Для фауны эпохи человека было характерно значительное снижение численности крупных наземных животных – так называемой мегафауны. Охота, разрушение мест обитания и ведение сельского хозяйства в значительной степени нарушили их численность; многие материки быстро лишились крупнейших представителей фауны ещё в доисторические времена. В историческую эпоху этот процесс продолжился, и к окончанию эпохи человека крупнейшие из выживших видов млекопитающих не превышали размером домашнюю свинью или козу. После окончания эпохи человека начался длительный процесс восстановления экосистем, в который включились и представители видов, когда-то одомашненных человеком. Наиболее видоизменившиеся культурные породы домашних животных исчезли вслед за человеком, будучи не в состоянии выжить без его заботы, однако целый ряд примитивных пород скота успешно одичал вновь, включившись в процесс эволюции в дикой природе, и в неоцене их потомки являются характерной составной частью фауны некоторых районов Земли. Некоторые из потомков домашних животных даже вышли в крупноразмерный класс, став частью новой мегафауны Земли. В тропических районах Южной и Юго-Восточной Азии, сильно пострадавших от деятельности человека в антропогене, в неоцене возникло особое семейство парнокопытных – громороги. Характерным признаком семейства являются сильно разросшиеся полости рогов, которые у прогрессивных форм полностью утратили роговой покров и превратились в полости резонаторов, образованные сильно разросшимися костями черепа. Эти выросты усиливают крики животных в брачный сезон; результатом полового отбора стало появление на головах зверей полых тонкостенных резонаторов, а их звуковые сигналы отличаются разнообразием и причудливостью звучания. Параллельно с этим изменилось поведение животных: вместо силовой борьбы они устраивают настоящие песенные конкурсы, в которых побеждают особи с самым сильным и протяжённым голосом. Также разнообразные звуки помогают громорогам общаться на дальнем расстоянии.
Причудливый вырост на черепе громорога – это не только средство для звукового общения, но и своеобразное местообитание для целого сообщества мелких животных; между ними и обладателем резонатора складываются самые разные отношения – от паразитизма до симбиоза.
Южная и Юго-Восточная Азия – это территории, на которых встречаются самые крупные громороги. На территории Индостана в джунглях обитает гигантский нандитерий – зверь массивного телосложения, способный объедать растительность на высоте около пяти метров. Восточнее его, во влажных тропических лесах Юго-Восточной Азии, живёт гунтуротерий – ещё один представитель мегафауны, также из числа громорогов.

В джунглях Индостана присутствие нандитериев существенным образом влияет на ландшафт – среди сплошного леса ими проложены широкие тропы, по которым передвигаются эти лесные гиганты. Здесь солнечный свет достигает земли, поэтому на тропах нандитериев представлена растительность всех ярусов – травянистые растения подлеска, крупные лианы, эпифиты и подрост деревьев тропического леса. Во время своих странствий по лесу нандитерии придерживаются этих троп; поедая растения, они препятствуют их зарастанию и возобновлению джунглей, а обильная растительность нижнего яруса леса привлекает в эти места растительноядных животных меньшего размера. Таким образом, тропы нандитериев являются местами, где сосредоточено значительное биологическое разнообразие.
Массивный нандитерий бредёт по тропе. Это парнокопытное животное, и у него прочные твёрдые копыта, которые давят небольшие травянистые растения и корни деревьев. Однако ему приходится перешагивать через высокие досковидные корни некоторых деревьев, протянувшиеся поперёк тропы. Время от времени нандитерий останавливается и кормится листвой; его телосложение позволяет объедать листву на высоте от двух до пяти метров. Это своеобразный экологический аналог жирафа в джунглях Индостана, но его телосложение значительно массивнее.
Нандитерия в его странствиях по джунглям постоянно сопровождает целая свита мелких животных. Привлечённые запахом крупного зверя, вокруг него вьются мухи и кровососущие насекомые, а на них охотятся птицы, среди которых выделяется своим обликом гололицая ксеномайна с голой кожей на голове и тонким клювом. Она, словно опытный хирург, извлекает из кожи нандитерия клещей и личинок крупных подкожных оводов, сильно досаждающих животному. Ей также помогают мелкие обезьяны-лекари, ярко окрашенные в белый и рыжий цвет, а на задних ногах и в области хвоста среди шерсти зверя сидят навозные жуки разных размеров. Когда зверь опорожняет кишечник, на земле остаётся солидная куча навоза, на который сразу же рассаживаются жуки в компании навозных мух. Несмотря на солидную армию помощников, нандитерий остаётся привлекательной целью для разнообразных паразитов – кому-то из них в любом случае удаётся получить желаемое, хотя для этого им приходится вырабатывать причудливые жизненные стратегии.
Тропы нандитерия в некоторых местах достаточно широки, чтобы по ним прошло бок о бок сразу несколько зверей, но местами деревья успешно выдерживают натиск этих животных, и тропы сужаются настолько, что по ним может пройти лишь одно животное. Ветви деревьев нависают над тропами выше голов зверей, и на этих ветвях в ожидании появления зверей сидят клещи. Это их обычная тактика ожидания кормового животного – клеши слепы, но ориентируются по запаху приближающегося животного. К числу самых крупных среди них относятся клещи красноватого цвета длиной около пяти миллиметров, с гладкими поблёскивающими покровами тела. Это оплодотворённые самки большого носового клеща, и все они нуждаются в крови животного для развития яиц. Самым подходящим кормовым животным для них является нандитерий – это связано с особенностями кормового поведения этих клещей. Они терпеливы, и умеют ждать неделями, пока на тропе появится один из этих зверей.
Клещи слепы, но прекрасно чувствуют слабые сотрясения почвы, когда по ней шагает зверь весом несколько тонн с прочными копытами. Почувствовав характерный ритм сотрясений, клещи на ветвях деревьев приходят в движение. Растопырив переднюю пару ног, они анализируют витающие в воздухе запахи, стараясь не пропустить приближающегося зверя. Когда нандитерий проходит под ветвями дерева, где затаились клещи, запах его тела и дыхания приводит клещей в возбуждение, и они начинают нападение. Клещи просто отцепляются от ветки и падают вниз, стараясь попасть на тело нандитерия. Часть клещей падает мимо цели, однако из-за огромного размера нандитерия хотя бы некоторые клещи попадают на его тело. В основном они оказываются на его туловище, хотя одному из клещей удалось упасть на голову нандитерия – прямо на его переносицу. Это самая большая удача для большого носового клеща: здесь цель, к которой он стремится, оказывается ближе всего. Следующей задачей самки клеща является поиск подходящего места для сосания крови. Она делает это в строго определённом месте – там, где её никто не потревожит во время этого длительного процесса, не терпящего беспокойства. Самка клеща ползёт по голове, разыскивая ноздри нандитерия. Она крайне чувствительна к выдыхаемым зверем газообразным веществам, поэтому безошибочно находит ноздрю нандитерия по запаху выдыхаемого воздуха, и быстро заползает внутрь неё. В носовой полости зверя самка клеща ползёт, ориентируясь исключительно по теплу и влажности, а также по потокам воздуха, вдыхаемого и выдыхаемого зверем. Она плоская и приземистая, поэтому зверь не сможет избавиться от неё, даже если сильно чихнёт. Путь самки клеща по верхним дыхательным путям зверя составляет около метра, и значительная его часть пролегает в носовой полости длинного черепа животного. Ориентируясь по направлению потоков воздуха, самка клеща повернула вверх – она достигла обширной полости гребня-резонатора, возвышающегося на голове зверя. Здесь достаточно много мест, где к поверхности слизистой оболочки подходят кровеносные сосуды. Поползав немного, самка большого носового клеща выбрала место для кормления, прорезала эпителий и стенку сосуда, прочно прикрепилась к слизистой оболочке крупного зверя, и начала медленно сосать кровь. Её появление в резонаторе нандитерия – не случайность, и она не единственная обитательница этого места. В резонаторах крупных громорогов скрывается целый мир мелких обитателей – это полноценная экосистема с несколькими трофическими уровнями. Животные, обитающие здесь, объединены биологическими связями, как это бывает в любой полноценной экосистеме.
Резонаторы громорогов – это производное лобных пазух и полостей рогов их предков из числа полорогих. У самых первых представителей семейства это были просто крупные вздутые рога, служившие скорее для брачных демонстраций, чем для сражения за самку. В процессе эволюции размеры рогов постепенно увеличивались, а роговой покров на них редуцировался, а затем полностью исчез: у продвинутых форм участки черепа, гомологичные рогам полорогих, покрыты обычной кожей с шерстью на ней. Сами рога в процессе эволюции также претерпели существенные изменения: они сильно укоротились, но одновременно расширились, сформировав обширные полости в верхней части черепа, которые служат для производства разнообразных звуков – этим громороги напоминают гадрозавров мезозоя. У каждого вида громорогов свой спектр издаваемых звуков и своя предпочтительная тональность, а резонаторы на их черепах приобрели самую разную форму, приспособленную к потребностям того или иного вида.

Для мелких живых организмов обширные полости резонаторов громорогов – привычная среда обитания, обладающая характерными условиями. Обитатели этого места не страдают от нехватки кислорода, однако вынуждены приспосабливаться к скачкам содержания кислорода и углекислого газа в воздухе при вдохе и выдохе зверя. Ещё одно преимущество обитателей этого места – постоянная температура. Резонатор громорогов – это не только приспособление для воспроизведения звуков, но и терморегулятор, что важно для гигантских зверей вроде нандитерия. С поверхности слизистой непрерывно испаряется вода, частично охлаждая кровь животного, поэтому в полости резонатора громорогов постоянно держится высокая влажность.
В обычных экосистемах на поверхности суши и в фотической зоне океанов источником энергии является солнечный свет. Но в полость резонатора нандитерия он не проникает, поэтому почти все пищевые цепочки здесь начинаются с самого нандитерия. Кормовыми ресурсами для обитателей полости резонатора нандитерия являются слизь, выделяемая выстилающим её эпителием, и непрерывно слущивающиеся клетки самого эпителия. Кроме того, в процессе дыхания зверя к слизистой оболочке прилипают пыль, споры и пыльца, витающие в воздухе тропического леса. Однако у обитателей резонатора нандитерия есть и другой источник энергии, более обильный и питательный, чем эти жалкие крохи, – это кровь и плоть самого зверя.
Самые обычные обитатели полости резонатора зверя – это живые существа микроскопических и мелких размеров. В слизи, отделяемой слизистыми оболочками животного, содержится небольшое количество белков и полисахаридов. На этом скудном субстрате развиваются колонии бактерий-хемосинтетиков. Их соседи – микроскопические плесневые грибы, родственные аспергиллу, которые получают глюкозу из транссудата кровеносных сосудов. Споры этих грибов рассеиваются с дыханием зверя, поэтому они всегда присутствуют в верхних дыхательных путях нандитерия. Развитие бактерий и микроскопических грибов стимулирует развитие консументов следующего трофического уровня – простейших. Амёбы нескольких видов постоянно встречаются на стенках резонатора нандитерия; они ползают в выделяемой эпителием слизи и поедают бактерий и других одноклеточных более мелкого размера.
Влажный воздух в полости резонатора зверя в сочетании с теплом и питательной средой может способствовать развитию грибковых заболеваний. Симбиотические грибки разных видов получают питание из слизи, выделяемой эпителием в резонаторе зверя, и разлагают своими ферментами отмирающие клетки эпителия. Обычно между ними и другими обитателями резонатора зверя складывается определённое равновесие, но временами оно нарушается, и тогда грибки могут выйти из-под контроля и стать опасными для организма зверя. Вокальные способности нандитерия определяются наличием при входе в резонатор своеобразных «голосовых связок» – это эпителиальные складки, между которыми проходит поток выдыхаемого воздуха. Меняя напряжение этих складок, зверь способен издавать самые разнообразные звуки и менять их громкость и тембр. Если же грибки внутри резонатора развиваются слишком активно, лишившись своих естественных врагов, они вызывают воспаление «голосовых связок», которое влияет на вокальные способности зверя – его голос становится грубее, без тонких музыкальных переходов между звуками разного тона. Тонкий слух нандитерия позволяет услышать изменения в голосе заболевшего зверя, поэтому сородичи избегают близкого контакта с ним, опасаясь заразиться.
Своеобразными «травоядными» в полости резонатора нандитерия являются микроскопические консументы – клещи-комменсалы, поедающие бактериальные плёнки и простейших. Мелкие всеядные клещи разных видов живут в полости резонатора, питаясь отмершими клетками эпителия и слизью; их присутствие не наносит вреда хозяину, а размеры многих из этих существ сравнимы с размерами амёб, обитающих по соседству. Между этими существами постоянно происходят столкновения: амёбы обволакивают ложноножками и поглощают микроскопических личинок, и даже взрослых клещей, а клещи охотно высасывают содержимое клеток амёб.
Простейшие, бактерии, грибки и клещи и настолько обычны, что становятся спутниками нандитерия уже в первые часы его жизни. Когда мать облизывает новорождённого детёныша, с её морды на его шкуру и в нос попадают споры простейших и бактерий, а также взрослые клещи и их яйца. Поэтому в первые несколько дней жизни маленького детёныша нандитерия в его ещё недоразвитом резонаторе постепенно складывается первичная экосистема из микроскопических обитателей. По мере роста животного полость его резонатора увеличивается, и её начинают заселять более крупные виды.
Если амёбы, бактерии и микроскопические клещи – это своего рода аналог мышей и других грызунов в экосистеме полости резонатора нандитерия, то роль «кролика» в ней играет чуть более крупный сапротрофный клещ – обыкновенный назорицинус, который поедает микроскопические грибки. Этот клещ во взрослом состоянии не достигает и миллиметра в длину. Он медлителен – его пища не убежит от него, и ему важнее крепче держаться за поверхность слизистой оболочки. Поэтому его полупрозрачное толстое тельце снабжено короткими толстыми ногами с присосками на концах. Благодаря этому в поисках пищи назорицинус способен ползать даже по своду резонаторной камеры нандитерия. Своими плоскими педипальпами он соскребает с субстрата мицелий микроскопических грибов, который высасывает коротким хоботком. Он также пожирает крупных простейших и мелких клещей, если удастся их удержать и проколоть их покровы. Назорицинус ищет пищу по запаху: он совершенно слеп.
Обыкновенный назорицинус находится на одном из низших трофических уровней, и практически лишён средств активной или пассивной защиты. В норме он обитает в защищённом от большинства хищников местообитании, поэтому для выживания ему достаточно просто активно размножаться. Популяция обыкновенного назорицинуса представлена главным образом самками – самцы этого вида очень редки, и на сотню самок едва ли приходится два или три самца. Они мелкие, и у них относительно более длинные ноги; они активно преследуют девственных самок и оплодотворяют их, внося свой вклад в перекомбинацию генов внутри популяции. Оплодотворённая самка превращается в конвейер по производству яиц: значительную часть её вздутого грушевидного тела занимает яйцевод, в котором созревают яйца, а в них, в свою очередь, уже происходит развитие эмбрионов. Самка откладывает около десятка яиц в день – примерно по одному каждые два часа. В отложенном яйце уже находится полностью сформированная личинка клеща, которая почти сразу же покидает оболочку яйца.
В размножении участвуют даже неоплодотворённые самки. Среди адаптаций к ускоренному размножению основное место занимает партеногенез – любая самка, ставшая взрослой, начинает размножаться. Однако у партеногенетических самок размножение происходит несколько иначе: в её организме формируется очень небольшое количество крупных яиц, которые начинают активно развиваться, и в них формируются крупные эмбрионы-самки. Они проходят все личиночные стадии внутри организма матери, поэтому взрослая самка клеща рождает их уже на стадии взрослой особи примерно по одной раз в три дня. Эти самки – карликовые, но в ходе самостоятельной жизни они вполне могут через несколько линек дорасти до размеров типичной взрослой особи. Но самое главное – эти мелкие самки способны размножаться почти сразу после рождения. Самцы спариваются с ними, и в дальнейшем они на протяжении всей жизни дают полноценное потомство.
