Глава написана по идее Wovoka, участника форума,
в соавторстве с Биологом, участником форума.

Климат эпохи неоцена теплее, чем был в эпоху человека. Ледники, отметившие своим наступлением границу между эпохами голоцена и неоцена, вновь отступили к полюсам, а область тёплого климата расширилась. Тем не менее, полярные области на Земле всё равно остаются. Их наличие на планете неизбежно: природные условия и ритм жизни здесь определяются наклоном земной оси и вращением Земли вокруг Солнца. В южном полушарии в области полярного климата оказывается целый материк – Антарктида. В северном полушарии суровые условия складываются на северном побережье Евразии и Северной Америки. Положение этих материков по отношению к полюсу практически не изменилось с эпохи человека.
Крупнейшим горным массивом Кольского полуострова являются низкие древние горы Хибины, склоны которых сглажены множеством волн ледников плейстоценового и голоцен-неоценового оледенений. Это место, находящееся за Северным полярным кругом, является царством полярного дня и полярной ночи. Здесь короткое и прохладное лето, но полярный день превращает его во время изобилия жизни. Холодная суровая зима сильно ограничивает биологическое разнообразие растительности, но тем растениям, которые способны выжить в таких суровых условиях, удаётся воспользоваться преимуществами полярного дня и в течение короткого лета нарастить биомассу, достаточную для выживания и успешной зимовки. Типичная растительность Хибин – это низкорослые, часто подушкообразные травы и небольшие вечнозелёные кустарники, способные зимовать под снегом. Над ними возвышаются вечнозелёные хвойные деревья и листопадные берёзы. Суровый северный ветер определил форму роста местных лесов – это криволесье, сравнительно низкорослые растения, часто с однобокими кронами.
Лето в этих местах короткое и прохладное, но именно летом начинается настоящий праздник жизни. Растительность начинает вегетацию, едва тает снег, и приспособлена выдерживать даже сильные заморозки. А когда начинается лето и солнце не заходит круглые сутки, растения бурно растут, накапливая запасы питательных веществ, позволяющие пережить долгую холодную зиму.
Северная природа отличается низким биологическим разнообразием и мало что может предложить местным обитателям. Как и повсюду на Земле, растения стараются защититься от травоядных животных: у них появляются колючки, а в тканях накапливаются вещества, делающие их малосъедобными и увеличивающие энергетические затраты на усвоение такого вида корма. В использовании химической защиты особенно преуспели хвойные деревья, пропитанные смолой, содержащей терпены и другие вещества, защищающие от травоядных животных. Химические средства защиты избавляют хвойные деревья от множества едоков, однако те, кому всё же удаётся преодолеть защитные барьеры, выставляемые растениями, оказываются в выгодном положении, лишившись множества конкурентов.
Форму крон хвойных деревьев в лесах Заполярья определяют не только ветер и мороз. На деревьях заметны следы кормления травоядных – их явно объедали регулярно и многократно на протяжении всей их жизни. У некоторых растений явно не по одному разу была откушена верхушка, поэтому их стволы кривые, часто разветвлённые и растущие несколькими параллельными стволами. Прямое дерево, растущее одним стволом, встречается в лесах Хибин не так уж часто. И это достаточно необычно, поскольку в лесу можно найти легче усвояемую зелень лиственных растений. Но питательные и легкопереваримые корма привлекают множество травоядных, которые конкурируют друг с другом, а зелень хвойных деревьев мало кому приходится по вкусу. Но зато это обильный кормовой ресурс для тех, кто умеет его использовать – чтобы успешно кормиться зеленью хвойных растений, животному приходится решать множество задач из области биохимии.
Зелень хвойных растений трудно усваивается из-за значительного количества целлюлозы, смол и растительного воска. Кроме того, этот корм содержит значительное количество танинов и фитонцидов, которые оказывают угнетающее действие на бактерий, поэтому не приспособленное к такой диете травоядное рискует заработать несварение желудка, неосторожно уничтожив своих микроскопических помощников. Тем не менее, в фауне Северной Европы есть травоядное млекопитающее, способное поедать в больших количествах зелень хвойных растений и успешно переваривать её.
Характерной особенностью ландшафта в Хибинах и по всей территории Северной Европы, занятой хвойными лесами, являются широкие тропы, прорезающие леса и немного похожие на «дороги обды» в Восточной Сибири. Обда, массивный вид титанолагид, в этих местах не водится – старые Уральские горы и обширные пространства болот Западной Сибири представляют собой непреодолимую преграду для расселения сибирского великана на запад. В лесах Северной Европы его замещает другой зверь – странный травоядный гигант лагоморопус. Это дальний родственник обды, он также является потомком зайцев Евразии, но выглядит довольно странно: это зверь, напоминающий нечто среднее между лошадью и гориллой. У него длинные лапы, особенно передние, покатая спина и удлинённая шея. Благодаря такому телосложению лагоморопус оказывается вне конкуренции среди травоядных хвойных лесов – его кормовые угодья лежат там, куда доберётся не каждое наземное животное. И ещё лагоморопус – это тот самый вид травоядных, который способен переваривать зелень хвойных деревьев.
Стадо лагоморопусов бредёт по своей обширной кормовой территории. Это мигрирующие травоядные, которые приходят на северные пастбища с юга, когда тает снег. Здесь они вне конкуренции, и зелень хвойных деревьев принадлежит только им. Гиганты откусывают смолистые ветки вместе с хвоей и поедают – от своих предков-зайцев они унаследовали мощные резцы, прочности которых вместе с силой челюстей достаточно, чтобы разжёвывать ветки толщиной около сантиметра с такой же лёгкостью, как траву. Способность поедать такой трудноусвояемый корм является важным преимуществом в борьбе за существование, однако биомасса лагоморопусов на северных пастбищах очень мала, а их стада относительно редки, и каждое из них эксплуатирует обширную кормовую территорию. Хвойные деревья обладает медленным ростом, и после кормления этих гигантов восстановление леса происходит сравнительно медленно.
В стаде лагоморопусов царит строгий патриархат: доминирующий самец задаёт своим поведением и авторитетом ритм жизни всему стаду. Это гигант весом почти три тонны, с могучей шеей, украшенной торчащей вверх гривой из жёсткой шерсти. Он в расцвете сил – его бурая летняя шерсть лоснится, контрастируя с более светлыми брюхом и грудью, а задние ноги украшены желтоватыми пятнами. Узор таких пятен индивидуален для каждой особи, хотя лагоморопусы распознают членов своего стада по запаху. Физическое состояние самца подчёркивает его пышная борода из удлинённых волос, развивающаяся на нижней челюсти.
Бородатый самец – бесспорный лидер в своём стаде, состоящем из нескольких самок и их детёнышей прошлых лет. И близится час, когда в его стаде появится новый член: одна из самок в стаде беременна. Целый год она вынашивала детёныша, и сейчас настали последние дни её беременности. Она инстинктивно ощущает приближение времени родов, поэтому буквально тормозит всё стадо – идёт медленнее остальных, стараясь задержать сородичей, часто останавливается и отдыхает. Её беспокойство передаётся другим самкам, и даже самец не выказывает обычного недовольства непокорностью его подчинённой. По запаху всё стадо понимает, что у этой самки скоро должен родиться детёныш. Поэтому даже предводитель стада вынужден подчиниться ей: он просто остановился и начал лениво объедать ветви невысокой ели, словно сам решил дать стаду отдохнуть. Видя, что он приступил к еде, молодые звери заняли место рядом с ним, и тоже начали кормиться. Однако взрослые самки не поддались общему настроению – они держатся особняком и бродят рядом с беременной самкой, лишь изредка позволяя себе пожевать еловую веточку. В их обществе царит атмосфера ожидания.
В ночные часы солнце стоит на севере: в высоких широтах оно сейчас почти не заходит за горизонт, его скрывают лишь невысокие холмы, и вместо ночной темноты наступают лишь сумерки. Тем не менее, биологические ритмы животных сложно обмануть. У беременной самки лагоморопуса начинаются родовые схватки. Она беспокоится, бродит среди членов стада и время от времени останавливается, напрягаясь всем телом и глубоко дыша. Другие самки инстинктивно чувствуют её состояние и держатся рядом с ней, готовые оказать ей помощь. Они обнюхивают её, иногда лижут ей морду и бродят вокруг неё, оглядывая окрестности и нюхая воздух. Им есть, о чём беспокоиться, потому что в кустах мелькают силуэты хищников, плохо различимые в полумраке. Не только сородичи осведомлены о состоянии самки лагоморопуса: рядом со стадом травоядных бродят гармы – это одни из немногих хищников, представляющих реальную опасность для этих зверей. Если самка будет рожать одна, велика вероятность того, что едва родившийся детёныш сразу же станет их жертвой – эти хищники достаточно проворны и успеют схватить его прежде, чем мать развернётся, чтобы защитить его. Кроме того, роды являются сложным испытанием для организма самой матери – есть вероятность послеродового паралича, но даже при благоприятном исходе роды отнимают много сил, и уставшая самка может просто оказаться не готовой отразить нападение хищников, и её тоже могут убить. Темп размножения у лагоморопуса очень медленный: самка рожает лишь раз в два года, беременность длится целый год, а выращивание детёныша требует от организма матери больших вложений ресурсов. Защита потомства со стороны других самок стада – это выгодная поведенческая особенность, повышающая шансы на выживание молодняка: на помощь сородичей может рассчитывать каждая из них, когда ей придёт время родить собственного детёныша.
Когда солнце поднялось чуть выше над горизонтом, самка, наконец, разрешилась от бремени. Всё это время другие самки бродили рядом, время от времени отгоняя гармов рёвом и топаньем ног, вооружённых прочными копытообразными когтями. Даже молодые лагоморопусы плохо спали из-за этих ночных гостей – беспокойство их матерей заставило нервничать и их самих. Лишь доминирующий самец мирно спал всю ночь, лишь время от времени просыпаясь от шума, устроенного самками.
Детёныш благополучно появился на свет, и самка начала вылизывать его, очищая от слизи его глаза и морду своим длинным языком. Это облегчает его дыхание и стимулирует ответные реакции, направленные на взаимодействие с ней и запечатление её образа. Когда мать вылизывает губы детёныша, происходит одно из важнейших событий в его жизни – передача части микробиома из материнского рта в рот детёныша. В первые часы после рождения организм детёныша должен выдержать всплеск развития микробиома. Уже во время родов он получил часть микробиома, пока проходил через родовые пути матери. С языка матери он получает новую порцию микроорганизмов, которым предстоит заселить его организм – главным образом желудочно-кишечный тракт, работа которого определяет успех в выживании вида, к которому он принадлежит. Во рту матери содержатся многочисленные бактерии, микроскопические грибки и их споры, в том числе принадлежащие к богатому многовидовому сообществу, которое населяет её сложный желудок. Некоторые из них сразу же начинают развиваться во рту детёныша, а сглотнув слюну, детёныш направляет первую порцию микроорганизмов в свой желудок. Не всем им удастся выжить в его желудке в первое время – рацион детёныша и взрослого зверя различается очень сильно. Со временем детёныш лагоморопуса обзаведётся полноценным желудочным микробиомом, характерным для взрослых зверей, хотя первую порцию взрослого корма он переварит ещё не скоро. Пока он мал, он будет постоянно контактировать с матерью – она часто обнюхивает и облизывает его, трётся своей мордой об его нос и губы. На её шерсти постоянно находятся споры и живые бактерии вместе с частицами пищи и помёта. Поэтому уже с первых дней жизни в желудке детёныша появятся все представители микробиома, характерные для желудка взрослых зверей. Пока он питается молоком, видовой состав микробиома непостоянен: некоторые виды могут быть малочисленными, а наиболее специализированные представители «взрослого» микробиома не задерживаются надолго и гибнут в отсутствии привычного субстрата. Однако самые неприхотливые и выносливые представители микробиома успешно обживаются в желудке детёныша уже в первые часы его самостоятельной жизни.
Первые часы после рождения детёныш лагоморопуса проводит в тесном контакте с матерью. После рождения его мозг захлестнула лавина сигналов из окружающего мира, но одна задача оказывается жизненно важной для него. Пока рядом с ним находится только его мать, детёныш запечатлевает её образ, запоминая её внешний вид, запах и голос. В первые месяцы жизни для него не будет никого важнее матери, хотя изредка взрослые самки принимают подросших осиротевших детёнышей и помогают им выживать в стаде.
Солнце поднимается чуть выше над горизонтом, и в криволесье становится светлее. Новорождённый детёныш лагоморопуса уже вылизан матерью, его шерсть высохла, и ему настало время учиться ходить. Стадо не будет долго задерживаться на одном месте, и ему важно будет не отставать от взрослых. Уже через пару часов после рождения детёныш неуклюже поднялся на ноги и начал делать первые шаги. Взрослые самки с любопытством наблюдают за новым членом стада, однако мать не даёт им подходить к детёнышу слишком близко – он должен чётко запомнить её.
Утреннюю идиллию нарушила одна из самок. Она внезапно развернулась на месте и бросилась куда-то в сторону, ломая кустарники и громко рявкая. На секунду среди кустов мелькнула шерсть гарма – пара молодых зверей решила подобраться к стаду поближе, но была изгнана прежде, чем успела нанести какой-то вред.
Шум разбудил, наконец, главу стада. Самец поднялся на ноги, с наслаждением потянулся и начал оглядывать стадо. Он может позволить себе быть несколько небрежным – он в самом расцвете сил, и у него нет соперников ни в самом стаде, ни где-то на стороне. Почувствовав запах незнакомого члена стада, самец сделал несколько шагов в сторону новоиспечённой матери, вытянув вперёд шею и раздувая ноздри. Он приближается к детёнышу медленно, стараясь не делать резких движений – он уже не раз поступал так, и знает, что в такие моменты самка может вести себя непредсказуемо. Сделав несколько шагов, он поравнялся с самкой и её детёнышем. Опустив голову, самец начал «знакомиться» с новым членом стада, с шумом обнюхивая детёныша, который с любопытством смотрит на него. Самец должен запомнить его запах, чтобы считать членом своего стада, и в нужный момент встать на его защиту. В это время самка тревожно наблюдает за действиями самца. Её уши подняты вверх, и она время от времени встряхивает гривой – всем своим видом молодая мать показывает, что готова защищать детёныша. Однако всё проходит мирно – похоже, самец признал его: с шумом выдохнув, он развернулся и побрёл в сторону зарослей низкорослых елей, чтобы позавтракать. Самка успокоилась, опустила уши, и вернулась к уходу за малышом.
Стадо объединяют не только узы родства. Его члены тесно связаны друг с другом на глубинном уровне – у них общий микробиом. Облизывая друг друга и просто соприкасаясь телами, животные в стаде постоянно обмениваются микроорганизмами, между которыми происходит постоянное соперничество – более успешные штаммы распространяются среди членов стада, заменяя в их микробиоме менее успешных сородичей. Успешное функционирование микробиома важно для лагоморопусов – микроорганизмы оказывают неоценимую помощь в переваривании такого специфического корма, как ветки хвойных деревьев. У только что родившегося детёныша такого микробиома нет, но уже с первых часов после его рождения эта невидимая связь со стадом начинает формироваться и крепнуть.
Детёныш сделал несколько неуверенных шагов и начал тыкаться мордой в мать. Он голоден, и мать поднялась на ноги, чтобы дать ему первую пищу. Молочные железы у лагоморопусов находятся в паху – их две пары, передняя из которых сильно редуцирована, хотя тоже даёт молоко. Добравшись до сосков самки, детёныш начал сосать её, получая свою первую пищу в этом мире. Молоко сильно отличается по составу от пищи взрослых особей, поэтому представители микробиома, характерного для взрослого животного, подвергаются суровому испытанию. Но вместе с молоком матери детёныш получает микробиом иного рода – на коже сосков и в протоках молочных желёз самки формируется целый комплекс микроорганизмов, которые и становятся первыми обитателями желудка юного лагоморопуса. Развиваясь в изобилии, они помогают расщеплять молочные белки и жиры, и организм детёныша легче усваивает пищу.
Пока детёныш мал, молоко является его единственной пищей. Детёныш родился хорошо развитым, и уже в первые часы жизни способен следовать за матерью. Однако плата за это преимущество – необходимость компенсации его энергозатрат питательным молоком, и на его производство организм самки бросает значительные ресурсы, которые ей приходится компенсировать, поедая больше корма. Взрослые лагоморопусы поедают трудноусвояемый корм, и преимуществом в этой ситуации является лишь тот факт, что этот корм доступен в изобилии. Очень немного может предложить зверям-великанам скудная северная природа, и у них просто нет выбора. Зверям приходится выживать в таких условиях, и лагоморопусы делают это успешно благодаря способностям своей пищеварительной системы.
Успех титанолагид в роли крупных травоядных тесно связан с особенностями их пищеварения, в частности, с прогрессом в эволюции строения их желудка. У их предков эпохи человека, зайцев, желудок был простой, однокамерный. В нём могли одновременно располагаться слоями свежая пережёванная пища и проглоченный помёт, сформированный в слепой кишке и подвергающийся вторичной переработке – так называемый цекотроф. По сравнению с парнокопытными, специализироваными потребителями больших количеств грубого корма, это не самая удачная конструкция, поскольку она исключает возможность производить глубокую ферментативно-микробиологическую обработку кормов, находящихся на разных стадиях переваривания и требующих разных способов обработки. В эпоху голоцена деятельность человека на территории Евразии значительно ослабила конкуренцию зайцеобразных с копытными – люди избирательно истребляли крупные виды копытных, и в таких условиях сравнительно мелкие зайцеобразные получили шанс превратиться в нечто большее, чем они были до этого на протяжении всего кайнозоя. В условиях отсутствия конкуренции с парнокопытными на территории Евразии зайцеобразные начали бурно эволюционировать, и уже в первые сотни тысяч лет после исчезновения человека среди них появились крупные формы, напоминающие мелких антилоп. Характерная для зайцев способность питаться веточным кормом была подхвачена эволюцией, и в результате в неоцене в холодной и умеренной зоне Евразии среди травоядных господствуют гигантские потомки зайцеобразных, успешно питающиеся грубым трудноперевариваемым растительным кормом.
Параллельно увеличению размеров тела протекала незаметная простому глазу конвергентная эволюция – происходило усложнение строения желудка, направленное на максимальное разделение потоков первично и вторично перерабатываемой пищи. На первых этапах эволюции укрупнение размеров тела зайцеобразных сопровождалось появлением складок эпителия желудка, увеличивающих поверхность всасывания пропорционально увеличению массы тела животного. В результате увеличения размеров нескольких складок желудок архаичных крупноразмерных зайцеобразных раннего неоцена из простого однокамерного превратился в функционально многокамерный с неполным разделением камер. Дальнейшая эволюция пищеварительной системы происходила в направлении совершенствования строения желудка, а также разделения процессов обработки пищи и цекотрофов. Это достигалось за счёт разрастания камер желудка и улучшения изоляции их содержимого посредством появления разнообразных клапанов, изолирующих друг от друга разные отделы желудка. Крупный лагоморопус, ежедневно потребляющий большое количество грубых кормов, обладает как раз таким желудком.
Утром в организме каждого лагоморопуса рано или поздно происходит событие, важное для его пищеварения и непосредственно связанное с особенностями обработки пищи, унаследованными от предковых зайцеобразных. Мать новорождённого детёныша лагоморопуса отошла от стада сородичей. Приподняв короткий хвост, она слегка присела на задние ноги, и на землю шлёпнулось несколько крупных зеленовато-серых «яблок» помёта, слепленных вместе и покрытых влажной слизистой оболочкой. Они сильно отличаются от обычного тёмного и сухого помёта, который животное оставляет на протяжении всего дня – это цекотрофы, сформировавшиеся за ночь в объёмистой слепой кишке животного. Животное прекрасно разбирается в собственных ощущениях, безошибочно определяет, когда по кишечнику движутся именно цекотрофы, и не упускает этот момент. Быстро развернувшись на месте, самка опустила голову к земле, обнюхала цекотрофы, а затем проглотила куски этого малоприятного на вид угощения один за другим. Покончив с этим, она извергла новую порцию цекотрофов и продолжила поедать их, время от времени отгоняя движениями головы собирающихся на их поверхности мух. Несмотря на неаппетитный внешний вид и запах, это угощение может привлечь едоков покрупнее, чем мухи. Одна из взрослых самок лагоморопуса, почуяв запах чужих цекотрофов, направилась в сторону хозяйки цекотрофов с явным намерением разделить с ней эту странную трапезу, однако была встречена явным проявлением неудовольствия. Первая самка просто оттеснила её боком, одновременно подхватывая и торопливо глотая последние куски цекотрофа.
Копрофагия – это важная особенность физиологии пищеварения у зайцеобразных: поедание собственных фекалий, образовавшихся в слепой кишке в результате деятельности бактерий, способствует более полному усвоению трудно разлагаемых органических соединений. В результате пища проходит через их пищеварительный тракт дважды, и при этом из неё извлекается максимум питательных веществ. Пищеварительная система титанолагид справляется с перевариванием грубой растительной пищи настолько успешно, что фауна жуков-навозников, питающихся навозом титанолагид, заметно беднее фауны жуков-навозников, потреблявших навоз парнокопытных в эпоху человека. Помёт лагоморопусов после вторичной переработки пищи похож на заячий, отличаясь от него лишь очень большими размерами. Из него извлекается значительное количество воды, поэтому он очень плотный и малопригодный для развития личинок насекомых – его утилизируют главным образом личинки двукрылых, и лишь в южных районах Евразии к ним присоединяются некоторые специализированные жуки-навозники.
Слепая кишка у лагоморопуса достаточно объёмистая, и в ней образуется значительное количество цекотрофов – несколько десятков килограммов. В отличие от собственно помёта, цекотроф у лагоморопуса мягкий, более светлый, и состоит из комков размером с яблоко. При падении на землю крупные куски цекотрофа разваливаются, но звери подъедают их полностью.
Новорождённый лагоморопус наблюдает, как его мать поедает цекотрофы, и запоминает их запах, однако не делает попыток следовать её примеру. Пока детёныш мал, он не знает иной пищи, кроме молока. Даже если он повторит действия матери, он не сможет усвоить ничего из съеденного – его собственный микробиом пока не развит, и в нём главенствуют виды, помогающие усваивать молоко.
Несколько молодых зверей, родившиеся в последние два года, уже давно не питаются молоком. Они поедают зелень хвойных деревьев наравне с взрослыми и переваривают её так, как положено их виду. В своём поведении молодые лагоморопусы сохраняют черты, присущие их мелким предкам эпохи человека. Чтобы съесть цекотроф, они садятся на свой зад, наклоняют голову к заднему проходу и съедают его прямо на выходе из кишечника. Такое поведение, однако, несёт в себе определённую опасность: в этот момент звери уязвимы, им требуется некоторое время, чтобы подняться на ноги, а хищники легко могут воспользоваться даже секундным промедлением. Поэтому, поедая цекотроф таким способом, молодые звери чувствуют себя в безопасности лишь в окружении стада. Взрослые лагоморопусы становятся слишком крупными и медлительными, и им важно в любой момент времени быть готовыми бежать или защищаться. Поэтому взрослые звери просто роняют цекотрофы на землю и подбирают их с неё.
В процессе эволюции эпителиальные складки разделили простой желудок предковых зайцеобразных на камеры, в которых протекают разные этапы переваривания пищи. В дальнейшем, с увеличением размеров самих животных и объёмов потребляемой ими пищи, складки стали значительно толще, укрепились за счёт соединительной и мышечной ткани, а объём каждого из отделов желудка увеличился пропорционально его роли в пищеварении той или иной группы титанолагид. Самым древним отделом сложного желудка титанолагид является камера вторичной переработки цекотрофов, которая получила соответствующее название – коприум. Когда предковые зайцеобразные начали увеличиваться в размерах, внутри их желудка одна из эпителиальных складок частично отделила его дно. В процессе эволюции эта складка разрасталась и увеличивалась в ширину, пока не замкнулась в кольцевую перегородку с отверстием для входа и выхода содержимого. В дальнейшем у крупных титанолагид, вынужденных перерабатывать значительные массы корма, изоляция этого отдела от остального желудка усовершенствовалась: перегородка стала толще, а внутри неё развилась кольцевая мускулатура, сформировавшая сфинктер, запирающий этот отдел желудка. При этом сама перегородка стала плотной благодаря большому количеству соединительной ткани и волокон эластичного хряща. В покое сфинктер перегородки коприума закрыт, поэтому животное может поедать свежий растительный корм, который уже не попадает в этот отдел желудка и сразу оказывается в следующем отделе желудка – объёмистом ферментарии.

