Н. Ф. Нестурх "Происхождение человека"

нов чрезвычайно длинные и сильные, а задние более короткие, относительно и абсолютно более слабые. Гиббонам очень неудобно было бы передвигаться на четвереньках, и они прибегают к такому способу редко. Поэтому двуногое хождение гиббона имеет совершенно иное происхождение, чем прямохождение человека, обладающего более длинными, сильными ногами и более короткими, слабыми руками. К тому же гиббоны редко спускаются на землю, да и передвигаются по ней довольно неуклюже, хотя могут бежать на двух ногах сравнительно быстро. Пример гиббона, идущего по земле в более или менее вертикальном положении, правда, в согбенной позе, интересен для нас, так как его организм, очевидно, может находиться без особого напряжения на двух ногах долго.
Такая способность была приобретена гиббоном, в частности, вследствие того, что при передвижении по деревьям он повисает на ветвях, цепляясь только одними руками. Держа туловище в вертикальном положении, гиббон перелетает с одной ветки на другую с помощью одних лишь передних конечностей. Задние конечности он держит тогда поджатыми, как летящая птица, благодаря чему уменьшается сопротивление воздуха.
Во время перелета с ветки на ветку по способу брахиации гиббон представляет собой скорее двурукое животное, чем четверорукое или же четвероногое. При движении по земле тип локомоции у гиббона уже другой: из двурукого антропоида гиббон становится двуногим. И стоит представить себе, что крупные человекообраз-

161

Рис. 47. Гиббон в позе брахиации. Молодая самка белорукого гиббона (Hylobates lar Linnaeus) по кличке «Бэби», жившая в Московском зоопарке в 1935 г. Из фондов Музея антропологии, Москва

ные древние обезьяны, не обладавшие, подобно гиббону, столь длинными передними конечностями, были вынуждены в поисках пищи или по другим причинам сменить древесный образ жизни на наземный, чтобы допустить возможность и даже необходимость, значительного изменения типа их локомоции в условиях степного-ландшафта. Сам человек, очевидно, возник в значительной мере благодаря изменению типа локомоции его ближайших предков, при переходе от жизни на деревьях к жизни на земле (Comas, 1960).
Общие предки человека и человекообразных обезьян, надо полагать, не были так сильно специализированы, как современные человекообразные обезьяны, и, например, большой палец руки не был, вероятно, так редуцирован у тех ископаемых форм, как у шимпанзе или орангутана.
Можно предполагать, что человекообразные обезьяны, послужившие предками человека, частично изменили тип своей локомоции еще при жизни на деревьях. Вероятно, они так же, как это делают современные гориллы и шимпанзе, при передвижении по деревьям во многих случаях не столько обхватывали ветви деревьев своими стопами, сколько ходили по ветвям, придерживаясь передними конечностями за более верхние ветви.
Так считал Артур Кизс (1934). По его мнению, предки человека в последнее время жизни на деревьях пользовались своими нижними конечностями при лазаньи гораздо больше, чем верхними, и Кизс даже называет наших предков круриаторами в отличие от предков современных антропоидов — брахиаторов. Наши предки, круриаторы держали туловище в более или менее отвесном выпрямленном положении. Это обстоятельство позволило им передвигаться и по земле на двух

162

ногах. Далее передвижение совершалось во все более и более выпрямленном положении. Длительный процесс развития прямохождения завершился лишь у современных людей. Но явные следы происхождения человека от обезьяноподобного предка, жившего в отдаленный период времени на деревьях, сохранились в его теле и до сих пор. Кисть человека в основных чертах своего строения сохраняет признаки некогда весьма развитой хватательной конечности его древесных предков. Но рука человека сильно видоизменилась в процессе трудовой деятельности множества поколений за сотни тысяч лет.
На примере современных человекообразных обезьян мы можем видеть, что устойчивость их при движении только на одних задних конечностях невелика. Лучше всех так передвигается гиббон, который, однако, усиленно балансирует руками, держа их в стороны на уровне плеч или даже закладывая на голову. Основной упор падает на стопу, которая, как и у шимпанзе, имеет три главных опорных пункта: 1) пяточную часть стопы; 2) большой палец, который У данных антропоидов сильно развит и отставлен в сторону; 3) четыре остальных пальца, сжатых вместе.
Вследствие особенностей стопы, в частности того, что большой палец здесь очень крупный, гиббон и шимпанзе лучше держатся и передвигаются на двух ногах, чем орангутан.
В стопе человека, как известно, главный упор при ходьбе приходится именно на большой палец, который в ходе эволюции человека не только прогрессивно развился, но и стал в тесную близость со вторым пальцем. У гориллы большой палец стопы невелик. При стоянии или хождении на двух ногах горилла, будучи очень грузной, малоустойчива и сравнительно редко к этому прибегает. В типичной позе горилла, как и шимпанзе, стоит на четырех конечностях. Пальцы кистей подогнуты, и обезьяна опирается обычно на тыльную сторону их средних или конечных фаланг.
Что касается орангутана, то у него в связи с чисто древесным образом жизни (Harrison, 1963), большой палец стопы представляет собой короткий тонкий отросток и на нем в большинстве случаев даже не вырастает ногтя. Прочие пальцы на стопе орангутана весьма длинные и действуют все вместе, наподобие крюка. Так как они всегда более или менее согнуты, то их почти невозможно привести в одну плоскость с подошвой, что легче осуществляется у молодых экземпляров. Поэтому в тех редких случаях, когда орангутан стоит или ходит на двух ногах, он обычно опирается на наружный боковой край стопы и идет косолапо, причем пальцы со второго по пятый лежат горизонтально более или менее свернутыми в кольцо.
Орангутан Московского зоопарка, молодой самец Мориц, ходил на двух ногах, опираясь на всю поверхность подошвы и на несогнутые пальцы; возможно, однако, что он приспособился к такому хождению в течение жизни в неволе. Другой орангутан Московского зоопарка, самка Фрина, в первые годы жизни иногда хо-

163

дила, опираясь на подошву и на подвернутые в вертикальной плоскости пальцы, а позже, в возрасте 5—10 лет, передвигалась, опираясь на наружный край стопы и на согнутые в горизонтальной плоскости пальцы. Молодая самка шимпанзе Мимоза ходила с некоторым упором на наружный край стопы, опираясь на подошву, большой палец и сжатые вместе прочие пальцы.
Во время ходьбы орангутан напоминает человека, идущего на костылях, так как у него ноги коротковаты и при движении выбрасываются вперед между опирающимися о землю длинными, широко расставленными руками. Формы походки у человекообразных обезьян весьма разнообразны: стоя на двух ногах, они могут подпрыгивать, притоптывать, «танцевать», кружиться на месте. У антропоидов замечаются различные степени перехода от четвероногой локомоции к двуногой; во всяком случае выпрямленное положение тела при стоянии является для них менее тягостным, чем для четвероногих обезьян.
Современные человекообразные обезьяны — чрезвычайно интересные животные: наблюдая способы их передвижения по ветвям и по земле, мы можем до известной степени судить о том переходном времени, когда у наших предков начался переход к двуногому хождению. Иначе пошла эволюция предков современных человекообразных обезьян, потому что их развитие совершилось в других природных условиях: они остались жить в лесу и у них совершенствовались способы передвижения по ветвям. Руки удлинялись, особенно у гиббонов и орангутанов, в меньшей степени у шимпанзе и гориллы, предки которых впоследствии начали переходить к наземному образу жизни. Ноги у человекообразных обезьян, наоборот, сделались относительно и абсолютно более короткими.
Когда предки шимпанзе перешли к полуназемному образу жизни, а предки гориллы стали почти полностью наземными обитателями, они сделались настолько специализированными, что оказались уже неспособными осуществить тот переход к прямохождению, который был характерен для предков человека. Но то, что человекообразные обезьяны еще и теперь при медленном передвижении по деревьям не столько лазят, сколько ходят по ветвям, цепляясь руками за верхние ветви, напоминает тот тип локомоции на деревьях, который некогда был свойствен древней стадии общих предков человека и антропоидов (Гремяцкий, 1955).
Процесс развития двуногой походки шел в большей или меньшей связи с освобождением передних конечностей от функций опоры и локомоции. Приспособление наших предков к условиям жизни в открытой местности и к употреблению предметов в качестве орудий вело к усовершенствованию прямой походки.
В первые времена перехода к прямохождению принятие туловищем все более вертикального положения, возможно, должно было идти ускоренным темпом, что происходило в процессе естественного отбора под влиянием обостренной борьбы за жизнь в новых условиях, в том числе межвидо-

164

вой борьбы против разнообразных наземных хищников.
Дальнейший ход развития передвижения по земле, теоретически говоря, мог привести наших предков или обратно к полувыпрямленному положению туловища и движению с опорой на сомкнутые пальцы рук, что закрывало дорогу к очеловечению, или к резкому усовершенствованию прямохождения, что открывало путь к превращению обезьяны в человека.
У наших предков произошло последнее. На некотором этапе эволюции прямохождения они, вероятно, в течение относительно короткого периода перешли критическую грань, и прямохождение у них начало дальше развиваться опять более равномерным, но все же достаточно интенсивным темпом. Другие, менее развитые формы ископаемых человекообразных обезьян, практиковавших црямохождение, но находившихся в иных природных условиях, очевидно, не перешли критической грани: они частью вымерли, частью дали начало, например, современным шимпанзе с их полуназемным и гориллам с наземным образом жизни.

