ГЛАВА 3
ТЕОРЕМЫ ЭКОЛОГИИ

Принимая всякую теорию за личное дело, внешнее предмету,
за удобное размещение частностей,
натуралисты отворяют дверь убийственному скептицизму,
а иногда и поразительным нелепостям.
А. И. Герцен

Люди повинуются законам природы,
даже когда действуют против них.
И. В. Гете

Природа действует в согласии со своими законами, а человек —
в соответствии со своими представлениями о законе.
Август Леш

3.1. ПРЕДВАРИТЕЛЬНЫЕ ЗАМЕЧАНИЯ

В предисловии к Экологическому энциклопедическому словарю И. И. Дедю горько сетует на «неспособность экологов мыслить аксиоматически, т. е. строго теоретически»*. Хотя этот упрек вполне справедлив, я бы не стал его адресовывать одним лишь экологам. Порок этот распространен значительно шире, охватывает многие естественные науки, а у нас в стране и общественные области знания.

* Дедю И. И. Экологический энциклопедический словарь. Кишинев: Гл. Ред. Молд. сов. энциклопедии, 1989. 406 с. ** McIntosh Robert P. The Background of Ecology: Concept and Theory. Cambridge University Press. Cambridge — L— N.-Y.— New Rochelle — Sydney— Melbourne, 1985. 383 p. *** Bennett R. J. Chorley R. J. Environmental systems: Philosophy, analisis and control. Methuen and C° Ltd., London, 1978. 624 p.

Поскольку утверждение И. И. Дедю о неспособности экологов теоретически мыслить распространяется на всю совокупность этих специалистов, то очевидно, и он сам, и я как работник этой науки относимся к той же категории. Отсюда трудно преодолимая робость в суждениях и заведомая их неполнота. Она проистекает из неизбежного редукционизма и скудости знаний об очень сложном предмете (в том числе и прежде всего познаний самого автора). Но прав, тысячу раз прав И. И. Дедю, когда он говорит: «Но нельзя же без конца прятаться за эту сложность, капитулировать перед ней, находить оправдание собственному неумению теоретически мыслить» (с. 6). Сходные суждения были ранее высказаны многими экологами за рубежом и звучали они с начала текущего века. Сводку таких высказываний, как и теоретических положений биоэкологии, сделал Р. П. Макинтош**, работа которого вместе с упомянутым словарем И. И. Дедю служат опорой в дальнейшем изложении. Интересна также фундаментальная работа Р. Беннета и Р. Чарлея***.
Робость теоретического мышления в биологии, а преемственно и в изначально сильно биологизированной экологии, связана с едва ли достаточно глубоко обоснованной уверенностью, что в этих науках нет общих законов типа общей и частной теории относительности, квантовой электродинамики, или ньютоновой механики. Тут существуют лишь широкие эмпирические обобщения всегда с неизбежными исключениями, а потому они объясняют только часть наблюдаемого мира и крайне редко предсказывают новые факты. Примерно таково кредо нобелевского лауреата, английского физика и генетика Ф. X. Крика. «Завидуя физикам», биологи, географы и экологи берут на вооружение законы классической термодинамики, приложимые лишь к закрытым системам, физическое понятие энтропии (в биологии и экологии это понятие изменило свой смысл) и т. п. Нередко, не слишком зная или признавая жесткие ограничения этих закономерностей, ученые попадают впросак. Это вызывает путаницу и порой выглядит смешно. Однако существует довольно много экологических обобщений, достаточно надежно предсказывающих новые факты, а логические закономерности, даже если они не абсолютны для всей Вселенной, все же остаются важными обобщениями. Едва ли ограниченность в абсолютном времени и пространстве лишает их смысла. Физико-математический педантизм тут неуместен. Кстати, исключения в экологии также являются отражением непреложных законов, но лишь другого иерархического ряда и/или уровня.
Жизнь намного сложнее физических явлений и несводима к ним. Потому она и требует более разветвленной сети обобщений. Физике — физиково, биологии — биологиево, а экологии — экологиево. Такова объективная структура знания.
Р. П. Макинтош остается в строгих рамках биоэкологии. И. И. Дедю, сводя в словарной форме экологические законы, правила и принципы, довольно далеко вышел за ее пределы в область термодинамики, химии и прикладных разделов экологии, прежде всего сельскохозяйственной. Я в «Природопользовании»* старался обратить внимание на максимум экологических закономерностей в рамках всего цикла экологических наук и природопользования. Если при изложении экологической аксиоматики в словарной форме особых трудностей не возникает, то при ее логической структуризации попадаешь в довольно щекотливое положение. Общее число принципов, правил и законов экологии значительно превышает изначальные предположения. Ю. Одум в широко известной у нас в стране книге «Основы экологии» (М.: Мир, 1975. 740 с.) перечисляет 66 основных экологических принципов и концепций, в том числе касающихся экосистем — 4, энергии — 7, биохимических циклов — 7, лимитирующих факторов — 7, сообществ — 7, популяций — 19, видов и индивидуумов в экосистемах — 9, развития и эволюции экосистем — 6.

* Реймерс Н. Ф. Природопользование: Словарь-справочник. М.: Мысль, 1990. 639 ** Watt К. Е. F. Principles of Environmental Science. McGraw-Hill Inc., 1973. 319 p.1 *** Allее W. С., Park T. Concerning ecological principles//Science. V. 89. 1939. P. 166 — 169. Allee W. C, Park O., Emerson A. E., Park Т., Schmidt K. P. Principles of Animal Ecology. W. B. Saunders Co., Philadelphia, 1949. 837 p. 2-nd Ed. 1976.

К. Уатт** приводит 38 принципов, частично совпадающих со списком Ю. Одума, но иначе классифицируемых: использование ресурсов — 5, распространение организмов — 7, популяции — 2, среда — 5, энергия — 4, стабильность климата— 1, поведенческая адаптация — 1, межвидовые отношения — 7 и воздействие климата — 6. В значительно более ранних работах В. Олли и Т. Парка, а также В. Олли с соавторами*** широкие экологические принципы классифицируются в 9 групп: 1) связанные со средой жизни; 2) связанные с адаптацией к среде; 3) касающиеся сообществ, включая их эволюцию и взаимодействие в сетях жизни; 4) сукцессионные; 5) популяционного роста и взаимодействий; 6) связанные с популяциями и эволюцией; 7) касающиеся экологических ниш и их разделения; 8) концентрирующие внимание на географическом распространении, т. е. биогеографические и 9) связанные с эмиграцией или распространением организмов.
И. И. Дедю в словаре приводит 50 научных законов (плюс 3 закона Менделя и 4 — Б. Коммонера), 38 правил (плюс 2 правила Бейерника) и 36 принципов, связанных с экологией. Таким образом, их 124 плюс 9 дополнительных, всего 133 обобщения. В «Природопользовании» я сформулировал 60 обобщений на уровне закона (плюс те же 4 закона экологии Б. Коммонера, 3 закона К. Рулье, 3 закона системы «хищник — жертва» и ряд следствий из перечисленных законов), 28 обобщений, названных правилами (к ним прибавлены следствия из этих правил), и 23 статьи посвящены принципам экологии и природопользования (плюс 4 принципа связей биотоп — биоценоз и столько же принципов видового обеднения). Общее число отдельных статей 111, несколько дополнительных статей, включающих 18 обобщений и около 20 следствий. Таким образом, получается 129 теорем и два десятка следствий. Общие числа констатации в обоих словарях примерно совпадают. Однако сами приводимые закономерности полностью друг друга не перекрывают. Их общее число достигает 250. Материал налицо. Остается лишь структурно и логически обобщить весь массив теоретического знания. Это я и попытался сделать в последующих параграфах главы. Насколько в повествовании удалось избежать хаоса, пусть судит читатель.
Однако прежде чем начать изложение, хотелось бы еще раз подчеркнуть, что наряду с твердыми теоретическими постулатами часть из сформулированных обобщений все же следует рассматривать как гипотезы, другую часть — как аксиомы, третью — как теоремы и так далее (афоризмы, метафоры, догмы и др.). Это не снижает их значения, поскольку никакая теория невозможна без иерархии обобщений различного уровня.

3.2. ОБЩЕСИСТЕМНЫЕ ОБОБЩЕНИЯ

Системная парадигма доминирует в современной науке. Простейшее определение системы — совокупность взаимодействующих элементов, составляющих некое более или менее ограниченное целостное единство. Предполагается при этом, что связи взаимодействия между элементами внутри системы сильнее, чем с внешними по отношению к системе даже абсолютно идентичными элементами. Следовательно, у системы имеются границы — морфологические или хотя бы функциональные, не обнаруживаемые с первого взгляда. Среди более чем десятка типов, а поэтому и определений понятия системы выделяются динамические разновидности. Их обобщающее определение: саморазвивающаяся и саморегулирующаяся, определенным образом упорядоченная материально-энергетическая и/или информационная совокупность, существующая и управляемая как относительно единое целое за счет взаимодействия, распределения и перераспределения имеющихся, поступающих извне и продуцируемых этой совокупностью веществ, энергии, информации, и обеспечивающая преобладание внутренних связей (в том числе перемещений вещества, энергии и передачи информации) над внешними.
Очень краткое определение экологической системы (экосистемы) — пространственно ограниченное взаимодействие организмов и окружающей их среды. Ограничение может быть физико-химическим (например, граница капли воды, пруда, озера, острова, пределов биосферы Земли в целом) или связанным с круговоротом веществ, интенсивность которого внутри экосистемы выше, чем между нею и внешним миром. В последнем случае границы экосистемы размыты, имеется более или менее широкая переходная полоса. Так как все экосистемы составляют иерархию в составе биосферы планеты и функционально связаны между собой, имеется непрерывный континуум (как сказано выше, он проблематичен между сушей и океаном). Прерывность и непрерывность сосуществуют одновременно. Об этом уже было упомянуто в главе 2. Там же была приведена схема экологических компонентов экосистемы (рис. 2.4). Это позволяет здесь дать лишь ее развернутое определение: информационно саморазвивающаяся, термодинамически открытая совокупность биотических экологических компонентов и абиотических источников вещества и энергии, единство и функциональная связь которых в пределах характерного для определенного участка биосферы времени и пространства (включая биосферу в целом) обеспечивает превышение на этом участке внутренних закономерных перемещений вещества, энергии и информации над внешним обменом (в том числе между соседними аналогичными совокупностями) и на основе этого неопределенно долгую саморегуляцию и развитие целого под управляющим воздействием биотических и биогенных составляющих.
Это трудно произносимое определение, как кажется, с достаточной полнотой указывает на специфику экосистемы в ряду других природных систем. Вместе с тем она — лишь разновидность этих природных систем, а следовательно, должна управляться в соответствии с характерными для них функциональными законами. Именно с них, очевидно, необходимо начать обзор закономерностей, характерных для биотических образований или с участием живого. Ниже эти закономерности сгруппированы в 5 блоков: сложение систем, внутреннее их развитие, термодинамика, иерархия и отношения система — среда.
Забегая вперед, отмечу, что дальнейшее изложение построено по схеме: внутренние закономерности живого и его отдельностей — организмов, их взаимосвязи со средой, сложение популяций, сообществ, экосистем, географическое отображение этих взаимосвязей, общие законы организации экосферы и биосферы Земли, поддержания ее надежности, эволюционные законы, взаимосвязи в совокупности человек — природа, основные черты социально-экологических закономерностей, правил и ограничений природопользования, теоретические принципы охраны природы и окружающей человека среды.
В изложении сформулированных закономерностей почти нет ссылок на литературные источники, а авторство, как было уже сказано в начале книги, указывается лишь тогда, когда оно «канонизировано» в учебниках и специальных словарях. Такой подход связан с тем, что море экологической литературы мира буквально необозримо, а момент, когда был сформулирован тот или другой постулат, довольно трудно уловить. Многие закономерности были выявлены повторно, нередко многократно.

* Slobodkin L. В. Preliminary ideas for a predictive theory of ecology//Am. Nat. V. 95. P. 147—153. Можно добавить, что знание трудов того или иного автора и их оценка весьма различны внутри и вне страны, где работает ученый. Например, в Новой Британской Энциклопедии, широко распространенной в США, нет упоминания об Ю. Одуме, а менее известному у нас в стране Г. Одуму посвящена специальная статья (в части энциклопедии, называемой Микропедией).

Поэтому, например И. И. Дедю в неоднократно упоминавшемся словаре, правило десяти процентов приписывает Р. Л. Линдеману и относит формулировку к 1942 г., а Р. Макинтош в также уже упоминавшейся книге, обсуждая этот закон (правило), Р. Л. Линдемана не упоминает и указывает на Л. Б. Слободкина. При этом год 1961*. В данном случае важно не авторство (за постулатами иногда закрепляют имя не автора формулировки, а их пропагандиста или лица, много сделавшего в этой области знания), но признание и закрепление связи имени того или другого ученого с твердо осознанной научной общественностью закономерностью. Имеет значение также время, когда закрепилось это признание: часто между первой формулировкой и глубоким осознанием явления проходит значительный период. Еще длиннее бывает время от разрозненных обобщений фактов в отдельные научные законы, принципы, правила и так далее до формирования логической картины той части мира, которую исследует та или другая область знания. Как только это происходит, она — эта картина исследуемой части мира — входит в общий массив науки, делается инструментарием в руках человеческого общества.

3.2.1. Сложение систем

Аксиома системной целостности Закон подобия части и целого Аксиома эмерджентности Закон необходимого разнообразия Закон (правило) полноты составляющих Закон избыточности системных элементов при минимуме числа вариантов организации Принцип перехода избыточности в самоограничение Правило конструктивной эмерджентности Закон (правило) перехода в подсистему, или принцип кооперативности Закон (принцип) увеличения степени идеальности, или эффект чеширского кота Закон (аксиома) системного сепаратизма Закон оптимальности Правило системно-динамической комплементарности, или закон баланса консервативности и изменчивости

* Yong-zai Ye. The significance of bio-holographic law in phylosophy and scientific methodology//8 Int. Congr. Lod., Methodol, and Phil. Sci., LMPS'87. Moscow, 17 — 22 Aug. 1987. Vol. 5. Sec. 7 — 11. Pt. 2. Moscow, 1987. P. 240 — 243.

Трудно выделить наиболее общую закономерность сложения систем. Пожалуй, ею может служить закон подобия части и целого, или биоголографический закон, связываемый китайцами с именем их соотечественника Zhang Yingging*, но, безусловно, уходящий корнями глубоко в века: часть является миниатюрной копией целого, а потому все части одного уровня иерархии систем похожи друг на друга. Примеры: модель атома и солнечной системы; человеческое существо — миниатюрная копия мироздания; организм, состоящий из многих клеток и одноклеточный, при этом каждая клетка генетически как-то представляет модель целого многоклеточного организма.
Закон подобия части и целого не абсолютен. Электрон никак не может быть моделью организма, а отдельные гены аналогичны и даже идентичны у очень далеко систематически отстоящих друг от друга видов. Однако такие противоречия встречаются, как правило, при сравнении очень иерархически удаленных структур, главным образом элементарных и очень сложных. С известными поправками можно согласиться, что части обычно физиономически отражают основные свойства целого и аналогичны между собой.
Закон подобия части и целого отнюдь не означает их абсолютной идентичности. Наоборот, еще в античное время была сформулирована аксиома: целое больше суммы его частей, или аксиома эмерджентности: целое всегда имеет особые свойства, отсутствующие у его частей-подсистем и не равно сумме элементов, не объединенных системообразующими связями. При сложении системного целого образующаяся интеграция подчиняется иным (хотя возможно, и подобным) законам формирования, функционирования и эволюции. Образно говоря, одно дерево еще не лес, как и группа деревьев, а механическое сосредоточение химических элементов, молекул органических веществ, даже тканей и органов, не дает организма. Для леса необходимо сочетание всех его экологических компонентов, составляющих именно его экосистему, образование круговоротов веществ, регуляция потока энергии, в том числе образование собственного биоклимата, и т. д. Для организма требуется «энтелехия» системной целостности, обмена веществ и других свойств биосистемы.
При всей очевидности аксиомы эмерджентности ее не всегда осознают в практической деятельности.
Совершенно очевидно, что никакая система не может сформироваться из абсолютно идентичных элементов. Отсюда вытекает закон необходимого разнообразия. Даже в кристаллической решетке положение атомов в ней делает их функционально различными. Сельскохозяйственная монокультура вообще лишь метафорическое понятие, если это не стерильная гидро- или аэропоника одного клона растений. В любой монокультуре участвуют сотни видов дробянок, грибов, растений (сорняки) и животных (почвенные, вредители и др.). Для каждого типа систем необходимое разнообразие количественно различно и часто строго фиксировано. Нижний предел — не менее двух элементов (белки и нуклеиновые кислоты, «он» и «она» и т. п.), верхний предел — бесконечность.
Системные образования состоят из подсистем. Их необходимое число и разнокачественность также более или менее постоянны. Для простейших систем это очевидно (два атома О₂ дают кислород, три — озон), но для более сложных ясность этого принципа теряется. Например, каково должно быть число и разнокачественность функциональных составляющих биотического сообщества? В общем виде ответ несколько неожиданный: столько, сколько необходимо для его формирования, обычно много, но не строго фиксированно и различно в зависимости от географического и топографического места, среды жизни и других факторов. И эта неопределенность отражается в законе (правиле) полноты составляющих: число функциональных составляющих системы и связей между ними должно быть оптимальным — без недостатка или избытка в зависимости от условий среды или типа системы.