Личинки и нимфы обыкновенного назорицинуса подвижнее, чем взрослые особи, и часто выползают из носовой полости нандитерия на шерсть, окружающую ноздри зверя. Это, пожалуй, самая важная область в местах их обитания. Здесь встречаются существа, обитающие в верхних дыхательных путях нандитерия, и свободноживущие обитатели джунглей. Отсюда личинки и нимфы назорицинуса могут, если повезёт, переселиться в новые места обитания, прицепившись к ногам мух и комаров, садящихся на шерсть нандитерия. А иногда они переселяются с одного животного на другое напрямую, когда два животных обнюхивают друг друга при встрече, или когда мать вылизывает своего детёныша. Крохотные личинки назорицинуса вряд ли проживут долго, если окажутся в джунглях, но на новом месте, в носу другой особи нандитерия, быстро образуют новую колонию или вливаются в уже существующую.
Способность назорицинуса к быстрому размножению – это немаловажное преимущество для нандитерия. Деятельность этих клещей способствует сокращению численности простейших и микроскопических грибков, среди которых попадаются и болезнетворные виды, способные вызывать воспаление слизистых оболочек, а это напрямую влияет на вокальные способности зверя, и в брачный сезон может стать критичным для успеха в ухаживании за самкой. Но если сами клещи размножаются сверх меры, они истребляют все кормовые ресурсы и начинают атаковать уже клетки слизистой оболочки нандитерия. При поражении назорицинусом зверь ощущает несильное, но назойливое жжение в носовой полости и часто чихает, пытаясь избавиться от ставшего вредным комменсала. Однако чихание в этом случае совершенно неэффективно, потому что клещи очень мелкие и прочно прикрепляются к его слизистым оболочкам. Восстановить биологическое равновесие помогает лишь другой обитатель дыхательных путей нандитерия. Там, где живёт кролик, неизбежно поселяется лиса, и в носовой полости нандитерия роль мелкого хищника играет ещё один вид клещей, который чуть крупнее назорицинуса, такого же желтоватого цвета, но несколько иного телосложения. У него плоский панцирь овальных очертаний, удлинённые сильные ноги и острые хелицеры. Этот клещ – акарораптор мощный, исключительный хищник и беспощадный охотник на более мелких клещей-сапрофагов. Он значительно крупнее назорицинуса – вырастает почти до полутора миллиметров в длину. Ловко бегая по поверхности слизистой оболочки нандитерия, этот хищник преследует медлительных назорицинусов, и схватывает их крупными клешневидными педипальпами. Его хелицеры вонзаются в добычу, и хищник высасывает её, остановившись ненадолго. Он на равных с добычей, поскольку тоже слеп, однако его обоняние очень острое, и позволяет безошибочно находить других клещей.
Эти виды крохотных клещей на поверхности слизистой оболочки – просто карлики по сравнению с большим носовым клещом. Даже голодный, этот клещ в несколько раз крупнее акарораптора, а медлительные назорицинусы вынуждены расползаться из-под его ног, когда он ползёт в глубины камеры резонатора для кормления. Раздувшийся в процессе кормления большой носовой клещ кажется настоящим дирижаблем рядом с ними.
Пока большой носовой клещ кормится, его хоботок глубоко погружён в кровеносный сосуд, а головной конец зацементирован выделениями на поверхности слизистой оболочки нандитерия. Пока он не насытится, он не может открепиться от кровеносного сосуда, даже если срочно потребуется спасаться бегством. Мир внутри резонатора нандитерия лишь кажется безопасным – на самом деле даже большой носовой клещ не застрахован от нападений. Пока он кормится, по его телу ползает акарораптор – разумеется, он не считает этого гиганта добычей, но на теле этого клеща могут оказаться какие-то другие мелкие клещи, которых он может поймать и съесть.
Мировосприятие клещей основано на запахах. Благодаря острому обонянию эти слепые существа способны довольно сносно ориентироваться в своём ближайшем окружении. Но запахи играют огромную роль не только в их жизни. Пока нандитерий пасётся в джунглях, вместе с вдыхаемым воздухом в его носовую полость попадают запахи окружающего леса – ароматы цветков растений, острые и пряные запахи листвы, запах мокрой земли после дождя. А в выдыхаемом воздухе оказываются запахи, испускаемые мельчайшими живыми существами, населяющими его резонатор и носовую полость. И в лесу водятся существа, которых интересуют именно эти запахи.
Пока нандитерий объедает листву с дерева на краю тропы, у края его ноздрей вьётся крохотная мушка желтоватого цвета с укороченным брюшком, круглой головой и сильно выгнутым грудным отделом тела. Она осторожно влетает в струю выдыхаемого зверем воздуха, анализируя содержащиеся в нём запахи. Это рицинобия носовая – представитель семейства мух-горбаток, и она проявляет значительный интерес к следам пребывания комменсалов и паразитов в резонаторе нандитерия. Они могут скрываться от врагов внутри костяной крепости резонатора нандитерия, но даже это не спасёт их, если враг может пробраться в это укрытие.
Рицинобии – это паразитоидные мухи, появившиеся в раннем неоцене. В эпоху человека мухи-горбатки развивались на насекомых, но рицинобии приспособились заражать своими личинками клещей. А рицинобия носовая научилась проникать вслед за ними в полость резонатора нандитерия. Благодаря острому обонянию она сумела обнаружить запах клеща, кормящегося в тёмных глубинах резонатора нандитерия, и теперь её задача – заразить его своими личинками. Проникнуть в полость резонатора нандитерия – это опасная задача: зверь может просто вдохнуть её в лёгкие. Но муха умеет это делать – она просто влетела в ноздрю вместе со струёй воздуха в конце вдоха зверя, и сразу же села на стенку носовой полости. Сложив крылья, маленькая муха целеустремлённо проползла в полость резонатора нандитерия. Здесь полость значительно шире, поэтому поток воздуха ведёт себя чуть спокойнее, и в паузах между вдохами и выдохами нандитерия муха может проанализировать здешние запахи. Её не интересуют снующие под ногами крохотные клещи назорицинусы, и даже акарораптор предпочитает держаться от неё подальше. Зато сама муха проявляет непосредственный интерес к самке большого носового клеща, которая кормится на стенке резонатора нандитерия. Цепляясь ногами за слизистую оболочку, она подползает всё ближе к клещу, который уже высосал изрядную порцию крови и раздулся, словно виноградина. Несмотря на разницу в размерах, клещ находится в опасности, и его участи не позавидуешь. Он не может извлечь хоботок и спастись бегством, поэтому муха беспрепятственно забралась по его боку и оседлала его. Она ползает по телу клеща и наносит точные уколы яйцекладом. За минуту она успела отложить в тело клеща несколько яиц. После этого она спустилась с клеща, пробралась по слизистой оболочке к носовой полости и с очередным выдохом нандитерия улетела из опасного места.
Клещ внешне выглядит не пострадавшим, но внутри него начались процессы, ведущие к его неизбежной гибели. Личинки рицинобии быстро развиваются: они выходят из яиц уже через несколько часов, и сразу же проникают в заполняющиеся кровью нандитерия выросты кишечника клеща. Медленное кормление клеща фактически обрекает его на смерть: личинки поселяются в его пищеварительной системе и начинают пожирать кровь, проглоченную клещом. Они очень быстро растут, а выделяемые ими химические вещества берут под контроль поведение клеща. Они заставляют клеща питаться активнее, но вся кровь, поглощённая им, фактически расходуется на прокорм самих личинок. Клещ, заражённый личинками рицинобии, уже не принадлежит себе: он лишь посредник, живое орудие по добыче корма для личинок. Они делают его буквально ненасытным, и заставляют кормиться дольше, чем обычно делает клещ, не заражённый личинками мухи.
В финале драмы по прошествии недели после заражения личинками самка большого носового клеща, наконец, извлекает хоботок из кровеносного сосуда. Её тело раздулось до размеров виноградины, но его содержимое – несколько личинок рицинобии, готовых к метаморфозу. Именно они управляют поведением клеща, и он, фактически, зомбирован ими. Ночью самка клеща выползла из ноздри нандитерия, проползла до губы зверя и просто упала на землю. Листья трав и лесная подстилка смягчили падение, и самка клеща осталась живой и не лопнула. Но теперь за дело вновь берутся личинки мухи, и клещ не стал прятаться в земле. Вместо этого он пополз по одному из растений, вцепился всеми ногами в жилку листа снизу и повис на нём. Личинки мухи-горбатки только и ждали этого: умеренность и осторожность в еде отброшены прочь, и они просто выедают его тело изнутри. В течение нескольких дней они полностью очистили панцирь клеща от внутренностей и окуклились внутри него. И ещё несколько дней спустя мёртвый клещ вновь зашевелился. Мухи-горбатки завершили метаморфоз, и теперь одна за другой покидают свою колыбель. Их ротовой аппарат не в состоянии прогрызть панцирь клеща, поэтому все мухи выползают наружу через его анус. Некоторое время они сидят на соседних жилках листа и ожидают, пока отвердеют их покровы и крылья. После этого они разлетаются на поиски брачных партнёров и новых жертв, и единственным напоминанием о случившейся в микромире драме остаётся пустая оболочка клеща.
Клещи и личинки мух вроде рицинобии – это мелкие обитатели носовой и резонаторной полости нандитерия; там встречаются и более крупные существа, наносящие зверю значительный ущерб. Характерным представителем энтомофауны джунглей является большой белохохлый овод – очень крупное двукрылое, личинки которого паразитируют в верхних дыхательных путях животного. Имаго этого вида достигает почти двух сантиметров в длину – во много раз больше, чем взрослая рицинобия. Этого овода легко узнать по скоплению белых волосков на вершине головы между глаз, что определило название вида. Жужжание этого насекомого довольно басовитое, поэтому нандитерий очень хорошо распознаёт его среди звуков, издаваемых другими насекомыми, летающими вокруг его головы. Зверь инстинктивно старается избегать крупных оводов: заслышав жужжание этого насекомого, он проявляет беспокойство, мотает головой, фыркает и с силой выдувает из ноздрей воздух, издавая при этом короткие отрывистые трубные звуки.
Носоглоточные оводы заражают нандитерия через ноздри: самка большого белохохлого овода старается пролететь как можно ближе к морде животного, и на его вдохе впрыскивает живых личинок в его ноздри. Какие-то из них, несомненно, погибнут, но выживших обычно хватает, чтобы обеспечить воспроизводство вида. Кроме того, у нандитерия есть друзья, которые защищают его от этих насекомых. По телу и голове зверя скачут птицы бурого цвета с голыми розовыми головами, украшенными лишь пучками тонких белых перьев, прикрывающих ушные отверстия. Это гололицые ксеномайны – специализированные охотники на насекомых-паразитов. Они способны извлекать из шкуры зверя личинок подкожных оводов при помощи тонкого острого клюва. Крупные имаго большого белохохлого овода также становятся их добычей: гололицые ксеномайны поодиночке или парами дежурят на переносице зверя и быстро вспархивают, чтобы поймать вьющееся у его головы насекомое. Крупный овод или слепень – желанная добыча для этих птиц, но даже им не под силу полностью защитить нандитерия от этих паразитов.
Если стараниями самки личинкам овода удалось попасть в ноздрю зверя, они сразу же ищут место для кормления. Самые молодые личинки овода паразитируют в носовых раковинах зверя, затрудняя его дыхание, а старшие переселяются глубже в резонатор, где безопаснее. У большого белохохлого овода крупные красновато-бурые личинки с плоским телом, вырастающие до 4 сантиметров в длину. Они вооружены многочисленными хитиновыми крючочками, которые располагаются поперечными рядами на сегментах тела личинки и позволяют легко передвигаться по гладкой слизистой оболочке. Заражённый личинками овода зверь ощущает их присутствие и вызываемое ими раздражение, поэтому проявляет беспокойство: фыркает, чихает и трясёт головой, стараясь избавиться от неприятного ощущения.
В отличие от подкожных оводов, личинки носоглоточного овода не прогрызают живые ткани глубоко: они развиваются, питаясь эпителием слизистой. В процессе жизнедеятельности они выделяют ферменты, вызывающие гиперплазию слизистой, поскольку выделяемая слизь нужна им для питания. Это влияет на характер звуков, издаваемых зверем: из-за избытка выделяемой слизи животное постоянно «хлюпает» носом, и ему сложнее издавать чистые модулированные звуки. Тонкий слух нандитерия также легко позволяет услышать в издаваемых звуках посторонние добавления, свидетельствующие о заражении паразитами. Из-за этого социальные демонстрации такого животного не пользуются успехом среди сородичей. Темп размножения нандитериев очень медленный: самка рождает одного детёныша всего лишь один раз в три года. При этом самка обычно спаривается с одним из самцов, живущих по соседству, который пользуется той же самой системой троп, проложенной в лесу. Самка слушает брачные призывы разных самцов, и реже выбирает для спаривания заражённого самца. Таким образом, его репродуктивный успех заметно снижается, особенно с учётом небольшого количества потомков, которых может оставить одна самка.
Один из нандитериев уже успел заразиться личинками большого белохохлого овода – из его ноздрей текут слизистые выделения, которые засыхают на шерсти под ноздрями и привлекают множество мух. Мухи садятся на нос и верхнюю губу нандитерия, и собирают хоботками текущую из его носа слизь. Если нандитерий резко дёргает головой, мухи взлетают и кружатся над его мордой, но потом снова садятся на его шерсть и продолжают кормиться. Нандитерий не слышит характерное жужжание большого белохохлого овода, поэтому почти не обращает внимания на мух: он не боится их жужжания. Тем не менее, настоящая опасность подкрадывается именно так – когда внешне всё выглядит привычным и спокойным.
Множество мух кормится слизью, вытекающей из ноздрей нандитерия, заражённого личинками овода. Но среди них притаился враг – одно из насекомых не кормится: во взрослом состоянии у него попросту нет рта. Оно похоже на окружающих его мух, и окрашено так же неприметно, в буровато-чёрный цвет. Голова этого насекомого крупнее, чем у мух, но чёрные шаровидные глаза значительно меньше. Это родственник большого белохохлого овода – мелкий овод-флейтист. Пусть он выглядит не так эффектно, как его крупный родственник, но его неприметная внешность – это часть успешной жизненной стратегии. Маскировка под обычную муху позволяет самке овода-флейтиста подобраться к ноздрям нандитерия, не вызывая беспокойства у животного. Добравшись до ноздри, самка овода на вдохе животного буквально выстреливает из брюшка порцию мельчайших живых личинок. Поток вдыхаемого воздуха уносит их глубоко в носовую полость зверя, откуда крохотные личинки постепенно мигрируют в его резонатор. По пути они кормятся слизью и поедают представителей микроскопической фауны, населяющей слизистые оболочки зверя. Путь личинок лежит далеко – на стенки и в свод резонатора нандитерия. По наклону стенок резонатора они ощущают, насколько далека конечная цель их путешествия. Иногда их миграция занимает до недели, но рано или поздно личинки оказываются в подходящем месте – подальше от массивных личинок большого белохохлого овода, которые легко могут их съесть.
В отличие от массивных личинок большого белохохлого овода, мелкие личинки овода-флейтиста ведут себя в чём-то подобно подкожным оводам – они аккуратно внедряются под слизистую оболочку резонатора и поселяются в тонком слое соединительной ткани между слизистой оболочкой и костью. Ткани вокруг внедрившейся личинки распухают и разрастаются, образуя свищ, в котором она сидит и кормится, получая питание из крови животного; наружу из свища выглядывает лишь её задняя часть с дыхальцами. В таком состоянии личинка проводит около двух-трёх месяцев, пока не придёт пора покинуть организм хозяина.
