Тропические саванны

Между жестокой засушливостью пустынного климата и постоянной влажностью в областях тропического леса лежат территории, где выпадение осадков прерывисто и переменчиво. Доминирующими растениями здесь являются злаки, и места обитания представляют собой открытые равнины с разбросанными участками кустарников и редколесий. Поскольку этот регион полностью лежит в тропиках, в каждом отдельно взятом месте солнце находится в зените дважды в год. Большая часть дождей выпадает в это время, потому что область внутритропической конвергенции и связанные с ней влажные условия смещаются на север и на юг вместе с солнцем дважды на протяжении года. Перемежающиеся с ними сухие сезоны наступают из-за того, что на области саванн надвигается бездождевая область высокого давления, связанная с пустынями.
Преобладание трав над деревьями более связано с уровнем влажности почвы, нежели с общим количеством выпадающих осадков. В типичном случае воду содержат только верхние слои почвы, тогда как нижние слои почвы, где должны находиться корни деревьев, остаются сухими весь год. Некоторые территории саванны получают дополнительное количество осадков, но, поскольку это происходит лишь в течение некоторого времени на протяжении года, деревьям невозможно поддержать свое существование самостоятельно.
Из-за общей сухости этих областей они крайне подвержены пожарам. В сущности, повторяющееся уничтожение частыми пожарами в саванне породило растения, характерные для такого местообитания. Местные деревья особенно выносливы и устойчивы к огню, а травы отрастают скорее от основания, нежели от вершин их листьев и стеблей. Они также распространяются посредством подземных корнеотпрысков, которые способствуют их быстрому восстановлению после того, как огонь выжег землю и уничтожил надземные части растений.
Стремительное восстановление деревьев и трав после нанесённого урона позволяет травянистым равнинам поддерживать существование большого количества травоядных животных, несмотря на частые пожары. Съедаются только верхние части стеблей и листьев, а растущие основания и подземные побеги остаются нетронутыми. Другая особенность саванн, которая оказывает существенное влияние на фауну – это разреженность растительности. Поэтому пасущееся животное может быть легко замечено хищником на большом расстоянии, но, с другой стороны, пасущееся животное может увидеть приближающуюся опасность. Из-за этого и травоядные, и хищники в этих местах в высшей степени приспособлены к скорости и преследованию, и имеют длинные ноги и быструю реакцию. Некоторые птицы также убедились, что им можно выжить в саванне без необходимости взлетать, используя только ноги, чтобы скрыться от опасности.
Ещё одна особенность в жизни тропической саванны – миграции. Из-за сезонности выпадения осадков разные участки саванны обеспечивают пищей в разное время года, и потому на протяжении года происходят великие миграции стад травоядных животных. Происходят также миграции в саванну из других частей мира. Многие птицы проводят лето в лесах умеренного пояса, далеко на севере, и улетают на юг, в саванны, чтобы пережить зиму.
Как и в случае с пустынными областями, общая площадь территорий земного шара, лежащих в климатическом поясе тропических саванн, уменьшилась с Эпохи Человека из-за постоянного движения на север Австралийского континента. Хотя тропические саванны имеют наибольшую протяжённость на Африканском субконтиненте, значительные их площади также существуют на Южноамериканском островном континенте к югу от экваториальных дождевых лесов.

ПОЕДАЮЩИЕ ТРАВУ

Наземные птицы и стада травоядных

Шилозуб.

У шилозуба функциональны только два пальца. Четвёртый палец на каждой из его передних ног преобразован в шпору.

Череп шилозуба похож на череп кролика. Его бивни развились из передних резцов.

Полосы странка создают неясную видимость при взгляде издалека.

Странк.

Ватуу.

Крупные пятна обеспечивают ватуу маскировку в местах, поросших кустарниковым редколесьем.