Вес тела и центр тяжести
у человека и обезьян

Переход наших предков к прямохождению был, возможно, несколько усложнен тем обстоятельством, что они принадлежали к числу довольно крупных и тяжелых человекообразных обезьян. Современный человек относится к наиболее тяжелым приматам: средний вес его тела колеблется между 60 и 75 кг. Мужчины иногда достигают веса 90—100 кг и выше (350—400 кг и даже больше). В среднем гораздо тяжелее людей оказываются гориллы, у которых самцы достигают веса 100—150 кг, а в неволе иногда и еще более крупного, до 200—300 кг. Молодой самец горной гориллы Бобби (рис. 48, а и б), живший в Берлинском зоологическом саду, в возрасте 10 1/2 лет весил 262,5 кг. Не могут идти в сравнение с человеком гиббоны, вес тела которых колеблется в пределах 5—18 кг, т. е. равен весу ребенка в возрасте примерно от 6 месяцев до пяти лет. Самка гиббона по весу почти не отличается от самца.
Половые различия в весе у гиббонов и у шимпанзе выражены очень слабо по сравнению с гориллами и орангутанами, у которых самка в 1 1/2—2 1/2 раза легче самца. Так, по Лайону (1911), вес четырех самцов орангутанов с острова Борнео был равен 175, 180, 200 и 260 кг, а четырех самок — 72, 82, 88 и 100 кг.
У людей половые различия по весу составляют в среднем 5— 10 кг. Например, в Европе женщина весит в среднем 56 кг (индивидуальные вариации большей частью от 38 до 76 кг), в то время как средний вес мужчин составляет 64 кг, варьируя большей частью от 42 до 84 кг.
Вес тела имеет у человека иное значение, чем у четвероногих млекопитающих, так как тяжесть тела падает у него лишь на две конечности, а не на четыре. Следовательно, относительная нагрузка на ноги у человека в два раза больше, чем у четвероногого животного. Когда человекообразные

165

Рис. 48а. Молодой самец горной гориллы (Gorilla gorilla beringei Matschie) no кличке «Бобби», 10 лет (Берлинский зоологический сад)
По П. Эйпперу, 1935

обезьяны становятся на две ноги, то ясно видно, насколько им трудно стоять и передвигаться в таком положении. Для них характерна общая неприспособленность к длительному движению по ровной поверхности на двух конечностях. Кроме того, центр тяжести у антропоидов располагается при такой позе более высоко и впереди, чем у человека: этому способствуют, особенно у орангутана и гориллы, мощный торс, мускулистые руки и крупная голова с ее массивным жевательным аппаратом, а также большой живот с толстым слоем подкожной жировой клетчатки.
Если из центра тяжести тела человекообразной обезьяны опустить отвесную линию, то она пройдет впереди той площадки, которую при ее стоянии образуют стопы: получается неустойчивое равновесие. Мышцы ног и туловища не в силах долго удерживать тело в выпрямленном положении, и обезьяна, опираясь кистями о землю, принимает обычную для нее получетвероногую позу. Иное дело на деревьях, где человекообразная обезьяна, хватаясь руками за вышележащие ветки, может оставаться долгое время и в выпрямленном положении,
В отличие от обезьян человек в первую очередь привычен к прямохожденшо по ровной поверхности. Человеческий организм приспособлен к длительному стоянию, хождению и бегу на двух ногах. Передвижение на четырех конечностях человеку уже не свойственно.
Жорж Кювье в 1798 г. писал: «Человек не мог бы ходить на четвереньках, так как при этом его глаза были бы направлены вниз; не обладая сильной выйной связкой, он не мог бы поддерживать голову в нужном положении: его нижние конечности были бы слишком подняты по сравнению с руками, а его стопы слишком коротки, чтобы он мог их с удобством употреблять, как это делают животные, которые опираются только на пальцы; его грудь, будучи слишком широкой, мешала бы свободному движению его рук. Равно он не может так же легко лазать, как обезьяны, потому что у него большой палец ноги не отставлен от прочих пальцев, или так же легко, как кошки, ибо

166

Рис. 48б. Горная горилла — самец «Бобби», 10 лет
Ло П. Эйпперу, 1935

ногти очень слабы для этого» (цит. по кн. Форбса: Forbes, 1894). Ноги у человека имеют сравнительно небольшую площадь опоры. Центр тяжести лежит у него довольно высоко, обычно на уровне второго или третьего крестцового позвонка. При выпрямленном положении тела отвесная линия, опущенная из центра тяжести, проходит у человека сантиметров на пять позади оси, соединяющей тазобедренные суставы, затем приблизительно на три сантиметра впереди лодыжек и упирается в землю на площадке стояния, ограниченной стопами (М. Ф. Иваницкий, 1965, стр. 420— 432).
Человек в вертикальном положении несравненно более устойчив, чем человекообразная обезьяна. Однако маленький ребенок стоит и ходит сперва очень несвободно вследствие слабости мускулатуры и некоординированности движений, а также неустойчивости, чем и объясняются частые случаи падения детей. Самый процесс перехода младенца от ползания к хождению показывает, как долго и насколько нелегко он осуществляется.
У ребенка, начинающего ходить, таз еще не находится в таком положении, какое нужно при развитом прямохождении: таз стоит почти вдоль позвоночника и лишь позже отклоняется от последнего нижним концом вперед. Угол наклона таза к горизонту, равный 50—60°, образуется лишь позже, он характерен для взрослого человека. Непропорционально крупная и относительно тяжелая голова усиливает неустойчивость ребенка; шейные мышцы у него еще сравнительно слабые, а центр тяжести лежит по сравнению со взрослым выше, что ухудшает условия равновесия.
Переход ребенка от лазанья к хождению на двух ногах напоминает о чрезвычайно важном моменте в эволюции наших предков, когда у них стало развиваться прямохождение. Ребенок же, передвигающийся на четвереньках, напоминает более древних предков человека, а именно четвероногих животных. Специальное исследование особенностей хождения на четвереньках у нескольких сотен детей произвел Алеш Грдличка (Hrdlicka, 1932). Он считает подобный, характерный для малого

167

ребенка тип локомоции нормальным проявлением инстинкта, унаследованного от предчеловеческих предков и в свою очередь выработавшегося у еще более ранних форм млекопитающих и даже пресмыкающихся мезозойской эры.
После того как некоторая степень прямохождения была достигнута нашими предками и они с помощью освобожденных рук обратились к использованию природных предметов в качестве орудий и оружия, развитие такой новой формы деятельности было бы невозможно без дальнейшего усовершенствования хождения на двух конечностях. Наличие в руке тяжелой дубины или увесистого камня и манипулирование ими могло бы усугублять неустойчивость наших древних предков при их еще довольно плоской стопе и малоизогнутом позвоночнике. Особи, прочнее державшиеся на двух ногах и лучше владевшие орудием, оказывались сильнее приспособленными в борьбе за существование: они должны были передавать из потомства в потомство все более и более устойчивую организацию тела.

Нижние конечности

В процессе антропогенеза задние конечности обезьяны при переходе к прямохождению превращались в нижние конечности человека. Изменения касались главным образом характера и степени развития их мускулов, а также строения распрямлявшегося коленного сустава. Изменялось и строение стопы: формировался продольный свод; упор ноги при стоянии и ходьбе передвигался с наружного края стопы на внутренний; первый палец сближался с остальными и увеличивался и размерах.
Упругий продольный свод составляет одну из самых характерных особенностей стопы человека. В ходе его развития у гоминид сильно перестраивался костный остов стопы, изменялись ее мышцы и связки. В мускулатуре нижней конечности прогрессивно развивались икроножные, четырехглавая и ягодичные мышцы, что составило позже одну из самых специфических особенностей мышечной системы человека. Указанные изменения задней конечности способствовали ее превращению в мощный орган поддержки тела наших все более выпрямлявшихся предков при стоянии, ходьбе и беге.
Вильям Грегори считает, что стопа, сходная по строению со стопой гориллы или шимпанзе, вполне могла бы на протяжении достаточно долгого периода преобразиться в человеческую под влиянием прямохождения. Другие авторы, как Геррит Миллер или В. В. Бунак, возражают против этого допущения: они утверждают, что во время утробного развития большой палец стопы человеческого плода, согласно исследованиям Лебука, не обнаруживает признаков противопоставляемости и что стопу человека надо выводить из иного типа строения, чем обезьяны (Миллер, 1925; Бунак, 1954).
Строение человеческой стопы представляет собой один из важнейших и самых трудных пунктов при объяснении того, как люди

168

сделались двуногими животными. Освобождение рук и, следовательно, возможность появления трудовых действий теснейшим образом зависели от такой существенной биологической предпосылки, как формирование упругой опорной стопы, что в свою очередь происходило в связи с превращением задних, некогда хватательных конечностей наших предков в нижние, опорные конечности древнейших и древних гоминид.
Переход к двуногому хождению у наших предков был облегчен не только тем, что предпосылки к нему возникли при изменениях в способе передвижения еще при древесной стадии их жизни, будучи вызваны главным образом условиями тяжелой борьбы за существование в новой природной обстановке.
В лесостепи и позднее на совершенно открытых степных пространствах предкам человека было необходимо остерегаться и избегать многочисленных новых врагов в виде наземных хищников. Нашим предкам приходилось подниматься на нижние конечности, чтобы видеть наиболее обширное пространство. В случае опасности они вовремя могли успеть скрыться от врага, например, в ближайшей роще и взобраться на дерево или объединить свои усилия и прогнать хищников.
Понятно, что при этом выживали преимущественно те стада наших предков, которые оказывались более приспособленными к жизни на земле в условиях более или менее открытой местности. Так и должно было быть в те времена, когда шла смена древесного образа жизни на наземный: тогда наши предки первоначально еще держались инстинктивно ближе к небольшим лесам, рощам и отдельным группам деревьев. Вероятно, в то время прямохождение развивалось и при поисках пищи в виде плодов на невысоких деревьях и кустах, а также при преследовании животных с помощью палок или камней.
В период перехода к прямохождению значительный вес наших предков имел немалое значение для перестройки их организма. Если допустить, что в то время наши предки имели вес примерно 40—60 кг, то каждая верхняя конечность лишилась, таким образом, нагрузки 10—15 кг, в то время как на долю каждой нижней конечности выпала двойная нагрузка в 20—30 кг. Естественно, что такое кардинальное перераспределение тяжести не только должно было вызвать, но и повлекло глубокие изменения во всем строении тела наших предков. Оно отразилось на его анатомо-физиологических особенностях и нижние конечности испытали в известном смысле гораздо более сильную перестройку, чем верхние.
Опорная стопа современного человека по своей форме мало похожа на хватательную стопу обезьяны, у которой большой палец обладает значительной способностью к противопоставлению остальным. Человеческая стопа утратила способность противопоставления, у нее большой палец лежит более или менее параллельно прочим пальцам. Вместе с ними он опоясан общей прочной поперечной плюсневой связкой, что составляет большое отличие от стопы шимпанзе (рис. 49), в которой связка

169

Рис. 49. Стопы высших приматов
1 — человек; 2 — шимпанзе. Поперечная метатарзальная связка охватывает у человека пять пальцев, а у шимпанзе четыре. По Ф. Вуду Джонсу, 1929

Рис. 50. Мышцы подошвенной стороны стопы гориллы (I) и человека (II)
1,2 — поперечная и косая головки приводящей мышцы большого пальца; 3 и 4 — отводящие мышцы мизинца и большого пальца. По Г. Рейвену (В. К. Грегори и М. Руаньо, 1937)

охватывает лишь четыре пальца (второй, третий, четвертый и пятый). Но, по исследованиям Генри Рейвена (1950), оказывается, что имеющаяся у шимпанзе эластичная фасция между первым и вторым пальцами является гомологом соответствующего участка плюсневой связки человека: эта фасция плотная и толстая.
Другим разительным подтверждением развития человеческой стопы из обезьяньей является наличие у человека поперечной головки приводящей мышцы большого пальца (столь характерной для приматов в отличие от других млекопитающих). Указанная часть мышцы у человека развита гораздо слабее, чем у обезьян (рис. 50), сильно варьирует и носит в известной мере рудиментарный характер или же может совсем отсутствовать.
Вследствие довольно плоской формы сустава, находящегося между первой плюсневой костью и срединной клиновидной костью предплюсны, большой палец стопы человека может лишь несколько отодвигаться в сторону, но не может противопоставляться прочим пальцам так, как это происходит в стопе обезьяны с ее седловидным суставом в названном участке стопы.
Наоборот, большой палец человеческой кисти противопоставляется другим совершенно свободно. Кисть человека в основных чертах своего строения сходна с обезьяньей. Но трудовая функция и орудование самыми разнообразными предметами в процессе труда во многих отношениях заметно видоизменили руку наших предков.