Организм нандитерия борется с этим вторжением паразитов, обильно выделяя сукровицу, и по краям свища обычно собираются целые стада микроскопических клещей – чаще всего назорицинусов. А по их скоплениям, как по мостовой, бегают на длинных ногах акарорапторы, схватывая добычу мощными клешневидными педипальпами. Весь этот мелкий зверинец – просто нахлебники в скоплениях личинок овода-флейтиста. Лишь акарорапторы представляли опасность для мелких личинок раннего возраста, но внедрившаяся в ткани нандитерия личинка овода-флейтиста быстро растёт, и вскоре просто перерастает этого хищника.
Глубины резонатора нандитерия – настоящая крепость для паразитов: под защитой костяных стенок резонатора зверя они могут развиваться, почти не опасаясь нападения хищников. Но не бывает таких крепостей, которые невозможно взять, и некоторые обитатели джунглей хорошо приспособлены именно к тому, чтобы проникать в резонатор нандитерия.
Мелкий клоп взлетел с листа дерева и совершил посадку на носу нандитерия, среди скопления мух, слизывающих выделяющуюся из ноздрей слизь. Он значительно мельче большинства мух вокруг него, с буровато-серой окраской, уплощённым телом и короткими сильными ногами. Своими пропорциями он немного напоминает клеща, а его покровы практически лишены волосков и иных отростков, которые могли бы помешать ему передвигаться там, где он охотится – в носовой полости и резонаторе громорогов. Этот клоп – гладкий клещевидный хищнец, плотоядное насекомое с длинным тонким хоботком. У него очень узкая специализация – он охотится на личинок оводов и мух, поселяющихся в носовой полости млекопитающих, или в резонаторе в случае громорогов. Поскольку это клоп мелкого размера, он явно предпочитает молодых личинок оводов, недавно поселившихся в резонаторе нандитерия.
Быстро перебирая ногами, гладкий клещевидный хищнец ползёт по корочке слизи, засохшей на шерсти под ноздрями нандитерия. Когда нандитерий выдыхает воздух, клоп приподнимается на всех ногах и обследует поток воздух антеннами в поисках желаемых запахов. Маленькому хищнику быстро удалось определить, что в резонаторе нандитерия есть желанная добыча, и он смело двинулся в глубины носовой полости зверя.
Благодаря плотному телосложению и гладким покровам тела этот клоп легко прополз по носовой полости нандитерия. Дыхание зверя ему не мешает: он довольно приземистый, а ноги позволяют ему прочно держаться на поверхности слизистой оболочки. По мере продвижения по дыхательным путям зверя клоп начал встречать обитателей этих мест: крупная личинка белохохлого овода, почувствовав появление хищника, уползает в сторону. Впрочем, ей можно не опасаться: она слишком велика, чтобы стать добычей этого клопа. Но она легко может получить укол его хоботка, если окажется не в нужном месте.
Желаемая добыча гладкого клещевидного хищнеца – молодые личинки овода-флейтиста. В резонаторе этой особи нандитерия есть несколько крупных личинок, почти закончивших личиночное развитие, а также много мелких молодых личинок, поселившихся в резонаторе всего пару недель назад. Когда хищный клоп подполз к одной из них, она смогла лишь сжаться внутри свища, выдавив наружу немного сукровицы. Она успела внедриться в ткани животного, поэтому уже не может спастись бегством. Единственная защита этих личинок – жизнь на своде резонатора нандитерия, куда хищники вроде гладкого клещевидного хищнеца доползают реже. Устроившиеся ниже по своду резонатора личинки, как правило, бывают обречены, если такому клопу удаётся пробраться в резонатор нандитерия.
Пошевелив антеннами несколько секунд, маленький хищный клоп приподнялся на ногах, поднял голову вверх, и расправил длинный хоботок, уложенный вдоль нижней стороны тела. Проколов покровы личинки овода хоботком, клоп ввёл в её тело немного пищеварительного фермента, и начал высасывать личинку. Фермент растворяет её ткани в питательный бульон, и клоп высасывает его, отчего его брюшко значительно раздувается, делая его ещё больше похожим на клеща.
Трапеза клопа длилась около десяти минут, после чего он извлёк хоботок и уполз, чтобы где-нибудь в тихом уголке переварить пищу и продолжить охоту. После его охоты от личинки осталась лишь сморщенная шкурка, плавающая в сукровице внутри свища. Обычно останки мёртвых личинок выпадают наружу после нагноения, но в резонаторе нандитерия есть собственная санитарная служба – существо, приспособленное пожирать мертвечину.
Не все животные, встречающиеся в носовых проходах и резонаторе нандитерия, являются узкоспециализированными паразитами или комменсалами. Среди них есть и такие, которые просто способны более или менее долгое время жить в таком месте, но с лёгкостью покидают его. Когда клоп закончил кормиться, одно из таких существ подползло к свищу, в котором жила личинка овода-флейтиста. Это тонкотелая сухопутная пиявка жёлтого цвета с множеством тёмных пятнышек по всему телу – мелкоточечная кустарниковая пиявка. Обычно она охотится на мелких клещей и насекомых в нижнем ярусе растительности джунглей, но при случае, особенно в сухой сезон, охотно переселяется в носовую полость полорогих, крупных оленей и громорогов, где охотится на мелких комменсалов и паразитов этих зверей. Мелкоточечная кустарниковая пиявка всеядна, поэтому остатки добычи клопа – лакомство для неё. Засунув голову в свищ, она проглотила шкурку личинки овода с остатками внутренностей, а затем начала поедать выделяющуюся сукровицу. Слюна этих пиявок обладает слабо выраженным дезинфицирующим свойством, поэтому её присутствие приносит значительную пользу животному, препятствуя развитию инфекции и способствуя заживлению раны.
На протяжении следующих нескольких дней гладкий клещевидный хищнец повторял свои нападения ещё несколько раз. Он явно не собирается покидать полость резонатора нандитерия, но крупные личинки большого белохохлого овода могут не опасаться его нападения – он не нападает на добычу, что значительно крупнее его самого. Зато врагу, которого им следует опасаться, всё равно, насколько эта личинка крупнее его самого – чем крупнее, тем лучше.
Заражение нандитерия личинками носоглоточного овода заметно по слою засохшей на шерсти жидкости. Она обладает специфичным неприятным запахом, но тонкое обоняние некоторых насекомых способно различить в этом запахе следы присутствия самых разных обитателей резонатора нандитерия. Для них это умение жизненно важно – от этого зависит успех в их размножении. Их жертвы прячутся в глубинах головы нандитерия, но всё равно не смогут скрыться от крохотного существа, больше похожего на муравья с крыльями и цепкими ногами. Это существо, снабжённое длинным яйцекладом – наездник эстроктон свирепый, специализированный паразитоид личинок оводов. Самка эстроктона ползает по корочке засохшей слизи вокруг ноздрей нандитерия. Короткие сильные ноги позволяют ей не бояться потоков воздуха от дыхания животного, и она смело направляется вглубь ноздри нандитерия. Крылья насекомого сложены на спине – она должна проделать путь туда и обратно исключительно ползком. Цепляясь сильными ногами, самка эстроктона углубилась в ноздрю нандитерия. Подходящая добыча нашлась быстро – это крупная, почти доросшая до предельного размера личинка большого белохохлого овода. Почуяв появление врага, она попыталась уползти, но её скорость передвижения слишком мала, поэтому самка эстроктона быстро догнала её и взобралась на неё сверху. Уцепившись за её покровы, самка эстроктона добралась до переднего конца личинки, расправила яйцеклад и нанесла точный укол. Длинный яйцеклад проник до брюшной нервной цепочки и выпустил небольшое количество яда. Теперь личинка овода временно обездвижена, и самка эстроктона нанесла второй укол, который ввёл в её организм яйцо – всего лишь одно, но этого хватит, несмотря на то, что личинка намного крупнее этого наездника.
Самка эстроктона сползла с личинки и позволила ей продолжать привычную жизнь. Точнее, теперь это не жизнь, а смерть, которая просто растянется надолго. Бросив эту личинку, самка эстроктона продолжила поиск других личинок, по-муравьиному суетливо ползая по носовой полости нандитерия. Ей удалось найти ещё трёх, и она заразила их одну за одной.
Сделав своё дело, самка эстроктона вылетела из ноздри нандитерия с очередным выдохом. Ей ещё предстоит найти нескольких заражённых оводом зверей и отложить в личинок овода яйца. Но не она одна ждёт встречи с новыми особями нандитерия: к её ногам прикрепилось несколько личинок клеща назорицинуса. Если им повезёт, они могут переселиться в носовую полость нового зверя и обогатить генофонд местной популяции сородичей.
Внутри личинки овода из яйца уже через пару часов вывелась микроскопическая личинка эстроктона. На ранних стадиях развития у неё есть лишь одно занятие – кормиться. Она осторожно выедает запасы жира и соединительной ткани личинки овода, и при этом действует очень осторожно и точно, словно первоклассный хирург. Её задача – оставлять свою жертву в живых как можно дольше, потому что её миссия не ограничивается лишь питанием. Кормясь тканями личинки овода, в течение недели эта личинка эстроктона вырастает очень крупная – втрое длиннее взрослой самки. Это личинка первого поколения, и у неё особая роль в жизненном цикле наездника. Несмотря на то, что она остаётся личинкой, у неё развивается полноценный яйцевод, и она начинает размножаться. В её яйцеводе развиваются яйца двух типов: диплоидные, генетически идентичные ей самой, из которых развиваются самки, и гаплоидные, дающие начало самцам наездника. В результате тело личинки овода оказывается заселённым многочисленными мелкими личинками эстроктона. Помимо размножения, личинка первого поколения играет ещё одну роль: это «пилот», который при помощи химических веществ управляет поведением личинки овода. Когда личинки второго поколения дорастают до нужного размера, личинка первого поколения даёт команду личинке большого белохохлого овода покинуть тело хозяина. Единственный безопасный выход из носовой полости зверя – через ноздри.
Выбравшись в носовые ходы, личинка большого белохохлого овода поскребла слизистые оболочки ноздрей хитиновыми крючками, и это заставило нандитерия чихать. Заражённая личинка овода вылетела из его ноздри, несколько раз стукнулась об листья и корни деревьев, и упала на землю. Оправившись после падения, она начала закапываться в землю задним концом тела. Но её будущее уже не принадлежит ей – ей просто позволили это сделать. Она слегка закопалась в землю, выставив наружу передний конец тела. Когда личинка овода шевельнулась в последний раз, это стало сигналом для личинок эстроктона. Личинки второго поколения активизируются, и наступает финальный акт драмы: они съедают внутренности личинки овода, а вместе с ними и личинку первого поколения, которая выполнила свой долг перед ними и больше не нужна. Когда шкурка личинки овода опустела, личинки эстроктона окуклились. Через несколько дней в оболочке куколки появилось небольшое отверстие, прогрызенное изнутри, и через него наружу выбралось существо размером с муравья – эстроктон нового поколения. Он отполз в сторону, и следом из отверстия показалась голова ещё одной особи. Один за одним молодые эстроктоны выползают из опустевшей шкурки куколки белохохлого овода, дожидаются, пока их покровы и крылья отвердевают, и взлетают. После спаривания самкам предстоит несколько раз совершать опасные вылазки в носовую полость огромного нандитерия.
Оводы наносят значительный вред нандитерию, и от них трудно избавиться. Болевые ощущения, вызываемые непосредственно процессом питания личинок, обычно невелики, но последствия заражения оводами не ограничиваются болью.
Пока гладкий клещевидный хищнец охотился в резонаторе нандитерия, ему удалось истребить около десятка небольших личинок овода-флейтиста. Но это далеко не все особи этого вида, живущие в резонаторе. Часть личинок поселилась в самом защищённом от хищников месте – в верхней части свода резонатора. Хищный клоп пытался добраться до них, но всякий раз падал вниз, поэтому личинкам постепенно удалось дорасти до максимального размера, и они стали полностью готовыми к окукливанию. Теперь их задача – покинуть тело животного и найти удобное место для метаморфоза. В отличие от своего более крупного соседа, личинка овода-флейтиста подходит к этому вопросу просто и прямолинейно. Она не покидает своё укрытие в свище, а просто начинает выделять пищеварительные ферменты другого состава. Они настолько сильны, что просто растворяют костную ткань резонатора и шкуру животного. С их помощью каждая личинка просто прободает стенку резонатора и выползает наружу головой вперёд.
Личинки овода-флейтиста одна за другой проделывают отверстия в резонаторе нандитерия, скатываются по его шкуре и падают на землю. С учётом того, что на одном нандитерии может паразитировать до десятка личинок овода-флейтиста, и каждая из них оставляет в его резонаторе отдельное отверстие, причиняемый ими ущерб оказывается довольно значительным.
Последствия этого для нандитерия оказываются весьма значительными. Когда зверь издаёт звуковые сигналы, резонатор работает значительно хуже, потому что поток воздуха сквозь оставленные личинками отверстия создаёт посторонний свист, что дало название этому насекомому. Кроме того, громкость подаваемого животным сигнала снижается. Из-за этих явных признаков заражения паразитами сородичи также избегают встреч с этим зверем. Повреждения, оставленные личинками овода-флейтиста, позже зарастут мягкими тканями, и работа его резонатора восстановится, но велика вероятность того, что отверстия в костной ткани не зарастут, особенно у взрослых и старых зверей.
Сообщество паразитов, заселяющее резонатор нандитерия, могло бы принести ему значительный вред, если бы не существовало хищников, способных охотиться на них. Крохотный гладкий клещевидный хищнец – активный хищник, но при своих размерах он может охотиться лишь на сравнительно мелкую добычу. Наездники и паразитоидные мухи наносят паразитам ощутимый урон, но после заражения ими паразиты какое-то время продолжают жить привычной жизнью, нанося вред нандитерию. В какой-то степени от насекомых-паразитов нандитерия спасают обезьяны-лекари и гололицая ксеномайна, но их усилий явно недостаточно, чтобы полностью предотвратить заражение зверя паразитами.
Вне сезона гнездования гололицая ксеномайна сопровождает нандитерия в его странствиях по лесу. Птица непрерывно снуёт по его шкуре, выклёвывая из шерсти клещей и извлекая из толщи кожи личинок подкожных оводов. Очень часто одна из этих птиц садится на резонатор нандитерия сверху, и едет на нём, склёвывая с морды животного мух и других насекомых. Время от времени она слетает в кроны деревьев, мимо которых бредёт нандитерий, и ищет там плоды или насекомых.
Лысая ксеномайна скачет по ветке дерева, поглядывая на бродящего неподалёку нандитерия. Она обшаривает тонким клювом сплетения лиан в поисках насекомых – она особенно любит тараканов с мягкими покровами тела, а эти насекомые днём предпочитают прятаться в тенистых уголках зарослей. гололицая ксеномайна – ловкая и сообразительная птица, во время поисков пищи пользующаяся главным образом зрением, как и практически все прочие птицы. Поэтому многие обитатели джунглей в процессе эволюции приобрели особенности окраски и формы тела, затрудняющие охоту птиц. Маскировочная расцветка, причудливая форма тела, разнообразные предупреждающие визуальные сигналы – неотъемлемая часть защитных приспособлений насекомых и паукообразных тропических районов Земли. Однако представители других групп беспозвоночных не отстают от них в использовании защитной окраски.
Лысая ксеномайна с криком взлетела, когда совсем рядом с ней из листвы вынырнула змеиная голова – жёлтая, с заострённой мордой и крупными круглыми глазами. Возможно, в другой раз она просто внимательно проследила бы за тем, куда она ползёт, держась на безопасном расстоянии, и не стала бы поднимать крик. Но эффект неожиданности сработал, и птица бросилась к своему огромному защитнику и покровителю. Впрочем, её тревога оказалась напрасной: змеи на ветке не было, зато была крупная сухопутная пиявка – леопардовая пиявка, обитатель крон деревьев. Благодаря серовато-бежевой маскировочной окраске с узорами из пятен она успешно прячется на коре, если где-то неподалёку находятся крупные птицы. А если птица оказывается слишком близко, пиявка задействует вторую линию обороны. Окраска нижней стороны её тела ярко-жёлтая, а в передней части тела есть пара крупных глазчатых пятен. Если птица находится в опасной близости, леопардовая пиявка имитирует змею: изогнувшись, она покачивает в воздухе передней частью тела, демонстрируя яркую нижнюю сторону и глазчатые пятна. Возможно, эта маскировка не такая искусная, как у насекомых или пауков, но она заставила улететь гололицую ксеномайну.
