Н. Ф. Нестурх "Происхождение человека"

С поразительной интуицией рисует Лукреций жизнь первобытных людей, их труд, возникновение членораздельной речи. Поэма Лукреция, созвучная материалистическим идеям крупнейшего греческого атеиста и популяризатора Эпикура (род. в 324 или 341, умер в 270 г. до н. э.), имеет очень большое значение: она выражает одну из древнейших попыток представить происхождение человека на Земле естественным путем, а не благодаря чуду творения божеством.
При построении своей поэмы Лукреций основывался на достижениях мыслителей и ученых предшествующих веков. Великие умы древности, анализируя основные особенности человеческого тела и его органов, установили тот важнейший факт, что рука есть орган общеполезного труда. Эта плодотворная мысль встречается, например, в творениях греческих философов Анаксагора (500—428 до н. э.) и Сократа (род. около 469, умер около 399 до н. э.). О естественном развитии человека говорили Анаксимандр (VI в. до н. э.) и Эмпедокл (485—425 до нашей эры).
В трудах Аристотеля (384—322 до н. э.), Гиппократа (род. около 460, умер около 377 до н. э), а также других крупнейших естествоиспытателей и врачей древнего мира уже были заложены некоторые научные основы исследования и описания черт различия и сходства между человеком и млекопитающими животными, в том числе по строению тела, его развитию и функциям. Из всех перечисленных деятелей Аристотелю принадлежит крупнейшая заслуга, так как именно он впервые подверг подробному рассмотрению человеческое тело, указал место, занимаемое человеком в системе животного мира, перечислил такие кардинальные различия между человеком и другими животными, как прямохождение, крупный головной мозг, речь, разум, и подверг эти особенности анализу.
Позднее римский врач и анатом Клавдий Гален (130—201 н. э.) установил большое сходство в строении тела между человеком и обезьянами, отметив черты сходства и различия с другими животными. Сочинения Галена доставили ему, как и Аристотелю,

громадный авторитет и тысячелетнюю мировую славу. Знания о человеке и животном мире в дальнейшем умножались в связи с усиленным развитием производительных сил человеческого общества.
Анатомия и физиология человека постепенно выросли из немногих точных знаний и многих смутных догадок.
После реформации в методах исследования, в особенности благодаря классическим работам Андрея Везалия (1514—1564) и Уильяма Гарвея (1578—1657), ученые вступили на путь настоящего познания человеческого тела. Им становилось ясным многое из того, что ранее было непонятным в строении человека. Материалистический взгляд на человеческое существо начал все глубже проникать в среду ученых.
Даже в самые мрачные времена инквизиции передовые ученые высказывали глубоко материалистическую идею о естественном, а не чудесном происхождении человека.
Таков, например, был известный ученый и философ Лючилио Ванини (1585—1619). За свои материалистические и антирелигиозные концепции человека и природы он был осужден инквизицией и сожжен на костре.
Для проблемы антропогенеза большое значение в истории науки поставляет рост знаний об обезьянах, в особенности человекообразных. Шимпанзе впервые были доставлены в Европу лишь в начале XVII в. В 1699 г. английский анатом Э. Тайзон опубликовал полное описание строения шимпанзе в книге «Орангутан, или лесной человек: сравнительная анатомия обезьяны, пигмея и человека».
В XVIII в. известный шведский ученый Карл Линней (1707—1778) помещает человека в своей классификации животного мира и отводит ему особый род людей (Homo) с одним видом «человек разумный» (Homo sapiens) совсем рядом с человекообразными обезьянами.
Однако Линней стоял на точке зрения креационистской: разумность он объяснял тем, что в человеке есть частица божественной мудрости.
В конце XVIII в. идея о естественном происхождении человека возникает в работах Дж. Б. Монбоддо (1784), касавшихся вопроса о происхождении и развитии членораздельной речи. Позже Дж. Э. Доорник (1808), как и Монбоддо, утверждал, что люди произошли от человекообразных обезьян.
Одним из крупнейших биологов второй половины XVIII в. был французский ученый Жорж Бюффон (1707—1788), который, будучи трансформистом, в своих сочинениях уделил человеку большое внимание, равно как и человекообразным обезьянам, которых он лично наблюдал. Однако он очень резко отграничивал человека по его духовным особенностям от животного мира, приписывая ему божественное происхождение.
К началу XIX в. накопились гораздо более полные сведения о людях, фауне и флоре разных стран земного шара. Сильно пополнились сведения также об ископаемых животных и об истории

Земли, в частности благодаря трудам Жоржа Кювье (1769—1832) и Чарлза Лайеля (1797—1875). Наряду с зоологией и палеонтологией развились в сильной мере и другие науки о природе. Идея о постоянстве видов животных и растений, которой придерживалось вслед за Линнеем подавляющее большинство ученых, начала понемногу утрачивать свою силу. Отдельные биологи стали все яснее и яснее усматривать признаки эволюции в органическом мире.
В России одним из наиболее ранних выразителей идеи трансформизма был Афанасий Аввакумович Каверзнев (род. в 1748, год смерти неизвестен). Сочинение Каверзнева «О перерождении животных» было опубликовано в 1775 г. В нем прогрессивный ученый обосновывает многочисленными данными положение о естественном происхождении и дальнейшем превращении видов. Он не остановился перед тем, чтобы применить свои взгляды на развитие и к самому человеку. Каверзнев помещает человека и обезьян в одну группу, утверждая между ним и животными сходство и родство: «... не только кошка, лев, тигр, но и человек, обезьяна и все другие животные составляют одну единую семью» (О перерождении животных, стр. 507).
Несколько позже материалистические идеи о человеке и его происхождении излагаются также в трудах крупнейшего прогрессивного общественного деятеля и мыслителя А. Н. Радищева (1749—1802), в замечательном трактате которого «О человеке, о его смертности и бессмертии» высказано мнение, что наука о человеке является важнейшей, коренной.
В том же трактате доказывается идея о том, что «руки были человеку путеводительницы к разуму».
Эта вполне справедливая мысль неоднократно встречается в произведениях крупнейшего русского революционного демократа и мыслителя XIX в. Н. Г. Чернышевского (1828—1889). Он подвергал анализу такие кардинальные вопросы, как место человека в природе, сущность человека, его происхождение в результате естественного исторического хода развития природы.
В сочинении «Антропологический принцип в философии» Н. Г. Чернышевский (1948, стр. 111) как материалист-философ утверждает единство тела и духа человека: этот коренной тезис был позднее подтвержден исследованиями И. М. Сеченова (1825—1905) и И. П. Павлова (1849—1936), заложивших основы отечественной материалистической физиологии. Н. Г. Чернышевский писал, что «на человека надо смотреть, как на одно существо, имеющее только одну натуру, чтобы не разрезывать человеческую жизнь на разные половины, принадлежащие разным натурам, чтобы рассматривать каждую сторону деятельности человека, как деятельность или всего его организма от головы до ног включительно, или, если она оказывается специальным отправлением какого-нибудь особенного органа в человеческом организме, то рассматривать этот орган в его натуральной связи со всем организмом».

За рубежом крупнейший предшественник Дарвина в области биологии — Жан Ламарк (1744—1829) — в своем сочинении «Философия зоологии» (1809) привел ряд доказательств эволюции в мире животных и растений и тем самым выступил против широко распространенной метафизической концепции того времени.
Ламарк утверждал, что все современные организмы произошли от древних путем эволюции. Он допускал, что сам человек развился на протяжении времени из обезьяны. Древняя человекообразная обезьяна в связи с поредением лесов была вынуждена сменить древесный образ жизни на наземный и перейти к хождению на двух ногах. Вследствие прямохождения сильно изменилось строение позвоночника, мускулатуры, стопы, кисти, челюстей, зубов, головного мозга. В условиях общественной жизни вскоре у людей развилась членораздельная речь. Ламарк высказал много верных мыслей, рисуя возможный способ естественного происхождения человека.
Известно, что Энгельс очень высоко ценил учение Ламарка об эволюции. Критикуя идеалистические представления о развитии в природе, Энгельс писал: «И эту бессмыслицу развития в пространстве, но вне времени,— которое является основным условием всякого развития,— Гегель навязывал природе как раз в то время, когда уже достаточно были разработаны и геология, и эмбриология, и физиология растений и животных, и органическая химия, и когда на основе этих новых наук уже повсюду зарождались гениальные догадки, предвосхищавшие позднейшую теорию развития (например Гете и Ламарк)» (Маркс и Энгельс. Соч., т. 21, стр. 287).
Действительно, Ламарк выдвинул наряду с концепцией об изменчивости и усовершенствовании организмов принцип влияния внешней среды и упражнения на организм, постулируя одновременно тезис о передаче индивидуально приобретаемых особенностей по наследству. Но тогда он не мог еще привести достаточных доказательств наличия эволюции организмов в природе и естественного происхождения человека. Ламарк не указал на другие важнейшие факторы развития, вследствие чего его новое учение об эволюции было односторонним и не смогло победить старого учения о постоянстве видов.
Другие эволюционисты — современники Ламарка, например Этьен Жоффруа Сент-Илер (1772—1844),— также не располагали достаточными данными в пользу эволюционной теории. Важнейшим представителем взгляда, по которому виды животных неизменны с сотворения мира, в та время был крупный французский естествоиспытатель, сравнительный анатом и палеонтолог Жорж Кювье (1769—1832). Сторонники эволюции потерпели временное поражение в споре Кювье с Сент-Илером по вопросу о единстве типа строения у позвоночных и беспозвоночных животных в 1830 г. в Парижской Академии наук (Амлинский, 1955).
После появления «Философии зоологии» Ламарка прошло еще полстолетия, и познание природы сделало большой шаг вперед. В частности, большое развитие полу-

чила в трудах Чарлза Лайеля геология, и все яснее становились признаки перемен в строении пластов земной коры вместе с ископаемыми животными и растениями. Идея эволюции в окружающей людей природе чаще и чаще звучала в умах ученых. Наконец, появился крупнейший естествоиспытатель, который смог связать воедино огромное множество фактов на основе закономерностей развития в живой и неживой природе. Это был Чарлз Дарвин, гениальные труды которого и сейчас возвышаются среди сочинений величайших ученых всех веков.

Дарвин об эволюции животного мира

Чарлз Дарвин родился в 1809 г. в городке Шрусбери, Англия. В молодости он в качестве натуралиста совершил пятилетнее кругосветное плавание на корабле «Бигль» (Ч. Дарвин, 1935). Для пытливого ума Дарвина это путешествие не прошло бесследно: накопленные огромные научные материалы по зоологии, ботанике, палеонтологии и геологии натолкнули его на идею об изменяемости видов. По возвращении в Англию Дарвин поселился недалеко от Лондона в небольшом поместье Даун, где и написал свои научные труды. Дарвин умер в 1882 г.
Большой заслугой Дарвина является установление принципа искусственного отбора, благодаря которому главным образом и происходит под влиянием человека изменение пород животных и растений. Еще более важным было открытие Дарвином фактора естественного отбора, преобразовывающего виды животных и растений в природе, неразрывно связанного с изменчивостью и наследственностью (см. И. И. Шмальгаузен, 1968).
Следует отметить, что в позднейших изданиях своего классического сочинения «О происхождении видов путем естественного отбора» Дарвин писал, что видоизменения, приобретенные и постоянно употреблявшиеся в дело в течение многих веков для какой-нибудь полезной цели, должны были, вероятно, прочно укореняться и могли долго передаваться по наследству.
Не придавая, как это делал Дарвин, естественному отбору все объемлющего значения, Энгельс подчеркивал важность влияния среды, изменчивости и наследственности. Так, Энгельс писал, что «... теория развития показывает, как, начиная с простой клетки, каждый шаг вперед до наисложнейшего растения, с одной стороны, и до человека — с другой, совершается через постоянную борьбу наследственности и приспособления» (Маркс и Энгельс. Соч., т. 20, стр. 526).
Эволюционная теория, созданная Дарвином, разрушила господствовавшее до него представление о неизменяемости видов. Дарвинизм оказался учением, революционизировавшим всю биологию. Идея эволюции с большой силой стала проникать и утверждаться в разных областях естествознания. Современники сравнивали учение Дарвина с бомбой, брошенной великим ученым в лагерь церковников и взорвавшейся в нем.

