Хвойные леса

Хвойные леса Северного Континента представляют собой самые протяжённые территории сплошного лесного покрова на Земле. Хвойные деревья хорошо чувствуют себя в высоких широтах, потому что являются вечнозелёными, и фотосинтез может начинаться немедленно, как только условия станут благоприятными для роста, без необходимости отрастания листьев вначале, как в случае с лиственными лесами. Таким способом хвойные деревья компенсируют краткость сезона роста, который длится от 50 до 80 дней, в зависимости от географической широты. Созревание семян и размножение также связаны с климатом. Хвойные деревья, в отличие от лиственных, не образуют органов плодоношения, которые опыляются и созревают в течение одного года. Оплодотворение в женской шишке может требовать для своего завершения год и более, и может пройти до трёх лет, пока шишка разовьётся, а семена созреют для распространения.
Результатом отсутствия листовой подстилки и преобладания холодных климатических условий, которые замедляют естественное разложение ковра из опавшей хвои, материала, который в любом случае трудно разлагается, являются лишь очень тонкий слой почвы и небольшой, а то и полностью отсутствующий подлесок. Млекопитающие, населяющие эти места, большей частью растительноядные и живут на диете из мха, сосновой хвои, коры и шишек. Насекомоядные птицы редки по сравнению с теми, которые питаются семенами и почками хвойных.В этих местах лесные пожары нечасты, и обычно происходят весной, когда в деревьях мало сока. В это время огромные территории могут подвергаться опустошению.
Повторное заселение начинают лиственные деревья – берёза, ольха и рябина, которые лишь через какое-то время замещаются климаксной растительностью – елью, лиственницей, кедром* или сосной.
Характерная для хвойных деревьев высокая и заостренная на вершине форма идеальна для того, чтобы выдержать тяжесть снега, выпавшего зимой, и позволяет снегу быстро соскользнуть, когда он начинает таять весной. Поверхностная корневая система прекрасно приспособлена к тонкому слою почвы, который характерен для этого местообитания.
На севере регионах, где нижележащие слои почвы остаются замёрзшими круглый год, и потому непроницаемы для воды, возникает много рек, ручьёв и болот со своей местной флорой мхов и осоки. Лес становится всё более разреженным и смешивается с лежащей по соседству тундрой. Большие участки тундровых мхов и лишайников разрастаются на возвышенностях. Возле рек в переходной области лес остаётся густым и вторгается далеко на север, в тундру, вдоль речных долин. На южном краю таёжного пояса хвойные постепенно сменяются лиственными лесами.
По всему миру небольшие участки хвойных лесов встречаются вне их основного широтного распространения, в особенности на горных склонах, где высотная поясность создаёт климатические условия, похожие на условия, сформировавшиеся вблизи полюсов.
На протяжении Эпохи Человека хвойные леса понесли значительный ущерб из-за расчистки для нужд сельского хозяйства и промышленного лесопользования. В результате этого большие участки земли подверглись ветровой и дождевой эрозии, разрушившей структуру почвы и, естественно, уменьшившей её способность к сохранению влаги. Хвойным лесам потребовалось некоторое время, чтобы восстановиться после нанесённого ущерба, поскольку нормальный процесс сукцессии не может пройти немедленно.

* Следует помнить, что в северных хвойных лесах настоящего кедра (род Cedrus) нет. Под английским словом “cedar” могут подразумеваться можжевельник, сибирская кедровая сосна (чаще всего называемая так), туя и кипарис. – В. П.

ЗВЕРИ-ВЕГЕТАРИАНЦЫ

Эволюция шлеморогов

Предковый шлеморог Protocornudens, живший между 35 и 40 миллионами лет назад, был мельче и имел внешность, больше похожую на антилопью. Роговая пластина ещё не появилась, она разовьётся только через какое-то время.

Причудливое строение рогов играет важную роль как в ухаживании, так и в схватках самцов за установление отношений доминирования.