Когда самка лагоморопуса проглотила цекотроф, сфинктер коприума раскрылся, и эта необычная пища попала строго в место назначения. Куски цекотрофа один за другим занимают место в её коприуме, где начинается работа по вторичной переработке корма. Копрофагия – это обычный для зайцеобразных процесс, который оказалось очень полезным приспособлением для глубокой переработки малопитательного и трудноусвояемого корма. Поэтому эволюция сохранила её и усовершенствовала даже у крупных представителей зайцеобразных раннего неоцена, а также у их гигантских потомков – титанолагид.
Коприум окружают кольцевые мышцы, и благодаря их сокращениям мускульные стенки коприума перемешивают его содержимое, делая более полным процесс всасывания питательных веществ. Для улучшения этого процесса стенки коприума покрыты изнутри многочисленными беспорядочно извитыми эпителиальными складками, увеличивающими поверхность всасывания, отчего внутренняя поверхность коприума получила название «навозный лабиринт».
В процессе перемешивания из цекотрофов усваиваются витамины бактериального происхождения, а также растворимые органические вещества, в том числе продукты бактериального расщепления целлюлозы и других органических соединений. Свежая пища никогда не попадает в коприум, органические вещества здесь оказываются уже частично переваренными, а сами цекотрофы часто оказываются загрязнёнными микроорганизмами из окружающей среды. Поэтому в коприуме складывается особое сообщество микроорганизмов, специализирующихся преимущественно на получении энергии путём брожения и хемосинтеза.
Среди бактериального населения коприума встречаются различные виды, свойственные содержимому кишечника животного, ведь они попадают сюда именно с цекотрофами. Здесь преобладают облигатно и факультативно анаэробные виды: в таких условиях, которые складываются в коприуме, содержание кислорода в среде сильно ограничено. В полости коприума в больших количествах встречаются микроорганизмы, питающиеся материалом цекотрофов: потомки клостридий (Clostridium) – крупные, толстые спорообразующие грамположительные палочки; потомки фузобактерий (Fusobacterium) – грамотрицательные полиморфные палочки; потомки протеев (Proteus) – тонкие длинные грамотрицательные палочки, потомки кишечных палочек (Escherichia) – мало отличающиеся от предков морфологически; потомки бактероидов (Bacteroides) – полиморфные крупные коккобациллы. По типу дыхания потомки клостридий, фузобактерий и бактероидов остались такими же, как их предки: облигатными анаэробами. Потомки протеев и кишечных палочек в ходе циркуляции между помётом и коприумом стали аэротолерантными – они не нуждаются в кислороде, но не гибнут из-за его присутствия.
Между микроорганизмами коприума складываются тесные взаимоотношения по типу метабиоза: они утилизируют продукты метаболизма друг друга, и таким образом способны нормально существовать только в многовидовом сообществе. По соседству с бактериями в коприуме обитают и другие микроорганизмы – археи. Они представлены метанобактерами – метаногенами, которые синтезируют метан как побочный продукт автотрофного метаболизма. В процессе жизнедеятельности метанобактер утилизирует углекислый газ и водород, выделяемые бактериями в ходе брожения. Поскольку цекотрофы не попадают отсюда в ферментарий, здесь появились свои виды метанобактеров, среди которых преобладает фекальный метанобактер. Этот вид архей нашёл оптимальные условия для жизни по соседству с большим количеством видов анаэробных бактерий, поскольку использует продукты их жизнедеятельности. Популяция этой археи успешно развивается в составе нормального микробиома, поэтому взрослый здоровый лагоморопус время от времени отрыгивает метан, полученный, в том числе, благодаря жизнедеятельности этих микроорганизмов. Животное не получает особой пользы от присутствия этого вида, однако фекальный метанобактер не причиняет ему никакого вреда: он просто живёт в коприуме лагоморопуса, утилизируя отходы жизнедеятельности других микроорганизмов с пользой для себя.
Особенности пищеварения лагоморопуса, связанные с заглатыванием цекотрофов, дали толчок для эволюции некоторых видов бывших паразитов, позволив им усложнить жизненный цикл и включить в него стадии, проходящие внутри коприума лагоморопуса. К числу самых распространённых паразитических простейших различных видов животных относятся микроспоридии. Эти одноклеточные способны поражать различные органы своего хозяина, и часто один вид животных может стать хозяином сразу нескольких видов этих микроорганизмов, не конкурирующих друг с другом. Среди микроспоридий эпохи неоцена имеются как узкоспециализированные виды, характерные только для одного вида хозяина или его системы органов, так и многоядные паразиты, способные эксплуатировать хозяев, принадлежащих к разным, часто далёким друг от друга таксонам. Лагоморопус не является исключением: в его желудке проходит одна из стадий жизненного цикла специализированного паразита – фекальной микроспоридии.
Споры фекальной микроспоридии в большом количестве попадают в просвет толстой кишки заражённого животного. Обычно сам хозяин при этом не испытывает проблем со здоровьем – пока животное здорово само по себе, его организм с лёгкостью компенсирует ущерб, наносимый существованием паразита. Когда по кишечнику проходит масса цекотрофа, споры фекальной микроспоридии прилипают к её поверхности и вместе с цекотрофом выходят в окружающую среду, где цекотроф практически сразу же поедает животное. Реже они прилипают к ногам мух, садящихся на поверхность цекотрофа, и могут попасть в организм другого животного – бывает, что вместе с цекотрофом животное проглатывает насекомых, прилипающих к его поверхности.
Если спорам паразита удалось попасть в коприум лагоморопуса, из них выходят спорозоиты, поражающие клетки эпителия «навозного лабиринта», в которых протекает первая стадия развития этого паразита. Внутри клетки спорозоит превращается в многоядерную клетку мерогоний, которая затем разделяется на множество мерозоитов – по количеству ядер мерогония. В коприуме хозяина образуется несколько поколений мерогониев, после чего паразит переходит к следующей стадии жизненного цикла – кишечной. Мерогонии фекальной микроспоридии покидают коприум лагоморопуса вместе с очередной порцией переработанных цекотрофов и через железистый отдел желудка и тонкий кишечник попадают в толстую кишку, где протекает кишечная стадия жизненного цикла этого вида – образуются споронты, в них формируются споробласты, содержащие споры. Если спорам удаётся оказаться на поверхности цекотрофа, животное-хозяин повторно инфицирует себя. Но в некоторых случаях цекотроф может съесть другая особь – обычно детёныш поедает цекотроф матери, либо доминант поедает часть цекотрофа подчинённой особи. Таким путём фекальная микроспоридия распространяется среди членов одного стада. А при взаимном поедании цекотрофов разными особями лагоморопуса происходит своеобразное «обогащение» генофонда популяции паразита внутри одной особи – тогда на кишечной стадии жизненного цикла споронты образуются в результате слияния гамет разных штаммов паразита, увеличивая тем самым генетическое разнообразие образующегося потомства.
Обычно организм хозяина легко залечивает повреждения, наносимые деятельностью этого паразита: клетки эпителия желудочно-кишечного тракта сами по себе непрерывно слущиваются и обновляются. А иммунная система хозяина ведёт непрерывную войну с паразитом, уничтожая значительную часть заражённых им клеток как в коприуме, так и в кишечнике. Однако для ослабленных и старых зверей этот микроскопический паразит представляет опасность – поражения слизистой оболочки коприума и кишечника оказываются настолько обширными, что животное перестаёт нормально питаться, неизбежно слабеет и гибнет.
В кишечнике взрослых особей лагоморопуса можно также встретить соседа фекальной микроспоридии – одноклеточного паразита лагеймерию, или кокцидию лагоморопуса, принадлежащую к богатой видами группе кокцидий. В эпоху человека кокцидии были широко распространённой и успешной группой паразитических одноклеточных, заражавшей самых разнообразных позвоночных – от млекопитающих до рыб. Несколько видов поражали зайцев, и в процессе эволюции от зайцев до титанолагид они приспосабливались к жизни в меняющихся внешне и внутренне потомках своих хозяев. Родословная ветвь лагоморопусов отделилась от общего ствола ранних титанолагид ранее прочих, и их паразит также отличается от своих родственников, паразитирующих на зайцелопах и крупных титанолагидах, будучи представителем самостоятельного рода.
В коприуме лагоморопуса лагеймерия ведёт себя менее агрессивно, чем фекальная микроспоридия: она проходит этот участок пищеварительного тракта транзитом в виде покоящихся спороцист. Её развитие начинается лишь на выходе из желудка зверя, и стимулом для этого служит воздействие ферментов железистого желудка хозяина.
Во время очередной остановки стада самка лагоморопуса объедает ветви кривоствольных елей. Детёныш смотрит, как она встаёт на задние лапы, опираясь на ствол дерева, гибким языком захватывает ветку и скусывает её резцами. При помощи массивных коренных зубов она разжёвывает жёсткую хвою и молодую древесину в кашицу, которую обильно смачивает слюна. Хвоя – это довольно жёсткий корм, стачивающий зубы, поэтому коренные зубы животного растут долго и прекращают рост лишь у достаточно старых зверей. Разжёвывание пищи помогает начать её обработку организмом животного – слюна богата ферментами, которые продолжают некоторое время действовать даже в желудке зверя.
Самка проглотила разжёванную еловую ветку. Это свежий растительный корм, который должен пройти долгий путь, включая вторичную переработку, прежде чем организм лагоморопуса извлечёт из него все доступные питательные вещества. Обработка такого корма в организме проходит в несколько этапов. Пока животное поедает свежий растительный корм, вход в коприум перекрыт сфинктером, поэтому проглоченная пища попадает сразу во второй отдел желудка – ферментарий. Благодаря сфинктеру, закрывающему коприум у крупных титанолагид, пути движения пищи, проходящей первичную и вторичную обработку, максимально разделены. Она не смешивается, поэтому микроорганизмы из разных отделов желудка не попадают в соседний отдел, где протекают совсем другие биохимические процессы – это способствует эффективному пищеварению и позволяет не поглощать корм сверх необходимого.
Ферментарий титанолагид – это камера, в которой происходит первичное брожение свежей растительной пищи. В отличие от гигантских зайцеобразных неоцена, у парнокопытных, выработавших это приспособление ещё в третичный период, роль бродильной камеры играет первый отдел желудка, или рубец. Зайцеобразные начинали с другого исходного состояния процесса пищеварения, включающего обязательную копрофагию, поэтому эволюция их желудка шла в ином направлении, и сходство с жвачными парнокопытными в строении желудка – лишь поверхностное, на уровне отдельных совпадений.
Ферментарий – самый большой по объёму отдел желудка лагоморопуса. В процессе эволюции он превратился в удобное место для жизни симбиотического микробиома – помимо увеличения объёма, его стенки в ходе эволюции лишились пищеварительных желёз, благодаря чему внутренняя среда ферментария стала менее враждебной для микроорганизмов, занимающихся первичным сбраживанием пищи – отсюда название этого отдела желудка. В ферментарии титанолагид частично продолжается обработка пищи ферментами слюны, попадающими сюда из ротовой полости вместе с проглоченным кормом, однако она играет лишь второстепенную роль в происходящих здесь биохимических процессах. Слизистая оболочка дна ферментария образует несколько поперечных полулунных складок, которые увеличивают его поверхность и одновременно разделяют полость ферментария на несколько слабо отграниченных друг от друга ванн, где проживает значительное количество микробов. Кроме того, слизистая оболочка ферментария покрыта многочисленными сосочками, достигающими длины 1 см, и в пространстве между ними сохраняется часть «закваски», представляющая собой остатки предыдущих трапез, обильно сдобренные микроорганизмами – симбионтами и комменсалами. Через эпителий сосочков слизистой оболочки ферментария происходит всасывание самых легкоусвояемых питательных веществ – главным образом растворимых в жидкой среде ферментария сахаров и белков.
Когда пища оказывается в ферментарии, она перемешивается с остатками прежнего содержимого благодаря сокращениям кольцевой мускулатуры этого отдела желудка. Микробиом распределяется по свежим порциям пищи, и микробы начинают активно размножаться, одновременно расщепляя её составные части. Наиболее интенсивное перемешивание происходит в верхней половине ферментария, а в ваннах ферментария образуются более спокойные участки, где сохраняется значительное количество остатков предыдущих трапез зверя и происходит размножение симбиотических микробов в перерывах между обедами зверя.
Наличие хвойных растений в рационе лагоморопуса накладывает определённый отпечаток на особенности микробиома его желудка. В процессе эволюции этого травоядного его симбионты изменились в сторону более успешного использования химических соединений из зелени хвойных растений, в том числе смол. Сам по себе процесс ферментации, эволюционировавший у титанолагид, является следствием перехода на питание веточными кормами верхнего яруса леса, которые перевариваются труднее, чем наземные травянистые растения, составлявшие основу рациона мелких зайцеобразных. Процесс ферментации позволяет пищеварительной системе крупных титанолагид извлекать питательные вещества из корма, богатого целлюлозой и смолами, и при этом избегать непропорционального увеличения объёма поедаемого корма.
В ферментарии лагоморопуса ферменты, производимые его организмом, присутствуют лишь в небольшом количестве – здесь продолжают работать только ферменты слюны, поступающие с каждой проглоченной порцией растительной пищи. В большом объёме ферментария концентрация ферментов слюны невелика, поэтому здесь складываются благоприятные условия для развития многовидового микробиома, который занимается химической обработкой содержащихся в пище целлюлозы и лигнина. Ферментарий животного предоставляет ему благоприятное место для размножения и регулярное снабжение пищей и влагой, хотя лагоморопус берёт за это свою плату: время от времени значительная часть популяции микроорганизмов изымается и попросту переваривается вместе с кормом, проходящим дальнейшую обработку в следующем отделе желудка.
Пережёванный лагоморопусом корм попадает в ферментарий в виде раздавленной и измельчённой массы. Смола вытекает из разжёванных тканей растения и находится в содержимом ферментария в форме мельчайших капель, взвешенных в жидкости и прилипающих к фрагментам растительных тканей. Она придаёт свежему содержимому ферментария характерный интенсивный запах, однако этот запах – меньшее из зол, которые несёт наличие смолы в пище зверя. Танины и фитонциды, содержащиеся в зелёной массе хвойных, призваны бороться с возбудителями болезней и паразитами этих растений, и их антибактериальные свойства превращают содержимое ферментария в настоящий ад для микробиома – сторонние виды, не приспособленные к таким условиям, случайно попав в ферментарий зверя, не выживают в таких условиях дольше получаса. Побочным эффектом особенностей химического состава рациона лагоморопуса является снижение интенсивности процессов гниения в его ферментарии. Однако рацион также определяет видовой состав микробиома – здесь нет места случайным видам, и могут выжить лишь те, кто на протяжении миллионов лет эволюции приспосабливался к жизни в смоляном вареве ферментария лагоморопуса.
Первая и главная задача микробиома ферментария – нейтрализация антимикробных веществ, содержащихся в смоле хвойных растений. В ферментарии лагоморопуса обитает несколько видов специфических микроорганизмов из разных царств живой природы, которые приспособились питаться веществами, содержащимися в тканях хвойных растений.
Мелкие округлые клетки с множеством ядер, напоминающие дрожжи, быстро размножаются в содержимом желудка лагоморопуса. Когда зверь долго не ел свежей пищи, они находятся в угнетённом состоянии из-за нехватки специфических составляющих его корма. Это клетки гриба скипидарного пицимастикса, и для процветания им жизненно необходимо наличие в содержимом желудка зверя смолы хвойных растений. Диета этого гриба довольно специфична – он расщепляет терпены и полисахариды, содержащиеся в смоле, делая их доступными для потребления другими видами симбиотических микроорганизмов. Гриб способен на это благодаря хорошо развитой ферментной системе, способной расщеплять природные полимеры и соединения с конденсированными углеродными кольцами в молекуле. Мелкие клетки гриба растут и делятся очень быстро – скорость размножения достигает трёх делений за один час. Благодаря перемешиванию пищи в ферментарии они быстро распространяются по всей массе обрабатываемой пищи, хотя сами они практически не способны к передвижению – у них нет жгутиков, и они просто взвешены в толще пищевых масс в ферментарии. Попав в узкое место между твёрдыми пищевыми частицами, они способны принимать нитевидную форму, чтобы выбраться обратно в жидкость – это единственное движение, на которое они способны. Благодаря слизистой поверхности клетки не прилипают к субстрату, всасывая растворённые питательные вещества всей своей поверхностью. Пицимастикс скипидарный – это своего рода «овца» в мире микробов, питающихся смолой: он встречается в любом месте ферментария, растёт и размножается быстро, и часто служит пищей своим более крупным соседям по ферментарию. К концу цикла сбраживания пищи в ней в большом количестве накапливаются споры этого гриба. Они способны выдерживать воздействие кислорода, поэтому сохраняют жизнеспособность даже после нескольких дней пребывания на воздухе – например, прилипая к шерсти детёныша лагоморопуса возле его рта, когда мать вылизывает или обнюхивает его.
Терпены, содержащиеся в смоле хвойных, подавляют развитие бактерий, поэтому многие виды бактерий-симбионтов переживают период поступления свежей пищи в ферментарий лагоморопуса в виде спор или просто в неактивном состоянии. Однако среди них есть одно исключение. В свежеразжёванной пище, богатой смолами, благоденствуют крохотные бактерии с серповидными клетками, которые в несколько раз мельче клеток пицимастикса скипидарного – это глеоселеномонада терпеновая, узкоспециализированный вид, приспособившийся разлагать терпены сосновой смолы. Если пицимастикс скипидарный – это «овца» в микробиоме ферментария лагоморопуса, то этих бактерий можно сравнить скорее с мышами – они мелкие и размножаются ещё быстрее, чем клетки гриба. Они очень подвижны и быстро перемещаются в содержимом ферментария лагоморопуса при помощи жгутиков. Однако жгутиков у них больше, чем хвостов у мыши – клетка глеоселеномонады терпеновой снабжена пучком из трёх длинных жгутиков. Она является анаэробом, получая и пищу, и энергию из терпенов смолы, которые расщепляет при помощи специализированных ферментов. Глеоселеномонады и пицимастиксы утилизируют терпены, делая среду в ферментарии лагоморопуса более пригодной для существования прочих микроорганизмов, а продукты расщепления терпенов утилизируются другими бактериями, обитающими по соседству.