Д. И. Писарев (1840—1868) в следующих словах описывает впечатление, произведенное на современников теорией естественного отбора: «Почти во всех отраслях естествознания идеи Дарвина производят совершенный переворот; ботаника,зоология, антропология, палеонтология, сравнительная анатомия и физиология и даже опытная психология получают от его открытия ту общую руководящую нить, которая свяжет между собой множество сделанных наблюдений и направит ум исследователей к новым плодотворным открытиям» (1944, стр. 255-256).
Особенно приветствовал Д. И. Писарев применение эволюционной теории к человеку, так как, по его убеждению, «... величайшее число ошибок, теоретических и практических, относится именно к человеку, как самому сложному, самому неизвестному и в то же время самому интересному предмету во всей природе» (там же, стр. 191). Маркс и Энгельс ценили теорию Дарвина за то, что она нанесла смертельный удар телеологии, жестоко поразила метафизическое учение о целесообразности в живой природе. «Телеология в одном из своих аспектов не была еще разрушена, а теперь это сделано»,— писал Энгельс Марксу в 1859 г. (Маркс и Энгельс. Соч., т. 29, стр. 424). Спустя два года Маркс писал о том же Лассалю: «Очень значительна работа Дарвина, она годится мне как естественнонаучная основа исторической борьбы классов» (Маркс и Энгельс. Соч., т. 30, стр. 475).
Вместе с тем основоположники марксизма отмечали и существенные недостатки учения Дарвина, например биологизирование социальных явлений. Так, Дарвин некритически отнесся к реакционному экономическому учению английского священника и экономиста Томаса Мальтуса, по которому в геометрической прогрессии идущее в человеческом обществе размножение при возрастании средств потребления лишь в арифметической прогрессии неизбежно приводит к борьбе всех против всех к «внутривидовой конкуренции»: под формулой «борьбы за существование» Мальтус завуалировал острие классовой борьбы эксплуататоров против трудящегося человечества. Поддавшись влиянию этого учения, Дарвин развил представление о чрезмерном значении внутривидовой борьбы и о конкуренции в живой природе.
Как известно, советские биологи, поднявшие дарвинизм на высшую ступень на основе диалектического материализма, указывали на слабость этой стороны учения Дарвина об эволюции видов.
В смешении биологических и социальных категорий сказалась буржуазная ограниченность самого Дарвина. Поэтому и саму проблему происхождения человека Дарвин не смог разрешить полностью. Это было сделано позже Марксом и Энгельсом. Теория эволюции органического мира Дарвина была встречена реакционной частью буржуазии в штыки. Тем более ненавистным для последней являлся взгляд Дарвина на антропогенез, поскольку это касалось самого человека. Однако увидев, что учение Дарвина покоится на прочном

фундаменте, многие реакционеры начали возводить борьбу за существование в главный закон природы и человеческого общества.
В этот период яркий последователь Дарвина — немецкий ученый Эрнст Геккель (1834—1919) — сыграл огромную положительную роль в распространении дарвинизма в Германии и в других странах. Он плодотворно развивал идею родства с животным миром. Одновременно Геккель ошибочно переносил понятие о борьбе за существование в природе на человеческое общество и тем самым способствовал развитию так называемого «социал-дарвинизма». По «научной» концепции социал-дарвинистов, эксплуататорские классы являются «биологически лучшими», а трудящиеся — «худшими», вследствие чего последние якобы должны находиться в подчиненном положении по отношению к первым.
С точки зрения социал-дарвинистов, победившая сторона является наиболее совершенной. Биологизируя социальные явления, социал-дарвинисты тем самым стремились запутать истинное положение вещей и использовать учение Дарвина для укрепления позиций капитализма.
Необходимо отметить, что сам Дарвин придавал значение естественному отбору как фактору эволюции лишь для более ранних ступеней становления человека.
Великий русский биолог К. А. Тимирязев (1935, стр. 134—141 и 188—189) писал по поводу социал-дарвинистов следующее: «Отчасти... не по разуму усердные сторонники, но еще более недобросовестные или невежественные противники идей Дарвина спешили навязать ему мысль, будто бы борьба за существование, понимаемая в самой грубой, животной форме, должна быть признана руководящим законом и должна управлять судьбами человечества, совершенно устраняя сознательное воздействие, сознательный рефлекс самого человечества на его дальнейшие судьбы... Он ли, каждое слово которого дышит гуманизмом, стал бы проповедывать идеалы людоеда?».
Многие передовые русские ученые, современники Дарвина, вели самостоятельные исследования в области эволюционной теории. Дарвин с большим уважением отзывался о работах братьев Александра и Владимира Ковалевских (1840—1901 и 1842—1883) — эмбриолога и палеонтолога. Для понимания эволюции млекопитающих, в том числе ископаемых обезьян, особое значение имели и имеют принципы, установленные В. О. Ковалевским: он заложил основания эволюционной палеонтологии и является одним из самых ярких представителей русской материалистической биологии второй половины XIX в.— первоначального этапа расцвета дарвинизма (Давиташвили, 1948, стр. 71-122).
Труды Дарвина глубоко материалистичны. Его учение о естественном происхождении человека из животного мира является острым оружием в борьбе против религии.
В этом отношении особое место занимает сочинение Дарвина «Происхождение человека и поло-

вой отбор» (1953, Соч., т. 5), в котором он сгруппировал главнейшие доказательства происхождения человека из животного мира.
Дарвин начал их собирать за тридцать пять лет до напечатания этой книги. По крайней мере он еще в 1837—1838 гг. занес в свою записную книжку знаменательную мысль о родстве человека с животными: «Если дать простор нашим предположениям, то животные — наши братья по боли, болезни, смерти, страданию и голоду,— наши рабы в самой тяжелой работе, наши товарищи в наших удовольствиях — все они ведут, может быть, свое происхождение от одного общего с нами предка — нас всех можно было бы слить вместе» (1939, т. III, стр. 77).
Параллельно с огромной работой над созданием новой теории эволюции Дарвин глубоко задумывается над вопросом о том, как произошел человек.
Проблема антропогенеза была для Дарвина, как для натуралиста, самой высокой и самой интересной, хотя и окруженной предрассудками, как он писал Уоллесу в 1857 г., т. е. всего лишь за два года до выхода в свет своего основного труда по теории эволюции.
Антирелигиозное значение своего сочинения об антропогенезе Дарвин отлично понимал, так как еще в 1860 г. писал, что если всякому и открыта возможность верить в специальное чудо творения человека, то сам он не видит в этом необходимости и считает бесчестным совсем скрывать свое мнение (Дарвин, 1887, т. II, стр. 284). А через десять лет, в 1870 г., в одном частном письме он сообщал, что этой осенью издаст книгу, в части своей касающуюся человека, и эту книгу, по его убеждению, многие охарактеризуют как безбожную.
И это не удивительно, так как в сочинении Дарвина (1953, стр. 645—646) о происхождении человека мы читаем: «Тот, кто не смотрит подобно дикарю на явления природы как на нечто бессвязное, не может больше думать, чтобы человек был плодом отдельного акта творения». Более того, тут же можно найти и другие строки, где Дарвин пишет, что надеялся оказать хорошую услугу человечеству, способствуя содержанием своей книги ниспровержению догмата об актах творения.
Сочинение Дарвина «Происхождение человека и половой отбор» появилось в 1871 г. Оно представляет собой как бы расширенное истолкование единственной, но многознаменательной фразы Дарвина о человеке в его основном труде «О происхождении видов путем естественного отбора» (1859), где напечатано: «Много света будет пролито на происхождение человека и на его историю» (1939, т. III, стр. 665).
Выход в свет сочинения Дарвина о происхождении человека вызвал огромный интерес и одновременно яростную ненависть, о чем К. А. Тимирязев писал: «В 1871 году появилось... «Происхождение человека», послужившее сигналом к новому взрыву негодования ханжей и реакционеров всех оттенков против автора...». И, далее: «Наука не может примириться с мыслью, что

развитие человечества может когда-нибудь быть задержано заставами, которыми догмат и миф постоянно пытались оцепить ту область, куда наука еще не успела проникнуть» (Соч., т. VII, 1939, стр. 547 и т. V, 1938, стр. 314).
Дарвин не мог бы найти правильного подхода к решению проблемы антропогенеза, если бы на предыдущих этапах истории науки не был уже накоплен достаточный фактический материал. Несколько ранее труда Дарвина вышли в свет капитальные, связанные с этой проблемой книги Томаса Гексли (1825—1895) и Эрнста Геккеля («Естественная история миротворения», 1909; см. также его «Мировые загадки», 1935). Для Дарвина более ценным оказался труд Гексли (1864), бывшего его верным союзником в борьбе за идею эволюции, в частности в применении к антропогенезу.
Примерно в то же время появляются труды выдающегося французского анатома и антрополога Поля Брока (1824—1880), касающиеся сравнительной анатомии приматов и антропогенеза.

Человеческая родословная
по Дарвину

Некоторые из доказательств естественного происхождения человека Дарвин взял из геологии, воспользовавшись ее свидетельствами из истории Земли и развития жизни на ней. Здесь большое значение имели труды Чарлза Лайеля, который сам, однако, не скоро пришел к признанию глубокой древности человечества. Что касается ископаемых древних людей, то антропологи во времена Дарвина уже располагали некоторыми находками их костных остатков. Таковы были: череп из Гибралтара (1848), черепная крышка из Неандерталя (1856) и нижняя челюсть из Ла Нолетт (1866). Их морфологические особенности свидетельствовали о существовании особой группы древних людей с примитивным типом строения.
Не меньшее значение имели обильные в то время археологические находки каменных орудий, большая древность которых во Франции была доказана археологом Жаком Буше де-Пертом (1788—1868). Эти находки сильно подрывали позиции креационистов, допускавших древность человека на Земле никак не свыше шести-семи тысяч лет.
Другие доказательства Дарвин черпал из сравнительной анатомии и сравнительной физиологии, которые дают возможность понять черты сходства и различия организмов по их форме, строению, функциям и развитию. Наука о зародышевом развитии — эмбриология — доставила ему важнейшие факты, показывающие сходство человека с животными. Прибегал Дарвин и к данным систематики, которая классифицирует все современные и ископаемые организмы. по степени их сходства и устанавливает наличие или отсутствие родственных связей между разными их группами. Но это делается возможным с помощью палеонтологии, изучающей ископаемых животных и растений, их распространение и развитие.

Сгруппированные Дарвином факты этих наук, а также зоологии, паразитологии, патологии, психологии позволили ему совершенно определенно утверждать, что ближайшими предками людей были ископаемые обезьяны третичного периода, жившие в тропической области Старого Света. Дарвин писал: «Обезьяны разделились потом на две большие ветви: обезьян Старого и Нового Света. От первых же произошел в отдаленный период времени человек, чудо и слава мира» (1953, стр. 273-274).
По Дарвину, древние предки наши — обезьяны — жили стадами на деревьях, имели остроконечные уши, были покрыты шерстью, оба пола имели бороды. Очевидно, это были примитивные низшие обезьяны. Более поздними предками, по Дарвину, были человекообразные обезьяны. Из известных ему ископаемых антропоидов он упоминает дриопитека (Соч., т. V, стр. 267). В силу изменения природных условий, в частности благодаря поредению лесов на их родине, эти предки наши, древние человекообразные обезьяны, в поисках пищи были вынуждены перейти от жизни на деревьях к жизни на земле в лесостепной местности. Потом они стали обитать и на совсем открытой местности.
Такие резкие перемены не могли не отразиться на типе локомоции: получетвероногая-полудвуногая походка сменилась на двуногую. Это был, понятно, весьма длительный процесс. Очень важным результатом этого процесса являлось освобождение рук от функции опоры, от поддержки тяжести тела при передвижении. Человек мог развиться только из прямоходящего животного, обладавшего свободными руками и высокоразвитым головным мозгом. Усовершенствовавшись дальше, человек занял первенствующее положение среди всех существ. Благодаря выдающимся рассудочным способностям, говорит Дарвин, наши предки смогли начать выделывать орудия и пользоваться членораздельной речью; таким образом они приобрели могущество над природой.
Все последующее развитие науки подтвердило правильность тезиса Дарвина о происхождении человека от ископаемой человекообразной обезьяны. Но это был только ближайший предок человека. В числе все более и более древних предков оказываются: низшая обезьяна, полуобезьяна, низшее плацентарное млекопитающее, примитивное сумчатое млекопитающее, однопроходное млекопитающее, пресмыкающееся, земноводное, двоякодышащая рыба, ганоидная рыба, примитивное хордовое животное типа ланцетника, общий предок ланцетника и асцидий в виде беспозвоночного. В самом же начале животного мира стоят первые живые существа, которые являются, таким образом, исходным пунктом развития и для человека. Человеческая яйцеклетка некоторым образом напоминает об этой первоначальной ступени филогенетической эволюции.
Во время онтогенетического развития человек как бы повторяет вкратце историю развития своих предков. Дарвин (1939, т. III, стр. 627—636) еще в 1844 г. вы-

сказал ряд глубоких мыслей о связи, между онтогенией и филогенией: в них мы видим предвосхищение так называемого биогенетического закона Мюллера-Геккеля (1940).
Дарвин уделял большое внимание эмбриологическим данным при разборе доказательств происхождения человека от животных и при выяснении человеческой родословной. Дарвин очень высоко ценил работы А. О. Ковалевского (1840—1901) по эмбриональному развитию оболочников и асцидий, по строению взрослых экземпляров кишечножаберных первичнохордовых — баланоглоссов с их зачаточной спинной струной (хордой), а также по эмбриональному развитию низшего хордового — ланцетника. Эти исследования пролили яркий свет на проблему происхождения хордовых животных и проблему родственных связей между беспозвоночными и позвоночными животными.
Сложный вопрос о взаимоотношениях между онтогенией и филогенией, о рекапшуляциях и их нарушениях послужил предметом особого интереса со стороны Д. И. Писарева. В 1864 г. эта проблема была довольно подробно разобрана немецким ученым Фрицем Мюллером (1822—1897).
Другой немецкий ученый, известный последователь Дарвина, Эрнст Геккель, развил проблему и сформулировал в 1868 г. знаменитый «основной биогенетический закон». По его словам: «Онтогения является краткой и быстрой рекапитуляцией филогении, обусловленной физиологическими функциями наследственности (размножения) и приспособления (питания). Органический индивидуум повторяет в быстром и кратком ходе своего индивидуального развития самые важные из изменений форм, через которые прошли его предки в медленном и длительном ходе их палеонтологического развития согласно законам наследственности и приспособления»¹.
А. Н. Северцов (1866—1936) указал, что развитие зародыша современного позвоночного позволяет судить не столько о том, каковы были взрослые формы предков позвоночных, сколько о том, каковы были их зародышевые формы, так как многие существенные изменения в строении тела наследственного характера происходят во время эмбрионального развития и отражаются на строении взрослых форм в последующих поколениях (1939, стр. 453-591).
Несомненно, однако, что изучение зародышевых форм позволяет судить и о ряде особенностей строения у взрослых предковых форм, тем более что размножение я передача признаков происходят через взрослые формы, а не через зародышей.
Онтогения человека начинается со стадии женской яйцеклетки. Будучи оплодотворена мужским живчиком и укрепившись на стенке матки, яйцеклетка представляет собой уже ранний зародыш человека. Здесь продолжает идти тот процесс дробления на дочерние

¹ Цит. по сб.: Маркс, Энгельс и Ленин о биологии. Сост. Б. П. Токин и М. П. Айзупет. 2 изд. М., 1936, стр. 147 — 148.