Когда опасность миновала, леопардовая пиявка вновь обхватила уплощённым телом ветку, и стала ждать. Она почувствовала запах нандитерия, которого сопровождает гололицая ксеномайна, и теперь ждёт удобного момента, когда зверь окажется рядом с ней. Ждать пришлось недолго: сделав несколько шагов, нандитерий начал кормиться, обрывая листья с дерева своими подвижными губами и длинным языком. Поэтому леопардовая пиявка просто упала с ветки, где затаилась, и попала прямо ему на голову. Ориентируясь на запах дыхания, она быстро добралась до морды нандитерия и проникла в его ноздрю.
Длина леопардовой пиявки – около двенадцати сантиметров; это взрослый червь, вооружённый тремя твёрдыми острыми челюстями, и прожорливый хищник. В масштабах сообщества животных, сложившегося в носовой полости и резонаторе нандитерия, её появление больше похоже на вторжение тигра или леопарда в овчарню. Если на ветке в джунглях леопардовая пиявка занимает скромное место мелкого хищника, находящегося где-то на среднем уровне пищевой пирамиды или ниже, то для сообщества паразитов и комменсалов верхних дыхательных путей нандитерия это верховный хищник, которому никто не может противостоять.
Нандитерий, в ноздрю которого пробралась эта пиявка, мало чем отличается от остальных зверей популяции в плане сложившегося в его резонаторе популяции паразитов и комменсалов. Он заражён несколькими личинками большого белохохлого овода, на своде резонатора есть несколько личинок овода-флейтиста, а также пара самок большого носового клеща кормится его кровью, сидя на стенке резонатора. Разумеется, на его слизистых оболочках живут мелкие клещи – всеядные и хищные, а также разнообразные грибки, бактерии и простейшие. Это обычное для данного вида сообщество, и его дополняет мелкоточечная кустарниковая пиявка, спасающаяся здесь от сухости окружающего воздуха, и пара гладких клещевидных хищнецов, которые не очень давно заползли сюда поохотиться. Но с появлением леопардовой пиявки привычная жизнь этого сообщества меняется коренным образом.
Почувствовав появление врага, все, кто может сбежать, стараются это сделать. Мелкоточечная кустарниковая пиявка спасается бегством одна из первых – она является родственником крупной леопардовой пиявки, но разница в размерах делает её просто привлекательной добычей. Её спасает то, что она не является облигатным комменсалом нандитерия, и нормально живёт и кормится просто в зарослях растений. Пока она выбиралась через ноздрю нандитерия, зверь чихнул, и пиявка вылетела в заросли. Клопы также спасаются бегством, а вот обосновавшихся в резонаторе паразитов ждёт весьма незавидная участь. Они тесно связаны со своим хозяином в плане питания, и не могут покинуть его, пока не станут готовыми к метаморфозу. Поэтому леопардовая пиявка просто начала расправляться с ними, пожирая одного за другим. Первыми её жертвами стали большие носовые клещи. В процессе питания они прикрепляются к кормовому животному очень прочно, и не могут вовремя извлечь свои хоботки из кровеносных сосудов, чтобы спастись бегством. Поэтому пиявка просто натягивает на каждого из них свой рот, и челюстями обкусывает головной конец с хоботком. Её тело способно растягиваться, поэтому проглотить насосавшихся крови клещей для неё – очень простая задача. Следующими её жертвами становятся личинки большого белохохлого овода. Она преследует и ловит их по одной, буквально раздирая на части острыми челюстями. Их единственная защита – обитание в труднодоступном месте, в дыхательных путях нандитерия. Но если враг сумел пробраться сюда, они обречены. Хитиновые крючки и щетинки помогают им лишь закрепиться в носовой полости или резонаторе нандитерия, но никак не спасают от челюстей пиявки.
Последними среди паразитов в резонаторе нандитерия остались личинки овода-флейтиста. И если гладкий клещевидный хищнец не может добраться до них по гладким слизистым резонатора нандитерия, то для леопардовой пиявки это не составляет труда. У неё есть присоски на обоих концах тела, и она легко добралась до личинок овода-флейтиста, «шагая» с их помощью по своду резонатора. Прикрепившись крупной задней присоской, она просто начала пожирать их на месте одну за другой.
В течение недели леопардовая пиявка очень тщательно вычистила от паразитов резонатор громорога. Ночью, пока обслуживаемый ею нандитерий спит неглубоким сном, леопардовая пиявка подползла к краю его ноздри, и начала откладывать на шерсть зверя слизистые коконы с яйцами. Расплющив тело, пиявка осторожно вытолкнула сформированный кокон и приклеила его у края ноздри. Затем она осторожно переползла в другую ноздрю, и отложила кокон и там. Покончив с этим, пиявка выбралась из носа нандитерия и свалилась на ветку, торчащую под его головой. Обхватив её всем телом, она замерла, замаскировавшись и рассчитывая спокойно переварить проглоченную добычу.
Утром слизь на коконах пиявки подсохла, а когда гололицая ксеномайна вновь начала обследовать голову нандитерия, один из коконов прилип к её ноге. Когда птица перелетела на дерево, кокон пиявки остался на коре. Он будет нормально развиваться, и вскоре из него выведутся молодые пиявки, которые с первых дней жизни будут такими же прожорливыми хищниками, как их взрослые сородичи.
Нандитерий – крупный вид млекопитающих. Каждая особь занимает обширную кормовую территорию в тропическом лесу, по которой проложена сеть троп, где произрастают кормовые растения, и которые ведут к местам, время от времени посещаемым нандитериями – к пылевым и грязевым ваннам, а также к удобным местам для водопоя. Нандитерии способны жить в лесах различных типов – от сухих полулистопадных на возвышенностях и в предгорьях до влажных вечнозелёных в низинных и заболоченных районах. Во всех этих биотопах живут звери одного вида, ничем не отличающиеся друг от друга. Однако паразитоценозы в их резонаторах отличаются весьма значительно: во влажных местообитаниях в них присутствуют влаголюбивые виды, и в видовом составе очень мало видов, характерных для более сухих местообитаний, кроме, разве что, самых обычных микроскопических обитателей верхних дыхательных путей. Это связано с предпочтениями паразитов и комменсалов нандитерия на тех стадиях жизненного цикла, которые не связаны с пребыванием в его резонаторе и носовых ходах.
Во влажном лесу, чередующемся с заболоченными участками и прорезанном рукавами большой реки, нандитерий вынужден держаться на более возвышенных местах. Влажная мягкая почва не всегда может выдержать вес многотонного гиганта, и в таких местах зверь подвергается опасности увязнуть и погибнуть. Болота, особенно те, что находятся в долине реки, часто становятся ловушками для нандитерия, и в некоторых местах грязь скрывает кости этих гигантов, поэтому звери соблюдают осторожность, и сеть их троп в этих местах более редкая и изменчивая. Но жизнь в этих местах даёт им явное преимущество: благодаря постоянно доступной влаге рост растений не прекращается круглый год, и нандитерий всегда может найти достаточно корма на высоте от полутора до пяти метров от земли.
В верхних дыхательных путях и резонаторе нандитерия, населяющего заболоченную долину реки, также обитают микроскопические клещи – хищники и сапрофаги. Микроскопические грибы, бактерии и простейшие присутствуют в большом количестве, и их видовой состав практически такой же, как у особей, обитающих на сухих возвышенностях. Зато среди фауны более крупных обитателей резонатора отличия более заметные. В частности, во влажных низинных районах резонатор нандитерия населяют довольно необычные комменсалы – сильно видоизменившиеся улитки паралимаксы малораковинные.
Эти улитки держатся на стенках резонатора нандитерия – плоские мягкотелые существа желтовато-серого цвета, медленно передвигающиеся по слизистой оболочке. Самая главная опасность, которая может грозить улитке – опасность высохнуть: мягкие слизистые покровы животного легко теряют влагу. Поэтому полость резонатора нандитерия оптимально подходит по микроклимату для этих животных – здесь тепло, и постоянно высокая влажность воздуха. Благодаря медленному обмену веществ паралимаксы прекрасно чувствуют себя в полости резонатора нандитерия: присосавшись на одном месте, они осторожно скоблят слизь, но не поедают ткани живого животного. Чтобы экономить энергию, паралимаксы стараются даже не передвигаться лишний раз с места на место. Голова у этих моллюсков превратилась в длинный головной хоботок, способный вытягиваться и изгибаться, а на его конце открывается небольшой рот с тёркой-радулой внутри. Благодаря такой анатомии каждая особь паралимакса может объедать выделения слизистой оболочки зверя на большом расстоянии от себя, не двигаясь с места. Слизь сама по себе содержит очень немного питательных веществ, но на ней растут микроскопические грибки, и в процессе дыхания зверя к её поверхности прилипают пыль, соринки и пыльца растений. Они-то и составляют основу рациона паралимакса. Скудное питание заставляет животных экономить энергию, поэтому паралимаксы малоподвижны даже по меркам улиток. Обычно улитка, сидя на одном месте, просто объедает участок слизистой оболочки нандитерия везде, где может достать вытянутая голова моллюска. Темп кормления настолько медленный, что запас пищи успевает восстановиться до того, как улитка вновь начинает объедать данный участок. Если же пищи не хватает, паралимаксы медленно ползают внутри резонатора нандитерия, перемещаясь на новые кормовые участки. Впрочем, благодаря медленному обмену веществ эта улитка способна голодать очень длительное время.
Жизнь в резонаторе зверя больше напоминает жизнь в пещере, поэтому даже в самом облике этой улитки есть черты, больше характерные для пещерных животных. Тело этой улитки желтоватое, с полупрозрачными покровами, и сквозь них видно, как работают внутренние органы и сокращаются мышцы улитки. Важной особенностью рациона животного является бедность кальцием, поэтому в процессе эволюции раковина паралимакса редуцировалась до тонкого полупрозрачного образования из конхиолина с несколькими витками, скрытого под мантией животного, что делает улитку похожей на сильно расплющенного слизня. Паралимаксы попадают в резонатор нандитерия молодыми, пока они ещё мелкие – взрослые особи в силу специфики образа жизни и крупного размера уже не могут покинуть своё обиталище.
Паразиты и комменсалы нандитериев из влажных мест демонстрируют значительное разнообразие жизненных стратегий, помогающих попадать в столь специфическое место обитания и пользоваться пищевыми ресурсами, которые там доступны. Иногда эти стратегии оказываются весьма изощрёнными.
Ночь нандитерии проводят на ногах, подобно жирафам эпохи человека. Многотонный нандитерий слишком медлителен и неуклюж, чтобы быстро вскочить на ноги при появлении хищников, поэтому просто спит стоя, иногда привалившись боком к дереву или камню. Почти всю ночь он спит чутким и сравнительно неглубоким сном, несколько раз засыпая глубоким сном буквально на считанные минуты. Это происходит, когда зверь не ощущает присутствия опасных хищников на относительно близком расстоянии. Но именно в такие моменты он может подвергнуться нападению врага, способного причинить ему значительные страдания.
Спящий неглубоким сном нандитерий дышит ритмично и сравнительно быстро. Такая фаза сна характерна для значительной части ночи, но ближе к утру, когда вероятность нападения ночных хищников меньше, характер сна зверя меняется: он ненадолго впадает в глубокий сон, и его дыхание значительно замедляется. В это время небольшой мозг животного отдыхает, и меньше всего реагирует на раздражители из окружающего мира. Поэтому спящий нандитерий не встревожился, когда ощутил во сне приятный запах, а лишь качнул головой и переступил с ноги на ногу. Этот запах, однако, не был частью его сна – у него вполне материальная природа и очевидная причина.
Возле ноздри спящего нандитерия по шерсти ползает небольшая тёмно-серая муха, которая отличается внешне от множества похожих насекомых, докучающих нандитерию каждый день, лишь чуть более вздутым брюшком. В нём и кроется секрет этого насекомого – крупные феромонные железы. Эта особь – самка пахучей резонаторной мухи, и она просто усыпила бдительность зверя феромоном, который пахнет очень привлекательно для этого животного.
Убедившись, что для дальнейших действий нет препятствий, самка пахучей резонаторной мухи проползла внутрь ноздри нандитерия, продолжая выделять небольшие порции феромона. Добравшись до обонятельных раковин зверя, она отложила кладку из двух десятков яиц и быстро выбралась наружу. На сегодня родительский долг выполнен, и самка мухи улетела. Ей предстоит повторить эту операцию ещё несколько раз за пару недель своей взрослой жизни, если повезёт. Ей всё равно, что будет с её потомством, но она потратила немало времени на поиски благоприятного места для его развития: прежде, чем отложить яйца, мухе пришлось облететь нескольких нандитериев, анализируя запах их дыхания. Она должна была выбрать зверя, дыхание которого не несёт признаков присутствия развивающихся личинок её вида, а это довольно нелегко, потому что пахучая резонаторная муха – обычный вид на участках заболоченного леса, и многие особи нандитерия носят в своём резонаторе личинок этого насекомого.
Муха улетела, неся на ногах личинок хищного клеща акарораптора. Их встреча не была случайностью – личинки клеща держатся среди короткой шерсти по краям ноздрей нандитерия, ожидая возможности расселиться. Они вцепляются задними парами ног в волосы зверя, а передняя пара ног расставлена в стороны в ожидании насекомых, способных доставить личинку в другое место. Благодаря мухам и другим насекомым происходит миграция генов внутри популяции клещей, не способных к активному расселению на большие расстояния.
Яйца мухи, лишённые родительской заботы, оказываются в опасности уже с первых минут после кладки – хищный клещ акарораптор ползает по одному из них. Эти клещи встречаются не только в носовой полости и резонаторе нандитерия – они не специализированы к жизни в таких специфических условиях, и легко переходят оттуда в шерсть животного, где истребляют других клещей, а также молодь паразитических насекомых вроде вшей и мелких видов клопов. Яйца, отложенные насекомыми на теле нандитерия, также являются привлекательным кормовым ресурсом, содержащим концентрированные питательные вещества.
Яйцо пахучей резонаторной мухи очень крупное по сравнению с клещом, но его это не останавливает: акарораптор легко прорезал оболочку яйца хелицерами, расширил её клешневидными педипальпами, и начал поедать его содержимое. На запах его трапезы собралось ещё несколько акарорапторов, и они продолжили нападение на кладку мухи, вскрыв ещё несколько яиц.
Несмотря на свой аппетит, акарорапторы всё равно съели не все яйца, и часть личинок мухи всё же вывелась. Теперь их задача – найти подходящее место для кормления. Ориентируясь на запах и направление движения воздуха при дыхании зверя, личинки уползли в темноту носовых ходов зверя. Они малы, и их покровы очень тонкие и нежные, поэтому личинки раннего возраста стараются избежать встреч с обитателями этих мест – клещами и личинками других насекомых. Во время переселения они потихоньку питаются, выделяя на слизистую оболочку пищеварительный сок и слизывая образовавшийся питательный раствор.
Переселение личинок мухи в резонатор нандитерия занимает около двух-трёх дней. В конце концов, личинки пахучей резонаторной мухи добираются до конечной цели своего путешествия – они обосновываются на стенках резонатора зверя. В отличие от личинок овода-флейтиста, они не внедряются в ткани животного. Вместо этого они просто выделяют свой тягучий пищеварительный фермент на слизистую оболочку, разъедая и раздражая её, и поглощают получившееся месиво разрушенных тканей. Они явно предпочитают общество друг друга, поэтому селятся одним выводком, и разрушают ткани животного совместно, вызывая обширные изъязвления на внутренней поверхности резонатора нандитерия. В таком хорошо защищённом месте личинки защищены от многих врагов вязким барьером и буквально окружены пищей; они будут паразитировать в резонаторе нандитерия около полутора недель.