6 месяцев

9 месяцев

1 год

2 года

3 года

Роговое образование на голове шлеморога растёт постепенно на протяжении молодости и в начале периода взрослой жизни, и в случае с каскоголовым шлеморогом приобретает законченную форму примерно к третьему году жизни.

Звери, питающиеся древесной растительностью, являются крупнейшими обитателями в областях, поросших хвойным лесом. Летом они питаются большей частью молодыми побегами и хвоей, и существуют на рационе из коры, мхов и лишайников всю остальную часть года. На всём протяжении северного континента наиболее многочисленными видами являются те, что произошли от гигантилоп Африканского субконтинента. Эти северные животные, хотя и более тяжёлые, чем их далёкие предки из числа антилоп, даже рядом не стоят по величине с африканскими гигантилопами. Только косматые формы с Крайнего Севера, обитающие в тундре, могут сравниться с ними по размеру.
Разница в размерах между двумя различными северными формами проистекает из двух различных периодов расселения. Первый из них имел место около сорока миллионов лет назад, перед тем, как между Африкой и Европой воздвиглись гигантские горные хребты, и примерно в то время, когда кролопы вытеснили антилоп из их исконного дома – с африканских равнин. Гигантилопы, тогда ещё на ранних стадиях своей эволюции, были вынуждены расселяться на север, в хвойные леса, где они позже стали процветать и превратились в шлеморогов Cornudens spp.
Вторая волна миграции имела место ближе к настоящему времени, около десяти миллионов лет назад, когда африканские гигантилопы достигли своих нынешних слоновьих пропорций. Эрозия горной цепи, некогда отделившей Индийский субконтинент от остальной Азии, открыла новые пути на север, и привела к постепенному заселению тундры и эволюции шерстистой гигантилопы Megalodorcas sp.
Вскоре после появления этих животных в хвойных лесах, челюсти и рога предковых форм шлеморогов начали эволюционировать в соответствии с их новым местом обитания. Как и у почти полностью вымерших к настоящему времени жвачных, у многих из этих животных не было верхних резцов. Они срывали траву, пользуясь нижними резцами и костной пластинкой в верхней челюсти. Но такая система не слишком эффективна, чтобы рвать ветки с лесных деревьев. Первым изменением, которое произошло, было разрастание вперёд роговой пластины на голове, образовавшей некое подобие клюва. Нижняя губа стала мускулистой и вытянулась вперёд, чтобы поравняться
с ней, тем самым вытянув ротовую полость вперёд на некоторое расстояние от передних зубов. Такое примитивное строение ещё встречается у некоторых видов, например, у каскоголового шлеморога Cornudens horridus. У более продвинутых форм, однако, нижняя челюсть также вытянулась вперёд так, что передние зубы поравнялись с роговым клювом. Эти приспособления являются результатом эволюционного давления, которое позволяло выжить только тем разновидностям, которые могли успешно питаться ветвями и корой хвойных деревьев, а также лишайниками. Причудливые роговые образования над глазами также используются для защиты.
Строение рогов развилось на один шаг дальше у водяного шлеморога Cornudens latirostris, который населяет озёра и берега рек. У этого существа роговая пластина вытянута вперёд в виде широкого образования, похожего на грабли, с помощью которого это животное собирает мягкие водяные растения, которые он разыскивает на дне прудов и ручьёв. На каждой ноге у него два широких копыта, широко раздвинутых в стороны и соединённых кожной перепонкой, что предохраняет животное от увязания в мягкой грязи и песке. По своему образу жизни водяной шлеморог, скорее всего, напоминает гадрозавров – утконосых динозавров последней половины Века Рептилий.

ОХОТНИКИ И ИХ ДОБЫЧА

Отношения между хищником и жертвой

Большеклюв – самая массивная из хищных птиц, живущих в хвойных лесах.

Соединённые вместе задние лапы и хвост бобра будущего образуют идеальное приспособление для того, чтобы цепляться за шершавую сосновую кору.

