ноги независимо эволюционировали среди пустынных грызунов на других континентах, только виды из Южной Америки перешли от прыжков к бегу на протяжении своей эволюционной истории. Наряду с этим изменением аллюра происходили увеличение размеров и изменения в зубной системе, что выразилось в превращении из прыгающих и грызущих грызунов в бегающих равнинных травоядных.
Наиболее обычный вид бегающих грызунов – стрик Cursomys longipes, который выглядит очень похожим на травоядных сумчатых – кенгуру, некогда существовавших в Австралии. Они пасутся среди высоких трав тесно сплочёнными группами, которые достаточно велики, чтобы гарантировать, что всегда по крайней мере два или три животных держат головы поднятыми, высматривая опасность, пока органы чувств остальных заняты травой.
Наиболее специализированное существо в этом семействе животных, и, возможно, наиболее высоко специализированное бегающее животное в мире – вакка Anabracchium struthioforme. Из-за его двуногого положения его передние конечности стали менее важными и в настоящее время полностью атрофировались. На его шаровидном теле и длинных задних ногах шея и хвост одинаковой длины уравновешивают друг друга, поддерживая центр тяжести животного над его бёдрами. Эти признаки дают животному хороший обзор окружающей местности. Даже когда вакка пасётся в высокой траве, его глаза расположены достаточно высоко на его удлинённой голове, чтобы увидеть приближение хищника.
Цветоклювый потто Gryseonycta rostriflora – это самая странная из птиц, живущих в саванне. Внутренняя выстилка его клюва имеет окраску и текстуру, подобную лепесткам цветка, поэтому, когда он держит свой рот открытым, он выглядит, точно как раскрытый цветок. Эта изощрённая мимикрия создана для того, чтобы обманывать насекомых и обеспечивает потто пищей, стоит ему только открыть свой рот. Поскольку цветки тропической саванны появляются только тогда, когда есть достаточное увлажнение, потто совершает сезонные миграции вместе с дождями.

ОСТРОВ ЛЕМУРИЯ

Бастион копытных животных

Слонорог обитает только на равнинах Лемурии.

Массивные рога, отрастающие до метра в длину, являются главным защитным оружием слонорога. Его глаза и уши довольно малы, что защищает их от пыли.

Слонорог – важный элемент в экологии Лемурии. Выкапывая корни, которыми он питается, он рыхлит почву и стимулирует возобновление растительности.

Длинношеяя йиппа, нуждающаяся в древесной растительности для питания, в сухой сезон мигрирует к краю тропического леса.

Снорк питается злаками. Когда стада движутся по равнинам, они оставляют нетронутыми нижние уровни растительности, которые обеспечивают кормом более мелких травоядных.

Перемещения литосферных плит Земли, которые несут на себе материки и лежат в основе дрейфа континентов, являются результатом конвективных течений глубоко в земной мантии. Течения могут вызывать напряжения под поверхностью материков, которые в итоге разрывают их на части.
В типичном случае протяжённая рифтовая долина, связанная с выраженной вулканической активностью, в первую очередь формирует линию возможного раскола. Далее суша с обеих сторон разделяется и раздвигается в стороны, а площадь океана постепенно растёт, заполняя разрыв. Так произошло, когда 100 миллионов лет назад маленький континент Мадагаскар отделился от массива Африки, и значительно позже вновь, когда откололась целая Восточная Африка, чтобы образовать Лемурию.
В случае Лемурии разделение произошло до того, как стада копытных Африки были замещены кролопами из умеренных широт. В результате на травянистых равнинах Лемурии копытные столь же многочисленны, как всегда были в Африке до Эпохи Человека.
Слонорог Valudorsum gravum – это крупнейшее копытное. Это массивное животное около 5 метров длиной, с приземистым округлым телом и массивными ногами, напоминая этим самым гигантилопу, которой он приходится дальним родственником. Его наиболее заметной особенностью является высокий гребень, который тянется по его спине и шее. Гребень поддерживается верхними остистыми отростками позвонков и используется для регуляции температуры животного.
Слонорог питается только травянистыми растениями и корнями, которые выкапывает своими рогами. Злаки поедаются более легко сложенными быстроногими травоядными вроде снорка Lepidonasus lemurienses. У снорка очень длинная голова с глазами, расположенными недалеко от её верхней части – это приспособление, которое позволяет следить за хищниками, пока животное пасётся. Самые верхние уровни растительности используются длинношеей йиппой Altocephalus saddi, которая может дотягиваться до листьев и молодых побегов деревьев саванны.
Щелеспинная антилопа Castratragus grandiceros, существо, которое внешне сходно с предковыми антилопами, вступила в любопытные симбиотические отношения с клещевой птицей Invigilator commensalis. В действительности, эти отношения – не больше, чем усиление симбиоза, который установился между птицами и травоядными животными в течение первой половины Века Млекопитающих. Птицы травянистых равнин часто сопровождали крупных млекопитающих, схватывая насекомых, вспугнутых их копытами, или склёвывая клещей со шкуры самих животных. Пасущиеся животные позволяли им это, поскольку птицы избавляли их от паразитов, а также предупреждали о приближении опасности. В случае щелеспинной антилопы отношения стали ещё более близкими, а спина животного прекратила быть просто насестом, и превратилась в место гнездования. Вдоль спины животного протянулась пара гребней, поддерживаемых отростками позвонков. Между гребнями есть глубокая щель, поросшая внутри жёсткими волосами, что создаёт идеальное место для гнездования клещевой птицы. На спине животного одновременно могут гнездиться несколько семей. Бородавки на коже боков животного несколько раз в год выделяют гной. Гной привлекает мух, которые откладывают яйца в бородавки. Личинки мух появляются как раз тогда, когда выклёвываются птенцы, и обеспечивают им готовый источник пищи. В свою очередь, антилопа получает и постоянный уход, и систему раннего оповещения, которая предупреждает её о приближении хищников.