170

Освободившись от функций передвижения и опоры, рука человека в еще большей степени, чем передняя конечность человекообразных обезьян, сделалась способной к различным вращательным движениям, что осуществлялось благодаря изменениям мышц, связок и костей в области плечевого пояса, в самой свободной верхней конечности и в кисти. Наоборот, по мере того как на ноги переходила вся тяжесть тела, они становились более ограниченными в проявлении некоторых прежних функций. Так, например, исчезали функции хватания и почесывания, развивались икроножные и седалищные мускулы, кости бедра и голени делались массивнее.
Различия между человеком и обезьяной обозначились и в сосудистой системе нижней конечности. У человека отсутствует сафеновая артерия, имеющаяся у обезьян, но, как и у последних, есть сафеновая вена, которая является даже крупнейшим венозным сосудом ноги человека. Полное отсутствие крупнокалиберной сафеновой артерии у человека ставится в связь с развитием прямохождения (в виде своеобразного атавизма она наблюдалась у человека, но очень редко).
С укреплением вертикального положения тела нижние конечности, утеряв одни функции, начали выполнять другие: главная задача их состоит в поддержке тела при стоянии и движении, а также в осуществлении актов локомоции. Способность долгого и устойчивого нахождения в выпрямленном положении тела развивалась на протяжении многих сотен тысяч лет. Еще сравнительно не так давно неандертальцы, судя по строению костей их стопы и остального скелета, передвигались неуклюже; тело их не было полностью выпрямлено, изгибы позвоночника были очень слабо выражены, почти как у антропоидов. Однако ноги в коленных суставах были порядочно разогнуты.
Стопа современного человека обнаруживает в своем строении явные признаки происхождения из стопы обезьяньего типа не только в особенностях мускулатуры. Так, у довольно многих людей второй палец бывает длиннее, чем первый, и формула длины пальцев у них следующая 2>1>3>4>5. Обычно же большой палец является самым длинным, типичная формула пальцев человеческой стопы: 1>2>3>4>5, а у обезьян: 3>4>2>5>1.
Более длинный второй палец стопы встречается часто на античных статуях, откуда и название «стопа греческой красоты». Исследования скелетов людей, живших несколько тысяч лет назад, показывают, что, по-видимому, у них такая форма стопы была более распространенной, чем в настоящее время. Можно думать, однако, что стопа с более длинным вторым пальцем скорее напоминает древнюю форму, более близкую к исходной обезьяньей. Когда-то в стопе более древних предков человека самым длинным был средний палец. В виде редкого исключения у современного человека встречается стопа с формулой пальцев: 3>2>1>4>5. У человеческих эмбрионов четырехнедельного возраста третий луч стопы длиннее прочих. Шульц (Schultz, 1929), изучая трехмесяч-

171

ные плоды человека, обнаружил, что третий палец стопы оказался самым длинным лишь у 4,4%. В ходе развития стопы у гоминид все более и более усиливался большой палец, а прочие пальцы отставали. В особенности сократился мизинец: его ноготь обычно деформирован, а последние две фаланги нередко бывают слиты вместе, как, впрочем, иногда и у четвертого пальца.
Форма, строение и сила ног делают современного человека достаточно устойчивым при самых разнообразных движениях (Щелкунов, 1940). Человек проявляет подчас поразительную способность сохранять равновесие при лазаньи, во время цирковых номеров, при выполнении балетных танцев, при гимнастических и спортивных упражнениях высокого класса.
Однако тот же современный человек имеет явные черты недостаточной приспособленности к длительному стоянию и передвижению на двух ногах, а ношение тяжести может приводить, например, к плоскостопию, опуханию ножных вен. Влияет и акцелерация. Рахитическое искривление ног, наблюдающееся в раннем детском возрасте при неблагоприятных условиях жизни, обусловливается не только недостатком извести, но и тем, что две ноги ребенка испытывают ту нагрузку, которая падает у обезьян и большинства других млекопитающих животных на четыре конечности.
При переходе ребенка к хождению на двух ногах в его стопах происходят большие морфологические и физиологические изменения. Так, И. А. Семенова (1937) нашла, что за время от 10 недель утробного развития до 2 лет после рождения наиболее сильные изменения в форме стопы происходят в период, когда ребенок учится ходить. Человеку трудно долго стоять или ходить, мышцы ног у него устают, он должен присесть, отдохнуть, в то время как какое-нибудь тяжелое четвероногое животное вроде лошади может оставаться на ногах сутки и более без всякого вреда для себя.
О сходстве стопы человека и некоторых обезьян свидетельствует не только общий тип ее строенияt но и длина (приводимые ниже данные взяты из книги Р. Мартина: Martin, 1928, т. 1).

Длина стопы в процентах длины туловища.
(указаны размах вариаций и некоторые
средние)

Жители г. Бадена
мужчина	52,0 (46—60)
женщина	49,8 (41—66)
Орангутан	71,6 (62—87)
Горилла	58,5 (58—59)
Шимпанзе	57,5 (52—62)
Гиббон	54,2 (49—65)
Мартышка	47,0—41,6
Макак	52,0—47,5
Павиан	53,3—43,4
Американские обезьяны	45,2—45,0
в том числе коата	69,0
Лемуры	43,0—34,5

Из приведенных данных видно, что человек по длине стопы примыкает к группе человекообразных обезьян, среди которых исключение составляет орангутан с его необычайно длинной стопой, как и у американской паукообразной цепкохвостой обезьяны коаты. Такая особенность обнаруживает черту резкой специализации в

172

смысле приспособления к медленному лазанью по ветвям с помощью подвешивания на руках и крепкого обхватывания стопами у орангутана. Что же касается коаты, то, подвешиваясь стопами и хвостом на ветвях, она переносит тяжесть тела в значительной мере на задние конечности.
Однако человек составляет исключение среди приматов по сумме длин бедра и голени (Martin, ibidem).

Длина нижней конечности (бедро плюс
голень) в процентах длины туловища
у человека и других приматов

Жители г. Бадена
мужчина	158,5 (136—185)
женщина	159,1 (135—197)
Гиббон	130,7 (113—149)
Шимпанзе	113,0 (104—120)
Горилла	113,0 (111—115)
Орангутан	112,7 (105—131)
Мангобей	105,7 (104—108)
Мартышка	99,7—93,2
Макак	110,2—96,2
Павиан	119,0—111,0
Американские обезьяны	94,5—91,4
в том числе коата	139
Лемуры	110—85,0

Для бедренной кости человека характерны располагающаяся вдоль ее задней стороны так называемая шероховатая линия, служащая местом прикрепления многих сильно развитых мышц, и, кроме того, значительная длина шейки бедра. Угол, образованный шейкой бедра с диафизом, больше, чем у антропоидов, почему верхушка большого вертела у человека стоит ниже, а у обезьян выше уровня головки шейки бедра. Кроме большого и малого вертелов на бедренной кости человека иногда отмечается третий вертел, что обозначает возврат к типу строения, свойственному некоторым низшим приматам.
Полное и длительное распрямление ноги в коленном суставе свойственно лишь человеку. Хотя шимпанзе и может распрямить ногу, но лишь на короткое время.
Костные фаланги большого пальца в составе стопы человека, гориллы, шимпанзе и гиббонов самые мощные, в то время как у орангутана они гораздо тоньше, чем у других пальцев. Сочленовная поверхность плюсневой кости большого пальца, обращенная к срединной клиновидной кости предплюсны, у человека почти плоская и не позволяет большому пальцу стопы совершать такие движения, какие возможны при полушаровидной форме сочленения между костями.
Так как плоская форма сочленовной поверхности названных костей найдена Лебуком также у человеческого зародыша, то это свидетельствует о глубине влияния оказанного на строение стопы наших предков во время длившегося многие сотни тысяч и даже миллионы лет процесса приспособления к прямой походке.