* Очевидно, следует различать строго детерминированные, в том числе по числу подсистем и элементов, системы с жестко определенными связями и функциями и более стохастические, «мягкие», функционально высокоподвижные образования. Однако это различие не аосолютно: все природные системы внутренне изменчивы — изотопы элементов изомеры молекул и так далее.

Жесткие системы* имеют более фиксированный (иногда абсолютно) лимит составляющих. Например, молекула вещества в любых условиях, оставаясь сама собой, сложена определенным числом атомов. Строго говоря, четкие лимиты характерны для всех систем, но экологические их модификации часто не теряют функциональных черт и при довольно большом разбросе числа составляющих. Для них характерны естественные колебания даже количества входящих видов. Размах колебаний ограничен законом необходимого разнообразия.
При всех колебаниях числа составляющих оно подчиняется действию закона избыточности системных элементов при минимуме числа вариантов организации: многие динамические системы стремятся к относительной избыточности основных своих составляющих при минимуме вариантов организации. Избыточность числа элементов нередко служит непременным условием существования системы, ее качественно-количественной саморегуляции и стабилизации надежности, обеспечивает ее квазиравновесное состояние. В то же время число вариантов организации жестко лимитировано. Природа часто «повторяется», ее «фантазия», если говорить не о числе и разнообразии однотипных элементов, а о количестве самих типов организации, очень ограничена. Отсюда многочисленные структурные аналогии и гомологии, однопорядковые формы организации общественных процессов и т. п.
Стремятся к избыточности, например, демографические (в широком понимании термина) и экономические процессы, а также их следствия (распашка земель, урбанизация и др.). Однако имеется и стратегия самоограничения, направленная на замену количественного роста качественным усовершенствованием: забота о потомстве, большая его жизненность, интенсификация производства и т. д. Принцип перехода избыточности в самоограничение может быть сформулирован в следующих словах: избыточность системных элементов может быть заменена повышением качества этих составляющих (индивидуальной надежности) или их агрегации, в том числе в функциональные надсистемы (ср. ниже правило конструктивной эмерджентности и закон перехода в подсистему). Фактически все мироздание, начиная от «Большого взрыва» при формировании нашей Галактики, подтверждает справедливость этого принципа.
Фиксированное число разнокачественных элементов возникает, очевидно, под давлением объективных причин. Всякое объединение не случайно, если оно не вызвано антропогенными внешними обстоятельствами. Движущим механизмом служит «выгода» большей надежности при объединении — действие правила конструктивной эмерджентности: надежная система может быть сложена из ненадежных элементов или из подсистем, не способных к индивидуальному существованию. Примеры этого правила чрезвычайно многообразны. Природа очень часто прибегает к услугам правила конструктивной эмерджентности. Достаточно вспомнить колониальные организмы (например, кораллы) и общественных насекомых (муравьев, пчел, термитов). Иерархическое строение природных систем также результат действия обсуждаемого правила. И для этого случая можно сформулировать закон (правило) перехода в подсистему, или принцип кооперативности: саморазвитие любой взаимосвязанной совокупности, ее формирование в систему приводят к включению ее как подсистемы в образующуюся или существующую надсистему: относительно однородные системные единицы образуют общее целое. Примеры столь множественны и общеизвестны, что едва ли их стоит приводить. «Кооперативный эффект» проявляется на всех уровнях организации материи, и его часто называют системным, или системообразующим, эффектом. Фундамент возникновения кооперативного эффекта — значительный вещественно-энергетический и информационный выигрыш.
Это преимущество постепенно растет согласно закону (принципу) увеличения степени идеальности (Г. В. Лейбница), или «эффекту чеширского кота» (Льюиса Кэррола): гармоничность отношений между частями системы историко-эволюционно возрастает (кот уже исчез, а улыбка его еще видна). Этот принцип практически не имеет исключений, будь то отношения типа хищник — жертва или хозяин — паразит, морфолого-физиологическая корреляция органов в индивиде, взаимоотношение государств в мировом сообществе.
Эмпирические наблюдения подводят к формулировке аксиомы, или закона системного сепаратизма: разнокачественные составляющие системы всегда структурно независимы. Между ними существует функциональная связь, может быть взимопроникновение элементов, но это не лишает целостностей, входящих в систему, структурной самостоятельности при общности «цели» — сложения и саморегуляции общей системы. Например, организм состоит из органов. Каждый из них «не заинтересован» в ухудшении работы другого органа или в уменьшении его размеров. Наоборот, в составе системы организма каждый орган тесно связан с другими гуморально и общей судьбой. Вместе с тем, печень не может быть частью сердца, но лишь функциональной составляющей пищеварительной системы. Таковы же взаимоотношения в любых системах, в том числе в социальном их ряде, хотя это не всегда осознается. Границы могут быть не столь четки, как в организме между органами (хотя и в нем они достаточно размыты). Например, государства в истории неоднократно укрупнялись, входя друг в друга, и разукрупнялись. Однако в конечном итоге империи распадались в силу действия закона оптимальности (см. ниже) размеров и неизбежного сепаратизма наций и народов, этносов. Это не противоречит экономическому и даже политическому объединению государств на основе «гуморальной» связи мирового рынка. Общемировое единое государство как структурно гомогенное образование также невозможно, как не может быть высшего организма из аморфного клеточного вещества, недифференцированных тканей и т. п. «Плавильный котел» наций возможен лишь как юридическое, но не физическое состояние, если речь не идет о тысячелетиях.
Итоговым обобщением и развитием перечисленных закономерностей сложения систем служит закон оптимальности: с наибольшей эффективностью любая система функционирует в некоторых характерных для нее пространственно-временных пределах (или: никакая система не может сужаться или расширяться до бесконечности). Размер системы должен соответствовать выполняемым ею функциям. Обычно такой размер называют характерным размером системы. Ясно, что для того, чтобы рождать живых детенышей и кормить их молоком, самка млекопитающего не может быть ни микроскопической, ни гигантской; чтобы летать, птица не может быть слишком большой и т. п. Менее ясно, что в любую эпоху размер национальных государств строго ограничен, и империи, страдающие «синдромом динозавра», обречены на распадение. И в то же время, исходя из закона перехода в подсистему, государства не могут не кооперироваться, в том числе в области природопользования. Это им дает возможность использовать преимущества конструктивной эмерджентности.
Для перехода к обсуждению законов внутреннего развития систем важна формулировка правила системно-динамической комплементарности, или закона баланса консервативности и изменчивости: любая саморазвивающаяся система состоит из двух рядов структур (подсистем), один из которых сохраняет и закрепляет ее строение и функциональные особенности, а другой способствует видоизменению и даже саморазрушению системы с образованием новой функционально-морфологической специфики, как правило, соответствующей обновляющейся среде существования системы. Чем жестче организована система, тем сильнее в ней механизмы консервации, прямолинейней и непосредственней их действие. При этом большее значение имеют внешние для системы, а не внутренние для нее факторы развития. Примеры взаимодействующих рядов структур — наследственность и изменчивость с их аппаратами, организмы-эдификаторы в экосистемах и «вредители» в них, консервативные и радикальные партии в общественном развитии и т. п.
Жесткие системы, вернее, квазисистемы типа механических устройств и тоталитарно-автократических политических общественных структур лишены свойства и механизмов самоподдержания (вместо них действуют жесткие связи и механизмы принуждения) и потому обречены на постепенное разрушение, тем более скорое, чем агрессивнее для них окружающая среда. При этом сначала выходят из строя отдельные части, а затем наступает момент полной деструкции такой квазисистемы без возможности для нее не только самовосстановления, но и искусственного ремонта (однако может быть создан из тех же или подобных частей еще более жесткий аналог). Подобные явления наблюдаются и в тех случаях, когда среда (физическая, историческая и т. д.) не соответствует функционально-структурным особенностям системы. В этом случае происходит вымирание, смена функций и другие аналогичные процессы, охватывающие не только исчезающие системы, но и связанные с ними функциональные совокупности и их иерархию (например, один вид никогда индивидуально не исчезает, с ним вместе меняется вся пищевая цепь, сеть, а затем консорция, синузия, биоценоз, экосистема и, отчасти, их иерархия в целом; аналогичные процессы идут в общественных процессах в случае изменения политической системы в одном государстве или их группе). Дополнительные закономерности читатели найдут ниже: см. закон согласования строения и ритмики (функций) частей (подсистем), или закон синхронизации и гармонизации системных составляющих (конец разд. 3.2.2), а также закон экологической корреляции и принципы экологической комплементарности (дополнительности) и экологической конгруэнтности (соответствия) в разд. 3.9.1.

3.2.2. Внутреннее развитие систем

Закон вектора развития Закон необратимости эволюции Л. Долло Закон усложнения системной организации Закон неограниченности прогресса Биогенетический закон Геогенетический закон Закон последовательности прохождения фаз развития Системогенетический закон Закон анатомической (структурной) корреляции Закон согласования строения и ритмики (функций) частей (подсистем) Закон аллометрии Закон разновременности развития (изменения) подсистем в больших системах

* Bertalanffy L. von. General system theory: Foundation, development, applications. N.-Y., 1968. 289 p. «Системные законы» проявляются в виде аналогий, или «логических гомологии», т. е. законов, представляющихся формально идентичными, но относящихся к совершенно различным явлениям» (Берталанфи Л. фон. История и статус общей теории систем//Системные исследования. М., 1973. С. 26.

Если мир систем функционально аналогичен, на чем настаивал Л. фон Берталанфи*, то помимо общих закономерностей сложения систем должны существовать общие правила их развития — как эволюционного, так и индивидуального. Прежде всего это совершенно очевидный закон вектора развития: развитие однонаправленно. Нельзя прожить жизнь наоборот — от смерти к рождению, от старости к юности, нельзя повернуть историю государства вспять, невозможно в том же направлении развернуть эволюцию планеты, жизни на ней. Эта невозвратность сформулирована в виде закона необратимости эволюции Л. Долло, на этот раз лишь для живого: организм (популяция, вид) не может вернуться к прежнему состоянию, уже осуществленному в ряду его предков. Очевидно, что эта закономерность универсальна.
Столь же всеобща тенденция всего сущего к усложнению организации и дифференциации функций и подсистем. Изначально эта закономерность (в другой интерпретации и в несколько других словах) была сформулирована (или стала широко известной) в виде закона усложнения системной организации (организмов) К. Ф. Рулье: историческое развитие живых организмов (а также всех иных природных и социальных систем) приводит к усложнению их организации путем нарастающей дифференциации функций и органов (подсистем), выполняющих эти функции. Весь ход эволюции живого и развития социальных структур подтверждает этот закон. Движущими механизмами и причинами такого усложнения служит необходимость приспособления к непрерывно меняющимся условиям функционирования систем. При этом условия делаются все более жесткими. В рамках развития жизни на Земле и истории человечества все труднее достаются ресурсы. Но в то же время и живое, и человечество стремятся к достижению относительной независимости от условий среды обитания путем усложнения организации. Это усложнение за пределы разумной (системной) достаточности, на что будет обращено внимание в последнем разделе этой главы, а также при обсуждении закона Копа и Депере (разд. 3.4), в конечном итоге ведет систему к гибели.
Вместе с тем в рамках эволюции крупных космических систем (например, Солнечной), очевидно, действует закон неограниченности прогресса: развитие от простого к сложному зволюционно неограничено. Абсолютизировать эту закономерность не стоит. Это приводит к шапкозакидательским настроениям. Прогресс неограничен лишь при очень значительных усилиях и саморегуляции как ведущем факторе развития. Он требует постоянных жертв, число которых также ограничено пределами разумной достаточности, а длительность «неограниченности» все же лимитирована эволюционными рамками. Для Земли это время существования самой планеты. Так что можно говорить лишь о квазинеограниченности прогресса любых систем Земли.
В сфере закономерностей развития есть как бы два ряда — эволюционно-исторический и собственного развития индивидуальных систем, т. е. филогенетический и онтогенетический в биологической трактовке.
Логично искать связи между историко-эволюционными процессами и ходом онтогенеза любой системной совокупности. Эта связь наиболее часто прослеживается в мире живого. В 1864 г. Ф. Мюллер установил, а через 2 года Э. Геккель сформулировал биогенетический закон: онтогенез всякого организма есть краткое и сжатое повторение филогенеза данного вида, т. е. индивид в своем развитии повторяет (в сокращенном и закономерно измененном виде) историческое (эволюционное) развитие своего вида.
Нас сейчас не интересуют все тонкости и подробности проявления биогенетического закона. Важнее найти его аналоги среди большого числа типов систем, особенно абиотических. И действительно, Д. В. Рундквистом сформулирован геогенетический закон: минералогические процессы в короткие интервалы времени как бы повторяют (в измененном виде, со своими «акцентами») общую историю геологического развития, или, другими словами, геологические процессы развития однонаправлены во всех масштабах геоэволюции (общей эволюции Земли, в рамках геологического мегацикла, тектоно-магматического цикла и т. д.). Вновь нас могут не интересовать подробности. Важно само обобщение.
Если проследить линии индивидуального развития множества типов систем, то нетрудно убедиться в том, что биогенетический и геогенетический законы имеют много аналогов. Сходным образом развиваются экосистемы в ряду сукцессии, происходит познание мира ребенком, идет развитие техники и так далее. Закрепленность пути индивидуального развития совершенно очевидна — путь от старости к молодости, а не наоборот, заказан и закреплен эволюционно-исторической «памятью» системы. Функциональные изменения следуют проверенным длинной серией проб и ошибок путем. Отсюда закон последовательности прохождения фаз развития: фазы развития природной системы могут следовать лишь в эволюционно и функционально закрепленном (исторически, эволюционно, геохимически и физиолого-биохимически обусловленном) порядке, обычно от относительно простого к сложному, как правило, без выпадения промежуточных этапов, но, возможно, с очень быстрым их прохождением или эволюционно закрепленным отсутствием. Насильно убрать какую-то из фаз развития практически невозможно. Иногда доступно ее несколько сократить во времени. Нельзя существенно отклонить и направление развития. Можно лишь его задержать, даже отсечь какие-то последующие фазы (например, случай неотении), но не качественно изменить. Доступно и некоторое ускорение процесса путем регуляции внутренних взаимосвязей.
Очевидно, существует общий системогенетический закон: природные (а возможно и все) системы в индивидуальном развитии повторяют в сокращенной и нередко в закономерно измененной и обобщенной форме эволюционный путь развития своей системной структуры. Если это так, то возникает щекотливый вопрос: как же находятся пути в самой эволюции? Ведь-до прохождения текущей, а тем более последующей фазы развития эти пути не могут быть закреплены иначе как через божественный план. Но так лишь с первого взгляда. На самом же деле наблюдается одновременное движение всех движений в иерархии систем от бесконечно большого Космоса до бесконечно малых элементарных частиц. Каждая подсистема следует за своей системой, вернее, развитие надсистемы определяет многие ограничения в развитии входящих в нее подсистем. Такой процесс «подталкивания», направления развития характерен для всего системного мира как в сверхдлинных отрезках эволюционного времени, так и в сравнительно коротких сроках индивидуального развития. Всюду есть взаимоотношения в иерархии систем — эволюция эволюции и развитие развитии. Процессы-организаторы и их механизмы как бы подталкивают развитие по определенным руслам, и как в реке ниже лежащая масса воды пройдет раньше выше лежащей, так и в процессах развития предыдущие стадии не могут идти позже за ними следующих. Такова логическая модель действия системогенетического закона. Принципы управления остаются все теми же — целое ограничивает число степеней свободы своих частей, то же делают части по отношению друг к другу и к целому.
Системогенетический закон в отличие от биогенетического своего предшественника позволяет прогнозировать будущее развитие. Вернее, не сам закон, а одно из его следствий. Если развитие относительно детерминировано воздействием иерархии надсистем, а отчасти и подсистем в прошлом (подсистемы, изменяясь, не могут не влиять на целое, пример тому мутации), то характер процессов не изменится и в будущем, во всяком случае ближайшем (в масштабе характерного времени систем). И хотя принцип «развитие есть движение движений во всей иерархии значимых систем» не позволяет создать одной безальтернативной модели, все же можно прогнозировать вероятный ход событий. Если же рассматривается процесс, описываемый системогенетическим законом, в начальных (не в конечных) фазах развития, точность прогноза резко возрастает: никогда бабочка не вылетит из яйца или из гусеницы, только из куколки.
Отсечение надсистемой и межсистемными отношениями многих вероятных путей развития подсистем, детерминированность их развития предполагает наличие единого русла изменений, их одновременности и сопряженности. На это обратили внимание еще биологи первой трети прошлого века. В 1830 г. Ж. Кювье сформулировал закон анатомической (или структурной) корреляции. Его современное звучание: в организме, как в целостной системе, все его части соответствуют друг другу как по строению (закон соподчинения органов), так и по функциям (закон соподчинения функций). Изменение одной части организма или отдельной функции неизбежно влечет за собой изменение других частей и функций. Рогам соответствуют копыта, а не хищные зубы, травоядность, а не плотоядность. Но и в любой системе имеется согласование частей, иначе она бы шла вразнос, не было бы никакого единства. Очевидно, действует закон согласования строения и ритмики (функций) частей (подсистем), или закон синхронизации и гармонизации системных составляющих: в системе как самоорганизующемся единстве индивидуальные характеристики подсистем согласованы между собой. Одно из важнейших следствий этого закона в том, что выпадение одного из звеньев системы меняет структуру и функции других, сопряженных с этим законом, или полностью изменяет целое. Выпадение атома из молекулы делает молекулу совсем иной; эволюционное изменение одного из функциональных органов меняет весь строй организма и т. д.
Поскольку имеется корреляция между органами и функциями, а развитие есть движение многих движений, в системе одновременно должны присутствовать подсистемы бурно прогрессирующие, стабильные и регрессирующие. Система как правило, развивается неравномерно. Это также подметили биологи, и Дж. Хаксли в 30-х гг. нашего столетия сформулировал закон аллометрии — неравномерности роста частей тела в процессе развития организма. Автор закона аллометрии считал такую неравномерность развития аномалией, даже патологией. Однако неравномерное развитие подсистем внутри одной системы весьма обычно. Так развиваются — сезонно и в многолетнем ряду — организмы в биоценозе, так совершенствуются технические устройства, так идет развитие экономики стран и так далее, и тому подобное. Видимо, закон неравномерности развития систем, или, лучше, закон разновременности развития (изменения) подсистем в больших системах может быть сформулирован в таком виде: системы одного уровня иерархии (как правило, подсистемы системы более высокого уровня организации) развиваются не строго синхронно — в то время, когда одни из них достигли более высокого уровня развития, другие еще остаются в менее развитом состоянии. Связь обсуждаемого закона с законом необходимого разнообразия (разд. 3.2.1) лежит на поверхности и не требует комментариев.
Подосновой законов внутреннего строения и развития систем как логических гомологии должны быть какие-то относительно элементарные физические явления, прежде всего энергетические. Обратимся к ним.