клетки, который начался еще в яйцеводе (где большей частью и происходит оплодотворение).
Процесс дробления на ранних стадиях зародышевого развития напоминает процесс возникновения многоклеточных животных из одноклеточных, вероятно, еще во времена протерозойской эры: по крайней мере в слоях земной коры, относящихся к концу этой эры и отлагавшихся около полмиллиарда лет назад, ученые находят остатки представителей главнейших типов беспозвоночных животных.
Начальные стадии развития обезьян известны больше, чем у человека: так, по исследованиям А. Шульца (1933), у макаков были обнаружены зародыши на стадии всего лишь нескольких клеток, причем удалось даже наблюдать дробление до стадии восьми бластомеров (рис. 1).
Первые стадии дробления человеческой яйцеклетки стали известны лишь недавно: в 1954 г. Гертиг, Рок, Адаме и Миллиган (США) изучили 4 яйцеклетки из 2, 12, 58 и 99 бластомеров. Человеческие зародыши пяти-шести суток уже имеют мезодермические сегменты.
Наблюдаемое явление сегментации в строении мускулатуры человеческого зародыша свидетельствует о стадии древнейших хордовых, от которой он унаследовал также, например, спинную струну, первичные почечные зачатки (передние почки), следы хвостовой кишки.
В возрасте нескольких недель зародыши человека и других млекопитающих обнаруживают многие черты сходства с рыбами. По бокам шейного и головного отделов развиваются жаберные борозды. Кровеносная система сходна с характерной для рыб: двухкамерное сердце, хвостовая артерия, кровеносные сосуды в составе шести дуг аорты, подходящие к жаберным дужкам. Сюда присоединяются: общая форма тела зародыша, хвост, жаберные борозды, нитевидное продолжение заднего отдела спинного мозга.
Все это убеждает нас в том, что одними из древнейших предков человека, как и прочих высших позвоночных, были рыбы. Некоторые особенности «рыбьей стадии» развития могут проявиться у человека в виде атавизмов. Пример — шейные фистулы, сообщающиеся с глоткой.
На этой же ранней стадии головной мозг человека имеет еще весьма примитивное строение, однако, как и у всех других позвоночных, уже разделен на три первичных мозговых пузырька: передний, средний и задний.
Передний мозговой пузырек образует обонятельные доли, за ними передний мозг из двух полушарий (в каждом из них по полости — первый и второй желудочки), а еще дальше промежуточный мозг (в нем полость — третий желудочек, затем эпифиз и гипофиз).
Средний мозговой пузырек впоследствии превращается в средний мозг: на верхней стороне образуется так называемое «четверохолмие». Канал внутри среднего мозга, иначе сильвиев водопровод, сообщается с полостью четвертого желудочка, формирующегося в заднем и продолговатом мозгу. Из нижней части среднего мозга возникают ножки большого мозга,

витие морганьевых желудочков гортани на глубину свыше одного сантиметра; лишние молочные железы, или соски (Нестурх, 1936); зачатки некоторых лишних зубов; чрезмерно сильная волосатость на теле и лице; хвостик (Грегори, 1934).
У каждого человека есть червеобразный отросток слепой кишки, или аппендикс: этот рудиментарный орган является неоспоримым свидетельством, что наши предки на ступени низших млекопитающих обладали довольно длинной слепой кишкой. У некоторых современных млекопитающих, например грызунов, копытных, в слепой кишке происходит энергичный процесс переваривания обильных пищевых масс.
Аппендикс представляет собой: один из многочисленных рудиментов человеческого тела. Чрезвычайно характерной особенностью рудиментов как остаточных органов является сильная изменчивость их формы, размеров и строения. Так, при средней длине 8—9 см аппендикс у человека иногда достигает 20—25 см, как у человекообразных обезьян; он бывает и сильно укорочен, до 1—2 см, а в очень редких случаях аппендикс и совсем отсутствует.
Будучи богат лимфоидной тканью, особенно в молодом возрасте, червеобразный отросток, по-видимому, соответствует какому-то отделу слепой кишки других млекопитающих, не имеющих

Рис. 4. Цепкость рук новорожденных младенцев
По Л. Робинсону, 1891

аппендикса, и, возможно, выполняет какую-то еще не известную функцию.
Можно полагать, что предки людей в ходе эволюции частично или полностью потеряли следующие черты: тонкость обоняния, волосяной покров, большинство кожных мышц, хвост, хватательную способность стопы, признаки в челюстях и кишечнике, указывающие на растительноядный образ жизни, гортанные мешки, двурогую матку, заостренность ушной раковины. У самок более поздних предков человека, а именно полуобезьян и обезьян, в связи с уменьшением числа рождавшихся детенышей произошла редукция большей части молочных желез, по мнению Дарвина, передавшаяся и самцам этих предков.
Новорожденный человек в первые дни жизни удивляет чрезвычайной цепкостью рук (рис. 4). Такая особенность служит одним из косвенных указаний на происхождение человека от животных, живших на деревьях, и свидетельствует об обезьяньей стадии в человеческой родословной. Следует учитывать также, что детеныши большинства млекопитающих цепко держатся за шерсть на теле матери (В. П. Якимов, 1947).
Большое значение придавал Дарвин и доказательствам родства человека с животными из области сравнительной патологии и паразитологии. Мы сошлемся хотя бы на подтверждение учения Дарвина со стороны современной паразитологии. Оказывается, что из 25 видов простейших, паразитирующих на обезьянах, 18 видов паразитов встречаются и у человека, в то время как у других млекопитающих животных эти паразиты простейшие не зарегистрированы.
Энгельс накануне опубликования работы Дарвина указал на огромное значение физиологии человека и животных для утверждения материалистического взгляда на место человека в природе и его происхождение. Именно, он писал: «Как бы то ни было, изучая сравнительную физиологию, начинаешь испытывать величайшее презрение к идеалистическому возвеличению человека над другими животными. На каждом шагу натыкаешься носом на полнейшее соответствие строения человека остальным млекопитающим; в основных чертах это соответствие замечается у всех позвоночных и даже — в более скрытой форме — у насекомых, ракообразных, глистов и т. д.

Гегелевская история с качественным скачком в количественном ряду тоже прекрасно сюда подходит» (Маркс и Энгельс. Соч., т. 29, стр. 276).
Особое внимание Дарвин уделил доказательству филогенетической общности эмоций и способов их выражения, посвятив им отдельное сочинение, тесно связанное с «Происхождением человека».
В сочинении Дарвина «Выражение эмоций у человека и животных», вышедшем из печати в 1872 г., Дарвин с успехом показал, что по чертам элементарной психической деятельности и способам выражения ощущений человек, несомненно, генетически связан с обезьянами. Другой важный вывод был тот, что среди человеческих рас психических различий не существует.
Все изученные Дарвином факты подобного рода, вместе с рудиментами и атавизмами, точно так же привели его к убеждению, что у человека была длинная родословная, уходящая глубоко в историю животного мира, и что последним звеном перед первыми людьми была ископаемая человекообразная обезьяна.
При установлении последних этапов человеческой родословной Дарвин мог основываться лишь на весьма скудных костных остатках ископаемых млекопитающих животных, кончая обезьянами. Все же он достаточно верно установил общие этапы эволюции ближайших предков — полуобезьян и обезьян. Он наметил также основные черты развития прямохождения у человека, а именно у верхнетретичного ископаемого антропоида, послужившего его предшественником.
Рассуждая о причинах возникновения прямой походки, Дарвин полагал, что весьма важное значение имела смена образа питания наших предков, когда они стали чаще посещать землю в поисках пищи. Но, говорит Дарвин, вероятно, были и другие причины, побудившие их сменить древесный образ жизни на наземный и в условиях открытой местности начать успешно передвигаться на двух ногах.
Переход от обезьяны к человеку был, по мнению Дарвина, облегчен прежде всего наличием таких особенностей, как, например, высокоразвитый головной мозг и дифференцированные передние и задние конечности (первые раньше специализировались больше по цеплянию за ветви, хватанию плодов и других предметов; на долю вторых приходилась прежде всего опорная функция). Прямохождение, высокое умственное развитие и общественный инстинкт сильно содействовали, по мнению Дарвина, изобретению орудий, появлению членораздельной речи и способов добывания огня, а все это в ходе дальнейшего развития неизмеримо возвысило человека над прочими животными.
Дарвин считает, что наши предки, спустившись с деревьев на землю в процессе борьбы за существование, должны были начать передвигаться либо на четырех конечностях (как это случилось с предками павианов), либо на двух. Интересно в связи с этим привести мнение Артура Кизса: он допускает у наших предков, живших на деревьях, особый тип

локомоции, при котором они становились подошвами стоп на нижние, более толстые и идущие горизонтально ветви деревьев, хватаясь за более высокие ветви руками. Такой способ передвижения мог способствовать превращению наших предков на земле в двуногих животных. По предложению Кизса (1934, стр. 52), подобный тип локомоции по ветвям получил название круриации.
Один лишь человек стал двуногим, пишет Дарвин; и этому он обязан в весьма значительной мере тем, что кисти и стопы обезьян — его предков — дифференцировались в разных направлениях еще при их жизни на деревьях. А прямохождение неизбежно повлекло за собой усиление и ускорение процесса дифференциации конечностей, что и привело к преобразованию полуопорной, полухватательной стопы обезьяны в чисто опорную стопу человека.
Каковы были биологические факторы, способствовавшие превращению обезьяны в человека? Главными факторами здесь, по Дарвину, были естественный отбор, влияние упражнения или неупражнения, половой отбор; к ним присоединялись изменчивость, влияние внешней среды, размножение, наследственность, соотносительные изменения и другие, еще не открытые факторы. Дарвин как биолог смог осветить вопрос о происхождении человека преимущественно с точки зрения биологических закономерностей, причем преувеличил их роль и значение. Правда, он подчеркивал огромное различие между человеком и даже человекообразной обезьяной. Все же он не смог дать четкого представления о процессе антропогенеза, как резко отличном от биологической эволюции обезьян и всех других животных. Трактуя этот процесс как постепенное превращение обезьяны в человека, Дарвин не проводил достаточно резкой границы между древней обезьяной и первым человеком в зависимости от появления древнейших форм труда.
Дарвин старался привлечь моменты социального характера для объяснения эволюции человека. Очень много места уделял он, например, анализу вопроса о влиянии общественных привычек человека на развитие нравственного чувства, чувства долга и многих других отличительных качеств человека. Однако Дарвин, оставаясь в плену буржуазных представлений о развитии общества, не смог правильно учесть влияние социальных факторов и был далек от трудовой теории антропогенеза. Заметные недостатки разрешения Дарвином проблемы антропогенеза нисколько не снижают того огромного значения, которое имеют обе его классические книги, посвященные проблеме происхождения человека (Я. Я. Рогинский, М. Г. Левин. 1955, 1963).
Дарвин рисует в общих чертах чрезвычайно длинную родословную человека, последним звеном которой были ископаемые высокоразвитые человекообразные обезьяны конца третичного периода. Ознакомление с современными их сородичами позволяет оживить в наших представлениях ископаемых обезьян, судить об

их строении и биологических особенностях, об их образе жизни, передвижении, питании. Таким путем легче узнать, какими были ближайшие предки человека. Одновременно можно найти и ответ на вопрос, почему начало человечеству дал только один вид человекообразных обезьян, а сотни видов других обезьян не смогли превратиться в людей.

Очерк развития знаний о приматах¹

Первые сведения об обезьянах, судя по их скульптурным изображениям и по мифам, восходят ко временам глубокой древности. Обезьяны издавна служили предметом охоты, торговли, развлечения. Их сходство с человеком в известной степени объясняет глубокий религиозный интерес к ним, например, в Египте и в Индии.
Как сообщает В. И. Мак-Дермотт (W. С. McDermott, The ape in antiquity, 1938), в древний Египет обезьян привозили и для продажи из Эфиопии, Ливии, Мавритании и других соседних стран, где они водятся и в настоящее время. Поступали обезьяны и в качестве военных трофеев. Так, например, в храме у Дер-эль-Бахри, созданном около 3500 лет назад, есть рельеф, изображающий корабли с захваченной добычей в виде мирровых деревьев, миррового масла, слоновой кости, леса и разных обезьян.
В городе Фивах на усыпальнице визиря Рехмира (около 1500 до н. э.) четко и живо изображены дары и предметы дани из чужих стран, в том числе и обезьяны: одна, видимо, зеленая мартышка вервет (Cercopithecus callitrichus I. Geoffrey, 1851), изображена сидящей на слоновом бивне, находящемся на плече египтянина; другая, возможно, белогорлая гвереца (Colobus vellerosus I. Geoffroy, 1849), сидит на шее жирафы; третью, вероятно, павиана бабуина (Papio cynocephalus Е. Geoffroy, 1812), ведет на привязи другой египтянин.
Наибольшей известностью в древнем Египте пользовался плащеносный павиан гамадрил (Papio hamadryas Linnaeus, 1758), который был священным животным для египтян, олицетворяя бога луны, письма, мудрости, здоровья и колдовства Тота; гамадрил в то же время связывался в представлениях египтян с богом солнца Ра. До нашего времени дошло много изображений, в том числе скульптурных фигурок павианов, древностью около 4000 лет; сохранились и их мумии, как и других обезьян.
Из Египта обезьяны, в частности гамадрилы, попадали и в некоторые страны восточного Средиземноморья. В западном Средиземноморье больше знали бесхвостого макака магота (Inuus ecaudatus E. Geoffroy, 1812), поступавшего из Мавритании, Нумидии и Ливии.
В те времена обезьяны жили также на двух островах в Тирренском море, близ берегов Кампаньи — на Искии и Прочиде (Ischia, Procida); их называли

¹ Rand A. Yеrkes, 1934; R. u. D. Morris, 1968; Нестурх, 1960 (см. указатель литературы).