Костный таз,
позвоночник и грудная клетка

Наряду с изменениями в строении скелета задних конечностей наших предков шла перестройка у них и костного таза. Крестцово-подвздошное сочленение должно было расшириться и укрепиться, так как вместо двух или трех крестцовых позвонков, имеющих-

173

Рис. 51. Костный таз приматов
1 — гиббон; 2 — шимпанзе; 3 — горилла; 4 — человек.
По В. К. Грегори и М. Руаньо, 1937

ся у низших обезьян, у человекообразных обезьян и человека их пять.
Таз человека более развит в ширину, чем в длину (рис. 51). Его подвздошные кости широки и имеют на своих крыльях значительные впадины в виде подвздошных ямок. По форме таза человек сближается с гориллой, шимпанзе и
орангутаном, в то время как гиббоны по сильной вытянутости таза в длину и слабому развитию подвздошных ямок напоминают низших узконосых обезьян. У крупных человекообразных обезьян длина таза превосходит ширину лишь незначительно. Развитие таза в ширину стоит в определенной связи с развитием прямохождения.
Способность прямохождения у человека зависит от таких особенностей, как, например: 1) сильное развитие таза в ширину; 2) мощность скрепления его с крестцом; 3) степень обращенности вертлюжных впадин в стороны, от чего зависит величина угла (100— 130°), образуемого шейкой и диа-физом бедра; 4) сильное развитие и особый способ укрепления мышц и связок тазобедренной области. Форма и строение таза у человека сильно преобразовались также еще вследствие того, что человеческий плод обладает более крупной головой, чем плод обезьяны. Для женского таза характерно более широкое отверстие, ведущее из области большого таза (он ограничен крыльями подвздошных костей, частью поясничных и крестцовых позвонков и верхним краем лобкового сочленения) в полость малого таза (ограниченного остальной частью крестца, копчиком, внутренними сторонами седалищных и лобковых костей, а также нижним краем лобкового сочленения). Через вход в область малого таза должна пройти головка плода, которая находится до наступления родов в области большого таза. У женского таза вход шире, чем у мужского, равно как больше и угол между вет-

174

вями лобковых костей, расходящимися от лобкового сочленения вниз и в стороны. Такое строение облегчает выход плода из области малого таза, когда нижний край крестца вместе с копчиком отодвигается назад.
Основные размеры тазового отверстия следующие: 1) прямой диаметр от середины верхнего края внутренней стороны лобкового сочленения до медианного пункта крестцового мыса (promontorium); 2) поперечный диаметр, т. е. наибольшее расстояние поперек отверстия (между безымянными линиями); 3) косой диаметр. По всем трем размерам человек уступает лишь горилле (табл. 2).
Из табл. 2 видно, что лишь у человека поперечный размер может превышать прямой; у человекообразных же обезьян тазовое отверстие несколько более вытянуто в передне-заднем направлении. Меньшие размеры отверстия таза у антропоидов соответствуют величине головы их детенышей, которые рождаются с меньшими размерами тела и весом, чем у человека. Однако Герман Роледер (Rohleder, 1918), обсуждая вопрос о возможности скрещивания между человеком и каким-нибудь из антропоидов, считал, что в случае успешного искусственного осеменения самки шимпанзе человеческими живчиками помесь могла бы родиться на свет и без необходимости производить кесарево сечение.
Для человеческого таза помимо формы характерно отклонение от позвоночника, гораздо более сильное, чем у человекообразных обезьян. При выпрямленном положении тела таз этих обезьян обращен вниз, т. е. стоит вдоль позвоночника, а у человека при стоянии он отклонен нижним концом вперед (под углом от горизонта ли) на 50—60°.
Длинная ось таза у всех приматов, кроме человека, более или менее параллельна продольной оси туловища, как и у младенца, чем и объясняется обычная поза последнего при лежании на спине с немного приподнятыми ножками, согнутыми в коленях, и со

Таблица 2
Размеры диаметра тазового отверстия у человека
и антропоидов (в см)

Приматы	Прямой диаметр	Поперечный диаметр	Косой диаметр
Человек
мужчина	10	11	10,5
женщина	11—11,5	13	12
Шимпанзе	12	9,5	12
Горилла	13,5—14	14	14,5
Орангутан	10	9	10
Гиббон	8—9,5	4—6	5—7

175

стопами, которые обращены друг к другу подошвенными поверхностями. Такая поза характерна и для новорожденных человекообразных обезьян. Когда младенец лежит на спине, его таз обращен вентральной стороной вверх, и распрямление ножек в коленных суставах представляет насильственную процедуру, так как при этом должна сильно прогибаться спина. С возрастом таз начинает отклоняться своим нижним краем, т. е. лобковым сочленением, вперед по отношению к позвоночнику (Бунак, 1923а). В результате дальнейшего хода разлития окончательно формируется костный таз, который содействует удержанию внутренних органов брюшной полости, а у женщин во время беременности еще и плода с детским местом, околоплодными оболочками и жидкостью.
У низшей обезьяны, передвигающейся нормально на четвереньках, тяжесть внутренних органов (а у самки плюс вес плода, детского места и околоплодной жидкости) падает на нижнюю стенку живота, таз же располагается выше. У человекообразной обезьяны таз как опора для внутренних органов имеет некоторое значение, когда принимается более или менее вертикальное положение тела при передвижении по ветвям или по поверхности земли. То же следует отметить и у таких форм, как низшие приматы (лемур сифака и долгопят) или американские обезьяны (коата и короткохвост), для которых более или менее вертикальное положение тела не является необычным.
Длительный процесс развития прямохождения еще не привел к полной приспособленности человека к этому типу локомоции, о чем свидетельствуют, например, относительно частые грыжи у человека при поднятии и ношении тяжести, случаи опускания и выпадения матки при трудных родах, нередкие заболевания червеобразного отростка слепой кишки, случаи заворота кишок и другие явления. При формировании человеческого тела в процессе антропогенеза происходило перемещение внутренних органов в связи с тем, что сила тяжести начала действовать на них в совсем ином направлении, чем при четвероногом положении более древних предков человека, примерно на величину прямого угла. Изменился и способ укрепления внутренностей, в частности кишечника на брыжейке.
У женщины во время беременности направление силы тяжести плодного яйца обращено к тазу, а не только к стенке живота, как это когда-то было у самок наших предков — ископаемых четвероногих млекопитающих.
Перестройка костного таза женщины позволила ему более или менее удовлетворительно совмещать в себе два противоречивых назначения: служить опорой для туловища, а во время родов давать достаточно просторный выход плоду с его крупной головой. У современного человека бывают случаи несоответствия величины головы плода с размерами тазового отверстия и тогда роды могут носить патологический характер. Весьма резкие изменения в связи с переходом к прямохождению произошли в человеческом позво-

176

ночнике: сперва дугообразная форма, как у низших обезьян, а затем почти прямая, как у антропоидов, преобразовалась далее в извилистую, более пригодную для удержания головы, туловища и рук, а также более способствующую смягчению толчков при передвижении. По количеству позвонков в разных отделах позвоночного столба человек мало отличается от человекообразной обезьяны, но гораздо сильнее от низших обезьян с их длинным хвостом и четвероногим способом передвижения. Позвонков у последних в хвостовом отделе гораздо больше, а в крестцовом, где происходит скрепление позвоночника с тазом, их меньше, чем у человека (табл. 3).
Из данных табл. 3 видно, что редукция хвостовых позвонков наблюдается во всех группах приматов, кроме игрунок, долгопятов и тупаий, а у человекообразных обезьян редукция зашла даже несколько дальше, чем у человека. Шейных позвонков у приматов 7, как и почти у всех прочих млекопитающих. Число пар ребер обычно не больше 13 (у лемуров, как правило, 12, у лори до 18). Число поясничных позвонков у четвероногих приматов больше, чем у человека и человекообразных обезьян, а крестцовых меньше. Увеличение количества крестцовых позвонков идет за счет уменьшения числа поясничных и стоит в связи с укреплением крест-цово-подвздошного сочленения таза. В группе лемуров четыре крестцовых позвонка вместо трех бывают у индриевых: среди последних сифаки с их короткими перед-

Таблица 3

Число позвонков в отделах позвоночника у человека и других приматов
(цифры в скобках указывают на более редкие вариации)
По данным разных авторов

Приматы	Шейные	Грудные с ребрами	Поясничные	Крестцовые	Хвостовые	Всего
Человек	7	12 (11—13)	5 (6)	5	4—6	33—36
Шимпанзе	7	13 (12—14)	3 (4)	5 (6)	3—5 (2)	29—35
Горилла	7	13 (12—14)	3 (4)	5 (6)	3—5 (2)	29—35
Орангутан	7	12 (11—13)	5 (3)	5	2—3	29—33
Гиббон	7	13 (14)	4	3	1—4	29—32
Мартышкообразные обезьяны	7	12—14	7—5	2—3	2—26	29—57
Цебусовые обезьяны	7	13—14	8—5	3	14—26	42—51
Игрунковые обезьяны	7	12—13	7—6	3	25	53—57
Долгопят	7	13—14	6	3	21—23 (27)	50—55
Лемур	7	12 (18)	7	3—4	от 6 до 20	35—58
Тупайя обыкновенная	7	13	6 (5—7)	3/2	22—28	42—58
Тупайя перохвостая	7	14	5	3	31	60

177

ними конечностями передвигаются обычно и на деревьях, и на земле в выпрямленном положении. Общее количество позвонков у людей и человекообразных обезьян едва достигает 32—36, у прочих же приматов большей частью превышает 50, достигая у тупаий даже 60.
Форма позвоночника у человека весьма характерная, изогнутая. В нем четыре изгиба: шейный, спинной, или грудной, поясничный и крестцовый (вместе с копчиком). Изгиб позвоночного столба вперед называется лордозом, назад — кифозом. В грудном отделе позвоночник у одних людей несколько изогнут вправо, а у других влево. Такая особенность называется сколиозом и находится обычно в границах физиологической нормы, равно как лордозы и кифозы. Но при патологических уклонениях сколиозы способствуют развитию кривобокости, кифозы приводят к горбатости, лордозы обусловливают неестественную выпрямленность (Grimm, 1961).
Образование изгибов позвоночника у человека стоит в теснейшей связи с выпрямленным положением тела. В ходе индивидуального развития шейный лордоз позвоночника начинает формироваться тогда, когда младенец начинает держать голову, а поясничный позже, когда ребенок начинает ходить на двух ногах (Бунак, 1940). Позвоночник приспособлен к иному типу локомоции у четвероногих животных как проноградных, с горизонтальным положением туловища в отличие от ортоградных вроде человекообразных обезьян с их наклонным или даже вертикальным положением туловища в зависимости от способов передвижения на деревьях и по земле. В позвоночном столбе низших обезьян и полуобезьян имеются лишь шейный и грудной изгибы, образование которых связано главным образом со способом держания головы. Другими словами, позвоночник у большинства приматов имеет форму арки, обычную для четвероногих млекопитающих. Поясничный же и крестцовый изгибы, да и то в мало выраженной форме, встречаются только у крупных человекообразных обезьян, у которых шейный и грудной изгибы выражены тоже мало.
При четвероногом способе передвижения остистые отростки в переднем отделе позвоночника обычно направлены назад, а в остальной части вперед. Пункт схождения отростков приходится на какой-нибудь из позвонков, который называется антиклинальным. У лемуров, долгопятов и низших узконосых обезьян антиклинальным служит обычно десятый спинной позвонок, у американских обезьян его местоположение варьирует, оставаясь обычно в поясничном отделе позвоночника.
Резко выделяясь по особенностям позвоночного столба, человеческий скелет имеет большие отличия от обезьяньего также в форме и строении грудной клетки, плечевого пояса и верхних конечностей (Хрисанфова, 1962).
Грудная клетка человека состоит из 12 пар ребер и из грудины, к которой присоединяются лишь 7 пар верхних (истинных)