3.2.3. Термодинамика систем

Закон (принцип) «энергетической проводимости» Закон сохранения массы Закон сохранения энергии (первый принцип термодинамики) Второй принцип термодинамики Принцип Ле Шателье — Брауна Закон минимума диссипации (рассеивания) энергии, или принцип экономии энергии Закон максимизации энергии и информации Принцип максимизации мощи Правило основного обмена

Очевидно, в жизни экологических систем действуют общие термодинамические принципы и законысохранения энергии, вещества, информации. Наиболее существенны из них, видимо, следующие, формулировки которых приближены к экологическим нуждам.
Наиболее очевиден закон (принцип) энергетической проводимости: поток энергии, вещества и информации в системе как целом должен быть сквозным, охватывающим всю систему или косвенно отзывающимся в ней. Иначе система не будет иметь свойства единства. Это закон (принцип) не следует понимать слишком упрощенно и ограничиваться короткими интервалами времени. Очевидно, для любой, в том числе и экологической, системы определенного уровня иерархии длительность прохождения потока энергии, вещества и информации будет специфичной. Больше всего расчетов сделано для воды. Водообмен в биологической особи занимает часы, влаги в атмосфере (следовательно, и в аэробиосфере) — 8 дней, свободных континентальных поверхностных вод — от 16 дней в реках до 17 лет в озерах; подземные воды обновляются за 1400 лет, а воды океана за 2500 лет. Очевидно, существует характерное время транзита энергии и обмена веществ во всех природных системах мира.
Ю. Н. Куражсковский (Введение в экологию и природопользование. Ростов-на-Дону: Ростовское кн. изд-во, КПК «Кристалл», 1990. 157 с.) на с. 25 назвал закон (принцип) энергетической проводимости законом сохранения жизни: «Второй экологический закон — закон сохранения жизни: жизнь может существовать только в процессе движения через живое тело потока веществ, энергии и информации. Прекращение движения в этом потоке прекращает жизнь». Это верно. Однако движение энергии, вещества и информации необходимо не только для живого и систем с его участием, но, видимо, и для более широкого класса систем, например, многих абиотических, шире — космических, особенно на определенных этапах их существования. Даже неэксплуатируемые здания скорее приходят в негодность, чем заселенные. Видимо, это закон функционирования не только жизни, но и всех динамических систем. Само же движение энергии, вещества и информации подчинено группе закономерностей, часть которых упомянута ниже.
Закон сохранения массы: сумма массы вещества системы и массы эквивалентной энергии, полученной или отданной той же системой, постоянна. Первоначальная формулировка этого закона — масса (вес) веществ до химической реакции равна массе (весу) веществ после химической реакции, а более расширительно — масса поступающего в систему вещества минус масса выходящего из системы вещества равна массе накапливаемого в системе вещества. Если накопления или убывания вещества в системе не наблюдается, она находится в устойчивом, гоме-остатическом состоянии. Близкий к этому закон сохранения энергии, или первый принцип (закон, начало) термодинамики, гласит: любые изменения в изолированной системе оставляют ее общую энергию постоянной; или: при всех макроскопических процессах энергия не создается и не исчезает, а лишь переходит из одной формы в другую.
В экологии особенно значим второй принцип (начало, или закон) термодинамики, имеющий множество формулировок и смысловых оттенков. Три важнейших для экологии: 1) энергетические процессы могут идти самопроизвольно только при условии перехода энергии из концентрированной формы в рассеянную; 2) потери энергии в виде недоступного для использования тепла всегда приводят к невозможности стопроцентного перехода одного вида энергии (кинетической) в другую (потенциальную) и наоборот; результат — невозможно создать вечный двигатель 2-го рода; 3) закон возрастания энтропии: в замкнутой (изолированной в тепловом и механическом отношении) системе энтропия либо остается неизменной (если в системе протекают обратимые, равновесные процессы), либо возрастает (при неравновесных процессах) и в состоянии равновесия достигает максимума.
В открытых системах, согласно теореме сохранения упорядоченности в них, сформулированной И. Р. Пригожиным (1955), энтропия не возрастает — она в открытых системах падает до тех пор, пока не достигается минимальная постоянная величина, всегда большая нуля. При этом в системе вещество распределяется неравномерно и организуется таким образом, что местами энтропия возрастает, а в других местах резко снижается. В целом же, используя поток энергии, система не теряет упорядоченности. Деятельность же живых систем всегда негэнтропийна, пока сохраняется их свойство системности: таково индивидуальное развитие организмов, средообразующая их роль в биосфере и другие процессы в открытых системах.

Рис. 3.1. Обобщенная схема системы с механизмами накопления энергии, обратной связи и гомеостаза, обеспечивающими максимизацию потребляемой энергии, т. е. повышение шансов системы на самосохранение (Одум Г., Одум Г. Энергетический базис человека и природы. М.: Прогресс, 1978)

Все системы, с которыми приходится иметь дело экологии, негэнтропийны, упорядочены таким образом, что, по известному меткому выражению Ю. Одума, как бы «откачивают из сообщества неупорядоченность».
Это происходит до тех пор и постольку, поскольку действует принцип Ле Шателье — Брауна: при внешнем воздействии, выводящем систему из состояния устойчивого равновесия, это равновесие смещается в том направлении, при котором эффект внешнего воздействия ослабляется. Поскольку в биосфере механизм осуществления принципа Ле Шателье — Брауна основывается на функционировании систем живого, оно, это функционирование, как постулировал В. И. Вернадский, служит основным регулятором общеземных процессов.

* Серия работ этого и других авторов обобщена в книге: В. Г. Горшков. Энергетика биосферы и устойчивость состояния окружающей среды//Итоги науки и техники. Теоретические и общие вопросы географии. 1990. Т. 7. 238 с. ** Теоретические основы поддержания экологического равновесия см. в книге: Рей-мере Н. Ф., Штильмарк Ф. Р. Особо охраняемые природные территории. М.: Мысль, 1978.

Как показано в ряде работ, и прежде всего В. Г. Горшкова*, действие принципа Ле Шателье — Брауна в рамках биосферы в наши дни глубоко нарушено. Если в конце прошлого века еще происходило увеличение биологической продуктивности и биомассы в ответ на возрастание концентрации углекислого газа в атмосфере, то с начала нашего века это явление не обнаруживается. Наоборот, биота выбрасывает углекислый газ, а биомасса ее автоматически снижается. Поскольку биосфера имеет лишь одно устойчивое состояние, единственным способом восстановить действие принципа Ле Шателье — Брауна будет сокращение площадей антропогенно измененных земель**.
Важное значение для экологических и биолого-эволюционных процессов имеет общефизический закон минимума диссипации (рассеивания) энергии Л. Онсагера, или принцип экономии энергии: при вероятности развития процесса в некотором множестве направлений, допускаемых началами термодинамики, реализуется то, которое обеспечивает минимум диссипации энергии (или минимум роста энтропии). Очевидна прямая связь обсуждаемого закона и закона оптимальности (разд. 3.2.1).
Не менее тесно связан с другими энергетическими постулатами закон максимизации энергии и информации: наилучшими шансами на самосохранение обладает система, в наибольшей степени способствующая поступлению, выработке и эффектному использованию энергии и информации; максимальное поступление вещества как такового не гарантирует система успеха в конкурентной группе других аналогичных систем. Первоначально закон энергии и информации был сформулирован (Г. и Э. Одумы) как закон максимизации только энергии: в соперничестве с другими системами выживает (сохраняется) та из них, которая наилучшим образом способствует поступлению энергии и использует максимальное ее количество наиболее эффективным способом (рис. 3.1). «С этой целью система: 1) создает накопители (хранилища) высококачественной энергии; 2) затрачивает накопленную энергию на обеспечение поступления новой энергии; 3) обеспечивает кругооборот различных веществ; 4) создает механизмы регулирования, поддерживающие устойчивость системы и ее способность приспособления к изменяющимся условиям; 5) налаживает с другими системами обмен, необходимый для обеспечения потребности в энергии специальных видов» (Г. Одум, Э. Одум. Энергетический базис человека и природы. М.: Прогресс, 1978. С. 72 — 73).
Закон максимизации энергии и информации имеет более обобщенную и краткую формулировку в виде принципа максимизации мощи: системы с мощной энергетикой вытесняют системы с более низкой энергетической «мощью». Вероятно, следует добавить «как правило», так как иногда низкоэнергетические системы имеют преимущества в силу меньшего воздействия на среду и лучшего соответствия столь же низкому энергетическому потенциалу этой среды. Видимо, следует более точно учитывать закон оптимальности (разд. 3.2.1). Например, многие примитивные и низкоэнергетические виды живого в относительно стабильной среде остаются неизменными и вполне конкурентоспособными на протяжении миллионов лет, хотя вокруг имеются так или иначе конкурирующие более, казалось бы, энергетически совершенные и более высоко организованные виды.
Обобщающим выводом из серии закономерностей энергетического ряда может служить правило основного обмена: любая большая динамическая система в стационарном состоянии использует приход энергии, вещества и информации главным образом для своего самоподдержания и саморазвития. Таково соотношение основного метаболизма и производимой организмом работы, таково положение в экосистемах и хозяйстве. Это правило нередко не учитывают и сетуют, что де государственный аппарат работает лишь на себя, промышленность делает то же и т. д. Иной ситуации при системном застое и быть не может...
В главе 2 приведена таблица «системы систем» и разобрана иерархия экосистем. Очевидно, законы сложения систем, их внутреннего развития и энергетики должны подводить к формированию закономерностей построения иерархии системного мира — взаимоотношений прежде всего на одном иерархическом уровне, так сказать, в третьем измерении таблицы (см. табл. 2.1). Если каждый новый уровень организации, отраженный этой таблицей, возникает как дупликация целостных подсистем, то более элементарный процесс можно ожидать и в рамках одного уровня иерархии системных образований, и тут имеется уже достаточное число системных законов, некоторые из которых в приложении к конкретным структурам оказались полу- или полностью забытыми. В канве науки сохранились лишь основные.

3.2.4. Иерархия систем

Принцип иерархической организации, или интегративных уровней Периодический закон химических элементов Д. И. Менделеева Закон гомологических рядов и наследственной изменчивости Н. И. Вавилова Периодический закон географической зональности А. А. Григорьева — М. И. Будыко Закон периодичности строения системных совокупностей, или системопериодический закон

Глава 2 была фактически целиком посвящена иерархии систем, прежде всего биосферы и входящего в нее живого. Общие принципы формирования иерархии: 1) дублирование относительно разнокачественных структур, составляющих в своей организованной совокупности нечто новое, т. е. наличие свойства эмерджентности (древние говорили: целое больше суммы его частей) и 2) определенность функциональной цели организации в рамках связей со средой и внутренних возможностей системы. Сам принцип иерархической организации, или принцип интегративных уровней, в биологии и экологии принимается как аксиома или эмпирически наблюдаемый факт (разд. 3.10). Столь же аксиоматически утверждается и проявление эмерджентности с переходом от одного уровня иерархии к другому. Эмерджентность — наличие у системного целого особых свойств, не присущих его подсистемам, элементам и (несистемным) блокам, а также сумме элементов и блоков, не объединенных системообразующими связями. Свойство цели как функциональное состояние и закономерность построения системы, достигаемая путем возникновения обратных связей, создает некое поле взаимодействий. Это поле не может быть бесконечным по способу организации, так как любая система существует в рамках ее характерного времени и пространства (размера).
Размер системы, или характерный размер системы,— это пространственная ее протяженность (объем, площадь) или масса, а также минимальное (максимальное) число подсистем, позволяющее системе существовать и функционировать с осуществлением саморегуляции и самовосстановления в рамках своего характерного времени. Системное время (характерное, или собственное, время системы) — это время, рассматриваемое в рамках периода существования данной системы и/или происходящих в ней процессов. Эти процессы ограничены термодинамикой системы, ее функциональными особенностями. Сочетание цели системы, ее характерного времени и пространства создает предпосылки для действия закона оптимальности, разобранного в разд. 3.2.1. В то же самое время, поскольку системы с одной и той же функциональной целью, формируемой обратными связями, располагаются на одном уровне иерархии и поэтому ограничены однотипным характерным временем и пространством, их построение подчинено одному ряду внутренних закономерностей. Это — смысловое «третье измерение» табл. 2.1, упомянутое в главе 2.
Ограничение числа и форм взаимодействия подсистем одного системного уровня ограничивает «фантазию природы», укладывает ее в строго лимитированный закономерный ряд образований. Периодический закон химических элементов Д. И. Менделеева (свойства химических элементов, проявляющиеся в простых веществах и соединениях, находятся в периодической зависимости от заряда ядер их атомов) был первой формализацией «третьего измерения» таблицы «системы систем» (см. табл. 2.1). Тот же характер имеет закон гомологических рядов и наследственной изменчивости Н. И. Вавилова. (Родственные виды, роды, семейства и др. систематические категории обладают закономерно возникающими гомологичными генами и порядками генов в хромосомах, сходство которых тем полнее, чем эволюционно ближе сравниваемые таксоны. Гомология генов у родственных форм проявляется в сходстве рядов их наследственной изменчивости. Циклы изменчивости проходят через все роды и виды, составляющие семейство). Менее известен и признан периодический закон географической зональности А. А. Григорьева — М. И. Будыко: со сменой физико-географических поясов Земли аналогичные ландшафтные зоны и их некоторые общие свойства периодически повторяются (рис. 3.2).