Parops lepidorostrus

Будучи близким родственником большеклюва, он больше похож на скворца, своего предка.

В плавательное движение у бобра будущего вовлечено всё тело.

Как в любом другом местообитании, животные хвойного леса включены в знакомое сплетение пищевых цепей хищников и их жертв, с плотоядными животными, образующими последнее звено. Здесь, как и в лиственных лесах умеренного климата, самыми свирепыми и обычными охотниками являются хищные крысы. Они охотятся под деревьями небольшими стаями, выслеживая кролопу или шлеморога, отделяя от стада слабых и стареющих особей, и загоняя их до изнеможения. Хищные крысы делают это перед атакой, раздирая затем добычу сильными передними зубами. У шлеморогов могучие рога, поэтому, если их преследовать, это может быть столь же опасно как для хищника, так и для того, кого преследуют.
Хищником, уникальным для хвойных лесов, является памтрет Vulpemustela acer, крупное животное, похожее на ласку, один из немногих ещё живущих представителей настоящих хищников. Его размер – до двух метров в длину – делает его самым крупных хищником, обитающим в этих местах, и возможно, он обязан своим выживанием своему низкому мускулистому телу и способности легко бежать через редкий подлесок, внезапно появляясь перед своей жертвой. Памтреты живут небольшими семейными группами и обычно охотятся парами.
Не все хищники являются млекопитающими; птицы также добывают свою долю в популяциях мелких животных. Большеклюв Pseudofraga sp., одна из крупнейших хищных птиц, имеет размах крыльев около метра и живёт в западных лесах Северного Континента. Она произошла от скворца, который развивался, заполняя пробел, оставленный, когда многие древние хищные птицы вымерли в Эпоху Человека. У него округлый хвост и широкие, притупленные крылья, благодаря которым он летает быстро и маневренно между часто растущими деревьями. У него прямой сильный клюв и сильные когти, которыми он пользуется, чтобы схватить добычу. Ближайший из ныне живущих родственников большеклюва, Parops
lepidorostris – совершенно иное существо. Он всего десять сантиметров длиной и питается главным образом насекомыми, которых вытаскивает из коры деревьев своим тонким клювом.
С таким количеством хищников в хвойном лесу неудивительно, что мелкие млекопитающие должны иметь множество защитных приспособлений, чтобы обеспечить своё выживание. Иглохвостая белка Humisciurus spinacaudatus является прекрасным примером их изобретательности. У неё длинный, широкий и плоский хвост с колючками, развивающимися на его нижней стороне, которая в покое лежит на земле. Однако, когда животное встревожено, оно забрасывает хвост себе на спину, и резким увеличением натяжения кожи поднимает иголки. Это становится почти непреодолимым барьером, и может использоваться для отражения нападения с любой стороны.
Бобр был крупным грызуном, который в Век Млекопитающих приспособился к полуводному образу жизни отчасти для защиты от хищников. После человека бобр Castor spp. стал даже лучше приспособлен к жизни в воде. Его хвост и задние лапы слились вместе в одну большую гребную поверхность, которая, приведённая в движение позвоночником, производит сильные гребные движения вверх и вниз. Его уши, глаза и нос сдвинуты на голове высоко вверх и остаются на поверхности, когда остальное тело животного погружено в воду. Как ни удивительно, но гребная поверхность не мешает движению животного по земле, и используется как хватательная конечность, позволяя ему карабкаться по деревьям, расширяя спектр возможных источников пищи и строительного материала.

ЖИЗНЬ НА ДЕРЕВЬЯХ

Птицы и звери, которые кормятся деревьями и на деревьях хвойных лесов

Каждую весну резцезубы выбирают новое дерево и строят лабиринт тоннелей и гнездовых камер, готовясь к зиме.

Резцы белки резцезуба имеют глубокие корни и образуют эффективный инструмент для бурения.

