В неоцене Южная Америка вновь стала «затерянным миром»: в результате расширения дна Атлантического океана Панамский перешеек разорвался, и этот материк снова оказался изолированным, как это было на протяжении большей части кайнозоя. При движении на запад литосферная плита Южной Америки постепенно подминает под себя тонкую океаническую кору, образуя вдоль тихоокеанского берега очень глубокий океанический жёлоб. Следы этого процесса также заметны на суше: вдоль западного берега протянулись Анды – молодые и вулканически активные горы. Анды сильно влияют на климат некоторых районов Южной Америки, не пуская вглубь материка ветры с Тихого океана, несущие дождь. Несмотря на тёплый климат неоцена, на вершинах этих гор лежат шапки снега.
В неоцене в Андах по-прежнему существует интереснейшее геологическое образование – плато Альтиплано, вытянутое с севера на юг. В эпоху человека на Альтиплано существовало несколько озёр – огромное пресноводное озеро Титикака и меньшие по размеру пресноводное озеро Поопо и солёное озеро Коипаса. Судьба этих озёр оказалась драматичной – оледенение на рубеже голоцена и неоцена вызвало появление в Андах обширных ледников. Озёра промёрзли до дна, а ледники, спускавшиеся с Анд, начисто выскребли плато, сдвинув с него озёрные отложения. Этот процесс буквально «омолодил» плато, и в неоцене, когда климат стал теплее, Альтиплано снова было заселено.
В неоцене температура поверхности Земли повысилась и возросло испарение с поверхности океанов. На высоких вершинах Анд водяной пар постоянно конденсируется в виде инея и снега. Со склонов гор стекают бурные полноводные ручьи, растворяя и выщелачивая минералы. На плато Альтиплано их воды собираются в котловине, которую выскребли ледники, и образуют огромное озеро, вытянутое с севера на юг. Это озеро Тотора – самое большое высокогорное озеро неоценового мира. Берега озера поросли тростником, очень похожим на тростник вида Schoenoplectus totora, носивший у индейцев, населявших это озеро, название «тотора». Отсюда и произошло название озера.
Озеро Тотора обладает достаточно богатой и необычной фауной, в которой причудливым образом встретились потомки выходцев из льдов и тропиков. Но обитатели Тоторы не являются потомками животных, населявших в историческое время озеро Титикака и соседние озёра и реки: на протяжении ледниковой эпохи на рубеже голоцена и неоцена флора и фауна этого озера были полностью уничтожены, так как озеро несколько раз промерзало до дна и в периоды потепления появлялось вновь. Неоценовое озеро Тотора имеет сравнительно молодую фауну – оно образовалось при таянии горных ледников, и история видов, населяющих его, насчитывает не более пяти миллионов лет. В этом озере нет ни одного потомка видов, завезённых в озеро человеком – через много миллионов лет после исчезновения человечества вся экосистема озера сложилась с нуля.
Хотя климат неоцена теплее, чем в голоцене, в горах выражена смена времён года, особенно в южной части озера. Но Тотора никогда не замерзает зимой, хотя в южной части озера на поверхности воды по ночам образуется тонкий лёд, тающий днём. А трава в это время подёрнута слоем инея, который ближе к полудню тает на ярком солнце. Горный воздух чист и прозрачен, и даже зимой солнце заметно нагревает землю, хотя ночью бывает морозно.
Летом яркое горное солнце стимулирует рост трав на суше и водной растительности на мелководьях. Ручьи и короткие горные реки несут в озеро большое количество песка и мелкого галечника – этот материал откладывается в их устьях, образуя обширные отмели, на которых бурно разрастается тростник, достигающий высоты трёх метров и более. Его корневища тянутся и сплетаются под поверхностью песка, а в узлах дают корни и образуют новые вертикальные побеги. Озеро вполне может зарасти тростником и постепенно превратиться в болотистую равнину, но это произойдёт очень нескоро. На озере Тотора обитают животные, которые активно используют тростник в пищу и не дают этому растению захватывать слишком большие территории на прибрежных мелководьях. Присутствие этих животных выдают повреждения, которые они наносят зарослям тростника.
На поверхности воды плавают белые шнуровидные кусочки корневищ тростника, на концах которых заметны ровные гладкие срезы. Рядом с ними на воде покачиваются оторванные листья и несколько стеблей, которые выглядят так, словно их срезали острым ножом. Из заросли тростника словно вырван очень большой кусок, от которого осталось весьма немногое. Рядом с этим местом заметно ещё несколько повреждённых участков зарослей. Одно из животных, которые наносят такой урон зарослям тростника, плывёт к берегу, время от времени выныривая, чтобы вдохнуть воздуха. Это довольно крупный зверь, размером немного меньше бобра, известного в эпоху человека. Он очень похож на бобра плотным телосложением, перепончатыми лапами и плоским хвостом округлых очертаний. Но крупная угловатая голова указывает на то, что это представитель местных кавиоморфных грызунов. Это животное – нутрия-плотогон, местный эндемичный вид, демонстрирующий чудеса строительного поведения и спасающий озеро от заболачивания.
Вслед за взрослой нутрией-плотогоном из-под воды показываются несколько молодых животных, очевидно, из прошлогоднего выводка. Они заметно отличаются по окраске: взрослая особь, их мать, тёмно-бурая, а среди молодых зверей один отличается соломенно-жёлтой окраской, а другой – почти чёрный. Высунувшись из воды, взрослая нутрия-плотогон огляделась и понюхала воздух. У взрослых животных этого вида в озере нет врагов, и лишь редкие наземные хищники могут атаковать её с берега. Но молодняк гораздо более уязвим, поэтому взрослые животные ведут себя осторожно. В случае опасности они готовы защищать себя и своё потомство с помощью крупных острых резцов, укус которых очень опасен. Но резцы нужны этим животным для более важного дела.
Отдышавшись и убедившись, что опасности нет, животные приближаются к мелководью, поросшему тростником. Одна за другой нутрии выходят на мелководье, и начинают свою работу. Передними лапами они разгребают грунт, вытаскивая из него корневища тростника, и с аппетитом поедают их. Выдёргивая из грунта стебли, животные обгрызают их нижнюю часть, богатую крахмалом и очень вкусную. Молодые звери выкапывают тростник не столь умело, как взрослые, и часто прерываются на шумные игры. Они скачут друг за другом на мелководье, подняв хвосты и поднимая тучи брызг. А взрослые звери в это время продолжают уничтожать тростники. Наигравшись и сильно утомившись, молодые нутрии-плотогоны присоединяются к взрослым животным, которые уже вполне насытились и начали собирать плавающие по поверхности воды стебли тростника. По их примеру молодые звери также сгребают с поверхности воды откушенные стебли, и забирают их в рот. А когда взрослые животные ныряют, молодняк плывёт вслед за ними. Теперь им сложнее скрыться от взгляда наземного или воздушного хищника – торчащие изо рта зверей пучки стеблей тростника выступают над поверхностью воды, даже когда животные ныряют, и сразу привлекают внимание. Но это не беспокоит нутрий-плотогонов: эти грызуны плывут не к берегу, а дальше от него, в свой удивительный дом.
Птицы, пролетающие над озером Тотора, знают не только скалистые острова естественного происхождения, выступающие над его водами. Часто они садятся отдыхать на огромные искусственные острова, плавающие по поверхности озера – постройки нутрии-плотогона. В основе этих впечатляющих сооружений лежит куча стеблей тростника, которую много лет назад начала складывать пара животных-основателей. Они поедали корневища и нижнюю часть стеблей растения, а остатки стаскивали в небольшой мелководный залив, постепенно навалив большую кучу растительных остатков. Животные отдыхали, забираясь на это сооружение, и постепенно трамбовали его лапами. Зимой они обитали в простой норе, выкопанной на берегу, и продолжали стаскивать стебли тростника в кучу. А весной, когда снег в горах начал таять, и уровень воды в озере немного поднялся, их постройка оторвалась от дна. Пара животных-основателей удвоила свои усилия по заготовке растительного материала, и постепенно их тростниковый плот начал расширяться. А вскоре на нём появилась небольшая хатка конической формы, в которой с трудом помещались оба взрослых зверя.
Одна пара животных вряд ли сможет построить целый остров, и даже их потомство не сразу смогло бы им помочь в таком строительстве. Но постройка таких сооружений каждый год происходит во многих местах озера Тотора. Ветер собирает одиночные хатки, плавающие на маленьких плотах, вместе, и животные переходят к новому этапу строительства – они соединяют плоты, случайно оказавшиеся рядом. Совместная работа значительно расширяет жизненное пространство каждой пары за счёт общей территории, и маленькая временная хатка перестраивается в более просторную. Отдельные пары животных охотнее присоединяют свой плот к большему по размеру сооружению, и в результате на поверхности воды появляются настоящие плавучие «деревни», насчитывающие несколько десятков жилищ и до двух – трёх сотен обитателей, включая молодняк. Такие постройки могут существовать несколько десятков лет – пока на них обитает колония животных, способная поддерживать их в нормальном для жизни состоянии. Если по каким-либо причинам колония нутрий-плотогонов гибнет или переселяется в другое место, плавучий остров быстро разрушается: его поедают ракообразные и моллюски, растения сгнивают, а волны и ветер со временем разрывают плот на части.
Семейная группа нутрий-плотогонов, держа в зубах пучки тростника, плывёт к одному из таких сооружений, дрейфующему вблизи берега. Их «деревня» переживает настоящий расцвет – в ней насчитывается около полусотни отдельных хаток, в которых обитают семьи взрослых животных и молодняк. Семья нутрий подплывает к краю плота, который образует удобный плавный спуск в воду. Этим спуском пользуются животные из нескольких хаток, расположенных по соседству. У животных, обитающих в середине «деревни», есть дополнительные выходы к воде – в поверхности плота есть несколько отдушин, ведущих прямо в воду. Но животным приходится проплывать значительное расстояние под водой, чтобы достичь края плота и всплыть на поверхность. А молодые животные из центра колонии предпочитают дойти до края плота, и только оттуда нырнуть.
Семья нутрий-плотогонов вылезает на плот. Животные встряхиваются, и неуклюже бредут по плоту из беспорядочно переплетённых стеблей тростника. В одном месте поверхность плота сильно просела, и стебли мокрые от просачивающейся снизу воды – несколько месяцев назад здесь проходил стык между двумя частями плота, и стеблей тростника изначально было немного. Плот постоянно разрушается снизу – растения сгнивают, и фрагменты их тканей, взвешенные в воде, становятся пищей многочисленных планктонных животных. Кроме того, некоторые мелкие ракообразные точат стебли и поедают листья тростника, постепенно истончая постройку нутрий-плотогонов. Многочисленные поселения этих грызунов, таким образом, вносят заметный вклад в повышение продуктивности удалённых от берега районов озера. Но это происходит ценой постепенного разрушения плота, и грызуны вынуждены регулярно чинить его.
Найдя мокрое место на поверхности плота, пара взрослых животных начинает расцарапывать когтями края этого участка, частично расплетая стебли, утрамбованные лапами многих животных. Затем они укладывают поверх провалившегося в воду участка принесённые с собой пучки стеблей тростника, снова растрёпывают стебли, а затем утаптывают их, стуча по ним передними лапами, как по барабану. Новые стебли сплетаются со старыми, и починенный нутриями-плотогонами участок плота отличается от соседних только более свежей окраской зелени. Через несколько дней новые листья и стебли высохнут, и уже мало чем будут выделяться на фоне более старых. Кроме того, животные могут просто разбрасывать принесённые пучки тростника по поверхности плота, и за счёт этого плот постепенно становится толще и прочнее. В старой малонаселённой колонии, где животные не могут уделить много времени починке плота, он постепенно разваливается на части. В любом случае его размер примерно соответствует численности колонии грызунов.
Когда колония разрастается и плот существует уже несколько лет подряд, новым животным становится значительно труднее пристроить свой плот к общей «деревне». Нутрия-плотогон не агрессивна по отношению к сородичам, и в этом случае существует препятствие другого рода. Края плота, существующего много лет, со временем обрастают тростниками. Животные не всегда съедают корневища полностью, а иногда, когда требуется срочная починка плота, лишь выдёргивают на берегах стебли вместе с корнями, и сразу же встраивают их в края плота. В этом случае тростник сохраняет жизнеспособность и постепенно разрастается. Вначале на поверхности плота пробиваются только отдельные побеги, но затем края и мало посещаемые участки плота покрываются зарослями этого растения, почти столь же густыми, как на берегах. Конечно, нутрии-плотогоны поедают часть этого тростника, но не раскапывают корневища, ограничиваясь обкусыванием молодых побегов. Корневища тростника, протягиваясь под поверхностью плота, дополнительно «сшивают» и упрочняют его, а с подводной части такого плота в воду свисают бороды длинных белых корней. Также на плотах нутрии-плотогона прорастают семена тростника, выпадающие из принесённых грызунами колосьев.
Плот нутрии-плотогона не управляется и плавает по озеру по воле ветра. Иногда ветер уносит плоты на середину озера или к крутым скалистым берегам. В такое время животные голодают или поедают стебли и корни тростника, прорастающего на их плоту. Но после нескольких дней дрейфа, когда ветер меняется, плот прибивается к пологим берегам, поросшим водными растениями, и животные продолжают привычную жизнь.
Когда нутрии-плотогоны кормятся в тростниках, они беспокоят многочисленных жителей зарослей. Потревоженные этими грызунами, со стебля на стебель прыгают мелкие пушистые зверьки. Это сумчатые млекопитающие – ценолесты пуны. Обычно они населяют заросли трав на пологих горных склонах, но вблизи озёр охотно селятся в тростниках. Благодаря полосатой окраске ценолест пуны не заметен среди стеблей тростника. Этот зверь мельче мыши, и его легко выдерживает прочный стебель травы. Несмотря на маленький размер, ценолест пуны является свирепым и прожорливым хищником.
Когда прибрежные заросли зашевелились, один из ценолестов сидел на колосе тростника, высматривая обычную добычу – насекомых. Плеск воды и фырканье крупных животных внизу не насторожило его – по опыту этот мелкий зверёк знает, что хищник не станет обнаруживать себя столь явно. Но, когда целая охапка стеблей тростника резко накренилась и дёрнулась в сторону, ценолест испугался. Он совершил длинный прыжок, желая уйти подальше от возмутителей спокойствия, и через несколько секунд стебель, на котором он сидел, был подрезан у основания острыми зубами нутрии-плотогона. Ценолест в этот момент уже был в безопасности – он совершил несколько длинных прыжков подряд, и находился в той части зарослей, которая ещё не доступна нутриям-плотогонам. Этот зверёк потерял значительную часть своей территории, и теперь вынужден занимать её остатки, в непосредственной близости от территории соседей. Ценолестам чуждо джентльменское поведение, и при необходимости они могут вторгнуться на соседнюю территорию и даже вынудить её хозяина уйти из обжитых мест. Оставшись без кормового участка, ценолест должен как можно скорее найти себе новый, иначе голод может погубить его в течение нескольких дней.
Заявка на территорию у ценолеста пуны начинается с мечения её границ. Когда ценолест лазает по стеблю, он оставляет на листьях капли пахучей мочи, которые служат для маркировки территории. Пока всё спокойно, ценолест, захватывающий новую территорию, продолжает вести обычную жизнь. Его обмен веществ очень быстрый, и он не может позволить себе отвлечься от поиска пищи. В день такой зверёк должен съесть примерно вдвое больше корма, чем весит сам. В противном случае ночной холод легко погубит его.
Ценолесты пуны хорошо приспособлены к лазанию по стеблям травянистых растений – у них цепкие хватательные лапы. Эти животные весь день лазают по траве и охотятся на насекомых, и даже спят, прицепившись к стеблю. Относясь к числу сумчатых млекопитающих, эти зверьки не живут в воде и не умеют плавать, но даже в этом случае большое количество ценолестов пуны обитает в тростниковых зарослях по берегам Тоторы. Здесь для них идеальное место для жизни: наземные хищники не смогут пробраться в тростники по болотистым берегам, и им нужно опасаться только хищных птиц, которые изредка появляются в этой негостеприимной местности.
Лишившись части своей территории из-за деятельности нутрий-плотогонов, один из ценолестов был вынужден переселиться на более безопасную территорию. Пока его не обнаружили, он пометил границы своего нового участка и продолжил охоту на насекомых. Ночи на Тоторе бывают холодными, но днём температура достаточно высокая, чтобы насекомые могли летать. На Тоторе водится много разнообразных насекомых, чей жизненный цикл связан с водой. На дне роются и охотятся на мальков личинки стрекоз, а в зарослях тростника и водных растений прячутся личинки подёнок и комаров. Раз в год подёнки массово претерпевают метаморфоз, и на два – три дня над озером бушует живая метель из миллионов этих нежных существ. А стрекозы часто летают над тростниками Тоторы в поисках более мелких насекомых. Ночью они неподвижно висят на стеблях тростника, а днём, когда солнце прогреет их тело, отправляются на охоту. Стрекозы – самые крупные насекомые Тоторы. Но стрекоза не всегда является охотником: иногда ей уготована роль жертвы.
Стебель, по которому лазил ценолест, едва заметно качнулся – на него села небольшая стрекоза чёрного цвета с тонким брюшком и грудью, покрытой густыми волосками. Заметив добычу, ценолест замер и принюхался. Эта добыча очень заманчива – она может удовлетворить аппетит этого хищника, по меньшей мере, на час. Поэтому маленький хищник, не раздумывая, начал охоту. Своими большими блестящими глазами стрекоза может заметить любое движение вокруг себя. Но она сидит на метёлке тростника, и ей не видно, как по стеблю снизу карабкается крохотный охотник. Стрекоза не насторожилась, почувствовав, как стебель дрожит под лапами ценолеста. А хищник продолжал красться к своей добыче. Когда до стрекозы осталось примерно двадцать сантиметров, ценолест прыгнул. За какую-то секунду он продемонстрировал лучшие качества охотника: он сумел настичь стрекозу, готовящуюся к взлёту, схватить её зубами, и завершить прыжок, точно зацепившись одной из задних лап за лист тростника.
Пойманная стрекоза извивалась в зубах ценолеста, повисшего на одной лапе на кончике листа, и широко разевала жвалы, пытаясь укусить его. Но сумчатый охотник зацепился за лист остальными лапами, забрался выше на стебель, уселся на нём, держась задними лапами и свесив вниз толстый хвост, и одним точным укусом умертвил насекомое. После этого он начал поедать стрекозу, держа её в передних лапах и откусывая от неё кусок за куском. В конце трапезы от насекомого остались только малосъедобная голова с выпученными глазами и часть груди. Ветер унёс сверкающие на солнце крылья, а всё остальное исчезло в желудке ценолеста. Покончив со стрекозой, зверёк бросил остатки в воду и занялся собственным туалетом – он начал тщательно вычёсывать мех когтями. Если мех сваляется или будет мокрым и грязным, животное рискует в течение нескольких ночей простудиться и погибнуть.
Ещё быстрее ценолест может погибнуть от голода, поэтому ему всеми силами необходимо отстоять у конкурентов свой кормовой участок. А это очень непросто сделать, если завоеватель – ты сам. Выселенный нутриями ценолест всё ещё живёт на чужой территории – пока он никому не заявил о своих претензиях на неё. Но возможность этого у него будет очень скоро: хозяин территории уже обнаружил пограничные отметки незнакомого животного, и пошёл по следу.
Ценолест-пришелец не испытывает дискомфорта, находясь на чужой территории – у сумчатых примитивное поведение и небольшой мозг. Им чужды сложные формы поведения, характерные для многих плацентарных млекопитающих, поэтому он просто продолжает привычную жизнь, разыскивая пищу. И внезапное появление законного хозяина территории он воспринимает только как досадное препятствие для своей жизни. Хозяин территории, напротив, настроен очень агрессивно. Он демонстрирует чужаку свою силу – широко разевает пасть, показывая остроконечные зубы, и вздыбливает шерсть. Ценолест-пришелец, сидя на вертикальном стебле, разворачивается навстречу хозяину территории, и также оскаливает зубы. Оба животных сопровождают демонстрации пронзительным писком на грани ультразвука. Ни один из них не желает отступать, и оба животных в течение нескольких минут продолжают демонстрацию угрозы. Наконец, хозяин территории случайно нарушает баланс сил – он делает небольшой шаг вперёд. И тогда пришлый зверёк бросается на него. Ему удобнее это сделать – он сидел на стебле выше хозяина территории. Оба зверька сцепляются в один маленький клубок шерсти, пищащий на два голоса. Они безжалостно кусают друг друга и выдирают у противника клочья шерсти. Драка длится всего лишь несколько минут, и победителем оказывается ценолест, которого согнали с обжитой территории нутрии-плотогоны. Бывшему хозяину территории придётся потесниться – его метки быстро потеряют запах, а противоположная граница его владений тоже немного сдвинется – ему придётся отвоевать часть территории у кого-то из своих соседей.
Обретя новое место жительства, ценолест пуны начинает более детально обследовать территорию. Он попутно охотится на насекомых, но это достаточно мелкая добыча, которую бывает очень трудно ловить. Поэтому ценолест пуны ищет более крупную добычу. Если есть возможность, ценолест охотно поедает что-то более существенное, чем насекомые. Он разыскивает падаль, ест остатки добычи других хищников, а по ночам охотится на мелких птиц и грызунов. Гнёзда птиц также интересны этому хищнику – он умеет пробираться в гнездо снизу и выпивает яйца, прокусывая их скорлупу. В тростниках на Тоторе гнездятся разнообразные птицы – различные утки и поганки, а также крупные птицы саракуры, похожие на ибисов. Кроме них, в высоких тростниках живут разные мелкие птицы, гнёзда которых ценолесты разоряют особенно часто.
По утрам, когда воздух и земля прогреваются достаточно, чтобы мелкие насекомые могли взлететь, в воздухе появляются мелкие длиннокрылые птицы. Их серая окраска имеет серебристый блеск, и солнечный свет сверкает на оперении птиц. Голова самцов ярко-оранжевая, и птицы обоих полов имеют пару удлинённых чёрно-белых рулевых перьев в хвосте. Это тростниковые ласточницы, близкие родственники насекомоядного вида птиц с лугов Антарктиды. Они прекрасно приспособлены к условиям высокогорья, и обитают в зарослях тростника и высоких трав вокруг горных озёр по всем Андам. На Тоторе стаи этих птиц населяют преимущественно тростники вокруг островов, недоступные наземным хищникам, но по берегам озера также встречаются популяции этих птиц.
Тростниковые ласточницы являются моногамами, и каждая пара совместно строит гнездо в виде конической корзиночки, в стены которой аккуратно вплетено несколько растущих рядом стеблей тростника или другой травы. Внутренняя часть гнезда выстлана мягкой сухой травой и перьями птиц, которые ласточницы подхватывают в воздухе, летая рядом с более крупными пернатыми жителями озера. Благодаря такой подстилке птенцы ласточницы чувствуют себя очень хорошо и не мёрзнут. По ночам обе птицы садятся на гнездо и совместно греют своё потомство. Но даже при такой заботе около половины птенцов ласточницы не доживает до вылета из гнезда. И часто виновниками этого оказываются ценолесты.
Ценолест обследовал свою новую территорию, и внезапно его чувствительный нос ощутил запах, явственно свидетельствующий о присутствии птиц. На листьях и стеблях тростника зверёк обнаружил белые подтёки птичьего помёта. Обнюхивая их, ценолест поднял голову и увидел причину скопления помёта в этом месте – в тростниках прямо над ним находилось гнездо ласточниц. Такую находку решительно нельзя оставлять без внимания, и сумчатый хищник начал карабкаться вверх. Перепрыгивая со стебля на стебель, он быстро добрался до края гнезда, и взобрался на него. Когда зверёк оказался на гнезде, оно слегка качнулось, и из толстого слоя перьев, выстилавших гнездо, показалось несколько голых розовых голов с широко разинутыми клювами. Птенцы ласточницы появились на свет несколько дней назад, и были ещё голыми и слепыми. Ласточницы начинают гнездиться последними из птиц озера Тотора, и молодые птицы мигрируют почти сразу после выхода из гнезда. Поэтому, когда потомство других видов уже покинуло гнездо, ласточницы ещё заняты родительскими заботами.
Ценолест втянул заманчивый запах добычи, и сразу же схватил зубами ближайшего из птенцов. Несмотря на свой маленький размер, он легко выдернул из гнезда птенца, который был почти равен по весу самому хищнику, и поволок его прочь, в сплетения стеблей. А за его спиной уже захлопали крылья – одна из птиц вернулась с кормом, и едва не застигла похитителя на месте преступления. Держа в зубах задушенного птенца, ценолест ловкими прыжками уходил дальше от гнезда, а над вершинами тростника летали ласточницы, тревожно крича. Вряд ли большинство из них могло заметить полосатое тело похитителя птенцов в гуще стеблей, но тревога родителей, потерявших птенца, передалась им, и через несколько минут над тростниками летали уже десятки птиц, издавая громкие крики.
Наконец крики птиц стали всё реже, и постепенно тревога прекратилась. Ценолест понюхал воздух, убедился, что поблизости нет сородичей, и начал поедать добычу. После драки с бывшим хозяином территории у него болел от укуса бок, а на лапе тянулся шрам, оставленный соперником. Но теперь, когда у животного есть пища, это стало совершенно неважно. Сев на задних лапах на сломанный стебель тростника, и свесив хвост, ценолест начал жадно поедать мясо птенца ласточницы. Если он будет сыт, раны заживут быстро, и он окажется достаточно сильным, чтобы отвоевать себе ещё часть территории у других сородичей. Острые зубы крохотного хищника жадно рвут мясо и даже разгрызают тонкие мягкие кости. Вскоре от добычи останется только немного несъедобного пуха, и хищнику придётся искать новую добычу.
Не все виды животных, обитающих на озере, являются столь негостеприимными и агрессивными. Нутрии-плотогоны строят огромные плоты, которые являются удобным местом для отдыха различных водоплавающих птиц. Помёт, который птицы оставляют на местах отдыха, служит прекрасным удобрением для тростника, прорастающего через плот. Часть тростника съедают нутрии-плотогоны, но края их плавучей «деревни», мало посещаемые зверями, служат укрытием для различных птиц. Некоторые их виды предпочитают селиться именно на плотах этих животных.
Пока плот нутрий находится сравнительно недалеко от берега, взрослые животные и молодняк совершают регулярные рейсы между прибрежными зарослями и плотом, доставляя на него новые порции строительного материала. А с другой стороны плота, которая обращена в сторону озера, к воде движется ещё один обитатель плота – маленькая чёрная птица с белой полосой, тянущейся от затылка по задней стороне шеи. Фиолетовый отблеск на оперении удачно подчёркивает название птицы – чернильная поганка. На суше она очень неуклюжа, и может только ползать на животе, отталкиваясь лапами и лишь ненадолго приподнимаясь; поэтому свои гнёзда чернильные поганки устраивают по краям плотов грызунов, откуда можно быстрее добраться до воды. В случае необходимости чернильная поганка может летать, но делает это очень неохотно. На других озёрах встречаются популяции плохо летающих птиц этого вида, а единичные особи из них вовсе не умеют летать. Но на обширном озере Тотора птицы береговых популяций вынуждены летать на рыбную ловлю – этот вид охотится вдалеке от берегов. Зато обитателям плотов нутрии-плотогона достаточно лишь доползти до края плота и нырнуть, чтобы начать охотиться.
Отношения этих птиц с нутриями достаточно мирные – нутрии-плотогоны являются вегетарианцами и не трогают яйца и птенцов поганок. А слишком любопытных соседей эти птицы легко отгоняют – они метко клюются, и кончик их клюва очень острый. Чернильная поганка с таким же успехом может гнездиться в естественных зарослях тростника по краям озера, выбирая самые густые заросли. Но где бы ни гнездилась эта птица, от гнезда к открытой воде ведёт своего рода дорожка – птицы своими телами и лапами проминают в зарослях тоннель, по которому могут очень быстро передвигаться, отталкиваясь лапами. Гнездиться в зарослях тростника на плотах нутрии-плотогона намного безопаснее – здесь птицы совершенно неуязвимы для наземных хищников.
Одна из поганок доползла до края плота и остановилась, греясь в лучах горного солнца. Тростники за её спиной зашевелились, и рядом с ней появилась вторая птица из пары. Обменявшись приветствиями, птицы почти одновременно оттолкнулись лапами от края плота и соскользнули в воду. Медлительная на суше, в воде чернильная поганка превращается в ловкое и подвижное существо. Прижав к бокам небольшие слабые крылья, чернильные поганки гребут лапами и быстро плавают, вытянув голову вперёд. С краёв плота в воду сползают всё новые и новые птицы – на одном плоту нутрии-плотогона может гнездиться до десятка пар чернильных поганок.
Поганки обладают довольно узкой пищевой специализацией: им в пищу подходят только мелкие длиннотелые рыбы. Скорость поганок при подводном плавании позволяет им поймать любую рыбу подходящего размера, обитающую в озере. Даже само место их обитания предоставляет птицам богатый выбор пищи. На нижней стороне плота нутрии-плотогона постоянно обитает большое количество мелких ракообразных и личинок насекомых. Одни из них питаются отмирающими стеблями и листьями тростника, а другие фильтруют из воды инфузорий и другие микроорганизмы. Изобилие ракообразных привлекает к плотам грызунов мелких рыб, и их стаи почти постоянно держатся в тени плота. Когда массивная нутрия-плотогон слезает в воду, стаи рыб бросаются в сторону, но вскоре успокаиваются, и вновь начинают кормиться. Они пощипывают разлагающиеся стебли тростника в нижней части плота, собирая с них микроскопических животных, или ловят рачков, спасающихся от них среди стеблей.
Озеро Тотора сравнительно молодое – ему не более трёх миллионов лет. Оно относится к числу олиготрофных озёр – в его воде содержится мало органических веществ, поэтому воды озера очень прозрачны. Но вода озера содержит большое количество минеральных веществ, которые попадают в неё с окружающих гор с водой из быстрых и холодных рек и ручьёв. Вода, стекающая с высокогорных снежных шапок, выщелачивает горные породы и обогащает минеральными веществами воду озера. Плато Альтиплано располагается значительно выше уровня облаков, и большую часть года небо в этих местах ясное. Солнце светит в полную силу, и наземная растительность в процессе эволюции выработала разнообразные способы защиты от избыточного ультрафиолетового излучения. Водные растения защищены от вредного излучения слоем воды, и яркий солнечный свет стимулирует их размножение. С высоты птичьего полёта вода Тоторы выглядит синей, но местами поверхность озера приобретает заметный зеленоватый или красноватый оттенок. Зеленоватый цвет воде озера придают микроскопические одноклеточные водоросли, составляющие основу пищевой пирамиды озера. Благодаря чистоте воды зона, благоприятная для роста водорослей, простирается до глубины 100 метров. Но основная биомасса водорослей сконцентрирована в поверхностном слое воды, на глубине 10 – 20 метров. В небольшом количестве в воде Тоторы встречаются диатомовые водоросли, селящиеся преимущественно на глубине. Все эти организмы обладают высокой скоростью роста и размножения, и являются пищей для другого ключевого элемента экосистемы озера – планктонных ракообразных. Мелкие ветвистоусые рачки различных видов непрерывно фильтруют воды Тоторы, отцеживая микроводоросли и интенсивно размножаясь. Красноватые пятна на поверхности воды – это их скопления. Различные виды ветвистоусых рачков специализируются на разных видах водорослей, как можно полнее используя сравнительно скудные ресурсы озера. Среди них есть также небольшое количество хищников, питающихся собственными сородичами, и встречаются падальщики, которые фильтруют из воды частицы разлагающейся органики. Благополучие популяции ракообразных жизненно важно для существования озера Тотора – рачки непрерывно фильтруют воду, поддерживая её чистоту. Кроме того, каждую ночь планктонные рачки опускаются в глубины озера. Один рачок – крошечное существо, но их гигантские скопления, в течение суток мигрирующие на глубину около 50 метров, существенно перемешивают воду озера. Во время их движения наверх придонные слои воды, в которых скапливаются биогены (соединения азота и фосфора), приходят в движение и постепенно перемешиваются с верхними слоями воды, лишёнными их, но хорошо освещёнными солнцем. Это способствует росту водорослей и процветанию ракообразных. А планктонные рачки становятся пищей других животных.
Озеро Тотора имеет не столь разнообразную фауну, как бассейн Амазонки и Гипполиты. Это связано с тем, что озеро расположено в труднодоступной местности и климат на плато очень холодный по сравнению с южноамериканскими равнинами, расстилающимися восточнее. Поэтому для большинства теплолюбивых рыб путь для расселения был закрыт. Лишь потомки немногих ручьевых рыб из предгорий Анд смогли достичь плато Альтиплано и получили в награду целый новый мир, давший им новые возможности для эволюции. С эпохи человека ихтиофауна озёр, располагавшихся на плато Альтиплано, коренным образом поменялась. Изначально в озёрах преобладали карпозубые рыбы рода Orestias, но к концу исторической эпохи не осталось ни одного их вида. Человек завёз в озеро радужную форель, и её потомки вытеснили эндемиков. В конце эпохи человека наряду с ними на Альтиплано встречались поздние естественные вселенцы в озеро, изначально приспособившиеся к соседству с потомками завезённых видов. На рубеже голоцена и неоцена, в суровый ледниковый период, озеро неоднократно промерзало полностью, а во время ледникового максимума все плато полностью скрывалось под ледниками. Поэтому в неоцене озеро Тотора заселено исключительно видами естественного происхождения.
Самая характерная группа рыб Нового Света – харациновые. Эти рыбы отличаются высокой экологической пластичностью. Среди них есть мелкие и крупные виды, растительноядные и хищники, теплолюбивые неженки тропических рек, и чемпионы выживания, освоившие ледяную воду горных рек. Доминирующие в озере Тотора виды рыб также принадлежат к харациновым. Один из характерных жителей Тоторы – небольшая рыба альтпланихтис. Это стайная рыба небольшого размера – длина взрослой особи обычно не превышает 15 – 17 см. Но небольшой размер компенсируется высокой численностью – альтипланихтисы встречаются стаями из многих сотен особей. Большая часть популяции населяет центральную часть озера, держась над большими глубинами. Окраска альтипланихтиса продольно-полосатая – на серебристом фоне тянется несколько узких чёрных полосок. Благодаря такой окраске хищнику значительно сложнее выделить отдельную рыбу на фоне стаи. Альтипланихтисы собираются в приблизительно одновозрастные стаи, включающие рыб одного размера.
Стаи альтипланихтисов днём держатся в верхних слоях воды, а на ночь опускаются на глубину около 20 метров. Это связано с передвижениями их единственной добычи – мелких ветвистоусых рачков. Примечательной особенностью альтипланихтиса является огромный рот, углы которого заходят за вертикаль заднего края глаза. Когда рыба раскрывает рот, он вытягивается в своеобразную трубку. Крохотные зубы альтипланихтиса растут несколькими рядами и лишь «запирают» рот, не давая добыче ускользнуть из него.
Альтипланихтисы ищут скопления планктонных ракообразных. Этот вид рыб процветает в озере благодаря использованию в пищу такого легко возобновляемого и практически неисчерпаемого источника корма. Но ловить мелких ракообразных по одному может лишь очень небольшая рыба. Так поступают, например, молодые альтипланихтисы, которые живут вблизи берегов. Взрослые рыбы ловят и глотают планктонных рачков сразу сотнями.
Скопление рачков в воде озера делает воду мутной, и альтипланихтисы легко различают это своими крупными глазами. А когда первые рачки касаются кожи рыб, альтипланихтисы начинают питаться. Широко раскрыв рот, рыбы врезаются в стаю рачков. Время от времени каждая рыба делает несколько резких движений челюстями, словно прокачивая через жабры воду, а затем на несколько секунд закрывает рот. Это обычная манера питания альтипланихтиса – рыба фильтрует добычу через жаберные тычинки и проглатывает задержанных ими рачков. В это время под водой слышится шум, похожий на шум дождя на поверхности воды – с таким звуком закрываются рты рыб. В одиночку каждая рыба почти не шумит, но, когда кормится огромная стая альтипланихтисов, её слышно издалека.
Альтипланихтисы любят держаться под плотами нутрии-плотогона. Этим они немного похожи на морских пелагических рыб, которые тоже имеют склонность плавать рядом с дрейфующими на поверхности воды объектами. Плот нутрии – своеобразный «оазис» в сравнительно малопродуктивной среде. Здесь можно найти пищу, но здесь же рыб подстерегает опасность.
Чернильные поганки охотятся на альтипланихтисов. Когда косяк рыб подплывает под плот нутрий-плотогонов, всё птичье население, как по команде, отправляется на рыбную ловлю. Птицы движутся под водой, словно живые торпеды, и рыбы вынуждены спасаться от них, сбиваясь в плотный шар. Так на поверхности стаи оказывается наименьшее число особей. А продольные полосы на боках постоянно движущихся рыб затрудняют поганкам поиск добычи. Если есть возможность, альтипланихтисы спасаются от поганок, прячась под плотом. С нижней стороны плота торчат стебли и корни тростника, и они становятся хорошим укрытием для рыб. Альтипланихтисы прячутся среди стеблей, буквально прижимаясь спинами к нижней части плота, а некоторые рыбы даже забираются глубже в толщу плота. Иногда они застревают среди стеблей и гибнут, становясь пищей для ракообразных, населяющих плот.
Преследовать рыб, спрятавшихся под плотом, значительно труднее, чем в открытой воде. Поганки проплывают совсем рядом с рыбами, но стебли и корни мешают им схватывать добычу, не снижая скорости. Останавливаясь для поиска рыб, поганки теряют драгоценное время. Быстрый обмен веществ заставляет этих птиц часто всплывать за воздухом, поэтому птицы стараются не останавливаться. Но одна из поганок всё же решила поймать спрятавшуюся рыбу. Она остановилась, шевеля лапами, и резким броском настигла одну рыбу. Схваченный альтипланихтис забился в клюве чернильной поганки, и его сородичи бросились врассыпную, напуганные судорожными движениями умирающей рыбы, и запахом крови. В ту же секунду ещё нескольких рыб настигли клювы поганок. А удачливый рыболов просто воспользовался выходом на поверхность, который сделали для себя нутрии.
Нутрии-плотогоны отдыхали возле своих хаток, греясь на солнце, когда рядом с ними из отдушины в плоту вынырнула чернильная поганка, держащая в клюве пойманного альтипланихтиса. Несколько детёнышей вздрогнули, напуганные внезапным появлением птицы, но затем успокоились, увидев, что опасности нет. Взрослые животные едва обратили внимание на чернильную поганку – они прекрасно знают, что эта птица не представляет для них опасности. А птица развернула добычу головой к себе и с небольшим усилием проглотила, дёргая шеей. Затем она посмотрела на нутрий, греющихся на солнце, развернулась и скрылась под водой так же внезапно, как и появилась.
Охота поганок продолжалась некоторое время, но птицы одна за другой наполняли желудки и вылезали на плот, чтобы отдыхать и кормить птенцов. В конце концов, лишь несколько птиц остались под водой, и альтипланихтисы постепенно осмелели. Они покинули свои укрытия под поверхностью плота, и снова собрались в большую стаю. Чернильные поганки устали, и плавали уже не так быстро. Когда одна из поганок проплывала через стаю, рыбы расступались, не давая ей возможности атаковать, а вслед за птицей косяк рыб снова собирался вместе. Наконец, последняя из поганок вернулась на плот, а альтипланихтисы продолжили спокойно кормиться.
Чернильные поганки – не единственные рыбоядные птицы на Тоторе. Они освоили сравнительно узкую зону вдоль берегов, и только с плотов нутрии-плотогона могут ловить рыбу вдали от берега. Этим птицам доступна лишь малая часть рыбных богатств центральной части озера. Но на Тоторе обитает ещё одна птица, которая кормится только вдалеке от берегов. Судьба этого вида птиц очень интересна – это один из потомков некогда процветавшей ветви водных птиц Южного полушария. Эти обитатели озера уходят на охоту утром, и быстро преодолевают под водой несколько километров, разделяющие места их гнездования и места рыбной ловли.
Взмахивая крыльями, под водой «летят» птицы, которых менее всего можно ожидать увидеть в горах. Это самые настоящие пингвины, только очень небольшие. Они имеют сероватую окраску верхней части тела и белый живот, а на горле у них есть метка в виде чёрной поперечной полосы. Птицы очень быстро плывут под водой, и лишь на секунды показываются на поверхности, чтобы быстро сделать выдох и вдох. Некоторые из них разгоняются и выскакивают из воды, словно крошечные дельфины. Длина этой птицы всего лишь около 20 сантиметров: озеро просто не может прокормить жизнеспособную популяцию более крупных птиц. Это тоторские карликовые пингвины, потомки одних из первых поселенцев в озере. Их далёкие предки покинули океан, когда продуктивность экосистем была подорвана вначале человеком, а затем биологическим кризисом на рубеже голоцена и неоцена. Разрозненные популяции пингвинов, оставшиеся на берегах океана, были быстро вытеснены другими группами морских птиц. Продуктивность наземных и пресноводных экосистем не снизилась, и в некоторых местностях пингвины продолжали существовать долгое время в виде отдельных реликтовых популяций по берегам рек и озёр. В Андах несколько узкоареальных видов пингвинов населяли горные озёра, в том числе несколько озёр на Альтиплано, которые сменяли друг друга в периоды межледниковий. Когда озёра замерзали, озёрные пингвины вымирали или отступали в другие озёра и верховья рек, а в межледниковья снова расселялись по былым местам обитания. И несколько последних популяций пингвинов смогли дожить до нового появления на плато Альтиплано больших озёр, богатых рыбой и пригодных для жизни. Постепенно озёра расширились и слились, образовав единое озеро Тотора, и пингвины освоили это новое место обитания, эволюционировав в тоторского карликового пингвина.
Вблизи берегов обитают стаи сравнительно некрупных альтипланихтисов – это связано с особенностями жизненного цикла этих рыб. Они нерестятся вблизи берегов, и на более тёплых прибрежных мелководьях плавают огромные косяки мальков этого вида. Немного дальше от берега, над глубинами около 20 – 25 метров водятся молодые рыбы в возрасте до двух – трёх лет, питающиеся мелкими планктонными ракообразными. Зато вдалеке от берега в скоплениях крупных планктонных ракообразных кормятся самые большие взрослые особи, длиной более 15 сантиметров. Этот вид рыб является основной добычей для обитателей озера, в том числе для пингвинов.
Пингвины, плывущие под водой, ощущают прикосновения множества мелких существ – они приблизились к скоплению планктонных ракообразных. Это сигнал для птиц: возможно, вскоре появится добыча. Микроскопические водоросли придают воде озера зеленоватый оттенок, а прозрачность воды в этом месте значительно ниже, чем обычно. Но пингвины всё равно замечают вдалеке слабый отблеск солнечного света на боках альтипланихтисов, стая которых кормится планктоном. Пингвины начинают охоту. Один за другим они поднимаются к поверхности воды, чтобы сделать вдох, а затем устремляются к добыче.
Альтипланихтисы почувствовали, что к ним быстро движется множество крупных существ, и заволновались. Рыбы прекратили кормиться, и начали собираться в одну шарообразную стаю в толще воды. Когда пингвины приблизились, рыбы попытались прижаться друг к другу ещё плотнее. Под плотами нутрии-плотогона рыбы могли бы спрятаться среди тростника и спастись, но в открытой воде единственное их укрытие – собственные сородичи. Испуганные рыбы плавают, стараясь спрятаться среди своих сородичей, но всё равно часть особей остаётся на поверхности косяка. Пингвины налетают на косяк альтипланихтисов, не снижая скорости. Они кружатся около шаровидной стаи рыб, выхватывая из неё отдельных рыб. Стараясь увернуться от проворных птиц, альтипланихтисы бросаются из стороны в сторону, и шаровидная форма их стаи временами нарушается. Пингвинам сложно наметить добычу в плотной массе рыбьих тел – им мешает продольно-полосатая окраска альтипланихтисов, которая смазывает контуры отдельной рыбы на фоне стаи. В этом случае пингвины поступают очень просто – они с разгону врезаются в косяк. При таком манёвре им удаётся схватить лишь случайную добычу, но птицы добиваются главного – испуганные альтипланихтисы бросаются в разные стороны, и единая масса тел разбивается на отдельных испуганных рыб, мечущихся в поисках укрытия. Пингвины ловко разделяют рыб на несколько небольших стай, и начинают схватывать испуганных рыб одну за другой. Паника рыб усиливается из-за того, что при повреждении их кожи в воду выделяется «вещество страха», вызывающее у сородичей реакцию бегства. Поэтому косяк альтипланихтисов быстро рассеивается. Несколько скоплений рыб всё ещё держится возле поверхности воды, и стая пингвинов продолжает ловлю. Тщетно пытаясь спастись, стая альтипланихтисов почти одновременно выпрыгивает из воды. При этом слышится громкий плеск, словно в воду швырнули горсть мелких камешков. Но это не пугает пингвинов, и несколько птиц выпрыгивают из воды вслед за рыбой. Пингвины стараются поймать как можно больше рыбы: им надо не только есть самим, но и кормить птенцов, оставшихся на берегу в глубоких норах, выкопанных в земле. Поэтому взрослой птице вряд ли достанется больше половины улова.
После охоты несколько пингвинов устроили своеобразную игру в «кошки-мышки». Одна из птиц придавила клювом альтипланихтиса, но не убила рыбу. Отпустив её, пингвин разгоняется и схватывает рыбу, заплыв снизу. Затем он снова отпускает рыбу, и атакует её сзади. В игру включается ещё несколько птиц, которые по очереди ловят и отпускают рыбу. В конце концов, одна из птиц просто глотает рыбу, и игра прекращается. Удачливые рыболовы с плотно набитыми желудками плывут к берегу, исчезая в голубой дали.
Мелководья – иная продуктивная зона озера. Здесь основными продуцентами биомассы являются не планктонные водоросли, а высшие водные растения. Благодаря прекрасному солнечному освещению водяные растения дают хороший прирост даже в холодной воде озера. Здесь их потребителями являются личинки некоторых водных насекомых и ракообразные. Среди водяных насекомых Тоторы очень характерны ручейники, личинки которых ползают по дну и растениям, таская на себе массивные домики, склеенные паутинными выделениями из песчинок и мелкого гравия. Личинки других ручейников строят лёгкие домики из остатков растительности. Но домики не всегда обеспечивают им надёжную защиту от других врагов – личинок стрекоз. Эти хищники также отличаются разнообразной экологией – одни виды ползают среди мелколистных растений, другие предпочитают заросли тростника, а третьи обитают на дне среди камней. Но всех их объединяет общая черта – они являются прожорливыми хищниками, поедающими личинок других насекомых, мальков рыб, а при возможности – друг друга. Но особенно разнообразны на Тоторе подёнки. Эти любители чистой воды, богатой кислородом, встречаются в самых разнообразных местообитаниях. Виды с цилиндрическим телом и короткими ногами роются в песке, плоскотелые личинки с длинными ногами населяют холодные горные ручьи, а виды с большими цепкими ногами селятся в зарослях водных растений. Во время массового лёта подёнок над берегами озера словно бушует метель, а их пустые шкурки кучами лежат на берегах озера и среди тростника.
Мелководья озера покрыты ковром ряски. Разные виды этого выносливого растения расселились по всей Земле, и сумели приспособиться даже к суровым условиям высокогорья. От интенсивного солнечного освещения ряска защищается, вырабатывая красный пигмент антоциан, отчего её заросли кажутся буроватыми. Ей приходится выдерживать холода: по утрам на поверхности воды иногда появляется тонкий слой льда, который быстро тает днём. Под ковром ряски прячутся разнообразные личинки комаров.
Беспозвоночные, обитающие на мелководьях, являются пищей саракуры – крупной чёрно-белой птицы с наполовину лысой головой. Она похожа на ибиса, но является, однако, близким родственником шилоклювок эпохи голоцена. Эти длинноногие птицы бродят по мелководьям небольшими группами или поодиночке, высматривая добычу. Саракура не ловит одиночных рыб подобно цапле. Её клюв слегка изогнут вверх, и, когда птица слегка опускает голову, конец клюва располагается параллельно поверхности воды. Во время кормления саракура водит головой из стороны в сторону, собирая чувствительным клювом мелких беспозвоночных. Чтобы удержать их, на нижней челюсти птицы по краю подклювья растут мелкие роговые щетинки. Когда мелкое живое существо натыкается на них, клюв птицы мгновенно закрывается, и саракура глотает добычу.
Солнце немного прогревает прибрежные отмели Тоторы по сравнению с глубинами озера, и в этих местах собираются косяки молоди разных рыб. Ковёр ряски на поверхности воды кое-где шевелится – под ним плавают мелкие рыбы, которые собирают беспозвоночных с нижней стороны этих растений. Рыбное население Тоторы большей частью составляют харациновые рыбы, а среди них, вне всякого сомнения, преобладает молодь альтипланихтиса. Саракуры не упускают возможность поймать малька или головастика. Обычно они попадаются птицам случайно, вместе с личинками насекомых. Но иногда птицы устраивают на них коллективную охоту, чем-то похожую на охоту пеликанов в эпоху человека.
Для охоты саракуры собрались небольшой стаей. Они одна за другой взлетели и пролетели над мелководьем, где намечается охота. Их добыча хорошо видна на освещённом солнцем мелководье – по дну скользят тени маленьких рыб. Это большой косяк молоди альтипланихтисов, которые разыскивают корм. Мальки бросились в заросли подводных растений, когда по дну скользнули тени летящих саракур, но через минуту снова выплыли и продолжили кормиться.
Саракуры опустились в воду на глубине, примерно равной длине их ног. Выстроившись цепочкой, птицы повернулись головами к берегу и почти одновременно начали кормиться. Когда кончик клюва саракуры с характерным звуком прорезал поверхность ковра из ряски, мальки испугались и бросились прочь от источника звука. Но шум приближался, причём сразу с нескольких сторон. Проводя клювами по поверхности воды, саракуры вспугивают мелких водных животных и постепенно оттесняют их к берегу. Мальки альтипланихтиса устремились к зарослям подводных растений, надеясь скрыться там. И в этот момент они почувствовали страшный для себя запах – клюв саракуры настиг одного альтипланихтиса, и из пораненной кожи рыбы в воду попало «вещество страха».
Саракуры постепенно оттеснили косяк мальков со стороны озера и прижали его к берегу. Часть мальков скрылась в зарослях, но одной из птиц удалось разделить косяк и оттеснить его большую часть в сторону от растений. Птицы быстро сузили кольцо, и вот уже их клювы ловко выхватывают из окружённой на мелководье стаи одного малька за другим. К месту рыбной ловли слетаются новые и новые птицы, и косяк альтипланихтисов окружён уже двойным кольцом саракур. Лишь единичным рыбам удаётся вырваться из окружения, а остальных быстро склёвывают саракуры.
Удачную охоту часто нарушают случайности. Прямо во время кормления саракур одна из птиц пронзительно закричала, и взлетела в воздух, хлопая крыльями, а из-под её ног вырвалось облако песка и мути. Несколько птиц, кормившихся рядом с ней, также взлетели, а остальные птицы начали озираться, тревожно крича. В это время остатки косяка альтипланихтисов бросились в сторону озера. А виновником тревоги птиц оказался ещё один обитатель озера Тотора, ближайшие родственники которого обитают в тёплых реках бассейна Амазонки и Гипполиты. Криотригон, представитель семейства речных хвостоколов, скрывался в песке до последнего момента, и выскочил из него, лишь когда нога одной из птиц опустилась совсем рядом с ним. Этот небольшой скат не интересует саракур как добыча: он слишком крупный, и даже новорождённые криотригоны вооружены крепкой ядовитой колючкой в хвосте, с помощью которой успешно защищаются от любых хищников озера. Проплыв несколько метров, скат опустился на поверхность песка, и несколькими движениями плавников набросал на себя песок, снова превратившись в невидимку. Этот скат является сравнительно недавним вселенцем в озеро, и проник в него, очевидно, из горных рек. Пожалуй, озеро Тотора является наиболее изолированным от моря местом обитания хрящевых рыб. Тем не менее, криотригон прекрасно чувствует себя в холодной воде озера и находит здесь обильную пищу.
Озеро Тотора находится в местности, которую рыбам очень сложно заселить, поэтому ихтиофауна озера не слишком разнообразна, особенно на уровне семейств. Зато обитатели озера плотно заселяют все возможные биотопы благодаря тому, что на протяжении роста меняют образ жизни. Природные ресурсы озера довольно скудные, хотя его продуктивность возросла за счёт расширения площади самого озера по сравнению с озёрами, существовавшими на Альтиплано в эпоху человека. Увеличение размеров озера вызвало расширение его продуктивной зоны – участков с глубиной до 25 метров. Это обстоятельство позволяет благополучно существовать в экосистеме одновременно нескольким видам рыбоядных животных.
Тоторские пингвины возвращаются с ловли. Они уже успели отдохнуть после охоты на альтипланихтисов, и их желудки полны рыбы. Птицы держатся ближе друг к другу – они по-прежнему остались колониальным видом, и присутствие многочисленных сородичей совершенно необходимо для нормальной жизни птиц. Колонии тоторских карликовых пингвинов располагаются на пологих берегах озера, на некотором удалении от воды. Это связано с тем, что данный вид птиц гнездится в норах. Так поступали многие поколения предков этих птиц, обитавших в горных реках – жизнь вблизи пресных водоёмов значительно опаснее, чем на пустынных холодных островах или на побережье Антарктиды. Не умея активно защищаться, пингвины перешли к скрытному образу жизни, а некоторые из их видов становились ночными животными. Но с неоценовым потеплением эти представители холодолюбивой фауны вынуждены были подниматься выше в горы. Многие популяции горных пингвинов оказывались буквально «пленниками» небольших озёр и постепенно угасали. Лишь на Альтиплано пингвины нашли благоприятное место для жизни. В условиях горного климата с пронизывающими ледяными ветрами навыки землекопа, унаследованные от предков, оказались очень важными для выживания.
Взмахивая крыльями, пингвины приближаются к берегу. Они чувствуют приближение дома, и начинают проявлять возбуждение: птицы чаще выпрыгивают из воды, а некоторые из них подают голос – издают отрывистые скрипучие крики. Наконец, птицы достигают пологого берега и касаются лапами дна. На берегу пингвины сразу теряют свою грацию и уверенность и становятся неуклюжими существами, бегающими вперевалку. Преодолев линию прибоя, птицы устремляются на берег по тропинкам, протоптанным среди зарослей травы. Несколько параллельных троп могут пересекаться, сливаться или расходиться, но все они ведут к одной цели – к колонии.
На первый взгляд поселение тоторских карликовых пингвинов почти ничем не отличается от колонии грызунов, каких много на плато: среди кочек, куч земли и зарослей злаков в земле выкопано множество нор. В колонии пингвинов не слишком тесно – одна нора приходится примерно на один квадратный метр. Пока взрослые птицы не вернулись, в колонии стоит тишина – птенцы не выдают своего присутствия, чтобы не стать жертвами наземных хищников, которые изредка появляются даже на этом плато.
Заросли злаков и осоки со стороны озера шевелятся, и издалека слышатся постепенно нарастающий шум множества шагов и отдельные скрипучие крики. Это возвращаются с рыбной ловли взрослые птицы. В норах их ждут голодные птенцы, ещё не сменившие ювенильный пуховый наряд на взрослое оперение. Услышав голоса взрослых птиц, один из птенцов выбрался из норы и закричал, призывая своих родителей и требуя корма. Со стороны озера на его клич раздался ответный крик – родители безошибочно узнали своего птенца по голосу. Вслед за первым птенцом закричало ещё несколько, и им также ответили родители. В это время, услышав голоса на поверхности, остальные птенцы начали покидать норы и присоединять свои голоса к хору сородичей. И буквально в течение нескольких минут тишина сменилась оглушительным шумом.
Пара тоторских карликовых пингвинов успешно выращивает в течение года двух птенцов. В гнездовой период количество обитателей колонии сразу увеличивается вдвое. Птенцы поедают очень много корма, поэтому родителям приходится отправляться на ловлю рыбы дважды в день, и даже чаще. Взрослые птицы легко находят свою нору, и птенцы, завидев родителей, буквально атакуют их, широко разевая клюв и громко крича. Родители отрыгивают принесённую рыбу и птенцы глотают её целиком, с трудом умещая в собственном желудке. Иногда, не рассчитав собственных возможностей, пингвинёнок заглатывает рыбу такого размера, что её хвост торчит у него изо рта. Уместить такую добычу в желудке ему удаётся лишь ценой значительных усилий. И очень хорошо, что у альтипланихтисов нет острых колючек в плавниках, иначе птенец очень сильно поранил бы себе пищевод.
Пингвины постоянно занимаются расширением своих нор. Они рыхлят землю клювом и выбрасывают лапами. Возле нор пингвинов накапливаются кучи земли, по которым легко определить, обитаема ли нора – там, где птицы улучшают свои жилищные условия, на куче земли заметны свежие выбросы. Изредка случаются трагические случаи – норы обваливаются, и бывает, что птенцам не удаётся выбраться из завала. Часто пингвины пользуются для жизни готовыми норами грызунов, вокруг которых иногда может возникнуть новая колония птиц. А бывает, что колония пингвинов даёт пристанище другим жителям этих мест.
В любой колонии тоторских карликовых пингвинов есть несколько нор, расположенных далеко друг от друга и отличающихся от окружающих их нор пингвинов. Обитатель таких нор не оставляет выкопанную землю вблизи входа кучей, как пингвины, а отбрасывает довольно далеко от входа. Фактически, его нора – это переоборудованная нора пингвина. У входа она такая же по ширине, как норы пингвинов, но в глубине сужается, и лишь на самом конце расширяется в удобную гнездовую камеру. Обитатели таких нор относятся к своим шумным пернатым соседям очень терпимо, но предпочитают лишний раз не встречаться с собственными сородичами. Когда такой сосед пингвинов следует на рыбную ловлю или домой, кажется, будто по тропе переливается живая капля ртути. Это длиннотелое млекопитающее с относительно короткими лапами и роскошным густым мехом, который серебрится в лучах горного солнца. Своей внешностью животное похоже на амазонскую ложновыдру – крупного рыбоядного грызуна, обитающего в тёплых равнинных реках. Это её близкий родственник, тоторская мышевыдра. Она значительно мельче равнинного родственника – это вынужденная уступка, связанная с ограниченностью ресурсов озера. Подобно своему равнинному родственнику, это животное – искусный рыболов, имеющий обтекаемую форму тела и перепончатые лапы.
Если поблизости нет колонии тоторских пингвинов, мышевыдра может сама устраивать норы по своему вкусу. В этом случае она роет длинную нору с выходом в тростники, чтобы случайный хищник не смог её обнаружить. Но в колонии пингвинов это животное вполне довольствуется минимальным образом переоборудованной норой, брошенной соседями.
Тоторская мышевыдра – прекрасный пловец, но предпочитает во время охоты не удаляться от берега. Под водой мышевыдра плавает, прижимая передние лапы к груди и совершая волнообразные движения всем телом. Благодаря этому она может развивать очень большую скорость. Она добывает относительно крупных рыб, и благодаря такой специализации не конкурирует с поганками, поедающими мелких рыб, и с пингвинами, охотящимися вдалеке от берегов. Но благодаря деятельности других обитателей озера у этого животного есть возможность на некоторое время расширить свои охотничьи угодья.