ОСТРОВА БАТАВИЯ

Островной мир летучих мышей

Прибойница, водное животное обтекаемой формы, произошла от обычного летающего предка из числа летучих мышей. Её ласты, образовавшиеся из того, что некогда было крыльями, стали более крепкими и мускулистыми.

На суше прибойница передвигается прыжками на хвосте и передних лапах. Когда она отдыхает, её хвост подогнут под туловище.

За исключением «больших пальцев», пальцы на передних конечностях нетопыря-ленивца, похожих на руки, срослись вместе.

Хотя горы и острова вулканического происхождения обычно образуются там, где две литосферных плиты встречаются и врезаются одна в другую, они также формируются над «горячими точками» земной коры – территориями, лежащими над участком большей активности глубоко в земной мантии. Прямо над «горячей точкой» образуется вулкан. Когда кора сдвигается с центра активности, вулкан угасает, а рядом с ним образуется новый, формируя со временем цепь последовательно стареющих вулканических островов в центре океана. В Эпоху Человека «горячая точка» была причиной образования цепи Гавайских островов, а в настоящее время в Тихом океане «горячая точка» вовлечена в процесс формирования островов Батавии*.
Обычно птицы – это первые позвоночные, которые достигают новых островов и заселяют их, но в случае Батавии первыми позвоночными, достигшими их, были их млекопитающие эквиваленты, летучие мыши. К тому времени, как птицы достигли островов, летучие мыши так хорошо обосновались там, что осталось мало незанятых эволюционных ниш, и птицы никогда не заселили эти острова в такой степени. Наличие на земле подходящей пищи и отсутствие наземных хищников позволило многим летучим мышам освоить наземный образ жизни и заполнить большое количество экологических ниш.
Цветорыл Florifacies mirabila остался насекомоядным, но теперь ведёт преимущественно сидячий образ жизни. Его ярко окрашенные уши и носовые лопасти имитируют вид цветов, растущий на островах. Он сидит среди них с мордой, повёрнутой вверх, хватая любое насекомое, которое делает попытку сесть на него. Способ питания цветорыла замечательно похож на таковой у цветоклювого потто Griseonycta rostrifiora из Южной Америки, хотя возник независимо, и потому является интересным примером конвергентной эволюции.
Нелетающий нетопырь-ленивец Arboverspertilio apteryx – всеядное рукокрылое, обитающее на деревьях, которое проводит всю жизнь, вися спиной вниз, как ленивец прошлого. Он питается листьями и случайными насекомыми и мелкими позвоночными, добытыми быстрым ударом единственного когтя.
Пляжи – это дом для стай прибойниц Remala madipella, которые ловят рыбу на мелководьях вокруг коралловых рифов. Их задние лапы, крылья и хвостовые перепонки преобразовались в органы плавания и поворотов, а тела стали гладкими и обтекаемыми. Их эволюция от летающего животного через наземную форму в водное существо очень похожа на эволюционное развитие пингвина.
Когда другие позвоночные утвердились на островах, возникло семейство наземных хищных летучих мышей. Эти существа ходят на своих передних конечностях – на тех, что в случае летающих рукокрылых были бы крыльями, местом прикрепления большинства их мускулов, отвечающих за движение. Их задние ноги и ступни всё ещё используются для хватания, но сейчас они направлены вперёд, свисая около их подбородка. Поскольку летучие мыши определяют местоположение добычи с помощью эхолокации, их уши и носовые выросты разрослись взамен глаз, которые в настоящее время атрофировались.
Самый крупный и наиболее устрашающий из этих существ – ночной бродяга Manambulus perhorridus. Достигая полутораметровой высоты, он стаями бродит ночью по лесам Батавии, издавая визг и вопли. Они охотятся на всех без разбора млекопитающих и рептилий, атакуя их с помощью своих устрашающих зубов и когтей.