Заражённый личинками этой мухи нандитерий испытывает слабую ноющую боль, которая беспокоит его, а повреждённые слизистые оболочки воспаляются. Воспаление часто затрагивает складки слизистой оболочки, играющие роль в воспроизведении звуков. Внешне заражение проявляется в постоянном беспокойстве зверя: он регулярно встряхивает головой, словно пытаясь избавиться от этого неприятного ощущения. Кроме того, издаваемые им звуки становятся грубее: из-за воспаления страдают способности к тонким модуляциям звука. Другие звери определяют это на слух, и стараются избегать заражённого сородича. Впрочем, паразитирование личинок пахучей резонаторной мухи проходит с относительно незначительными последствиями для нандитерия: их пищеварительные ферменты обладают бактерицидными свойствами, поэтому рана, оставленная их кормлением, сравнительно успешно заживает. Кроме того, личинки мухи не повреждают своими ферментами кость, и восстановление организма животного после их пребывания протекает значительно быстрее.
Личинки пахучей резонаторной мухи копошатся среди растворённой ими ткани животного, превратившейся в вязкую кашицу, и постепенно растут. Вскоре, буквально через пару дней после их поселения в резонаторе, у них появляются неожиданные сотрапезники. Улитки паралимаксы, обычные обитатели резонатора нандитерия в этих местах, постепенно собираются рядом с личинками мух, привлечённые запахом их пищи. У них очень острое обоняние, и ради обильного обеда они готовы проделать длинное путешествие – в одной стенки резонатора нандитерия на другую. Добравшись до места поселения личинок мухи, улитки вытягивают свои хоботки и «лижут» питательную жидкость. Некоторые из них даже просовывают хоботок между кормящимися личинками мухи, и фактически объедают их, заставляя личинок рассредоточиваться и выделять больше пищеварительного фермента, увеличивая площадь поражённого участка слизистой оболочки.
Соседство с личинками мухи оказывает определённое влияние на однообразную медленную жизнь паралимаксов: они становятся временным, но очень обильным источником пищи для улиток, а обильное питание стимулирует размножение этих моллюсков. Обычно на скудном рационе паралимаксу требуется довольно много времени, чтобы накопить в организме нужный для образования яиц запас питательных веществ. Но кратковременное изобилие пищи стимулирует брачные ритуалы этих улиток.
Паралимаксы – гермафродиты, и для них характерно взаимное оплодотворение двух особей, занятых брачными играми. Готовая к размножению улитка активно сообщает об этом сородичам, выделяя в слизь пахучие вещества, сигнализирующие о её физиологическом состоянии. Готовые к размножению особи начинают искать друг друга по запаху, и вскоре популяция улиток разбивается на отдельные пары. Животные прижимаются друг к другу и высовывают из-под мантии совокупительные органы, стараясь ввести их в яйцевод друг другу. Всё это происходит очень медленно, и на такую простую процедуру уходит около часа. Соединившиеся улитки слегка оборачиваются друг вокруг друга, словно символ «инь-янь», и обмениваются генетическим материалом на протяжении нескольких часов. По окончании процесса они просто расползаются в разные стороны, и больше не интересуются друг другом.
В течение недели после оплодотворения в организме улитки начинается развитие потомства. В отличие от очень многих видов наземных улиток, паралимакс не откладывает яйца – в специфическом месте обитания этого вида нет места, где отложенные яйца могли бы развиваться в безопасности. Развитие молодняка у этих улиток происходит внутри яйцевода: родительская особь производит их «конвейером», яйца развиваются по мере прохождения по яйцеводу, и в мантийной полости появляется уже полноценный молодняк.
Молодые улитки выбираются из-под складки мантии, сползают по телу взрослой особи на поверхность слизистой оболочки резонатора нандитерия, и сразу же отправляются в своё первое долгое путешествие. В первые несколько дней жизни они ничего не едят: родительский организм снабдил их питательными веществами ещё на стадии яйца. У молодых улиток наблюдается положительный фототропизм: свет привлекает их, и под влиянием этой поведенческой реакции они выползают из ноздрей нандитерия. В этом им очень помогает образующаяся в носовых ходах слизь. Эти улитки едва ли превышают один миллиметр в длину, и часть их во время этого путешествия становится жертвами хищных клещей акарорапторов. Однако значительной части молодых улиток всё же удаётся завершить это путешествие, выбравшись из ноздрей нандитерия.
Оказавшись на ярком свету, молодые паралимаксы просто забираются на волоски по краям ноздрей зверя. Они довольно значительно отличаются своим обликом от взрослых особей, больше напоминая улитку стандартного облика: их раковина пропорционально хорошо развита и служит крохотной улитке защитой от высыхания, вмещая всё её тело. Молодая улитка просто приклеивается слизью к волосу животного, а небольшой мазок вязкой слизи на поверхности её раковины служит для расселения: сидя на волосах нандитерия по соседству с личинками клещей акарорапторов, молодые паралимаксы ожидают появления летающих насекомых. Достаточно мухе или жуку коснуться пятна клейкой слизи на раковине улитки, как она приклеивается к их ноге или телу, и молодые улитки отправляются вместе с ними в единственный в своей жизни полёт, расселяясь на новых особей нандитерия. Кому-то из них не удастся этого сделать, кто-то будет съеден, но некоторым особям повезёт пережить и удачно завершить полёт, оказавшись на носу нового нандитерия. Неважно, есть ли в его резонаторе популяция паралимаксов, или юная улитка станет первооткрывателем этого нового мира, в носу гиганта она найдёт всё, что нужно для полноценной жизни представителю её вида.
Часто переносчиком молодняка паралимаксов является пахучая резонаторная муха. Это насекомое широко распространено во влажных участках джунглей, и каждая особь нандитерия несколько раз на протяжении года становится кормильцем для выводка прожорливых личинок этого вида. Тем не менее, пахучая резонаторная муха не даёт значительных вспышек численности: у неё есть свои враги.
Около ноздрей нандитерия вьётся небольшое, крепко сложенное насекомое. По манере и скорости полёта его почти невозможно отличить от мух, которые постоянно досаждают гигантскому зверю, лезут ему в глаза и ноздри, и заставляют его раздражённо фыркать и трясти головой. А когда это насекомое село на шерсть на морде зверя, стало видно, что своим обликом оно напоминает скорее крупного муравья. У него крепкие ноги, цепко держащиеся за шерсть, а задняя пара ног характерным образом утолщена: это не муравей с крыльями, а крупный наездник из семейства хальцидид, мусковоратор хвостатый. Почистившись, насекомое приподняло брюшко, и стало заметным ещё одно существенное отличие от мух: брюшко расположено на подвижном стебельке, и в полёте просто слегка подгибалось, отчего тело приобретало компактные очертания, как у мухи. Умение быстро маневрировать и летать против ветра жизненно важно для этого насекомого, ведь в нандитерии его интересует возможность пробраться внутрь его ноздри. Мусковоратор делает это особым образом. Взлетев, насекомое «прицеливается», летая напротив ноздрей зверя, и в то же время анализирует запахи, которые несёт его выдох. Чувствительное обоняние наездника тонко настроено на запах его излюбленной добычи – личинок пахучей резонаторной мухи. Ощутив его, мусковоратор действует стремительно: вместе с вдохом зверя он влетает в ноздрю, но почти сразу же бросается в сторону и вцепляется ногами в слизистую оболочку, чтобы не попасть в лёгкие нандитерия. Именно для исполнения такого трюка этому насекомому нужны мушиные пропорции хорошего летуна: наездник должен уметь контролировать своё положение в потоках воздуха, создаваемых дыханием зверя. Оказавшись на стенке носовой полости нандитерия, наездник пополз в его резонатор. В темноте дыхательных путей зверя наездник ориентируется при помощи обоняния. Замирая время от времени, мусковоратор приподнимает голову и покачивает в воздухе антеннами, анализируя запахи. Несмотря на постоянно меняющееся направление движения воздуха в дыхательных путях зверя, самке наездника удалось определить примерное место нахождения скопления личинок мух, и она направилась в их сторону, корректируя направление движения по запаху в выдохах нандитерия. Приблизившись к личинкам мухи, самка мусковоратора наткнулась на другой признак их пребывания: скопление личинок окружено несколькими улитками паралимаксами, которые съёживаются от прикосновений её ног и стараются отползти в сторону. Но они не интересуют самку мусковоратора, поскольку в них личинки этого наездника развиваться не могут: это лишь небольшое препятствие на пути к основной цели.
Осторожно ступая по тканям слизистой оболочки нандитерия, разрушенным пищеварительными ферментами личинок, самка мусковоратора добралась до первой из личинок – толстого малоподвижного существа с тонкими бледными покровами тела, копошащегося среди питательной кашицы из тканей нандитерия. Расправив в темноте длинный яйцеклад, самка мусковоратора нанесла ей быстрый двойной укол: вначале парализующий, притупляющий реакции личинки, а затем смертельный, оставляющий в её теле яйцо наездника. В отличие от эстроктона, у мусковоратора в каждой личинке хозяина может развиваться лишь одна особь паразитоида – взрослая особь этого вида по размерам сравнима с мухой. Яиц у самки мусковоратора хватает на весь мушиный выводок: закончив с одной личинкой, она обошла всех остальных, и методично воткнула яйцеклад в каждую из них. При этом она ни разу не ошиблась, не отложила яйца дважды в одну и ту же особь. Убедившись, что других личинок пахучей резонаторной мухи здесь нет, самка мусковоратора спустилась в носовую полость нандитерия и вылетела наружу во время очередного выдоха зверя. На сей раз её миссия завершилась успешно, но так бывает далеко не всегда. Тем не менее, чтобы полностью реализовать свой репродуктивный потенциал, самка этого вида способна проделывать такое путешествие три-четыре раза в жизни.
Деятельность мусковоратора помогает сдерживать бесконтрольное размножение пахучей резонаторной мухи. Прошло несколько дней, и заражённый личинками мухи нандитерий начал чихать значительно чаще обычного. В эти моменты из его ноздрей начали вылетать готовые к окукливанию личинки пахучей резонаторной мухи. Это доставляет нандитерию лишь минимальные неудобства: они не повреждают резонатор зверя, как личинки овода-флейтиста. Личинки мусковоратора, потихоньку поедающие их, взяли управление поведением личинок мухи на себя, и всё это время просто заставляли их питаться чуть интенсивнее, чем обычно.
Благодаря небольшим размерам личинки мухи успешно пережили падение с высоты головы нандитерия, а листья растений замедлили его и смягчили удар. Оказавшись на земле, личинки пахучей резонаторной мухи начали закапываться на небольшую глубину задним концом вперёд, и покрываться плотной куколочной оболочкой. Это защита от врагов, однако взрослые мухи из них всё равно не выведутся – враг уже находится внутри, и просто ждёт возможности завершить эту маленькую драму.
Через пару недель наступает закономерная развязка: передняя часть одного из пупариев пахучей резонаторной мухи отпала в сторону, словно маленькая крышка, и из оболочки выбрался наездник, лишь немного похожий на муху – молодая самка мусковоратора. Куколка мухи при этом полностью выедена изнутри, и в ней остаются лишь куколочные оболочки самого наездника. Эта особь ещё не полностью окрепла: её покровы желтоватые и полупрозрачные, а ноги едва держат её на земле. Она является самкой – от конца её брюшка отрастает длиннейший яйцеклад. Несмотря на то, что ноги плохо слушаются её, молодая самка мусковоратора расправляет яйцеклад ещё до того, как отвердеют покровы тела – от этого зависит её репродуктивный успех. После этого она осторожно расправляет крылья, поглаживая их одной из ног. На отвердение покровов у этого маленького насекомого уходит совсем немного времени: через полчаса самка наездника уже взлетела и испустила химический брачный призыв. Продолжительность жизни у этого вида невелика, и ей нужно успеть спариться и несколько раз отложить яйца, рискуя при этом жизнью.
Нандитерии делят свои места обитания с множеством видов, и при этом оказывают значительное воздействие на окружающий ландшафт, формируя его облик. Воздействие этих гигантов на лес имеет колоссальное значение для жизни множества лесных обитателей. Прореживая лес, нандитерии позволяют расти светолюбивым растениям, благодаря чему видовое разнообразие флоры вдоль троп этого зверя в целом выше, чем в сплошном лесу, и это привлекает значительное количество видов животных.
Над головой нандитерия на ветвях высокого дерева отдыхают крыланы. Их стая издалека напоминает скопление причудливых плодов, висящих на ветках на тонких ножках. В самое жаркое время дня они спят, завернувшись в крылья, словно в плащи. Если же становится слишком жарко, они слегка раскрывают крылья и обмахиваются ими. Звери переваривают пищу после утренней кормёжки, время от времени роняя на землю кучки полужидкого помёта. В нём сохраняется множество проглоченных семян, и на тропах нандитериев они с большой степенью вероятности могут прорасти, хотя столь же вероятно, что после прорастания их сможет съесть нандитерий, проходящий по тропе. Миссию по распространению семян растений крыланы делят с многочисленными плодоядными птицами – голубями, попугаями и певчими воробьиными. С ними же они делят и некоторых паразитов, обитающих в пологе леса.
Один из паразитов, питающихся кровью птиц и рукокрылых, – украшенный пестряк, мелкий слепень, обитающий в пологе леса. Эта муха легко узнаётся по ярким золотисто-жёлтым глазам с небольшим количеством чёрных точек в верхней части. У этого слепня пёстрые крылья – прозрачные с причудливым чёрным узором; тело насекомого коричневое с белыми поперечными полосками. Эта муха отличается назойливостью, а её укус довольно болезненный. Украшенный пестряк – насекомое относительно небольшого размера, и предпочитает кормиться кровью отдыхающих рукокрылых, прокусывая летательную перепонку, богатую кровеносными сосудами. Также эти насекомые пьют кровь птиц, предпочитая нападать на птенцов, сидящих в гнезде.
Отдыхающая колония крыланов привлекает множество этих насекомых, которые буквально не дают покоя рукокрылым, заставляют их вздрагивать, чесаться или хлопать крыльями, отгоняя этих мучителей. Однако когда вдалеке показался нандитерий, неспешно шествующий по тропе, несколько самок украшенного пестряка бросились наперегонки ему навстречу. Они садятся на морду нандитерия, но не пытаются пить его кровь: они не в состоянии прокусить его шкуру, и даже не собираются это делать. В искусстве добычи чужой крови они не сравнятся с огромным слепнем-раджой, который способен прорезать своим ротовым аппаратом даже толстую шкуру нандитерия. Самки украшенного пестряка конкурируют друг с другом за место на морде нандитерия, свирепо набрасываясь на конкуренток и заставляя их покинуть облюбованное место. Это связано с тем, что украшенный пестряк откладывает яйца по краям ноздрей нандитерия, и каждая из самок стремится избавить своё потомство от конкурентов. Плодовитость самки украшенного пестряка невелика, и она распределяет свои яйца на большое количество нандитериев – этим объясняется острота конкуренции между ними.
Одна за другой самки украшенного пестряка выбывают из конкурентной борьбы, пока, наконец, не остаётся одна из них – самая сильная, с самой быстрой реакцией. Ей очень помогла победить гололицая ксеномайна, которая сопровождает нандитерия: птице удалось склевать пару самок пестряка, пока они гоняли друг друга с морды зверя. Победившая самка спряталась возле ноздри зверя, пока гололицая ксеномайна обследовала шерсть на морде нандитерия, но не улетела: ей нужно успеть отложить яйца. Когда же птица перелетела на спину зверя, самка украшенного пестряка быстро выбрала место у края ноздри нандитерия и отложила на его кожу между волосами кучку яиц – три яйца треугольником, и одно сверху. Перебравшись на другое место, она повторила кладку, а затем отложила ещё одну у второй ноздри. Самка распределяет яйца экономно: она ждёт появления других зверей, которые также могут стать местом обитания её личинок.