178

ребер; 8-я, 9-я и 10-я пары (ложные ребра) присоединяются к 7-й и друг к другу с помощью хрящей; 11-я и 12-я пары являются свободными (колеблющиеся ребра), притом весьма короткими, особенно последняя, что, впрочем, отмечается и у других приматов.
У человеческого зародыша развивается 13 пар ребер, что сближает человека с шимпанзе и гориллой, у которых, однако, насчитывается такое же количество ребер и во взрослом состоянии (у гориллы чаще, чем у шимпанзе, бывает и 12 пар ребер). Лишняя пара ребер у плода редуцируется. У взрослых людей иногда наблюдается 13 пар, причем лишние ребра (два или одно) обычно отходят от первого поясничного позвонка, реже от седьмого шейного. Известен случай, когда в Голландии наличие 13 пар ребер было установлено для нескольких представителей одной и той же семьи. К. Кюне (Kuhne, 1932) выделяет краниально- и каудально-варьирующие типы позвоночника. К первому типу принадлежат случаи, когда вариации количества ребер сосредоточены в переднем его отделе, например в виде седьмого шейного ребра. Ко второму типу Кюне относит случай с ребром на девятнадцатом позвонке, т. е. на первом поясничном, который вообще сильно варьирует.
В ходе эволюционного развития грудная клетка наших предков испытала сокращение числа пар ребер с 13 до 12. Она также расширилась и сделалась более уплощенной. У человеческого плода поперечный диаметр грудной клетки больше передне-заднего, у младенца они почти равны, а у взрослого первый опять превышает второй (см. работу: Попова-Латкина, 1957).
Грудина состоит из трех отделов: тела, рукоятки и мечевидного отростка. Тело грудины у антропоидов, как и у человека, короткое, широкое, однако в нем обычно легче заметить разделение на сегменты. У низших обезьян грудина по форме больше похожа на палочку, и сегменты ее тела видны хорошо, грудная клетка обычно более или менее килевидная, но у большинства все же не такая узкая, как у типичных наземных четвероногих животных. При древесном образе жизни приматов диапазон движений их рук гораздо шире, чем у многих других древесных животных.
К рукоятке грудины причленяются ключицы, которые другими концами соединяются с лопатками, составляя вместе с ними плечевой пояс. Наличие ключицы характерно для всех приматов в отличие от многих других млекопитающих. Например, у копытных ключица отсутствует, что стоит в связи с развитием у них способа передвижения с помощью весьма специализированных конечностей, движущихся в передне-заднем направлении.
Лопатка имеет больший поперечный, чем продольный, размер, что в меньшей степени свойственно также и человекообразным обезьянам. У прочих приматов лопатка имеет больший передне-задний размер, или длину, чем поперечный, или ширину (Ковешникова, 1928). Лопатка лежит в толще мышц, которые спо-

179

собствуют тем весьма разнообразным движениям, которые может совершать только человеческая рука.

Верхние конечности

У человека скелет верхней конечности гораздо тоньше, чем нижней.
В нем различают три отдела: плечо, предплечье, состоящее из лучевой и локтевой костей, и кисть, включающая в свой состав 8 костей запястья, 5 костей пястья и 14 фаланг пальцев. Все пальцы имеют по 3 фаланги, кроме большого, у которого 2 фаланги.
У человека самый длинный из пальцев кисти средний, т. е. третий, за ним идут четвертый или второй, затем пятый и первый. Наиболее частая формула пальцев: 3>4>2>5>1, как и у обезьян. Безымянный палец длиннее указательного при ульнарной («локтевой») форме кисти. Обратное соотношение дает радиальную («лучевую») форму кисти. Название типов кисти объясняется тем, что безымянный палец располагается со стороны локтевой кости, а указательный со стороны лучевой.
При определении формы кисти необходимо держать руку так, чтобы ось, идущая вдоль третьего пальца, составляла непосредственное продолжение продольной оси предплечья: иначе при отклонении кисти в наружную сторону четвертый палец может сравняться по длине с третьим.
Радиальная форма кисти, по данным М. В. Волоцкого (1924), свойственна детям первых лет жизни, а у взрослых преобладает ульнарная форма. Последняя типична для кистей всех обезьян, кроме гиббонов, среди которых примерно у 75% особей встречается радиальная форма. По данным Л. П. Астанина, для кисти человека характерно усиление радиального отдела кисти, особенно ее первого луча, удлинение пальцев по отношению к пястным костям и расширение концевых фаланг под влиянием трудовых действий.
Рука человека в ряде отношений является сравнительно не очень сильно видоизмененной хватательной конечностью человекообразной обезьяны. Все пальцы снабжены хорошо развитыми плоскими ногтями. Самый узкий из ногтей находится на мизинце, прочие шире, даже чем у гориллы. Моторика пальцев кисти человека высоко дифференцированная, независимость движения каждого отдельного пальца велика, что очень отличает человека от прочих приматов. Даже у человекообразных обезьян пальцы гораздо более связаны друг с другом в движениях.
Способность к вращательному движению в плечевом суставе у человека сильнее развита, чем у обезьян (Якимов, 1946). Кроме того, вращение, или ротация, предплечья при разогнутом состоянии руки позволяет гораздо лучше осуществляться круговым движениям кисти. При положении ладонью вниз она находится в пронации, из которой, поворачиваясь вверх, кисть переходит в положение супинации.
Супинационно-пронационные, или ввинчивающе-вывинчиваю-

180

Таблица 4

Длина отделов передней (верхней) конечности в процентах длины туловища
у человека и других приматов

Приматы	Плечо	Предплечье	Кисть
Жители г. Бадена
- мужчины	65,0 (57—73)	50,9 (45—59)	36,8 (32—43)
- женщины	61,5 (44—76)	46,5 (38—62)	35,7 (30—45)
Гиббон	90,7 (81—103)	97,8 (83—113)	58,1 (48—72)
Орангутан	81,8 (76—95)	78,4 (73—91)	63,4 (56—71)
Горилла	73,0 (70—76)	60,5 (59—62)	55,0 (53—57)
Шимпанзе	73,5 (58—68)	59,1 (56—61)	57,5 (51—62)
Мартышка, мангобей и тонкотелая обезьяна	42,5—39,5	45,0—38,2	29,7—26,0
Макак	50,0—42,5	51,6—42,0	38,1—31,4
Павиан	54,6—49,0	57,2—53,6	37,0—31,9
Американские обезьяны	46,0—36,6	46,0—31,7	29,0—26,6
- в том числе коата	72	68	51
Лемуры	39,3—31,7	38,31—32,0	29,4—25,7

щие, движения кисти и всей руки характерны для очень многих трудовых действий и осуществляются человеком с наибольшими размахом и ловкостью.
В составе запястья, как и у шимпанзе и гориллы, отсутствует в свободном состоянии так называемая центральная косточка, имеющаяся в виде отдельного элемента в кисти у орангутана и гиббонов, что сильнее сближает азиатских антропоидов с другими обезьянами.
Длина кисти человека составляет лишь около 1/3 или несколько большую долю длины туловища, как и у кисти макаков и павианов. У других низших узконосых, а также американских обезьян и лемуров длина кисти меньше 1/3, у коаты равна 1/2, а у крупных человекообразных обезьян составляет от 1/2 до 2/3, у гиббонов почти 3/4 длины туловища.
По длине плеча и предплечья человек ближе к горилле и шимпанзе, так как первое у него значительно длиннее второго. У прочих приматов разница невелика, и предплечье может быть даже несколько длиннее плеча, особенно у орангутана, у которого передняя конечность в полтора, а у гиббона даже в два раза превышает длину туловища (в табл. 4 приведены данные из книги Р. Мартина: Martin, 1928).
В плечевой кости человека изредка встречается любопытный атавизм в виде так называемого над-мыщелкового отверстия, которое является типичным для большей части приматов. Оно встречается у тупаий, почти у всех лемуров, кроме ангвантибо или медвежьего

181

лемура, у долгопятов, у некоторых игрунковых, в частности у львиной игрунки, у всех цебусовых, кроме коаты, брахителеса и ревуна. У мартышкообразных обезьян, как и у человекообразных, надмыщелковое отверстие отсутствует. Если это отверстие бывает у человека, то в большинстве случаев оно образовано лишь парой костных выступов с сухожильной перетяжкой между ними. Под последней в этом случае проходят плечевая артерия и срединный (медианный) нерв, которые обычно идут сквозь надмыщелковое отверстие и у тех приматов, у которых оно имеется в норме.
Специфически характерным признаком плечевой кости человека является, кроме того, ее сильная скрученность, или изогнутость (торзия), в верхнем отделе плеча по отношению к длинной оси кости. Суставная поверхность головки плеча сильно обращена во внутреннюю сторону в связи с тем, что лопатка повернута суставной впадиной не столько вниз, как у прочих приматов, сколько в наружную сторону. В слабой степени торзия плечевой кости обнаруживается еще лишь у человекообразных обезьян.
Происхождение от древесных форм проявляется в строении руки не только у взрослого человека. Поразительна, например, цепкость пальцев у новорожденных, которые способны долгое время висеть, ухватив ручками палочку или палец, как было установлено Генри Дрэммондом, Л. Робинсоном и другими учеными. Дрэммонд исследовал 60 детей в возрасте от часа после момента рождения и до месяца. Все дети, держась за палочку толщиной около 2 см или за палец исследователя, находились в таком положении в воздухе не меньше 10 сек. Ребенок, только что родившийся, обнаруживает способность висеть 1/2—1 мин. Дольше всего могли держаться младенцы в возрасте около 3 недель, многие по 1 1/2 мин., а в отдельных случаях до 2 мин. 35 сек. Вися в воздухе с подогнутыми ногами, они всегда держали их под прямым углом к туловищу. Младенцы не обнаруживали никаких признаков страха и кричали только при ослаблении силы схватывания (Lull, 1929).
Наблюдая приматов, можно подметить, что обезьяны пользуются передними конечностями не только при лазаньи, но и для захватывания пищи. Они срывают ими кожуру с плодов, подносят пищу ко рту; схватывая различные предметы, приближают их к глазам и внимательно рассматривают. В часы отдыха обезьяна руками усердно выискивает насекомых и колючки в шерсти другой. Задние конечности служат обезьянам главным образом как органы опоры и передвижения, но в ряде случаев эти животные ими почесываются, хватают пищу и совершают другие действия.
В начальных стадиях перехода наших предков к прямохождению передние конечности у них, вероятно, в разных случаях должны были принимать участие в локомоции. Но их непосредственное участие как органов опоры в передвижении по земле или при стоянии непрерывно уменьшалось, пока, наконец, не прекратилось вовсе. С другой стороны, двуногий способ передвижения по-