Ещё одна «мышь» в микробиоме ферментария разительно отличается от глеоселеномонады терпеновой – она более крупная, малоподвижная и просто парит в толще субстрата, предоставив своему хозяину возможность разносить её по всему объёму ферментария во время перемешивания его содержимого сокращениями кольцевых мышц. Это смоляная лактобацилла – неподвижная палочковидная бактерия. Она ведёт себя достаточно пассивно, когда нужно добраться до подходящего субстрата – просто ожидает, когда случайное стечение обстоятельств доставит её туда, где есть смола и терпены, без которых невозможно её нормальное существование. Зато оказавшись в подходящем месте, смоляная лактобацилла начинает целую цепочку химических превращений олигосахаридов, содержащихся в субстрате, выделяя в качестве побочных продуктов углекислый газ и водород, а также молочную и уксусную кислоты, и даже немного этанола. Его слишком мало, чтобы огромный лагоморопус смог опьянеть, к тому же его быстро разлагают до более простых веществ их соседи – гетеротрофные бактерии других видов. А молочной кислоты они выделяют достаточно много, чтобы содержимое ферментария приобрело специфичный запах, характерный для этого вещества. Молочная кислота наряду с фитонцидами и терпенами предохраняет содержимое ферментария лагоморопуса от процессов гниения. Смоляная лактобацилла в значительных количествах размножается на дне ванн ферментария, предотвращая развитие гнилостных микроорганизмов, обожающих селиться в застойных участках ферментария.
Там, где есть мелкие существа, обязательно водятся и более крупные – на всякую «овцу» найдётся свой «волк». Среди микробиома ферментария лагоморопуса эту роль играет очень крупный вид инфузорий – пицидиний смоляной. Он устойчив к действию фитонцидов и терпенов хвойных, и даже молочная кислота не вредит ему. Благодаря своей выносливости этот вид освоил необычную экологическую нишу – это инфузория, питающаяся смолой. У пицидиния смоляного пулеобразное тело с расширенным передним концом, на котором располагается широкий цитостом. Эти инфузории питаются не так, как бактерии или грибы – они не растворяют свою пищу ферментами, всасывая продукты расщепления, а просто заглатывают микроскопические капли смолы, взвешенные в жидком содержимом ферментария. Эти инфузории быстро плавают в жидкости, а в тесных местах вроде растительных волокон они ползают, сильно вытягивая тело. Крупный цитостом пицидиния работает как своеобразная присоска. Мелкие капли смолы инфузория просто заглатывает, а к поверхности крупных капель прикрепляются сразу несколько инфузорий, которые постепенно растворяют смолу при помощи ферментов. Инфузории пицидинии часто несут бактерий-симбионтов, которые сидят на их поверхности их клетки. Среди них бывают и глеоселеномонады без жгутиков. Большую помощь в переработке смолы оказывают симбиотические бактерии, обитающие в цитоплазме этих инфузорий. Бактерии разлагают терпеновые вещества и растительные волокна, продукты их разложения используются инфузорией. Сама она может заглатывать кусочки смолы и грубые волокна, которые подвергаются действию как её собственных ферментов, так и внутренних бактериальных симбионтов.
Однако было бы ошибкой считать пицидиния смоляного одним из мирных пожирателей специфичного вида корма: это довольно прожорливый хищник. Вместе со смолой пицидиний охотно поедает клетки пицимастикса, глеоселеномонад и смоляную лактобациллу, переваривая их вместе со смолой, которую они расщепляют. А когда смола оказывается недоступной, инфузория просто хищничает, пожирая своих соседей подходящего размера.
Нейтрализация смол и разложение терпенов – это лишь первый этап обработки пищи в ферментарии, который важен тем, что делает субстрат более доступным для воздействия других видов микроорганизмов. Следующим этапом после нейтрализации смол является расщепление целлюлозы, и здесь в дело вступают своеобразные «дублёры» видов, питающихся смолой и продуктами её расщепления. Эти виды являются результатом дивергенции единого предкового вида и возникли путём симпатрического видообразования, приобретая экологические различия, выраженные в специализации к расщеплению иных типов субстрата. Они более многочисленны, чем их «близнецы», питающиеся компонентами смолы, но не могут существовать без них, поскольку обменяли свою выносливость на способность расщеплять целлюлозу и другие полисахариды. Пока одни виды нейтрализуют смолу, другие ожидают своего «звёздного часа» в виде спор, или просто в заторможенном состоянии. Но когда среда становится более благоприятной для их жизни, они активизируются и начинают разложение полисахаридов.
Пицимастикс древесинный – это родич пицимастикса скипидарного. Этот грибок отличается от своего соседа более крупными клетками, однако гораздо большее отличие заключается в наборе ферментов, используемых для расщепления субстрата. Его пища – целлюлоза и пектины, которые он превращает в легкоусвояемые олигосахариды, конкурируя в этом умении с глеоселеномонадой целлюлозной, которая, в свою очередь, отличается от своей соседки и родственницы количеством жгутиков – у неё их пять, а не три. И бок о бок с ними обитает своеобразный «слон» этого микробиома – инфузория пицидиний древесинный. От своего родственника, поедающего смолу, он отличается формой тела: задний конец тела у него широкий и притупленный, отчего клетка имеет бочонковидную форму с широким цитостомом. Однако этот вид инфузорий – мирный вегетарианец: он заглатывает микрочастицы древесины и предоставляет возможность разлагать их своим симбионтам – бактериям, поселяющимся у него в цитоплазме.
Во всяком природном сообществе есть виды, ведущие скромное существование за счёт отходов, остающихся в результате жизнедеятельности их соседей. Микробиом ферментария лагоморопуса – не исключение. По всей толще кормовых масс, проглоченных лагоморопусом и перерабатываемых его симбионтами, встречается комменсал – маленькая архея метанобактер. Углекислый газ и водород, выделяемые другими представителями микробиома, являются пищей для этого непритязательного существа. Метанобактер устойчив к смолам и фитонцидам, которыми богата пища лагоморопуса, и к молочной кислоте, выделяемой смоляной лактобациллой, поэтому активен в любой момент цикла сбраживания растительной массы в ферментарии зверя. Самое главное условие для её благополучного существования – наличие в среде углекислого газа и водорода. И когда они есть в изобилии, метанобактер активно развивается и размножается, выделяя в качестве побочного продукта жизнедеятельности метан. Этот момент хорошо заметен в повседневной жизни лагоморопусов: время от времени каждый из них выделяет метан либо с отрыжкой, либо с кишечными газами. Это видимый невооружённым глазом результат жизнедеятельности метанобактера.
Так, работая сообща, микробное население ферментария лагоморопуса помогает своему гигантскому хозяину перерабатывать грубую, богатую смоляными веществами пищу, для усвоения которой недостаточно силы его собственных ферментов из железистой части желудка. Такое взаимодействие аналогично функциям микробиома рубца жвачных или слепой кишки лошадей эпохи человека: без нормально работающего микробиома животное не способно нормально усваивать пищу.
Пока самка лагоморопуса пасётся в полуденные часы, в её желудке благодаря деятельности микробиома происходит разрушение сложных химических соединений, устойчивых к желудочным ферментам. Это довольно долгий процесс, в котором важно дождаться результата. Самка добавит ещё некоторое количество свежего растительного корма, после чего должна будет сделать перерыв, чтобы дать возможность своим микроскопическим симбионтам доделать свою работу до конца. Пока в ферментарии в самом разгаре микробиологические процессы, в коприуме уже успела обработаться масса цекотрофов, проглоченных самкой утром, и ей пора освободить эту часть желудка. Нервный импульс заставил сфинктер коприума раскрыться, и одновременно вход в ферментарий плотно закрылся мясистым клапаном с плотной хрящеватой внутренней частью. Кольцевая мускулатура коприума сократилась, выжимая его содержимое в расширение за пищеводом, так называемый преджелудок. Переработанные цекотрофы уже не попадают в ферментарий, загрязняя его содержимое. Они движутся дальше по пищеварительному тракту, не задерживаясь в пликарии – следующем, третьем отделе желудка зверя. Эта масса уже фактически представляет собой навоз, поэтому она проходит по кишечнику быстро, не задерживаясь – здесь уже нечему усваиваться. По пути через кишечник эта масса отдаёт организму главным образом воду, и на выходе получается плотный сухой навоз, содержащий очень мало органики. Он настолько глубоко переработан, что в природе находится очень мало видов насекомых, способных поедать помёт лагоморопуса.
Когда коприум опустел, клапан, закрывающий ферментарий, вновь поднялся, продавливая остаточные массы переработанного цекотрофа дальше в третий отдел желудка и открывая ферментарий.
Примерно после трёх часов брожения пищи в ферментарии самка лагоморопуса отрыгнула часть его содержимого, превратившегося в пахнущую молочной кислотой жижу, и начала тщательно пережёвывать эту массу, измельчая не подвергшиеся ферментации крупные остатки растений. В процессе эволюции у лагоморопусов появилось необычное для зайцеобразного поведение – зверь отрыгивает сброженное содержимое ферментария и пережёвывает его ещё раз. В этом проявляется конвергентное сходство с жвачными парнокопытными, которые также пережёвывают жвачку, однако лагоморопус делает это не так интенсивно. Во рту в условиях контакта с кислородом гибнет часть микроорганизмов, не выносящих наличия кислорода в окружающей среде, но это уже не имеет значения для продолжения процесса пищеварения. Самка проглотила пищу, но она уже не возвращается в ферментарий – вход в него в этот момент уже закрыт клапаном, поэтому пища проходит через расширение преджелудка и попадает в пликарий.
Как и ферментарий, этот отдел желудка образован из привратниковой части, но отделён от остальной части желудка подвижным мясистым клапаном. Вход в этот отдел поддерживается в раскрытом состоянии эластичным хрящевым кольцом, состоящим из нескольких элементов, благодаря чему оно способно растягиваться, однако даже в нерастянутом состоянии обеспечивает наличие просвета на входе. Этот отдел желудка при взгляде изнутри напоминает стянутую в узкую трубку шляпку пластинчатого гриба: его стенки покрыты продольными эпителиальными складками несколько неправильной формы, которые увеличивают площадь поверхности эпителия, но одновременно не препятствуют прохождению пищевой массы вдоль этих складок. Данная особенность анатомии определила название этого отдела – пликарий (от латинского «plica» – складка). Мясистый подвижный клапан, развившийся в основании входа в пликарий и закрывающий вход в ферментарий, носит название «губа пликария». Когда необходимо раскрыть ферментарий, губа пликария поднимается и упирается в свод преджелудка, плотно закрывая вход в пликарий. Опускаясь, губа пликария плотно закрывает вход в ферментарий, одновременно открывая вход в пликарий. Лишь при «среднем» положении губы пликария ферментарий и пликарий одновременно оказываются частично открытыми, но такое положение губы пликария не является нормой.
Анатомическое и функциональное разделение пликария и ферментария – это новшество, возникшее в ходе эволюции пищеварительной системы титанолагид. Такой план строения желудка характерен для очень крупных титанолагид, вынужденных в процессе питания обрабатывать большие объёмы грубой растительной пищи. Более мелкие быстроногие зайцелопы обладают более простым желудком, в котором лишь коприум чётко отделён анатомически от остального желудка, а проглоченная растительная масса обрабатывается ферментами самого желудка, без помощи микробиома. У крупных титанолагид ферментарий лишён пищеварительных желёз, зато эпителий пликария очень богат ими. В этом отделе желудка частично ферментированная пища обрабатывается пищеварительными ферментами.
Стенки пликария эластичные и растяжимые, благодаря чему данный отдел желудка способен вмещать значительный объём ферментированного корма. Они снабжены кольцевыми мышцами, и за счёт их перистальтических движений пищевая масса распределяется между складками эпителия, что обеспечивает значительную площадь контакта пищевых масс и стенок пликария. В этом отделе начинается процесс собственно пищеварения – пищевая масса обрабатывается ферментами, выделяемыми эпителием пликария. Пищеварительные ферменты титанолагид обладают значительной активностью – этот признак они унаследовали от своих дальних предков-зайцев.
Микробиом пликария значительно беднее по сравнению с ферментарием. Здесь складывается агрессивная внутренняя среда, и живые клетки бактерий и других представителей микробиома гибнут от ферментов, выделяемых эпителием пликария, после чего попросту перевариваются, снабжая животное необходимой белковой подкормкой. Значительную часть белковых добавок к пище титанолагиды получают именно путём культивирования и переваривания микроорганизмов. Благодаря этому лагоморопус способен выживать на бедном, малопитательном и однообразном корме, что выгодно в условиях бедности пищевых ресурсов на северных пастбищах.
После выхода из пликария пищевые массы практически лишены живых микроорганизмов, однако в их толще всё равно сохраняются их споры, которые выдерживают действие ферментов благодаря прочной оболочке. Если пищевые массы далее направляются в слепую кишку, у спор микроорганизмов есть неплохой шанс на расселение, в том числе в желудки других особей лагоморопуса. Часто детёныш получает представителей микробиома вместе с цекотрофом матери. Цекотроф обрабатывается в коприуме, но при его прохождении по пищеводу и преджелудку часть спор оказывается на их стенках, и далее вместе со слюной, молоком или растительной пищей оказывается в ферментарии, где начинает развиваться.
Если для большинства микроорганизмов попадание в пликарий означает неотвратимую гибель, другие воспринимают этот момент как сигнал для продолжения жизненного цикла. Специфичная агрессивная внутренняя среда пликария стимулирует выход из спор лагеймерии, специализированного паразита титанолагид. Вместе с пищевыми массами этот паразит движется по кишечнику, стараясь внедриться в эпителиальные клетки. Если это удаётся, лагеймерия переходит в стадию мерогония, развиваясь в клетках эпителия кишечника, размножаясь в них и многократно перезаражая новые клетки. Пока её хозяин здоров, существование лагеймерии не вредит ему, но у старого животного могут начаться проблемы со здоровьем.
Объёмистая слепая кишка лагоморопуса, напоминающая толстую колбасу, легко вмещает всё содержимое ферментария и пликария. Во время прохождения по кишечнику из пищевых масс извлекается часть воды, поэтому их объём к моменту попадания в слепую кишку заметно уменьшается. Микробиом слепой кишки представлен разнообразными бактериями – облигатными и факультативными анаэробами (потомками кишечных палочек, клостридий, протеев и т. д.), которые продолжают обработку попавших в слепую кишку пищевых масс. Они разрушают оставшиеся высокомолекулярные соединения, переводя их в доступную для усвоения форму. Часть пищи лагоморопуса расходуется на поддержание их собственной жизнедеятельности, однако в ходе обработки в слепой кишке образующийся цекотроф обогащается витаминами и белком бактериального происхождения, которые в дальнейшем использует организм животного. Формирование коприума – специального отдела желудка, предназначенного для обработки цекотрофов – является прогрессивным шагом в эволюции крупного размера тела у титанолагид.
Эволюционный успех лагоморопуса и других титанолагид обусловлен тем, что их желудок способен одновременно перерабатывать два вида пищи, требующих совершенно различного подхода. Когда свежая пища проходит стадию брожения и в слепой кишке превращается в цекотроф, готовый к вторичной переработке, порция уже переработанного цекотрофа покидает коприум. В этот момент вход в ферментарий плотно закрывается губой пликария. Переработанный цекотроф покидает коприум, проходит через пликарий, практически не задерживаясь, и далее движется вниз по кишечнику, почти не обрабатываясь ферментами – его просто энергетически невыгодно подвергать глубокой переработке. Цекотроф уже не попадает в слепую кишку и движется по толстому кишечнику, где из него извлекается главным образом влага. Навоз лагоморопуса довольно сухой и плотный; зверь чётко отличает его от цекотрофов, и уже не ест – в нём переварено уже практически всё, что может переварить и усвоить организм зверя. Даже среди насекомых находится очень немного видов, способных поедать навоз лагоморопуса из-за малого содержания в нём питательных веществ и воды. Лишь в случае крайнего голода лагоморопусы поедают собственный навоз и пускают его на третичную переработку, однако отдача такой формы поведения очень низка. Часто куски навоза лагоморопуса, лежащие у края троп этих зверей, высыхают на ветру и сохраняются под снегом до весны, превращаясь в субстрат для бактерий и грибов.
Северное лето очень коротко, и середина лета наступает уже через несколько недель после рождения детёныша лагоморопуса. За это время он заметно подрос и окреп на жирном материнском молоке, однако его мать в это время вынуждена есть буквально за двоих – она должна не только обеспечить пищей детёныша, но и накопить жировые запасы для осеннего путешествия на юг. Выполнить эти две прямо противоположные задачи весьма непросто, однако с этим справляется любая здоровая и не старая самка этого вида, причём по несколько раз в жизни. Детёныш активен и подвижен – ещё в первый день жизни он научился ходить, и сейчас проводит много времени в играх с молодыми зверями, родившимися в прошлые годы. Если в первые дни жизни он держался рядом с матерью, то сейчас уже отваживается отходить от неё, хотя всё равно постоянно поддерживает с ней зрительный контакт и не уходит из стада. Подобно зайцам эпохи голоцена, взрослые самки гигантского лагоморопуса также заботятся о нём, воспитывают и охраняют его. Они снисходительно относятся к его шалостям, и лишь изредка останавливают его, когда его детские забавы мешают им кормиться.
В разгар полярного лета солнце светит круглые сутки, не заходя за горизонт, и взрослые звери стараются не терять времени: они активно откармливаются, накапливая жир к предстоящей зимовке. Стадо под предводительством самца постоянно движется по обширной кормовой территории, нигде не задерживаясь надолго. Длительное кормление на ограниченном участке хвойного леса может сильно ослабить деревья, и им придётся восстанавливаться в течение нескольких лет, если вообще удастся выжить. Маршруты движения стада складывались десятилетиями, и на местности пролегает целая сеть троп, оставленных этими зверями. Вдоль них деревья несут следы кормления мохнатых великанов: кроны значительно объедены, и лишь выше роста кормящегося лагоморопуса от ствола отрастают длинные ветви, отчего крона напоминает однобокий зонтик.
Во время недолгой остановки стада мать юного лагоморопуса поедает хвою. Она поднялась на задние ноги и подогнула к себе крону небольшой ели. Длинным языком она обвила пучок веточек и затянула его в рот. Щёлкнули резцы, и веточки были срезаны, разжёваны и проглочены. Увлечённая кормлением самка не замечает, что детёныш наблюдает за ней и пробует повторить её действия. Он также поднялся на задние ноги, упираясь в ствол маленькой ёлки и с трудом удерживая равновесие. Имитируя поведение матери, он оторвал несколько веточек. У него уже прорезались молочные зубы, поэтому ему удалось разжевать такую пищу, хотя и с трудом – его губы и язык пока слишком нежны, и хвоя покалывает их, вызывая неприятные ощущения. Эта пища пока не для него. Опустившись на все четыре ноги, детёныш отошёл в сторону и нашёл молодое деревце берёзы. Его ствол вряд ли выдержит тяжесть детёныша лагоморопуса, но ему всё же удалось подняться на задние ноги и, пошатываясь, сорвать несколько листочков. Они значительно мягче хвои, и детёнышу понравилось срывать их и пережёвывать. Наблюдая за взрослыми зверями, детёныш лагоморопуса постепенно набил себе желудок листьями, и даже попробовал сорвать несколько стебельков травы. Пока он воспринимает это как игру, однако в скором времени его ждут проблемы: взрослая диета сильно отличается от привычного материнского молока, и последствия его неосторожного поступка не заставят себя ждать.