Обезьяньими, или Питекузами (Pithecusae). Оттуда обезьян вывозили для продажи в страны Средиземноморья, где их покупали для развлечения, держали в домах, подвергали дрессировке (Отто Келлер — Otto Keller. Die antike Tierwelt, Bd. I. Saugetiere, 1909).
Аристотель различал три группы обезьян. К питекам (греч. «питекос» — обезьяна) он относил макаков, например магота, или варварийскую обезьяну; к кебосам (греч. «кебос» — обезьяна с длинным хвостом) — мартышек; к кинокефалам (греч. «кион», род. падеж «кинос» — собака, «кефале» — голова), или собакоголовым, — павианов.
В описаниях древних авторов трудно найти какие-нибудь сведения по биологии обезьян. Нет таких данных и у Плиния Старшего, который упоминает об обезьянах, о свирепом нраве павианов. Аристотель отмечает большие клыки у павианов.
Очень ценные сведения о строении тела обезьян включают труды знаменитого врача, анатома и физиолога древности Клавдия Галена (около 130—200 н. э.). Гален делал вскрытия не только бесхвостых варварийских обезьян, т. е. макаков маготов, но и павианов. Некоторые полагают, что он имел в своем распоряжении и человекообразных обезьян. Галеновская анатомия человека основана главным образом на обезьяньем материале (как известно, Гален считал обезьян «смешными копиями» людей).
О морфологических и анатомических чертах, свойственных обезьянам, Гален писал, например, что стопы у них, будучи похожи на кисти, все же обладают пяткой, а большой палец на передних конечностях слабо развит; что плечевая кость сочленяется с лопаткой не так, как у человека, у которого суставная впадина менее глубока и обращена латерально; что ягодичные мышцы у обезьян развиты абсолютно и относительно меньше, чем у человека; что височные жевательные мышцы у обезьян слабее развиты, чем у свиньи, медведя и других изученных им млекопитающих. Вместе с тем он отмечал, что обезьяна, нередко принимающая во время лазания более или менее вертикальное положение туловища, не может считаться чисто четвероногим животным.
Производил ли Гален вскрытия человекообразных обезьян, неизвестно. В те времена африканские антропоиды шимпанзе или гориллы, а тем более азиатские человекообразные — гиббоны или орангутаны могли попасть в область Средиземноморья только в виде очень редкого исключения.
Вообще сведения о человекообразных обезьянах в литературных источниках древности чрезвычайно скудны и сбивчивы. Среди произведений искусства с изображениями обезьян признать некоторых из них за антропоидов можно лишь с большим трудом, да и то довольно условно. Так, по мнению Мак-Дермотта, египетский терракотовый рельеф берлинского антиквариума (инвентарный номер 31276) изображает сидящую самку гориллы, которая правой рукой обхватила и придерживает маленького детеныша,

а левой — более крупного. Последний, однако, судя по сильно развитым ягодицам и типу лица, скорее должен быть определен как человеческий ребенок. Лицо матери очень округлое, похожее на человеческое, но кисти и стопы обезьяньего типа. Малый детеныш действительно является обезьяньим, но у него виден хвост, что свидетельствует о принадлежности к низшим обезьянам.
О знакомстве древних с крупными обезьянами можно судить еще и по изображению на стене амфитеатра в Помпее. Здесь нарисовано пять сцен боев диких зверей: львицы и быка, тигрицы и кабана, львицы и оленя, медведя и быка, тигра и обезьяны. Можно предполагать, что в последней паре изображена обезьяна типа гориллы.
О человекообразных обезьянах упоминается в описании путешествия карфагенского флотоводца Ганнона к западным берегам Африки (около 470 г. до н. э.) Остановившись у берегов Гвинейского залива в районе Сьерра-Леоне, Ганнон и его спутники проникли в глубь страны. Видимо, где-то недалеко от Какулимы и Шербро они столкнулись со стадом каких-то крупных обезьян. Самцы скрылись, но три самки были убиты. Их шкуры были привезены в Карфаген, где хранились в храме Юноны.
Большинство ученых полагают, что в сообщении Ганнона речь идет о гориллах или шимпанзе. Так или иначе нельзя отрицать спорадического знакомства древних обитателей Средиземноморья с человекообразными обезьянами Африки, а может быть, и Азии.
Первую попытку систематизировать накопившиеся знания об обезьянах мы находим в труде Конрада Геснера (Konrad Gesner, 1559), опубликованном 400 лет назад, как об этом сообщается в книге Роберта и Ады Йерксов (R. a. A. Yerkes, 1934). Геснер задался целью внести возможную ясность в представления об известных в его время обезьянах. Он привел краткие сведения не только о вариациях той или иной формы, о ее географическом распространении и местообитании, но также о внешнем облике, образе жизни и чертах психики.
В книге Геснера приводятся данные преимущественно о низших обезьянах. Что же касается антропоидов, то помещенное им изображение обезьяны на двух ногах со стопами, делающими ее похожей на шимпанзе, в остальном полно противоречий. Так, например, у нее нарисованы женские груди и одновременно длинный хвост.
Более достоверные сведения о шимпанзе относятся уже к XVII в., когда Николас Тульп (Nicolas Tulp, 1741) достаточно точно описал экземпляр шимпанзе.
Перелом в познании шимпанзе наступил только в самом конце XVII в., когда вышло в свет знаменитое сочинение Эдварда Тайсона «Орангутан, или лесной человек» (Edward Tyson, Orangoutan, sive Homo sylvestris, 1699). Здесь следует отметить, что название орангутана было взята Тайсоном для шимпанзе, с одной стороны, как подходящее по смыслу, а с другой — потому, что в те времена шимпанзе и орангутанов рассматривали как предста-

вителей одного и того же вида бесхвостых человекообразных обезьян. Последнее было обусловлено, вероятно, тем, что в Европу привозили только детенышей или очень молодых особей этих антропоидов, которые в молодом возрасте обнаруживают большое сходство между собой.
Тайсон дал изученному им экземпляру шимпанзе также название пигмея, желая этим выразить его видовое отличие от гораздо более крупного малайского орангутана. Это, безусловно, тоже немалая заслуга Тайсона, так как в течение почти всего XVIII в. шло смешение понятий об этих африканском и азиатском крупных антропоидах. Шимпанзе при этом многие называли черными орангутанами, или понго, а малайских орангутанов — рыжими, или джоко.
Но о рыжих орангутанах с острова Борнео и Суматры сведений во времена Тайсона почти не было. Впервые об этих крупных антропоидах достоверно упоминает и их кратко описывает голландский исследователь Якоб Бонтиус (Jacob Bontius, 1658).
Но лишь спустя более чем полвека английский капитан Даниэль Бикман (Daniel Beeckman, 1718), который способствовал познанию образа жизни орангутанов, отметил, в частности, что они не умеют плавать, и сообщил, что малайское слово «орангутан» (Orang-ootang) означает «лесной человек».
Путешествия английских исследователей в первой половине XVIII в. в Голландскую Индию положили начало коллекциям по анатомии орангутанов. В Англии были получены первые шкуры, скелеты и отдельные органы, поступившие в Музей Ганса Слоуна (Hans Sloane). Так как впоследствии эти коллекции легли в основу Британского музея, то там оказались и материалы, относившиеся к «рыжим орангутанам», которые в XVIII в. были еще недостаточно отдифференцированы зоологами от «черных орангутанов» Африки.
Именно благодаря коллекциям по анатомии орангутанов в печати смогло появиться подробное описание их внешних особенностей, сделанное Джорджем Эдвардсом (George Edwards, 1758—1764). Голландскому натуралисту Петрусу Камперу (Petrus Camper, 1791) удалось наблюдать в зверинце живого орангутана. В его распоряжении находился и заспиртованный труп самки орангутана, доставленный с острова Ява. Кампер обратил внимание на то, что большой палец стопы орангутанов очень мал, рудиментарен, лишен ногтя, между тем как у шимпанзе он велик и снабжен хорошо развитым широким ногтем. Если принять во внимание это обстоятельство, а заодно и резкое различие в цвете шерсти, то, как правильно утверждал Кампер, орангутан и шимпанзе относятся не к одному, а к разным видам. Кампер имел возможность изучить восемь экземпляров орангутанов и выяснить многие особенности их внешнего облика и внутреннего строения. Но честь установления того, что на востоке действительно существует крупный, а не мелкий вид орангутана, принадлежит другому голланд-

скому исследователю — Арноуту Фосмаэру (Arnout Vosmaer, 1778). В то время ученым были известны только мелкие, молодые экземпляры рыжих орангутанов, высотой до 70 см. Фосмаэру удалось первому после долгих стараний получить для исследования труп огромного самца орангутана. Радермахер (J. С. Radermacher, 1780) сообщает, что этот экземпляр был убит английским резидентом Пальмом (Palm). Попытки взять орангутана живьем не удавались; одной из причин этого было то, что он яростно ломал зеленые ветви на куски и швырял их в охотников (R. а. A. Yerkes, 1934).
Параллельно с изучением орангутанов увеличивалось и знакомство с другими бесхвостыми, во гораздо более мелкими человекообразными обезьянами южной и юго-восточной Азии. Это гиббоны, которые представлены значительным количеством видов, отличающихся сильной изменчивостью в окраске шерсти.
Сведения о гиббонах, проникавшие изредка в Европу еще в древности, долгое время были очень неточны. Лишь со второй половины XVIII в. начинают поступать более обстоятельные сведения о некоторых видах гиббонов, например о серебристо-сером яванском гиббоне (Hylobates leuciscus E. Geoffroy, 1812), или вау-вау, и о белоруком, или ларе (Н. lar Linnaeus, 1771), из Тенассерима и с полуострова Малакка, а также о быстром гиббоне (Н. agilis F. Cuvier, 1821), или унко, с острова Суматры.
Подробное описание серебристо-серого гиббона, или вау-вау, с острова Ява и его отличий от индийских форм опубликовали Имперен и Шоуман (Imperen en Schouman, 1784). Ряд сведений о гиббонах и других обезьянах сообщают такие солидные авторы первой половины XIX столетия, как Джемс Ренни (James Rennie, 1838) и Вильям Мартин (William Martin, 1841).
В это время в систематике приматов достаточно определенно различаются два рода гиббонов — обыкновенных (Hylobates Illiger, 1811) и сростнопалых (Symphalangus Gloger, 1841). В первом роде насчитывалось 5—6 видов, во втором — лишь один. Но еще долгое время трудность определения видов гиббонов оставалась в полной силе вследствие очень большой их полиморфности. Наблюдать гиббонов на воле нелегко, так как большинство их обитает в горных малодоступных густых лесах; кроме того, скорость передвижения этих малых, очень пугливых антропоидов — быстрых брахиаторов — по деревьям чрезвычайно велика.
Двадцать пять лет назад была совершена специальная экспедиция в Сиам, во время которой были произведены наблюдения над гиббонами на воле и собрана коллекция в 300 экземпляров, подробно изученная А. Шульцем (A. Schultz, Am. J. physic. Anthrop. 1944, v. 2).
Наиболее поздно из числа человекообразных обезьян была открыта горилла, сведения о которой начали поступать лишь в середине XIX в. Достоверные сведения об этих властелинах тропических лесов западной Экваториальной Африки были впервые опубликованы

Томасом Сэведжем и Джеффрисом Уайменом (Thomas Savage a. Jeffries Wyman, 1847).
Принимая гориллу за новый вид орангутанов, но более близкий к шимпанзе, авторы называют ее троглодитом гориллой (Troglodytes gorilla, Savage a. Wyman, 1847), местное название — энджэ-эна (Enge-ena). Отсюда впоследствии появилось название энгина (Engina), а затем и видовой термин гина (Gorilla gina), предложенный Изидором Жоффруа-Сент-Илером (Isidor Geoffroy-Saint-Hilaire, 1855) для того, чтобы утвердить новый вид шимпанзе. Этот термин употреблялся до тех пор, пока для обозначения береговой гориллы не был заменен на Gorilla gorilla, получившийся путем сочетания родового и видового названий по Жоффруа и по Сэведжу с Уайменом.
Открытие огромного антропоида возбудило очень большой интерес среди всех биологов. В 1855 г. первая живая горилла, самка Дженни, демонстрировалась в Англии как шимпанзе. Этот экземпляр послужил объектом для монографии Ричарда Оуена (Owen, 1859) о горилле.
В Германию самец гориллы из Габуна по кличке Мпунгу был привезен в июне 1876 г. доктором Юлиусом Фалькешптейном (Julius Falkenstein) и помещен в Берлинский аквариум, а затем демонстрировался также в Лондоне и Гамбурге, везде привлекая многотысячные толпы (умер в ноябре 1877 г.).
Интерес к гориллам вызвал новые исследования особенностей их внешнего вида и строения, образа жизни и поведения. Но африканский материк долго еще скрывал другую форму гориллы, обитающую в горной вулканической местности Восточной Африки к северу от озера Киву и в соседних горных областях. Первые известия о горных гориллах доставил в самом начале XX в. немецкий капитан Оскар фон Беринге (Oskar von Beringe), Первоначальное описание этих еще более крупных антропоидов было вскоре опубликовано Паулем Майн» (Matschie, 1903). Однако лишь в. 1913 г. Беринге привез в Европу шкуры и черепа нескольких экземпляров горных горилл, а первый живой экземпляр — детеныш женского пола — был пойман только в 1925 г. известным американским охотником Беном Бербриджем (Ben Burbridge, 1928).
Будучи предоставлен Роберту Йерксу для наблюдений и опы тов по поведению, этот детеныш гориллы получил прозвище мисс Конго. Хотя обезьяна жила недолго, до апреля 1928 г., все же поставленные Йерксом эксперименты позволили ему сделать важные выводы о характере высшей нервной деятельности. Один из них гласит, что по уровню развития психики, или интеллекта, горилла стоит выше других антропоидов, по-видимому, даже выше шимпанзе.
Сведения о гориллах, собранные за первую четверть XX в. и ранее, позволили Гарольду Джефферсону Кулиджу (Harold Jefferson Coolidge, 1929), ознакомившемуся также с коллекциями их чучел, скелетов и других частей, тела в музеях и институтах многих государств, в том числе в

СССР, опубликовать капитальный труд об особенностях строения черепа, а также о классификации рода горилл. В частности, им было установлено подразделение вида горилл на два подвида: западных, или равнинных (Gorilla gorilla gorilla), и восточных, или горных (G. g. beringei).
В познание жизни горных горилл в природных условиях большой вклад внес зоолог Карл Экли, который со своей женой Мэри Экли (С. а. М. Akeley, 1934) совершал неоднократные экспедиции в Восточную Африку. Они долгие годы наблюдали там жизнь разных млекопитающих, в том числе и этих обезьян, живущих в густых лесных зарослях на склонах потухших вулканов в «заповеднике горных горилл» (учрежден бельгийским правительством в 1925 г.).
Наблюдения над жизнью горных горилл, осуществленные замечательным ученым-зоологом Экли, привели к разрушению предрассудка о чрезмерной свирепости горилл по отношению к человеку, за исключением, конечно, тех случаев, когда они подвергаются нападению охотников.
Обстоятельные наблюдения над горными гориллами в их заповеднике были осуществлены также Гарольдом Бингхемом (Harold С. Bingham, 1932). Он проследил пути движения, образ питания, постройку ночных гнезд и другие стороны жизнедеятельности нескольких стад горилл.
Таким образом, в первой половине XX в. сведения о гориллах значительно пополнились. Многие десятки скелетов, немало черепов, шкур и трупов горилл (в большинстве береговых) послужили для изучения их анатомических особенностей. В результате исследований была опубликована крупная монография об анатомии гориллы, в основу которой легли описания, составленные известным знатоком горилл Гарольдом Рэйвеном и другими приматологами (Harold Cushier Raven et al., 1950, The Anatomy of Gorilla).
Казалось, что открытие горной гориллы завершило список родов современных антропоидов¹. Однако в последнее время в качестве особого рода африканских человекообразных обезьян некоторые авторы выделяют форму, ставшую известной примерно 40 лет назад. Ее описание под названием шимпанзе пигмея, или паниска (Pan paniscus Schwarz, 1929), дал впервые Гарольд Кулидж (Harold Coolidge, 1933).
При общем сходстве с шимпанзе эти небольшие антропоиды характеризуются малым весом и малой длиной тела, отсутствием лобных пазух, различиями в других анатомо-физиологических особенностях, пропорциях тела, звуках голоса и в высшей нервной деятельности. Исходя из этого, Э. Тратц и Г. Гекк (Е. Tratz u. Heinz Heck, 1954) предлагают установить для карликовых шимпанзе новый род — бонобо с одним видом — бонобо паниска (Bonobo paniscus Tratz u. Heck, 1954), однако такое мнение встретило сильную критику (Гремяцкий, 1957). Правильнее считать бонобо за вид

¹ Новейшие точные наблюдения над горными гориллами и их фотографирование успешно осуществил Джордж Шаллер (Schaller, 1963).