Рис. 3.2. Периодический закон географической зональности: IR — радиационный индекс сухости (отношение радиационного баланса к количеству тепла, необходимому для испарения годовой суммы осадков). Диаметры кружков пропорциональны биологической продуктивности ландшафтов

Периодическое повторение свойств в рядах систем одного иерархического уровня, видимо, общий закон мироздания. Он был сформулирован как закон периодичности строения системных совокупностей, или системо-периодический закон. Формулировка первого варианта: конкретные природные системы одного подуровня (уровня) организации составляют периодический или повторяющийся ряд морфологически аналогичных структур в пределах верхних и нижних системных пространственно-временных границ, за которыми существование систем данного подуровня делается невозможным (они переходят в неустойчивое состояние или превращаются в иную системную структуру, в том числе другого уровня организации)*. Более обобщающая формулировка дана мною в словаре-справочнике «Природопользование»: принципы структурного построения и управления однородных природных систем в иерархическом соподчинении и особенно сложении таких же природных систем одного уровня организации (иерархии) повторяются с некоторой правильностью в зависимости от действия единого (комплекса) системообразующего фактора (факторов)**. Конкретные примеры иерархии экосистем приведены в главе 2.

* Реймерс Н. Ф. Системные основы природопользования//Философские проблемы глобальной экологии. М.: Наука, 1983. С. 140. ** Реймерс Н. Ф. Природопользование. М.: Мысль, 1990. С. 156.

Периодичность систем природы не исчерпывается приведенными выше частными законами периодического строения элементов, гомологических рядов и географической зональности. Она проявляется в строении космических тел, прохождении геологических эпох, сукцессионных стадий развития экосистем и во многих других случаях.
Системопериодический закон можно считать всеобщей закономерностью, действующей во всем системном мире, в том числе в системах с участием живого — экосистемах. Поскольку они всегда составлены живым и средой, окружающей это живое, очевидно, следует обратиться к группе связей, определяющих основные принципы взаимоотношений системы с окружающей ее средой.

3.2.5. Отношения «система — среда»

Принцип (общий) дополнительности Н. Бора Принцип торможения развития Закон развития системы за счет окружающей ее среды Принцип преломления действующего фактора в иерархии систем (и внутри системы) Закон функционально-системной неравномерности Принцип скользящих среднемаксимадьных случайного статистического ряда Правило затухания процессов Закон растворения системы в чуждой среде Г. Ф. Хильми

Абсолютно изолированные системы вне связи с окружающей их средой длительное время существовать не могут в силу действия второго начала термодинамики (закона возрастания энтропии — разд. 3.2.3). Самые общие закономерности взаимосвязи система — среда обобщены в философски расширенной формулировке принципа дополнительности Нильса Бора.
Изначальный смысл этого принципа (при приборном исследовании физического микрообъекта могут быть получены точные данные либо о его поведении в пространстве и во времени, либо о его энергиях и импульсах как о двух взаимно исключающих картинах, «дополняющих» друг друга) был расширен до: две взаимосвязанные, но различные материальные системы дополняют друг друга в своем единстве и противоположности. Такой «общий принцип дополнительности» очень существенен для функционирования экологических систем (см. в разд. 9.1 принципы экологической конгруэнтности и экологической комплементарности, а также закон единства организм — среда в разд. 3.5.1).
Без относительного (динамического) равновесия в рамках «общего принципа дополнительности» взаимодействие будет кратковременным: система разрушится. Этого не происходит в силу действия принципа Ле Шателье — Брауна, формулировку которого мы повторим (разд. 3.2.3.): при внешнем воздействии, выводящем систему из состояния устойчивого равновесия, равновесие смещается в том направлении, при котором эффект внешнего воздействия ослабляется. Следствием этого служит принцип торможения развития: в период наибольших потенциальных темпов развития системы возникают максимальные тормозящие эффекты. В зависимости от силы процесса они могут быть заметны или скрыты ходом этого процесса.
Вещество и энергия для функционирования и развития системы могут поступать лишь из окружающей эту систему среды, и только за счет этой среды может существовать и прогрессировать любая система. Этот очевидный факт отражает закон развития системы за счет окружающей ее среды: любая система может развиваться только за счет использования материально-энергетических и информационных возможностей окружающей ее среды; абсолютно изолированное саморазвитие невозможно. Этот закон действует как в сфере природных, так и социальных (видимо, принципиально всех) систем природы и общества (кроме, быть может, механических).
Энергия, вещество и информация, поступающие в систему извне и выступающие как факторы ее жизни, действуют не в «чистом» виде, а селектируются и видоизменяются этой системой. Если они проходят предварительно через надсистемы рассматриваемой системы, то эти процессы идут многократно и до нее доходят в трансформированном всеми надсистемами виде. Поиск прямых связей между очень далекими по иерархическому уровню системными образованиями (например, между активностью Солнца и массовыми размножениями организмов), если эти связи не настолько сильны, что проходят «транзитом» через промежуточный ряд иерархии систем, как правило, бывает очень затруднителен. Действует принцип преломления действующего фактора в иерархии систем. При этом не следует сбрасывать со счета и саму рассматриваемую систему как преобразующий фактор члена иерархии: фактор, действующий на систему, преломляется через всю иерархию ее надсистем и через функциональные особенности самой системы. В связи с этим, как правило, воздействия надсистем не равны по силе и не совпадают по времени с интенсивностью и моментом их возникновения.
Вероятно, лучше рассматривать отдельно принцип преломления действующего фактора внутри системы (внешние для систем воздействия, как правило, проявляются не прямо, а опосредованы механизмами функционирования этой системы; они могут быть ослаблены ее буферными свойствами или усилены возникающими цепными реакциями), справедливый для не моментально гибельных для системы воздействий, и только что сформулированный принцип преломления действующего фактора в иерархии систем. В первом случае буфером оказываются механизмы самой системы, а во втором — ее надсистем. В данной формулировке в иерархию систем включена и сама система, на которую воздействует тот или иной фактор, что равно можно принимать или оспаривать в зависимости от подхода.
Упрощенное, механистическое представление о действующих факторах очень распространено и приводит к многочисленным ошибкам.
В силу преломления действующего фактора в иерархии систем и наличия многих «фильтров» этот фактор либо ослабляется, либо усиливается, а чаще всего оказывается неравномерным по силе воздействия с ходом времени. Система немедленно или с задержкой реагирует на возникающие флуктуации. Этот факт констатируется законом функционально-системной неравномерности: темпы реакций и прохождения фаз развития системы (в ответ на действие внешних факторов) закономерно неравномерны — они то убыстряются (усиливаются), то замедляются (ослабевают) .
Ритмика таких колебаний обычно кратна трем. Об этом говорят эмпирические факты, прямые наблюдения в природе. Была выдвинута (советскими учеными Г. Розенбергом и С. Рудерманом) гипотеза и сформулирован принцип скользящих среднемаксимальных случайного статистического ряда: периоды между максимумами временного (или любого другого случайного условно бесконечного статистического) ряда величин имеют определенную цикличность вне зависимости от характера и происхождения самих наблюдаемых величин, т. е. математическое ожидание величины расстояния от максимума до максимума средних, равномерно расположенных значений признака, не зависит от характера самого случайного ряда. Чаще всего наблюдаются периоды, близкие к n · 3, 3ⁿ, 4 и 5. Таковы циклы солнечной активности, колебания численности организмов. Весьма вероятно, что в основе упорядоченности циклов колебаний на Земле лежат космические процессы.
Если речь идет не об условно бесконечном ряде статистических величин, а о конечном явлении, то обычно в развитии систем действует правило затухания процессов: насыщающиеся системы с увеличением степени равновесности с окружающей их средой или внутреннего гомеостаза (в случае изолированности системы) характеризуются затуханием в них динамических процессов. Это затухание может быть постепенным при линейности процесса или идти скачкообразно по затухающей синусоиде, лавинообразно (экспоненциально и сверхэкспоненциально). Такое явление характерно для насыщающихся растворов, термодинамических процессов, темпов размножения акклиматизированных организмов, экономического развития стран и регионов и других природных и социальных явлений.
Частным, но важным случаем правила затухания процессов и одновременно следствием закона оптимальности (разд. 3.2.1), перекликающегося в данном случае со вторым принципом термодинамики (разд. 3.2.3), служит закон растворения системы в чуждой среде, выведенный советским геофизиком Г. Ф. Хильми. Он действует в любых системах, в том числе социальных (при большой разнице «культурного острова» и среды, в которой он находится, этот остров бывает уничтожен, что и было в результате репрессий после 1917 г. в нашей стране). Особенностью социальных «островов» является то, что в них малые системные образования, растворяясь, увлекают за собой окружающую их среду, что в совокупности приводит к явлению пассионарности, детально исследованному Л. Н. Гумилевым в ряде работ, в том числе в нашумевшей книге «Этногенез и биосфера Земли» (Л.: Изд-во ЛГУ, 1989. 495 с.). Формулировка закона растворения системы в чуждой среде приведена в особой трактовке в разд. 3.7.3 при обсуждении биогеографических закономерностей.
Общесистемные закономерности, изложенные выше, распространяются на экологические системы и действуют либо сами по себе, либо в специфическом для природных систем с участием живого виде. Нередко они сформулированы как узкоэкологические законы, правила, принципы и так далее. В дальнейшем изложении необходимо будет обратить внимание на это.
Перейдем к общим физико-химическим и молекулярным закономерностям возникновения, построения и фукнционирования живого.

3. 3. ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКИЕ И МОЛЕКУЛЯРНО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ
ОСНОВЫ СУЩЕСТВОВАНИЯ ЖИВОГО

Закон хиральной чистоты Л. Пастера Закон физико-химического единства живого вещества В. И. Вернадского Термодинамическое правило Вант-Гоффа — Аррениуса Биогеохимические принципы В. И. Вернадского Закон сохранения термодинамического состояния Теорема (афоризм) Э. Шрёдингера Теорема (афоризм) Хаасе Теорема Г. Атлана Теорема Бриллуэна

* В отечественной литературе встречается иная транскрипция термина — киральный. ** Эти вопросы подробно изложены в ряде статей рано скончавшегося Л. Л. Морозова и его соавторов. Можно рекомендовать две научно-популярные работы: Л. Л. Морозов. Несохраняющаяся четность в молекулярном мире организмов//Природа. 1977. № 1. С. 32 — 45. Он же (посмертная статья). Поможет ли физика понять, как возникла жизнь?//Природа. 1984. № 12. С. 35 — 48. *** Это легко доказать математически. Возникновение существующих цепей из 2000 ферментов, характерных для живого, требует перебора 1040000 вариантов их сочетаний (Викрамасингхе Ч. Размышления астронома о биологии//Курьер ЮНЕСКО. 1982. Июнь. С. 36— 38). Возникновение генома человека, сложность которого оценивается числом 101000, требовало бы в эволюции живого фантастического перебора вариантов, равного более 10900 на одну особь (Реймерс Н. Ф. История эволюции//Человек и природа. 1982. № 11. С. 50 — 61). Числа эти абсолютно нереальны — см. закон направленности эволюции в следующих разделах главы, а также разд. 3.11.

Поскольку все экологические системы имеют в своем составе живое и без него теряют свою специфику,необходимо уяснить закономерности фукнционирования этого живого — самые общие и затем частные. Первым в этом ряду, вероятно, следует поставить закон хиральной чистоты Л. Пастера: живое вещество состоит из хирально чистых структур. Хиральность, или хиральная чистота,— наличие исключительно объектов, несовместимых со своим зеркальным отражением (типа правой и левой руки, откуда и происхождение термина: гр. «хира» — рука)*. Белки живого построены только из «левых» (поляризующих свет влево) аминокислот, нуклеиновые кислоты сложены исключительно из поляризующих свет вправо cахаров и т. д. Синтетически такие вещества получить очень трудно. Вещества небиогенного происхождения хирально симметричны — «левых» и «правых» молекул в них поровну.
Хиральная чистота обуславливает специфику живого, несводимость его к неживому и практическую невозможность получения живого из неживого в современных условиях Земли. Для этой планеты возникновения жизни — уникальный, катастрофический процесс**. Закон хиральной чистоты и тот факт, что синтезировать хирально чистые вещества в лабораторных условиях возможно лишь с помощью весьма сложных методик асимметрического синтеза, делают бессмысленными спекулятивные рассуждения об отсутствии граней между неживым и живым. Искусственное конструирование живого, если говорить о природе Земли, практически неосуществимо***. Вместе с тем, хиральная асимметричность, свойственная всему живому, объективно указывает на его физико-химическое единство, что и отражает закон физико-химического единства живого вещества В. И. Вернадского: все живое вещество Земли физико-химически едино.
Этот закон не исключает количественной биогеохимической специфики видов живого, даже половых и возрастных, возможно индивидуальных химических и физических отличий у тканей организмов. Однако качественно жизнь едина, и потому подчиняется единым «правилам игры», в том числе термодинамическому правилу Вант-Гоффа — Аррениуса, правилу поверхностей и биогеохимическим принципам В. И. Вернадского.
Термодинамическое правило Вант-Гоффа — Аррениуса в биолого-экологической модификации гласит, что подъем температуры на 10°С приводит к 2 — 3-кратному ускорению химических процессов. Фактически обмен веществ в одних случаях усиливается многократно (до 7,4 раз), а в других повышение температуры его замедляет.
Правило Вант-Гоффа — Аррениуса существенно углубляется закономерностью, формулируемой для теплокровных животных в виде правила поверхностей. Формулировку и расшифровку этого правила технически и по смыслу удобней оказалось привести в разд. 3.4.2.
Экологический эффект всемирного повышения температуры на 10°С довольно трудно предсказуем. Скорее всего изменение среднеглобальной температуры в таком размере катастрофично. Среднеглобальная температура атмосферы у поверхности Земли около 15°С. За последний 1 миллион лет она изменялась в пределах 5°С похолодания и 2°С потепления. При изменении среднеглобальной температуры на 10°, т. е. в 1,5 раза от современного уровня, скорее всего будет нацело нарушено действие принципа Ле Шателье — Брауна (разд. 3.2.3) — биота как бы сама себя «съест», так как процессы обмена веществ, усиливаясь, приведут не к сопротивлению изменениям в окружающей биоту среде, а к быстрой самодеструкции биосферы.
При этом будут глубоко нарушены первые два биогеохимических принципа В. И. Вернадского, а третий его принцип будет существенно искажен. Первый биогеохимический принцип В. И. Вернадского гласит: биогенная миграция атомов химических элементов в биосфере всегда стремится к максимальному своему проявлению. Этот принцип уже в наши дни нарушен, хотя и обратимо, как сказано выше при обсуждении принципа Ле Шателье — Брауна (разд. 3.2.3). Второй биогеохимический принцип В. И. Вернадского: эволюция видов в ходе геологического времени, приводящая к созданию устойчивых в биосфере форм жизни, идет в направлении, усиливающем биогенную миграцию атомов. Этот принцип при антропогенном измельчании средних размеров особей биоты Земли в ходе процессов экологического дублирования (лес сменяется лугом, крупные животные мелкими) начинает действовать аномально интенсивно (см. правило Ю. Одума в разд. 3.8.1), что также нарушает действие принципа Ле Шателье — Брауна.
Поскольку, согласно третьему биогеохимическому принципу В. И. Вернадского, живое вещество находится в непрерывном химическом обмене с космической средой, его окружающей, и создается и поддерживается на нашей планете космической энергией Солнца, биосферная солнечно-земная связь с нарушением первых двух биогеохимических принципов В. И. Вернадского и принципа Ле Шателье — Брауна резко изменяется. Космические воздействия могут из системы поддержания биосферы планеты превратиться в агенты, ее разрушающие. Процесс может стать саморазвивающимся и необратимым. Пока биосфера еще находится в обратимом состоянии, но угроза ее самодеструкции все время растет. К этому вопросу целесообразно вернуться после рассмотрения всей группы закономерностей, регулирующих функционирование природных систем планеты. Начнем этот перечень с экологических законов, правил и принципов жизни отдельного организма.

* Летунов В. Н. Термодинамические аспекты теории адаптаций//Тр./Зоол. ин-т АН СССР. 1987. Т. 160. С. 31 — 40.