182

влек за собой появление новых функций верхних конечностей, что нужно особенно поставить в связь с употреблением природных предметов в качестве средств добывания пищи и в качестве оружия. Еще большее влияние на руку оказало позднее возникшее изготовление искусственных орудий. Руке как органу труда Энгельс отводит чрезвычайно важную роль в дальнейшем ходе формирования человека.
Сама рука преобразовывалась и совершенствовалась в процессе переделки человеком окружающего мира. По Энгельсу: «Рука, таким образом, является не только органом труда, она также и продукт его. Только благодаря труду, благодаря приспособлению к все новым операциям, благодаря передаче по наследству достигнутого таким путем особого развития мускулов, связок и, за более долгие промежутки времени, также и костей, и благодаря все новому применению этих переданных по наследству усовершенствований к новым, все более сложным операциям,— только благодаря всему этому человеческая рука достигла той высокой ступени совершенства, на которой она смогла, как бы силой волшебства, вызвать к жизни картины Рафаэля, статуи Торвальдсена, музыку Паганини» (Ф. Энгельс. Диалектика природы, 1955, стр. 133).
Сохранив, с одной стороны, значительное сходство с кистью обезьяны, человеческая рука с ее крупным, хорошо противопоставляющимся большим пальцем и сильно дифференцированными в функциональном отношении пальцами вообще является своеобразной и высокосовершенной. По сравнению с кистью других приматов особо развитая полифункциональность человеческой руки была в первую очередь результатом освобождения от опорной функции, а также результатом влияния фактора труда (Данилова, 1965, 1966).
Множество тонких и разнообразных действий, производимых человеческой рукой, совершенно недоступны руке обезьяны (рис. 52) вследствие несколько иного строения и иннервации, а также различий в центральной нервной системе. Некоторые физиологи изучали действие электрического тока на моторную область передней конечности и ее пальцев, помещающуюся в прецентральной извилине коры лобной доли больших полушарий мозга. Опыты показывают, что добиться у низших обезьян сгибания второго, или указательного, пальца без вовлечения в движение первого и третьего очень трудно, в то время как у человека получить изолированные движения указательного пальца можно сравнительно легко. Высшие обезьяны в этом также уступают человеку. В начале процесса формирования человека рука у него была мало развитой: она была способна только к весьма простым манипуляциям, слабо отличавшимся по характеру выполнения от действий обезьян при манипулировании природными предметами. Лишь постепенно, на протяжении большого периода, во время очеловечения обезьяны трудовые операции в свою очередь усложнялись в связи с усовершенствованием руки.
Предчеловеческие формы труда в глубинах плиоценовых вре-

183

Рис. 52. Кисть (слева) и стопа шимпанзе
По А. Шульцу, 1936

мен были животнообразными. При добывании пищи, при защите от хищников предки человека, инстинктивно схватывая попадавшиеся под руку камни и палки, действовали ими как орудиями или как оружием.
В процессе более привычного и постоянного манипулирования природными предметами как орудиями некоторые из камней или палок могли стать более удобными к действию. Так, например, камень, у которого в работе отломался край, мог сделаться столь заостренным, что его ценность как орудия нападения или защиты вдруг возрастала. Подобные случаи тоже могли навести наших предков на преднамеренную обработку природных орудий. Но древнейшая техника выделки каменных орудий развивалась чрезвычайно медленно.
Развитие трудовой деятельности было бы невозможным без деятельности рук, свободных от поддержания тела, но точно так же и без дальнейшего приспособления ног к поддерживанию тела в вертикальном положении. А развитие прямохождения неизбежно повлекло за собой перестройку организма. Прогрессивное развитие прямохождения является характерной чертой хода физической эволюции человека. Первоначально прямохождение стало возможным благодаря тому, что верхние конечности у предков человека уже не были в такой же мере приспособлены к ходьбе, как задние. Таким образом, новой функциональной деятельности верхних конечностей надо приписать значение одного из главнейших обстоятельств, повлекших развитие прямохождения. Освобождение и преобразование руки приобретает значение одного из самых центральных моментов антропогенеза, поскольку рука представляет собой орган труда, а общественный труд создал человека.
В процессе антропогенеза человеческий организм сильно изменился по сравнению с исходным типом строения тела ископаемого антропоида. В конце концов он достиг своего наиболее полного развития у современного человека с его такими главнейшими особенностями строения, как, например, сильно изогнутый позвоночник с четырьмя изгибами; уравновешенный на позвоночнике череп с его разросшимся мозговым и сократившимся лицевым отделами;. сильно развитый головной мозг, особенно кора полушарий большого мозга; сильно развитый наружный нос; широкая, уплощенная спереди назад грудная клетка; высоко дифференцированные кисть как орган труда и стопа

184

как опора тела; многие особенности мускулатуры, характеризующие ее как приспособленную к удержанию тела в выпрямленном положении; богатая мимическая мускулатура.
Переход к прямохождению у предков человека не мог осуществиться без значительной перестройки мышечной системы нижних конечностей и туловища; сильные изменения произошли также в мускулатуре верхних конечностей, шеи и головы.
У человекообразных обезьян мышцы сильно развиты, очень упруги, но рельефно не выдаются. Подъемная сила мышц шимпанзе больше, чем у человека. По физической силе горилла превосходит прочих приматов: мышечная система антропоидов, приспособленных к лазанию по деревьям, отличается от мускулатуры человека как прямоходящего наземного примата.
Для человекообразных обезьян при лазаньи важное значение имеют, например, хорошо развитые у них, как и у низших обезьян, следующие мышцы туловища: лопаточно-шейная и идущая со спины на плечо спинно-надблоко-вая. Они отсутствуют у человека и лишь изредка встречаются их рудименты. Зато в мускулатуре верхней конечности человека отмечается самостоятельная приводящая мышца большого пальца, которая у большинства обезьян более или менее тесно связана с общим глубоким сгибателем пальцев кисти. В связи с прямохож-дением на нижних конечностях человека заметно редуцировалась подошвенная мышца, но прогрессивно развились ягодичные, икроножные и третья малоберцовая мышцы.
Развитие новых элементов в мышечной системе человека шло параллельно с редукцией других ее участков. Одним из многочисленных примеров служит редукция хвостовых мышц и сильное развитие седалищных (ягодичных), мышц.
Мышечная система современного человека, располагаясь на костной основе, сопряженным образом изменившейся в процессе его формирования, обусловливает возможность хождения на двух ногах. Прямохождение человека с точки зрения биомеханики является весьма своеобразным типом локомоции. Ноги вследствие соответствующего отроения тазобедренного и коленного суставов располагаются при стоянии вдоль туловища (но не под углом 90°, как у четвероногих). Голова хорошо уравновешена на позвоночнике, чему способствует шейно-затылочный сустав определенной формы.

Пропорции тела и асимметрии

Переход наших предков к прямохождению в значительной мере вызвал развитие пропорций тела человека, очень отличающих его от человекообразных обезьян (о некоторых особенностях пропорций тела человека сказано выше).
Для человека характерны более короткие верхние конечности и более длинные нижние, чем у человекообразных обезьян, у которых наоборот, передние конечности длиннее задних. Учитывая отношение длины конечностей к

185

длине туловища, мы видим, что ноги человека оказываются относительно более длинными, чем задние конечности у обезьян.
Преобладание длины задних конечностей над передними является правилом среди приматов. Передние конечности чрезвычайно коротки по сравнению с очень длинными задними у долгопятов и лемуров сифак, придают им некоторое сходство с тушканчиками или кенгуру. Наоборот, короткие задние и длинные передние конечности характерны, кроме человекообразных обезьян, только для американской паукообразной обезьяны коаты.
По отношению длины задних конечностей к длине туловища ближе всего к человеку стоят коата, гиббоны и орангутан, несколько .дальше находятся шимпанзе и горилла; между тем по относительной длине передних конечностей (в процентах длины туловища) к человеку ближе стоит горилла и шимпанзе, а дальше орангутан и гиббон. Шульц (Schultz, 1934), изучивший различия между горной и береговой гориллами, нашел, что у первой руки более короткие, чем у второй, и он даже называет ее короткорукой. Резкие различия в пропорциях тела между человеком и антропоидами отчасти сглаживаются, если обратиться к новорожденному: у него руки длиннее ног, размах рук больше длины тела, а туловище длиннее, чем нога или рука.
Помимо длиннотных соотношений при рассмотрении пропорций тела важно учитывать и широтные размеры, в особенности грудной клетки и таза. В этом случае человек вместе с антропоидами образует единую группу, так как обладает широкими грудной клеткой и тазом: во всей группе в отличие от прочих приматов имеется та или иная степень ортоградности, прямохождения. По развитию туловища в ширину к человеческим пропорциям ближе горилла, дальше гиббон. В связи с прямохождением у человека очень широк таз, а ноги сильно расставлены в тазобедренных сочленениях, что обеспечивает более устойчивое положение тела при стоянии и передвижении.
Более широкий, чем у мужчины, таз женщины сформировался в процессе приспособления женского организма к деторождению; в то же время чрезмерная ширина таза, являясь причиной несколько меньшей устойчивости женщины при быстром движении, обусловливает характерную для женщины умеренную иксообразность ног.
Вероятно, предками человекообразных обезьян и человека были обезьяны с относительно более длинными передними конечностями, чем задние. Подобные, различия затем увеличились в большей степени у предков гиббонов и орангутанов, но не достигли таких размеров у общего предка гориллы, шимпанзе и человека. Более поздние предки человека переходили от древесного образа жизни к наземному, что привело у них к передвижению на задних конечностях. В процессе естественного отбора пропорции их конечностей постепенно изменились в сторону, обратную по сравнению с человекообразными обезьянами.
Прямохождение и труд привели также к образованию многих черт