карликовых шимпанзе панисков, по предложению Э. Шварца (Е. Schwarz, 1929), хотя Г. Симпсон (Simpson, 1963) допускает, что бонобо близок и к горилле.
Таким образом, знакомство с человекообразными обезьянами и их изучение началось каких-нибудь 250—300 лет назад. Что касается низших узконосых обезьян вроде макаков, мартышек или павианов, то их знали уже в глубокой древности.
Американские обезьяны стали известны только со времени открытия американского континента Христофором Колумбом (1492), который обнаружил их на Вест-Индских островах близ Южной Америки. Это были цепкохвостые обезьяны из группы капуцинов.
В Южной и Центральной Америке обитают широконосые обезьяны: цепкохвостые (капуцинообразные) и когтистые (игрункообразные). Индейцы охотятся на них из-за мяса, ловят для продажи, многие там держат обезьян в качестве ручных животных. В Бразилии, где живет множество обезьян, известны сотни способов изготовления блюд из обезьяньего мяса.
Европейцы, проникая все дальше в дебри девственных тропических лесов Америки, открывали новые виды широконосых обезьян. Уже в трудах биологов второй половины XVIII в. имеются многочисленные их описания. Однако многие виды в то время оставались еще неизвестными.
В начале XIX в. знаменитый немецкий естествоиспытатель Александр фон Гумбольдт совместно с Гужо Бонпланом (Alexander von Humboldt et Goujaud Bonpland, 1811, 1815) открыл в области верхней Амазонки новый вид цепкохвостой шерстистой обезьяны. Гумбольдт назвал ее Simia lagotricha. Впоследствии этот вид получил название гумбольдтовой шерстистой обезьяны (Lagothrix humboldtii, E. Geoffroy, 1812), ныне Lagothrix lagotricha (Humboldt, 1811).
Позже были открыты новые виды, в том числе и такие, которые не сразу можно отнести к цепкохвостым или когтистым обезьянам, например гельдиев каллимико (Callimico goeldii Thomas, 1904). Этот вид был обнаружен в верховьях Амазонки в начале XX в. и до сих пор известен в ничтожном количестве экземпляров. У него когтевидные ногти, как у игрунок, но во рту 36 зубов, как у цепкохвостых.
Состав американских обезьян исследован еще сравнительно мало и по настоящее время. Их систематике посвятил свой труд Р. Дж. Покок (R. J. Pocock, 1917, 1920), а анатомии — Дж. Битти (Beattie, 1927). Новейшая монография У. Ч. Османа Хилла (W. С. Osman Hill, 1957) рассматривает анатомию и систематику игрунок в III томе, следующие два посвящаются цепкохвостым. Хилл относит каллимико к той группе когтистых обезьян, в которую входят усатые игрунки тамарины (Tamarinus, Trouessart, 1899).
Ч. Р. Карпентером (Carpenter, 1934, 1935) опубликованы наблюдения над поведением в естественных условиях ревунов (Alouatta palliata Gray, 1848) и рыжих паукообразных обезьян (Ateles

geoffroyi panamensis Kellogg a. Goldman, 1944). Около этого же времени вышел труд Г. Клювера (Kluver, 1933) по исследованию поведения капуцинов в условиях лабораторного эксперимента. Автор обнаружил у них весьма сильное развитие высшей нервной деятельности. Эти маленькие обезьянки для добывания пищи применяли палки или сооружали пирамиды из нескольких небольших ящиков, чтобы достать подвешенные плоды.
Низшие приматы — долгопяты, лемуры и тупайи — привлекали внимание исследователей не в такой большой степени, как обезьяны. Из них наиболее изучены лемуры, т. е. полуобезьяны.
Мадагаскарские лемуры стали известны гораздо раньше африканских, так как остров Мадагаскар был более доступен для мореплавателей и путешественников, чем сам материк. Но и на Мадагаскаре, и на соседних островах новые виды лемуров открывали вплоть до конца XVIII в. Наиболее поразительным было открытие, сделанное свыше 150 лет назад путешественником Пьером Соннера (Pierre Sonnerat, 1782), который обнаружил самого специализированного и уклоняющегося в строении тела представителя низших приматов, а именно мадагаскарскую руконожку (Daubentonia madagascariensis Gmelin, 1788).
Обращаясь к истории открытия представителей лориевых лемуров, можно сказать, что из африканских форм раньше всех стал известен потто, или перодиктикус (Perodicticus Bennett, 1831). О нем впервые сообщил В. ван Босман (W. van Bosman) в 1704 г., но лишь в 1830 г. Э. Т. Беннетт (Е. Т. Bennett) дал полное описание этого удивительного лемура по нескольким экземплярам из Сьерра-Леоне (Западная Африка). Гораздо позже, около 100 лет назад, европейские ученые узнали о калабарском потто, или арктоцебусе (Arctocebus Gray, 1863), из Старого Калабара (Нигерия). Два экземпляра этих ангвантибо (Angwantibo), как их там называет местное население, были присланы в 1859 г. в Эдинбург (Шотландия), и уже вскоре в печати появилась работа Дж. А. Смита (J. A. Smith, 1860) о чертах строения, свойственных калабарскому потто (Arctocebus calabarensis Smith, 1860).
Первые публикации о прочих африканских формах лемуров, т. е. о галаго (Galago E. Geoffroy, 1796) и гемигалаго (Hemigalago Dahlbom, 1857), появились тоже сравнительно поздно. Например, сенегальский галаго был описан Этьеном Жоффруа-Сент-Илером (Etienne Geoffroy-Saint-Hilaire) лишь в 1796 г. Демидовский галаго, или гемигалаго, широко распространенный в Западной и Центральной Африке, был изучен Г. И. Фишером фон Вальдгеймом (G. J. Fischer von Waldheim) в 1806 г. Таким образом, оба представителя группы галаговых лемуров лишь 150 лет назад впервые послужили предметом исследования ученых.
Переходя к южноазиатским и малайским формам лориевых лемуров, очень напоминающим перодиктикусов и арктоцебусов, надо отметить, что тонкий лори (Loris gracilis E. Geoffroy, 1796) с ост-

рова Цейлон стал известен ученым примерно на 100 лет раньше, чем толстый лори, или куканг (Nycticebus coucang Boddaert, 1785). В 1684 г. Жан де-Тевено (Jean de Theveno) описал тонкого лори; в 1688 г. Христоф Шевицер (Christoph Schewitzer) дал тонкому лори название левер (lever). Позже оно превратилось в лерис (loeris), и Бюффон сделал его родовым названием лори (Loris).
Первым из европейских ученых, описавших толстого лори, был Арноут Фосмаер (Arnout Vosmaer, 1770). Он изучил поведение и привычки этого небольшого бесхвостого примата, который отличается тем, что передвигается при лазании по ветвям во время ночной охоты медленно и бесшумно. В этом отношении он похож на тонкого лори, перодиктикуса и арктоцебуса. Подробная солидная сводка по лемурам принадлежит перу Хилла (т. 1, 1953).
В той же Индо-Малайской зоогеографической области обитают еще и другие низшие формы приматов. Таковы долгопяты, являющиеся очень специализированными формами, а также тупайи, которые, наоборот, обладают скорее генерализованным строением тела.
Род долгопятов, или тарзиусов (Tarsius), был установлен лишь в 1780 г. Г. Б. Ц. Шторром (G. В. С. Storr). Этот маленький примат характеризуется округлой широкой головой, большими глазами, очень короткими передними и очень длинными задними конечностями, удлиненными пяточной (calcaneus) и ладьевидной (os naviculare) костями, очень длинным хвостом, играющим роль органа опоры, отталкивания и равновесия во время прыжков. В связи с такими особенностями долгопяты вызвали большой интерес.
В 1864 г. появился капитальный труд Г. Бурмейстера (Н. Burmeister), который лег в основу позднейших работ по анатомии долгопятов. В конце XIX в. А. А. Губрехт (A. A. Hubrecht, 1894) описал ход эмбрионального развития и строения конически-дискоидальной плаценты долгопята. В 1925 г. Г. Г. Вуллард (Н. Н. Woollard) опубликовал свою обобщающую работу по анатомии долгопятов.
Черты сходства долгопята с обезьянами приковали к нему особый интерес ученых. В 1916 г. вышла первая книга Фредерика Вуда Джонса (Frederic Wood Jones), в которой он говорит о происхождении человека непосредственно от ископаемых долгопятов, она явилась причиной дискуссии среди антропологов, зоологов и палеонтологов вокруг проблемы антропогенеза.
Недавняя книга Хилла (Hill, т. II, 1955) по анатомо-физиологическим особенностям и таксономии долгопятов позволяет бросить ретроспективный взгляд на историю таксономических представлений о составе этой группы низших приматов. Первоначально Г. Дж. Камел (G. J. Camel, 1705) описал экземпляр долгопята с Филиппин, получивший название долгопят сирихта (Tarsius syrichta Linnaeus, 1758). Позже впервые появляется видовое название — долгопят привидение (Tarsius spectrum), данное П. И. Палласом (P. I. Pallas, 1758) для изученного им экземпляра с острова Целебес. В нача-

ле XIX в. был отмечен третий вид, а именно банканский долгопят {Tarsius bancanus), открытый Томасом Горсфилдом (Thomas Horsfield, 1821).
Все эти три вида признаются Хиллом и сейчас. Западный, или раффлезовский, долгопят (Tarsius bancanus Elliot, 1910) обитает на островах Банка (Banka), Суматра (в его северо-восточной части), Борнео и южном острове Натуны (Natuna). Филиппинский, или добантоновский, долгопят (Tarsius syrichta Linnaeus, 1758) встречается восточнее на островах Минданао (Mindanao), Богол (Воhol), Самар (Samar) и Лейте (Leyte). Дальше предыдущих видов на восток обитает вид восточного, или палласовского, долгопята (Tarsius spectrum Pallas, 1778); его родина — острова Целебес, Сангир (Sangir) и Банггайские (Banggai).
В Индо-Малайской зоогеографической области из числа низших приматов обитают тупайи (Tupaiidae), которых большинство специалистов по-прежнему относят к отряду насекомоядных (Insectivora). Как пишет Маркус Уорд Ляйон (Marcus Ward Lyon, 1913), сведения о тупайях начали поступать лишь с тех пор, как в 1780 г. врач В. Эллис (W. Ellis) описал одну из них и изобразил ее на рисунке. Этот экземпляр был найден на острове Пуло Кондор (Pulo Condore) у берега Кохинхины на юго-востоке Индокитая.
Через 40 лет после этого Томас Стамфорд Раффлес (Thomas Stamford Raffles, 1821), основываясь на предыдущих открытиях, установил род тупайи (Tupaia) с двумя видами: красно-рыжых тупайи (Т. ferruginea) и тан (Т. tana). Раффлеоу, однако, осталось неизвестным, что в Парижском музее в то время находился экземпляр яванской тупайи (Tupaia javanica Horsfield, 1824), которыйприслал Лешноде-ла-Тур (Leschenault de la Tour) еще в 1807 г. Другие роды семейства тупайи были установлены еще позже. Так, например, около 100 лет назад Дж. Э. Грей (J. E. Gray, 1848) выделил перохвостых тупайи в особый род Ptilocercus; у них хвост лишен волос и только на конце оторочен волосами, которые придают ему форму пера; нижняя поверхность хвоста покрыта чешуйками.
Тогда же У. Эллиот (W. Elliot, 1849) выделил индийских тупаий и род анатан (Anathana). Немного раньше Г. Шлегель и С. Мюллер (Н. Schleger u. S. Muller, 1839—1844) описали род дендрогале (Dendrogale) из Борнео и Камбоджи. Позже всех были изучены тупайи урогале (Urogale) с острова Минданао, что было сделано Дж. Уайтхедом (J. Whitehead, 1879).
Так или иначе углубленное знакомство с разными тупайями привело в первой половине XX в. к идее об их ближайшем родстве с лемурами. Она была высказана и подкреплена фактами в работах В. Каудерна (W. Kaudern, 1910), А. Карлссона (A. Carlsson, 1922) и У. Е. Ле Гро Кларка (W. E. Le Gros Clark, 1926, 1934).
В новейшее время Дэвисом Д. Дуайтом (Davis D. Dwight, 1954) справедливо выдвинута мысль о том, что не только для выяснения эволюционного разви-

тия приматов, но и для понимания антропогенеза изучение анатомических особенностей, экологии, привычек и поведения тупаий в высшей степени желательно.
Автор настоящей книги разделяет мнение о необходимости трактовки тупаий в качестве низших приматов (аргументы приведены им в дополнениях к труду Макса Вебера «Приматы», 1936). Скажем также, что тупаий включаются в отряд приматов новейшими авторами, в том числе Вальтером Фидлером (Walter Fieldler) в компендиуме «Primatologia» (Bd I, 1956, S. 46-77).