Как бы в промежутке со следующим блоком обобщений (разд. 3.4) стоит закон сохранения термодинамического состояния*: энтропия и информация обратно пропорциональны, что ведет к дифферециации отдельных функций организма и, следовательно, специализации его частей. Это вызывает эволюционные адаптации, в том числе ведет к развитию систем управления, соотносящих работу отдельных реагентов и стабилизирующих их параметры. Этот закон объясняет внутренние побудительные механизмы возникновения адаптации, тенденцию к эволюционным переменам. Внутренние процессы сложно взаимодействуют с процессами, вызываемыми внешними причинами, в рамках четырехединства биологических систем: их целостности, преобразуемости, саморегуляции и воспроизводимости.
Чтобы закончить с проблемами термодинамики и энтропии и перейти к биосистемам, обратимся к группе теорем, или афризмов, сформулированных для уровня отдельной особи. Первой в этом ряду стоит теорема (афоризм) Э. Шредингера (1944) о «питании» организма отрицательной энтропией. Эта теорема утверждает, что упорядоченность организма (особи) выше, чем окружающей его среды и он (организм) отдает в эту среду больше неупорядоченности, чем получает:

d_eS — d_iS = —S, если d_iS ≥ d_eS,

где d_iS — внешняя энтропия, a d_eS — внутренняя энтропия.— S выступает как мера упорядоченности. Совершенно очевидна связь теоремы Э. Шредингера с теоремой сохранения упорядоченности И. П. Пригожина (разд. 3.2.3).
Следующие три обобщения носят столь же уточняющий характер. Их ряд начинается теоремой (афоризмом) Хаасе (1963): организм «питается» положительной энтропией, т. е. энергетическая ценность пищи выше, чем этот же показатель продуктов диссимиляции. Иначе — организм существует до тех пор и постольку, поскольку имеется положительный энергетический баланс.
Теорему (афоризм) Э. Шредингера дополняет теорема Г. Атлана (1968), утверждающая, что организм «питается» не только отрицательной энтропией, но и «шумом». Часть информации, содержащейся в пище, в ходе ассимиляции неизбежно теряется.
Завершает группу сходных обобщений теорема Бриллуэна (1956) о том, что энтропия отходов больше энтропии пищи. По сути дела, по содержанию это повторение теоремы Э. Шредингера:

S_ns — S_ab == — S, если S_ab ≥ S_ns,

где S_ns — энтропия пищи, a S_ab — энтропия продуктов диссимиляции. Перечисленные теоремы «оголяют» физический смысл достаточно очевидных истин.

3.4. ЭКОЛОГО-ОРГАНИЗМЕННЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ

3.4.1. Развитие биосистем

[Закон усложнения системной организации] организмов (биосистем) (разд. 3.2.2) [Закон неограниченности (биологического) прогресса] (разд. 3.2.2) Правило (закон) ускорения эволюции Правило эквивалентности в развитии биосистем Правило максимального «давления жизни» Принцип преадаптации Закон генетического разнообразия Закон эволюции А. Н. Северцова Правило прерывистого равновесия Правило чередования главных направлений эволюции Принцип внезапного усиления патогенности Закон эколого-системной направленности эволюции Правило происхождения новых видов от неспециализированных предков Э. Копа Принцип дивергенции Ч. Дарвина, или правило адаптивной радиации Г. Ф. Осборна Правило прогрессирующей специализации Ш. Депере Правило более высоких шансов вымирания глубоко специализированных форм О. Марша Закон увеличения размеров организмов в филогенетической ветви Э. Копа и Ш. Депере

Внутренние закономерности развития индивидуальных систем, особенно живых и с участием живого, очень трудно отчленить от внешних факторов, в значительной мере определяющих это внутреннее развитие. Самые общие «правила поведения» живых систем иногда внешне не отличаются от алгоритмов функционирования любых других систем аналогичной сложности и целеполагания. Часто разница возникает просто из-за того, что на ту или другую сторону явления не обращали должного внимания. Возможно, рассматриваемые закономерности в этой сфере материального мира практически менее важны, а потому выпали из поля зрения исследователей.
Организменная самостоятельность (понимая в данном случае под организмом систему, составленную генетически обусловленным индивидом или их совокупностью совместно с наиболее тесно связанными консорбентами, т. е. особь и множество особей как индивидуальных консорций, но не популяцию и вид в генетико-биологической трактовке) проявляется в ряде закономерностей, подосновой которых служат сформулированные выше постулаты. Они в какой-то мере перекликаются с приводимыми в этом разделе, поскольку общие правила касаются и проявления менее общих алгоримов поведения.
Перебрасывая мостик от разд. 3.2.2, где говорилось об общих закономерностях внутреннего развития систем, следует вспомнить закон усложнения системной организации в приложении к организмам (биосистемам), а также закон неограниченности прогресса для биологических структур. Это — правила развития биосистем как бы изнутри, вне среды жизни.
Еще одно подобное правило ускорения эволюции: с ростом сложности организации биосистем продолжительность существования вида в среднем сокращается, а темпы эволюции возрастают. Например, можно построить такой ряд: средняя продолжительность существования вида птиц — 2 млн. лет, млекопитающих — 800 тыс. лет, предковых форм человека — 200 — 500 тыс. лет, современного человека пока не более 50 тыс. лет (а уже возникли многие экологические кризисы, и генетики считают генетические резервы человека исчерпанными). Среди «живых ископаемых» нет высокоорганизованных видов. Конечно, высокая организация связана с относительно коротким сроком эволюции, однако число вымерших видов птиц и млекопитающих в сравнении со всем их количеством велико*.

* Темпы вымирания и возникновения новых видов, очевидно, взаимосвязаны — см. правило стабильности числа видов биосферы В. Г. Горшкова (разд. 3.11).

Хотя ясно, что живое неотрывно от среды, а все три перечисленные закономерности как бы игнорируют эту связь, такой неизбежный редукционизм допустим. В индивидуальном развитии его предопределенность почти абсолютна. Если системы живого не погибают, они обладают свойством конечной эквивалентности, что сформулировано в виде соответствующего правила Л. фон Берталамфи (30-е гг. нашего века). Правило эквивалентности в развитии биосистем утверждает, что биосистемы способны достигнуть конечного (финального) состояния (фазы) развития вне зависимости от степени нарушения начальных условий своего развития. Еще раз следует подчеркнуть, что это происходит лишь при сохранении минимума внешних и внутренних условий существования биосистемы.
Эти условия ограничивают многие процессы, в том числе интенсивность размножения организмов. В противном случае осуществлялось бы без ограничений правило максимального «давления жизни»: организмы размножаются с интенсивностью, обеспечивающей максимально возможное их число. Однако «давление жизни» лимитировано емкостью среды жизни и многими другими закономерностями системного мира: законом ограниченного роста, правилами взаимоприспособленности, внутренней непротиворечивости, соответствия среды генетической предопределенности организма и др.(см. разд. 3.5 и 3.8).
Всем этим лимитирующим механизмам организмы противопоставляют возможности преадаптации. Принцип преадаптации заключается в том, что организмы занимают все новые экологические ниши (при их возникновении) благодаря наличию у них свойства генетической преадаптации. Оно состоит в том, что способность к приспособлению у организмов заложена «изначально» и не связана непосредственно с их взаимодействием со средой обитания. Обусловлена такая способность практической неисчерпаемостью генетического кода, а потому информации в генотипе любого из организмов. При минимуме числа аллелей количество вариантов генов достигает 10⁵⁰. В этом многообразии всегда находятся необходимые для адаптации варианты. Если они бывают исчерпаны для одного вида и он вымирает, находится вид-дублер, и экологическая ниша бывает заполнена. Время формирования экологических ниш может быть различным. Иногда это происходит системно почти мгновенно (за отдельные годы), иногда замедленно.
Облегчается процесс формирования экологических ниш почти необозримым генетическим разнообразием организмов. Закон генетического разнообразия гласит, что все живое генетически различно и имеет тенденцию к увеличению биологической разнородности. Естественно, что при известном условии отсутствия в природе двух генетически идентичных особей (кроме однояйцевых близнецов), варианты преадаптации неисчислимы. Столь же множественны и экологические особенности каждого из индивидов в составе любого вида (см. правило экологической индивидуальности в разделе 3.4.2).
Столь же естественно, что любое генетическое разнообразие все же не обеспечивает освоения любых экологических ниш, скажем, наземным организмам — условий водной среды или глубинных слоев литосферы. Кроме этого, эволюционные изменения идут также под контролем определенных правил и прежде всего закона эволюции А. Н. Северцова о чередовании ароморфозов (арогенезов), принципиально меняющих возможности вида к адаптации и расширению сферы обитания, и периодов аллогенезов (идиоадаптаций) — изменений частного порядка. Экологический смысл закона эволюции А. Н. Северцова очевиден.
С законом эволюции А. Н. Северцова сопряжено несколько обобщений, в том числе по смыслу прямо противоположных друг другу. Аналогична закону Северцова концепция, или правило прерывистого равновесия американских биологов С. Гоулда и Н. Элдриджа (1977), согласно которым эволюция, как правило, представляет собой не непрерывный, а прерывистый, скачкообразный процесс. Сам Ч. Дарвин считал эволюции постепенным явлением, т. е. придерживался концепции градуалистической эволюции. Пожалуй, эта концепция представляет лишь исторический интерес, так как фактически и сам Ч. Дарвин, хотя и ссылался на афоризм В. Лейбница «природа не делает скачков», но это скорее была его реакция на теорию катастроф. Дарвиновское видообразование по самой своей сути прерывистый процесс, даже если признать его постепенность (вообще единство прерывистости и непрерывности весьма характерно для природы) .
Смена ускорений и замедлений в процессе эволюции была подчеркнута И. И. Шмальгаузеном (1939) в правиле чередования главных направлений эволюции: арогенная эволюция чередуется с периодами аллогенной эволюции во всех группах организмов. Следует добавить, что сходное явление наблюдается и у всего живого вещества биосферы — см. принцип прерывистости и непрерывности эволюции биосферы (разд. 3.11).
В связи с законами прерывистости эволюции необходимо обратить внимание на принцип внезапного усиления патогенности: живое болезнетворное начало действует тем сильнее и разрушительнее, чем выше разница между его патогенностью и сопротивляемостью к ней, особенно, если этот дисбаланс возникает внезапно. Неожиданное усиление патогенности возникает в следующих случаях: а) при мутации болезнетворного организма, приведшей к резкому возрастанию его способности к поражению; б) при выработке болезнетворным организмом новой экологической ниши (обычно при освобождении этой ниши другими организмами) в ранее не пораженном виде или иной систематической категории организмов; в) при внедрении нового болезнетворного организма в экосистему, где нет механизмов регуляции его численности; г) при очень резком изменении среды жизни для поражаемого организма или для экосистемы, куда он входит, что снижает его способность к сопротивлению болезнетворному началу; д) при неблагоприятном изменении половозрастной структуры поражаемого вида (сильного постарения его особей или, наоборот, резкого их омоложения), в обоих случаях приводящем к снижению иммунитета.
Мутация может привести как к ароморфозу (арогенезу) — резкому расширению сферы обитания вида, возникновению многих близких форм, так и к аллогенезу (идиоадаптаций) — изменениям частного порядка. В первом случае возможно катастрофическое поражение страдающего организма. Если при этом заметно изменились условия его обитания, может произойти полное вымирание поражаемого вида и более крупной систематической категории живого при условии, что он (она) не имеет очень большого запаса генетических преадаптаций для сопротивления болезнетворному началу*.

* На заключения этого абзаца следует обратить, внимание при исследовании вопросов вымирания видов в геологической истории Земли и в связи с развитием ВИЧ (СПИД)-заболеваний.

Этот частный случай в жизни природы указывает на неравномерность развития биосистем. Забегая несколько вперед, следует заметить, что в целом оно эволюционно однонаправленно и подчиняется закону эколого-системной направленности эволюции: любые эволюционные изменения в конечном итоге направлены экологическими факторами и системными особенностями развития эволюционизирующей совокупности, т. е. прогресс направляется как внешними, так и внутренними факторами. Внешними для развивающейся системы живого служат все воздействия надсистем — от Вселенной до ближайшей по иерархии, которые выступают как ограничения развития и как механизмы, к которым развивающаяся совокупность живого или с его участием вынуждена адаптироваться. Развитие каждой из надсистем ведет к изменению условий существования, ужесточающих естественный отбор и одновременно вызывающих усиление мутационного процесса. Может воздействовать также параллельная система. Например, воздействие на организмы пестицидов приводит у части из них к генетически закрепленной адаптации к этим ядохимикатам. Аналогичные процессы наблюдаются во взаимоотношениях внутри систем «хищник — жертва», «хозяин — паразит». Изменению качества видов в экосистемах сопутствует перемена в видовом составе биоценозов, которые также адаптируются к переменам в окружающей их среде. Это в свою очередь создает новые условия в надсистеме по отношению к видам, видоизменяет и ужесточает естественный отбор. Процесс самоусиливается.
Одновременно действуют внутренние факторы, прежде всего термодинамические. Среди них законы минимума диссипации энергии и максимизации энергии и информации (разд. 3.2.3). Внешне это выражается в виде действия закона увеличения размеров (роста) и веса (массы) организмов в филогенетической ветви (Э. Копа и Ш. Депере — см. ниже).

** Легко показать, что даже при смене поколений каждые 2 часа и невероятной численности популяции организмов в 10100 особей, случайный перебор генетических вариантов при образовании современных генотипов организмов либо занял бы время в 10 раз большее, чем существование Земли и даже всей Галактики, либо, как указано в одной из сносок раздела 3.3, на каждую особь пришлось бы 10900 комбинаций. И то, и другое абсолютно нереальные условия (разд. 3.11).

Единичные, как будто бы случайные, мутации на самом деле в массе направлены внешними воздействиями и внутренними механизмами. В основе последних лежат энергетические и физико-химические закономерности (в том числе молекулярно-генетические). Все это объясняет значительную скорость эволюции, математически не укладывающуюся в представления о полной случайности и ненаправленности механизмов прогресса**.
Массовые разновекторные изменения вынужденно вливаются в поток, определяемый эволюцией иерархически высших надсистем. Для жизни на Земле — изменениями ее экосферы, а в более длительном интервале времени — переменами в экосфере Солнца и прилегающей части Галактики. Эволюция как иерархическая совокупность многих эволюции подобна «матрешке», состоящей из многих векторов, суммарно направляемых всеми перечисленными процессами.
Число степеней свободы для развития зависит от глубины специализации: чем уже специализирован вид, тем более специфичные условия жизни ему нужны. Он как бы попадает в тоннель без выхода в перспективу. Эти факты обобщает правило происхождения новых видов от неспециализированных предков Э. Копа (1896): новые крупные группы организмов берут начало не от специализированных представителей предков, а от их сравнительно неспециализированных групп. Это правило дополняет принцип дивергенции Ч. Дарвина (1859), или правило адаптивной радиации Г. Ф. Осборна (1902): филогенез любой группы сопровождается разделением ее на ряд отдельных филогенетических стволов, которые расходятся в разных адаптивных направлениях от среднего исходного состояния.
Эти новые группы либо остаются относительно неспециализированными, либо подчиняются правилу прогрессирующей специализации Ш. Депере (1876), гласящему, что группа, вступающая на путь специализации, как правило в дальнейшем развитии будет идти по пути все более глубокой специализации. И чем глубже такая специализация, тем возможнее расхождение темпов адаптации организма и скорости изменения среды его обитания. Этот факт обобщает правило более высоких шансов вымирания глубоко специализированных форм О. Марша: быстрее вымирают более специализированные формы, генетические резервы которых для дальнейшей адаптации снижены.

* Яблоков А. В., Юсуфов А. Г. Эволюционное учение (дарвинизм) М.: Высшая школа, 1989. 335 с.

Как справедливо указано в книге А. В. Яблокова и А. Г. Юсуфова*, «вымирание — столь же обычный эволюционный процесс, как и возникновение новых видов» (с. 232). Но оно всегда происходило неодновременно, было длительно и шло с заменой экологически адекватных одних видов другими согласно определенным алгоритмам геологического времени. При этом ниже организованные, т. е. приспособленные к бывшим при их возникновении условиям существования, виды сменялись более высоко организованными — лучше приспособленными к новым условиям жизни.
Интегрально можно назвать эти новые условия вещественно-энергетически и информационно отличающимися от ранее существовавших. Сложное сочетание разнообразных факторов жизни, так или иначе скоординированное со свойствами организмов, включая темпы развития этих свойств, либо дает видам шанс на дальнейшее существование, либо ведет их к вымиранию.
Взаимосвязь вещественно-энергетических и информационных закономерностей, как упомянуто выше, приводит в действие закон увеличения размеров (роста) и веса (массы) организмов в филогенетической ветви Э. Копа и Ш. Депере. В. И. Вернадский так сформулировал этот закон: «По мере хода геологического времени выживающие формы увеличивают свои размеры (а следовательно, и вес) и затем вымирают»*.