Плот нутрии-плотогона – настоящий плавучий остров. На нём, кроме самих нутрий, часто отдыхает множество других животных. В тростниках по краям плота обитают чернильные поганки, на вершины тростника садятся тростниковые ласточницы, а изредка на плоту отдыхают даже саракуры, вызывая своим появлением изрядное волнение среди нутрий-плотогонов. И очень часто среди «гостей» нутрии-плотогона встречается тоторская мышевыдра. Если на плоту оказывается несколько зверей, они по возможности держатся подальше друг от друга: вне брачного сезона эти грызуны – убеждённые одиночки.
Плот нутрии-плотогона – хорошее место для ловли рыбы: мышевыдра практически не тратит времени, чтобы плавать к берегу и обратно, если, конечно, это не самка, связанная необходимостью ухаживать за потомством. Самцы мышевыдры иногда отправляются в «путешествие» прямо вместе с нутриями-плотогонами. Они просто поселяются в пустующей хатке, и ловят рыбу, спускаясь в воду через отдушину в плоту.
Мышевыдра плывёт под водой в направлении плота нутрий-плотогонов, и её мех серебрится в освещённой солнцем воде. Она проплывает вдоль края плота, выискивая место, где удобнее подняться на его поверхность. В некоторых местах нутрии-плотогоны устроили специальные пологие спуски в воду, и мышевыдра подплывает к одному из них. Когда мышевыдра вылезает на плот, переплетённый тростник проминается под её лапами, хотя она весит значительно меньше взрослой нутрии-плотогона. Но выше поверхность плота совершенно сухая и прогретая солнцем. Появление тоторской мышевыдры на плоту не осталось незамеченным: поблизости от места, где мышевыдра выбралась на плот, несколько нутрий-плотогонов грелись на солнце, а рядом с ними играли их детёныши, ещё не ставшие полностью самостоятельными. Ложновыдра из Амазонии отличается крупными сильными резцами, и её мелкий родственник с Тоторы мало в чём ей уступает, даже с поправкой на гораздо меньший размер. Кроме того, мышевыдра не лишена хищнических наклонностей: она охотно поедает мелких млекопитающих и другую случайную добычу. Поэтому, когда мышевыдра случайно подходит слишком близко к греющимся на солнце нутриям-плотогонам, они широко открывают рты и демонстрируют зубы – рядом находится молодняк, и они чувствуют угрозу для него со стороны мышевыдры. Вполне очевидно, что мышевыдра не собирается нападать на молодняк нутрий – она не обращает на них внимания, а после внушительного предупреждения со стороны взрослых нутрий стала вполне благоразумно держаться на порядочном расстоянии от этих грызунов. Её сейчас больше интересует другое – чистота собственного меха. От этого зависят теплоизолирующие свойства меха, что немаловажно при охоте в холодной воде Тоторы. Встряхнувшись, мышевыдра села на задние лапы и начала приводить себя в порядок. Она тщательно вылизала мех везде, где возможно, а затем начала расчёсывать его когтями передних лап, одновременно втирая в него выделения особых желез, которые придают меху водоотталкивающие свойства. Пока она занималась этим делом, несколько нутрий-плотогонов настороженно наблюдали за ней. Закончив чистить мех, мышевыдра зевнула, продемонстрировав великолепные острые резцы, и легла спать на прогретой солнцем поверхности плота. В другое время нутрии-плотогоны не обратили бы внимания на этого случайного гостя, но, когда рядом детёныши, одно из взрослых животных инстинктивно чувствует опасность со стороны мышевыдры. Поэтому хищному грызуну не пришлось долго отдыхать: взрослая самка нутрии-плотогона поднялась и тяжело заковыляла к ней. Почувствовав приближение крупного животного, мышевыдра открыла глаза и отползла в сторону. Она по опыту знает, что нутрии обычно не представляют для неё опасности, и нужно лишь соблюдать дистанцию, чтобы не вызывать у них агрессии. Но самка, защищающая детёнышей, не собирается терпеть рядом этого зверя, и продолжает теснить мышевыдру к краю плота. Пытаясь произвести внушительное впечатление, она поднимает шерсть дыбом, оскаливает огромные резцы и хрипло рычит. Этой демонстрации более чем достаточно: мышевыдра быстро сползает с плота в воду и почти беззвучно ныряет.
Под водой мышевыдра чувствует себя очень уверенно. Она может находиться под водой дольше, чем чернильные поганки, хотя плавает немного медленнее их. Плоты нутрии-плотогона привлекательны для мышевыдры не только как место отдыха. Под ними часто собираются стаи рыб, и с плота удобнее нападать на них.
Нырнув, мышевыдра почти сразу же замечает нескольких альтипланихтисов. Это часть небольшой стаи, которая кормится под тростниковым плотом. Внезапное появление мышевыдры вспугнуло рыб, они бросились к нижней части плота и затаились среди тростника. Мышевыдра осмотрелась, быстро всплыла за воздухом и снова нырнула. Она подплыла под край плота, и начала осматривать его нижнюю сторону. Зверь быстро заметил движение среди стеблей – альтипланихтисы при приближении мышевыдры забрались глубже в свои укрытия, и достать их оттуда довольно сложно. И всё же мышевыдра решила попробовать сделать это. Она углубилась в тростники, и начала разгребать их лапами, протискиваясь всё глубже. В тени плота зрение почти совершенно бесполезно, и при поиске добычи мышевыдра руководствовалась исключительно осязанием, получая нужную информацию с помощью вибриссов. Несколько раз она чувствовала, как буквально у неё из-под носа уплывала вспугнутая рыба, но поймать её было невозможно. Альтипланихтисы благодаря меньшему размеру способны прятаться в более узком пространстве, а мышевыдра в переплетении стеблей и корней тростника теряет скорость – главную составляющую своего мастерства рыболова. Поэтому мышевыдра вскоре отказалась от такой охоты. С трудом выбравшись из гущи стеблей и корней, она проплыла к краю плота, и выбралась на него. В этот раз животное решило вылезти на другой стороне плота, где нет самок с детёнышами. На плоту мышевыдра огляделась. Невдалеке от неё на солнце грелся только один крупный самец, и ещё несколько спин животных мелькали среди тростниковых хаток. Стараясь не привлекать к себе излишнего внимания, мышевыдра побрела по плоту, принюхиваясь. Она знает, что ей нужно для успешной охоты. Если плот слишком большой, в его средней части животные оставляют несколько отверстий, через которые ныряют в воду, и ими можно воспользоваться для охоты. Мышевыдра уже несколько раз успешно применяла такой способ охоты, и она решает попробовать это ещё раз. Нутриям-плотогонам явно не нравится присутствие мышевыдры на их плоту. Когда этот грызун проходит мимо, несколько животных демонстративно зевают, повернувшись к ней и оскаливая резцы. Но эти звери – самцы, и поблизости нет детёнышей, поэтому мышевыдра не опасается нападения. Наконец, она находит то, что искала – примерно в середине плота есть довольно большая отдушина, через которую видна вода под плотом. Луч солнца проникает в воду, и в нём сверкают бока рыб – альтипланихтисы покинули свои укрытия, когда мышевыдра уплыла, и продолжили кормиться. Но они даже не подозревают, насколько близка опасность. А мышевыдра по-кошачьи затаивается возле отдушины и начинает наблюдать за рыбами. Осторожно опустив усы в воду, мышевыдра чувствует движение воды от плавающих под плотом рыб.
Выждав несколько минут, пока рыбы подплывут поближе, мышевыдра резко оттолкнулась задними лапами, нырнула в отверстие, и оказалась прямо в середине стаи рыб. Рыбы бросились в стороны, но мышевыдра всё же настигла добычу – средних размеров альтипланихтиса. Её резцы вонзились в тело рыбы и сразу перекусили её позвоночник. Так же стремительно мышшевыдра развернулась, и одним рывком выскочила из воды через отдушину в плоту. Вся атака заняла не больше пяти секунд.
Выбравшись на плот, мышевыдра встряхнулась, и начала трапезу. Подвижными передними лапами она взяла пойманную рыбу и начала просто откусывать от неё куски, прямо вместе с костями. Острые самозатачивающиеся резцы легко режут плоть и кости рыбы, и вскоре от добычи мышевыдры остался только малосъедобный хвостовой плавник с несколькими обрывками чешуи. Бросив его, мышевыдра скользнула в отдушину, и исчезла в водах озера.
В тропических широтах времена года слабо выражены в горах, и зима на Тоторе отличается от лета только чуть более холодной погодой. Тем не менее, животные чувствуют смену сезонов, и приурочивают к ней свои жизненные циклы. Около двух месяцев назад, когда снег на вершинах начал таять немного больше, взрослые альтипланихтисы выметали икру. Стаи этих рыб подошли к берегам озера, и, несмотря на присутствие хищников, бурно отнерестились. Возле берегов вода буквально кипела от рыб, которые сотнями забивались в подводную растительность и извергали икру. Рыб было настолько много, что рыбоядные обитатели озера просто не могли нанести их стаям сколько-нибудь существенный ущерб. Бурный нерест продолжался в течение нескольких дней, и после него заросли прибрежной растительности оказались усыпанными мелкой прозрачной икрой. Много икры погибает после нереста от разных хищников и болезней, но всё равно стаи молодых альтипланихтисов на мелководьях озера очень многочисленны. В этом возрасте альтипланихтисы ведут совсем иной образ жизни, чем взрослые особи. Они питаются не планктонными ракообразными, а одиночными животными более крупного размера. Стаи мальков альтипланихтиса держатся недалеко от зарослей подводных растений, и скрываются в них, когда по мелководьям бродит саракура, или нутрия-плотогон в очередной раз отправляется на заготовку тростника. В зарослях водных растений обитает главная добыча молодых альтипланихтисов – личинки комаров и мошек. Они особенно многочисленны в зарослях длинностебельных видов водяного мха, которые развиваются на течении в устьях рек, впадающих в Тотору. Личинки мошек прикрепляются к прядям мха тонкими паутинными нитями, и поедают одноклеточных животных и микроскопических червей. А личинки комаров предпочитают жить среди камней, где находят укрытие от хищников. Молодь альтипланихтисов поедает их, но популяции комаров слишком многочисленны, чтобы рыбы могли нанести им ущерб. Большинство личинок всё равно уцелеет в различных укрытиях – среди камней, в густых тростниках и среди водяного мха. Они нормально развиваются, и вовремя претерпевают метаморфоз. А в хорошую погоду, когда утихают свирепые горные ветра, из куколок выходят огромные тучи комаров. Достаточно одного тёплого и безветренного дня, чтобы на поверхности воды появились десятки комаров. В основном метаморфоз эти насекомых происходит среди тростников, которые надёжно защищают их от ветра. Критически важным моментом является выход молодого комара из куколки. В течение нескольких минут после того, как комар покинул шкурку куколки, он расправляет свои слабые крылья и его покровы твердеют. В это время комар опирается ногами на плёнку поверхностного натяжения воды. Любой слабый порыв ветра может опрокинуть его, и тогда хрупкое насекомое прилипнет к воде. Некоторым комарам так и не удаётся взлететь – ветер и рыбы мешают им сделать это. Но тем, кто сумел взлететь, слабый ветер уже не страшен.
Взрослые комары прячутся среди тростника. Их всегда много, потому что они выводятся из куколок на протяжении большей части года. В конце дня, когда солнце скрывается за горными хребтами, комары спариваются. Самцы живут недолго и гибнут через несколько дней после выхода из куколки – они живут только за счёт запасов питательных веществ, накопленных на стадии личинки, а на Альтиплано очень мало растений, нектаром которых они могли бы питаться, как это делают комары в тёплых местностях. Зато самки находят достаточно пищи для себя. Вечером, пока ещё не холодно, они взлетают над тростниками и ищут теплокровных животных. Кроме того, комары слетаются для кормления с соседних торфяных болот. От нападения комаров не спастись практически никому. Нутрии-плотогоны отдыхают на плоту, дрейфующем в отдалении от берега, поэтому на них нападает гораздо меньше комаров. К тому же над озером дует слабый прохладный ветерок, который мешает комарам добраться до этих зверей. Спрятавшиеся в тростниках чернильные поганки ухаживают друг за другом и за птенцами – птицы ловко склёвывают комаров друг с друга и с птенцов. Саракуры также желают покоя, и несколько птиц перелетают на плот нутрий-плотогонов, на самый дальний от берега край. Саракура не нападает на нутрий-плотогонов, но чернильным поганкам не нравится такое соседство – при возможности саракура охотно поедает маленьких птенцов поганок, отставших от родителей. Поэтому, когда эти птицы расхаживают вдоль края плота, поросшего тростником, поганки затаиваются и стараются не выдавать своего присутствия.
Но особенно активно комары начинают атаковать животных на берегах озера. В тростниках, где живут ценолесты, комары проводят первую половину дня и вторую половину ночи, когда слишком холодно, чтобы они могли летать. В это время ценолесты просто слизывают оцепеневших насекомых со стеблей тростника. Но в конце дня роли этих животных меняются. Стаи комаров звенят в тростниках и атакуют любых теплокровных животных, которых могут встретить. И в это время уже ценолестам приходится спасаться от этих насекомых. Комары стаями вьются над тростниками, и даже такая мелкая добыча, как ценолест, привлекает внимание сразу нескольких десятков комаров. Одолеваемый комарами, ценолест непрерывно встряхивается, отгоняя назойливых насекомых, и щёлкает зубами. Иногда ему удаётся схватить комара прямо в воздухе, но это слабое утешение для него – сразу несколько комаров в это время успевают укусить его, и зверьку приходится отгонять их. Не выдержав неравного боя с этими насекомыми, ценолест спускается почти к самой воде, где комаров значительно меньше.
Птенцы ласточниц ещё не настолько развились, чтобы взлететь, но у них уже открылись глаза и появились зачатки оперения. И в данный момент этого вполне достаточно, чтобы начать ловить комаров. Добыча сама летит к ним: комары вьются над птенцами и садятся на их спины. Но птенцы не дают им спокойно напиться крови – они просто склёвывают этих назойливых насекомых друг с друга. Если обстоятельства сложатся в их пользу, через две недели они научатся летать и смогут ловить комаров в гораздо большем количестве. Пока же этим занимаются их родители.
Взрослые тростниковые ласточницы летают над тростниками. Они не являются родственниками ни стрижей, ни ласточек, но ловят комаров столь же ловко. В лучах послеполуденного солнца очень ярко выделяются чёрно-белые полосатые перья на их хвостах. Время от времени тростниковые ласточницы присаживаются отдыхать на вершины тростника, но через несколько секунд снова взлетают. Иногда эти птицы садятся даже на спины саракур и просто склёвывают с них насекомых.
На первый взгляд кажется, что тоторский карликовый пингвин и тоторская мышевыдра – животные, которые находятся на вершине пищевой пирамиды озера. Но на самом деле это впечатление на редкость обманчиво. Тёмные глубины Тоторы скрывают чудовищных животных, которые являются потомками самых первых вселенцев в озеро – харациновых рыб. Днём озеро принадлежит птицам и зверям, но ночью в тёмных водах владычествует иной хищник, свирепый и беспощадный.
Ранним утром, лишь только солнце показывается из-за горных хребтов на востоке, птицы отправляются на рыбную ловлю. Тоторские пингвины покидают колонию, и шумной толпой бегут к озеру. После холодной ночи кое-где на траве лежит иней, а поверхность воды среди тростников бывает покрыта тонкой корочкой льда. Это не останавливает птиц, и они целой стаей входят в воду. Вблизи берегов температура воды может заметно колебаться, но вдали от берегов она более-менее постоянна. Взмахивая редуцированными крыльями-ластами, пингвины плывут в озере. Они удаляются от берега, и чувствуют, что вода становится немного теплее. Птицы вдыхают холодный воздух, почти одновременно ныряют и начинают искать рыбу. Невдалеке от них дрейфует большой плот нутрий-плотогонов, на котором находится не менее сорока хаток. Пингвины по опыту знают, что это сооружение привлекает рыб, и устремляются прямо к нему. Их ожидания оказываются не напрасными – почувствовав их приближение, под плотом заметались рыбы – большой косяк альтипланихтисов. Вспугнутые пингвинами рыбы попытались спрятаться среди стеблей тростника, торчащих из нижней части плота нутрий-плотогонов, но несколько пингвинов сумели отрезать им этот путь, и вынудили рыб собраться в шаровидную стаю. Но охотиться под плотом нутрий очень неудобно – пингвин не может свободно всплыть на поверхность воды за воздухом и вынужден снижать скорость, чтобы воспользоваться отдушинами, которые устраивают в своих плотах нутрии. Поэтому пингвины слаженными действиями начинают теснить косяк альтипланихтисов из-под плота. Несколько птиц плавают прямо под плотом, не пуская рыб в укрытие, а остальные птицы отгоняют рыб в сторону. Они не атакуют, а только пугают рыб, и косяк альтипланихтисов по-прежнему держится тесным шарообразным скоплением. Наконец, птицы-загонщики полностью отрезают рыбам путь к спасению под плотом нутрий и оттесняют их в открытую воду. Оказавшись на достаточном удалении от плота, пингвины принимаются ловить рыб. Они атакуют косяк с боков и снизу, оттесняя рыб к поверхности воды. Пока часть пингвинов отрезает рыбам путь к отступлению, другие пингвины проносятся через стаю рыб. Испуганные рыбы выпрыгивают из воды, спасаясь от них, и плеск воды привлекает внимание чернильных поганок, плавающих со своими выводками вблизи плотов нутрии-плотогона. Несколько взрослых поганок также ныряют под воду и присоединяются к стае пингвинов. Поганки предпочитают ловить отдельных рыб, которым удаётся вырваться из окружения пингвинов, но не пытаются проникнуть в стаю рыб, окружённую пингвинами – при необходимости тоторские карликовые пингвины способны дать отпор поганкам, видя в них конкурентов. Плеск атакованных альтипланихтисов, пытающихся спастись от птиц, слышен далеко в озере. И он привлёк внимание ещё одного хищника.
В толще воды на глубине около десяти метров неподвижно висит крупная рыба, длина которой почти два метра. Кажется, она совершенно не интересуется происходящим – только один её крупный глаз слегка поворачивается, наблюдая за окружёнными альтипланихтисами, охотящимися пингвинами и поганками, которые выделяются чёрными силуэтами на фоне освещённой утренним солнцем поверхности воды. Сама рыба не видна сверху – она окрашена в тёмно-бурый, почти чёрный цвет, на фоне которого ярко выделяются большие серебристые глаза. Это и есть король ночного озера, самый крупный обитатель Тоторы, рыба под названием тоторохаракс. Двухметровый хищник может съесть практически любое живое существо, обитающее на Тоторе, и только представители некоторых видов защищены от него. Тоторохаракс охотится по ночам, но по утрам часто задерживается в поверхностных слоях воды и охотится на птицу и детёнышей нутрии-плотогона. Иногда даже карликовые пингвины оказываются добычей этого озёрного чудовища, несмотря на свою скорость и маневренность.
Пингвины быстро наедаются и уплывают, а остатки косяка альтипланихтисов рассеиваются. Чернильные поганки спешат воспользоваться удобным моментом, поедая рыб, не успевших собраться в стаю. Их плеск и серебристый отблеск на оперении чернильной поганки привлекли внимание хищника, и тоторохаракс стал медленно подниматься из глубины. Он осторожно вильнул хвостом, плавно набирая скорость, и начал осторожно подкрадываться к птицам, увлечённым охотой. В это время несколько альтипланихтисов бросились в глубину озера, и одна из чернильных поганок последовала за ними, надеясь успеть схватить одну из рыб прежде, чем придётся подниматься к поверхности воды за воздухом. Испуганные альтипланихтисы неслись прямо на тоторохаракса, а вслед за ними плыла птица. Резко свернув и бросившись в разные стороны, альтипланихтисы спаслись от погони, а перед птицей из полумрака внезапно возник силуэт чудовищной рыбы. В одну секунду из охотника чернильная поганка превратилась в добычу. Птица бросилась к поверхности воды, а следом за ней помчалась огромная коричнево-чёрная рыба с пастью, полной острых зубов. Силы были явно неравными: чернильная поганка нуждалась в свежем воздухе, а до поверхности воды оставалось около десяти метров. Тоторохаракс, напротив, находился в своей родной стихии, и ему нужна была только пища. Хищник неотрывно следил за добычей своими огромными серебристыми глазами, и с каждой секундой, с каждым взмахом хвоста он приближался к птице. Чернильная поганка явно проигрывала гонку: до поверхности воды оставалось около четырёх метров, а тоторохаракс с раскрытой пастью находился на расстоянии не больше метра, и в любую секунду был готов схватить добычу. И тогда преследуемая чернильная поганка применила один уникальный для птиц приём защиты, который как раз определил её название. Птица выбросила из клоаки смесь помёта и своеобразных чернил, выделяемых специальной железой. Эта масса обладает неприятным запахом, и мешает видеть тоторохараксу, который охотится с помощью зрения. Секундное замешательство огромной рыбы позволило чернильной поганке избежать неминуемой гибели в зубах чудовищной рыбы. В следующую секунду чернильная поганка буквально выскочила из воды, быстро разбежалась, шлёпая лапами по поверхности воды, и с трудом взлетела. Её отчаянный крик тревоги вспугнул остальных птиц. Даже саракуры, кормившиеся вблизи берега, насторожились и заволновались, когда услышали крик чернильной поганки. А её сородичи, подгоняя птенцов, начали вылезать на плот нутрии-плотогона. Пролетев несколько десятков метров, чернильная поганка опустилась на плот нутрий и скрылась в тростниках. А через прозрачную воду озера было видно, как на глубине примерно одного метра возле края плота проплыла устрашающая чёрная рыба. Но сейчас птицам почти нечего бояться этого хищника: солнце поднимается выше, и время охоты тоторохаракса проходит. Лишь утром и вечером он имеет возможность охотиться на птиц, а днём эта рыба отдыхает на глубине и не опасна для обитателей поверхности озера.
Лениво шевельнув хвостом, тоторохаракс ныряет в глубины озера. Крупные глаза этого хищника чувствительны к свету, и днём рыбе более приятен полумрак глубин. Именно здесь, в области вечных сумерек, находится настоящее «разбойничье гнездо», обитатели которого вселяют ужас в жителей поверхности воды. Тоторохаракс погружается всё глубже. Он проплывает над песчаными склонами, и вскоре оказывается на глубине больше двадцати метров. Здесь ещё заметна смена дня и ночи, но освещённость очень слабая. Тем не менее, тоторохаракс прекрасно видит даже при слабом освещении.
Хищник, возвращающийся сверху, начинает встречать одного за другим своих сородичей. Глубины для тоторохараксов – это место спокойного отдыха, где они переваривают пойманную накануне добычу. На глубине холодно – температура воды не поднимается выше восьми градусов выше нуля, а в самых глубоких местах озера вообще постоянно держится на уровне четырёх градусов тепла. На подводных отмелях тоторохараксы ведут себя очень спокойно и даже лениво. Рыбы парят над дном, изредка шевеля плавниками, или «стоят» на дне на кончиках грудных и брюшных плавников. Они не обращают внимания на сородича, проплывающего мимо них. А тоторохаракс направляется дальше от берега, туда, где на глубине около двадцати пяти метров находится огромное скопление его сородичей, «лежбище» тоторохараксов. В нём собралось одновременно свыше трёх сотен взрослых рыб длиной от полутора метров и больше. Они ведут себя достаточно мирно по отношению друг к другу – в холодной воде жизненные процессы рыб сильно заторможены, и они просто медленно переваривают пищу, пойманную накануне. Процесс пищеварения растягивается на несколько дней, и это время рыбы проводят почти в полной неподвижности. Лишь проголодавшись, тоторохаракс покидает колонию, и поднимается в верхние слои воды. На Тоторе есть больше двадцати крупных колоний тоторохараксов, и много небольших «лежбищ», которые существуют на протяжении нескольких лет, после чего пропадают. Как правило, временные лежбища устраивают молодые рыбы, которые избегают встреч с взрослыми особями, чтобы не стать их добычей. Очевидно, недолгий срок существования малых скоплений тоторохараксов можно объяснить именно каннибализмом со стороны взрослых особей. Склонность тоторохараксов жить в холодной воде позволяет им выгоднее использовать ресурсы озера: в то время, как в желудках теплокровных «рыболовов» добыча буквально «сгорает», тоторохаракс поедает в течение года добычи не намного больше, чем весит сам. Отличаясь медленным ростом, эти рыбы не подрывают своей кормовой базы, и их численность в озере держится на уровне примерно семи – восьми тысяч взрослых особей, что достаточно для нормального существования вида.
Не поймавший добычу тоторохаракс не стремится забраться в самую середину «лежбища». Он лишь опускается на грунт с краю, где рыбы лежат на дне не так плотно друг к другу, и погружается в оцепенение. Неудача в охоте не скажется на физической форме этой рыбы – голодание в течение нескольких дней тоторохаракс переносит совершенно нормально. Каждую ночь рыба будет снова и снова выходить на охоту, пока не поймает подходящую добычу. А когда это будет сделано, рыба заберётся в самую середину стаи, и будет спокойно переваривать добычу.
Вряд ли кто-нибудь из обитателей поверхности воды решился бы задержаться на «лежбище» тоторохараксов. Однако, эти грозные хищники совсем не одиноки даже здесь, в сумрачных глубинах. Когда тоторохаракс опустился на дно, слегка коснувшись кончиком рыла одного из своих сородичей, тот отплыл немного в сторону, и снова замер на дне, «стоя» на вытянутых вниз плавниках. Постепенно осела муть, поднятая при движении рыб, и в колонии тоторохараксов снова воцарился покой. Постепенно глаза тоторохаракса, приплывшего в колонию сородичей, привыкли к полумраку, и рыба начала различать детали окружения, ранее незаметные.
Не все рыбы Тоторы боятся это чудовище. Когда тоторохараксы успокоились, между ними, извиваясь, словно черви, заскользили мелкие тонкотелые рыбы. «Спящий» тоторохаракс почти неподвижен – лишь медленные движения жаберных крышек и плавников указывают на то, что рыба жива. А червеобразный сосед тоторохаракса значительно подвижнее, несмотря на холод глубин. Это полупрозрачная рыба с длинным цилиндрическим телом и крохотной головой. По бокам головы заметны торчащие в стороны и назад колючки – отростки челюстных костей. Это существо проявляет непосредственный интерес к жабрам тоторохаракса. Пока гигант держит жаберные крышки закрытыми, эта рыбка вьётся возле его головы, ожидая нужный момент. Достаточно тоторохараксу лишь немного приоткрыть жаберные крышки, как червеобразная рыбка быстро пролезает в его жаберную полость. Этот вид рыб принадлежит к числу сомов, и является представителем семейства ванделлиевых сомов, среди которых в эпоху человека часть видов вела частично или полностью паразитический образ жизни на жабрах рыб. Иногда ванделлиевые сомы, среди которых наиболее известным был сомик кандиру (Vandellia cirrhosa), нападали на теплокровных животных. Но они не смогли стать их настоящими паразитами. Рыба из глубин озера Тотора называется жаберный сомик и питается исключительно кровью тоторохаракса. Мелкие особи этого вида могут какое-то время кормиться на альтипланихтисах, но основным хозяином этого вида всё же является тоторохаракс. В отличие от кандиру, жаберный сомик совершенно не проявляет интереса к теплокровным животным – мало кто из них надолго задерживается вблизи «лежбища» тоторохараксов. В эпоху человека на озере Титикака обитал ванделлиевый сом Trichomycterus rivulatus, но жаберный сомик – не его потомок, а вид из числа новых вселенцев: из-за исчезновения озёр на Альтиплано в ледниковую эпоху ни один вид рыб озера Титикака не оставил потомков в эпохе неоцена.
Маленький рот жаберного сомика позволяет ему питаться только одним видом пищи – кровью рыб. На верхней челюсти этой рыбы развилось специальное приспособление, позволяющее разрезать эпителий на жабрах рыбы-хозяина: на переднем крае челюсти есть острый вырост, похожий на лезвие. Кусая жабры, жаберный сомик прокалывает этим выростом эпителий, и присасывается к ранке губами. Выросты челюстных костей, торчащие назад, работают как якоря, цепляясь за жаберные дуги рыбы, и рыба не срывается с хозяина при его резких движениях. Жаберный сомик редко открепляется от рыбы-хозяина и в это время очень осторожен, поскольку совершенно беззащитен перед прочими обитателями глубин. Даже когда тоторохаракс поднимается в верхние слои воды для охоты, жаберный сомик остаётся с ним. Пока тоторохараксы «спят» не дне озера, жаберные сомики безбоязненно плавают среди них. Изредка они всё-таки становятся жертвами тоторохараксов – для крупной рыбы жаберный сомик мелковат в качестве добычи, но молодые тоторохараксы легко могут поймать такую рыбу.
Проникнув в жаберную полость тоторохаракса, жаберный сомик прикрепляется к жабрам рыбы-хозяина и сворачивается в её жаберной полости. Теперь его единственное занятие – поглощение практически готовой пищи, крови тоторохаракса. Питающийся паразит сохраняет почти полную неподвижность – только слегка шевелятся его жаберные крышки или слабым движением рта жаберный сомик разрушает сгустки крови, образующиеся в ранке, через которую он сосёт кровь. Небольшое количество высосанной крови просачивается через его жабры и попадает в воду. Этот запах очень притягателен для других жаберных сомиков, и зачастую именно он заставляет паразита выбрать тот или иной объект нападения.
Над спинами тоторохараксов плывёт ещё один жаберный сомик. Благодаря острому обонянию он почувствовал в воде микроскопическое количество крови тоторохаракса, и, словно собака-ищейка, пошёл по кровавому следу, который тонкой ниточкой тянется от жабр одной из рыб. Обнаружив источник запаха, этот сомик опустился на спину тоторохаракса и осторожно приблизился к его жаберной крышке. Через несколько секунд, когда жаберная крышка приоткрылась, сомик проскочил в жаберную полость рыбы. Однако вместо пищи он получил совсем иное. Его сородич, который поселился на жабрах рыбы раньше, совершенно не желает делить рыбу-хозяина с конкурентом: если на тоторохараксе будут одновременно паразитировать два таких сомика, они могут истощить и довести до гибели эту рыбу. Поэтому в процессе эволюции у этих рыб сформировалось агрессивное отношение к сородичам, при котором плотность заражения рыбы-хозяина паразитами значительно ниже, и таким образом рыба-хозяин получает меньший вред от паразитизма этих сомиков. Это позволяет сохранить популяцию тоторохараксов в здоровом состоянии и обеспечивает жаберному сомику постоянный источник корма. Повинуясь инстинктивной поведенческой программе, сомик, занявший жабры рыбы раньше, отцепился от кровоточащей ранки, и встал на защиту тоторохаракса. Он выплыл из жаберной полости тоторохаракса и начал отталкивать пришлую рыбу головой, не давая ей прикрепиться к жабрам. В этот момент нанесённая им рана на жабрах тоторохаракса стала кровоточить. Запах крови начал ещё больше привлекать второго сомика, и он вступил в драку с хозяином рыбы, стараясь занять его место на жабрах тоторохаракса. Сомики наносили друг другу удары головами, метя в живот и бока соперника, и старались всем телом оттеснить соперника от жабр рыбы. Такая схватка может продолжаться очень долго – рыбы подвижны и вёртки, и едва ли больше половины агрессивных выпадов в сторону соперника достигает цели. Наконец, сомик, обороняющий кормовую рыбу, изловчился и вцепился в хвост соперника. Его противник вырвался, но острый зубовидный вырост сомика-защитника пропорол ему тонкую кожу на хвосте и рассёк надвое нижнюю часть хвостового плавника. Эта рана – вполне весомое доказательство превосходства одной рыбы над другой, и соперник удалился искать свободную рыбу. А жаберный сомик, защитив свою кормовую рыбу, осторожно пристроился на её боку возле края жаберной крышки. Когда тоторохаракс в очередной раз раскрыл жаберные крышки, сомик быстро проскользнул в его жаберную полость, прикрепился к ране, которую успел нанести до драки с соперником, и продолжил сосать кровь.
Кроме рыб, озеро заселили некоторые земноводные. Эти животные находятся в выгодном положении по отношению к рыбам в том, что они способны передвигаться по суше, и для их расселения существует значительно меньше преград. По сравнению с рептилиями земноводные отличаются большей устойчивостью к холоду и сохраняют активность при низких температурах, характерных для высокогорья. Но горные местообитания отличаются одной особенностью, затрудняющей жизнь земноводных. В горах солнечное излучение более интенсивно, чем на равнине, где облака и растительный покров задерживают или рассеивают значительную часть солнечного излучения. И ещё в горах особенно интенсивно ультрафиолетовое излучение Солнца. Поэтому перед земноводными с их голой кожей стоит реальная опасность получить сильные ожоги кожи. Переход к ночному образу жизни невозможен из-за сильных ночных холодов, переходящих в заморозки. Поэтому единственной реальной возможностью выживания в высокогорье для земноводных оказался переход к полностью водному образу жизни.
В озере живёт один вид жаб, который никогда не выходит на сушу. Животные этого вида проводят всё жизнь на глубине от 1 до 20 метров, возле дна. Этот вид своим уплощенным телом и короткой головой очень похож на водных лягушек рода пипа (Pipa), обитавших в Южной Америке в эпоху человека. Но это сходство лишь поверхностное, поэтому жаба с озера Тотора носит название тоторская ксенопипа. Подобно рыбам Тоторы, она не является потомком видов эпохи человека, которые относились к другому семейству и вымерли из-за вселения в озеро разных рыб.
Крупная самка тоторской ксенопипы движется по дну на глубине около двух метров. Эта жаба крайне редко поднимается в толщу воды, и предпочитает передвигаться по дну двумя способами: «рысью», подобно обычным наземным жабам, и «галопом» - своего рода прыжками, отталкиваясь от дна не только задними, но и передними лапами. Тело тоторской ксенопипы очень широкое и уплощенное. По бокам тела тянутся кожные складки, придающие этому животному округлую форму. Голова этой жабы очень короткая и широкая, а глаза крупные и выпуклые. Они очень чувствительны к свету, и благодаря им животное может нормально ориентироваться даже на большой глубине. Изредка эти жабы попадаются даже на «лежбищах» тоторохараксов, где ловят жаберных сомиков, не обращая внимания на соседство опасных рыб. На мелководьях тоторская ксенопипа кормится чаще всего по ночам. Здесь она охотится на спящих мальков альтипланихтиса и других рыб. Кроме мальков и мелких рыб, эта жаба ищет на дне крупных личинок подёнок и стрекоз. Тоторская ксенопипа хорошо приспособлена к поиску добычи, которая умеет прятаться. По углам рта у неё растут два подвижных мясистых усика, на которых находится большое количество хеморецепторов. Погружая эти усики в грунт, ксенопипа улавливает химические следы присутствия мелких живых существ.
Самка ксенопипы ползает по грунту, ощупывая его усиками. Она погружает кончики усиков в щели между камнями и замирает, пока усик ощупывает полости в толще грунта. Ничего не обнаружив, жаба медленно, словно пребывая во сне, отталкивается задними лапами от грунта, и совершает плавный прыжок на другое место. Вытянув вперёд передние лапы с чувствительными пальцами, она скользит над дном, и аккуратно опускается на грунт. Опустив голову на слой камешков, самка ксенопипы снова ощупывает дно усиками. И её хеморецепторы уловили следы химических веществ, которые указывают на присутствие живых существ. Определив местоположение добычи, жаба словно стряхнула с себя вечный сон и начала резкими движениями передних лап разбрасывать грунт. На нижней стороне её предплечья и кисти растёт ряд небольших роговых бугорков, помогающих рыть грунт. Через несколько секунд работы у неё из-под лапы выскочила небольшая личинка стрекозы. Набирая воду в заднюю кишку и резко выбрасывая её, личинка поплыла прочь, как ракета. А ксенопипа бросилась за ней такими же плавными «замедленными» прыжками. Личинка стрекозы проплыла не больше метра, и жаба хорошо видела, куда она опустилась. Буквально двумя прыжками она нагнала личинку, и смогла схватить её ртом. Проглотив добычу, жаба продолжила обследовать дно.
Когда самка тоторской ксенопипы движется, хорошо заметны её удивительные приспособления к водному образу жизни. Кожа этой жабы колышется при каждом её движении, словно она предназначена для существа значительно большего размера. Для дыхания это земноводное совсем не поднимается к поверхности воды – кожа на боках тела и конечностей собрана в складки, пронизанные кровеносными сосудами и приспособленными для того, чтобы извлекать кислород из воды через кожу. Помимо этого, тоторская ксенопипа очень «волосата»: на коже спины этой жабы растут мелкие тонкие выросты, похожие на бархатистый мех, которые также оказывают существенную помощь в дыхании. Примерно раз в один или два дня, по ночам, тоторская ксенопипа всё же всплывает к поверхности озера – у этого земноводного остались редуцированные лёгкие, которые играют роль плавательного пузыря, и воздух в них изредка нуждается в обновлении.
Тень от плывущей мышевыдры скользит по дну. Это млекопитающее вполне может справиться с животными размером с тоторскую ксенопипу. Но жаба не боится практически никого в озере, и спокойно продолжает поиск корма. Мышевыдра проплывает над дном, и движение ксенопипы привлекло её внимание. Окраска верхней части тела ксенопипы маскировочная, и мышевыдра, скорее всего, просто не заметила бы неподвижную жабу. Но движение и тень на дне выдали местонахождение этого земноводного, и заинтересовали мышевыдру. Загребая воду задними лапами, грызун повернулся головой к жабе, продолжающей рыться на дне. Не обращая внимания на мышевыдру, ксенопипа спокойно искала пищу. А когда мышевыдра коснулась её усами, ксенопипа с силой оттолкнулась от дна и совершила великолепный прыжок, во время которого перевернулась вверх животом. В этот момент стала видна окраска нижней части её тела, обычно скрытая от случайного взгляда – чёрные пятна неправильной формы на белом фоне. Эта окраска – типично предупреждающая: в коже ксенопипы находится множество ядовитых желез. При укусе хищник просто обжигает слизистые оболочки выделяющимся ядом этой жабы. Очевидно, мышевыдра уже имела неприятную встречу с тоторскими ксенопипами в молодости – увидев знакомый узор, животное сразу же развернулось и поплыло к поверхности воды. А жаба, посидев несколько минут на грунте, снова продолжила поиск корма.
Дно озера на мелководье очень богато жизнью. Биологическая продуктивность холодных вод озера невелика, поэтому плотность населения дна на глубинах достаточно низкая, и преобладают виды с длинным циклом развития и замедленным обменом веществ. На мелководьях, где развивается растительность, население грунта более разнообразно. Основную массу обитателей грунта составляют разнообразные личинки подёнок. Они многочисленны в чистой холодной воде, богатой кислородом. Пока они живут под водой, на них охотятся личинки стрекоз, имеющие уплощенное тело и прочную голову, похожую на лопату. Но, кроме насекомых и прочих беспозвоночных, грунт населяют и более крупные существа.
Пара тонких червеобразных существ извивается среди растительности. Это не пиявки, которых нет на Тоторе, а существа, которые их заменяют – жаберные сомики. На сей раз они относятся друг к другу совершенно не агрессивно – это пара рыб, которая совершила длинное и рискованное путешествие из глубин озера на мелководья, чтобы оставить потомство. Самец жаберного сомика пытается произвести на самку впечатление своим брачным нарядом: на его полупрозрачном теле появилось множество чёрных крапинок. Он плавает перед самкой, стараясь держаться в её поле зрения, и время от времени прижимается боком к телу самки. Самка окрашена скромнее – её тело лишь потеряло прозрачность и стало свинцово-серым. Рыбы ищут участок дна с мелким галечником, подходящий для нереста. Они скользят возле дна, дотрагиваясь головами до камешков. Их поиски продолжаются в течение нескольких часов, и сопряжены с опасностью для жизни: по побережью бродят саракуры, и сомикам несколько раз приходилось спасаться от их клювов, затаиваясь среди растений и меняя брачную окраску на полную прозрачность. Но рано или поздно поиски должны увенчаться успехом, и пара рыб, наконец, находит место с подходящим грунтом. Здесь начинается вторая часть ухаживаний: самец активно прижимает самку к грунту, демонстрируя ей свою силу. Но всякий раз самка выскальзывает из-под него, и самцу приходится вновь гнаться за ней. Но рыбы не удаляются от выбранного участка дна, и самка всё менее активно сопротивляется ухаживаниям самца. Наконец, самец прижимает её ко дну, и самка начинает закапываться в грунт. Быстро развернувшись, самец пристраивается к ней сбоку, и обе рыбы роют грунт, действуя сообща. В течение нескольких секунд они полностью исчезают в толще грунта.
Двигаться в грунте значительно сложнее, и сомики начинают отделять обильную слизь, которая облегчает их движение и защищает кожу от травм. В толще грунта брачный ритуал жаберного сомика достигает кульминации: самец и самка свиваются в тугую спираль, самец сжимает самку телом, и рыбы одновременно извергают икру и молоки.
Поверхность грунта зашевелилась, и из неё показалась невзрачная червеобразная рыбка с полупрозрачным телом. Выскользнув из грунта, она направилась вниз по береговому склону – подальше от берега. Следом за ней из грунта показалась вторая такая же рыба, которая тоже направилась в глубину. Отнерестившись, жаберные сомики моментально потеряли интерес друг к другу и пара распалась. А икра этих рыб будет развиваться под слоем гальки, защищённая от многих обитателей озера.
Дно на глубине тоже населено, хотя менее обильно, чем на мелководье. Поверхность галечника слегка зашевелилась, и из-под камней показалась голова с крохотными глазами, непрерывно шевелящимся ртом-присоской и маленькими пульсирующими жаберными отверстиями, которые прикрыты кожными клапанами. Это существо отдалённо похоже на миногу, но на самом деле вообще не является рыбой. Это головастик тоторской ксенопипы, который на этой стадии жизненного цикла ведёт роющий образ жизни. Рот головастика предназначен вовсе не для скобления обрастаний с камней – эти существа являются активными хищниками.
Жаберный сомик, отнерестившись на мелководье, возвращается на глубину, к «лежбищу» тоторохараксов. Рыба плывёт над дном, плавно извиваясь. Она не поднимается высоко над грунтом, чтобы не стать жертвой хищных рыб – изредка мелкие особи тоторохараксов, которые держатся в стороне от «лежбищ» взрослых рыб, могут нападать на этих сомов. Поэтому жаберный сомик постоянно готов броситься на дно и зарыться в грунт. Но он не готов к тому, что нападение произойдёт снизу.
Головастик ксенопипы, почувствовав приближение небольшого живого существа, замер. Лишь усы, растущие по бокам его рта, шевелились, пробуя воду. И вот, когда движение воды подсказало, что живое существо находится совсем рядом, головастик выскочил из засады. Камешки разлетелись в стороны, когда он взмахнул длинным хвостом и бросился на жаберного сомика. Головастик вцепился присоской в тело рыбы, и его роговые зубы вонзились в сомика. Пойманная рыба забилась, пытаясь освободиться, но головастик ксенопипы прижал добычу к грунту и начал закапываться вместе с ней. Несколькими движениями туловища он выкопал ямку, где скрылся вместе с добычей, а затем движением хвоста заровнял её края и пополз в глубину грунта, продолжая удерживать добычу во рту. Здесь, в относительной безопасности от хищников и собственных сородичей, головастик начал пожирать пойманную рыбу. Его роговые зубы, растущие несколькими рядами, легко соскребают тонкую кожу и мягкие мышцы добычи, и вскоре от сомика остался лишь позвоночник с полуобглоданной головой.
Важную роль в жизни головастика тоторской ксенопипы играет хвост. Он очень большой – на последних стадиях развития его длина составляет около двух третей от общей длины животного. Хвост помогает головастику двигаться в грунте и совершать броски, преследуя добычу. Но главное назначение хвоста головастика – быть запасом питательных веществ, когда наступает время метаморфоза. На глубине около пяти метров, на береговом склоне, усыпанном камнями, несколько особей тоторской ксенопипы готовятся к метаморфозу. Это уже не головастики, но ещё не взрослые особи. Пока головастик живёт в грунте, развитие его лап затормаживается – они представляют собой как бы «почку» в толще мускулатуры, в которой находятся дифференцированные, но очень сильно укороченные кости. Но во время метаморфоза лапы начинают очень быстро отрастать – кости растут в длину, превращаясь в хрящевые стержни, и конечности начинают быстро увеличиваться. В это время молодые особи висят над дном, касаясь его лапками и кончиком хвоста. Они ничего не едят, а расход энергии на процесс метаморфоза покрывается за счёт рассасывания хвоста. В период метаморфоза хвост как бы растворяется изнутри – его ткани становятся дряблыми, а кости хрупкими. Кожа хвоста покрывается морщинами, и в течение примерно недели он полностью исчезает. Такие существа проводят долгое время в неподвижности, экономя энергию. Только в случае крайней опасности они могут спасаться от врага бегством.
Взрослая тоторская ксенопипа ищет корм, раскапывая грунт. Головастикам старшего возраста, проходящим метаморфоз, нечего опасаться её – они слишком крупные, чтобы представлять для неё интерес как добыча. Когда она подплывает к одному из них, головастик отплывает в сторону, и вновь замирает. Через четыре дня этот головастик превратится в нормальную молодую жабу, и первый раз поднимется к поверхности озера, чтобы наполнить воздухом лёгкие. Когда ксенопипа копает грунт, из него появляются несколько тонких червеобразных существ, которые быстро уплывают, спасаясь от жабы. Это головастики раннего возраста, которым предстоит ещё несколько лет провести в грунте, спасаясь от опасностей и поджидая добычу.
Наступает вечер, и в глубинах озера становится темно. В это время зрение становится почти бесполезным, и обитатели озера ориентируются с помощью других чувств. Обоняние, осязание, электрическое чувство – вот помощники ночных жителей, помогающие одним из них найти добычу, а другим – не стать ею. Волны далеко расходятся под водой от крупного, медленно движущегося существа. Они вызывают настоящую панику у обитателей грунта. Их страх не напрасен – из глубины появляется огромная рыба, взрослый тоторохаракс. Это опасность, пренебрежение которой равносильно смерти. Поэтому претерпевающие метаморфоз головастики быстро закапываются в грунт и замирают, не делая лишних движений. И только взрослая тоторская ксенопипа, оказавшаяся поблизости, не спешит скрываться. Она всецело полагается на химическую защиту – ядовитые железы в коже. Тоторохаракс чувствует, что неподалёку от него плавает какое-то животное подходящего размера, и начинает охоту. Чувствительные глаза рыбы замечают жабу, ползающую по дну, а органы боковой линии улавливают волны, расходящиеся в воде при движениях животного. Прежде тоторохараксу не приходилось сталкиваться с такими животными, поэтому он нападает, совершенно не сомневаясь. Рыба моментально разгоняется и ловко подхватывает с грунта ксенопипу, не снижая скорости. Два ряда острых зубов прокалывают кожу земноводного, и уже в следующую секунду тоторохаракс понимает, что в другой раз он не станет нападать на таких животных. Схваченная им ксенопипа пытается освободиться, вырываясь и упираясь лапами в голову хищника. А из повреждённой кожи жабы сочится яд, который начинает жечь рот хищника. Часть яда достигает жабр тоторохаракса, вызывая у рыбы мучительную боль. Терзаемый болью тоторохаракс открывает пасть, и жаба, получив незначительные повреждения, выскальзывает из его зубов и быстро уплывает. Тоторохаракс оказался не единственным, кому пришлось испытать на себе действие яда ксенопипы – когда рыба схватила жабу и яд начал выделяться, с жабр тоторохаракса отцепился жаберный сомик. Паразит быстро спрятался среди камней – он также получил порцию яда, которая легко впиталась через его проницаемую кожу. Теперь в течение нескольких часов он должен отлёживаться в укрытии, пока не закончится действие яда.
Вырвавшись из зубов тоторохаракса, ксенопипа продолжает привычную жизнь, разыскивая корм на дне. Из ранок, нанесённых зубами хищника, сочится немного крови, но эти повреждения не опасны – кожа очень свободно облегает тело жабы, и ни один жизненно важный орган не был задет. Поэтому жаба чувствует себя совершенно нормально. Она продолжает ощупывать дно короткими усиками, и вскоре обнаруживает, что под слоем мелкого галечника находится несколько живых существ. Несколькими мощными движениями передних лап жаба выкапывает ямку и вспугивает обитателей грунта. Её лапы касается продолговатое тело, покрытое голой кожей, и несколько небольших длиннотелых рыб расплываются в разные стороны. Жабе не удалось поймать ни одной из них, но одна из рыб, в свою очередь, очень заинтересовалась запахом крови, исходящим от жабы.
Явление адаптивной радиации в озере Тотора демонстрируют не только харациновые рыбы, но и их соседи – сомы. Один вид ванделлиевых сомов, поселившийся в озере, стал предком двух видов, отличающихся по образу жизни, но сходных по склонности к питанию кровью. Одна ветвь эволюции привела к формированию жаберного сомика – мелкого паразитического вида, глубоко специализированного к питанию кровью. Вторая ветвь сохранила относительно слабую специализацию к паразитизму, и её представитель ведёт более универсальный образ жизни. Это роющий вид сомов, донный гематогланис. Нескольких рыб этого вида вспугнула тоторская ксенопипа, когда рылась на дне озера.
В озере Тотора донный гематогланис занимает экологическую нишу рыбьих пиявок, хотя его размер не позволяет ему сосать кровь у небольших рыб – длина этого сома вполне сравнима с длиной альтипланихтиса. Гематогланисы часто встречаются вблизи «лежбищ» тоторохараксов, и питаются кровью этих рыб. Прицепляясь к телу жертвы верхней челюстью с многочисленными острыми зубами, этот сом прорывает кожу рыбы нижней челюстью и сосёт кровь. Процедура питания кровью довольно болезненна, и рыба старается избавиться от паразита, почёсываясь об камни или пытаясь сбросить его. Но сом крепко держится на её теле, втыкая в плоть рыбы верхние зубы. После кормления гематогланиса на коже рыбы остаётся характерный рваный шрам – кожа словно соскоблена в виде полосы. В отличие от жаберного сомика, гематогланис проводит на рыбах сравнительно немного времени – насосавшись крови, он покидает рыбу и прячется среди камней на дне озера.
Вспугнутый ксенопипой, гематогланис не спешит уплывать. Он вьётся позади жабы, принюхиваясь к запаху крови. Рыба, похожая на короткого толстого угря коричневого цвета, шевелит чувствительными бугорками по краю верхней челюсти – рудиментами усов. В грунте эти бугорки помогают ощупывать дорогу – гематогланис имеет очень плохое зрение и в своей жизни руководствуется осязанием и химическим чувством. Рыба голодна и чувствует кровь, поэтому не спешит скрываться при появлении ксенопипы. Ядовитые железы, увы, не всегда могут служить защитой от нападения. В отличие от тоторохаракса, который хватает добычу целиком, гематогланис атакует прицельно, выбирая на теле жертвы наилучший участок, чтобы прикрепиться. Рыба чувствует запах яда, сочащегося из повреждённой кожи ксенопипы, и выбирает место, где этого запаха нет – на животе жабы. Там ядовитых желез почти нет, и гематогланис осторожно прикрепляется губами к выбранному месту. Затем он вонзает в кожу жабы зубы, и начинает скоблить её кожу, не обращая внимания на то, что ксенопипа, почувствовав боль, бросилась наутёк, пытаясь уйти от источника боли. Прежде, чем ей удалось обнаружить достаточно узкую щель между камнями и втиснуться в неё, гематогланис успел выпить достаточно крови жабы и отцепиться от неё.
Кровь рыб и земноводных – не основная пища гематогланиса. Этот сом является активным хищником, и питается разнообразной добычей. В озере, где пищевые ресурсы ограничены, нельзя быть столь же узкоспециализированным в отношении питания, как в дождевом лесу или на рифе. Поэтому рацион донного гематогланиса, помимо крови, включает личинок насекомых, мелких рыб и мальков, а также падаль. Крохотные глаза донного гематогланиса сидят по бокам плоской головы и затянуты тонкой кожей. Но это не мешает рыбе успешно находить добычу, тем более, что она иногда оказывается прямо под боком.
Гематогланис обладает мускулистым телом обтекаемой формы. Отталкиваясь широким хвостом, эта рыба ползает в толще грунта, раздвигая его головой. При этом растущие на верхней челюсти короткие усы, похожие на бугорки, служат надёжными поводырями – они постоянно ощупывают грунт, а хеморецепторы помогают определить присутствие врагов или добычи. В природе отношения сомов и головастиков тоторской ксенопипы – это постоянная война. Оба этих животных при возможности ловят и поедают мелких представителей чужого вида, и кроме того, являются пищевыми конкурентами. Они отличаются способом охоты: головастики ксенопипы являются засадчиками, и нападают на любую добычу подходящего размера. Но гематогланис, более специализированный к хищничеству, активно разыскивает добычу.
Взрослый гематогланис скользит в толще грунта. Снаружи его движение почти незаметно – только кое-где по пути следования рыбы камешки шевелятся, приподнимаются и затем оседают немного глубже. Сом прокладывает дорогу в грунте, руководствуясь химическим чувством, и оно подсказывает, что добыча совсем рядом. Это головастик ксенопипы, достигший примерно двух третей предельного размера. Он почти полностью закопался в грунт, и снаружи видна лишь его голова. Его усики получают множество химических сигналов из воды, и он не чувствует опасности. Между тем, враг приближается. Недалеко от головастика шевельнулся камешек, но головастик не заметил этого – в полумраке глубин озера его зрение практически бесполезно. А слабый сигнал опасности он почувствовал слишком поздно. Челюсти сома вцепились в тело добычи, и гематогланис начал терзать и рвать головастика. Бороться в толще грунта довольно сложно, и сом превращает это в своё преимущество – упираясь хвостом, он просто утаскивает сопротивляющегося головастика в толщу грунта. Только несколько камней шевельнулось там, где пропала добыча сома.
Убив головастика, гематогланис начинает пожирать его, соскребая мясо с костей своими челюстями, работающими как тёрки. И в этот момент ему трудно скрыть добычу от сородичей – явственный запах плоти и крови разносится в воде, и к месту пиршества спешат несколько сородичей этой рыбы. Они закапываются в грунт рядом с пирующим сомом, и также спешат получить свою долю добычи. Один из головастиков ксенопипы, почувствовав запах погибшего сородича, поспешил покинуть своё укрытие и отплыл подальше. После пиршества сомов от убитого головастика не осталось практически ничего – его мягкие кости были растёрты челюстями сомов в кашицу и проглочены. Лишь запах крови некоторое время указывал место удачной охоты сома, но вскоре он пропал.
Сам гематогланис также не может чувствовать себя в безопасности, даже закопавшись в грунт. В озере обитают рыбы, специализированные для охоты именно на таких скрытных животных. Когда такой охотник плывёт над дном, он в любом случае не смог бы увидеть, что находится прямо под ним. Он не видит даже собственной добычи, которую уже поймал и поедает, потому что его глаза смотрят вверх и в стороны, а собственное тело закрывает ему половину поля зрения. Этот охотник – скат криотригон. Вполне возможно, успешное выживание этого животного в столь негостеприимном месте связано именно с обилием видов животных, способных закапываться в грунт.
Проплывая над дном, криотригон чувствует присутствие добычи благодаря электрорецепторам, образующим густую сеть на нижней стороне его тела. Любое живое существо создаёт вокруг себя электрическое поле, и скат хорошо приспособлен к охоте с помощью электрического чувства. Над озером встаёт солнце, и оно понемногу освещает воду, но скат столь же успешно охотится даже в полной темноте – его добыча всё равно не видна. Проплывая над грунтом, скат ощущает присутствие даже мелких существ – личинок подёнок и стрекоз. Это не его добыча, хотя изредка эта рыба может изловить крупную личинку стрекозы. Скат ищет нечто более существенное – головастиков ксенопипы или сомов. Взмахивая плавниками, он медленно плывёт над дном, анализируя информацию, полученную от электрорецепторов. И резкий всплеск электрической активности на небольшой глубине был моментально распознан им – скат обнаружил одного из гематогланисов, который за несколько часов до этого расправился с головастиком ксенопипы. Приём охоты у ската всего один, и он в большинстве случаев срабатывает безотказно: скат резкими взмахами плавников разгоняет грунт над добычей и накрывает её диском своего тела. После этого скат схватывает добычу слегка выдвигающимися челюстями.
Затаившийся гематогланис почувствовал, как его обдало волной, а грунт над ним зашевелился от сильного движения воды. Это может означать только одно: неважно, каким способом, но он обнаружен, его ищет хищник, и ему необходимо спасаться. Но рыба едва успела рвануться в сторону, как её накрыл диск тела криотригона. Сом попал лишь под край тела ската, и это спасло его от гибели в пасти хищника. Пытаясь освободиться, сом применил испытанный приём: он выделил обильную слизь, которая сделала его очень скользким, и быстро зарылся в грунт. Криотригон не видит его, но его электрорецепторы почувствовали резкое усиление электрической активности и смещение её источника в сторону, из-под тела ската.
Выделяя слизь и извиваясь, гематогланис легко скользит в грунте и быстро выползает из-под тела ската. И теперь его жизнь зависит от его скорости. Сом выскакивает из грунта и делает несколько резких бросков, меняя направление. Таким приёмом ему часто приходится сбивать с толку хищников, особенно тоторскую мышевыдру, которая иногда выкапывает этих рыб из песка. После такого защитного приёма рыба вбуравливается в грунт почти вертикально и быстро закапывается на глубину около 20 сантиметров. В толще грунта сом сворачивается в клубок и надолго замирает. Теперь, даже если криотригон проплывёт прямо над ним, он не ощутит присутствие спрятавшегося гематогланиса.
Гематогланис уже успел закопаться очень далеко от места охоты криотригона, а скат всё ещё пытается искать его на прежнем месте. Он несколько раз проплывает над дном, стараясь обнаружить сома, но его рецепторы не ощущают никакой активности – потревоженные охотой ската, несколько сомов, прятавшихся по соседству, покинули опасный участок дна. Зато теперь сам скат находится в опасности. Утром на свои «лежбища» из верхних слоёв воды возвращаются тоторохараксы, и встреча с этими хищниками может плохо кончиться для ската. Не всем гигантам удалось поесть ночью, и некоторые из них задерживаются на мелководьях до утра, рассчитывая поймать птицу или детёныша нутрии-плотогона. Один из тоторохараксов возвращается с прибрежных отмелей, и его путь пролегает как раз над местом охоты криотригона. Он прекрасно видит ската, раз за разом прочёсывающего участок дна в поисках несуществующей добычи. Тоторохаракс раньше нападал на мелких криотригонов, и знает, что они вооружены колючкой, укол которой может быть опасен. Схватывая мелких особей криотригона, тоторохаракс сразу же прокусывал их череп зубами, или просто откусывал хвост, поэтому ему удавалось поедать их без особых неприятностей. Но крупный криотригон – это, с одной стороны, хорошая добыча, но с другой стороны – опасный противник. Однако голод берёт верх над осторожностью, и тоторохаракс атакует. Резким броском он настигает ската, подхватывает челюстями и вонзает зубы в его плотную кожу. Но ему не удалось убить ската сразу, и защитная реакция криотригона последовала незамедлительно – ударом хвоста скат нанёс укол в мускулы сразу за головой тоторохаракса. Яд криотригона очень сильно воздействует на нервную систему теплокровных существ, поэтому хищники вроде мышевыдры, получив удар иглой даже от маленьких особей, старательно избегают этих рыб, если им удаётся выжить после атаки ската. Тоторохаракс, холоднокровное существо с медленным обменом веществ, переносит действие яда не так остро, и, скорее всего, останется жив. Тем не менее, получив ядовитый укол, хищник мгновенно отпускает ската, и криотригон уплывает.
Даже экстремальные условия среды обитания не останавливают расселение живых существ. Виды, обладающие наилучшими способностями к адаптации, заселяют самые негостеприимные уголки Земли. Озеро Тотора – это одно из мест, обитатели которого постоянно подвергаются суровым испытаниям со стороны окружающей среды. Тем не менее, оно населено разными видами животных и растений от берегов до самых глубин. Как и везде в природе, обитатели озера борются за ресурсы, осваивая в процессе эволюции самые разнообразные экологические ниши. Если условия изменятся и озеро по каким-либо причинам исчезнет, одни виды вымрут, а другие придут на их место, и разнообразие жизни сохранится при любом течении событий.