Развитие приматологии
в СССР¹

В настоящее время изучение приматов во многих странах мира приобретает все больший размах вследствие наглядно выявившейся в последние десятилетия особой важности исследования низших и высших обезьян в общей биологии, антропологии, анатомии, физиологии, психологии, а также в медицинской теории и практике для использования этих животных в качестве «биологических моделей» при разработке способов лечения разнообразных заболеваний.
Научный интерес к приматам был значителен и раньше, в предыдущие два-три столетия, когда шел количественный рост выявления новых видов этих животных. Но большие трудности поимки, транспорта, содержания, кормления и лечения приматов в условиях неволи, в клетках, а также их дороговизна — все это тормозило развитие научных представлений об особенностях строения организма и практическое их использование (Нестурх, 1960).
Что касается ознакомления с обезьянами в дореволюционной России, то наступило оно довольно давно и в конце XIX — начале XX в. ознаменовалось замечательными медико-биологическими исследованиями И. И. Мечникова, проведшего многочисленные эксперименты на шимпанзе и низших узконосых обезьянах.
Эти долголетние труды нашего выдающегося ученого-эволюциониста выдвинули русскую биологию и медицину на первое место в мире и обозначили одно из главнейших направлений — медико-биологическое, по которому изучение приматов органически пошло в нашем отечестве и в дальнейшем в 1917—1970 гг. Речь в данном случае идет о том пути познания разных сторон жизнедеятельности и особенностей обезьяньего организма в норме и патологии, какой обозначился и столь плодотворно развился за последние полвека не только в СССР, но и в других странах, что возникла возможность даже говорить об экспериментальной приматологии (Фридман, 1968).
Конечно, эксперименты на обезьянах производились в прежнее время и другими отечественными учеными, например в области сравнительной психологии. Следует упомянуть в первую очередь Н. Н. Ладыгину-Котс, которая уже давно осуществила свои первые наблюдения над выражением

¹ Нестурх, 1968 (см. указатель литературы).

эмоций, инстинктивными действиями, привычками, играми и выразительными движениями шимпанзе.
Научные труды И. И. Мечникова, Н. Н. Ладыгиной-Котс, равно как и подавляющего большинства других отечественных ученых, шли в русле прогрессивных устремлений. Они базировались на эволюционной теории дарвинизма. Именно по своему передовому характеру названные направления приматологической мысли и изысканий органически вошли в новую историческую социальную эпоху, наступившую в СССР.
Советский период дал мощный толчок развитию приматологии в более разнообразных направлениях, одновременно сильно укрепив идеологическую и материальную базу для исследований, сопряженных со все более глубоким анатомо-физиологическим, онто- и филогенетическим изучением человека и других приматов.
Если бросить общий взгляд на рост приматологии в СССР, то вырисовывается картина последовательного перемещения центра тяжести исследований то на одни направления и проблемы, то на другие, хотя все вместе они, образуя прогрессирующее целое, продолжают развиваться и выводят эту новую научную дисциплину на более высокий уровень. При этом следует подчеркнуть, что сама наука о приматах постепенно приобретает все более высокую ценность вследствие необходимости многих направлений, например генетики, медицинской космологии, обращаться к ее данным и достижениям.
Также нужно учитывать, что данные приматологии, особенно связанной в нашей стране с антропологией, укрепляют материалистические позиции советской науки о человеке в трактовке основных проблем антропо- и расогенеза, не говоря уже о других разделах.
В развитии советской приматологии можно наметить следующие линии исследований: систематика приматов, сравнительная морфология (зубная система и череп, головной мозг и эндокраны, посткраниальный скелет, кисть приматов, дерматоглифика); поведение приматов (зоопсихология, высшая нервная деятельность и стадный образ жизни); приматы и антропогенез (ископаемые приматы, ближайшие предшественники го-минид; факторы их эволюции и гоминизации; проблема первоначальной прародины человечества; критика идеалистических трактовок человеческой родословной); физиология и патология приматов (черты родства человека и обезьян, их онтогенез, размножение, гематология, патология приматов, использование обезьян в медико-биологических экспериментах).
Для всех названных направлений советской приматологии характерно, что они идут в согласии с общим ходом развития советской науки в духе материалистической теории эволюции животного мира, включая высших приматов, и в связи с трудовой теорией происхождения и становления человека.
Вместе с тем советская приматология, оказывая консультативную помощь при решении разных проб-

лем антропологии, зоологии, медицины, самостоятельно развивается как научная дисциплина.
В более тесном смысле приматология в СССР неизбежно была связана с общим ходом формирования учения о приматах, приобретающего самостоятельное место между собственно маммалиологией и антропологией, а также с антропогенезом.
Сама приматология в международном масштабе в качестве эволюционного ответвления от зоологии представляет собой порождение скорее XX в., чем предыдущих эпох.
Лишь в первой его половине, как уже говорилось выше, были обнаружены такие замечательные новые виды человекообразных обезьян, как горная горилла Восточной Африки (Gorilla gorilla beringei Matshie, 1903), а также карликовый шимпанзе, или бонобо (Pan panicus Schwarz, 1929), из лесов к югу от главной излучины р. Конго.
Если сюда добавить, что жизнь большинства сотен видов приматов на воле, их образ питания, привычки, ареалы обитания, систематика, экология, стадность, уже не говоря об анатомии, физиологии и прочих особенностях, известны по существу очень мало, то не будет удивительным считать, что приматология как научная дисциплина оформляется теперь, признаком чего можно принять появление первого обобщающего четырехтомного солидного компендиума «Primatologia» (Handbuch der Primatenkunde, Hrsg. von H. Hofer, A. H. Schultz und D. Starck, 1956, 1970).
В названном компендиуме в состав отряда приматов в качестве низших форм введены тупайи, которые обычно занимали место в отряде насекомоядных. Другими словами, ныне получила себе подтверждение идея, высказанная в советской приматологии и антропологии (Нестурх, 1960; Рогинский, Левин, 1963).
Верхушка отряда приматов рассматривается многими советскими антропологами как образующая рядом с семейством гоминид (Hominidae) семейство человекообразных обезьян (Simiidae), включающее три подсемейства — африканских антропоидов (Anthropopithecinae), орангутанов (Simiinae) и гиббонов (Hylobatinae). Если гиббонов выделять в семейство Hylobatidae, то крупные антропоиды образуют семейство Pongidae.
В процессе разработки систематики приматов М. А. Гремяцкий (1955) высказал мнение о более близком филогенетическом единстве обезьян Нового и Старого Света, как происходящих от общих предков типа азиатских полуобезьян. С другой стороны, он же выдвинул идею о происхождении низших узконосых обезьян от высших путем специализации зубной системы (попарные соединения бугорков моляров поперечными гребнями; далее образование защечных мешков и седалищных мозолей).
Что касается зубной системы в сравнительно-анатомическом отношении, то немалое значение можно придать заметному различию между продольным направлением корней низших премоляров у церкопитекоидных обезьян по сравнению с человеком, где

они стоят поперечно. Автор настоящей книги (Нестурх, 1960) объяснял это явление не поворотом корней, а редукцией одного из трех корней, стоявшего на дистальном (или проксимальном) краю корневого треугольника, что иногда наблюдается и у современных шимпанзе. При этом нельзя не учитывать укорочения челюстей и тесной посадки зубов у человека по сравнению с антропоидами, которые имеют диастемы .для вмещения сильно выступающих клыков (Зубов, 1966).
Здесь следует упомянуть об исследовании черепов антропоидов, которое произведено В. В. Бунаком (1923а). Он особенное значение для объяснения вариаций и степени развития внешнего краниального рельефа придавал влиянию половых различий. Подобного рода краниологические работы позволяли лучше анализировать морфологические особенности черепов ископаемых антропоидов и гоминид (Бунак, 1959), а также их реконструкций (Герасимов, 1964).
Многие важные макро- и микроисследования структуры головного мозга человека и обезьян на протяжении десятков лет осуществляются в Институте мозга (Е. П. Кононова, С. М. Блинков, И. Г. Поляков, С. А. Саркисов, Ю. Г. Шевченко, И. Н. Филимонов), где вырастают новые плеяды церебрологов.
В Институте антропологии МГУ для изучения эволюции мозга приматов в связи с антропогенезом была в 1955 г. создана специальная лаборатория, которую возглавила Ю. Г. Шевченко. Здесь одна за другой разные области больших полушарий были изучены и послужили объектами многих кандидатских диссертаций: Г. И. Беловой (1954, см. 1960), И. С. Войно (1958), Л. П. Ожиговой (1958). Нижнюю теменную цолю, столь специфически характерную для человека, подробно исследовала Ю. Г. Шевченко (1940), которая ныне смогла уже обосновать и основные линии эволюции мозга низших и высших приматов (1967). В свете приматологических и антропологических данных эта лаборатория сравнительной церебрологии смогла осуществить необходимый научный синтез в подготовленных Ю. Г. Шевченко монографиях об эволюции мозга человека и приматов.
Другое направление советской приматологии, связанное с черепом и мозгом, вырисовывалось в исследовании его мозговой полости, или эндокранов. В значительной степени мы тут подразумеваем научную деятельность В. И. Кочетковой, которая разработала специальную методику разделения поверхности слепка эндокрана на области и линии. Это позволило ей в достаточной мере судить о сдвигах и изменениях в процессе эволюции мозга у ближайших предков человека и у ископаемых древнейших и древних гоминид (1963, 1964), а также ископаемых представителей вида Homo sapiens (1969). Очень важен сделанный исследовательницей вывод о близком сходстве слепков эндокранов австралопитековых и современных антропоидов. Конечно, при этом надо учитывать, что исследование слепков эндокранов неизбежно включает значительные трудности в

определении и физиологическом истолковании морфологических внешних особенностей головного мозга ископаемых гоминид.
Сравнительно высокий уровень развития головного мозга приматов находит в значительной мере объяснение в особом типе локомоции по типу лазанья по деревьям с обхватыванием ветвей, цеплянием за них, причем конечности превратились в своего рода кинестезические органы, обогащающие в практике жизни в лесу высшую нервную деятельность обезьян (Нестурх, 1957, 1960). Отсюда понятен интерес советских приматологов к сравнительно-анатомическому и дерматоглифическому изучению передних и задних конечностей приматов (Жеденов, 1962; Гладкова, 1966). Так, например, М. А. Гремяцкий изучал нервно-мышечный аппарат конечностей игрунки, причем нашел некоторые черты ее сходства с антропоидами, а в 1938 г. проанализировал морфологические особенности суставов плечевого пояса гиббона. В. П. Якимов исследовал онтогенетическое формирование скелета и пропорций передних конечностей человека, обезьян и других млекопитающих (1946, 1947). Длинные кости конечностей и скелет туловища гоминид в сравнении с приматами изучены Е. Н. Хрисанфовой (1966, 1967), В. В. Бунаком (1967). Большие работы посвятили органам движения приматов Л. П. Астанин (1952, 1958, 1962), Е. И. Данилова (1965), А. М. Мартиросян (1966), Т. Ф. Рыжков (1965). Особенное внимание приматологов привлекает монография Е. И. Даниловой, где рука человека и передняя конечность обезьян проанализированы в свете данных сравнительной анатомии, онто- и филогенеза в связи с антропогенезом.
Рассматривая кисть и стопу с их велярными поверхностями в качестве кинестезических органов, следует сказать о работах советских специалистов по дерматоглифике и дактилоскопии человека и приматов: П. С. Семеновского (1923, 1927), М. В. Волоцкого (1924), М. И. Вилямовской (1956, 1958, 1967), Т. Д. Гладковой (1966).
В то время как М. И. Вилямовская анализировала сгибателъ-ные, или флексорные, борозды кисти (и стопы) человека в их развитии и возрастном изменении в сравнении с бороздами обезьян, научная деятельность Т. Д. Гладковой сосредоточивалась преимущественно на сравнительной характеристике кожного рельефа, кожных узоров волярных поверхностей кистей и стоп обезьян и человека. Можно прямо сказать, что книга Т. Д. Гладковой представляет собой ценный вклад в науку о дерматоглифике приматов: написанный на основе больших фактических материалов, этот труд имеет большое не только теоретическое, но и практическое значение, в частности для судебной, медицины.
Советские приматологи всегда ставили особенности строения тела и его функций у обезьян в тесную связь с их природным образом жизни и питания, с их типами локомоции, с особенностями их анализаторов. Такой подход был характерен также в зоопсихологии

и в физиологии высшей нервной системы при эксперименте на обезьянах.
В области советской зоопсихологии, несомненно, основополагающее значение имели многолетние труды Надежды Николаевны Ладыгиной-Котс. Они были естественным продолжением предшествующих и плодотворных ее наблюдений и опытов, особенно с человекообразными и низшими обезьянами в Дарвиновском музее и в Московском зоопарке.
Создание и разнообразное применение Ладыгиной-Котс метода выбора на образец и других приемов для экспериментов с обезьянами позволили достигнуть очень больших результатов, которые показали качественные различия между характером и уровнем интеллекта у человека и у самых ближайших к нему родственных животных — высших приматов (1923, 1935). Тем самым были опровергнуты идеалистические концепции тех ученых, которые, жак, например, Вольфганг Кёлер, приписывали шимпанзе тот же тип мышления, как и у человека, стирая различия между ними.
Внимание Н. Н. Ладыгиной-Котс много лет привлекали и низшие обезьяны. На макаках ею производились исследования моторных навыков, например при отпирании задвижек и замков, в связи с проблемой биологических предпосылок возникновения трудовых процессов (1929). Это очень важно отметить, так как уже в 20-х годах исследовательница органически применяла теорию Маркса и Энгельса о роли труда в возникновении и становлении человека, что нашло отражение в ее книгах по высшим обезьянам.
Монографии Ладыгиной-Котс по справедливости получили всемирную известность как авторитетные глубокие исследования поведения высших приматов в свете эволюционной теории, учения Дарвина и Энгельса об антропогенезе. Венец ее трудов составляют такие монографии, как «Дитя шимпанзе и дитя человека» (1935) с большим атласом изображений, прекрасно выполненных художником В. А. Ватагиным, и «Конструктивная и орудийная деятельность высших обезьян» (1959). В последней книге на основе множества экспериментов с шимпанзе высказаны ценные мысли о биологических предпосылках гоминизации, в частности о тонкости оценки обезьянами фактуры, плотности или жесткости материалов при построении гнезда.
«Ориентировочно-исследовательская деятельность» обезьян тоже входила в круг интересов Н. Н. Ладыгиной-Котс, но более специальное внимание этой особенности посвятил прежде всего Николай Юрьевич Войтонис (1948). В Сухумском питомнике он подробно изучил ориентировочно-поисковую деятельность низших обезьян, причем установил, что она носит у них весьма многообразный характер, что интерес к новым предметам превозмогает у них пищевой импульс, что предметы, более податливые к воздействию, предпочитаются по сравнению с более твердыми; наконец, что предметы звучащие интереса к себе не привлекают. В своей монографии «Предыстория интеллекта» (1949) Н. Ю. Вой-