* Вернадский В. И. Живое вещество. М.: Наука, 1978. С. 92.

Происходит это оттого, что чем мельче особи, тем труднее им противостоять процессам энтропии (ведущим к равномерному распределению энергии), закономерно организовывать энергетические потоки для осуществления жизненных функций. Эволюционно размер особей поэтому увеличивается (хотя и является очень стойким морфофизиологическим явлением в коротком интервале времени).
Крупные организмы с большой массой тела, естественно, требуют для поддержания этой массы значительных количеств энергии, получаемой с пищей. Возрастающая потребность в пище увеличивает давление укрупненных особей на среду. Одновременно усложняются процессы гуморальной и нервной регуляции в особях, затрудняется их передвижение, в том числе в поисках пищи*.

* «Эффект динозавра» выражается не только и не столько в величине особи, как в несоответствии формы управлении ее размеру. Недаром у многих пресмыкающихся был сильно развит крестцовый мозг. Любопытно, что аналогичный процесс идет и в сверхкрупных государствах-империях. Сначала крепнет периферийная власть, а затем империя разваливается. И чем несовершеннее формы управления, хуже связь и регуляция взаимодействия между подсистемами, тем скорее это происходит. ** Любопытно, что в довольно богатой современной литературе, посвященной теории эволюции, о процессах естественного вымирания видов и даже о массовой гибели особей говорится вскользь, да и то лишь в некоторых изданиях. Механизмы вымирания как правило не вскрыты, а только бегло упомянуты (иногда, правда, весьма содержательно, например, Яблоков А. В., Юсуфов А. Г. Эволюционное учение (дарвинизм). М.: Высшая школа, 1989. 335 с., см. с. 232—233). Это безусловное упущение современной биологической науки в момент, когда именно процессы исчезновения видов выдвигаются на первый план. Антропогенные изменения экосистем ведут к ускоренному видообразованию в рамках небольшого числа групп организмов и к исчезновению их большинства. Это большинство не может адаптироваться к новым условиям жизни и либо бывает уничтожено, либо полуестественно (природно-антропогенно) вымирает под давлением изменившихся факторов среды. Антропогенно привнесенные противоречия в системе организм — среда теоретико-функционально совершенно не изучены. Имеются лишь констатации фактов.

В целом укрупнение входит в противоречие с законом оптимальности (разд. 3.2.1). Это как правило приводит к вымиранию слишком крупных организмов при минимальных изменениях среды жизни. В частности, возможно, именно так, без очень значительных глобальных катастроф, могли исчезнуть гигантские рептилии. Поскольку понятие «крупный» и «мелкий» имеют относительное (системное) значение (по отношению к факторам среды и морфофизиологическим характеристикам организмов), могут вымирать и не гиганты, а лишь организмы, вышедшие за рамки закона оптимальности для данных условий**.
Закон увеличения размеров организмов в филогенетической ветви может иметь и минусовой знак, т. е. происходит снижение их величины. В ряде случаев с ходом геологического времени организмы отдельных филогенетических ветвей мельчают, что дает им большие возможности для приспособления к среде обитания, в том числе в процессах поиска и добычи пищи. При определенном ее обилии на единицу площади мелкие размеры и высокая активность особей уравновешивают потери энергии при усиленном метаболизме (он пропорционален поверхностям, см. в разд. 3.4.2 правило поверхностей). Однако если количество пищи на единицу площади сокращается, то измельчание по причине высокого метаболизма требует экстраактивности. Баланс энергии может оказаться отрицательным, и в этом случае неизбежно вымирание вида. Переход закона оптимальности в меньшую сторону, как правило, эволюционно менее пагубен, чем в большую, но и он может вести к вымиранию или к новому укрупнению до достижения «средних» (энергетически оптимальных) размеров.
Закон Э. Копа и Ш. Депере был установлен для биологических систем, но он справедлив и для всех иных системных, а отчасти и асистемных совокупностей: размера индивидуальных сельскохозяйственных полей, ферм, предприятий, танкеров для перевозки нефти, территорий государств и т. п.
Многие закономерности развития биосистем разобраны ниже в разделе об их эволюции, а мы перейдем к более частным вопросам адаптации и индивидуальности биосистем.

3.4.2. Закономерности адаптации биосистем

Правило экологической индивидуальности Л. Г. Раменского Аксиома адаптированности, или экологическая аксиома Ч. Дарвина Экологическое правило С. С. Шварца Закон относительной независимости адаптации Правило поверхностей

Практически все закономерности, характерные для живого, имеют адаптивное значение. Биосистемы вынуждены приспосабливаться к непрерывно изменяющимся условиям жизни. Эти изменения имеют разную шкалу времени — от эволюционной до сиюминутной. В вечно меняющейся среде жизни каждый вид организмов по-своему адаптирован. Это выражается правилом экологической индивидуальности: каждый вид специфичен по экологическим возможностям адаптации, двух идентичных видов не существует. Правило было сформулировано Л. Г. Раменским в 1924 г. Оно — прямое следствие и вместе с тем причина генетического разнообразия. По сути дела, и каждая особь эколого-генетически специфична и индивидуальна. Разница лишь в количественных показателях.
Экологическая специфичность видов подчеркивается так называемой аксиомой адаптированности, носящей также название экологической аксиомы, или аксиомы Ч. Дарвина: каждый вид адаптирован к строго определенной, специфичной для него совокупности условий существования — экологической нише. Очевидно, что раз виды экологически индивидуальны, то они имеют и специфичные экологические ниши. Правило экологической индивидуальности обусловливает аксиому адаптированности. Эти два биологических постулата дополняют друг друга.
Видообразование всегда адаптивно, в том числе в отношении энергетики. Специализированные виды, как правило, приспособлены к среде лучше, чем специализированные внутривидовые формы. Это эмпирическое обобщение было сформулировано С. С. Шварцем в 1960 г. как экологическое правило: каждое изменение условий существования прямо или косвенно вызывает соответствующие перемены в способах реализации энергетического баланса организма; чем выше уровень систематической категории или больше их классификационное различие, тем значительнее отличие в энергетических процессах. Экологическое правило Шварца непосредственно вытекает из правила экологической индивидуальности и аксиомы адаптированности.
Естественно, что приспособленность к одному фактору среды, например, повышенной влажности, не дает организму такой же адаптированности к другим условиям среды (температуре и т. п.). Эта очевидная закономерность сформулирована как закон относительной независимости адаптации: высокая адаптированность к одному из экологических факторов не дает такой же степени приспособления к другим условиям жизни (наоборот, она может ограничивать эти возможности в силу физиолого-морфологических особенностей организмов).
Поскольку организмы, живущие в близких условиях существования, вынуждены сталкиваться со сходными ограничениями и, наоборот, возможностями, в ответ на них они.вырабатывают близкие функциональные реакции. Например, виды водной среды вынуждены поддерживать определенное осмотическое давление; все организмы приспосабливаются к определенному температурному режиму и так далее. Существует большое число правил адаптации к тем или другим условиям жизни. Отметим энергетическое правило поверхностей: отношение продуцируемого особью гомойотермного животного тепла к единице площади поверхности ее тела приблизительно одинаково. Оно колеблется около величины в 1000 ккал/м²/сутки. Относительная теплоотдача у всех организмов растет с их измельчанием, что следует из того, что масса тела пропорциональна кубу, а поверхность лишь квадрату его диаметра (объема). Правило поверхностей явно перекликается с правилом Бергмана (разд. 3.7) и служит основой для его проявления.
Эколого-организменные закономерности, будь то связанные с развитием биосистем или с их адаптацией к среде жизни, теснейшим образом неотрывно увязаны с группой выявленных правил взаимодействия в системах организм — среда. Разделение групп этих закономерностей чисто условно, впрочем, как и всех других совокупностей обобщений. Многие из них с одинаковым успехом и логичностью могут быть включены в любую из групп, вычленяемую нами. Все зависит от угла зрения и целей анализа.

3.5. ЗАКОНОМЕРНОСТИ СИСТЕМЫ ОРГАНИЗМ — СРЕДА

Взаимоотношения организмов с их «обезличенной» средой обитания подчиняются ряду закономерностей, которые могут быть условно классифицированы на две группы: общую и частную. Последняя группа в свою очередь распадается на серию закономерностей, связанных с внешним воздействием, и, наоборот, очерчивающих внутренние реакции организма на эти влияния. Поскольку организмы — лишь частный случай глобальной совокупности системного мира, для них справедливы и все постулаты, сформулированные в разделе «Система — среда» (3.2.5). Ниже подчеркнута лишь специфичность биологических образований.

3.5.1. Общие законы функционирования системы организм — среда

Закон единства организм — среда Принцип экологического соответствия Правило соответствия условий среды генетической предопределенности организма Закон максимума биогенной энергии (энтропии) В. И. Вернадского — Э. С. Бауэра Закон давления среды жизни, или закон ограниченного роста Ч. Дарвина Закон совокупного действия факторов Э. Митчерлиха — Б. Бауле, или закон физиологических взаимодействий Закон ограничивающих (лимитирующих) факторов Ф. Блэкмана Закон толерантности В. Шелфорда Правило меньшей эволюционно-экологической толерантности женского организма, или правило Геодекяна Закон равнозначности всех условий жизни

Наиболее общее философское обобщение в этой группе закономерностей — утверждение о тесном взаимодействии, диалектическом единстве организмов и их среды обитания. Последняя определяет возможность существования жизни и ее отдельных проявлений, но активным началом взаимодействия служит живое как создающая сила. Это обобщение, в наиболее ясной форме сформулированное В. И. Вернадским, получило название закона единства организм — среда: жизнь развивается в результате постоянного обмена веществом и информацией на базе потока энергии в совокупном единстве среды и населяющих ее организмов. Связано это с активностью всех биосистем. А поскольку отношения организма и его среды системны, действует принцип экологического соответствия: форма существования организма всегда соответствует условиям его жизни. Если рассматривать эту закономерность не отвлеченно-философски, а конкретно-биологически, то формулируется правило соответствия условий среды жизни генетической предопределенности организма: вид организмов может существовать до тех пор и постольку, поскольку окружающая его среда соответствует генетическим возможностям приспособления этого вида к ее колебаниям и изменениям.
Согласно правилу максимального давления жизни (разд. 3.4.1) и биогеохимическим принципам В. И. Вернадского (разд. 3.3), биологические компоненты системы организм — среда все время увеличивают давление на среду своего обитания, стремясь к экологической экспансии и в то же время приспосабливаясь к меняющимся условиям жизни. Эти условия изменяет и сама биосистема, образуя биосреду собственного существования. Это свойство биосистем сформулировано в виде закона максимума биогенной энергии (энтропии) В. И. Вернадского — Э. С. Бауэра: любая биологическая или биокосная (с участием живого) система, находясь в подвижном (динамическом) равновесии с окружающей ее средой и эволю-ционно развиваясь, увеличивает свое воздействие на среду. Давление растет до тех пор, пока не будет строго ограничено внешними факторами (надсистемами или другими конкурентными системами того же уровня иерархии), либо не наступит эволюционно-экологическая катастрофа. Она может состоять в том, что экосистема, следуя за изменением более высокой надсистемы как более лабильное образование, уже изменилась, а вид, подчиняясь генетическому консерватизму, остается неизменным. Это приводит к длинному ряду противоречий, ведущих к аномальному явлению: разрушению видом собственной среды обитания (не срабатывает обратная связь, регулирующая деятельность вида в составе экосистемы, а отчасти разлаживаются и популяционные механизмы). В этом случае биосистема разрушается: вид вымирает, биоценоз подвергается деструкции и качественно меняется.
Максимальному давлению жизни, максимизации биогенной энергии (энтропии) противостоит действие закона давления среды жизни, или закона ограниченного роста Ч. Дарвина, который гласит, что хотя не существует исключений из правила, что потомство одной пары особей, размножаясь в геометрической прогрессии, стремится заполнить весь земной шар, имеются ограничения, не допускающие этого явления. Эти ограничивающие силы определенным образом упорядочены, что позволило сформулировать довольно большое количество формализованных правил, принципов и законов.
Наиболее общее значение, очевидно, имеет закон совокупного (совместного) действия факторов: взаимосвязь экологических факторов и их взаимное усиление и ослабление определяют их воздействие на организм и успешность его жизни. При этом важны не только воздействия извне, но и физиологическое состояние организма. Иногда закон совокупного действия факторов называют законом физиологических взаимодействий. Обычно этот закон связывают с урожаем сельскохозяйственных культур, поскольку он был сформулирован в 1909 г. немецким агрохимиком и физиологом растений Э. А. Митчерлихом под названием «закона эффективности факторов» в приложении к сельскохозяйственным культурам. Б. Бауле назвал этот закон «законом совокупного действия», а А. Тинеман дополнил и развил. Закон носит имена этих исследователей.
Совокупность факторов воздействует сильнее всего на те фазы развития организмов, которые имеют наименьшую экологическую валентность— минимальную способность к приспособлению.

* В «Экологическом энциклопедическом словаре» И. И. Дедю особо выделен закон критических величин фактора, практически совпадающий с двумя упомянутыми в зтом абзаце.

В совокупном давлении среды выделяются факторы, которые сильнее всего ограничивают успешность жизни организма. В наиболее общем виде эту закономерность формулирует закон ограничивающих (лимитирующих) факторов, установленный Ф. Блэкманом в 1909 г., и более известный, хотя и позднее опубликованный (1913 г.) закон толерантности В. Шелфорда, к тому же несколько более узко сформулированный. Формулировка закона ограничивающих (лимитирующих) факторов такова: факторы среды, имеющие в конкретных условиях пессимальное значение, особенно затрудняют (ограничивают) возможность существования вида в данных условиях, вопреки и несмотря на оптимальное сочетание других отдельных условий*. Закон толерантности очень близок к названному: лимитирующим фактором процветания организма (вида) может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия, диапазон между которыми определяет величину выносливости (толерантности) организма к данному фактору.
Выносливость организмов зависит от их возраста и пола. Это значимо в текущей жизни и в процессе эволюции: женский организм более чуток к факторам среды в ходе эволюции вида, чем мужской (а мужской — к индивидуальным факторам воздействия). Эта закономерность известна как правило Геодекяна, или правило меньшей эволюционно-экологической толерантности женского организма.
Перечисленные закономерности расширили и уточнили законы минимума Ю. Либиха (разд. 3.5.2), которые были при всей своей справедливости несколько механистичны и отдавали приоритет лишь факторам, находившимся в минимуме (Ю. Либих рисовал бочку с дырами, показывая, что нижняя дыра в бочке определяет уровень жидкости в ней). При дефиците чего-то именно этот недостаток определяет успешность жизни. Однако в целом, поскольку любой фактор может оказаться в минимуме, лишь их оптимальная совокупность обеспечивает процветание. Этот факт сформулирован в виде закона равнозначности всех условий жизни: все условия среды, необходимые для жизни, играют равнозначную роль. В перечень этих условий для людей входят факторы как природной, так и социальной среды.