* Здесь непереводимая игра слов: выбранное Диксоном для этой главы название островов «Батавия» (в оригинале “Batavian Islands”) связано с английским словом “bat” (летучая мышь). Поэтому я считаю нужным оставить за островами их оригинальное название. – В. П.

ОСТРОВА ПАКАУС

Эволюция и разнообразие пакаусских свистунов

Вид, поедающий орехи (Insulornis macrorhyncha) – тяжёлый клюв для раскалывания скорлупы.

Насекомоядный вид (Insulornis piciforma) – крепкий острый клюв, чтобы пробивать кору деревьев.

Хищник (Insulornis aviphaga) – сильный загнутый клюв для разрывания плоти.

Страшнохвост получает защиту от исключительного сходства, которое имеет его хвост с головой птичьей змеи.

Пакаусская птичья змея – самый основной охотник на пакаусских свистунов.

В нескольких тысячах километров к востоку от Австралийского субконтинента лежит цепь островов Пакаус. Они образовались на протяжении последних 40 миллионов лет из-за контакта между Австралийской литосферной плитой, движущейся на север, и Тихоокеанской плитой, смещающейся на запад. На границе между двумя плитами образовались вулканические острова, к которым постепенно добавлялись коралловые отложения вокруг берегов.
После того, как пепельные и лавовые склоны были покрыты растительностью, и сформировалась популяция насекомых, острова начали заселять птицы. Первыми птицами, которые туда прилетели, были золотые свистуны Pachycephala pectoralis, которых принесло ветром через океан из Австралии. Будучи изначально совсем неспециализированными птицами, в Эпоху Человека они начали демонстрировать некоторую дифференциацию, образуя разные формы клюва на островах вдоль австралийского побережья. Однако, только на архипелаге Пакаус, где все экологические ниши были открыты для них, свистуны развивались воистину впечатляюще, образуя как насекомоядные и растительноядные, так и хищные формы.
Потомки отдельной группы золотых свистунов, которые заселили эти острова, сейчас признаны относящимися к одному роду Insulornis. Все виды в пределах рода в настоящее время высоко специализированы и заметно отличаются один от другого, за исключением I. harti, который по форме похож на исходный предковый вид птиц.
У I. piciforma развился крепкий долотообразный клюв, с помощью которого он долбит кору в поисках грызущих насекомых. Его лапы изменились, чтобы позволить ему лазить по вертикальным стволам деревьев, и птица очень похожа на вымерших дятлов Северного Континента, образу жизни которых она следует почти во всех отношениях.
Орехи и прочные семена поедает I. macrorhyncha, вид, похожий на попугая, у которого появились массивный клюв и сильная мускулатура, чтобы управлять им. У этой птицы остались ноги, позволяющие садиться на ветви, унаследованные от её предка, и вырос длинный хвост, чтобы уравновешивать крупную голову.
На всех пакаусских свистунов нападает их похожий на ястреба I. aviphaga, который демонстрирует те же приспособления, какие известны у плотоядных птиц по всему миру, независимо от их происхождения – крючковатый клюв, бинокулярное зрение посредством сдвинутых вперёд глаз, и высокая степень маневренности при преследовании добычи.
Кроме ястребиного свистуна, единственными естественными врагами, с которыми сталкиваются пакаусские свистуны, являются змеи, которые попали на архипелаг Пакаус из Австралии или с других островов в этой части Тихого океана, одновременно или в другое время. Страх пакаусских свистунов перед змеями использует страшнохвост Ophiocaudatus insulatus, робкий грызун и одно из немногих млекопитающих, живущих на цепочке островов. Отметины на его хвосте в значительной степени имитируют отметины на голове пакаусской птичьей змеи Avanguis pacausus, одной их самых активных и злобных змей архипелага. Находясь под угрозой нападения птицы или иного животного, страшнохвост изгибает свой хвост в типичной позе угрозы змеи, и издаёт реалистичное шипение. Пока его враг оправляется от шока, он стремительно кидается в подлесок.