Прошло несколько часов. Во время отдыха стада в лучах полуночного солнца юный лагоморопус страдает от сильнейшего расстройства желудка. Он не спит и бродит среди членов стала, время от времени постанывая. Детёныш страдает от вздутия живота и отрыжки: во время своей дневной игры во взрослого он съел сразу слишком много грубой растительной пищи. Последствия этого шага довольно предсказуемы: микробиом его желудка пока не развит, а некоторых его представителей и вовсе нет, поэтому он чисто физически не может нормально усвоить проглоченную взрослую пищу. После нескольких часов бурчания в желудке детёныша попросту вырвало, и лишь после этого он почувствовал некоторое облегчение. Слишком рано переходить на взрослый корм и употреблять его сразу в больших количествах очень неосмотрительно: такой переход должен происходить постепенно, параллельно формированию нормального микробиома. Успокоившись и устав после нескольких часов неприятных ощущений, детёныш лагоморопуса привалился к боку матери и заснул. Пока он мал и находится под защитой стада, он может позволить себе спать глубоким сном.
Утром мать поедает цекотроф – продукт бактериальной обработки в слепой кишке съеденного вчера корма. Детёныш уже привык к этому действию взрослых зверей – он наблюдал это много раз. Однако сейчас его реакция на действия матери не такая, как была до этого: детёныш проявляет непосредственный интерес к тому, что ест его мать. Когда детёныш лагоморопуса обнюхал цекотроф, лежащий в траве несколькими крупными кусками, самка позволила ему это сделать. Взрослые сородичи получили бы от неё отпор. Самка проглотила несколько кусков цекотрофа, и детёныш впервые решился сделать то же самое – он проглотил одно из «яблок» своей матери. Инстинкт сработал безошибочно: проглоченный кусок цекотрофа матери попал не в ферментарий желудка, измученный неудачным опытом с взрослой пищей, а в коприум, который до этого совершенно не использовался организмом детёныша. Цекотроф матери в данном случае играет роль своеобразного «детского питания»: детёныши лагоморопусов и других титанолагид в течение некоторого времени поедают цекотрофы родителей и через них получают необходимых им представителей микробиома в виде спор и клеток. Кроме того, поедая цекотроф матери, юный лагоморопус получает некоторое количество питательных веществ, подготовленных к употреблению благодаря обработке в слепой кишке его матери, а также порцию витаминов бактериального происхождения. Связь детёныша с матерью становится ещё сильнее: теперь их связывает не только кровное родство, но и общность микробиома.
В веществе и слизистой оболочке цекотрофа содержится множество спор микроорганизмов, являющихся симбионтами лагоморопуса. Если микробиом взрослого типа в желудке молодого зверя находится в угнетённом состоянии из-за его преимущественно молочного питания, то со съеденными цекотрофами матери он будет получать регулярное пополнение в виде жизнеспособных спор микроорганизмов, готовых расселяться и процветать, когда условия станут благоприятными для них. Одним из первых поселенцев в желудке молодого лагоморопуса является микроскопический гриб пицимастикс сразу двух видов. Его споры способны выдерживать путешествие по желудочно-кишечному тракту взрослого зверя, даже неоднократно подвергаясь действию пищеварительных ферментов. Однако у этого гриба узкая экологическая ниша – он питается продуктами расщепления тканей хвойных растений, поэтому в ферментарии детёныша он находится в угнетённом состоянии и в минимальном количестве, довольствуясь лишь небольшим количеством пищи, проглоченной детёнышем скорее из любопытства. Тем не менее, однажды попав в желудок молодого животного, этот микроскопический гриб уже не покидает его: достаточно скоро даже самый маленький детёныш переходит на рацион взрослых зверей, и присутствие этого гриба становится необходимым условием нормального процесса пищеварения. Когда детёныш пробует взрослую пищу и цекотрофы матери, первичный молочнокислый микробиом его желудка постепенно начинает уступать место взрослому.
Другие поселенцы желудка детёныша лагоморопуса – это просто соседи, не приносящие ему ни вреда, ни пользы. Архея метанобактер также принадлежит к числу первых поселенцев желудка детёныша. Он получил этих бактерий от матери, однако не через цекотроф – мать просто вылизала его морду в первые часы его жизни, освобождая его дыхательные пути от смазки, покрывавшей его тело при рождении. Палочковидные клетки метанобактера – обычный компонент содержимого желудка лагоморопуса в любом возрасте. Всё, что им нужно этой архее для процветания – углекислый газ и водород, которые выделяют их соседи. Метанобактер прекрасно уживается и с молочнокислым микробиомом молодого детёныша, и с микробиомом взрослого зверя, помогающим переваривать трудноусвояемую смолистую пищу взрослых зверей. Когда детёныш лагоморопуса отрыгивает небольшое количество метана, это является следствием присутствия в его желудке метанобактера, а сам метан – это продукт обмена веществ, выделяемый данным видом архей.
Не все поселенцы желудочно-кишечного тракта детёныша являются его друзьями или просто безобидными соседями. С некоторыми микробами организм лагоморопуса активно сражается или находится в состоянии своеобразного «вооружённого нейтралитета», не позволяя им слишком сильно размножаться. В эпоху человека в число опасных паразитов зайцеобразных входили кокцидии рода Eimeria, зачастую вызывавшие гибель своих хозяев, особенно молодых или ослабленных. В ходе эволюции зайцеобразных, а затем и титанолагид, в сторону увеличения размеров тела, их паразиты также эволюционировали, вырабатывая способность противостоять усиливающейся иммунной системе крупных зверей. Один из потомков этих кокцидий, лагеймерия, своим появлением доставил массу неприятностей детёнышу лагоморопуса. Он получил ооцисты этого паразита от своей матери вместе с проглоченным куском цекотрофа, и паразит отметил своё поселение в его кишечнике вспышкой численности. Внешне это проявилось в виде болезненного состояния детёныша: пару дней он чувствовал себя очень плохо, с трудом сосал молоко и едва поспевал за матерью, движущейся вместе со стадом. Паразит устроил крепкую встряску иммунной системе детёныша, заставив её работать в авральном режиме на пределе возможностей, но организм детёныша справился с такой нагрузкой благодаря хорошему здоровью. От матери юный лагоморопус унаследовал крепкий иммунитет, который правильно распознал врага и помог подавить вспышку его численности. Уже на третий день после начала болезни к детёнышу вернулся аппетит, а ещё через три дня он полностью оправился. Лагеймерия – обычный паразит у этих животных, однако её размножение в кишечнике здоровых взрослых зверей не наносит им существенного вреда. Организм взрослого животного успешно залечивает повреждения стенки кишечника, наносимые паразитом. Однако часть молодняка лагоморопусов не выдерживает вспышки численности этого паразита и гибнет. Формирование микробиома взрослого типа часто проходит с осложнениями, но это часть естественного положения дел в природе.
Другие члены стада также поедают свои цекотрофы – это общая особенность биоритмов организма у животных этого вида. Они обладают уже сформированным полноценным микробиомом, поэтому спокойно поедают грубые растительные корма в количестве, необходимом для удовлетворения потребностей своего организма. Ни у кого и них нет маленьких детёнышей, родившихся в этом году, однако их цекотрофы всё равно становятся объектами повышенного интереса, и на их поверхности происходит множество событий, незаметных глазу, но способных оказать значительное влияние на жизнь любого из этих зверей.
Упавший на землю цекотроф распространяет вокруг себя специфический кисловатый запах, обусловленный наличием в нём продуктов бактериального биосинтеза. Этот запах привлекает множество мух, постоянно держащихся возле крупных зверей. Как только цекотроф оказывается на земле, они во множестве садятся на его поверхность и начинают жадно слизывать покрывающую его слизь. Обычно мухи не стремятся, да и просто не успевают отложить яйца на цекотроф, потому что он исчезает во рту животного спустя считанные минуты. Однако среди стаи мух прячется существо, которое ждёт именно этих нескольких минут, чтобы продолжить свой жизненный цикл.
Мухи, докучающие стадам животных на северных пастбищах – невзрачные существа неяркой окраски. Возможно, их вряд ли можно было бы уверенно отличить от мух, известных в эпоху человека. Однако среди их роя над цекотрофом вьётся совсем другое существо. Внешне это насекомое похоже на окружающих его мух, но значительно крупнее и тяжелее любой из них. Цекотроф лагоморопуса не интересует его как источник пищи – у этого насекомого нет хоботка, и даже ротовое отверстие у него исчезло. Взрослая жизнь этого существа составляет всего несколько дней – на столько ему хватает питательных веществ, запасённых на стадии личинки. При ближайшем знакомстве становятся видны и другие отличия от мухи. Тело животного окрашено в чёрный цвет, а иллюзию больших глаз создаёт окраска головы – сами по себе глаза этого насекомого меньше, чем у мухи. Это насекомое – желудочный овод титанолагид, или овод-обманщик.
Маскируясь под окружающих мух, самка овода-обманщика села на цекотроф лагоморопуса, не рискуя вызвать у зверя реакции избегания. Она должна исполнить долг перед будущими поколениями, тем более, что время её взрослой жизни ограничено. Прежде, чем лагоморопус разогнал мух движением головы, самка овода успела отложить в слизь на поверхности цекотрофа несколько яиц. Она взлетела в последний момент, когда лагоморопус уже поднимал с земли кусок цекотрофа, чтобы его проглотить. Зверь делает именно то, что нужно самке овода.
Когда яйцо овода отложено на поверхность цекотрофа, внутри него находится уже полностью развитая личинка, готовая вылупиться в благоприятных условиях. По пищеводу зверя кусок цекотрофа соскользнул прямо в коприум – вместе со всем, что прилипло к его поверхности. Тепло тела животного и высокая влажность вкупе с целым набором химических сигналов – это как раз то, чего ожидает личинка овода. Крохотное червеобразное существо длиной меньше миллиметра покинуло оболочку яйца и прикрепилось к стенке коприума в складках «навозного лабиринта» на его поверхности. Поверхность «навозного лабиринта» предоставляет личинкам желудочного овода множество укрытий и гарантирует, что движение пищевых масс в коприуме не сорвёт их с места и не повредит нежное тело. Найдя подходящее место, личинка овода внедрилась в слизистую оболочку, и её тонкий эпителий со временем образует корневидные выросты, прижимающиеся к капиллярам для извлечения кислорода из крови животного. Дыхальца и трахеи потребуются ей лишь во взрослом состоянии.
Вместе с цекотрофом лагоморопус проглотил несколько яиц овода-обманщика, но не все личинки смогут закрепиться в его коприуме, содержимое которого постоянно перемешивается. Тем немногим счастливчикам, которые смогли это сделать, повезло: они проживут здесь долго, не испытывая недостатка в пище. Лишь следующим летом часть личинок выйдет наружу и превратится в имаго однолетней генерации этого вида, хотя больше половины личинок проводят в коприуме хозяина два года. Однолетняя и двулетняя генерация овода внешне не отличаются друг от друга – разница лишь в размерах, которых они достигают ко времени окукливания. Длительное личиночное развитие – следствие сезонного климата с коротким летом в местах обитания этого вида. Но это даже лучше: медленно развивающаяся личинка не провоцирует защитные механизмы хозяина и может относительно спокойно существовать в его теле. Возможно, в краткосрочной перспективе это невыгодно, но такой долгий жизненный цикл вполне способствует выживанию вида.
Запах стада лагоморопусов привлекает нескольких самок овода, и они торопятся отложить яйца в те минуты, когда животные выделяют и поедают цекотрофы. Возможность сделать это очень ограничена, поэтому взрослые самки овода-обманщика яростно конкурируют друг с другом, отгоняя сородичей от субстрата. Иногда случается так, что зверь успевает проглотить цекотроф прежде, чем одна из мух установит своё главенство. И в отчаянной попытке отложить хоть немного яиц некоторые самки буквально залетают в рот лагоморопусам, поедающим цекотрофы. Пик активности этих насекомых приходится на утро, когда лагоморопусы выделяют цекотрофы после ночной обработки пищи в слепой кишке.
Оводы – это не единственные насекомые, которых привлекает запах цекотрофов лагоморопуса, и на поверхности отвратительно пахнущих цекотрофов порой разыгрываются настоящие битвы за существование между разными видами живых организмов. Оводы ожидают появления цекотрофов, однако самих оводов ожидают мельчайшие насекомые, притаившиеся среди шерсти лагоморопусов. Среди шерсти на задних ногах лагоморопуса сидят, уцепившись за волосы зверя, крохотные насекомые, длина которых едва превышает полмиллиметра. Поэтому шерсть лагоморопуса для них – как ветви векового дерева. Это наездники эстроторторы навозные, и они инстинктивно осведомлены о связи между появлением оводов и цекотрофов лагоморопуса – такие требования предъявляет их своеобразная экологическая ниша. Почувствовав запах свежего цекотрофа, лежащего на земле, они немедленно взлетают с шерсти зверя и начинают кружиться в воздухе вместе со слетающимися к нему мухами. Эти почти невидимые существа ожидают появления оводов, и самки овода-обманщика не заставляют себя ждать – они тоже спешат воспользоваться моментом.
Крохотные эстроторторы следуют эскортом за самкой овода, откладывающей яйца на поверхность цекотрофа. Их задача значительно сложнее, чем у овода: они ищут свежеотложенные яйца овода, содержащие внутри личинок, готовых вылупиться. Когда яйцо овода с личинкой отложено на поверхность помёта, наездник бросается на него. Яйцо овода очень велико по сравнению с этим крохотным насекомым, однако самка наездника делает всего лишь один коварный укол яйцекладом – и личинка обречена, хотя её смерть будет растянута почти на всё оставшееся ей время существования.
Эстроторторы многочисленны и действуют быстро: прежде, чем лагоморопус проглотит цекотроф с отложенными на него яйцами овода, несколько личинок паразитической мухи получают уколы яйцеклада, и в их теле начинается развитие яиц наездника. Жизнь таких личинок уже не пойдёт по типичному для их вида сценарию.
Паразитируя в коприуме лагоморопуса, инфицированные наездником личинки овода ведут обычную жизнь – прикрепившись к стенке коприума, они питаются кровью хозяина. В их распоряжении есть практически неисчерпаемый источник питательных веществ, и своим аппетитом заражённые личинки ничем не отличаются от здоровых. Но их благополучие – лишь видимость. Внутри тела каждой личинки овода зреют крохотные личинки паразитоида. Обычно каждая личинка овода получает от наездника лишь одно яйцо, из которого выводится личинка микроскопического размера. Она начинает незаметно питаться своим хозяином, искусно обходя жизненно важные органы и пожирая те, которые не критичны для выживания личинки овода. Аппетит одной личинки может показаться незначительным: она мала, словно мышь по сравнению со свиньёй. Однако в процессе онтогенеза личинка проделывает трюк, позволяющий увеличить численность вида: она размножается партеногенетическим путём, при этом одна личинка рождает сразу до десятка особей второго поколения. На этот трюк способны все личинки этого вида: самцы эстротортора превратились в гермафродитов, они способны оплодотворять самок и при этом имеют функциональный яичник, позволяющий произвести личинок второго поколения. Под защитой тела личинки овода нежные и уязвимые личинки эстротортора растут и набираются сил, выедая её мягкие ткани. Их время наступит лишь следующим летом.
В норме внутри коприума практически любой особи лагоморопуса присутствует некоторое количество личинок желудочных оводов. Организм взрослого здорового животного, у которого нормально работает иммунная система, ведёт против них борьбу, и это нормальное положение дел. Часть личинок просто гибнет в раннем возрасте, едва внедрившись в слизистую оболочку коприума, и выжить удаётся лишь единицам из них. Личинки старших возрастов уже не столь уязвимы для иммунной системы животного, и могут беспрепятственно черпать из организма хозяина нужные питательные вещества. В норме запаса прочности организма здорового животного хватает, чтобы компенсировать ущерб, наносимый деятельностью этих паразитов.
На тропе лежит несколько шаров навоза, оставленных стадом лагоморопусов, которые проходили здесь около недели назад. В холодном климате Хибин местные жуки-навозники неохотно питаются навозом лагоморопуса, поэтому шары навоза часто высыхают и долго лежат на земле, где их постепенно поедают личинки мух или разлагают грибы и бактерии. Со временем поверхность навозных шаров растрескивается, позволяя одним существам пробираться внутрь них, а другим – вылезать наружу.
В любом куске навоза лагоморопуса находится множество спор микроорганизмов и яиц глистов, но иногда в них скрываются и более крупные формы жизни. Закончив своё развитие, личинки овода-обманщика просто отцепляются от стенки коприума, закапываются в содержимое этого отдела желудка, и вместе с ним довольно быстро оказываются снаружи. Куски навоза лагоморопуса представляют собой прекрасное укрытие для них, и личинки овода окукливаются в толще навоза. За это время его поверхность подсыхает и покрывается трещинами, через которые молодые оводы выбираются наружу, чтобы всего лишь несколько дней провести в облике крылатого насекомого, встретить брачного партнёра и отложить яйца.
Иногда бывает, что вместо крупных чёрных оводов из трещин в комке навоза вылезают совсем другие существа – мелкие, напоминающие мошкару, наездники чёрного цвета. Это означает, что в течение нескольких предшествующих дней под коркой сухого навоза разворачивалась драма. Часть личинок овода была заражена личинками наездника эстротортора, которые долго жили внутри своих хозяев, ожидая своего звёздного часа. Целый год личинки эстротортора вели скромную и незаметную жизнь внутри тел своих хозяев, и даже успели размножиться там партеногенетическим путём. Однако когда личинка овода покинула хозяина и начала готовиться к окукливанию, наступила жуткая развязка. Ощутив резкое изменение внешних условий, личинки наездника начали одновременно с разных сторон пожирать личинку овода внутри её пупария, опустошив его оболочку прежде, чем убитая ими личинка начала портиться. После этого они прогрызли оболочку пупария и построили для себя паутинные коконы на её поверхности. Завершив метаморфоз, молодые наездники поползли по трещинам, покрывающим кусок навоза, в поисках выхода наружу. Им сделать это значительно легче, чем молодому оводу: существа длиной чуть больше половины миллиметра легко протискиваются в трещины и быстро покидают своё укрытие.
Выбравшись на поверхность комьев навоза, эти крохотные насекомые попадают в другой мир. Но и они сами изменились: это уже не мягкие червеобразные личинки, роющиеся в тканях своей жертвы, а свободноживущие крылатые существа. Мельчайшие наездники не способны противостоять даже лёгкому дуновению ветра и разносятся им, словно пыль. Многие из них погибнут при расселении, но те, кому удаётся найти стадо лагоморопусов, получают шанс оставить потомство – корм для их будущего потомства сам придёт к ним, и нужно будет лишь воспользоваться мимолётной удачей.