186

асимметрии тела человека, составляющих его характерное отличие. Уже давно известно, что правая и левая половины человеческого тела не вполне симметричны по форме и по строению. Возьмем в качестве примера лицо человека: его правая и левая половины зачастую различаются довольно заметно. Если разрезать две фотографии, сделанные в фас, но отпечатанные в виде зеркальных изображений, а затем соединить попарно правые и левые половины, то после ретуширования и последующей съемки можно получить фотоизображения правого и левого лица. В ряде случаев правое и левое изображения лица настолько отличаются друг от друга, что их можно даже принять за фотографии двух разных людей.
Ярким примером сочетания морфологических и функциональных асимметрий является рука человека. Большинство людей является правшами, в то время как левшей насчитывается только 2—5%. Однако процент левшей среди детей гораздо выше, до 10, а некоторые авторы считают, что леворукость свойственна даже 25% всех новорожденных (Ludwig, 1932). До семи месяцев ребенок обычно является обоеруким, или амбидекстром. Затем в возрасте до семи лет выявляется его праворукость или леворукость. Однако воспитание и пользование разными предметами и орудиями, приспособленными для действия только правой рукой, заставляют прирожденных левшей превращаться в функциональных правшей.
Пользование преимущественно правой рукой влияет на ее строение, и она может сделаться длиннее левой на несколько миллиметров и даже сантиметров. Предпочтительное употребление правой руки влияет на строение и других органов, в частности головного мозга. В его коре сильнее развивается соответствующая зона, располагающаяся у правшей в левом полушарии. У левшей она здесь от природы несколько недоразвита по сравнению с соответствующей зоной правого полушария.
У обезьян трудно усмотреть преимущественное употребление какой-нибудь одной руки. Некоторые авторы отмечают праворукость у человекообразных обезьян. Так, Геншен (Henschen, 1926) приводит сообщенный ему Карлом Гагенбеком факт употребления гориллой именно правой руки при бросании предметов в Гамбургском зоопарке. На основе изучения черепов горилл Геншен приходит к заключению о большем развитии левого полушария мозга у многих экземпляров. Г. З. Рогинский (1955) сообщил, что некоторые обезьяны преимущественно пользуются правой рукой, более сильной, чем левая.
Вообще же обезьяны являются, как правило, амбидекстрами. Они пользуются более или менее одинаково часто и правой и левой передними конечностями. Одинаковое пользование обеими передними конечностями характерно и для прочих млекопитающих. Для развития праворукости у человека, вероятно, имело значение, что при трудовых процессах, при обороне или нападении, при охоте преимущественное употреб-

187

ление правой руки по тем или иным основаниям оказывалось более удобным (Kobler, 1932).
Помимо праворукости или леворукости у человека наблюдается также правоногость и левоногость. Такая асимметрия развивается в зависимости от того, какой ногой при стоянии и передвижении преимущественно пользуется данный человек. У правоногих людей правая нога обычно сильнее развита и более длинная. Правоногость и левоногость находят некоторое объяснение в том, что прямохождение способствовало и способствует и ныне преимущественному использованию той или иной ноги. Известно, что усталость меньше чувствуется, если при стоянии больше опираться на определенную ногу, в то время как у четвероногого животного тяжесть при стоянии распределяется более или менее равномерно на правые и левые конечности. Явления асимметрии конечностей были изучены Шульцем (Schultz, 1937) на скелетах 753 людей и 520 человекообразных обезьян и макаков. Процент распределения и относительной численности проявлений асимметрии на длинных костях верхних или соответственно передних конечностей (и на ключицах) оказался у исследованных им людей и обезьян резко отличным. Что же касается нижних или соответственно задних конечностей, то здесь процент асимметрии у человека такой же, как у высших и низших обезьян. Полученные Шульцем данные согласуются с тем фактом, что преимущественное и регулярное использование правой или левой руки наблюдается только у человека, но несравненно чаще и интенсивнее, чем использование той или иной ноги при стоянии или при передвижении. У современного человека асимметрии выявляются сильнее, чем у любой обезьяны, и обнаруживаются во многих органах, включая глаза.
В качестве наглядного примера анатомо-физиологической асимметрии у человека можно привести тот факт, что люди, блуждающие по открытому полю в снежную бурю или в темноте, описывают круги, возвращаясь невольно к тому же участку, в котором они были в начале движения. То же происходит с заблудившимся человеком в большом лесу или с пловцом в открытом море, если он не может судить о положении стран света — севера, юга, востока, запада. При таких странствованиях правши движутся против часовой стрелки, в левую сторону, а левши по часовой стрелке, т. е. в правую сторону.
Развитие прямохождения, сопровождавшее переход наших предков к жизни на открытой местности, оказало сильное влияние на перестройку всего организма, вплоть до развития черт асимметрии, которых так много в человеческом теле.
Не менее важной предпосылкой очеловечения обезьян, чем прямохождение, явилось высокое развитие головного мозга наших ближайших предков, а именно крупных двуногих человекообразных обезьян конца третичного периода. Если бы головной мозг у этих обезьян не достиг к тому времени достаточно высокого уровня развития, то вряд ли они обратились бы к употреблению орудий даже в

188

суровых условиях борьбы за пищу и против хищных зверей, вряд ли они тогда смогли бы дать начало человечеству. Вместилищем головного мозга служит череп, испытавший весьма своеобразную эволюцию под влиянием прямохождения, развития мозга и изменения способа питания.

Череп

Основное различие между черепом человека и прочих приматов состоит в том, что у человека мозговой отдел резко преобладает над лицевым. Лишь череп некоторых американских обезьян, например саймири, или мертвой головы, очень похож на человеческий: у нее затылочное отверстие помещается тоже почти на середине основания черепа, а мозговая коробка значительно превосходит лицевой отдел. Наоборот, резкое преобладание лицевого отдела черепа над мозговым характерно для ревуна, павиана, орангутана и гориллы.
Наружный рельеф черепа человека слабо развит. В особенности он мало развит на женском черепе, который в большинстве случаев нетрудно отличить от мужского и по сравнительно более тонким костям, меньшему весу, выраженным лобным буграм, большей округлости контуров... Среди человекообразных обезьян рельеф черепа наименее развит у шимпанзе и у гиббонов, а также у самок орангутана и гориллы, но он представлен мощным каркасом из гребней, валиков и дуг у самцов орангутана и гориллы (рис. 53, а и б).
На височной кости человека располагаются характерные сильно развитые сосцевидный и шиловидный отростки, отсутствующие почти у всех прочих приматов. Наружный костный слуховой проход у человека короток по сравнению с антропоидами. Большая часть поверхности височной кости является шероховатой: от нее и от теменной кости берет начало височная жевательная мышца, прикрепляющаяся к венечному отростку нижней челюсти. У самцов гориллы и орангутана височные мышцы, будучи гораздо сильнее развиты, прикрепляются не только к височным и теменным костям, но и к высокому продольному (стреловидному) гребню, достигающему в отдельных случаях 5 см высоты, а также к почти столь же мощному поперечному затылочному гребню.
Своим передне-верхним краем височная кость участвует в формировании характерного рисунка места схождения швов или так называемого птериона, образованного тем или иным способом соединения костей в области височной ямы на черепе разных приматов. Для тупаий, лемуров и долгопятов характерно соприкосновение теменной кости с алисфеноидной, т. е. с большим крылом клиновидной, или основной; у американских обезьян с теменной костью входит в контакт нередко и скуловая. У большинства низших узконосых обезьян наблюдается обратная картина: височная кость входит в контакт с лобной, разъединяя теменную от большого крыла клиновидной кости и от скуловой; подобное строение птериона встречается часто у гориллы и шимпанзе, но

189

Рис. 53а. Черепа азиатских человекообразных обезьян
1 — белорукий гиббон лар (Hylobates lar Linnaeus); 2 — борнейский орангутан (Pongo pygmaeus)

редко у орангутана и гиббона. В большинстве случаев у человека встречается птерион, при котором шов формируется между теменной костью и большим крылом клиновидной кости. В этом случае к человеку ближе гиббон и орангутан, несколько дальше находятся горилла и шимпанзе. Большого самостоятельного филогенетического значения птерион,вероятно, не имеет, являясь скорее отражением общих процессов перестройки черепа (Weinertr 1932). Его форма находится у приматов в известной зависимости от степени развития скуловой кости, М. Ф. Эшли Монтегю (1933) отмечает важную роль степени развития скуловой кости для формирования птериона. Исследовав несколько тысяч черепов разных приматов от тупаий до антропоидов и человека, он установил 16 основных типов строения птериона. В частности, Эшли Монтегю, нашел, что по форме птериона тупайи весьма близки к лемурам, а горилла к человеку. Другие авторы отмечают влияние развития височной доли мозга приматов на формирование области птериона. Точно так же сильное развитие теменной кости у человека способствует разделению лобной кости от височной.
Для лобной кости человека характерно наличие лобных бугров, а также слабо развитых надглазничных костных образований в виде надбровных дуг, которые резко отличны от сплошного валика, характерного для черепов, гориллы и шимпанзе, а также для питекантропов и неандертальцев — предков современных людей. Иногда на лобной кости со времени утробного развития остается незаросшим так называемый метопический, или лобный шов между обеими половинами лобной кости. Лобный шов встречается обычно на черепе у низших приматов, и его появление у человека могло бы служить, при-

190

Рис. 53б. Черепа африканских человекообразных обезьян
1 — камерунский шимпанзе (Pan troglodytes Blumenbach); 2 — береговая горилла (Gorilla gorilla gorilla, Savage and Wyman). По Д. Г. Эллиоту, 1913, 1/2, 1/3, 1/3 и 1/4 нат. вел. (ширина изображений рисунка 53а - 53 мм, рисунка 53б - 58 мм)