Альтипланихтис (Altiplanichthys cryophilus)
Отряд: Харацинообразные (Characiformes)
Семейство: Американские тетры (Characidae)
Место обитания: Анды, плато Альтиплано, озеро Тотора.
Харациновые рыбы, заселившие озеро Тотора, наглядно демонстрируют явление адаптивной радиации. Это озеро располагается в условиях, крайне сложных для заселения его водными животными, не умеющими передвигаться по суше: оно находится на большой высоте и окружено мелководными горными ручьями с холодной водой. Поэтому ихтиофауна Тоторы отличается бедностью на родовом уровне – очень немногие виды рыб смогли добраться до этого озера. Но в озере они эволюционировали в различные жизненные формы, занимая все возможные экологические ниши.
Альтипланихтис – это наиболее массовый вид харациновых рыб озера Тотора, представитель характерной южноамериканской группы рыб. Он встречается огромными косяками, насчитывающими тысячи рыб, и является основным кормом для многочисленных рыбоядных животных. Колебания численности этих рыб негативно сказываются на жизни многих обитателей озера. Среди альтипланихтисов чётко выделяются две формы – более мелкая прибрежная, длиной около 15 сантиметров, и гораздо более крупная пелагическая, длиной до 25 сантиметров. Пелагическая форма подходит к берегам озера только для размножения и предпочитает метать икру вблизи островов. Прибрежная форма не удаляется от берегов озера больше, чем на километр.
Альтипланихтис – активный пловец: тело этой рыбы мускулистое и торпедообразное. Он умеет очень быстро плавать, а вспугнутые альтипланихтисы могут выпрыгивать из воды на высоту до двух метров. У этой рыбы острые серповидные непарные плавники и высокий хвостовой плавник. За спинным плавником находится крупный жировой плавник округлой формы – характерная черта многих харациновых рыб. Окраска альтипланихтиса типична для стайных рыб: основная окраска тела рыбы серебристая, а по бокам тянутся 5 – 6 узких продольных полосок чёрного цвета. Самец не отличается от самки по окраске; он стройнее её, и его спинной плавник немного длиннее, чем у самки. Для альтипланихтиса характерны крупные глаза золотистой окраски и большой рот, раскрывающийся в виде трубки. Жаберные тычинки этой рыбы очень густые; они образуют эффективный цедильный аппарат.
Альтипланихтис питается зоопланктоном – ветвистоусыми рачками, которые во множестве размножаются в толще воды. Питаясь, рыбы плавают в скоплении рачков, совершая время от времени серию движений челюстями – в этот момент они активно прогоняют воду через жабры. В перерывах между этими движениями они заглатывают отфильтрованных из воды рачков. Взрослые рыбы держатся на глубине до 20 метров, где находятся наибольшие скопления рачков. По ночам альтипланихтисы опускаются вслед за рачками на глубину, где продолжают питаться в их стаях, но с меньшей интенсивностью, чем днём. Часто стаи этих рыб собираются под плотами нутрии-плотогона.
Многие виды харациновых не заботятся о потомстве, вымётывая большое количество икры. Альтипланихтис относится к таким видам. У этого вида стайный нерест. Когда в горах начинает таять снег, стаи альтипланихтисов подходят к берегу, где начинают отрастать водные растения. Некоторые популяции альтипланихтисов нерестятся среди молодых стеблей тростника. Самцы перед нерестом приобретают брачную окраску: светлые промежутки между чёрными полосами становятся «неоновыми» и ярко блестят на солнце. Ранним утром рыбы начинают нерест: самцы и самки плавают одной общей стаей, и пары рыб спонтанно вымётывают порции икры на дно и растительность. Плодовитость каждой самки составляет около 100 тысяч икринок. После бурного нереста рыбы уходят на глубину, и о потомстве не заботятся. Повторный нерест бывает через 10 – 15 дней, но он меньшей интенсивности и количество выметанной икры значительно меньше. Инкубация икры в холодной воде длится до 10 дней, и до возвращения взрослых рыб на нерестилище молодь успевает выклюнуться и уплыть. Молодь держится вблизи берегов, не конкурируя с взрослыми рыбами. Молодые альтипланихтисы поедают личинок двукрылых, мелких червей и крупных инфузорий.
В холодной воде альтипланихтисы растут медленно: половозрелость у них наступает в возрасте 3 лет. Продолжительность жизни этих рыб составляет около 15 лет.