Лето перевалило за середину, и солнце уже заходит за горизонт на несколько часов, а по утрам становится значительно холоднее. Лагоморопусы продолжают вести привычную жизнь, бродя по своей обширной территории. Они изредка встречают другие стада сородичей, но стараются обходить их – северная природа слишком скудна, а пастбища чувствительны к перевыпасу. К тому же при встрече двух стад между самцами обязательно происходит драка, а часть самок запросто может перейти из одного стада в другое. Поэтому встреча двух стад лагоморопусов – это редкое событие. Однако ещё более редкое событие в жизни стада – это встреча с одиноким сородичем. Обычно лагоморопусы предпочитают держаться рядом с сородичами, поэтому, когда в поле зрения самца лагоморопуса появился одинокий сородич, предводитель стада вышел ему навстречу. Чужак явно не внимает его предупреждению: он не сворачивает и приближается к стаду, поэтому глава стада лагоморопусов приготовился встретить его. Если это самка, она будет принята в стадо, а исход встречи двух самцов может быть непредсказуемым. Чужак приближается, и вскоре становится ясно, что это одинокий старый самец. Скорее всего, он был изгнан из своего стада молодым соперником – молодой самец обычно выгоняет побеждённого главу стада и просто уводит стадо, бросая побеждённого на произвол судьбы.
В присутствии чужака самки в стаде проявляют беспокойство – они не знают, чего от него можно ждать. Вожак стада не боится поединка, поэтому он вышел вперёд и поднялся на дыбы, демонстрируя свою силу пришлому зверю. Однако пришлый самец старается избежать конфликта и показывает своё подчинение, пригибая голову к земле. При ближайшем знакомстве оказывается, что он выглядит очень плохо – его шерсть тусклая и взъерошенная, а сам он довольно худой. Ему уже не до борьбы за главенство – зверь испытывает сильнейший стресс, оказавшись в одиночестве, и теперь ищет общества сородичей на любых условиях. Время от времени старый самец испускает отрыжку, и члены стада сторонятся его, ощущая её запах.
Старый самец нездоров, и его болезнь сказалась на состоянии микробиома желудка. Зверь стал жертвой паразитизма личинок желудочного овода: его коприум плотно заселён этими существами, и попытки нормально питаться вызывают у него боль. Из-за этого он поедает меньше цекотрофов и получает меньше питательных веществ. На фоне заражения оводом из-под контроля его организма вышел другой вид паразитов – фекальная микроспоридия. Личинки овода поселяются главным образом в верхней части коприума, а ниже стенки заражены микроспоридией. Иммунная система старого зверя сражается с личинками оводов на пределе возможностей, поэтому микроспоридия размножается практически беспрепятственно. Пока цекотрофы находятся в коприуме, микроспоридия заражает часть клеток «навозного лабиринта». В дальнейшем паразит успевает размножиться в них несколькими циклами мерогонии и при перемешивании содержимого коприума попадает на поверхность цекотрофа. На этом её вред не заканчивается: мерозоиты фекальной микроспоридии попадают в кишечник, осуществляют ещё один цикл размножения в эпителии его стенок, и после оплодотворения образуют другую стадию – споронт. Эпителий перегруженного паразитами коприума старого зверя покрыт язвами – он не успевает залечивать повреждения после размножения микроспоридии. На язвах эпителия поселяются другие микроорганизмы, и разрушение тканей лишь усиливается. Эпителий кишечника старого зверя также страдает: в его навозе появляется небольшое количество крови. Это плохой признак, указывающий на то, что организм зверя уже не в состоянии компенсировать наносимый паразитами ущерб. Его организм ещё достаточно силён, однако это лишь продлевает его страдания: болезнь прогрессирует, и силы покидают животное.
Снижение иммунитета приводит к тому, что в кишечнике старого зверя обостряются отношения организма с лагеймерией – ещё одним паразитом, который в норме не наносит организму лагоморопуса серьёзного вреда. Старый зверь ослаб настолько, что этот паразит своими повторяющимися циклами размножения начал разрушать стенки его кишечника, и они уже не успевают восстанавливаться. На эти повреждения накладывается размножение фекальной микроспоридии, и в результате кишечник животного покрывается язвами и уже не может усваивать питательные вещества, как прежде. А многократное самозаражение зверя приводит к тому, что в его пищеварительном тракте постоянно находятся в большом количестве паразиты на стадиях, разрушающих эпителий.
Ослабевший зверь уже не может полноценно питаться, и это приводит к изменениям в видовом составе микробиома его ферментария. Свидетельством его плачевного состояния является отчётливый смолистый запах в метановой отрыжке животного. Ощущая его, здоровые сородичи инстинктивно сторонятся больного зверя. У здорового зверя этот запах должен быть очень слабым, поскольку симбиотические микроорганизмы в первую очередь нейтрализуют соединения, содержащиеся в смоле, делая пищу пригодной для обработки другими микроорганизмами. Если этот процесс нарушен, привычный для зверя корм с большим содержанием зелени хвойных деревьев становится опасным для остатков микробиома из-за содержащихся в нём терпенов и фитонцидов. Без предварительной обработки эти вещества подавляют деятельность микробиома ферментария животного, который хуже справляется с предварительной обработкой растительного корма. В результате животное постепенно угасает, потому что при тех же затратах энергии и времени на обработку корма – срывание, жевание и ферментацию – отдача в виде поступления в организм пригодных для усвоения питательных веществ снижается.
Одним из самых доступных решений проблемы с микробиомом является «заимствование» представителей здорового микробиома у соседей по стаду. Сделать это можно посредством поедания цекотрофов здорового животного. Поэтому утром, когда лагоморопусы исторгают на землю и поедают свои цекотрофы, старый лагоморопус попробовал решить свою проблему таким образом. Стадо по-прежнему не принимает его, поэтому зверь бродит вокруг сородичей, не рискуя лишний раз попадаться на глаза доминирующему самцу – если он спровоцирует схватку, то наверняка проиграет. Поэтому он прячется за кривоствольными елями, стараясь улучить удобный момент для поедания чужого цекотрофа. Это нужно сделать быстро: лишь один или два раза за утро звери опорожняют слепую кишку и поедают её содержимое, которое всю ночь обрабатывали мириады бактерий. Старый самец следит за одним из молодых зверей. Когда тот отошёл в сторону и присел, готовясь извергнуть цекотроф на траву, старый самец вышел из-за деревьев и направился к нему. Возможно, будь он более осторожным, ему удалось бы осуществить задуманное, однако он напугал молодого зверя своим внезапным появлением, и тот издал жалобный стон. В ответ на голос детёныша одна из взрослых самок быстро развернулась и направилась в сторону старого самца, держа уши торчком, ощерив резцы и рявкая. Он по-прежнему чужак для стада, и ему не дадут спокойно осуществить желаемое. Лагоморопусы не слишком умны, и сочувствие – это слишком сложная для них форма поведения. Реакция на чужака однозначна – самка заставила его обратиться в бегство, а молодой зверь успел отойти в сторону, извергнуть цекотроф и быстро проглотить его. Несколько раз за утро старого самца отгоняли от стада. Ощущая инстинктивную потребность восстановить свой микробиом, он вынужден выискивать то, что не съели сородичи, и даже лизать траву и землю, на которой лежали съеденные членами стада цекотрофы. Ему удалось проглотить вместе с травой фрагмент цекотрофа одного из взрослых зверей, и драгоценные споры попали прямо в его ферментарий. Если бы он начал такое «лечение» раньше и был в окружении стада знакомых ему сородичей, он смог бы избежать тех проблем, которые испытывает сейчас. Появление спор новых штаммов микроорганизмов уже не поможет ему стабилизировать свой микробиом – кислая среда в его ферментарии подавляет жизнедеятельность многих микроорганизмов и губит их уже в первые часы пребывания в желудке зверя. Оставшиеся виды микроорганизмов слишком малочисленны, а их сообщество лишилось многих компонентов, позволявших им успешно выполнять свою работу. Процесс микробиологической ферментации пищи нарушен необратимо.
На протяжении нескольких следующих дней старый больной зверь пытается держаться рядом со стадом сородичей, однако им такое соседство не нужно: в стаде есть детёныши, а больное животное может привлечь к стаду хищников. Поэтому здоровые звери проявляют агрессию к больному сородичу и стараются отогнать его подальше от стада. Тем не менее, старый зверь не отстаёт от стада, даже несмотря на такое отношение – под покровом темноты он всё равно возвращается к сородичам в поисках защиты. В окрестностях стада время от времени появляются гармы, и старый зверь чувствует их присутствие. Временами все звери стада слышат голоса этих хищников где-то вдалеке. В такие моменты детёныши стараются держаться ближе к самкам, а глава стада просыпается, долго вглядывается в темноту и слушает ночные звуки. Стадо, готовое защищать себя, может попутно защитить и старого зверя, который слабеет с каждым днём.
Однажды ночью всё кончилось. Прохладным летним утром одна из взрослых самок стада обнаружила труп старого зверя, лежащий в кустах неподалёку от места ночлега их стада. Самка обнюхала его остывающее тело, словно убеждаясь, что этот зверь больше не будет преследовать их, и в это время к ней присоединились другие члены стада. Уловив слабый запах смерти, самец подтолкнул грудью одну из взрослых самок, следом за ней двинулись остальные звери, и стадо поспешило покинуть место смерти сородича. Взрослые звери знают, что запах смерти привлекает падальщиков, а их присутствие может оказаться небезопасным для детёнышей. Когда стадо лагоморопусов удалилось, из кустов вышли несколько молодых гармов – холостяки, покинувшие семейную группу и ведущие самостоятельную жизнь. Для них такой огромный труп даже истощённого зверя – очень удачная находка. Может быть, на нём не так много мяса, как им хотелось бы, но зато не нужно тратить силы на рискованную охоту – нужно лишь защитить находку от конкурентов и съесть как можно больше мяса прежде, чем оно испортится настолько, что станет несъедобным.
Прошло ещё две недели. Дни становятся короче, а ночи – холоднее. Первые признаки приближающейся осени вносят свои коррективы в семейную идиллию лагоморопусов: у матери перестаёт вырабатываться молоко. Теперь она должна жить только для себя, чтобы успеть за оставшееся до зимы время накопить достаточно жира для успешной зимовки. Она не отказывает детёнышу в защите и поддержке, однако попытки детёныша сосать её молоко вызывают у неё недовольство. Когда он становится слишком настойчивым и мешает матери кормиться, она просто оттолкнула его, недовольно сопя. Детёнышу приходится делать то, чем он раньше занимался лишь ради собственного удовольствия – пробовать есть взрослую пищу. Видя, как мать объедает хвою с ели, он просто пристроился рядом и тоже начал пощипывать хвою. Она колет губы, но уже не так сильно, как ему казалось раньше, и молодой лагоморопус просто тщательно разжёвывает её, подражая матери. Когда он проглотил пищу, желудок сам сработал, как положено, перекрыв сфинктером вход в коприум, и пища попала в его ферментарий. Однако ему ещё предстоит преодолеть одну трудность: микробиом в его ферментарии ещё не сформирован полностью.
Его мать неторопливо жуёт жвачку, лёжа на нагретой солнцем земле и подставив бок солнечным лучам. Летнее тепло постепенно уходит, и она позволяет себе лишний раз погреться в лучах скупого северного солнца. Отрыгнув порцию корма, она начала лениво пережёвывать её. Микробиота её ферментария здорова и работает исправно – от её жвачки исходит специфичный запах молочной кислоты. Детёныш в очередной раз подошёл к ней, надеясь получить от матери порцию молока, однако самка уже кормила его этим утром, и сейчас он молока не получит. Когда детёныш начал просить о пище, облизывая её морду, она лизнула его в ответ и передала ему изо рта в рот небольшую порцию полупереваренной пищи, которую молодой зверь сразу же проглотил. Для детёныша это нечто большее, чем просто пища: мать поделилась с ним частью собственного микробиома. Так скромно и буднично прошёл, пожалуй, один из самых важных моментов в жизни молодого лагоморопуса.
В его желудке начинается настоящая микробиологическая революция. Представители микробиома взрослого типа уже много раз попадали в его ферментарий, однако сейчас они находят там подходящий субстрат и начинают вытеснять первичный микробиом, процветавший на молоке. Материнское молоко будет всё реже доставаться детёнышу, а растительная пища станет основной, поэтому первичный микробиом его ферментария постепенно деградирует. В течение нескольких следующих недель последние его представители исчезнут. Благодаря подарку матери – образцам здорового микробного сообщества – он сможет, наконец, нормально питаться кормом взрослых животных, и потребность в материнском молоке пропадёт у него окончательно. Он сам сможет удовлетворять свои потребности в пище и будет уже не так сильно зависеть от матери. И она сама получит возможность нормально набирать запас жира перед зимовкой.
Смена рациона детёныша лагоморопуса приводит к изменениям микробиома его слепой кишки. При молочном питании она не играла такой важной роли в его жизни, однако теперь становится жизненно важной для нормального пищеварения. Слепая кишка также получила свой микробиом вместе с растительной пищей детёныша и проглоченными им материнскими цекотрофами. По мере роста детёныша она развивается опережающими темпами, становится объёмистой и готова удовлетворять потребности молодого зверя в микробиологической обработке пищи. Поедание цекотрофов имеет важное значение в условиях скудности кормовых ресурсов, предоставляемых экосистемами полярных районов: пища проходит по желудочно-кишечному тракту дважды, благодаря чему происходит очень глубокое извлечение из неё питательных веществ. Таким образом, это отчасти снижает потребность животных в свежей пище и уменьшает нагрузку травоядных на медленно возобновляющуюся растительность северных лесов и лугов.
По сравнению с ферментарием, обособившимся в составе желудка крупных титанолагид, слепая кишка – более древнее образование, роль которого в жизни предков титанолагид определила дальнейшее направление эволюции их пищеварительной системы. И сейчас, когда ферментарий взял на себя часть работы по расщеплению химически стойких биополимеров, её роль стала взаимодополняющей по отношению к ферментарию, повышая общую эффективность работы пищеварительной системы титанолагид.
Следом за тёплым летом неизбежно наступает осень, а вместе с ней приходят темнота и холод. Солнце заходит за горизонт, ночь становится всё длиннее и длиннее, и ощутимо холодает. Солнце восходит невысоко, и лишь несколько часов освещает землю и деревья своими слабыми лучами, скользящими по поверхности земли. Оно прогревает землю настолько слабо, что лишь к полудню ночной иней ненадолго тает, и растения могут воспользоваться солнечным светом и теплом, чтобы синтезировать крохи питательных веществ, позволяющих пережить зиму. Листва берёз к этому времени уже пожелтела и постепенно облетает, и лишь хвойные деревья и вечнозелёные кустарники сохраняют свой зелёный наряд.
Стадо лагоморопусов также затронули сезонные изменения. У многих зверей постепенно начала вылезать летняя тёмная шерсть, а из-под неё пробивается роскошный белый зимний мех. Это дар, унаследованный ими от маленьких предков эпохи человека, когда им ещё приходилось бояться многих хищников. Однако сейчас это приспособление также оказалось очень полезным – зимняя шерсть позволяет им скрываться от хищников-гармов, особенно в тумане или метели.
Детёныш лагоморопуса уже достаточно окреп, и практически перестал сосать молоко. Теперь его рацион составляют растения, и с приходом осени в нём выросла доля хвойных растений. Вместе с взрослыми зверями он линяет и готовится к путешествию на юг. Когда его мать начала объедать ветви низкорослой корявой ели, стоя на четырёх лапах, детёныш присоединился к ней. Упираясь в её ногу передними лапами, он встал на задние лапы и дотянулся до веток ели. Он уже заметно подрос и прибавил в весе, а его губы достаточно загрубели, поэтому он пережёвывает еловые веточки, несмотря на жёсткую хвою. В его желудке уже работает полноценный микробиом, и его выживание сейчас практически не зависит от материнского молока. Если он осиротеет, стадо защитит его, а в остальном он сможет выживать самостоятельно. Однако сейчас ему нужны материнское внимание и помощь, ведь ему предстоит первое в его жизни путешествие на юг.
Когда начинает падать снег, количество доступной пищи уменьшается с каждым днём. Первыми под снегом скрываются травянистые растения, за ними приходит очередь кустарников. Теперь для того, чтобы поесть, животные должны приложить усилия, разгребая мордами снег. Для взрослых зверей такая работа привычна, но молодой детёныш лагоморопуса должен освоить добычу пищи таким способом, ведь ранее он никогда не сталкивался со снегом. Сделать это можно лишь одним способом – наблюдая за матерью и другими сородичами. Первые попытки разгрести снег самостоятельно были неуклюжими, но детёныш быстро научился делать это – голод оказывается лучшим учителем. Однако ему ещё предстоит узнать, каким глубоким и холодным может быть снег.
Снижение доступности корма приводит к некоторым неожиданным последствиям. Утром, когда лагоморопусы поедают собственные цекотрофы, детёныш стал свидетелем неожиданного события. Когда его мать подбирала со снега куски цекотрофа, к ней подошёл самец – глава стада. Он просто оттолкнул её от цекотрофа, и сам проглотил несколько кусков. Самка попыталась оттолкнуть его в ответ, но самец прикусил ей шею в основании черепа своими мощными резцами, слегка сжал их, утробно зарычал, но почти сразу отпустил. Самке пришлось отступить, а самец съел ещё пару кусков её цекотрофа и отошёл от неё к следующей самке, которая также занималась поеданием цекотрофа. Защищая свой цекотроф, эта самка прикрыла его своим телом и оскалила резцы, однако это было сделано лишь для вида – пока самец находится в расцвете сил, он пользуется непререкаемым авторитетом, и сопротивление ему может вызвать агрессию, которой трудно противостоять. Поэтому, формально проявив неудовольствие, самка всё равно отошла в сторону, и самец завершил начатое. Когда корма не хватает, или добывать его становится сложнее, доминирующий самец стремится таким способом стать сотрапезником каждого из членов стада, воспользовавшись правом сильного. Пока детёныши малы, он не обращает на них внимания, но взрослым самкам приходится таким причудливым образом делиться с ним частью добытой пищи, и посвящать поискам корма чуть больше времени, чем обычно. С чужими цекотрофами самец получает часть готовой к усвоению полупереваренной растительной пищи и возможность постоянно обновлять и улучшать качество микробиома собственного пищеварительного тракта.
Стадо лагоморопусов движется на юг по тропе, которую веками использовали их предки. Дороги, протоптанные бесчисленными поколениями этих гигантов, явственно выделяются на фоне криволесья, лугов и тундры, даже когда земля покрыта снегом. Эти дороги протоптаны таким образом, чтобы избегать утомительных подъёмов и крутых спусков, поэтому во время путешествия звери меньше устают. В некоторых местах множество троп сходится в одну, а где-то одна тропа продолжается сразу несколькими маршрутами, ведущими в разные стороны, к местам зимовки разных стад лагоморопусов.
Некоторые деревья, растущие у края тропы, используются животными в качестве чесалок – проходящее стадо всегда задерживается возле них, и звери с наслаждением трутся боками и задом об ствол такого дерева, оставляя на нём клочки короткой летней шерсти. Комья навоза, оставляемые на тропе животными разных стад, позволяют сородичам узнать, кто и когда проходил по тропе. Стада лагоморопусов не контактируют друг с другом, поэтому самой общей информации о сородичах, передаваемой через запах навоза, им вполне достаточно. По мере движения на юг зверям будет встречаться всё больше и больше пищи в хвойных лесах умеренного пояса: деревья становятся выше, а их кроны – более раскидистыми. В этих лесах они и проведут зиму, благодаря пищевой специализации избегая конкуренции с местными обитателями. Успешно переживать зиму и продолжать странствие длиною в жизнь им помогает удивительный союз с мельчайшими живыми существами, обитающими внутри их тел.