Травянистые равнины, как тропические, так и в области умеренного климата – дом для бегающих животных. Видимость издалека и общее отсутствие укрытий делают попытки прятаться очень трудными, и скорость является наиболее практичным способом защиты.
Травянистые равнины впервые появились в больших масштабах около 80 миллионов лет назад, когда общее снижение глобальных температур, вызвав падение среднего количества осадков, вызвало сокращение площади лесов, произраставших на Земле. В это время млекопитающие, существовавшие около 20 миллионов лет, в первый раз в большом количестве превратились в бегающие формы. Злаки, представляя собой обильный и неистощимый источник питания, имели, однако, высокое содержание кремнезёма, который делал их более твёрдыми, чем листья деревьев, к которым привыкли растительноядные млекопитающие. Чтобы справиться с этим более волокнистым материалом, появились новые типы строения зубов, которые имели прочные складки и бугры эмали, чтобы перетирать траву прежде, чем она будет проглочена. Также эволюционировали новые, усовершенствованные типы пищеварительной системы, чтобы эффективно справляться с ней.
В Эпоху Человека наиболее успешными животными тропических саванн были длинноногие травоядные копытные, такие, как зебры Equus и газель Gazella. Тем не менее, кролопы, появившиеся в лесах умеренных широт, после исчезновения человека распространились на юг, в обход горных барьеров, на Африканский и Индийский субконтиненты, где стали процветать и столь успешно конкурировать с копытными, что со временем большей частью заменили их.
Хотя одну и ту же местность населяет много форм кролоп, они не конкурируют друг с другом напрямую из-за разных привычек в питании. Мелкий шилозуб Dolabrodon fossor питается низко растущими травянистыми растениями и корнями, которые он выкапывает своими бивнями и шпорами. Вторая пара его резцов превратилась в крепкие бивни, направленные в стороны, и у него есть длинные, похожие на шпоры, когти на четвёртом пальце каждой передней ноги. Поскольку он бегает, опираясь только на второй и третий палец каждой ноги, шпоры не замедляют его движения.
Более высокие травы поедают огромные стада более крупных кролоп Ungulagus spp. Они имеют склонность быть похожими на своих родственников из умеренных широт, но в целом имеют более лёгкое сложение и более длинные ноги и уши. Их окраска очень различна, состоит большей частью из светло-коричневого и белого цветов, образующих полосатый или пятнистый рисунок в зависимости от вида. Странк U. virgatus обладает очень броским полосатым узором, напоминая вымершую зебру, тогда как более крупный ватуу U. cento несёт на теле крупные угловатые пятна, похожие на те, которые раньше были у жирафа. Такие узоры заставляют отдельных особей сливаться на фоне друг друга таким образом, что находящийся вдали хищник получает только неясное впечатление от стада в целом. Она особенно эффективна в колючих зарослях и на участках кустарниковых редколесий. У всех кролоп, и из умеренных областей, и из тропиков, от их кроличьих предков сохранился ярко-белый хвост. Он используется как предупреждающий сигнал, когда стадо подверглось атаке.
Тропические саванны – это дом для одного вида крупной нелетающей цесарки Pseudostruthio gularis. Она достигает роста около 1,7 метра, и её внешность оживлена изумительным набором наливающихся кровью серёжек и раздуваемыми горловыми мешками, которые используются для угрожающих демонстраций, когда под угрозой находится главенство или субординация. Это всеядная птица, которая питается семенами, злаками, насекомыми и мелкими рептилиями. Хотя она может нанести смертельный удар своими широкими ногами, она убегает вместе со всеми обитающими на равнинах животными, когда угрожает реальная опасность.

ВЕЛИКАНЫ РАВНИН

Место крупных травоядных в тропических местообитаниях

Длинношеяя гигантилопа кормится листьями и побегами деревьев.

У неё два рудиментарных рога; это не более, чем костяные подушечки на верху головы.

В противоположность большинству представителей семейства гигантилоп, длинношеие гигантилопы – не стадные животные. Они обычно встречаются поодиночке или парами в редколесьях на окраинах тропических лесов.