Тоторохаракс (Totorocharax nigricans)
Отряд: Харацинообразные (Characiformes)
Семейство: Американские тетры (Characidae)
Место обитания: Анды, плато Альтиплано, озеро Тотора.
Явление адаптивной радиации приводит к появлению близкородственных групп живых организмов, резко отличающихся экологией. Так произошло на озере Тотора, где несколько видов рыб произошли от единственного предка, небольшого вида харацинид, заселивших это высокогорное озеро. Близкий родственник альтипланихтиса, фильтрующего планктонных ракообразных, является активным хищником длиной до метра. Это тоторохаракс, крупнейшая рыба озера Тотора.
Внешность тоторохаракса типична для многих хищных рыб. Это не «волк», преследующий добычу в течение долгого времени, а «тигр», вкладывающий всю энергию в один мощный бросок. Облик этой рыбы соответствующий: тело стреловидной формы, непарные плавники сдвинуты в заднюю часть тела, а хвостовой стебель высокий и сравнительно короткий. Окраска этого вида коричневато-чёрная с серебристым животом и тёмно-коричневыми плавниками. У тоторохаракса удлинённая голова с широким зубастым ртом, и большие серебристые глаза. Рыба разыскивает добычу с помощью зрения и обоняния. Этот вид питается любой мелкой рыбой, которую можно найти в озере, и охотно поедает падаль, отсекая её куски вместе с костями своими острыми зубами. Эта рыба нейтрально относится к сородичам сравнимого с ней размера, но охотно поедает собственную молодь.
Днём тоторохараксы держатся в нижних слоях воды, на глубинах свыше 20 метров. Они медленно плавают в толще воды, лениво шевеля плавниками. В это время рыбы практически не питаются, поскольку их основная добыча, альтипланихтисы, держится в верхних слоях воды. Зато по ночам тоторохараксы становятся более активными. Они всплывают в верхние слои воды и охотятся на спящую добычу. Часто они продолжают охоту утром, и тогда их добычей легко может стать детёныш нутрии-плотогона или водяная птица. Несмотря на хищнические наклонности, у тоторохаракса не слишком велика потребность в пище – за год рыба поедает добычи не больше, чем весит сама. Сытый тоторохаракс погружается в глубину озера, и образует своеобразные «лежбища» на ровных участках дна, где этих рыб не достанут звери и птицы, ныряющие за добычей. Проголодавшиеся рыбы покидают скопления сородичей и кормятся в верхних слоях воды. Тоторохаракс может без вреда для себя голодать до двух месяцев.
Интенсивность обмена веществ у рыб зависит от температуры. Холод глубин озера во многом определяет специфические особенности физиологии тоторохаракса. Эта рыба имеет очень медленный обмен веществ, в связи с чем отличается медленным ростом и долголетием. Метровая рыба может иметь возраст около 20 лет, а предельный возраст рыб этого вида достигает 50 лет. Она является своеобразным аккумулятором органических веществ – при очень небольшой суточной потребности в корме рыба наращивает биомассу в течение очень долгого времени. Такие особенности физиологии позволяют этому хищнику иметь достаточно стабильную популяцию в условиях ограниченности пищевых ресурсов озера.
Тоторохараксы нерестятся весной. Нерест у этого вида стайный, но тоторохаракс не образует таких больших стай, как его родственник альтипланихтис. Косяки этой рыбы насчитывают не более 20 – 25 особей, в которых примерно поровну самцов и самок. Нерест начинается ночью. Стаи рыб поднимаются к поверхности воды и устраивают шумные брачные игры, сопровождающиеся прыжками из воды и плеском. Самцы гоняются за самками, и заставляют их вымётывать икру, которую тут же оплодотворяют. Плодовитость взрослой самки составляет до 300 тысяч икринок. Тоторохаракс – пелагофил: его икра развивается в толще воды в течение недели. Пожалуй, это единственное время, когда он меняется ролями с альтипланихтисом – значительное количество икры тоторохараксов бывает отфильтровано питающимися стаями их добычи.
Развитие икры длится около недели. Пелагические мальки тоторохараксов питаются планктонными ракообразными. Примерно на третьем месяце жизни они переселяются ближе к берегам, где охотятся на беспозвоночных и мальков альтипланихтиса. В возрасте около года молодые рыбы, достигшие длины 5 – 6 сантиметров, начинают постепенно переселяться в глубины озера. Половая зрелость у тоторохаракса наступает в возрасте 7 – 8 лет.