Закончив откладывать яйца, самка украшенного пестряка взлетела, унося на своих ногах крохотный зоопарк – личинок клещей акарорапторов и молодняк улиток паралимаксов. У многих из них есть вероятность попасть на другое животное – эти слепни хорошо летают, и способны определять приближение других нандитериев по запаху. После полёта на насекомом, когда слепень вновь садится на шерсть нандитерия, молодые улитки и личинки клещей активизируются и ищут по запаху ноздри нандитерия, на котором проведут всю оставшуюся жизнь.
Отложив яйца, самка украшенного пестряка больше не заботится о своём потомстве: она сделала для его выживания всё, что предписывает инстинкт. Возможно, яйца слепня не склюёт птица, но на них всё равно найдётся немало едоков. По морде нандитерия среди шерсти ползает множество клещей. Одни из них поедают перхоть и выделения кожных желёз зверя, другие сосут кровь нандитерия, а третьи – всеядные или хищники, поедающие всё мало-мальски съедобное, что найдётся среди шерсти зверя. Акарораптор – один из самых обычных хищников на поверхности тела нандитерия. Яйца украшенного пестряка уже в первые часы после кладки стали объектом внимания одного из этих клещей. Он легко вскрыл его оболочку, и начал выедать изнутри, а в это время другие его сородичи обнаружили ещё одну кучку яиц и начали расправляться с ней. Мало кто из личинок украшенного пестряка выживет хотя бы до выхода из яйца. Но у тех, кто выживет, есть все шансы дожить до взрослого состояния, ведь они не жертвы, а хищники.
В резонаторе одного из нандитериев личинка украшенного пестряка сумела пережить самые опасные первые дни жизни, и теперь претендует на доминирующее место в сообществе, сложившемся в его резонаторе. В отличие от малоподвижных личинок оводов или пахучей резонаторной мухи, она активно ползает по полости резонатора зверя, цепляясь щетинками за поверхность слизистой оболочки. Пока она была мала, она заглатывала целиком мелких клещей. По мере роста её жертвами стали несколько личинок мух – сперва молодых, а затем подросших. Личинка пестряка – не специализированный хищник, способный охотиться на любых животных, с которыми в состоянии справиться. Это подвижное тонкотелое червеобразное существо с тонкими покровами тела. Несмотря на хрупкую внешность, она прекрасно вооружена прочными хитиновыми жвалами, которые работают как ножи, нанося жертвам личинки глубокие раны.
Личинки пахучей резонаторной мухи собираются группами, в том числе, для защиты от таких хищников. Ткани нандитерия, разжижаемые их ферментами, представляют собой значительное препятствие для личинки пестряка. Привлекаемая запахами личинок мухи, она ползает вокруг их скопления, не решаясь пересечь полосу вязкой жидкости. Тем не менее, даже в этом случае она нашла добычу – молодую улитку паралимакса, обычного сотрапезника личинок мухи. Ощутив прикосновение хищника, улитка сжалась и попыталась отодвинуться от опасности. Она уже выросла слишком большой, а её раковина давно остановила свой рост, оставшись лишь небольшим рудиментом под складкой её мантии, поэтому она не может укрыться в раковине, как делала это, будучи совсем маленькой. Единственный приём активной защиты, доступный этой улитке, – выделение сгустков слизи, мешающих нападать личинке пестряка. Такое препятствие вряд ли способно сдержать нападение личинки: её дыхальца находятся на заднем конце тела, и она вновь атакует улитку, нанося ей укус за укусом и отрывая куски её тела.
Несмотря на относительно небольшой размер, личинка пестряка является свирепым хищником в своей весовой категории. Мало кто из животных сравнимого или более мелкого размера может чувствовать себя в безопасности, пока она не закончила своё развитие в резонаторе нандитерия. В отличие от личинок мух, личинка пестряка развивается довольно долго – до двух месяцев. Если же ей удалось очистить резонатор нандитерия от всех животных, пригодных ей в пищу по размеру, она способна долго голодать, или даже нападать на более крупную добычу.
Нандитерий получает значительную часть необходимой влаги вместе с растительной пищей, но всё же регулярно приходит на водопой к руслу реки. Он предпочитает чистую прозрачную речную воду, но при его размерах и удлинённой шее водопой превращается в проблему. Жирафы эпохи человека были вынуждены вести себя очень осторожно, наклоняя голову к воде. Нандитерий – животное более мощного телосложения, и его шея не такая длинная. Проблему водопоя он решает просто: реки в местах его обитания полноводные и глубокие, поэтому он просто заходит в реку, отходит довольно далеко от берега, где вода достаёт ему до брюха, и пьёт.
Когда нандитерий зашёл в воду, движения его ног и специфичный запах, распространяющийся в воде, привлекли одного из речных обитателей: из-под листа кувшинки, извиваясь, выплыла пиявка длиной около пятнадцати сантиметров с бурыми покровами тела и светлой брюшной стороной, исчерченной тонкими штрихами – взрослая особь расписной пиявки.
Остановившись на расстоянии около полутора десятков метров от берега, нандитерий наклонил голову к воде и начал пить большими глотками. В поднятых его ногами облаках ила мелькают спины рыб – их привлекают насекомые и клещи в шерсти на ногах и животе зверя. Они пощипывают ртами шерсть зверя, оказывая ему услуги по очистке кожи от паразитов. Но пиявку привлекают не паразиты нандитерия, а он сам. Она плавает в воде кругами, разыскивая голову пьющего животного по запаху слюны и исходящим от неё волнам. Когда ей это удалось, пиявка вцепилась ротовой присоской в нижнюю челюсть зверя, и поползла по его морде, закрепляясь попеременно то передней, то задней присоской. Почувствовав движение пиявки, нандитерий резко поднял голову от воды, едва удержавшись на ногах, и рыбы испуганно бросились в стороны. Зверь прекрасно знает, что последует за этим, и начал пробовать сбросить ползущую пиявку, проводя по челюсти сильным длинным языком. Однако пиявка прочно держалась на его коже, а её тело гладкое и плоское, поэтому у нандитерия не получилось сбросить её, несмотря на все затраченные усилия. Нандитерий бросился прочь из воды, поднимая фонтаны брызг, а пиявка продолжила свой путь по его морде в сторону ноздрей – этот червь питается кровью крупных позвоночных, явно предпочитая нападать на громорогов. Объёмистая полость резонатора громорога с мягким микроклиматом, обширной поверхностью слизистой оболочки и мягкими звуковоспроизводящими складками – излюбленное место для кормления этой пиявки. В тепле и покое такая пиявка кормится на протяжении нескольких дней; при этом насосавшаяся крови пиявка может закупорить ноздрю животного изнутри и затруднить его дыхание.
Нандитерий отчаянно пробовал не пустить пиявку в ноздрю, отталкивая её языком, но скользкий червь легко проник в его нос и прополз глубже, отыскивая место для кормления. Пиявка не ощущает следов присутствия других животных в носовой полости нандитерия. Тем лучше: у неё не будет конкурентов.
Укус в бок стал для пиявки неожиданностью – до этого она не чувствовала ничьих посторонних запахов. Её маленькие глаза практически бесполезны в темноте носовой полости зверя, и лишь обоняние подсказывает, что где-то рядом быстро движется какое-то существо. Болезненные укусы сыплются на бока пиявки, заставляя её дёргаться и извиваться: личинка украшенного пестряка напала на пиявку, превышающую её размерами во много раз. Всё это сопровождается тряской и резкими потоками выдуваемого воздуха: нандитерий трясёт головой и фыркает, пытаясь изгнать пиявку из носа. Неожиданный маленький помощник сработал значительно лучше: пиявке так и не удалось закрепиться в носовой полости животного, а укусы личинки пестряка заставили её выбраться из ноздри. Она свернулась в шар, перекрыв одну из ноздрей нандитерия, а когда зверь громко чихнул, вылетела из его носа и упала куда-то в растения.
Словно проверяя, не обманывают ли его ощущения, нандитерий сделал несколько глубоких вдохов и выдохов. Испуганная тревогой зверя гололицая ксеномайна вернулась на его голову, и нандитерий успокоился, чувствуя, как её коготки приятно царапают его шкуру: жизнь постепенно возвращается в прежнее русло. Развернувшись, он побрёл прочь от реки, помахивая хвостом и мимоходом срывая губами листочки с ветвей деревьев, растущих по краю тропы.
Пиявка, пережившая нападение личинки пестряка и полёт по воздуху, выжила: её падение смягчили удары об листья кустарников, и она упала на землю живой и практически невредимой, если не считать следов от укусов личинки. Нандитерий не успел уйти далеко от реки, и у неё есть возможность вернуться в родную стихию – нужно лишь проползти несколько метров по влажной земле в сторону водоёма.
Личинка украшенного пестряка – один из самых полезных комменсалов в полости резонатора нандитерия: она эффективно очищает дыхательные пути животного от паразитов, а её собственное присутствие практически неощутимо для зверя. Но рано или поздно это сотрудничество подходит к неизбежному концу: наступает время метаморфоза, и однажды ночью личинка выползает из ноздри зверя. Пока зверь спит, она падает в низкорослую растительность и зарывается в почву, выставив передний конец тела ближе к поверхности. С этого момента нандитерий будет нужен ей лишь как место для кладки яиц, если личинка превратится в самку и включится в острую конкуренцию за право размножения. А покинутый ею зверь недолго будет бродить по джунглям, лишённый такого полезного симбионта: обычно самки этих насекомых быстро распознают особей, не заселённых их личинками, и по возможности оставляют свои яйца на шерсти зверя.
Процесс эволюции протекает постоянно, и так будет, пока существует Земля и жизнь на ней. Эволюционные процессы одной группы животных оказывают влияние на направление эволюции связанных с ней организмов. Причуда полового отбора у парнокопытных привела к появлению у громорогов полого резонатора, который, в свою очередь, превратился в среду обитания для целого мира мелких живых существ. В условиях острой конкуренции жизнь использует любую, даже самую эфемерную и неожиданную возможность для выживания.

Эстроктон свирепый (Oestrocton crudus)
Отряд: Перепончатокрылые (Hymenoptera)
Семейство: Хальцидиды (Chalcididae)
Место обитания: Южная и Юго-Восточная Азия, тропические леса, паразит носоглоточных оводов.
В эпоху человека видовое разнообразие наездников было очень велико, и составляло значительную часть разнообразия насекомых в целом. Сокращение территории тропических лесов в конце эпохи человека привело к снижению разнообразия наездников, но в дальнейшем при восстановлении площадей лесов и становлении экосистем неоцена видовое разнообразие наездников вернулось к прежним значениям. Однако среди них появились виды, освоившие новые жизненные стратегии, и среди них – паразитоиды личинок носоглоточных оводов.
В неоцене на личинок оводов нападают наездники семейства хальцидид – насекомые крепкого сложения, способные беспрепятственно проникать в полости тела млекопитающих, где обитают личинки оводов. Один из этих видов – эстроктон свирепый, насекомое очень мелкого размера, с цепкими ногами, телосложением напоминающее муравья. Длина тела взрослой самки – до 3 мм без яйцеклада, самец мельче. У насекомого крупная голова, вздутая грудь и шаровидное укороченное брюшко. Бёдра задних ног утолщённые, сами ноги короткие и цепкие. Этот вид хорошо летает, и способен противостоять потоку выдыхаемого крупным животным воздуха. Общая окраска чёрная, ноги светло-жёлтые, основание брюшка ярко-жёлтое; крылья прозрачные. Яйцеклад в 3 раза длиннее тела, в покое складывается вдоль нижней стороны тела.
Этот вид освоил развитие в личинках носоглоточных оводов крупных видов. Самка эстроктона определяет заражённое оводами животное по запаху веществ, выделяемых оводом и появляющихся в выдыхаемом животным воздухе. Для кладки яиц оплодотворённая самка наездника должна забраться в носоглотку млекопитающего. Она садится на шерсть животного и заползает в ноздрю; обоняние помогает не потеряться в носовой полости зверя в темноте. Во время поисков хозяина самка наездника не летает. Найдя личинку овода, самка наносит ей обездвиживающий укол яйцекладом, после которого откладывает в личинку одно яйцо.
У этого вида очень своеобразна физиология размножения. Системой определения пола является гаплодиплоидия, как у медоносных пчёл эпохи человека. Самка откладывает в личинок оводов только оплодотворённые яйца, из которых выводятся личинки первого поколения – исключительно самки. Внутри личинки овода эта личинка наездника растёт и кормится, вырастая до 10 мм в длину. Она червеобразная, у неё редуцированы имагинальные диски, но зато развивается яйцевод, в котором зреют диплоидные и гаплоидные яйца. Из диплоидных яиц выводятся личинки-самки, из гаплоидных – самцы. Личинки второго поколения вырастают до нормальных размеров для данного вида.
Личинка первого поколения не превращается в имаго, но зато частично берёт на себя функцию размножения и контролирует поведение заражённой личинки овода. Под воздействием веществ, выделяемых этой личинкой, готовая к окукливанию личинка овода выползает из дыхательных путей хозяина и окукливается в земле, но зарывается неглубоко: передний конец её тела почти торчит из земли. В это время личинки второго поколения пожирают её изнутри вместе с личинкой наездника первого поколения. После этого они окукливаются под защитой покровов куколки овода; одну куколку овода покидает до 100 имаго эстроктона. В течение года в условиях тропического климата наездник может давать до 5 поколений.

Хвостатый мусковоратор (Muscovorator longicaudatus)
Отряд: Перепончатокрылые (Hymenoptera)
Семейство: Хальцидиды (Chalcididae)
Место обитания: Южная и Юго-Восточная Азия, паразитоид на личинках мясных мух.
Хозяевами для личинок наездников семейства хальцидид в эпоху человека были, среди прочего, личинки двукрылых – различных мух. В процессе эволюции, когда мухи вырабатывали новые жизненные стратегии, наездники либо подстраивались под эти стратегии, либо вымирали, и их место занимали иные паразитоиды.
В неоцене личинки представителей семейства синих мясных мух (Calliphoridae) становятся хозяевами для наездников рода мусковоратор (Muscovorator). Наиболее уязвимыми среди них являются личинки, живущие на субстрате открыто, однако ряд видов приспособился к жизни в полостях тела животных – например, в дыхательных путях. Но и там они не могут быть в полной безопасности – один из паразитоидов последовал за ними. Этот вид – хвостатый мусковоратор.
Этот вид наездников-хальцидид относительно крупный по меркам своего семейства – длиной до 6-7 мм, самец мельче самки. Он обладает крепким телосложением и укороченным телом округлой формы, бёдра задней пары ног утолщённые. Сами ноги сравнительно короткие и цепкие, насекомое способно быстро ползать. Крылья прозрачные, тело чёрного цвета с сероватым оттенком. Брюшко шаровидное, на подвижном стебельке, в полёте подогнуто под стебелёк, из-за чего силуэт летящего насекомого напоминает силуэт мухи. У самок этого вида длинный яйцеклад, подгибающийся под тело во время полёта: в этот время его кончик выступает вперёд под головой насекомого. Манерой полёта этот наездник напоминает мух, и способен летать против ветра и резко менять направление полёта.
Этот вид наездников является паразитоидом личинок мясных мух, в том числе пахучей резонаторной мухи, развивающейся в резонаторе на черепе громорогов. По запаху дыхания животного самка наездника определяет присутствие в его дыхательных путях личинок мух. Она быстро влетает в ноздрю зверя в момент вдоха, и благодаря хорошим лётным способностям покидает поток вдыхаемого воздуха и садится на стенку носовой полости, откуда уже переползает в резонатор. Этот наездник находит личинок мух по запаху, и в темноте откладывает по одному яйцу в каждую личинку мухи, которую находит. Самка покидает дыхательные пути зверя на выдохе, после чего долго чистится и кормится нектаром цветков.