Непосредственные предки гигантилоп имели длинные, разветвлённые рога, похожие на оленьи.

У некоторых из них задний отросток исчезал, и оставались длинные, направленные вперёд острия.

Почти до настоящего времени в саванне встречалась лопаторогая гигантилопа. Есть мнение, что она жила вблизи рек и озёр и питалась главным образом водными растениями.

На протяжении первой половины Века Млекопитающих слоны процветали, но с появлением человека их численность уменьшалась до тех пор, пока они не вымерли полностью. Только два рода, Elephas и Loxodonta были самыми последними современниками человека, и они оба вымерли незадолго до исчезновения людей, не оставив потомков. Экологическая ниша, которую они оставили свободной, была со временем занята потомками выжившей группы антилоп, гигантилопами. Эти чудовищных размеров животные с ногами, похожими на стволы деревьев, и весящие до десяти тонн, стали гигантскими травоядными тропических саванн, группой животных, питающихся, в зависимости от вида, листвой деревьев, травой или корнями. Они давно утратили характерную для антилоп способность к бегу, и вместо этого передвигаются медленным шагом – двухпалые ноги их предков превратились в подошвы с широкими копытами.
Типичная разновидность, населяющая саванны, Megalodorcas giganteus, обладает четырьмя рогами – одна пара загибается вниз за её ушами, а другая пара направлена вперёд над её мордой. Кончик каждого рога заострён, что помогает животному раскапывать почву в поисках корней и клубней растений, которыми оно питается.
Основной тип строения животных был очень успешным, и со временем гигантилопы расселились из тропической Африки на север и преодолели Гималайское Плато двумя волнами миграции; одна из них расселилась по хвойным лесам и дала начало шлеморогам Cornudens spp., а другая, более поздняя, достигла тундры и породила предков шерстистой гигантилопы Megalodorcas borealis.
C тех пор, как сформировалось массивное телосложение гигантилоп, возникло множество их разновидностей. Самой ранней была длинношеяя гигантилопа Grandidorcas roeselmivi, гигантилопа, способная объедать побеги и ветви на высоте 7 метров над землёй, вне пределов достижимости для мелких травоядных, и даже для её собственных родственников. Кроме длинной шеи, это животное также имело удлинённую узкую голову, позволяющую просовывать толстые мускулистые губы между ветвями деревьев, чтобы дотянуться до самых лакомых листочков. Рога у её предков редуцировались до длинных, низких костяных подушечек в верхней части черепа. Что-то более развитое могло бы запутаться в ветвях деревьев.
На первый взгляд существование этих массивных зверей выглядит противоречием общему правилу, что животные в более жарком климате имеют тенденцию к тому, чтобы быть мельче, чем их аналоги в более холодных районах. Чем крупнее животное, тем меньше его поверхность по отношению к массе тела, и тем сложнее ему терять избыточное тепло. В случае с гигантилопами, однако, эта проблема преодолевается наличием большого кожистого подвеса на шее, который хорошо снабжён кровеносными сосудами и эффективно увеличивает поверхность тела животного примерно на одну пятую, тем самым являясь достаточно хорошим излучателем тепла.
У носорога, другого массивного животного тропических саванн, которое вымерло в Эпоху Человека, есть почти точный аналог среди гигантилоп – четверорог Tetraceras africanus. У него появились размер тела и форма рогов наподобие его аналога, и он питается травой, что подтверждает его расширенная морда. Его пугающие рога используются для самозащиты, хотя у этого животного немного врагов, которые рискнут решиться на лобовую атаку. Для самцов, однако, важнее их вторичная функция – брачная демонстрация.

МЯСОЕДЫ

Хищники и падальщики равнин

Разбуин – прямой потомок бабуина. В процессе эволюции у него развилось двуногое положение тела, а его задняя часть стала значительно массивнее.

Самцы разбуинов крупнее самок, и только у самцов есть грива. Их зубы имеют общие особенности зубов плотоядных.

Самка

Самец

Голова и шея гхола полностью безволосые.