3.5.2. Частные закономерности в системе организм — среда

Закон (ы) минимума Ю. Либиха Правило взаимодействия факторов Закон относительности действия лимитирующих факторов, или закон Лундегарда — Полетаева Закон неоднозначного (селективного) действия фактора на различные функции организма Закон (эффект) компенсации (взаимозаменяемости) факторов Э. Рюбеля Эффект Лундегарда — Стиберга — Якобсона Правило замещения экологических условий В. В. Алехина Закон незаменимости фундаментальных факторов В. Р. Вильямса Закон (правило) фазовых реакций («польза — вред») Закон «все или ничего» Г. П. Боулича Закон субъективной количественной оценки раздражителя Э. Вебера — Г. Фехнера

Только что упомянутые законы минимума Ю. Либиха, безусловно, лежат в основе всех выявленных частных закономерностей во взаимоотношениях типа организм — среда. В простейшем виде основной закон минимума Ю. Либиха касается успешности роста и величины урожая сельскохозяйственного растения, зависящих от вещества, находящегося в почве в минимуме по сравнению с другими агрохимически необходимыми веществами. Этот закон был сформулирован в 1840 г. задолго до возникновения экологии как таковой. Позже закон минимума был истолкован как действие любого экологического фактора, находящегося в минимуме по сравнению с другими экологическими воздействиями. Иногда закон минимума расширяют до правила, указывающего на роль экологических факторов в распространении и количественном развитии организмов. Это внешние условия. Но возможна трактовка закона минимума и «со стороны» организма: его выносливость определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей — жизненные возможности лимитируются экологическими факторами, количество и качество которых близко к необходимому организму минимуму. Дальнейшее снижение или ухудшение этих факторов ведет организм к гибели. Это «краевая» трактовка закона минимума, довольно далеко уклоняющаяся от первоначального его смысла, но имеющая более широкое экологическое значение.
Дополнительное правило взаимодействия факторов в законе минимума: организм в определенной мере способен заменить дефицитное вещество или другой действующий фактор жизни функционально близким веществом или фактором (например, одно вещество другим, химически близким) — вызвало поток аналогичных постулатов. Среди них закон относительности действия лимитирующих факторов, или закон Лундегарда — Полетаева: форма кривой роста численности популяции (ее биомассы) зависит не только от одного вещества с минимальной концентрацией, а от концентрации и свойств других ионов, имеющихся в среде. Они как лимитирующие факторы составляют «системы Либиха» или «L-систему» (такое обозначение введено, по Дедю, вторым автором закона в 1973 г., а закон сформулирован Лундегардом в 1957 г.). Важной поправкой и дополнением служит закон неоднозначного (селективного) действия фактора на различные функции организма: любой экологический фактор неодинаково влияет на функции организма, оптимум для одних процессов, например, дыхания, не есть оптимум для других, например, пищеварения, и наоборот.
Дополнительное правило замещения дефицитных веществ закона минимума Ю. Либиха было углублено Э. Рюбелем в 1930 г. в виде закона (эффекта) компенсации (взаимозаменяемости) факторов: отсутствие или недостаток некоторых экологических факторов может быть компенсирован другим близким (аналогичным) фактором. Например, недостаток света может быть компенсирован для растения обилием углекислого газа. Частным случаем закона относительности действия лимитирующих факторов Лундегарда — Полетаева и закона компенсации факторов Рюбеля служит эффект Лундегарда — Стиберга — Якобсона: увеличение биомассы растения при постоянном или даже пониженном содержании какого-либо питательного элемента.
В. В. Алехин сформулировал близкое к изложенным правило замещения экологических условий: любое условие внешней среды в некоторой степени может замещаться другим; внутренние причины экологических явлений при аналогичном внешнем проявлении могут быть различными.
Например, макроклиматические воздействия могут быть компенсированы биоклиматическими — вечнозеленые виды растут под защитой верхних ярусов растительности, многие виды животных находят микроусловия для существования. Это не агрохимическая и гидробиологическая, а широкоэкологическая и даже биогеографическая трактовка дополнительного правила закона минимума Ю. Либиха.
Стремлению сузить сферу действия закона минимума противостоит закон незаменимости фундаментальных факторов, связываемый с именем В. Р. Вильямса. В 1949 г. он жестко сформулировал ограничение: полное отсутствие в среде фундаментальных экологических (физиологических) факторов (света, воды, биогенов и т. п.) не может быть заменено другими факторами. Совершенно очевидно, что любой из экологических компонентов до конца не может быть заменен — при отсутствии энергии нет жизни, то же при полном безводье и так далее. Для элементарных потребностей это очевидно, но в более сложных ситуациях, особенно когда речь идет о фундаментальных, но не столь известных и осознанных факторах, например, в системе потребностей человека (см. главу 7), такая очевидность исчезает. Это ведет к ошибкам, иногда роковым.
Пока речь шла об общем длительном воздействии на организмы. К этой группе примыкает несколько отличное от других правило или закон фазовых реакций («польза — вред»): малые концентрации токсиканта действуют на организм в направлении усиления его функций (их стимулирования), тогда как более высокие концентрации угнетают или даже приводят его к смерти. Эта токсикологическая закономерность справедлива для многих, но не для всех ядовитых веществ и особенно спорна для малых доз радиации. Благоприятное воздействие малых доз вредных экологических факторов называют гормезисом. Радиационное воздействие пороговых, малых и даже запороговых доз пока однозначно не известно.
Есть сведения, что пагубно воздействуют на человека даже запороговые дозы радиации, характерные для естественного фона. Однако есть и противоположное мнение. Общее число исследований и публикаций на эту тему достигло многих тысяч, но вопрос остается открытым. Ясно лишь, что нет линейной закономерности в ряду доза — эффект, а величина генетического риска на единицу радиоактивной дозы в первых двух поколениях составляет примерно 1/3 от величины канцерогенного риска для облученных индивидуумов*.

* Barnaby F. The controversy over low-level radiation//AMBIO. 1980. 9. № 2. P. 74—80. ** Wachsmann F. Sind kline Strahendosen wirklich so detahrlich? Em Bericht uber Beobachtungen, die in der Fachwelt diskuiert werden//Atotnwirt -Atomtechn 1986. 31. № 10. P. 499—502.

Статистика исследований такова: в 135 публикациях утверждается, что плодовитость млекопитающих (особенно мышей и крыс) повышалась на 15 — 100% при облучении 0,1 — 1,5 Гр, а длительность их жизни увеличивалась при 0,2 — 200 мГр/сут; вредное же действие наблюдалось лишь при 1 — 2 Гр**. В то же время существует немало публикаций, в которых утверждается, что добавление к естественной радиации всего лишь нескольких процентов от ее величины может привести к потоку мутаций. Так, в результате Чернобыльской катастрофы якобы могут заболеть раком до 1 млн. человек вне зараженной зоны, а общий летальный эффект аварии в цепи поколений может достигнуть 20 млн. человек. Повышенная сексуальность мужчин при слабом облучении известна, как и известна их половая слабость, наступающая впоследствии. Увеличение плодовитости может быть и сигналом биологического неблагополучия. Теоретически вывод биологических систем из состояния равновесия с помощью слабых доз токсикантов не может идти на пользу. Закон фазовых реакций следует учитывать и применять для лечения, когда иного более оптимального выхода нет, но в ряду поколений малые дозы токсикантов нельзя считать благом.
Особенно это важно учитывать в свете закона «все или ничего»: под-пороговые раздражения не вызывают нервного импульса («ничего»), а пороговые стимулы или суммирование подпороговых воздействий создает условия для формирования максимального ответа («все»), или в общесистемном смысле — слабые воздействия могут не вызвать у природной системы ответных реакций до тех пор, пока, накопившись, они не приведут к развитию бурного динамического процесса. При этом между воздействиями нет линейной пропорциональности, и могут интегрироваться различные факторы (температура и влажность, радиация и нервный стресс и т. п.). Закон «все или ничего» был сформулирован американским физиологом Г. (X.) П. Боуличем в 1871 г., однако до сих пор очень слабо изучен в его действии вне нервной системы. Между тем на нем базируется концепция пороговых значений системных воздействий. Наличие порогов несомненно, но и континуум нарастания воздействия очевиден. Это общее свойство систем — их прерывистость и непрерывность. Споры сторонников концепции пороговости и беспороговости бессмыслены. Все зависит от начальных условий и индивидуальных реакций. Успокоительная статистика для пораженного болезнью мало утешительна, общественно более приемлема концепция разумного риска (разд. 3.15).
Хотя слабые раздражения по принципу «ничего» не воспринимаются, чем сильнее раздражитель, тем труднее субъективно оценить его количественно; это положение называют законом субъективной количественной оценки раздражителя Э. Вебера — Г. Фехнера. Чем контрастней фон, тем легче улавливаются и оцениваются раздражения при их слабости, но сильные источники раздражения уже могут не давать эффекта разницы в восприятии. Закон определяет достаточность развития какого-то признака (яркости окраски самцов в половом отборе и т. п.). Видимо, в теории информации при приложении ее к биосистемам и экологии имеются значительные пробелы в знании действия этого закона. Тут есть большое поле для будущих исследований. Пока эмпирических данных под углом зрения обсуждаемого обобщения практически нет. Во всяком случае, они мне не известны.
Теоретико-экологическое значение группы лимитирующих закономерностей очень высоко в связи с тем, что именно отсутствие превентивных лимитов в использовании природных ресурсов и изменении естественных условий жизни поставило человечество перед угрозой экологического краха, втянув в затяжной экологический кризис. В этом разделе были обсуждены природные закономерности, выявленные уже достаточно давно. Подобные обобщения в приложении к человеческому обществу, особенно не на индивидуальном, а системно-коллективном уровне, начали делать сравнительно недавно. Мы к ним вернемся в последних разделах этой главы.

3.6. ПОПУЛЯЦИОННЫЕ ЗАКОНЫ

Правило объединения в популяции С. С. Четверикова Принцип минимального размера популяций Закон (правило) популяционного максимума Ю. Одума Теория лимитов популяционной численности, или теория X. Андреварты — Л. Бирча Теория (принцип) биогеоценотической (экосистемной) регуляции численности популяции К. Фридерихса Правило пищевой корреляции В. Уини-Эдвардса Теория (принцип) Д. Лэка Правило стрессогенного увеличения надпочечников Я. Кристиана Теория общего адаптационного синдрома Г. Селье Теория Дж. Кристиана — Д. Дейвиса Правило сохранения видовой среды обитания Правило колебаний (цикличности) численности Правило максимума размеров колебаний плотности популяционного населения, или закон количественной константности популяционного населения Правило максимальной рождаемости (воспроизводства) Правило стабильности половозрастной структуры популяции Принцип территориальности Принцип скопления (агрегации) особей В. Олли Правило топографического, или популяционного, кружева ареала Принцип стабилизации экологической ниши, или принцип биоценотической коэволюции Принцип, или теорема В. Людвига Теория (принцип) А. Николсона

* Многие из них так или иначе затронуты в книге: А. М. Гиляров. Популяционная экология. М.: Изд-во МГУ, 1990. 191 с.

Число сформулированных биоэкологами популяционных закономерностей очень высоко — до 20, а быть может, значительно больше*. Это понятно — все живые существа так или иначе входят в популяционные объединения. Если эти объединения рассматривать не только как функциональные, но и пространственные образования, т. е. биогеографически, то, пожалуй, число закономерностей возрастет еще больше. Поэтому есть смысл разделить собственно популяционные и биогеографические обобщения.
Кроме того, часть закономерностей, обычно относимых к популяционным, рассмотрены в разделе о функционировании сообществ (3.8) или освещены ранее (разд. 3.4) при разборе эколого-организменных взаимосвязей (например, принцип внезапного усиления патогенности) и взаимодействий в системах организм — среда (разд. 3.5). Вообще разделение подобных групп закономерностей весьма условно: популяция состоит из особей и не существует изолированно от среды; то же утверждение относится к любым другим образованиям с участием живого.
Вероятно, наиболее общим правилом является то, что индивиды любого вида живого всегда представлены не изолированными отдельностями, а их определенным образом организованными совокупностями. Это правило получило имя С. С. Четверикова, сформулировавшего его в 1903 г. Его можно назвать правилом объединения в популяции. В связи с тем, что любая популяция обладает строго определенной генетической, фенотипической, половозрастной и другой структурой, она не может состоять из меньшего числа индивидов, чем необходимо для обеспечения стабильной реализации этой структуры и устойчивости популяции к факторам внешней среды. Именно в этом состоит принцип минимального размера популяций. Такой размер не есть константа для любых видов, он строго специфичен для каждой популяции. Выход за пределы минимума чреват для популяции гибелью: она уже не будет в состоянии самовозобновиться. Однако ее возможно восстановить искусственно, поскольку каждый индивид содержит в себе хотя и обедненное, но все же весьма значительное число генетических задатков вида, к которому он принадлежит.

* Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. С. 255. ** Асимптота — прямая линия, к которой неограниченно близко стремятся точки некоторой кривой по мере того, как эти точки удаляются в бесконечность; асимптотический — неограниченно приближающийся.

Естественно предположить, что если есть минимум, то возможен и максимум. Это предположение помимо логической посылки основывается на соотношении законов максимума биогенной энергии и давления среды, упомянутых в разд. 3.5.1. Ю. Одум формулирует закон как правило популяционного максимума в следующих словах*: «Они (популяции — Я. Р.) эволюционируют так, что регуляция их плотности (населения — Я. Р.) осуществляется на значительно более низкой по сравнению с верхней асимптотой** емкости местообитания, достигаемой лишь в том случае, если полностью используются ресурсы энергии и пространства». Этому утверждению предпосылается фраза: «В 60-е годы получены данные, показывающие, что дело вовсе не в тенденции популяций избегать гибельных отклонений в обе стороны от уровней насыщения». Высказывание несколько странное, поскольку речь идет именно о саморегуляции численности популяции, вернее, плотности ее населения. Общая же абсолютная численность особей популяции ограничена произведением максимума плотности населения на жизнепригодную для популяции площадь обитания с учетом разницы в местообитаниях. Ю. Одум на той же странице приводит данные В. Уини — Эдвардса (1962 и 1965 гг.) о двух механизмах, управляющих системой превентивного самоограничения плотности населения: 1) территориальном поведении особей и их малых групп как форме внутривидовой конкуренции и 2) групповом поведении как сбалансированности противоположных форм активности (конкуренция и кооперация, агрессивность и подчинение при этологической иерархии и т. п.). О межвидовых отношениях в процессе генетической обратной связи в популяциях лишь упоминается со ссылкой на работы Д. Пиментела.
Правило популяционного максимума конкретизируют два обобщения. Первое из них известно как теория лимитов популяционной численности, или теория X. Г. Андреварты — Л. К. Бирча (1954): численность естественных популяций ограничена истощением пищевых ресурсов и условий размножения, недоступностью этих ресурсов и слишком коротким периодом ускорения роста популяции. Второе обобщение дополняет первое. Оно носит название теории биоценотической регуляции численности популяции К. Фридерихса (1927): регуляция численности популяции есть результат комплекса воздействий абиотической и биотической среды в местообитании вида. Совершенно очевидно — теория К. Фридерихса объясняет, что лимитирует и формирует потенцию роста численности популяции, заложенную генетически. Однако, как известно, бывают взрывы роста численности популяций — сбои в регуляторных системах самоограничения и внешних ограничений популяционного роста.
Несколько уже, чем у Ю. Одума и в упомянутых теориях, подход к взаимосвязи популяции и среды ее обитания у В. Уини-Эдвардса (в ряде случаев пишут Вини-Эдвардс), который сформулировал правило пищевой корреляции: в ходе эволюции сохраняются только те популяции, скорость размножения которых скоррелирована с количеством пищевых ресурсов среды их обитания. Важно подчеркнуть, что скорость размножения в норме всегда ниже максимально возможной, и постоянно остается запас пищевых ресурсов. Очевидно, что размер видового населения в ходе эволюции должен быть ограничен не текущими пищевыми возможностями, а их минимумом, возникающим или могущим возникнуть в течение достаточно большого ряда лет. В противном случае популяция столкнется с резким недостатком пищи и в значительной своей части вымрет как под воздействием прямого недостатка кормовых объектов, так и в результате межвидовой конкуренции, осложняемой биоценотическими регулирующими механизмами в целом (к этому вопросу мы еще вернемся в конце параграфа при обсуждении принципа стабилизации экологических ниш). Для того чтобы избежать подобной коллизии, и была эволюционно выработана преадаптация более низкой плотности населения популяции, чем допускают наличные кормовые возможности.
Конечно, при обсуждении проблем саморегуляции ограничивать действие регулирующих факторов среды одними лишь условиями питания нельзя. Следует говорить о емкости среды в целом, как это сделал Ю. Одум. Однако кормовые возможности играют одну из ведущих ролей и прежде всего бросаются в глаза. Их легче рассчитать математически.
Несколько шире ставит вопрос Д. Лэк, сформулировавший в 1954 г. принцип, или теорию, носящую его имя, теория, или принцип Лэка: среднее количество яиц, откладываемых птицами, эволюционно ограничено возможностями выращивания выведшихся из них птенцов. Очевидно, этот лимит связан с комплексом условий: интенсивностью обмена веществ, длиной дня, наличием пищи, ее близостью и т. д. В основе, безусловно, лежит энергетика системы — она отработана эволюцией вида в конкретных условиях его обитания*. Энергетическая расточительность в природе слишком большая роскошь, хотя бывают и исключения.

* В более обобщенном виде вопрос о репродуктивных ограничениях сформулирован в виде правила максимальной рождаемости (воспроизводства) — см. ниже этот же раздел. ** Некоторые культуры исторически выработали механизмы самоограничения, например, тибетцы. Был широко распространен инфантицид, особенно девочек. У северных народов эволюционно сниженная плодовитость, но основная масса народов мира не имеет механизмов демографического самоограничения, и регуляция шла главным образом за счет повышенной смертности. При сверхплотном населении городов у женщин не происходит спонтанного рассасывания эмбрионов и других процессов, характерных для животных. Впрочем, и эти процессы не предохраняют многие виды (например, лосей) от сверхразмножения с полным уничтожением кормовой базы. Демографическое регулирование у людей может основываться лишь на специальных мероприятиях. К этому вопросу мы вернемся в последних главах книги.