Желудочный овод титанолагид, овод-обманщик (Ventriculobius titanolagophilus)
Отряд: Двукрылые (Diptera)
Семейство: Оводы (Oestridae)
Место обитания: лесотундра, криволесье, хвойные леса севера Евразии, паразит крупных травоядных млекопитающих.
Характерными паразитами крупных растительноядных млекопитающих в эпоху человека были желудочные оводы, личинки которых паразитировали в желудочно-кишечном тракте крупных растительноядных млекопитающих. Смена доминирующей группы крупных травоядных млекопитающих повлекла за собой смену видового состава оводов, паразитирующих на этих животных. Поэтому новые травоядные неоцена поражены разнообразными паразитами не меньше, чем их экологические предшественники из эпохи человека.
Желудочный овод титанолагид – крупный вид двукрылых, характерный паразит титанолагид в холодных и умеренно тёплых районах Голарктики. Его хозяевами чаще всего являются крупные титанолагиды – лагоморопус, обда и умингмак, хотя этот вид способен паразитировать на крупных зайцелопах. Имаго этого вида напоминает муху с маленькими глазами и широкой головой, длиной около 20 мм. Окраска насекомого чёрная, крылья прозрачные, на теле растут редкие волоски, что отличает его от большинства желудочных оводов, имаго которых покрыты волосками. Голова насекомого бурого цвета с тонкой продольной полоской – такая особенность окраски создаёт впечатление наличия двух очень крупных глаз, как у мух семейства Muscidae. Откладывая яйца, имаго этого овода прячется среди мух, которых привлекает помёт животного, а поверхностное сходство с мухами позволяет ему не вызывать у животного-хозяина защитную реакцию избегания – отсюда название. Продолжительность жизни имаго – до 7-8 суток у самок, 2-3 суток у самца.
Имаго появляются в начале лета, после прибытия животных-хозяев на летние пастбища севера. Самцы отличаются от самок чуть более крупными глазами и более стройным брюшком с развитым копулятивным аппаратом. Спаривание происходит один раз в жизни, после чего самец быстро гибнет. Имаго не питается, ротовые органы редуцированы. Плодовитость составляет до 300 яиц; к моменту кладки личинка в яйце полностью сформирована.
Для инфицирования животного-хозяина насекомое эксплуатирует поведенческие особенности титанолагид, которые сохранили особенности пищеварения, характерные для предков-зайцеобразных. Имаго откладывает яйца на цекотрофы животного-хозяина. Проглатывая цекотрофы, млекопитающее проглатывает вместе с ними яйца, из которых очень быстро развиваются личинки, и одновременно транспортирует их в нужный отдел желудка – в коприум, где во время обработки цекотрофа личинки внедряются в слизистую оболочку «навозного лабиринта», и там паразитируют, питаясь кровью и слизью. Своей жизнедеятельностью личинки вызывают изъязвления слизистой; при массовом поражении болезненные ощущения нарушают процесс питания животного-хозяина и вызывают его истощение. Личинки этого насекомого устойчивы к фитонцидам, которые в большом количестве попадают в цекотрофы лагоморопуса их корма – веток хвойных деревьев.
Личинки желудочного овода титанолагид развиваются два сезона. Продолжительность жизненного цикла изменчива внутри популяции: примерно 30% популяции составляют особи, личинки которых развиваются один год, но обычно развитие этого насекомого составляет два года. Однолетняя генерация мелкая, длиной около 70% от длины двухлетней генерации; окукливание и появление имаго такого типа происходит в начале лета. Лёт двухлетней генерации растянут почти на всё лето. Особи однолетней и двухлетней генераций способны неограниченно скрещиваться и давать потомство с разной продолжительностью личиночной стадии.
В конце жизненного цикла личинки покидают стенку коприума и вместе с переработанным навозом животного оказываются на земле. Комья навоза животного-хозяина служат укрытиями, внутри которых личинки окукливаются; фаза куколки длится около 2 недель. Благодаря сравнительно медленному разложению и сухой консистенции навоз титанолагид представляет собой оптимальное укрытие для данных насекомых.