мером атавизма. Но в связи с увеличивающейся емкостью мозговой коробки человеческого черепа метопический шов у современного человека частично носит характер новообразования (Урысон, 1952).
В затылочной кости находится большое отверстие, которое лежит очень недалеко от середины основания черепа. При определенном положении черепа в так называемой франкфуртской горизонтали, когда верхние края ушных отверстий и нижние края глазниц находятся в горизонтальной плоскости, большое затылочное отверстие тоже располагается более или менее горизонтально, но в большинстве случаев обращено несколько вперед. У человекообразных обезьян оно располагается дальше назад, но не достигает выступающего края затылочной кости. У большинства низших обезьян и других приматов, как и у прочих млекопитающих, затылочное отверстие лежит далеко позади и обращено более или менее сильно назад.
Горизонтальное положение затылочного отверстия у человека свидетельствует о способности сохранять равновесие головы с помощью относительно менее мощной, чем у крупных антропоидов, шейной мускулатуры. Вследствие этого у человека отсутствует поперечный затылочный гребень, столь развитый у самцов гориллы и орангутана. Правда, на некоторых черепах, чаще всего мужских, заметно развитие поперечного затылочного костного валика, срастающегося из наружного затылочного бугра и верхней выйной линии и соответствующего затылочному гребню других приматов.
Лицевому отделу черепа человека свойственны многие характерные черты. Отметим значительное развитие пары носовых косточек, которые в своей нижней половине несколько выступают вперед и остаются, как правило, не сливши-

191

мися между собой, что особенно характерно для человека. Между тем у всех обезьян, в том числе и у человекообразных, носовые косточки сливаются между собой очень рано, обычно еще во время утробного развития. По развитию в ширину носовые косточки человека соответствуют скорее тем же носовым косточкам шимпанзе и гориллы, в то время как у орангутана они более узкие и нередко даже вдаются в лобную кость своим длинным заостренным концом. На верхней челюсти под скуловыми костями слева и справа заметно по углублению, получившему название клыковой ямки. У обезьян и ископаемых древних людей подобные углубления отсутствуют. В ходе зародышевого развития человека на месте верхней челюсти закладывается четыре кости: две верхнечелюстные и две резцовые (которые соответствуют так называемым межчелюстным костям прочих млекопитающих). Позже, однако, на черепе новорожденного от шва резцовой кости, как правило, уже не видно и следа.
Еще в XVIII в. анатомы указывали на отсутствие отдельной резцовой кости у человека как на одно из его абсолютных отличий в строении тела от прочих млекопитающих. Все же некоторым ученым уже тогда было известно, что на человеческих черепах изредка, вследствие наличия резцовых швов на нёбе, бывают заметны следы разделения верхнечелюстной кости на три отдела. Гораздо более редким случаем является нахождение шва между резцовой и верхнечелюстными костями на лицевой стороне верхней челюсти. Честь открытия резцовой кости на черепе взрослого человека обычно приписывается великому поэту и ученому Вольфгангу Гёте. Если на черепах взрослых лишь очень редко удается найти следы резцовой кости как самостоятельного элемента, то в течение утробного развития она совершенно явственно обособлена, и ее можно вполне отождествлять с межчелюстной костью прочих млекопитающих.
Нижняя челюсть современного человека имеет подковообразную форму и снабжена хорошо выраженным подбородочным выступом. У прочих приматов, кроме сростнопалых гиббонов, нет и его зачатка, а угол, образованный обеими половинами челюсти, является острым, либо они даже идут параллельно друг другу. У лемуров половинки нижней челюсти остаются неполностью сращенными на всю жизнь. Сочленовная ямка для суставного отростка нижней челюсти на височной кости у человека гораздо глубже, чем у антропоидов.
Более сильное развитие мозгового отдела и более слабое развитие лицевого характерны для гоминид как конечной стадии эволюции ископаемых млекопитающих животных, которые обладали обратными отношениями в строении черепа. На протяжении долгих миллионов лет шла эволюция черепа и у ископаемых антропоидов, о чем свидетельствуют многие находки, начиная с проконсула и дриопитека и кончая австралопитеком. Одновременно с ослаблением черт, свойственных человекообразным обезьянам типа шимпанзе или гориллы, например

192

покатости лба, сильного развития надглазничного валика и мощности челюстей, у ископаемых гоминид формировались специфические особенности человеческого черепа в связи с сильным развитием головного мозга, ослаблением жевательного аппарата и прогрессивным развитием прямохождения.
В свою очередь обезьяны унаследовали многие особенности черепа, в частности его лицевого отдела, от ископаемых примитивных млекопитающих и еще более древних пресмыкающихся, амфибий и рыб. Справедливо говорит Вильям Грегори: «Невежественные древнееврейские жрецы утверждали, что человек создан по образу бога. Современная наука с несомненностью доказывает, что человеческое лицо состоит из тех же элементов, как и лицо гориллы, и что у человекообразных обезьян и у человека костный остов лица состоит из элементов, унаследованных от длинного ряда низших позвоночных» (1934).
Черепа самцов орангутана и гориллы, судя по сильному развитию лицевого отдела, костных гребней на мозговом отделе и наружного рельефа вообще, представляются кульминационным пунктом одного направления эволюции высших приматов, в то время как череп человека можно считать венцом развития в противоположном направлении. Развитие гребней и мускулатуры на голове зависит от разнообразных причин, среди которых надо отметить абсолютные размеры тела животного, видовые и половые отличия, тип локомоции и характер питания (Бунак, 1923б). Способность разгрызать твердые оболочки плодов или пережевывать жесткие части растений сопряжена с сильным развитием челюстного аппарата, чем в свою очередь вызвано утолщение стенки мозгового отдела черепа и более раннее зарастание швов между его костями, а также усиление костных гребней. Совокупность таких особенностей в результате подводит к известному ограничению свободного развития головного мозга.
Из высших обезьяноподобных приматов гиббоны, шимпанзе и человек с их сравнительно слабым рельефом черепа стоят особняком. Гиббоны при передвижении по деревьям и по земле держат свое туловище обычно в более или менее вертикальном положении. Кроме того, они сравнительно мелки, достигая, как уже упоминалось выше, лишь 90—100 см в вышину и 5—18 кг веса. Голова удерживается у гиббонов менее сильной мускулатурой. Шимпанзе, уступая горилле и орангутану по величине черепа, не обладает столь сильно развитым лицевым отделом и мощной удерживающей голову мускулатурой, как названные огромные антропоиды. Кроме того, шимпанзе, как и прочие человекообразные обезьяны, передвигаются часто в полувыпрямленном положении, а не так, как типичное четвероногое. Следовательно, относительно слабый рельеф черепа у гиббонов и шимпанзе получает частичное объяснение из их размеров тела и типа локомоции.
Переходя к низшим узконосым обезьянам, остановимся на павианах. В черепе этих крупных наземных обезьян сильно развит ли-

193

Насекомоядные	2,5
Мясоядные	3,7
Рыбоядные	4,6
Человек	5,0—6,3
Всеядные	6,8
Плотоядные	7,1
Зерноядные	8,7
Травоядные	15,1

Предисловие		5
Часть I. Дарвиновская и другие гипотезы антропогенеза		7
Глава первая	Дарвин о происхождении человека	8
	Идея антропогенеза до Дарвина	8
	Дарвин об эволюции животного мира	13
	Человеческая родословная по Дарвину	17
	Очерк развития знаний о приматах	29
	Развитие приматологии в СССР	40
Глава вторая	Человекообразные обезьяны и их происхождение	56
	Современные антропоиды	56
	Ископаемые антропоиды	70
Глава третья	Позднейшие гипотезы происхождения человека и их критика	95
	Религиозные трактовки антропогенеза	95
	Тарзиальная гипотеза	99
	Симиальные гипотезы	104
	Гипотеза антропогенеза Осборна	111
	Гипотеза антропогенеза Вейденрейха	119
	Некоторые факторы гоминизации и вымирания ископаемых антропоидов плиоцена и плейстоцена	124
Часть II.Особенности строения человеческого тела и возникновение древнейших людей		133
Глава первая	Человек как примат	134
	Черты приспособленности человеческого тела к прямохождению	134
	Характерные отличительные особенности человеческого тела, не стоящие в непосредственной связи с прямохождением	140
	Специальные черты сходства между человеком и антропоидами	145
	Рудименты и атавизмы у человека	148
Глава вторая	Роль труда и прямохождения в антропогенезе	154
	Роль труда	154
	Способы передвижения у человекообразных обезьян	157
	Вес тела в центр тяжести у человека и обезьян	165
	Нижние конечности	168
	Костный таз, позвоночник и грудная клетка	173
	Верхние конечности	180
	Пропорции тела и асимметрии	185
	Череп	189
Глава третья	Головной мозг и высшая нервная деятельность человека и обезьян	199
	Головной мозг и анализаторы человека и обезьян	199
	Развитие периферических частей анализаторов	210
	Высшая нервная деятельность обезьян	226
	Вторая сигнальная система — характерное отличие мышления человека	246
Глава четвертая	Стадность у обезьян и зачаточные формы труда	249
	Стадность у обезьян	249
	Зачаточные формы труда	263
	Антропогенез и его факторы	272
Часть III. Формирование человека по данным палеоантропологии		233
Глава первая	Первая ступень: древнейшие люди (питекантропы)	284
	Питекантроп острова Явы	284
	Синантроп	292
	Гейдельбергский человек	305
Глава вторая	Вторая ступень: древние люди (палеоантропы)	309
	Ледниковая эпоха	309
	Неандертальцы и их физический тип	314
	Находки неандертальцев в СССР	322
	Палестинские неандертальцы	330
	Образ жизни древних людей	339
	Развитие мозга у ископаемых людей	343
Глава третья	Современные люди (неоантропы)	356
	Человек верхнего палеолита	356
	Ошибочные гипотезы происхождения современного человека и их критика	370
	Человеческие расы	380
	Факторы формирования рас	387
	Наука против расизма	394
Summary		403
Приложение 1.	Предложения по биологическим аспектам расовой проблемы	406
Приложение 2.	Декларация о расе и расовых предрассудках	410
Литература		414

Глава вторая

Роль труда и прямохождения в антропогенезе

Роль труда

Способы передвижения у человекообразных обезьян

Вес тела и центр тяжести у человека и обезьян

Нижние конечности

Костный таз, позвоночник и грудная клетка

Верхние конечности

Пропорции тела и асимметрии

Череп

Оглавление

Роль труда и прямохождения
в антропогенезе

Способы передвижения
у человекообразных обезьян

Вес тела и центр тяжести
у человека и обезьян

Костный таз,
позвоночник и грудная клетка