Его массивные клыки и коренные зубы созданы, чтобы ломать и раскалывать кости.

Гхолы часто пожирают свою пищу под нависающим козырьком термитника, где находят защиту от солнца. В свою очередь, термиты кормятся остатками их еды.

Хотя оба главных хищника тропических саванн Африканского субконтинента являются приматами, они эволюционировали весьма различными путями и охотятся на разную добычу.
Хоррана Phobocebus hamungulus произошла от обитавших на деревьях человекообразных обезьян тропических лесов; этот факт подтверждается тем, что животное передвигается, опираясь на тыльную сторону кистей передних конечностей. Она ведёт исключительно наземный хищнический образ жизни. Лёжа среди высокой травы, где она замаскирована с помощью полос и гривы, она ожидает свою главную добычу – гигантилопу. Когда они проходят мимо, хоррана запрыгивает на спину или шею своей жертвы, и использует серповидные когти, чтобы нанести ей глубокие раны на шее и горле. Жестоко израненная, гигантилопа вскоре погибает, обеспечивая мясом целую семейную группу хорран.
Другой главный хищник – разбуин* Carnopapio spp. Он произошёл от бабуинов, которые процветали в саваннах в Эпоху Человека; его рацион сменился с характерного для всеядных на рацион хищника в течение периода, когда вымерли крупные кошки саванны. В это же время они стали более быстроногими, поднявшись на задние лапы и перейдя к полностью двуногому передвижению. Передние лапы редуцировались, а голова была вынесена дальше вперёд, уравновешенная толстым и тяжёлым хвостом. В своём телосложении разбуин несёт выраженные черты сходства с хищными динозаврами, которые вымерли более ста миллионов лет назад.
Целый ряд видов разбуинов, каждый из которых питается своим видом добычи, живёт группами, связанными семейными отношениями, как предковые бабуины. Carnopapio longipes – небольшой вид лёгкого сложения, ростом около 1,8 метра, который охотится на самых мелких животных. C. vulgaris – наиболее широко распространённый вид, преследующий стада кролоп. C. grandis – наиболее тяжеловесный вид рода. Он достигает роста 2,3 метра в пояснице и является исключительно падальщиком. Поскольку хищники вроде хорраны поедают только мягкие ткани и мышцы живота и анальной области гигантилопы, падальщикам всегда остаётся много мяса. Гигантский разбуин уделяет больше внимания мясу на конечностях и шее, оставляя прочее более мелким и слабым пожирателям падали.
Наиболее эффективный падальщик африканской саванны – гхол Pallidogale nudicollum, существо, которое похоже на крупного мангуста. Его голова и шея почти полностью лишены волос, что позволяет ему проникать глубоко в полости тела туш животных, не загрязняя свою шерсть. Его клыки особенно крупны; они способны разгрызть большую часть костей, чтобы добраться до костного мозга. Гхолы живут стаями приблизительно по дюжине животных и вступили в почти симбиотические отношения с одним видом термитов. Этот термит строит своё гнездо с почти горизонтальным козырьком, полностью окружающим его на высоте около метра над землёй. Козырёк даёт укрытие от беспощадного полуденного солнца, куда гхолы могут принести кости и другие твёрдые части своей пищи, чтобы погрызть их, отдыхая. Термиты питаются остатками падали, которые гхолы в любом случае оставляют разбросанными вокруг термитника, тем самым получая пользу от этих отношений. Хищникам и падальщикам саванны обычно хватает трёх дней, чтобы от гигантилопы осталось не больше, чем несколько кусков костей и шкуры, и участок вытоптанной и запачканной кровью земли. То, что осталось, потребляют насекомые и микроорганизмы.

* На языке оригинала название “raboon” явно связано со словом “baboon” (бабуин). Предположительно, начало слова “ra-” может быть связано со словом “rabid” (яростный, бешеный), либо со словом “raptor” – названием, применяемым для целого ряда мелких хищных динозавров. – В. П.