тонис на основе этих экспериментальных исследований обрисовал общий подслой того поведения обезьян, которое у высших их форм вело в иных условиях к возникновению орудийной деятельности.
Точно так же следует иметь в виду, что ориентировочно-поисковая («исследовательская») деятельность обезьян тесно сопряжена с беспрестанными попытками добывания пищи, на что, например, у павианов уходит все светлое время суток. Но еще важнее, что растительный и животный разделы пищевого рациона обезьян в природе чрезвычайно разнородны, включая многие десятки видов организмов. Об этом мы читаем у физиолога и приматолога Л. Г. Воронина (1950). И когда теперь мы сопоставляем богатство видов пищи с высоким и особым развитием черт «любопытства» у обезьян, то объяснение находится здесь и тому, что у этих наших сородичей процессы возбуждения и торможения, анализа и синтеза развиты примерно одинаково сильно, достаточно взаимоуравновешены, как это следует иэ опытов Л. Г. Воронина (1952, 1965).
Генезис подобной уравновешенности высших нервных процессов у обезьян выработался, конечно, и под влиянием условий стадной жизни этих животных, которая наиболее подробно и обстоятельно исследована Н. А. Тих (1950, 1968, 1970) на стадах макаков резусов и павианов гамадрилов в Сухумском питомнике. «Вполне понятно,— пишет она,— что если даже при животных формах приспособления к среде огромную роль играли общежительность, взаимопомощь и сотрудничество, взаимное подражание, способность к самоограничению, сложные средства связи, то еще большее значение приобретали эти факторы при переходе к трудовой деятельности».
Особое место в исследованиях Н. А. Тих занял и процесс развития поведения детенышей обезьян (1966) в условиях стадной жизни и в изоляции, когда на основе частных функциональных связей между органами возникает слитие функций в едином акте поведения, идет формирование систем связей и полифункциональных органов. Уровень и характер развития актов поведения и нервных реакций на среду при воспитании вне стада очень низки (Нестурх, 1966). В стадных же условиях мимические и пантомимические реакции низших узконосых обезьян, как и у шимпанзе, достигают полного комплекса выраженности (Бунак, Якименко 1965).
Многочисленные опыты по изучению поведения шимпанзе были проведены Г. З. Рогинским (1948), который разработал, в частности, метод подтягивания животным тесемок с пищей, причем свободные тесемки должны были оставаться на месте. Такой прием, позволил исследователю, опиравшемуся в своих экспериментах, на природные биологические особенности обезьян, прийти к анализу парной работы больших полушарий мозга и у низших обезьян (1955). Методом тесемок и иными приемами неоднократно с успехом пользовалась в опытах с шимпанзе С. Л. Новоселова. (1960) при исследовании их пове-

дения и формирования действий отдельных сегментов верхних конечностей. Зоопсихологические работы советских ученых достигли большого размаха и ознаменовались многими существенными результатами, важными для антропологов, психологов, педагогов. Сюда можно включить работы В. С. Мухиной (1965) о начальных ступенях развития изобразительных способностей у малых детей в сравнении с зачатками черкательных движений и у обезьян, а также исследования А. Я. Марковой (1963, 1967) над восприятием обезьянами формы и цвета предметов при экспериментах с выбором или с манипулированием.
В ином плане наблюдал манипулирование предметами у обезьян К. Э. Фабри (1958), который анализировал подобные действия в связи со стадностью, с ориентировочно-исследовательским рефлексом и этологией. Весьма ценен вывод этого автора о большом потенциальном богатстве высшей нервной деятельности и гаптической изобретательности в теснейшем контакте со зрительным и тактильным анализаторами, с особой силой и разнообразностью проявляющимися в стесненных условиях в клетке либо в местности с недостаточностью источников пищи. Это позволяет К. Э. Фабри связать качественные особенности поведения обезьян с проблемой факторов возникновения первых людей.
Павловская школа физиологов внесла большой вклад в познание сущности и уровня высшей нервной деятельности обезьян, особенно высших, а именно шимпанзе. Сам И. П. Павлов делал на, них опыты с последующим анализом их орудийной и мыслительной деятельности на «Средах» (1949, т. 1—3). Идея о необходимости изучения условных рефлексов и поведения не только на собаках, но и на обезьянах была, высказана автором еще в 1921 г. в беседе с И. П. Павловым у него дома на тему о степени физиологической близости между человеком и антропоидами, включая процесс размножения и проблему скрещивания среди узконосых высших приматов. Обращение к опытам на обезьянах было, очевидно, в плане замыслов дальнейших действий в развитии рефлекторной теории, так как уже в 1923 г. Иван Петрович поручил Д. Ф. Фурсикову и А. Г. Иванову-Смоленскому подготовить организацию опытов по высшей нервной деятельности и поведению сперва на низших обезьянах.
Здесь было бы излишним подробно описывать знаменитые опыты с шимпанзе Розой и особенно Рафаэлем, производившиеся И. П. Штодиным, П. К. Денисовым, но более всего Э. Г. Вацуро (1948), который отдал предпочтение в активной деятельности этих антропоидов анализатору кинестезическому по сравнениями зрительным.
Общеизвестно, что подобные исследования носили ярко выраженный материалистический характер уже по самому своему-существу и способствовали дальнейшему прогрессу экспериментов на обезьянах в Колтушах — этой «всемирной столице условных, рефлексов».

Из позднейших работ на шимпанзе Колтушевского антропоидника мы в первую очередь назовем осуществляемое Л. А. Фирсовым изучение следового подражания цепному двигательному условному рефлексу и упрочения последнего у обезьян-имитаторов (1960, 1963). В этой работе испытывалась память животного и значение его зрительного анализатора. Он же у человекообразных обезьян (1969) изучал голосовые реакции как средство адаптации в жизни стада на воле; в качестве средства сигнализации их следует считать мощным фактором объединения животных. Другое направление в Колтушах осуществляется А. И. Счастным (1966), который предъявлял шимпанзе демонтированные ключи для их сборки и последующего открывания выдвижных ящиков экспериментального аппарата: в одном из них были всегда овощи или фрукты, а в другом — игрушка. Различия в форме и строении «конструкционных» ключей и замков в сменных ящиках осложняли животным добывание приманки в зависимости от пищевой или игровой возбудимости. Постепенно двигательные акты обезьян с ключами и ящиками становились строго последовательными, направленными, адекватными, и цель достигалась. А. И. Счастный считает, что выработанные на разных безусловных подкреплениях строго последовательные цепи двигательных условных рефлексов и оказываются теми различными функциональными системами условно-безусловных связей, которые лежат в основе сложных актов поведения человекообразных обезьян, в частности конструктивной деятельности; автор отмечает качественные отличия в типе их мышления от свойственного человеку благодаря отсутствию у обезьян плана и характера действий, необходимых для решения задач по достижению цели, из-за непреднамеренности поведения и непонимания их смыслового содержания, а также по причине становления и развития деятельности лишь в практическом опыте, на пробах и ошибках.
Достижения советской приматологии ярко обнаружились на проходивших в Москве VII Международном конгрессе антропологических и этнографических наук с 1 по 10 августа 1964 г. («Вопросы антропологии», 1965, № 19) и на XVIII Международном психологическом конгрессе (4—11 августа 1965 г.), на которых выступали с докладами многие антропологи, анатомы, психологи и другие исследователи приматов (Рогинский, 1967). Нельзя также не упомянуть и о Международном симпозиуме «Биология и патология обезьян», происходившем 17—22 октября 1966 г. в Сухуми. На этих конгрессах и симпозиуме в качестве лейтмотива в докладах советских делегатов особенно четко звучала и аргументировалась результатами исследований основная идея анатомо-физиологического родства человека с приматами, выражающегося в ходе их онто- и филогении, но при учете определенного и существенного качественного своеобразия и коренного различия между людьми и этими животными.
Подобная диалектико-материалистическая концепция советских

приматологов не могла, в частности, не проявиться в освещении узловых пунктов антропогенеза; хода эволюции ближайших предшественников людей и преодоления ими грани между животным и человеком; факторов и закономерностей эволюции высших приматов; диалектики процесса гоминизации. Во всех этих направлениях антрополог не может обойтись без знания приматологических данных, и ему приходится глубоко проникать в филогению высших и низших обезьян. И если прямохождение у некоторых видов ископаемых антропоидов конца миоцена — начала плиоцена могло в соединении с употреблением природных предметов как орудий способствовать первоначальной гоминизации, то такие факторы, как природная беззащитность, слабая размножаемость, долгая беременность, могли иногда вести к биологическому регрессу и вымиранию (Нестурх, 1964).
В предпитекантроповый период борьба против хищников, несомненно, отягощала существование предков человека. Перед приматологами возникла задача выяснить, в какой мере ближайшие предшественники людей могли при этом обращаться к метанию камней или палок в живую цель в хищника или в преследуемое животное. С павианами в Сухуме такое исследование осуществил А. И. Кац (1949). Во многих тысячах опытов обезьяны показали умение попадать камнем в таз на расстоянии до 1—2 метров и более. Позднее аналогичные, еще более ценные результаты Кац получил на шимпанзе в Тбилисском зоологическом саду (1964, 1966).
Другого характера была длительная серия опытов Г. Ф. Хрустова (1965) на шимпанзе (Москва, Зоосад). Обезьяне ставилась задача — для добывания приманки отщепить часть в виде щепочки с помощью зубов от доски или от деревянного круга (направление волокон в нем иногда маскировалось наклеенной бумагой и перпендикулярно им нанесенными линиями). Эта палочка должна была вытолкнуть приманку из трубки. После успешных решений этой задачи антропоиду предлагался камень в качестве орудия для отщепления палочки от дубового круга, неподдававшегося зубам. Но обезьяна не сделала этого. О случаях разбивания шимпанзе орехов камнем в природе единичные сведения встречались в литературе еще во времена Дарвина. Исследования Каца и Хрустова представляют большой интерес для зоопсихологии, для решения проблем антропогенеза.
В советской приматологии большое место занимают также исследования, посвященные ископаемым обезьянам и полуобезьянам — морфологическим особенностям их костных остатков, биологии их эволюции, степени близости к древнейшим людям, их систематике, геологическому и хронологическому возрасту, ареалам обитания (в связи с проблемой исходной прародины человечества).
Находки ископаемых обезьян на территории СССР весьма немногочисленны. Кроме нижнего премоляра макака, обнаруженного И. Г. Пидопличко в 1934 г. в мио-

ценовых отложениях Одесской области, упомянем об открытии там же в 1956 г. фрагмента верхней челюсти мезопитека Б. А. Трофимовым (Гремяцкий, 1957). Особый интерес представляет находка двух верхних зубов человекообразной обезьяны — удабнопитека в Грузии. Они были обнаружены Е. Г. Габашвили в 1939 г. и ею с Н. О. Бурчак-Абрамовичем описаны в 1945 г. Своеобразие морфологических особенностей зубов затруднило установление родства удабнопитека с другими антропоидами, однако вероятнее всего сближать его с такими азиатскими представителями, как рамапитек (Решетов, 1966). На территории СССР были еще сделаны находки костных остатков вымерших низших узконосых обезьян (Алексеева, 1964),
Один из наиболее важных разделов приматологии составляет эволюция неогеновых антропоидов. Из числа советских приматологов В. П. Якимов уделил наибольшее внимание в своих работах плиоценовым и плейстоценовым антропоидам — группе австралопитековых (1951, 1960, 1964, 1966). Он видит в ней хороший пример пучка адаптивных направлений эволюции двуногих высших приматов. Однако группа эта окраинная, частью она специализирована, частью с недостаточной степенью гоминизации. Поэтому ее трудно рассматривать в качестве действительного непосредственного предка людей. Но все-таки это были высокоразвитые двуногие антропоиды с орудийной деятельностью, и их можно трактовать как своеобразные «модели» при суждении о вероятном внешнем облике и возможном образе жизни непосредственных зоологических предшественников древнейших гоминид.
При анализе миоценового этапа эволюции антропоидов Якимов считает проконсулов за пример антропоида, лишенного черт брахиации, что важно принимать во внимание при обсуждении предковой линии для гоминид, где прямохождение могло развиться довольно рано в связи с усилением процесса адаптивной радиации группы антропоидов (Якимов, 1964).
По количеству находок и видов ископаемых антропоиды значительно превышают низших узконосых обезьян (Гремяцкий, 1961), причем особенно часто открытия костных остатков высших форм происходили за последние сорок пять лет в Африке. Достаточно упомянуть об освещаемых и живо обсуждаемых советскими приматологами и антропологами находках костных остатков ореопитека (Гремяцкий, 1958), зинджантропа (Якимов, 1960), презинджантропа (Решетов, 1962, 1963), чадантропа (Урысон, 1966).
Наибольшее многообразие мнений вызвали костные остатки презинджантропа, или гомо габилис (Homo habilis). Одни советские специалисты признают этогс ископаемого примата за гоминида, другие полагают, что найденные тут же очень грубые галечные орудия (вроде «эолитов») могут и не быть непременно связаны с этим «человеком умелым», большая хронологическая давность которого тоже не всеми принимается (Решетов, 1966).