Пальцы тревела с длинными когтями дают ему возможность крепко цепляться за кору деревьев. Повисая на хвосте, тревел может кормиться шишками, растущими в местах, которые недоступны животным сходного размера и веса.

На протяжении всего Века Млекопитающих грызуны были одной из самых успешных групп животных в хвойных лесах. Их мощные зубы помогали им справляться с твёрдым растительным материалом, который они там находили, а их тёплые пушистые шкурки помогали сохранить тепло тела во время спячки.*
Резцезуб Tenebra vermiforme, грызун, родственник белки-пяденицы из лиственных лесов умеренного пояса, в высшей степени приспособлен к жизни в хвойном лесу. Его огромные резцы и червеобразное тело позволяют ему буравить в живом дереве глубокие тоннели, где зимой он надёжно защищён от холода. Хотя в некоторых отношениях это животное находится на продвинутой стадии развития, его паразитический образ жизни довольно примитивнее. Основу его рациона составляет кора деревьев, которую он обдирает полностью, оставляя дерево голым. Это в сочетании с серьёзным ущербом, который он наносит, прокладывая ходы, губит дерево в течение нескольких лет.
Поскольку резцезубы заселяют только живые деревья, они должны постоянно переселяться, и каждую весну, после спячки, молодые особи нового поколения мигрируют в поиске новых земель. Во время миграции они очень уязвимы, и многих из них добывают хищники, прежде чем они закончат своё путешествие. Равновесие между древогрызом и хищником в высшей степени хрупкое, и достаточно лишь небольшого снижения численности хищников, чтобы произошло увеличение численности древогрызов, что могло бы привести к полному уничтожению хвойного леса на обширных площадях.
Ни один мелкий грызун иного вида среди обитателей хвойных лесов не является столь разрушительным. Многие питаются побегами, корой и семенами, которые находят в шишках. Много видов обитает на земле и добывают корм из шишек, когда они упадут. Другие виды легко сложены и достаточно проворны, чтобы лазать по ветвям, где растут шишки.
Один крупный, похожий на полёвку грызун, тревел Scandemys longicaudata, необычен тем, что имеет хватательный хвост. Он слишком тяжёл, чтобы добраться до шишек, растущих на самых тонких ветках, и вместо этого он кормится ими, повиснув на хвосте на более прочной ветке, растущей рядом, и дотянувшись до них передними лапами. Подобно другим грызунам примерно такого же размера, он собирает корма больше, чем надо для удовлетворения его единовременных потребностей, и запасает остатки на голодные зимние месяцы. Его гнездо для спячки представляет собой длинную висячую постройку, сплетённую из травы, полосок коры и сосновых игл. Свисая с конца ветки, оно достаточно большое, чтобы вместить животное вместе с достаточным для успешной зимовки запасом пищи.
Среди многих птиц, питающихся семенами и обитающих в хвойных лесах, самой крупной является обыкновенный сосновый щелкун** Paraloxus targa. Два пола у этой птицы сильно различаются как по внешности, так и по образу жизни. Самец имеет более мощное сложение и вооружён массивным клювом, которым он пользуется, чтобы разламывать сосновые шишки и доставать из них семена. Самка, более мелкая и тускло окрашенная, совершенно лишена тяжёлого клюва самца и является падальщиком, включая в свой рацион падаль, насекомых, личинок и птичьи яйца. Наиболее вероятно, что предком обыкновенного соснового щелкуна была птица, внешне похожая на современную самку, а отличительные черты самца эволюционировали в первую очередь для брачных игр, и его пищевые пристрастия являются вторичным приспособлением.

* Во время истинной спячки (не зимнего сна, как у медведя и енотовидной собаки) температура тела млекопитающих очень сильно падает и держится на уровне лишь немногим выше температуры в гнезде. Так что тёплая шкурка тут не особенно нужна. – В. П.

** Название на языке оригинала “pine chuck” происходит от слов “pine” (сосна) и “chuck” (зажимный патрон, держатель). – В. П.