Жаберный сомик (Piscivandellia branchiosuga)
Отряд: Сомообразные (Siluriformes)
Семейство: Ванделлиевые (Trichomycteridae)
Место обитания: Анды, озеро Тотора, жабры крупных рыб.
В условиях ограниченности ресурсов экосистемы виды, населяющие её, эволюционируют в направлении, позволяющем занять все возможные экологические ниши, чтобы максимально полно использовать пищевые ресурсы, предоставляемые ею. Некоторые виды сохраняют универсальность, а другие превращаются в узких специалистов, в полной мере использующих недоступный другим видам источник питания. Одним из таких специализированных видов является маленький сом с полупрозрачным червеобразным телом длиной около 15 сантиметров. Его можно увидеть возле крупных рыб, обитающих в озере. Особенно часто он плавает вблизи крупных тоторохараксов, и совершенно не боится нападения этих хищников – он сам нападает на них. Эта рыба – жаберный сомик, дальний родственник печально знаменитого кандиру (Vandellia cirrhosa) из Амазонии, потомок одного из его малоспециализированных сородичей. Он питается кровью рыб, и хорошо приспособлен к паразитическому существованию.
Голова этого сомика уплощённая и очень маленькая по сравнению с телом; по бокам головы расположены крупные глаза. У жаберного сомика очень острое обоняние; ноздри окружены небольшими кожистыми выростами, на которых размещается множество хеморецепторных клеток. Эта рыба питается, прокусывая тонкий эпителий на жаберных дугах рыбы-хозяина. Для этой цели зубы жаберного сомика образуют две пластинки во рту: на верхней челюсти пластинка с остроконечным выступом посередине, на нижней – с выемкой, в которую он входит. Это приспособление предназначено для прокусывания эпителия на жабрах рыб. Для закрепления на жаберной дуге рыбы-хозяина служат отростки верхнечелюстных костей, торчащие назад и похожие на усы. Настоящие усы у этого сома редуцированы и представляют собой крохотные бугорки на верхней челюсти.
Этот вид сомов питается исключительно кровью. Нападая на рыбу, жаберный сомик подплывает к ней сзади, во время дыхательных движений жабр осторожно проникает головой под жаберную крышку и быстрым рывком залезает в жаберную полость рыбы. В жаберной полости рыбы-хозяина длиннотелый сомик сворачивается в спираль, закрепляется на жаберной дуге, прокусывает жабры и сосёт кровь. Приспособившись к питанию таким способом, жаберный сомик сохраняет значительную двигательную активность. При необходимости он умеет закапываться в песок и быстро плавать. Также этот сомик агрессивен по отношению к сородичам. Когда он питается на рыбе, он следит, чтобы никто из его сородичей не напал на эту же самую рыбу. При их попытке поселиться на рыбе-хозяине, где он кормится, этот сомик отгоняет их ударами головы и даже кусает.
Наиболее часто жаберный сомик встречается на «лежбищах» тоторохараксов. Здесь он нападает на сытых рыб, когда они менее активны и пищевой рефлекс у них подавлен. Реже жаберные сомики нападают на быстро плавающих пелагических альтипланихтисов. Насосавшись крови, рыба покидает хозяина, и закапывается в грунт или прячется в узких щелях между камнями.
Жаберный сомик нерестится на мелководьях. Размножающаяся пара рыб благодаря червеобразной форме тела легко закапывается в грунт на глубину около 5 сантиметров и откладывает крупную икру в его толще. Для этого самец и самка свиваются в спираль и обильно выделяют слизь, двигаясь в грунте. Во время «объятий» самка вымётывает икру, самец оплодотворяет её. Выметав икру, рыбы выползают на поверхность и покидают друг друга. Плодовитость самки составляет около 100 икринок, которые сильно разбухают в воде и приклеиваются к поверхности камней. Тонкие червеобразные мальки выползают из грунта и нападают на молодь рыб, обитающих на мелководьях.