В процессе развития личинка наездника контролирует поведение личинки мухи и поедает её внутренние органы осторожно, не нанося ей смертельных повреждений, пока не приходит время окукливания. Готовая к окукливанию личинка мухи покидает дыхательные пути животного и закапывается в землю, где личинка наездника поедает её изнутри и окукливается внутри неё.
Плодовитость самки хвостатого мусковоратора достигает 60-100 яиц; продолжительность жизни имаго самки – до 3 месяцев, самца – до 2 недель.

Гладкий клещевидный хищнец (Latireduvius laevigatus)
Отряд: Полужеткокрылые (Hemiptera)
Семейство: Хищнецы (Reduviidae)
Место обитания: Индостан, джунгли, средний ярус леса, нарушенные участки леса. Факультативный комменсал нандитерия.
Время оскудения биологического разнообразия в конце эпохи человека затронуло насекомых в меньшей степени, чем крупных позвоночных. В раннем неоцене, когда начали формироваться новые экосистемы, насекомые успешно встраивались в них, вырабатывая в процессе эволюции причудливые адаптации к новой среде обитания, в том числе новые отношения с видами крупных животных, появившихся на материках. Так, в тропиках Старого Света возникли клопы, живущие среди колючек гигантских местных ежей. В Евразии один из видов клопов является факультативным симбионтом громорогов – эндемичной группы парнокопытных, происходящей от семейства полорогих. Этот вид, гладкий клещевидный хищнец, часто заползает через ноздри зверей в их резонаторную полость, где охотится на паразитирующих там беспозвоночных.
Гладкий клещевидный хищнец – мелкий клоп (длина не более 5 миллиметров) с цепкими ногами и гладким плоским телом. Благодаря почти полному отсутствию щетинок и волосков, а также гладким твёрдым покровам это насекомое может двигаться по верхним дыхательным путям громорогов, не раздражая их. Лишь лапки снабжены цепкими коготками и позволяют клопу ползать по слизистой оболочке животного-хозяина. Тем не менее, крылья у этого насекомого хорошо развиты, и клоп способен совершать недолгие перелёты.
Общая форма тела овальная, слегка приплюснутая сверху, с короткими сильными ногами. Окраска неяркая – буровато-серая с мелкими светлыми крапинками в средней части груди и брюшка. Крылья сероватые, полупрозрачные, более тёмные в основаниях.
С общей формой тела контрастирует голова – узкая, приплюснуто-конической формы, с небольшими шаровидными глазами. Короткие усики способны складываться под голову. Хоботок очень длинный – длиной с туловище. Когда клоп не питается, он подогнут под тело и уложен по средней линии между тазиками ног. У кормящегося клопа он расправляется и вытягивается вперёд.
Этот вид клопов – хищник, кормящийся личинками мух и оводов в полости резонатора. Добычу он отыскивает по запаху, после чего нападает и высасывает, предварительно впрыснув в добычу слюну с пищеварительными ферментами, растворяющими внутренности добычи.
Гладкий клещевидный хищнец хорошо чувствует себя в полости резонатора громорога, и даже способен размножаться внутри неё, если встречается пара клопов разного пола. После спаривания самка покидает полость резонатора и в лесу откладывает яйца, которые охраняет до выхода нимф. В кладке до 20 яиц, инкубация длится около недели. Нимфы этого клопа вначале охотятся на мелких мягкотелых беспозвоночных вроде тлей и улиток, но после двух линек переселяются в полость резонатора громорога.
Личинка способна долго ожидать появления громорога, и в случае голодовки её развитие затягивается, а линька откладывается. Она сидит на ветвях вдоль троп нандитерия, ожидая появление зверя подобно клещу, и при этом не питается. В таком состоянии она может просуществовать до 2 месяцев подряд. Когда нандитерий проходит мимо, личинка клопа активизируется и перепрыгивает на его тело, где охотится на эктопаразитов и постепенно переселяется на голову зверя. Найдя ноздри зверя, она заползает по ним в резонаторную камеру и начинает охотиться на паразитов. Если численность паразитов невелика, клоп легко переселяется на других особей.

Овод-флейтист (Terebroestrus muscomimus)
Отряд: Двукрылые (Diptera)
Семейство: Оводы (Oestridae)
Место обитания: Южная и Юго-Восточная Азия, низинные тропические леса, паразит громорогов и других крупных парнокопытных.
Оводы – специализированная группа двукрылых, у которых личинка является паразитом млекопитающих и развивается под кожей, в полости носоглотки или в желудке. При этом взрослая форма совершенно не питается и служит только для размножения и распространения личинок. В эпоху человека численность оводов значительно сократилась из-за преследования человеком диких копытных, сокращения мест их обитания и мероприятий по борьбе с этими насекомыми в рамках ведения сельского хозяйства. Тем не менее, оводы относительно успешно выжили и сохранили достаточно высокое видовое разнообразие, позволившее им эволюционировать в новые формы и встраиваться в формирующиеся экосистемы раннего неоцена.
В неоцене в тропиках Азии от полорогих произошло новое семейство копытных – громороги, для которых характерен крупный полый гребень-резонатор на голове, возникший из полостей верхних дыхательных путей и рогов, и позволяющий издавать громкие звуки, необходимые для коммуникации. Этот тонкостенный костный резонатор стал местом обитания личинок некоторых двукрылых, одно из которых – мелкий овод-флейтист.
Этот вид оводов во взрослом состоянии – мелкое насекомое, которое мимикрирует под обычных мух, поэтому не настораживает зверя своим появлением. Этот вид – дальний родственник большого белохохлого овода, который произошёл от одного с ним предка, но выработал иную жизненную стратегию и эволюционировал в ином направлении.
Это насекомое длиной около 8-9 миллиметров, внешне похожее на обычную муху, буровато-чёрной окраски с прозрачными крыльями. При ближайшем рассмотрении видно, что этот вид отличается от типичных мух более крупной головой с широко расставленными небольшими чёрными глазами, но в полёте такие отличия совершенно незаметны. После оплодотворения в организме самки начинается развитие мелких личинок, и она выстреливает их в ноздри подходящему животному-хозяину. Прилипнув к шерсти, личинки проползают далее в носовую полость. В отличие от родственных видов, личинка овода-флейтиста внедряется в стенки резонатора нандитерия, проникая в слой тканей между слизистой оболочкой и костью. Обычно личинки этого вида держатся на боковых стенках и своде резонатора, где они менее доступны для хищников. Личинка вырастает до 15 миллиметров в длину, продолжительность личиночного развития – до 2-3 месяцев. Она выходит наружу, растворяя пищеварительными ферментами кость резонатора и шкуру животного, и после выхода оставляет отверстия в резонаторе. Наличие таких отверстий влияет на тембр звуковых сигналов, издаваемых зверем, добавляя к ним посторонний свист (отсюда название насекомого) и снижая громкость. Отверстия зарастают мягкими тканями в течение нескольких дней, но отверстие в кости сохраняется значительно дольше.
Окукливание происходит в почве. Имаго этого вида живёт около 10-12 суток исключительно за счёт питательных веществ, накопленных личинкой, и не питается. Плодовитость вида составляет до 70-100 личинок.

Украшенный пестряк (Nasochrysops decoratus)
Отряд: Двукрылые (Diptera)
Семейство: Слепни (Tabanidae)
Место обитания: Южная и Юго-Восточная Азия, заболоченные тропические леса, комменсал в носовой полости громорогов.
Слепни – характерная группа насекомых-гематофагов, распространённая практически всесветно. Разные виды этих насекомых кормятся на различных животных – от птенцов певчих птиц до крупных толстокожих млекопитающих. В эпоху человека пострадали главным образом виды, кормящиеся на крупных животных; многообразие мелких видов осталось практически на прежнем уровне.
Одним из новых направлений эволюции слепней стало приспособление личинки к новой среде для жизни – в частности, к жизни в носовой полости крупных млекопитающих, где они защищены от хищников и охотятся на паразитов млекопитающих. Эволюцию в этом направлении стимулировало появление в тропической Азии парнокопытных семейства громорогов, обладающих объёмистым костным резонатором на голове. Характерными обитателями резонатора громорогов являются личинки мелких слепней рода Nasochrysops; их типичным видом является украшенный пестряк.
Имаго этого вида – небольшой слепень, который кормится кровью птиц и рукокрылых в пологе леса. Длина взрослого насекомого не превышает 8-10 мм, самка крупнее самца. У этого вида пёстрые крылья – прозрачные с чёрным узором из пятен; кончик и передний край крыла чёрные, край чёрного пятна извитой. У сидящего насекомого крылья лежат почти под прямым углом друг к другу, отчего очертания тела сидящего насекомого близки к треугольным. Тело поперечно-полосатое, фоновая окраска бурая, задние края брюшных сегментов белые. У насекомого яркие жёлтые глаза с чёрными точками в верхней части.
Кормовыми животными для этого вида являются птицы и рукокрылые. Слепень кормится днём на летательных перепонках рукокрылых, а по вечерам и в жаркую погоду нападает на птиц, прячущихся в укрытиях.
Самка начинает активно кормиться после оплодотворения; продолжительность её жизни – до 4 недель, самца – около 2 недель. Самка откладывает яйца среди шерсти на краю ноздрей хозяина; в отличие от типичных златоглазиков (Chrysops), этот вид единовременно откладывает очень малое количество яиц, и укладывает их в 1-2 слоя; иногда в кладке всего лишь 4 яйца – 3 внизу и 1 на них.
Выводящаяся личинка с серыми полупрозрачными покровами тела уползает внутрь носовой полости животного, цепляясь крючками на сегментах тела. Личинка удлинённой формы с относительно тонким телом является хищником: она не паразитирует в носовых резонаторах громорогов или в лобных пазухах полорогих, а охотится на обитающих там животных и лишь изредка поедает мертвечину и выделения слизистой оболочки. Время развития личинки – до 2 месяцев, но может затягиваться, если личинке не хватает добычи; она способна долго голодать. Присутствие личинки украшенного пестряка не вредит самому животному, поскольку она истребляет его комменсалов и паразитов, не питаясь его собственными тканями.
Завершив развитие, личинка покидает пазухи черепа через носовые ходы и окукливается в земле. В течение года сменяется до 6 поколений этого вида.

Пахучая резонаторная муха (Odoraria aromatica)
Отряд: Двукрылые (Diptera)
Семейство: Синие мясные мухи (Calliphoridae)
Место обитания: Индостан, Юго-Восточная Азия, низинные районы, влажные заболоченные леса. Паразит нандитерия.
В эпоху человека среди мясных мух существовали паразитические виды, использовавшие в качестве источника пищи ткани в открытых ранах живых животных, которые они растворяли при помощи пищеварительных ферментов. Несмотря на усилия людей по искоренению этих насекомых, они дожили до неоцена и продолжили пользоваться своей жизненной стратегией с некоторыми модификациями. Одной из таких модификаций стало заселение полости резонатора южноазиатских копытных – громорогов.
Пахучая резонаторная муха является специализированным видом семейства, личинки которого паразитируют в резонаторе крупного южноазиатского громорога – нандитерия. Реже они встречаются у родственного крупного вида – гунтуротерия (Gunturotherium grandis) из Юго-Восточной Азии.
Имаго этого вида летает главным образом вечером и ночью, отыскивая потенциального хозяина при помощи обоняния. Обычно муха некоторое время вьётся у морды спящего зверя, анализируя запах выдыхаемого воздуха: если к нему примешивается запах личинок, муха улетает искать другого хозяина. Выбрав подходящего хозяина, муха выделяет феромон, запах которого приятен для нандитерия, и тем самым притупляет его бдительность. После этого насекомое осторожно проползает в ноздрю спящего зверя и откладывает яйца в его обонятельных раковинах. Выводящиеся личинки мигрируют в резонатор по градиенту темноты, тепла и влажности.
Имаго пахучей резонаторной мухи выглядит достаточно обычно для мух: это насекомое тёмно-серого цвета с бурыми глазами, с прозрачными крыльями, длиной до 8-9 мм. Брюшко насекомого вздуто, в нём находятся хорошо развитые феромонные железы, обеспечивающие беспрепятственный доступ в верхние дыхательные пути хозяина. У самца этого вида феромонные железы выделяют запах, привлекающий самок. Брачный лёт у этого вида происходит ранним утром, самки ищут самца по выделяемому им феромонному следу. В течение дня в организме самки созревают яйца, и в вечерних сумерках она вылетает на поиски хозяина для развития личинок.
Диапазон восприятия звуков у самок этой мухи в значительной степени перекрывается с диапазоном частот звуков, издаваемых нандитериями, что позволяет ей легко находить хозяина для развития личинок на большом расстоянии. В одного хозяина самка откладывает до двух десятков яиц, из которых в течение 12 часов выводятся личинки. Время жизни имаго – до 2 недель у самки, 4-5 дней у самца. Самец после спаривания погибает.
Личинка этого вида типична для семейства, с тонкими слабо хитинизированными покровами, сквозь которые видны внутренности. Она кормится на стенках резонатора нандитерия, разъедая своими пищеварительными выделениями слизистую оболочку. Личинки из одного выводка держатся группами, прикрепляясь к мягким тканям хозяина внутри резонатора, и вызывают локальное воспаление и отёк слизистых оболочек. Отёк ухудшает работу мягких тканей внутри резонатора животного, поскольку делает звук, производимый складками слизистой, хриплым или тихим. Сородичи заражённого животного воспринимают эти изменения на слух, и как правило, избегают эту особь. Личиночное развитие длится до 10-12 дней. Готовы к метаморфозу личинки покидают полость резонатора хозяина через ноздри, как правило, ночью. Благодаря антибактериальным свойствам выделений личинок повреждённая слизистая оболочка заживает относительно быстро и без осложнений даже в условиях тропического климата.

Рицинобия носовая (Ricinobia nasalicola)
Отряд: Двукрылые (Diptera)
Семейство: Горбатки (Phoridae)
Место обитания: Южная и Юго-Восточная Азия, тропические леса, паразитоид клещей-гематофагов.
В эпоху неоцена тропические леса Земли понесли значительный ущерб из-за деятельности человека. Это негативно отразилось на выживании крупных видов животных – позвоночных. Однако животные мелкого размерного класса вроде паукообразных и насекомых, как правило, сохраняли достаточную для выживания численность, и многие их группы успешно пережили эпоху человека с относительно небольшими потерями. В неоцене, в процессе восстановления экосистем, их эволюция порождала новые своеобразные стратегии, направленные на выживание.
Мухи-горбатки – специализированная группа двукрылых; личинки некоторых из них являются паразитоидами разнообразных насекомых, в том числе муравьёв. В неоцене некоторые виды мух-горбаток выработали новую жизненную стратегию и стали нападать на крупные виды клещей – главным образом, на иксодовых.
В тропиках Азии специализированными паразитами клещей стали горбатки рода рицинобия (Ricinobia), личинки которых развиваются в теле клеща, кормящегося кровью крупного позвоночного. Рицинобия носовая – вид горбаток, способный нападать на клещей, кормящихся в защищённом от врагов месте – в носовой полости крупных млекопитающих, а также в полости резонатора парнокопытных – громорогов. Внешне она мало отличается от других горбаток – это мелкая муха длиной около 3 мм. У взрослого насекомого желтоватая окраска, а покровы тела очень тонкие и полупрозрачные. У насекомого маленькая голова с крупными шаровидными глазами. Грудной отдел тела сильно выгнут в верхней части в форме горба. Крылья прозрачные, летательные мышцы относительно сильные для такого мелкого насекомого. Самая твёрдая часть тела имаго – сильно хитинизированный яйцеклад, способный прокалывать твёрдую кутикулу клещей.