Взгляды исследователей зависят здесь отчасти и от того, где они ищут первоначальную прародину человечества — в Африке или Азии.
В пользу африканской прародины высказывается, например, М. И. Урысон (1966), И. К. Иванова (1965), в пользу азиатской — автор данной книги (1964б), также Ю. Г. Решетов, который в своей недавней монографии (1966) аргументирует вторую точку зрения многочисленными палеоприматологическими, палеонтологическими, геологическими, палеогеографическими и палеоантропологическими фактами.
Противоположные концепции во взглядах и оценках степени родства, черт сходства и различия находок высших ископаемых приматов вызывают в последнее время большой разнобой также в области таксономии их групп, в систематических взаимоотношениях между крупными антропоидами (понгидами) и людьми (гоминидами). Здесь выдвигались различные классификационные схемы, из числа которых особенного внимания заслуживает предложенная А. А. Зубовым (1964). По его предложению, группа австралопитеков образует подсемейство парантропинных понгид с двумя родами — австралопитеков и парантропов. Если сюда прибавить гигантопитеков и некоторых других ископаемых высших приматов с гоминоидными особенностями, но не дошедших до выделывания искусственных орудий, то в широком смысле слова, полагает Зубов, всех их можно было бы объединить под термином «прегоминиды» (предлюди), или предшественники людей (Praehominidae), который предлагался еще Г. Хеберером (Heberer, 1953).
Однако остается все же немало трудностей для полного решения сложной проблемы грани между животным и человеком, которая особое внимание советских и зарубежных приматологов и антропологов привлекла в последние 5—10 лет, в частности на VII конгрессе в Москве. Как справедливо пишет В. П. Якимов (1965), средние объемы головного мозга могут служить важным морфологическим критерием, помогающим вместе с особенностями формы эндокрана, черепа, зубов и скелета конечностей, особенно верхней (передней), судить с достаточной степенью вероятности о принадлежности костных остатков антропоиду или человеку согласно принимаемой классификации групп высших приматов, включая людей (см. статью М. И. Урысона, 1965).
Конечно, приматологи и антропологи должны придавать чрезвычайную важность также археологическому критерию искусственно изготовленного, пусть самого примитивного каменного орудия наидревнейших людей, хотя как раз в случае яванских питекантропов морфологическая его характеристика заставляет в настоящее время подавляющее большинство специалистов, если не всех, признавать их за людей. В данном отношении яванские питекантропы, представленные взрослыми особями (мужчинами и женщинами), имеют несомненное преимущество перед подростком презинджантропа с его гориллоидными

чертами и сомнительными галечными «орудиями».
И если африканские парантропинные антропоиды представляют собой скорее боковую ветвь по отношению к эволюции собственно гоминид, начиная с архантропов, то лишь предковый вид, обитавший, очевидно, в Южной Азии (Решетов, 1966) и обладавший несколько более крупным средним объемом головного мозга, смог дать начало первому и единственному виду древнейших людей типа Homo erectus (человек прямоходящий). Советские приматологи и антропологи всегда были единодушны в признании учения моногенизма Дарвина и развивали его, одновременно борясь против полигенизма и тем самым против расизма.
Борьба советских приматологов и антропологов против других идеалистических концепций антропогенеза выразилась в критическом анализе, например, гигантопитековой гипотезы Франца Вейденрейха, гипотезы зоантропа Г. Осборна и тарзиальной гипотезы В. Вуда Джонса. Вейденрейх предложил ортогенетическую концепцию происхождения древнейших людей от огромных азиатских антропоидов, размеры тела которых в процессе эволюции по причинам, им не указанным, уменьшались. Другими словами, концепцию Вейденрейха можно было бы назвать «гипотезой измельчания». Правда, он подчеркнул черты сходства мегантропа с питекантропом (Гремяцкий, 1966), а это благоприятствует мнению о том, что Азия является прародиной человечества.
Антропогенетическая гипотеза Осборна о маленьком двуногом эоантропе с относительно большим мозгом, высоким соображением и ловкими руками, со стопроцентным набором качеств человека, не основана на приматологических фактах и неверна в корне. Наконец, тарзиальная гипотеза Вуда Джонса о происхождении человека непосредственно от древнего долгопята, хотя и составлена с привлечением многих сравнительно-анатомических материалов, все же встретила слишком много возражений (Дешин, 1922; Рогинский, 1948) и теперь может считаться вполне опровергнутой усилиями советских и зарубежных специалистов. Этот своеобразный моногенизм с предком в виде долгопята, гигантопитека или же эоантропа оказался не в состоянии выдержать научной критики.
Очень большое значение в развитии советской палеоприматологии и палеоантропологии имели исследования Н. А. Синельникова (1937) по микроструктуре компактного вещества бедренной кости шимпанзе и человека. Незадолго до того Эжен Дюбуа изучил ход остеонов в бедренной кости питекантропа и нашел в этом признаке отличия от человека. Однако оказалось, что Дюбуа пользовался для сравнения устаревшими литературными данными и впоследствии ему пришлось признать правоту Н. А. Синельникова, который показал, что микроструктура бедер питекантропа и современного человека очень сходна, а компактное вещество бедра шимпанзе имеет иное направление остеонов.

Отсюда следует, что питекантроп — гоминид, а не антропоид.
Таким образом, советская палеоприматология внесла свою немалую лепту в учение об антропогенезе и способствовала не только познанию предыстории гоминид, но и пониманию современного морфологического и анатомо-физиологического видового состояния Homo sapiens.
Одна из замечательных особенностей кожного покрова современного человека состоит в богатстве и разветвленности окончаний нервов и сосудов, что при чертах общего сходства обусловливает качественные его отличия от обезьян, у которых покраснение кожи, как правило, не констатируется. Эти факты были добыты П. М. Залканом (1961, 1966) в долголетних исследованиях на низших и высших обезьянах. Обильное снабжение кожи кровеносными сосудами, как полагает экспериментатор, развилось в процессе становления человека и послужило одной из причин ослабления волосяного покрова на теле гоминид. Работы П. М. Залкана представляют большой интерес для учения об антропогенезе.
В системе органов размноже ния можно отметить наблюдения над менструальным циклом и его внешними проявлениями, в частности над набуханием половой кожи у макаков, мангобеев, павианов (Нестурх, 1946; Алексеева, 1948; Алексеева, Нестурх, 1953; Алексеева, 1947, 1961). А так как сходные явления характерны также для горилл и шимпанзе, то можно полагать, что они были свойственны и предкам человека.
У церкопитековых обезьян изучались также их плаценты (Нестурх, 1941), а у шимпанзе и других приматов — сверхчисленные млечные железы (Нестурх, 1936, 1940), редкость появления которых у обезьян связана, очевидно, с древесным образом жизни и рождением поэтому, как правило, лишь одного детеныша. Можно также упомянуть о нахождении у орангутана группы крови В (Нестурх, 1930) и об исследованиях морфологии лейкоцитов на низших узконосых обезьянах (Григорова, Нестурх, 1946). У них была обнаружена явная многосегментность ядра нейтрофилов и другие особенности в отличие от антропоидов и человека. Кровь низших обезьян исследована также М. И. Куксовой (1956, 1959).
В истории советской приматологии очень видное место принадлежит Петру Викторовичу Бочкареву (1935), который свои основные труды по биологии размножения низших обезьян, равно как и по многим направлениям их эндокринологии и биохимии, по возрастному развитию и питанию, совершил в Сухумском питомнике (Фридман, 1968). В 1937 г. он завершил свое большое исследование «Влагалищный цикл у приматов», в котором была показана явная генетическая близость человека к обезьянам именно в данном отношении.
Позднее И. С. Елигулашвили (1955) осуществил важное исследование по беременности и родам у низших обезьян (в сравнении с человеком) на очень большом материале. В частности, этот автор установил, что свет действует тормозящим образом на течение

родового процесса у обезьян, которые поэтому и рожают ночью, в темноте, между тем как у женщин примерно половина новорожденных появляется в светлое время суток.
Этот факт тоже представляет большой интерес для приматолога и антрополога, так как показывает еще одно существенное изменение в биологии человека, сформировавшееся, несомненно, под влиянием социальных закономерностей и факторов, которые преобразовали человеческое существо, его нервно-гуморальные влияния и ход онтогенеза, включая реакции материнского организма на условия внешней среды.
Онтогенетическое развитие обезьян изучалось по разным линиям. Например, В. П. Якимов (1947) определил характерные черты нарастания веса тела у павианов гамадрилов: прибавление веса детенышей мужского и женского пола идет сходно до возраста трех с половиной лет; масса тела взрослых самок перестает нарастать с 7 лет (средний вес — 12 320 г), самцов — с 10 лет (21 455 г); такой резкий половой диморфизм в весе объясняется в первую очередь действием полового отбора в связи со стадным наземным образом жизни гамадрилов.
К изучению биологии размножения обезьян можно отнести и опыты скрещивания между собой их разных видов и даже родов (макаки и павианы), сопровождавшиеся появлением здорового потомства в качестве нескольких десятков особей в Сухумском питомнике (Лакин, 1959). Из области изучения наследственности у приматов упомянем о начатом там же еще при П. В. Бочкареве исследовании у павианов гамадрилов судорожных припадков И. Г. Кондратьевым и позднее Г. Ф. Лакиным (1967 г). Оказалось, что эти тетанические явления наследуются по правилам Менделя, хотя при достаточном количестве кальция в пище они могут и не обнаружиться.
Якимовым было изучено и онтогенетическое развитие скелета этих павианов, а также возрастные изменения пропорций их тела (1946, 1947). Последние более подробно исследовались Г. Ф. Лакиным в результате собирания им значительных материалов по росту, развитию и выращиванию резусов и гамадрилов в Сухуми (1958). Он нашел, что типичные для них пропорции телосложения (туловище и голова) складываются ко времени наступления половозрелости, к 5—6 годам. Позже происходит второе удлинение туловища, сопровождающееся у самцов довольно сильным увеличением объема грудной клетки. Череп с возрастом делается более широким.
Очень велика практическая важность познания приматов, в первую очередь обезьян, в самых разнообразных областях медицины, потому что это наиболее близкие нам сородичи. Они могут служить и во все более крупных масштабах служат в качестве «живых моделей» для экспериментального воспроизведения, познания сущности и излечения не только сравнительно простых, но и некоторых наиболее тяжелых заболеваний вплоть до канцерогенных (Лапин и соавторы, 1963, 1968; «Биология и патология обезьян», I960). Еже-

годно для специальных институтов Академии медицинских наук СССР закупаются и привозятся для экспериментов тысячи низших обезьян, преимущественно в Москву и Сухуми (филиал в Сочи проектируется на 5 тыс. особей сверх 2 тыс., находящихся в Сухумском питомнике).
Основное стадо обезьян в Сухуми уже акклиматизировалось, и их размножение идет успешно. Дороговизна этих животных заставляет делать попытки их размножения и в условиях климата Подмосковья (Чернышев, 1966).
Так или иначе в распоряжение медиков, анатомов и других специалистов поступают большие контингенты обезьян. Это налагает на приматологов и антропологов обязанность еще более интенсивно использовать предоставляющиеся широкие возможности для постановки и разрешения своих специфических задач и проблем, чтобы, как и раньше, идти на уровне достижений современной приматологии.
Теоретическое и практическое значение приматологии в СССР интенсивно повышается, как это можно было видеть из предыдущего изложения и из существующей практики. Приматологические данные полезны в борьбе против идеалистических, в частности антидарвинистических, представлений об эволюции таких высших млекопитающих животных, как человекообразные и другие обезьяны, за подлинно материалистическую теорию происхождения и развития человека на Земле.

Предисловие		5
Часть I. Дарвиновская и другие гипотезы антропогенеза		7
Глава первая	Дарвин о происхождении человека	8
	Идея антропогенеза до Дарвина	8
	Дарвин об эволюции животного мира	13
	Человеческая родословная по Дарвину	17
	Очерк развития знаний о приматах	29
	Развитие приматологии в СССР	40
Глава вторая	Человекообразные обезьяны и их происхождение	56
	Современные антропоиды	56
	Ископаемые антропоиды	70
Глава третья	Позднейшие гипотезы происхождения человека и их критика	95
	Религиозные трактовки антропогенеза	95
	Тарзиальная гипотеза	99
	Симиальные гипотезы	104
	Гипотеза антропогенеза Осборна	111
	Гипотеза антропогенеза Вейденрейха	119
	Некоторые факторы гоминизации и вымирания ископаемых антропоидов плиоцена и плейстоцена	124
Часть II.Особенности строения человеческого тела и возникновение древнейших людей		133
Глава первая	Человек как примат	134
	Черты приспособленности человеческого тела к прямохождению	134
	Характерные отличительные особенности человеческого тела, не стоящие в непосредственной связи с прямохождением	140
	Специальные черты сходства между человеком и антропоидами	145
	Рудименты и атавизмы у человека	148
Глава вторая	Роль труда и прямохождения в антропогенезе	154
	Роль труда	154
	Способы передвижения у человекообразных обезьян	157
	Вес тела в центр тяжести у человека и обезьян	165
	Нижние конечности	168
	Костный таз, позвоночник и грудная клетка	173
	Верхние конечности	180
	Пропорции тела и асимметрии	185
	Череп	189
Глава третья	Головной мозг и высшая нервная деятельность человека и обезьян	199
	Головной мозг и анализаторы человека и обезьян	199
	Развитие периферических частей анализаторов	210
	Высшая нервная деятельность обезьян	226
	Вторая сигнальная система — характерное отличие мышления человека	246
Глава четвертая	Стадность у обезьян и зачаточные формы труда	249
	Стадность у обезьян	249
	Зачаточные формы труда	263
	Антропогенез и его факторы	272
Часть III. Формирование человека по данным палеоантропологии		233
Глава первая	Первая ступень: древнейшие люди (питекантропы)	284
	Питекантроп острова Явы	284
	Синантроп	292
	Гейдельбергский человек	305
Глава вторая	Вторая ступень: древние люди (палеоантропы)	309
	Ледниковая эпоха	309
	Неандертальцы и их физический тип	314
	Находки неандертальцев в СССР	322
	Палестинские неандертальцы	330
	Образ жизни древних людей	339
	Развитие мозга у ископаемых людей	343
Глава третья	Современные люди (неоантропы)	356
	Человек верхнего палеолита	356
	Ошибочные гипотезы происхождения современного человека и их критика	370
	Человеческие расы	380
	Факторы формирования рас	387
	Наука против расизма	394
Summary		403
Приложение 1.	Предложения по биологическим аспектам расовой проблемы	406
Приложение 2.	Декларация о расе и расовых предрассудках	410
Литература		414

Предисловие

Глава первая

Дарвин о происхождении человека

Идея антропогенеза до Дарвина

Дарвин об эволюции животного мира

Человеческая родословная по Дарвину

Очерк развития знаний о приматах1

Развитие приматологии в СССР1

Оглавление

Человеческая родословная
по Дарвину

Очерк развития знаний о приматах¹

Развитие приматологии
в СССР¹