Эстротортор навозный (Oestrotortor stercophilus)
Отряд: Перепончатокрылые (Hymenoptera)
Семейство: Бракониды (Braconidae)
Место обитания: лесотундра, криволесье, хвойные леса севера Евразии, паразит на личинках желудочных оводов различных видов.

Рисунок Биолога

Изменение климата, границ природных зон, флоры и фауны крупных животных отражается на фауне насекомых. В эпоху голоцена их численность и видовое разнообразие снизились из-за деятельности человека, но с раннего неоцена они восстановились до прежнего уровня. Появление крупных травоядных, титанолагид, привело к появлению специфического комплекса видов насекомых-паразитов, использующих их как источник питания – в первую очередь, разнообразных двукрылых. А их виды, в свою очередь, стали хозяевами насекомых-паразитоидов – наездников различных видов. Даже желудочные оводы, личинка которых надёжно скрыта внутри тела животного-хозяина, стали хозяевами специфических видов наездников. В род Oestrotortor, относящийся к наездникам-браконидам, входят виды, паразитирующие на личинках оводов – главным образом подкожных, однако некоторые виды способны откладывать яйца в личинок подкожных оводов, выбирая момент, когда они уязвимы. Отсюда родовое название, означающее «мучитель оводов».
На севере Евразии встречается очень мелкий вид рода Oestrotortor – эстротортор навозный, очень мелкий наездник длиной около 0,7-0,8 мм, который паразитирует на личинках желудочных оводов, заражающих титанолагид. Имаго этого вида – существо, похожее на мошку, чёрного цвета с металлическим блеском, со сферическим брюшком на подвижном стебельке и крупными глазами. Его крылья прозрачные, с редуцированным жилкованием и бахромой из тонких волосков по краям. У этого насекомого перистые усики, позволяющие ему тонко улавливать запахи окружающего мира, а также парить в потоках воздуха. Это насекомое летает сравнительно медленно, чаще пассивно переносится ветром.
Имаго эстротортора навозного держатся на нижней части задних ног лагоморопуса и других крупных титанолагид. Эта особенность их поведения связана с необходимостью ожидания появления потенциального хозяина, которого привлекает запах цекотрофов титанолагид – отсюда видовое название. Эстротортор навозный летит на запах свежих цекотрофов титанолагид, на поверхность которых откладывают яйца оводы рода Ventriculobius, специализирующиеся на жизни в желудке крупных титанолагид. В момент кладки в яйцах этих оводов уже развились личинки, поэтому наездник фактически инфицирует непосредственно личинок овода, разыскивая их яйца на поверхности цекотрофов титанолагид.
Личинки эстротортора развиваются необычно долго для мелких насекомых – около года. Эта особенность связана с длительным развитием личинки вида-хозяина. Сезон размножения короткий – всего лишь несколько самых тёплых летних недель. Червеобразные личинки эстротортора способны размножаться в теле личинки овода партеногенетическим путём по мере роста личинки-хозяина и питаются её тканями осторожно, не причиняя хозяину значительного вреда. У этого вида нет истинных самцов, а есть лишь самки и гермафродиты, способные к самооплодотворению и оплодотворению самок. Личинки гермафродитных особей обладают полноценным яичником и способны к партеногенетическому размножению. За время развития внутри личинки овода паразитирующая в ней личинка наездника отрождает до десятка личинок второго поколения, которые быстро догоняют её в росте.
Поскольку у личинок овода возможен двухлетний цикл развития, личинка наездника часто искусственно ускоряет развитие своего хозяина при помощи выделяемых гормонов, заставляя личинку овода покидать тело зверя вместе с помётом и начать окукливание. Оказавшись внутри навозной кучи, личинки наездника быстро убивают личинку овода и окукливаются в шёлковых коконах на поверхности её тела. За это время навоз млекопитающего подсыхает и покрывается трещинами, через которые имаго наездника выбираются наружу.
Продолжительность жизни имаго – не больше недели. Взрослые наездники питаются нектаром растений.