Рицинобия носовая – вид горбаток, паразитирующий на клещах, сосущих кровь млекопитающих и птиц. Самка откладывает яйца в тело кормящегося клеща, при этом количество яиц может меняться в зависимости от вида атакуемого клеща. Личинки выводятся из яиц в течение нескольких часов, мигрируют в просвет пищеварительной системы кормящегося клеща и питаются поглощаемой им кровью. В среднем в одном клеще паразитирует до десятка личинок, которые своими выделениями превращают его в зомби для сосания крови. Заражённый личинками мухи клещ просто продолжает сосать кровь до тех пор, пока развивающиеся в нём личинки не достигнут готовности к метаморфозу – обычно это происходит на 6-8-й день их развития. Готовые к метаморфозу личинки заставляют клеща извлечь хоботок из тканей животного и покинуть его тело через ноздри, как это происходит в норме. Когда клещ оказывается на земле, личинки мухи заставляют его спрятаться в лесной подстилке, после чего выедают все его внутренности и окукливаются прямо в его панцире. Сформировавшиеся мухи покидают панцирь клеща через анальное отверстие. Взрослые мухи питаются соком плодов и нектаром цветков, охотно кормятся жидкостями разлагающихся трупов.

Большой носовой клещ (Haemaphysalis intranasalis)
Отряд: Иксодовые клещи (Ixodida)
Семейство: Иксодовые (Ixodidae)
Место обитания: Южная Азия, тропические леса различных типов, гематофаг в носовой полости крупных млекопитающих.
В эпоху человека кровососущие клещи получали от деятельности человека как пользу, так и вред. С одной стороны, человек уничтожал дикую природу и нанёс колоссальный ущерб мегафауне млекопитающих, а также напрямую боролся с клещами при помощи ядохимикатов. С другой стороны, своей деятельностью он расширил кормовую базу клещей за счёт сельского хозяйства и расселил ряд видов клещей на другие материки. Поэтому в эпоху неоцена кровососущие иксодовые клещи широко представлены в земной фауне.
В Южной Азии кровью представителях мегафауны кормится большой носовой клещ – вид иксодовых клещей относительно крупного размера. Длина взрослой самки достигает 4-5 миллиметров в голодном состоянии; насосавшийся крови клещ растягивается до 2 сантиметров в длину при ширине около 15 мм. Панцирь овальной формы, расширенный в задней части, бурого цвета, гладкий, с небольшим количеством светлых пятен на переднем конце тела. Ноги серовато-белые. Щетинки на теле и ногах сильно редуцированы, тело очень гладкое. Животное слепое, с очень острым обонянием.
Оплодотворённая самка ожидает появления кормового животного на ветках деревьев над тропами нандитериев в джунглях, но кормится на любых крупных животных, приближение которых ощущает. Благодаря гладким покровам тела она легко проникает в верхние дыхательные пути и сосёт кровь, прикрепившись к стенке носовой полости; у громорогов этот клещ пробирается дальше в резонатор. Кормление длится до 100 часов. Отцепившийся клещ выходит из носовой полости зверя в процессе чихания. После кормления в организме самки начинается созревание яиц.
Плодовитость – до 30 тысяч мелких яиц; после кладки яиц самка погибает. Личинки этого вида кормятся на грызунах и мелких хищниках, держатся на их коже; в носовой полости млекопитающих кормится лишь взрослая самка этого вида. Продолжительность личиночного развития – до 4-5 месяцев, но при отсутствии кормовых животных может затягиваться до года. Продолжительность жизни взрослого клеща достигает 2-5 лет: клещ способен долго голодать в ожидании кормового животного.

Акарораптор мощный (Acaroraptor robustus)
Отряд: Тромбидиформные клещи (Trombidiformes)
Семейство: Хейлетиды (Cheyletidae)
Место обитания: Южная Азия, леса и редколесья, на телах и в дыхательных путях млекопитающих.
Клещи являются одной из самых многочисленных групп беспозвоночных. В эпоху человека предполагалось, что их многообразие сравнимо с таковым у насекомых. Они занимают самые разнообразные экологические ниши, и среди них есть сапрофаги, растительноядные и хищные виды. Благодаря небольшому размеру они населяют практически все доступные для жизни местообитания, в том числе дыхательные пути крупных млекопитающих.
В костном гребне-резонаторе черепа крупного копытного нандитерия складывается целый комплекс живых организмов. Одним из постоянных обитателей резонатора громорогов является хищный клещ акарораптор. Это клещ очень мелкого размера, до 1,5 мм в длину, самец мельче самки. Его тело уплощённое, овальной формы, с хорошо развитыми тонкими ногами. У этого клеща острые прочные хелицеры и толстые клешневидные педипальпы, служащие для удержания добычи. Панцирь животного полупрозрачный, желтоватого цвета. У него острое обоняние, помогающее охотиться, но этот клещ совершенно слеп.
Акарораптор не специализирован к обитанию только в носовой полости млекопитающих: он легко выползает из ноздрей животного и быстро ползает по его шерсти в поисках добычи. Этот вид не специализирован в выборе пищи, среди шерсти он охотится на мелких паразитов – других клещей, вшей, власоедов и личинок паразитических насекомых на самых ранних стадиях развития. Клещ вцепляется в добычу педипальпами и прокалывает её покровы хелицерами, высасывая жидкости её тела. Кроме того, акарораптор поедает отложенные среди шерсти яйца насекомых.
Этот клещ яйцекладущий, самка откладывает до 10 яиц в день, причём без оплодотворения может откладывать партеногенетические яйца, из которых развиваются только самки. Личинки этого клеща всеядны, питаются мицелием и спорами микроскопических грибов, а также поедают мелких личинок клещей-сапрофагов. Жизненный цикл в тепле резонаторной полости нандитерия занимает до 10 дней, продолжительность жизни взрослого клеща – около 20 дней.

Обыкновенный назорицинус (Nasoricinus communis)
Отряд: Саркоптиформные клещи (Sarcoptiformes)
Семейство: Акариды (Acaridae)
Место обитания: тропические районы Азии, комменсал в носовой полости крупных млекопитающих.
Клещи мелкого размера наряду с насекомыми являются одними из самых многочисленных многоклеточных животных на Земле. Их роль в природе чрезвычайно важна – они являются одними из основных потребителей мёртвой органики и находятся в основании пищевой пирамиды практически во всех наземных экосистемах. А благодаря мелкому размеру и эволюционной гибкости они смогли заселить такие необычные местообитания, как дыхательные пути позвоночных животных.
В носовой полости и тонкостенном костном резонаторе крупного громорога нандитерия обитают живые организмы разных видов, образующие своеобразную экосистему. Среди них есть разнообразные клещи – как хищные, так и всеядные, питающиеся отмершей органикой и мицелием грибов. Фоновым видом в этом сообществе является микроскопический клещ обыкновенный назорицинус.
Этот клещ размером менее 1 миллиметра населяет слизистые оболочки носовой полости крупных млекопитающих. Форма его тела грушевидная, слегка заострённая на головном конце; покровы тела полупрозрачные, желтоватые. На теле есть два продольных ряда щетинок. Ноги короткие, животное передвигается медленно. Ноги снабжены эластичными присосками, позволяющими прикрепляться к гладкой поверхности слизистой оболочки. Педипальпы скребущие, уплощённые, покрытые волосками по краю.
Зрение у этого вида отсутствует. Назорицинус питается микроскопическими грибками, растущими на поверхности слизистых оболочек носовой полости животного, поедает колонии бактерий или простейших. Деятельность этих клещей позволяет предупреждать развитие болезнетворных микроорганизмов и грибов в носовой полости животного, но при значительном размножении эти клещи сами способны повреждать обонятельные клетки в носовой полости нандитерия.
Характерной особенностью обыкновенного назорицинуса является интенсивность размножения – это главное приспособление для выживания в соседстве с хищными видами клещей. Это яйцеживородящий вид, яйца развиваются в яйцеводе самки, и личинка выводится из яйца в процессе кладки. Плодовитость самки составляет до 10-12 яиц в день. Если не произошло оплодотворение, самка размножается партеногенетически и рождает более крупное и малочисленное потомство, которое сразу после рождения готово произвести собственное потомство.
У обыкновенного назорицинуса короткий жизненный цикл – от рождения до достижения половой зрелости проходит около недели, а общая продолжительность жизни не превышает двух недель. Личинка раннего возраста часто держится у края ноздрей животного, особенно если популяция этого вида становится многочисленной, и расселяется, прицепляясь к ногам насекомых. Этот вид встречается практически у всех особей крупных видов копытных тропической Азии.

Паралимакс малораковинный (Paralimax microtesta)
Отряд: Стебельчатоглазые (Stylommatophora)
Семейство: Паралимациды, ложные слизни (Paralimacidae)
Место обитания: Южная и Юго-Восточная Азия, болотистые местности, комменсал громорогов разных видов.
В начале эпохи неоцена на Земле в глобальных масштабах происходил процесс восстановления экосистем, когда уцелевшие остатки экосистем прошлого возвращались на ранее занимаемые территории, и в процессе эволюции возрастало биологическое разнообразие, компенсируя ущерб, нанесённый деятельностью человека. В это время возрастала сложность вновь формирующихся экосистем, а представители разных групп живых организмов осваивали новые экологические ниши, давая начало необычным таксонам.
Одним из таких таксонов является немногочисленная группа наземных улиток, приспособившаяся к жизни в носовой полости крупных копытных Азии – паралимациды. Внешне эти улитки напоминают слизней: их тонкая непропорционально маленькая раковина закрыта складкой мантии, из-за чего кажется, будто у них совсем нет раковины, как у слизней. Фактически, это выросшая до взрослого состояния ювенильная стадия свободноживущих улиток с нормально развитой раковиной. В носовой полости и резонаторе громорогов нандитериев обитает один из видов этих улиток – паралимакс малораковинный.
Облик паралимакса характерен для этой группы улиток: у него широкая присоскообразная нога овальных очертаний, а голова переходит в длинный вытягивающийся хоботок с радулой. Покровы тела желтовато-серые и полупрозрачные, сквозь них видны внутренности и накрытая листком мантии сильно редуцированная раковина. На голове есть две пары удлинённых щупальцев, одна из которых у предков этого вида несла глаза. У данного вида глаза редуцированы и видны лишь как тёмные тельца на концах второй пары щупальцев; они способны лишь отличать свет от темноты. У молодых улиток этого вида зрение развито лучше, а в раковину может втянуться всё тело. Длина ноги взрослого животного – около 40 мм, ширина – 9-10 мм.
Этот вид моллюсков – комменсал: присутствие этой улитки в носовой полости и резонаторе громорога не вредит организму животного, и она не пользуется его ресурсами. Паралимакс питается слизью, выделяющейся в носовых ходах громорогов, и вместе с ним поедает пыльцу растений, попадающую снаружи и прилипающую к слизи, а также микроскопические грибки, бактерии и простейших, размножающихся в слизи.
Этот вид – гермафродит, способный к самооплодотворению; две любых особи способны взаимно оплодотворить друг друга. Взрослая особь вынашивает яйца в яйцеводе и далее в мантийной полости, после чего рождает живых детёнышей. Они отличаются от взрослых особей пропорциями тела, больше напоминающими таковые у свободноживущих улиток: у них лучше развита раковина. Плодовитость составляет до 10-15 молодых особей в неделю.
Молодые особи паралимакса расселяются на других хозяев: они выползают на края ноздрей животного-хозяина и прикрепляются к ногам летающих насекомых, на которых попадают на других особей громорогов. С возрастом рост раковины прекращается, и её прикрывает складка мантии, оставляя лишь отверстие, ведущее в мантийную полость. Половая зрелость наступает в возрасте 2 месяцев. Взрослые паралимаксы не покидают места обитания. Продолжительность жизни составляет не более 2 лет.

Леопардовая пиявка (Dendrobdella leopardina)
Отряд: Бесхоботные пиявки (Arhynchobdellea)
Семейство: Челюстные пиявки (Gnathobdellidae)
Место обитания: тропические леса Юго-Восточной Азии, факультативный симбионт громорогов.
Эволюция крупных позвоночных создаёт новые экологические ниши для их мелких и микроскопических соседей. Новые группы животных и растений и новый образ жизни, освоенный представителями «старых» таксонов, порождают новые группы их мелких спутников – симбионтов и паразитов. Крупные копытные из тропиков Азии – громороги – обладают сильно развитыми носовыми ходами, превратившимися в звуковоспроизводящие органы. Однако эти полости являются также удобным местом для проживания клещей, личинок носоглоточных оводов и кровососущих наземных пиявок – их привлекают стабильная температура и влажность, а также близость кровеносных сосудов. Громороги никак не могут избавиться от их присутствия самостоятельно, однако в этом случае им на помощь приходят хищные беспозвоночные, которые представляют собой аналог львов и тигров в этом маленьком сообществе.
Один из хищников этого сообщества – крупная леопардовая пиявка, вид наземных бесхоботных пиявок длиной до 10-13 см при ширине тела около 20 мм. Её тело снабжено мощной присоской на заднем конце тела, а ротовая присоска снабжена тремя прочными режущими челюстями. Окраска животного очень характерна – спинная сторона пятнистая, бежевая с тёмно-коричневыми пятнами, сливающимися в поперечные ряды. Такая окраска маскирует животное на фоне коры, увядшего листа или корней эпифитов, где она проводит значительную часть времени. Брюшная сторона ярко-жёлтая с парой глазчатых пятен, отдалённо напоминающих глаза змеи. Потревоженная пиявка выгибает тело брюшной стороной кверху, демонстрируя пятна и покачиваясь из стороны в сторону.
В отличие от близкого вида, висячей древесной пиявки, этот вид демонстрирует поведенческую специализацию, питаясь паразитами громорогов. Эта пиявка поджидает громорогов на листве кустарников и нижних ветвях деревьев. Когда зверь проходит по тропе, червь падает на его морду и ищет ноздри, ориентируясь по запаху. Тонкое обоняние червя позволяет оценить по запаху выдыхаемого воздуха видовой состав и количество добычи. Пиявка постепенно добирается до ноздрей и по ним забирается в полость резонатора, где охотится на паразитов громорога, не проявляя избирательности в выборе добычи. Пиявка остаётся в полости резонатора громорога несколько недель, пока не уничтожит практически всех паразитов.
Закончив питание, леопардовая пиявка готовится к размножению. Это гермафродит, и любые две особи в процессе спаривания взаимно оплодотворяют друг друга. Спаривание происходит вне тела хозяина, на листьях или коре деревьев, и оплодотворённая особь ищет хозяина для питания на нём. В процессе питания начинается постепенное формирование кладки.
Леопардовые пиявки откладывают многочисленные коконы с несколькими яйцами в каждом в ноздрях зверя. В течение цикла размножения пиявка откладывает 25-30 коконов по 6-10 крупных яиц в каждом. Коконы откладываются вблизи краёв ноздрей зверя, где их оболочка слегка подсыхает и становится менее клейкой. Во время дыхания или чихания зверя они вылетают и попадают на растительность. Молодые пиявки развиваются в пазухах листьев и влажной лесной почве, питаясь мелкими беспозвоночными. Они достигают размера взрослых особей через 3-4 года и приобретают в этом возрасте способность к размножению. Продолжительность жизни достигает 15 лет.
Мелкий родственный вид – мелкоточечная кустарниковая пиявка (Dendrobdella micropunctata) – населяет тропические леса Южной и Юго-Восточной Азии и крупных островов, а также север Меганезии, куда она расселилась, скорее всего, на птицах. Длина тела этого червя – не более 30-35 мм, тело тёмно-жёлтое с многочисленными беспорядочно расположенными мелкими чёрными точками. Этот вид поедает клещей в носовой полости крупных громорогов и оказывает услуги чистильщика мелким громорогам, а также другим крупным лесным млекопитающим.