Донный гематогланис (Haematoglanis amphioximimus)
Отряд: Сомообразные (Siluriformes)
Семейство: Ванделлиевые (Trichomycteridae)
Место обитания: Анды, озеро Тотора; хищник и факультативный паразит на коже крупных рыб.
Семейство ванделлиевых сомов включает виды, находящиеся на разной степени специализации к паразитизму – от свободно живущих форм до паразитов, питающихся исключительно кровью рыб и других животных. Глубокая специализация имеет обратную сторону – вид спасается от конкуренции, но сужает спектр возможностей адаптации. В озере Тотора от одного предка произошли два вида сомов, питающихся кровью: жаберный сомик, узкоспециализированный паразит рыб, и донный гематогланис, его более всеядный родич.
Донный гематогланис – рыба, ведущая роющий образ жизни. Этим он очень похож на сома-червяка, представителя семейства Doradidae, обитающего в бассейне Амазонки и Гипполиты. Оба вида сомов демонстрируют явление параллелизма в эволюции. У них удлинённое гибкое тело и плоская голова, предназначенная для рытья грунта. Но, в отличие от сома-червяка, гематогланис имеет совершенно голую кожу. Донный гематогланис – почти слепая рыба. У него очень маленькие глаза, расположенные по краям головы в небольших ямках и полностью затянутые полупрозрачной кожей. Этот сом отличает только свет от темноты, и при дневном свете может различать контуры крупных объектов. Зато у него хорошо развито химическое чувство – на его голой коже большое количество хеморецепторов. Усы у гематогланиса очень короткие; они представляют собой две пары мясистых конических выростов, растущих по краю верхней челюсти. Когда сом движется в грунте, они ощупывают промежутки между камнями, и с их помощью рыба выбирает направление движения. Длина тела гематогланиса – около 18 сантиметров.
Голова этого сома широкая и плоская, покрыта сверху и спереди пластинкой плотной кожи. Железы, расположенные на ней, обильно выделяют слизь, облегчая движение этого сома в толще грунта. Сом «плавает» в грунте, извиваясь всем телом и раздвигая частицы грунта головой. В связи с обитанием в такой плотной среде в процессе эволюции тело этого сома постепенно видоизменилось: брюшные плавники полностью исчезли, грудные стали маленькими, а непарные сдвинулись назад, к хвосту. Задняя часть тела этого сома более высокая, чем передняя, и используется, чтобы отталкиваться от грунта. Хвостовой плавник короткий, а его лучи сильно утолщены. Спинной и анальный плавники сдвинуты назад и сильно редуцированы – они очень низкие и как бы окаймляют заднюю часть тела. Своим обликом этот сом похож на ланцетника (Amphioxus), отсюда его видовой эпитет, означающий «подражающий ланцетнику». Кожа этой рыбы покрыта тёмно-коричневыми крапинками.
Большую часть времени донный гематогланис проводит, закопавшись в слой грунта. Сом обычно закапывается на глубину не более 4 – 5 сантиметров, но, если чувствует опасность, способен быстро зарыться на глубину, превышающую длину его тела.
Этот вид рыб является животноядным. Обычная пища донного гематогланиса – мелкие беспозвоночные, которых рыба находит в грунте: черви, личинки подёнок, комаров, стрекоз и ручейников, населяющих озеро. Часто этот сом атакует закопавшихся в грунт головастиков тоторской ксенопипы и жаберных сомиков, своих близких родственников. Этот сом охотно поедает закопанную в грунт икру рыб, в том числе икру жаберных сомиков. Кроме того, этот вид может при возможности питаться кровью других животных. Его зубы представляют собой подобие тёрок, которыми сом одновременно прокусывает кожу животного-хозяина и удерживается на ней. Чтобы сосать кровь, эти сомы нападают на рыб и лягушек, населяющих озеро – их челюсти не могут прокусить толстую кожу птиц и зверей. Кроме того, этот сом быстро погибает вне воды, а из-за крупного размера его легко могут съесть.
Гематогланисы размножаются ночью на мелководьях в зарослях растений. Они откладывают многочисленную икру на дно и закапывают её боковыми движениями тела в грунт.