Кокцидия лагоморопуса, лагеймерия (Lageimeria coprophila)
Отряд: Эукокцидиориды (Eucoccidiorida)
Семейство: Эймериевые (Eimeriidae)
Место обитания: Евразия, паразит желудочно-кишечного тракта лагоморопусов.
В эпоху человека среди простейших-паразитов кишечника животных и человека существовала группа кокцидий – специализированных представителей типа Apicomplexa. Они были биологически сходны с кровяными споровиками (гемоспоридиями), и имели похожий жизенный цикл, но переносились фекально-оральным путём без участия живых переносчиков. В неоцене один из потомков рода Eimeria, некогда распространённого у домашних и диких животных, перешел к специализированному паразитизму на лагоморопусах, пользуясь их поведенческой особенностью – копрофагией.
Лагеймерия во внешней среде, аналогично предку, имеет вид спороцист, внутри которых находятся спорозоиты. Спороцисты имеют очень толстую оболочку, химически и термически устойчивы, содержат до 50 спорозоитов. Спорозоиты банановидные. После заглатывания спороцист лагоморопусом спороцисты неповреждёнными (благодаря толстым оболочкам) проходят через коприум и только в пликарии начинается высвобождение спорозоитов. Они проникают в клетки тканей кишечника и превращаются в шизонтов (шизогония), в результате чего образуются мерозоиты. Мерозоиты также проникают в клетки тканей кишечника и циклически многократно размножаются там, высвобождаясь из клеток всё новыми и новыми порциями. Клетки хозяина при этом разрушаются. Затем, на определённом этапе в клетках хозяина происходит гаметогония, формируются гамонты и из них – гаметы. Гаметы здесь же сливаются в зиготы, и образовавшиеся ооцисты покидают кишечник с помётом. В них очень быстро происходит споруляция с образованием новых порций спорозоитов, готовых к заражению лагоморопуса.
Размеры клеток у этого вида крупнее предковых: до 60 мкм в поперечнике, спорозоиты и овальные мерозоиты до 30-35 мкм.
Аутореинфекция вследствие копрофагии животного позволяет паразиту эффективно заражать хозяина, не пользуясь дополнительными средствами переноса. Заболевание у взрослого лагоморопуса при нормальном иммунитете может протекать бессимптомно, но у ослабленных животных может быть тяжёлое течение с изъязвлением кишечника и кишечным кровотечением. Такое животное ещё быстрее слабеет и часто становится жертвой хищников. Наиболее остро страдают старые животные, тогда как детёныши, напротив, часто не демонстрируют симптомов зараженности.

Этот вид микроорганизмов открыл Биолог, участник форума.

Фекальная микроспоридия (Lagozoon coprii)
Отряд Микроспориды (Microsporida)
Семейство Уникариониды (Unikaryonidae)
Местообитание: Евразия, паразит желудочно-кишечного тракта лагоморопусов
Микроспоридии голоцена представляли собой очень своеобразную группу грибоподобных простейших, которые были внутриклеточными паразитами животных и человека. Их инфекционная стадия – спора – имела уникальное клеточное строение и была способна вбрасывать в клетку-хозяина свое содержимое, из которого затем формировались новые паразиты (внутриклеточная стадия). В голоцене был широко распространен род Encephalitozoon, поражавший диких и домашних животных. Один из его потомков в неоцене перешел к паразитизму в желудочно-кишечном тракте лагоморопусов, где выработал новую особенность жизненного цикла, который разбился на две стадии.
Инфекционной стадией по-прежнему является спора размером до 15 мкм, внутри которой находится свернутая полярная нить длиной до 50 мкм.
Первая стадия цикла паразита – коприйная. При заглатывании лагоморопусом цекотрофов споры попадают в коприум желудка, где заражают своим содержимым клетки эпителия и других тканей: полярная нить с большой силой выстреливается и содержимое споры вбрасывается в клетку-хозяина. В зараженной таким образом клетке начинается мерогония, мерозоиты заражают соседние клетки несколькими циклами, затем с эвакуацией цекотрофов покидают коприум и переносятся в пликарий, а оттуда – в кишечник.
В кишечнике начинается вторая стадия – кишечная. Здесь паразит заражает эпителиальные и другие клетки, в которых образуются споронты, дающие начало споробластам – предшественникам новых спор. Новые споры покидают клетки хозяина, разрушая их, и выходят с пометом.
Споробласты в клетках кишечника заметно крупнее предковых, с крупным ядром, которое войдет в состав «зародыша» внутри споры.
Как и в случае кокцидии лагеймерии, паразит успешно использует копрофагию животного: реинфекция этим путём очень выгодна для него. При этом взрослые лагоморопусы с нормальным иммунитетом переносят заражение в мягкой форме и часто бессимптомно, детёныши – тоже, а вот старые и/или ослабленные животные могут иметь тяжёлое течение с сильным расстройством функций коприума и кишечника. В результате животное не может нормально питаться, сильно слабеет и становится жертвой хищников.

Этот вид микроорганизмов открыл Биолог, участник форума.

Глеоселеномонада терпеновая (Gleoselenomonas terpenovorans)
Отряд: Селеномонадовые (Selenomonadales)
Семейство: Селеномонадовые (Selenomonadaceae)
Место обитания: Северная Европа, ферментарий желудка лагоморопуса.

Рисунок Биолога

Бактерии рубца занимают важнейшее место в пищеварении жвачных животных с эпохи человека и до неоцена. Они разлагают различные сложные вещества до простых, помогая животному усваивать пищу, в том числе с трудом перевариваемую менее специализированными видами. Среди них присутствуют самые разные формы: грамположительные и грамотрицательные палочки и кокки, факультативно или облигатно анаэробные. Важное место в таких микробиомах занимали селеномонады – серповидные анаэробные палочки с боковыми жгутиками. В неоцене их потомки претерпели изменения в сложных желудках гигантских представителей копытных зайцеобразных – лагоморопусов.
Глеоселеномонады морфологически очень похожи на своих предков: это серповидные палочки около 1,5 х 0,7-0,8 мкм, на вогнутой стороне «серпа» имеется пучок из 3 длинных жгутиков. Клеточная стенка грамотрицательная. Эти микроорганизмы – облигатные анаэробы, хемоорганогетеротрофы. Энергию и углерод они получают из нового источника – терпенов хвойной смолы. Для переработки терпенов у этого вида имеются ферменты терпеназы. Разлагая терпены, глеоселеномонады помогают лагоморопусу усваивать хвою.
При отрыгивании животным жвачки бактерии попадают в рот, а оттуда – во внешнюю среду, из которой затем заражаются детёныши лагоморопуса (в частности, через общий корм). Размножается этот вид простым делением. В окружающей среде может он выживать до нескольких недель – за это время бактерия может попасть в желудок другого животного.
Глеоселеномонада целлюлозная (Gleoselenomonas cellulovorans) – близкий вид, отличающийся источником питания: эта бактерия способна разлагать целлюлозу и пектины из хвои. Она в большом количестве выделяет ферменты целлюлазы и пектиназы. Морфология, биохимия и пути распространения такие же, как у терпеновой глеоселеномонады, но клетки крупнее – 2,2-2,3 х 1,5-1,7 мкм, клетка имеет 5 жгутиков.

Этот вид бактерий открыл Биолог, участник форума.

Пицидиний смоляной (Picidinium gleolyticum)
Отряд: Энтодиниоморфы (Entodiniomorpha)
Семейство: Офриосколециды (Ophryoscolecidae)
Место обитания: Северная Европа, ферментарий желудка лагоморопуса.
Инфузории занимали ведущее место в сообществах простейших рубца и сетки жвачных животных эпохи человека. Они заглатывали и переваривали твёрдые частички пищи животного. Это были специализированные формы, встречавшиеся только в таких условиях: они обладали специфическим строением ресничного аппарата и развитым цитоскелетом. В неоцене аналогичные виды эволюционировали в желудках копытных зайцеобразных, в том числе европейских лагоморопусов.
Пицидиний – инфузория среднего размера, длиной около 150-200 мкм (0,15-0,2 мм). Клетки имеют пулеобразную форму: передний конец притуплен, а задний вытянут и заострен. На переднем конце располагается цитостом, окружённый венчиком ресничек, остальная часть клетки без ресничек. Вдоль всей клетки радиально расходятся 5 цитоскелетных тяжей. Клетки имеют 1 колбасовидный макронуклеус и 5 мелких шаровидных микронуклеусов.
Смоляной пицидиний заглатывает частички смолы из пищи лагоморопуса и переваривает их. Инфузория обладает ферментами для расщепления терпенов и полисахаридов, также ей помогают бактерии.
Размножаются пицидиний делением, которое проходит вдоль оси клетки. Для них также характерна конъюгация с обменом генетической информацией перед делением.
При срыгивании жвачки инфузории попадают в рот животного, а оттуда – на корм, из которого их получают питающиеся здесь же детёныши (после прекращения питания молоком матери). После вторичного проглатывания жвачки они попадают в железистый отдел желудка (пликарий), и там гибнут от пищеварительных соков. Постоянная гибель некоторого количества простейших частично удовлетворяет потребность лагоморопуса в белковой пище.
Пицидиний целлюлозный (Picidinium cellulosolyticum) отличается бочонковидной формой клетки с широким цитостомом на переднем конце. Этот вид может заглатывать довольно крупные частички растительного материала и переваривать целлюлозу как с помощью бактерий, так и самостоятельно собственными ферментами.

Этот вид простейших открыл Биолог, участник форума.

Смоляная лактобацилла (Lagolactobacillus gloei)
Порядок Лактобациллы (Lactobacillales)
Семейство Лактобацилловые (Lactobacillaceae)
Место обитания: ферментарий желудка лагоморопуса.

Рисунок Биолога

В голоцене лактобациллы (род Lactobacillus) играли важнейшую роль в микробиоме и питании человека и животных. У человека они составляли существенную часть микробиома кишечника и влагалища. Продуцируя молочную кислоту и ряд антимикробных веществ, они в ходе конкурентной борьбы защищали хозяина от гнилостных и патогенных бактерий. Человек научился использовать их для изготовления кисломолочных и других ферментированных продуктов и пробиотиков. У млекопитающих животных лактобациллы также обитали в кишечнике и половых путях самок, а у жвачных парнокопытных составляли заметную часть микробиома рубца.
В неоцене общая тенденция осталась прежней, но появились и новые виды в организмах новых видов животных. Один из таких новых видов сформировался в ферментарии – бродильном отделе желудка лагоморопусов.
Смоляная лактобацилла морфологически сходна с предками: довольно крупные (3-5×1,5-2 мкм) грамположительные палочки, неподвижные, без капсул. Как и предки, она утилизирует растворимые олигосахариды, но уже гетероферментативно: часть молочной кислоты преобразует дальше в некоторое количество этанола, уксусной кислоты, углекислого газа и водорода. Кроме сахаров, этот вид развил способность утилизации терпенов из проглоченной лагоморопусом смолянистой пищи, за счёт чего получает дополнительную энергию. Смоляная лактобацилла стала микроаэрофильной (не выносит высоких концентраций кислорода) и ауксотрофной по терпенам (не может нормально размножаться без них), поэтому вне желудка лагоморопусов почти не встречается.
Выделяя большое количество кислых веществ, смоляные лактобациллы сдерживают размножение гнилостной микробиоты, подобно предкам, защищая организм лагоморопуса.

Этот вид микроорганизмов открыл Биолог, участник форума.

Метанобактер лагоморопуса (Methanobacter lagomoropi)
Порядок: Метанобактериевые (Methanobacteriales)
Семейство: Метанобактерии (Methanobacteriaceae)
Место обитания: Северная Европа, ферментарий желудка лагоморопуса.

Рисунок Биолога

Археи-метаногены были постоянными обитателями рубца и сетки жвачных животных эпохи человека, а также кишечника многих других животных, в том числе и самого человека. В бродильном желудке копытных они получали подходящие условия: анаэробиоз и присутствие необходимого им водорода, а метан выделялся в качестве побочного продукта их метаболизма. В неоцене археи освоили новую нишу – ферментарий лагоморопуса, представителя новой группы крупных травоядных млекопитающих.
Метанобактер лагоморопуса имеет типичную для палочковидных архей морфологию: это длинные и тонкие палочки около 5-6 мкм длиной и 1-2 мкм толщиной. По клетке разбросаны немногочисленные короткие археллумы. Клеточная стенка состоит из белков, защищающих клетку от воздействия кислот, выделяемых бактериями, и агрессивных веществ пищи животного.
Метанобактеры – автотрофы: они используют углекислый газ (CO₂) в качестве источника углерода и водород (Н₂) в качестве переносчика электронов в энергетических цепях. Оба газа вырабатываются живущими здесь же бактериями других видов в ходе брожения cахаров. В качестве побочного продукта метаболизма этих архей выделяется метан (СН₄).
Животное не получает от метаногенов прямой пользы – они являются комменсалами, нашедшими подходящие условия. Но они могут выживать в условиях железистого желудка, в который попадают с вторично проглоченной жвачкой. Размножаются метанобактеры делением, с жвачкой попадают в рот и далее заселяют пищеварительный тракт детёнышей тем же путем, что и инфузории и грибы.
Родственный вид фекальный метанобактер (Methanobacter faecium) обитает в коприуме лагоморопуса. Морфологически сходен с предыдущим видом, но крупнее (до 8 мкм длиной и 4 мкм толщиной).

Этот вид микроорганизмов открыл Биолог, участник форума.

Пицимастикс скипидарный (Picimastix gleofermentans)
Порядок: Неокаллимастиговые (Neocallimastigales)
Семейство: Неокаллимастиксы (Neocallimastigaceae)
Место обитания: Северная Европа, ферментарий желудка лагоморопуса.
В эпоху человека грибы занимали довольно скромное место в бродильном отделе желудка жвачных животных, сильно уступая в видовом разнообразии и биомассе бактериям и инфузориям. Строением они были ближе всего к хитридиомицетам. В неоцене они освоили новую среду обитания – желудки другой группы животных, копытных зайцеобразных. Пицимастикс скипидарный обитает в желудках крупных травоядных лагоморопусов, и в таком союзе освоил способность переваривать смолу хвойных растений.
Пицимастиксы – микроскопические дрожжеподобные грибы. Их многоядерные клетки имеют диаметр около 20 мкм, овальной формы, но могут вытягиваться в короткие нити. Они всегда имеют слизистую оболочку, размножаются делением, но периодически образуют округлые спорангии с зооспорами. Зооспоры лишены жгутиков, после освобождения сливаются попарно и зиготы делятся, образуя дрожжеподобные клетки.
Скипидарный пицимастикс получил своё название за способность расщеплять терпены и вязкие полисахариды древесной смолы. Гриб размножается в бродильном отделе (ферментарии) желудка хозяина. Его споры способны сохранять жизнеспособность при прохождении через кишечник вида-хозяина. Заселение спорами желудка детёныша лагоморопуса происходит посредством копрофагии и изо рта в рот, когда самка ухаживает за детёнышем.
Пицимастикс древесинный (Picimastix xylofermentans) имеет более крупные клетки (до 30 мкм) и сильную систему экзоферментов, позволяющую ему расщеплять целлюлозу и пектины из пищи лагоморопуса.

Этот вид грибов открыл Биолог, участник форума.