Тоторский криотригон (Cryotrigon multispinosus)
Отряд: Хвостоколообразные (Dasyatiformes)
Семейство: Речные хвостоколы (Potamotrigonidae)
Место обитания: Анды, плато Альтиплано, озеро Тотора.

Рисунок Александра Смыслова

Пожалуй, скаты являются самыми неожиданными обитателями озера Тотора. Большинство пресноводных скатов эпохи человека являлось теплолюбивыми обитателями равнинных рек с медленным течением. Но отдельные виды скатов, обитавшие в верховьях крупных рек Южной Америки, поднимались по рекам до горных районов. Очевидно, от одного из таких видов (возможно, не родственного скатам из горных популяций, известным в эпоху человека) произошёл криотригон – один из обитателей озера Тотора.
Тоторский криотригон представляет собой мелкий вид речных хвостоколов: диаметр его дисковидного тела не более 20 см. У этого ската характерный для хвостоколов длинный и очень подвижный хвост, которым эта рыба, будучи схваченной, наносит врагу удары. На хвосте растут две прочных зазубренных колючки с очень широким основанием, и ещё несколько колючек меньшего размера растут перед ними (отсюда видовой название, означающее «со многими колючками»). Самая первая колючка может расти почти в центре тела рыбы. Все колючки снабжены ядовитыми железами.
Основная окраска верхней стороны тела этого ската красновато-коричневая. По краю тела тянется широкая тёмная кайма, по которой разбросано множество круглых белых пятен. Они особенно чёткие и контрастные на краях тела. Ближе к внутреннему краю каймы их размер увеличивается, края размываются, а окраска постепенно переходит в основную окраску тела. При испуге скат бледнеет, и эта кайма почти пропадает. Зато у рассерженного ската любого пола, или у самца, ухаживающего за самкой, тёмная кайма становится ещё шире и контрастнее, чем обычно. Нижняя сторона тела у самок белая, у самцов по краям диска есть несколько тёмных пятен.
Этот вид скатов встречается на мелководьях и небольших глубинах озера (до 15 – 20 метров); он предпочитает для жизни песчаный грунт и мелкий галечник. В покое скат закапывается в грунт полностью, и на поверхности остаются только подвижные выпуклые глаза и ритмично сокращающиеся брызгальца.
Этот вид рыб является бентофагом и находит на дне озера богатую добычу. Тоторский криотригон питается головастиками тоторской ксенопипы, мальками рыб, живущими у дна, и местными сомами, закапывающимися в грунт. Охотящийся скат разыскивает добычу, скрывающуюся в толще грунта, по генерируемому ею слабому электрическому полю – на нижней стороне тела у этой рыбы много электрорецепторов. Обнаружив добычу, скат накрывает её телом, прижимает к грунту и заглатывает. Если добыча успевает закопаться в грунт, криотригон может выкопать её: рот этого ската может слегка выдвигаться вниз благодаря эластичным связкам между челюстными костями.
Половой диморфизм у этого вида выражен сравнительно слабо. Самец отличается от самки наличием хорошо заметных птеригоподиев на коротких брюшных плавниках и меньшим размером тела. Но у него более длинный хвост и есть некоторые различия в окраске. Сезонность в размножении этих животных не выражена, но наибольшую активность эти скаты в тёплое время года. Самец начинает брачные демонстрации, обнаруживая готовую к размножению самку. Во время брачного ритуала он проплывает над самкой, лежащей на дне, демонстрируя ей нижнюю сторону тела с пятнами. Непосредственно перед спариванием самец схватывает самку ртом за край тела, и в таком положении удерживается на ней около часа.
Тоторский криотригон – живородящий вид (это общий признак семейства). Плодовитость этого ската низкая, а темп размножения довольно медленный. Самка рождает до 3 молодых особей после беременности, длящейся около 16 месяцев. Зато выживаемость потомства у этого вида очень высокая. Уже при рождении молодой скат имеет ядовитую колючку в хвосте. В момент родов она защищена студенистым чехлом, который вскоре спадает в пресной воде. Окраска детёныша похожа на окраску взрослых особей, но на тёмной кайме тела нет белых пятен. С возрастом на краях тела появляются коричневые пятна, которые затем светлеют.
Половая зрелость у этого вида наступает в возрасте трёх лет. В первом приплоде у молодой самки может быть только один детёныш, но уже в следующую беременность она нормально вынашивает до трёх детёнышей. Продолжительность жизни этого вида – до 20 лет.

Тоторская ксенопипа (Xenopipa pilodorsalis)
Отряд: Бесхвостые (Anura)
Семейство: Жабы (Bufonidae)
Место обитания: озеро Тотора, придонные слои воды.
Высокогорные районы – не лучшее место для жизни земноводных. Их голая кожа не защищена от избыточного ультрафиолетового излучения, как кожа рептилий, птиц или млекопитающих. Поэтому земноводные высокогорья вынуждены избегать солнечного света, чтобы не получить ожоги. Самый простой способ этого – вести полностью водный образ жизни. В озере Титикака обитали два вида лягушек родов Telmatobius и Pleurodema из семейства свистунов (Lepodactylidae), которые не выходили на сушу. В эпоху человека численность эндемичных земноводных была подорвана переловом и вселением в озеро форели и гольца. В любом случае им не суждено было стать предками озёрных земноводных неоцена из-за того, что на рубеже голоцена и неоцена озеро Титикака просто перестало существовать, накрытое ледниками, сползающими с Анд.
В неоцене на озере Тотора обитает один вид земноводных – тоторская ксенопипа. Это вид жаб, постоянно обитающий в придонных слоях воды. По внешнему виду эта жаба немного похожа на лягушек рода Pipa из семейства пиповых (Pipidae) – у неё широкое тело, подвижные передние лапы и мощные задние лапы с развитой плавательной перепонкой. Но это лишь поверхностное сходство, в основе которого лежит сходный образ жизни взрослых особей.
Длина тела у самки тоторской ксенопипы около 20 см, самцы не превышают 12 – 14 см в длину. Тело этой жабы очень уплощённое, с волнистой кожистой каймой по бокам тела. В отличие от пипы, у этого земноводного очень большие выпуклые глаза, чувствительные к свету. По углам рта растут короткие подвижные мясистые усики – признак, остающийся у взрослого животного от стадии головастика. Поскольку это земноводное почти никогда не поднимается к поверхности озера и дышит только кислородом, растворённым в воде, у него в процессе эволюции развились дополнительные приспособления, помогающие извлекать кислород из воды. Спина тоторской ксенопипы в средней части покрыта множеством волосовидных выростов, пронизанных кровеносными сосудами; в этом проявляется параллелизм с волосатой лягушкой (Astylosternus robustus) из Африки эпохи человека, которая имела такое же приспособление. В отличие от волосатой лягушки, у которой таким признаком обладали только самцы, у тоторской ксенопипы «волосаты» особи обоих полов. Широкая плавательная перепонка на задних ногах обильно пронизана кровеносными сосудами и также служит для газообмена. Лёгкие у этого вида развиты слабо и функционируют как плавательный пузырь. По ночам эта жаба может подниматься к поверхности воды, чтобы сделать вдох и обновить воздух в лёгких. Впрочем, это происходит не очень регулярно, поскольку основной газообмен происходит через кожу. Тоторская ксенопипа предпочитает холодную воду, богатую кислородом. Она держится преимущественно на глубине 5 – 20 метров, но в поисках корма часто показывается на мелководье. Эта жаба проводит почти всё время около дна, ползая по нему, или совершает отдельные «прыжки», отталкиваясь задними лапами от дна одновременно.
Для защиты от врагов у тоторской ксенопипы есть ядовитые железы в коже. Эта жаба имеет довольно заметную предупреждающую окраску – на её животе есть узор из пятен чёрного и белого цвета, похожий на узор жерлянок (Bombina). Эту особенность дополняет особое защитное поведение – потревоженная жаба отталкивается лапами от дна и во время «прыжка» переворачивается на спину, демонстрируя пятнистый чёрно-белый живот. Верхняя сторона тела тоторской ксенопипы серовато-коричневая. Самец в брачный сезон становится темнее самки, а размеры белых пятен на его животе увеличиваются.
Передние лапы тоторской ксенопипы мускулистые и подвижные. Эта жаба раскапывает ими грунт в поисках корма – различных личинок насекомых, мальков и мелких роющих рыб. На нижней стороне пальцев и предплечий животного растут роговые подушечки, защищающие кожу от стирания. У самцов они крупнее, чем у самок, поскольку используются в брачный сезон для удержания самки.
В размножении тоторской ксенопипы выражена сезонность. Весной, в октябре, снега на вершинах Анд начинают таять, и в озеро поступает большое количество холодной воды. Это совместно с увеличением интенсивности солнечного освещения стимулирует брачное поведение этих жаб. Самцы в брачный сезон часто поднимаются к поверхности озера за воздухом. Набрав в лёгкие достаточно воздуха, они начинают брачные «песни» под водой, гоняя воздух из лёгких в горловой мешок и обратно. Их голос напоминает тиканье часов; самки слышат его благодаря хорошей звукопроводимости воды.
Самец обхватывает самку передними лапами, и пара совместно движется на мелководье, где происходит нерест. Эти жабы откладывают до 5 тысяч икринок, заключённых в сильно разбухающую слизистую массу, на подводные части стеблей тростника или среди водных растений. На ранних стадиях развития головастики этого вида ничем не отличаются от головастиков других амфибий и питаются микроскопическими плавающими животными. Но постепенно их тело удлиняется, и они начинают вести роющий образ жизни. Они ползают среди камней и по форме напоминают миног. Их рот вооружён мощной роговой «тёркой». На этой стадии головастики ксенопипы становятся активными хищниками. Вначале они питаются личинками комаров, затем более крупными личинками стрекоз и подёнок, а также небольшими рыбами. При опасности такие головастики закапываются глубоко в грунт. Они вырастают достаточно крупными – перед метаморфозом длина головастика достигает 20 см, и при этом 2/3 длины составляет хвост. В хвосте содержится большое количество жира, необходимого для метаморфоза, поскольку животные проходят радикальную перестройку организма. В это время головастики очень пассивны, и прячутся в местах, не доступных хищным рыбам и взрослым жабам. После завершения метаморфоза молодая жаба всплывает, чтобы сделать вдох и расправить лёгкие. Стадия головастика у этого вида длится около трёх лет, а в холодные годы и при недостатке корма может продлиться ещё на год. Половая зрелость наступает только на пятом году жизни.
Продолжительность жизни этих жаб очень велика – не менее 20 лет.

Тоторский карликовый пингвин (Totornis altiplanensis)
Отряд: Пингвинообразные (Spheniciformes)
Семейство: Пингвины (Sphenicidae)
Место обитания: Анды, плато Альтиплано, высокогорные реки и озёра.

Рисунок Carlos Pizcueta (Electreel)

Птицы отряда пингвинов в эпоху человека были очень характерными обитателями морских побережий Южного полушария в областях холодного и умеренного климата. С холодными течениями пингвины расселились даже до экватора. Но в эпоху человека эти птицы серьёзно пострадали из-за изменений, которые произошли в биосфере под влиянием деятельности человека. Загрязнение океана, перепромысел морских ресурсов и сокращение пригодных для жизни этих птиц мест обитания вызвали массовое вымирание пингвинов. Ареал отряда сильно сократился, а после эпохи человека их экологическую нишу заняли другие группы птиц. Некоторые виды пингвинов смогли выжить, приспособившись к жизни в пресной воде. Один из таких видов обитает в реках Новой Зеландии. Независимо от него в Южной Америке также появились особые виды пингвинов, живущие в горных реках и озёрах. На озере Тотора обитает особый вид пингвинов – тоторский карликовый пингвин. Это своеобразный птичий аналог пресноводных тюленей, живших в различных озёрах Евразии в эпоху человека.
Озеро Тотора на плато Альтиплано – это своеобразный «остров» для водных животных в окружении горных биотопов. Поэтому для эволюции его обитателей характерны те же направления, что и для эволюции островных видов. Тоторский карликовый пингвин – это теплокровное животное, требующее сравнительно много пищи. Поэтому в условиях ограниченных ресурсов озера для сохранения большой популяции этот вид превратился в карлика – рост взрослой особи не превышает 20 сантиметров. Но облик этой птицы остался вполне узнаваемым – вертикальная постановка тела, крупная голова, ластообразные крылья и перепончатые лапы.
В окраске тоторского карликового пингвина сохранились черты, характерные для предков – более тёмная окраска верхней части тела и белый живот. Но голова, спина и верхняя часть крыльев этого вида окрашены в серый цвет с серебристым оттенком – такая окраска помогает отражать ультрафиолетовые лучи, которые пропускает воздух в горах. На нижней части головы птицы есть чёрная полоса, которая протягивается от ушных отверстий вниз по щекам и горлу. Приподнимая голову, пингвины этого вида демонстрируют полосу сородичам – это часть социального поведения вида. У тоторского карликового пингвина высокий красный клюв с белой вертикальной полоской посередине.
Этот вид птиц гнездится колониями, насчитывающими до 200 – 250 особей. Вся популяция вида сосредоточена примерно в десяти колониях вдоль побережья озера. Ещё несколько небольших колоний обитает на островах в отдалении от берега и в верховьях рек поблизости от озера. Между колониями постоянно происходит обмен – отдельные особи переселяются из одной колонии в другую. В колониях нет иерархии, и каждая размножающаяся пара занимает небольшую территорию. Чем сильнее особи, составляющие пару, тем лучшее место в колонии они занимают. Старые особи и молодняк, не образовавший пару, селятся на периферии колонии, где больше всего вероятность нападения хищников.
Пара пингвинов держится очень дружно. Птицы кормят друг друга после рыбной ловли, иногда просто передавая друг другу из клюва в клюв одну и ту же рыбу. Этот ритуал важен для их поведения, поскольку помогает поддерживать крепкие семейные узы. Дружная семья пингвинов успешнее оберегает гнездо и выкармливает молодняк.
В окружении различных наземных хищников тоторские карликовые пингвины гнездятся в норах и глубоких щелях между камнями. Птицы выкапывают нору самостоятельно, используя клюв и отгребая землю лапами. Зачастую они делят норы с различными мелкими млекопитающими, обычно с растительноядными грызунами – пара птиц просто «встраивает» свою нору в систему нор грызунов, или просто занимает одну из пустующих нор. Изредка соседом тоторского карликового пингвина оказывается тоторская мышевыдра, местный рыбоядный грызун. Нора является местом жительства тоторского карликового пингвина, а также местом выведения потомства. Имея на суше множество врагов, эта птица не собирается большими стаями, как пингвины Антарктиды в эпоху человека. Покинув воду, этот пингвин сразу спешит к своей норе и скрывается в ней. Если же хищник пытается раскопать нору, пара птиц отважно защищается, нанося ему болезненные укусы клювом.
Один раз в год пара пингвинов выращивает двух птенцов. Яйцо тоторского карликового пингвина относительно крупное (около 15% веса самки), покрыто прочной белой скорлупой. Насиживание начинается сразу после снесения второго яйца, и птенцы вылупляются одновременно; кладку насиживают попеременно самец и самка. Молодые пингвины развиваются в течение четырёх месяцев. Первое время они покрыты густым чёрным пухом с серебристым отливом. У них хороший аппетит, и к концу гнездового периода птенцы весят больше любого из родителей. Когда птенцы окончательно линяют и теряют ювенильный пух, родители перестают их кормить, и они становятся полностью самостоятельными.
Молодые птицы становятся способными к размножению на третьем году жизни.

Идею о существовании данного вида высказал Семён, участник форума.

Чернильная поганка (Sepiornis andinus)
Отряд: Поганкообразные (Podicipediformes)
Семейство: Поганковые (Podicipedidae)
Место обитания: высокогорные водоёмы Анд, в том числе озеро Тотора.
Поганки – характерные птицы высокогорных водоёмов. Они предъявляют высокие требования к качеству воды, и в эпоху человека многие виды этих птиц стали редкостью или исчезли из-за загрязнения водоёмов, либо из-за вселения в них хищников и пищевых конкурентов. Особенно сильно пострадали уязвимые узкоареальные виды, численность которых изначально была невысокой. В неоцене природа очистилась от антропогенного загрязнения, разложив загрязняющие вещества с помощью бактерий и связав их глубоко в толще осадочных пород. И тогда немногие уцелевшие виды поганок вновь стали расселяться, превращаясь в новые виды.
В озере Тотора прозрачная и чистая вода, и это место стало домом для интереснейшего вида поганок – чернильной поганки. Этот вид птиц широко распространён в горных озёрах Анд, но на Тоторе обитает крупнейшая популяция. Это мелкая птица длиной не больше 18 см. Она имеет все характерные черты поганок – ноги сдвинуты в заднюю часть тела, хвост очень короткий, шея подвижная, а клюв прямой и остроконечный. Оперение этой птицы смоляно-чёрное с фиолетовым отливом, а задняя часть головы и шеи белая с серебристым блеском. Глаза у самцов и самок отличаются по цвету – у самца глаза ярко-жёлтые, у самки карие. В брачный сезон самец топорщит белые перья на затылке, демонстрируя себя самке.
Эта птица может летать, но делает это неохотно и неумело, предпочитая скрываться от опасности под водой. У этой поганки сравнительно короткие остроконечные крылья. На некоторых озёрах обитают популяции, в которых значительная часть особей утратила способность к полёту, но эти популяции регулярно пополняются летающими особями, мигрирующими из соседних местностей. Взлетая, чернильная поганка долго разбегается, шлёпая лапами по поверхности воды. Полёт этой птицы прямолинейный и тяжёлый; пролетев несколько сотен метров, поганка опускается на воду. Во время линьки эти птицы полностью утрачивают способность летать, но в любом случае они не остаются беззащитными перед хищником.
Главной особенностью этой птицы является то, что она, застигнутая опасностью в воде, применяет очень оригинальный защитный приём. Птица выпускает в воду облако «чернил»: смеси рыбьего жира, помёта и чёрного пигмента. Пока хищник находится в замешательстве, поганка успевает скрыться. Таким образом, её защитный механизм конвергентно сходен с таковым у головоногих моллюсков и неоценовой чернильной черепахи из Центральной Африки. Пигментный компонент «чернила» вырабатывается в особом выросте клоаки – он выстлан изнутри эпителием, вырабатывающим секрет, богатый меланином. Жир съеденных рыб переваривается лишь частично, и скапливается вместе с помётом в заднем отделе кишечника. При опасности птица одновременно испражняется и выбрасывает в воду «чернила», дезориентируя хищника. Полное восстановление пигментного «заряда» происходит на следующий день, поэтому чернильная поганка прибегает к такому средству защиты только в случае крайней опасности, когда нет иного способа спастись.
Чернильная поганка избегает пищевой конкуренции с тоторским карликовым пингвином, так как экология этих двух видов сильно различается. Чернильная поганка питается более мелкой пищей, и значительную часть её рациона составляют мелкие длиннотелые рыбы, а также беспозвоночные – личинки водных насекомых. Кроме того, она охотится в основном на мелководье и вблизи берега, а пингвины предпочитают глубины озера вдали от берегов.
Гнёзда чернильной поганки располагаются в зарослях тростника. Нередко эти птицы гнездятся на «плотах» местных нутрий-плотогонов, мирно сосуществуя с ними. Они охотно гнездятся на «плотах», края которых поросли тростником и обеспечивают птицам укрытие. В кладке этого вида всего лишь три яйца с фиолетовой скорлупой. Насиживание длится 22 дня; птенцы появляются на свет хорошо развитыми и имеют пух чёрного цвета. За ними ухаживают оба родителя. Примерно в недельном возрасте они уже могут выделять «чернила», но лишь небольшими порциями. Молодая птица способна к гнездованию уже на следующий год.

Идею о существовании данного вида высказал Семён, участник форума.

Саракура (Sarakura sacra)
Отряд: Ржанкообразные (Charadriiformes)
Семейство: Шилоклювковые (Recurvirostridae)
Место обитания: горные озёра Анд в тропических и субтропических широтах.
На протяжении эпохи человека представители обширной группы куликов были одними из самых успешных обитателей водоёмов. Различные виды этих птиц освоили берега пресных водоёмов и морей в различных климатических областях. Большинство широко распространённых видов успешно пережило эпоху биологического кризиса на рубеже голоцена и неоцена, и их эволюция успешно продолжилась во вновь формирующихся местообитаниях. Некоторые виды куликов стали крупными птицами и приспособились к жизни в довольно суровых условиях. Один из таких видов – крупная птица саракура, обитающая на водоёмах Анд – по берегам озёр и в верховьях быстрых горных рек. Этот вид – потомок одного из видов шилоклювок (Recurvirostra). Название птицы происходит от имени водяной птицы из сказок южноамериканских индейцев.
Саракура является своеобразным аналогом ибисов в высокогорье Анд. Рост этой птицы около 1 метра, у неё длинные ноги и подвижная шея. Сходство этой птицы с некоторыми видами ибисов усиливается тем, что передняя часть у неё головы голая. Саракура иногда кормится на глубине, погружая в воду переднюю часть головы. При этом ноздри птицы закрываются кожистыми крышечками, и она задерживает дыхание на время до 30 секунд.
Саракура по окраске немного похожа на белого аиста – основной цвет оперения у неё белый, но кроющие перья крыльев чёрные. Оголённая кожа на передней части головы и на ногах имеет серый цвет, клюв чёрный.
Клюв саракуры имеет очень своеобразную форму: он длинный, тонкий и заметно изогнутый вверх. В дистальной трети нижней челюсти по краям клюва развиваются небольшие роговые бородки, позволяющие удерживать мелких животных, которыми питается саракура – в основном мальков и мелких рыб, личинок стрекоз и ручейников (их саракура проглатывает вместе с «домиками», даже если они сложены из гравия и песчинок), а также головастиков местной жабы. При кормлении саракура двигает головой из стороны в сторону, а также легко проникает с помощью изогнутого клюва в щели под камнями, извлекая добычу. На поверхности клюва располагается много рецепторов, с помощью которых птица ощущает прикосновение добычи, которую тут же схватывает.
Перепонка между пальцами частично редуцирована и сохранилась в виде кожистой оторочки в основаниях пальцев. Это связано с тем, что саракура обитает на каменистых почвах. Вместо этого на нижней стороне пальцев ног этой птицы развиваются толстые роговые подушечки со щетинками по краям, помогающие птице уверенно передвигаться по скользким камням горных рек.
Саракура кормится на мелководье и среди зарослей растений. Она образует небольшие скопления и часто охотится на мелких рыб стаями, особенно на озёрах. Стая птиц растягивается в шеренгу и шагает к берегу, выгоняя добычу из зарослей на мелководье, где её легче поймать. Во время кормления саракура избегает зарослей тростника, где ей невозможно охотиться привычным способом.
В гнездовой сезон саракуры держатся парами и гнездятся на небольшом расстоянии друг от друга – как правило, соседние пары хорошо видят друг друга и обмениваются визуальными сигналами – в основном птицы демонстрируют своё настроение положением головы и клюва. Саракура предпочитает гнездиться на островах, недоступных хищникам. Эти птицы устраивают примитивное гнездо в виде ямки на земле, среди кустарников или в разреженных зарослях тростника. В кладке насчитывается 2 – 3 яйца, которые насиживает преимущественно самка. Самец кормит её на гнезде и отгоняет от гнезда различных мелких хищников, в основном из числа птиц. Птенцы саракуры хорошо развитые и активные. Они покрыты серым пухом с продольными полосами чёрного цвета на верхней части тела. Птенцы покидают гнездо сразу после того, как обсохнут и окрепнут, и родители уводят их на берег острова, на котором расположено гнездовье. Пока один из партнёров ухаживает за птенцами, второй улетает кормиться. Обычно с утра за птенцами присматривает самка, а самец сменяет её вскоре после полудня. Вернувшаяся после кормления птица делится пищей с потомством. Когда молодняк достаточно подрастает, чтобы не нуждаться в обогреве, родители улетают кормиться вдвоём, несколько раз в день возвращаясь, чтобы покормить птенцов.
У молодой саракуры передняя часть головы оперена и белый цвет перьев имеет заметный сероватый оттенок. В остальном молодая птица в ювенильном оперении не отличается от взрослых особей. Саракура становится способной к гнездованию на втором году жизни.

Тростниковая ласточница (Chelidopteron andinus)
Отряд: Воробьинообразные (Passeriformes)
Семейство: Ложные ласточки (Neochelidonidae)
Места обитания: горные озёра в Андах, заросли тростника; заросли высоких злаков.
В эпоху неоцена Южная Америка осталась материком, на котором преобладают непевчие представители воробьинообразных птиц. Они занимают разнообразные экологические ниши, и встречаются на этом материке от тропических северных районов до прохладного юга и высокогорья. Некоторые виды непевчих воробьиных смогли освоить достаточно суровые местообитания Антарктиды: нелетающие птицы из семейства мышевидок стали постоянными обитателями этого материка, а ещё один вид, антарктическая ласточница, совершает перелёты между Антарктидой и Южной Америкой. В Андах водится близкий родственник этого вида – тростниковая ласточница. Она обладает сходной внешностью и тоже предпочитает жить в зарослях высоких травянистых растений. Эти птицы часто встречаются по берегам горных рек и озёр, поросших высоким тростником, а вдали от воды обитают в высокогорной растительной формации, называемой «пуна». Тростниковая ласточница распространена в горных районах Южной Америки от севера до юга. На юге, в области умеренного климата, эта птица покидает горные районы и селится по берегам рек.
Внешность этой птицы свидетельствует о превосходных способностях летуна. У тростниковой ласточницы длинные остроконечные крылья и вилообразно раздвоенный хвост. Она отдалённо похожа на ласточек, но это сходство – результат сходного образа жизни, а не прямого родства: семейство ложных ласточек родственно южноамериканским тиранам, среди которых в эпоху человека существовали специализированные воздушные охотники на насекомых. Крайние рулевые перья в хвосте этой птицы очень удлинённые; они имеют поперечно-полосатую чёрно-белую окраску. Тело окрашено значительно светлее: у птиц обоих полов серебристо-серая спина и белый живот, а маховые перья чёрные. Половой диморфизм у тростниковой ласточницы хорошо выражен в окраске головы. У самца голова оранжевого цвета, а над глазами развиваются широкие чёрные «брови» из мелких перьев. У самки голова серая с узкими чёрными «бровями». Глаза у самцов и самок имеют одинаковую окраску – радужная оболочка лимонно-жёлтая.
При токовании самец совершает демонстрационный полёт, показывает длинные перья хвоста. Он резко взмывает вверх над выбранным для гнездования участком травы, и зависает над ним в воздухе, мелко трепеща крыльями. Его ярко окрашенная голова видна издалека, а серебристая спина в этот момент блестит на солнце. В этот момент самец издаёт брачный призыв – долгую раскатистую трель, похожую на стрекотание кузнечика.
Тростниковая ласточница – насекомоядная птица. У неё короткий клюв и очень широкий разрез рта: он продолжается за вертикаль заднего края глаза. Эта птица питается мелкими летающими насекомыми: комарами и мошками. Реже она ловит подёнок и ручейников, обильно размножающихся в чистых и холодных высокогорных озёрах и реках. Эта птица ловит насекомых на лету. Часто она летает рядом с крупными животными или птицами, охотясь на кровососущих насекомых. Эта птица наиболее активно кормится в полёте во второй половине дня. По утрам, когда насекомые малоактивны после холодной ночи, тростниковая ласточница склёвывает их со стеблей растений.
Эти птицы – моногамы, гнездящиеся один раз в год. Когда пара птиц сформировалась, оба гнездовых партнёра строят среди длинностебельной растительности плетёное маленькое гнездо, вплетая в его стенки несколько соседних стеблей травы. Часто эта птица гнездится в зарослях тростника. В кладке этих птиц бывает до четырёх яиц. Их насиживает только самка, а самец отвлекает хищников от гнезда и кормит самку. Насиживание длится 14 дней, и птенцы развиваются в течение шести недель. Их выкармливают оба родителя.
В местах обитания тростниковой ласточницы выражена сезонность климата, поэтому птица совершает миграции, связанные с появлением и исчезновением корма – насекомых. Но её миграции не могут сравниться по протяжённости с трансконтинентальными перелётами родственного антарктического вида. С наступлением зимы тростниковая ласточница мигрирует из высокогорных районов в долины, а южные популяции улетают на север, ближе к тропическим районам.

Ценолест пуны (Paracaenolestes fasciatus)
Отряд: Ценолесты (Paucituberculata)
Семейство: Ценолестовые (Caenolestidae)
Место обитания: Анды, побережья высокогорных водоёмов, заросли высоких травянистых растений.
Южные материки на протяжении кайнозоя были оплотом сумчатых млекопитающих. Южная Америка, изолированная от других материков в течение большей части кайнозоя, была родиной разнообразных сумчатых – всеядных и хищников, древесных и наземных, мелких и крупных. Аналогами мелких насекомоядных в Южной Америке являются мелкие сумчатые – ценолесты. Даже в эпоху «Великого обмена» в позднем кайнозое ценолесты оказались конкурентоспособными по отношению к землеройкам. Благодаря своей приспособляемости ценолесты легко дожили до неоцена. Среди них появились виды с необычным образом жизни; например, один из видов стал симбионтом крупных млекопитающих. Но большинство этих сумчатых ведёт традиционный образ жизни мелких хищников. Их размер – не больше мыши. Один из видов стал лазающим животным и заселил заросли трав на высокогорных лугах, называемых «пуна». За это он получил название ценолест пуны. Этот вид часто встречается в тростниках, разрастающихся на мелководьях горных озёр и рек; крупная популяция этого вида живёт на Тоторе.
Ценолест пуны имеет мелкие размеры – не более 5 сантиметров в длину, не считая хвоста. Живя в холодном горном климате, это животное имеет густой мех. Окраска этого зверька желтовато-коричневая с несколькими продольными полосами чёрного цвета на голове, спине и боках. Благодаря такой маскировке животное успешно прячется от врагов среди стеблей высоких злаков. Ценолест пуны ловко лазает по траве, и умеет прыгать со стебля на стебель, словно крохотная обезьяна. Несмотря на лазающий образ жизни, хвост у этого сумчатого не хватательный, и служит преимущественно для поддержания равновесия и накопления запасов жира. У хорошо отъевшегося животного основание хвоста сильно вздувается. Несмотря на то, что ценолест пуны часто водится вблизи водоёмов, он не умеет плавать и предпочитает вообще не спускаться к воде.
В холодном климате ушные раковины этого животного очень короткие, и совсем не видны среди меха. У ценолеста пуны маленькие глаза и не очень хорошее зрение. Зато его подвижный нос, вытянутый в хоботок, помогает ему разыскивать корм по запаху.
Этот вид, несмотря на мелкие размеры, является хищником. Он питается в основном различными насекомыми, но при возможности нападает на более крупную добычу. Иногда это животное загрызает спящих в тростниках мелких птиц, охотно разоряет гнёзда птиц, похищает их яйца и птенцов. В кладки крупных птиц этот зверёк проникает снизу, прокусывает скорлупу и просто выпивает яйцо. В зимнее время, когда листва трав отмирает и стебли высыхают, ценолест пуны спускается на землю и ведёт более традиционный для этих животных наземный образ жизни. Зимой он разыскивает любую пищу животного происхождения, и может бесстрашно нападать на грызунов, даже превышающих его размерами. Обмен веществ у этого вида очень быстрый и ему в сутки нужно вдвое больше корма, чем он весит сам. В случае зимней бескормицы это животное впадает в оцепенение, спрятавшись в надёжном укрытии. Самка может даже съесть собственных детёнышей, если не найдёт достаточно пищи.
Ценолест пуны размножается круглый год. Сумка у этого животного недоразвита и представляет собой две продольных складки кожи. Самка рождает до 10 недоразвитых детёнышей, из которых благополучно выживает не более четырёх. Они развиваются в её сумке в течение 4 месяцев, после чего самка таскает потомство на себе. Полугодовалые детёныши уже вполне самостоятельны, а в возрасте восьми месяцев они достигают половой зрелости. За год самка даёт два выводка. Продолжительность жизни этого вида не более трёх лет.

Тоторская мышевыдра (Pseudolutra totorensis)
Отряд: Грызуны (Rodentia)
Семейство: Неоихтиомисы (Neoichthyomyidae)
Место обитания: Анды, плато Альтиплано, озеро Тотора и близлежащие реки.
В эпоху человека выдры водились в Южной Америке от севера до юга, и в бассейне Амазонки обитала гигантская бразильская речная выдра (Pteronura) – крупнейшая из выдр. В эпоху человека все виды выдр подвергались преследованию, их численность и ареал сократились, и в конце эпохи человека они просто вымерли. В неоцене другие виды млекопитающих заняли место водных рыбоядных хищников. В Южной Америке обитает специализированная группа водных грызунов, являющихся экологическими аналогами выдр голоцена – неоихтиомисы, потомки рыбоядных хомяков ихтиомисов (Ichthyomys) эпохи голоцена. Это специализированные к водному образу жизни рыбоядные млекопитающие со стройным телом, перепончатыми лапами и веслообразным хвостом. В бассейне Амазонки и Гипполиты обитает крупная ложновыдра, а её родственники распространились по умеренно тёплым и холодным районам Южной Америки. На озере Тотора также обитает один из видов этих грызунов – тоторская мышевыдра, более мелкий представитель того же рода. Длина тела этого грызуна – около полуметра вместе с хвостом. Меньший по сравнению с другими видами размер тела связан с ограниченностью ресурсов озера, которое не может прокормить жизнеспособную популяцию крупных животных, находящихся на вершине пищевой пирамиды.
Тоторская мышевыдра обитает в холодном климате, поэтому её мех очень густой и тёплый. Окраска животного серая, но живот и горло белые. Чтобы сохранить теплоизоляционные свойства меха, этот зверь подолгу ухаживает за ним, расчёсывая когтями и смазывая его секретом особых желёз в подмышечной области. Эти выделения не дают меху смачиваться, и под водой тело животного блестит серебристым цветом из-за воздушной прослойки, сохраняющейся в шерсти.
Обитание в холодном климате привело к изменению облика по сравнению с сородичами, обитающими в реках на равнинах. Хвост тоторской мышевыдры короткий и округлый, похожий на хвост бобра и покрытый толстой голой кожей. Наружные ушные раковины у этого вида редуцированы, а ушное отверстие во время ныряния закрывается клапаном кожи – рудиментом ушной раковины. Длинные жёсткие усы-вибриссы помогают разыскивать корм на дне в условиях слабой освещённости.
Рот мышевыдры может широко раскрываться. Две передних пары резцов очень крупные, и при смыкании работают как лезвия ножниц. Благодаря сильным жевательным мышцам тоторская мышевыдра может одним укусом перерезать пополам тело достаточно крупной рыбы. Этот грызун не конкурирует с птицами, обитающими в озере, поскольку охотится на более крупную добычу – на взрослых альтипланихтисов и молодь тоторохаракса. Тоторская мышевыдра прекрасно плавает и ныряет на глубину больше десяти метров. Она предпочитает охотиться вдали от берега и активно преследует косяки рыбы. Благодаря слою подкожного жира этот грызун может без лишних усилий держаться на поверхности воды. Часто мышевыдра отдыхает, свободно плавая на поверхности воды. Во время отдыха она очень любит вылезать на «плоты» нутрии-плотогона, и даже использует их для охоты, проводя на них целый день и возвращаясь на берег только вечером. Мышевыдра может также раскапывать передними лапами дно, добывая роющих сомов и головастиков водной жабы тоторской ксенопипы. Изредка крупные мышевыдры нападают на детёнышей нутрии-плотогона.
Этот грызун – одиночное животное. Встреча самца и самки, а также спаривание этих животных происходит в воде. На берегах озера мышевыдра живёт в норах, которые сама выкапывает в песчаной почве. Довольно часто она обитает совместно с тоторскими карликовыми пингвинами, и даже может занимать часть норы этих птиц, расширяя и переоборудуя её под собственные потребности. В одной колонии пингвинов может обитать до десятка этих грызунов. Будучи рыбоядной и охотясь в воде, мышевыдра не нападает на пингвинов. Птицы получают от присутствия этого зверя в колонии очень большую выгоду: при нападении наземного хищника мышевыдра способна прогнать его с помощью сильных укусов.
Для выращивания потомства самка значительно углубляет и расширяет нору. Один раз в год она рождает до пяти голых, слепых и беспомощных детёнышей. Нору самки с потомством легко узнать: она затыкает вход пучком травы, чтобы оградить детёнышей от холода и чрезмерного любопытства со стороны соседей-пингвинов. Молодые животные через пять месяцев становятся полностью самостоятельными и покидают материнское логово. В возрасте двух лет самка первый раз приносит потомство.

Нутрия-плотогон (Paracoypu totorae-lacustris)
Отряд: Грызуны (Rodentia)
Семейство: Нутриевые (Myocastoridae)
Место обитания: озеро Тотора, Анды.
Нутрия достигла значительного эволюционного успеха в Южной Америке. Среди потомков этого животного есть уникальная группа млекопитающих – гигантские водные звери альгоцетиды. Это наиболее уклонившаяся и специализированная ветвь грызунов, составляющая отдельный отряд. Другие потомки нутрий менее специализированы, но это не мешает им процветать в околоводных биотопах. В Южной Америке они являются аналогами бобра и ондатры, и селятся вплоть до холодного юга материка. Один из потомков нутрии освоил высокогорье, и его популяция обитает на озере Тотора. Это нутрия-плотогон, животное, которое ведёт необычный образ жизни и отличается развитым строительным поведением.
Нутрия-плотогон – это крупный вид водных грызунов, сохраняющий черты строения своего предка. Бархатистый мех с небольшим количеством остевых волос служит этому виду прекрасной теплоизоляцией в очень холодной воде озера. В окраске меха наблюдается значительный полиморфизм – среди животных встречаются особи от серых и соломенно-жёлтых до бурых и чёрных. Нутрия-плотогон заботливо ухаживает за мехом, и подолгу расчёсывает его когтями. Передние лапы у этого животного имеют подвижные пальцы и приспособлены для манипуляции мелкими предметами.
Уши этого млекопитающего короткие, а глаза небольшие. Значительную часть информации об окружающем мире это животное получает с помощью обоняния. На морде нутрии-плотогона растут многочисленные вибриссы, помогающие ориентироваться в темноте.
Главный движитель этого животного во время плавания – хвост. Он широкий, округлый, с почти прямо срезанным задним краем. Хвост покрыт голой крепкой кожей и содержит развитую жировую прослойку, поэтому тепло не уходит из организма животного через голую кожу хвоста. В воде нутрия-плотогон плавает с помощью хвоста, прижав лапы к телу и совершая волнообразные изгибы всем позвоночником. Во время кормления на мелководье животное плавает медленно, с помощью перепончатых задних лап. Нутрия-плотогон умеет нырять на глубину до 10 метров и остаётся под водой до 5 минут. Но это умение она предпочитает использовать только в случае крайней опасности, поскольку кормится в прибрежной мелководной зоне.
Этот вид – строго растительноядное животное, питается корневищами тростника тоторы (на языке индейцев Анд это название тростника, известного в эпоху человека, отсюда название озера) и клубнями водных растений. Питаясь, нутрия-плотогон одновременно получает строительный материал для укрытий. Животное выкапывает побеги тростника с помощью сильных резцов и когтей передних лап. У выкопанных растений нутрия-плотогон отгрызает и поедает корневище и нижнюю часть стеблей, а пучок малопитательных стеблей стаскивает к своеобразному укрытию, в котором проводит ночь.
Эти звери строят из тростника плотики и хатки на них. Чтобы построить плот, нутрия-плотогон отгрызает стебли и ветки прибрежных растений, стаскивает их в одну кучу, плавающую на поверхности воды, и постоянно подновляет свою постройку. Как правило, постройку плота начинают одновременно несколько животных. Они постоянно притаскивают на плоты срезанные прутья и стебли тростника, и утаптывают их, перемещаясь по плотам. На таком плоту размещается хатка, в которой обитает пара взрослых животных и их потомство. Хатка имеет полусферическую форму, достигает метровой высоты, и имеет толстые рыхлые стенки. Сбоку открывается вход; если плот достаточно велик, рядом с входом животные специально проделывают выход в воду, который регулярно очищают, утаскивая из него остатки растений.
Плотики, построенные отдельными семейными группами, могут сбиваться в большие острова и давать пристанище и другой живности. Если несколько плотиков сцепилось вместе, их обитатели не пытаются их расцепить – нутрии-плотогоны достаточно общительны и между ними не возникает серьёзных конфликтов. Они просто набрасывают на края сцепленных плотиков больше тростника и формируют единый цельный плот. Бегая по нему, животные утаптывают его поверхность, а остатки их пищи служат строительным материалом. Такие плоты могут существовать в течение многих лет, постоянно подновляясь. Часть корневищ тростника, не съеденных нутриями-плотогонами, прорастает в толще гниющих стеблей, и дополнительно упрочняет постройку. Побеги тростника пробиваются сквозь поверхность плота, и служат хорошей подкормкой этим животным. В середине плота животные поедают побеги полностью, а по краям обкусанные стебли тоторы обильно кустятся, образуя зелёную бахрому.
Пара взрослых животных выращивает в течение лета один выводок – до пяти детёнышей. Молодняк этих животных рождается с открытыми глазами, покрытый густой тёплой шерстью. Самка заботится о потомстве в течение двух месяцев, а самец в это время в одиночку занимается ремонтом и строительством плота. Молодые животные покидают жилище уже в недельном возрасте, а месячные детёныши прекрасно плавают. Они живут вместе с родителями в течение первой зимы. В это время молодые самки достигают половой зрелости, а самцы становятся достаточно крупными (они созревают позже). Самки сами покидают родительский плот и селятся на плотах у других самцов, с которыми образуют пару. Молодых самцов прогоняет их собственный отец, и они начинают строить собственные плоты, либо занимают и подновляют пустующие хатки.

Идею о существовании этого вида высказал Momus, участник форума.