Хорошо известно, что в ряде случаев происходят массовые размножения организмов, не предотвращаемые ни внутрипопуляционными, ни межвидовыми механизмами. При этом не срабатывает система эволюционной взаимосвязи: плотность населения животных как. фактор отбора для растений — изменение генетической конституции растений, а также обратная связь: генетическая конституция растений — плотность населения животных. К тому же популяционные механизмы саморегуляции в мире животных никак нельзя переносить на популяции растений. У последних нет ни территориального, ни группового поведения, аналогичного тому, что существует у животных. При переходе к человеческому обществу приходится констатировать, что биологическая превентивная саморегуляция численности у него, как правило, отсутствует, а социально тысячелетиями доминировало стремление «плодитесь и размножайтесь»**. Иначе бы в истории людей не возникли локальные, региональные и глобальные экологические кризисы. Очевидно, мы имеем дело с некой эволюционной нормой саморегуляции и закономерными отклонениями от нее.
В растительном мире, как правило, наблюдается максимальное заполнение пространства и использование солнечной энергии при сохранении запасов минерального питания. Лимитирующими факторами служат физическая заполненность территории, поток лучевой энергии, предшествующие события, материализованные в процессах почвообразования, собственное воздействие растений на среду (например, аллелопатия) и сложные взаимосвязи с представителями других царств природы — микроорганизмами, грибами и животными. Превентивных механизмов саморегуляции плотности населения не наблюдается. Однако существует мощный рычаг ее восстановления в случае изреживания — почвенный запас семян, спящие почки и т. п. И параллельно этому имеется генетический механизм ограничения размеров индивидов. В противном случае одно растение было бы способно занять всю площадь и не оставалось бы места для процессов дублирования как инструмента обеспечения надежности системы. Емкость местообитания используется растениями максимально полно в рамках совокупности экологических ограничений. Основной их биотический механизм перенесен в область взаимодействия собственных размеров, межвидовых отношений и индивидуального воздействия на среду жизни. Свободный запас вещества и энергии минимален. В основном действуют факторы, непосредственно зависящие от плотности населения популяции.
Однако по отношению к минеральному питанию, т. е. к «пище» растений, как было упомянуто выше, они ведут себя подобно животным, имея механизм эволюционной преадаптации, препятствующий истощению почв. Этот механизм ориентирован на скорость почвообразовательных и шире — биогеоцентрических процессов. В одних случаях запас велик (например, черноземы), в других он очень мал (тропические леса). Чем интенсивнее круговорот веществ в экосистеме, тем ниже положительный баланс соотношения ресурсов минерального питания растений и скорости роста их популяций. Растения «берут в основном числом, а не умением».

* По массе надземной части, по энергетике обычно не более 1 %. С точки зрения энергетических «запасов» растительность не выходит за рамки этого же правила — используется не более 10 % поступающей солнечной энергии, чаще всего лишь 0,2 ее процента. Здесь говорится только о веществе.

В царствах дробянок, грибов и животных, как правило, существует иная закономерность: потенциальный запас жизненных ресурсов огромен — обычно используется не более 30 — 60% наземной луговой растительности (крупные млекопитающие) и 10% лесной растительности*. Более интенсивно и полно утилизируется растительноядными животными чистая продукция водных растений. Как хорошо известно, пирамида биомасс в водной среде как бы перевернута — продуценты размножаются столь интенсивно, что консументы могут превышать их по биомассе. Однако это касается лишь мелких обитателей водной среды. Для рыб, птиц и млекопитающих общая их биомасса всегда намного ниже, чем потребляемых ими растительных кормов.
Случаи массового размножения организмов следует отнести к двум группам. Одна из них связана с антропогенными трансформациями среды жизни. Например, в сибирской тайге очаги массового размножения вредителей никогда не возникают в коренных лесах. Другая группа, видимо, связана с особым типом отношений между популяционной динамикой и экосистемными механизмами. Эволюционный отбор идет не на уровне внутрисистемных отношений в рамках собственной экосистемы, а на межэкосистемном уровне. Таковы вылеты саранчи, некоторых бабочек, отчасти миграции леммингов, белок, из птиц — кедровок.
В первом случае массовое размножение стимулируется аномальными для популяции условиями жизни: повышением потока энергии сверх обычного уровня, необычными условиями питания, снижением пресса конкурентов, хищников и паразитов, особо благоприятными условиями гидрологического режима и т. п. Переразмножение в изначальном очаге перебрасывается на широкие площади и затем резко обрывается с гибелью значительной части популяции от недостатка кормов или с развитием болезней и пресса других врагов.
Во втором случае арена действия принципиально схожа, но значительно пространственно шире. Аналогия в том, что вспышка массового размножения возникает в одних экосистемах и перекидывается на другие. Но имеется существенная разница. Вместо узких очагов переразмножения — обширное его поле. Вместо локального воздействия — широко межрегиональное, значительные выселения особей (пешая саранча, летные ее кулиги, переселения, часто безвозвратные, млекопитающих и птиц). Как и в первом случае, затухание происходит как в изначальном ареале массового размножения, так и вне его, но в первом случае в сходных с очагом размножения экосистемах, а во втором часто — в резко отличных. И в этом втором случае действуют более высокие по иерархии экосистемы, «тушащие популяционный пожар».

* Тут следует сослаться на огромное число работ, опубликованных исследователями из морфофизиологической школы С. С. Шварца. Перечислить эти работы нет никакой физической возможности.

Здесь уместно упомянуть одно частное правило, а именно правило стрессогенного увеличения надпочечников у высших позвоночных животных Я. Кристиана. Оно было «канонизировано» в 1963 г. уже после широкого практического использования этой закономерности*. Заключается оно в том, что в условиях перенаселенности у высших позвоночных животных увеличиваются надпочечники. Это результат сдвига нейроэндокринного гомеостаза, ведущего к изменению поведения животных (в частности, к повышению их агрессивности), репродуктивного потенциала (происходит резорбция эмбрионов), снижению устойчивости к заболеваниям и другим последствиям. Комплекс этих изменений обычно ведет к резкому падению жизнеспособности особей, их массовой гибели, снижению плотности населения популяции или даже ее элиминации от «стрессового шока». Как ясно из сказанного, основой обсуждаемого правила служит теория общего адаптационного синдрома Г. Селье.
Частное наблюдение стрессогенного увеличения надпочечников вкупе с теорией общего адаптационного синдрома Г. Селье вылилось в теорию Дж. Кристиана — Д. Дейвиса, которые в работах 1950—1968 гг. объяснили регуляцию численности популяций млекопитающих их социальным поведением, отражающимся на эндокринных реакциях (что и ведет к увеличению надпочечников). У нас в стране эту точку зрения активно пропагандировал С. С. Шварц, создавший большую школу исследователей этого направления. Их привлекала прежде всего простота получения эмпирического материала.

* Значительная часть из них упомянута в кн.: Реймерс Н. Ф. Птицы и млекопитающие южной тайги Средней Сибири. М.-Л.: Наука, 1966. 420 с. ** К сожалению, на мои работы никто не обратил внимания — ни за рубежом, ни внутри страны. У нас просто не было социально-научной основы для «ассимиляции» экологических знаний, а за рубежом русскоязычные работы мало доступны. Кроме того, в советских журналах статьи ждали публикации по 3 — 4 года.

В цикле работ 50-х — начала 60-х гг.*, видимо, одновременно с В. Уини-Эдвардсом, мне** пришлось показать, что позвоночные, да и беспозвоночные животные в норме не могут абсолютно разрушительно воздействовать на среду своего обитания (правило сохранения видовой среды обитания), поскольку такое разрушение лишает их собственной основы жизни. Грубо говоря, съесть сразу все означает затем остаться без пищи и погибнуть от голода. Естественно, эволюционно должны были возникнуть ограничивающие механизмы популяционного и внепопуляционного характера (последние объединяются правилом относительной внутренней непротиворечивости, см. разд. 3.8.3). С одной стороны они обеспечивают возможность поиска (или «поиска» для неживотных) корма, с другой — ограничивают такой поиск или снижают саму плотность населения через популяционные механизмы — физико-химические и поведенческие. Для нас сейчас не столько важны эти механизмы, как сама констатация того, что в нормальных условиях действует закон (правило) популяционного максимума и правило пищевой корреляции, имеющее множество модификаций в зависимости от среды жизни (водной, наземной и т. д.) и от царства природы, даже систематического типа и класса животных (членистоногие, млекопитающие и т. д.).
Группа закономерностей саморегуляции в системах живого имеет важное практическое и теоретическое значение. Виды (популяции) поддерживают собственную среду жизни, то же происходит в рамках биоценозов и других биотических образований, в том числе на уровне всего живого вещества планеты — см. правило автоматического поддержания глобальной среды обитания (разд. 3.10). Если механизмы самоподдержания на популяционном уровне относительно независимы от деятельности человека, то деформируя биоценозы, человек сильно видоизменяет гомеостаз на уровне ценозов. Разрушение этого механизма в биосфере означало бы глубокую трансформацию жизни или даже ее гибель.
Эволюция человека пошла по пути межэкосистемного отбора вплоть до освоения всей биосферы. Поэтому исторический процесс с точки зрения биологии — слошная цепь массовых размножений людских популяций. Превентивных механизмов сохранения среды человечество не выработало, что с превращением его в глобальную силу грозит ему самоуничтожением. К этому вопросу мы вернемся в разделах 3.12 — 3.15. А сейчас продолжим обзор популяционных закономерностей в мире природы.
Огромная экологическая литература подтверждает правило колебаний (цикличности) численности: никакая популяция не находится в состоянии абсолютной уравновешенности числа особей, обязательно помимо сезонных изменений численности особей возникают периодические флуктуации, обусловленные внешними по отношению к популяции факторами, и осциляции, связанные с собственными (внутренними) динамическими изменениями популяции. Эти вопросы столь подробно разработаны в широко доступной экологической литературе, что едва ли целесообразно их освещать здесь. Ограничимся констатацией упомянутого правила.
Совершенно очевидно, что раз имеются ограничения согласно действию принципа минимального размера популяций и закона популяционного максимума, должно существовать обобщающее правило максимума размера колебаний плотности популяционного населения. Ю. Одум на с. 210 книги «Основы экологии» так формулирует это правило: «Существуют определенные верхние и нижние пределы для (средних — Н. Р.) размеров (речь идет о плотности населения — Н. Р.) популяции, которые соблюдаются в природе или которые теоретически могли бы существовать в течение сколь угодно длительного отрезка времени». При этом следует добавить: в условиях стабильности среды обитания. Ю. Одум совершенно справедливо замечает, что может быть 100 птиц на 1 га и 20 000 почвенных членистоногих на 1 м², но никогда не бывает 20 000 птиц на 1 м² и всего 100 членистоногих на 1 га. Правило максимума размера колебаний плотности популяционного населения может быть названо также законом количественной константности популяционного населения. Обсуждаемая закономерность указывает на среднесистемное число особей вида (его популяции) на единицу площади.
Ясно, что отклонение от этого закона или правила (напомню, что слова «закон», «правило» и «принцип» употребляются как синонимы, исходя из удобства, а не каких-то других подходов) подчеркивает неблагополучие ситуации в регионе, служит биоиндикатором разлада в его экосистемах и шире — природных системах. В силу биотических и абиотических взаимосвязей отсутствие или даже лишь подавление численности какого-то вида неминуемо повлечет за собой цепь последствий, результат которых следует предвидеть. Если он отрицателен для людей, необходимо принять меры для нормализации обстановки.
Для того чтобы закончить разбор закономерностей, регулирующих общую численность и плотность населения популяций, необходимо упомянуть правило максимальной рождаемости (воспроизводства): в популяции имеется тенденция к образованию теоретически максимально возможного количества новых особей. Оно достигается в идеальных условиях, когда отсутствуют лимитирующие экологические факторы, и размножение ограничено лишь физиологическими особенностями вида. Обычно же существует экологическая, или реализуемая рождаемость, возникающая в обычных или специфических условиях среды. Максимальная рождаемость есть константа, определяемая расчетным путем, например, умножением среднего числа гнезд, которые способна построить самка птицы за год на такое же число яиц, которые она может отложить в наиболее благоприятную часть сезона года. Максимальная рождаемость — тот предел, который характерен для скоростей увеличения числа особей в популяции. Очевидно, что правило максимальной рождаемости (воспроизводства) есть частный случай закона максимума биогенной энергии (энтропии) В. И. Вернадского — Э. С. Бауэра,(разд. 3.5.1).
Стоит обратить внимание, что правило максимальной рождаемости (воспроизводства) действует в рамках закона (правила) популяционного максимума и принципа стабилизации экологической ниши (см. конец этого раздела).
Очевидным следствием правила максимальной рождаемости (воспроизводства) популяции служит правило стабильности ее возрастной структуры: любая естественная популяция стремится к стабильной возрастной структуре, четкому количественному распределению особей по возрастам. Это правило сформулировано в 1925 г. А. Лоткой. Совершенно очевидно, что правило А. Лотки приложимо лишь к высшим организмам с возрастной структурой популяций и не имеет свойств универсальности для всех систематических групп, хотя в более широком биосистемном смысле оно универсально. Для многих организмов правило стабильности возрастной структуры популяции следует дополнить правилом стабильности соотношения полов (если дифференциация по полу вообще существует, что бывает отнюдь не всегда). В совокупности эти два правила составляют общее правило стабильности половозрастной структуры популяции.
Перейдем к анализу закономерностей территориальной «микроструктуры» популяций, оставляя макроструктурные, биогеографические обобщения для следующего раздела 3.7. Естественно начать этот обзор с принципа территориальности: все особи и функциональные их объединения в популяции обладают индивидуальным и групповым пространством, возникающим в результате действия механизмов активного разобщения — поведенческого у высших организмов или физико-химического (аллелопатия и др.) у низших. Отличают индивидуальные и групповые (гнездовые, семейные) участки обитания. Примеры проявления территориальности можно найти в любом учебнике экологии.
Столь же хорошо известен принцип скопления (агрегации) особей В. Олли, сформулированный в 1931 г.: скопление (агрегация) особей усиливает конкуренцию между индивидами, но способствует выживанию группы в целом; следовательно, как перенаселенность, так недонаселен-ность, препятствующая агрегации, могут служить лимитирующими факторами. Принцип агрегации особей диктует необходимость образования стай, стад, колоний, оптимальной густоты и распределения растений в посевах и имеет другие практические следствия*. Азбучной истиной в экологии служит деление типов распределения особей на скученное (небольшими группами), случайное и равномерное.

* Для социальной агрегации, образования человеческих общностей, а затем и поселений, достигающих в наши дни размера мегаполисов, существуют аналоговые закономерности, рассматриваемые в теории населенных мест, относящейся к экономической и социальной географии. Но первичный толчок и для человека был по происхождению биоэкологическим. Изначальная агрегация людей в группы с социализацией приобрела другие масштабы и стала развиваться по .особым путям. ** Реймерс Н. Ф., Воронов Г. А. Насекомоядные и грызуны верхней Лены. Иркутск: 1963. 191 с.

В 1950-х гг. я, видимо, впервые широко применил понятие кружева ареала и использовал его в практической работе при изучении мелких млекопитающих верхней Лены** (рис. 3.3). Книга, изданная в Иркутске тиражом в 500 экземпляров, осталась мало известной. Само понятие кружева ареала как неравномерности топографического распределения и плотности населения особей популяции с пространствами, где особи вида встречаются постоянно, редко, изредка и нерегулярно и вовсе не живут, кажется, вошло в научный обиход (рис. 3.4). Еще в большей мере принято рассматривать географическую неравномерность распределения особей в пространстве ареала, но это уже скорее биогеографическая, а не экосистемно-популяционная закономерность.
Правило топографического, или популяционного, кружева ареала заключается в том, что популяция заселяет пространство неравномерно, оставляя «пустые» места, которые непригодны для ее жизни, и распадаясь на экологически разнородные микропопуляции, каждая из которых приурочена к определенному местообитанию. Связано это со многими факторами среды, как абиотическими, так и биотическими (в том числе антропогенными). Например, в долинах рек юга Средней Сибири, где имеются сельхозугодья, лесные полевки регулярно собираются на зимовку в стогах сена и скирдах соломы, что они не могут делать на таежных водоразделах, где таких стогов нет и никогда не было.
Выше было упомянуто, что закон (правило) популяционного максимума и правило пищевой корреляции имеют более общий и глубокий экологический смысл. При этом была сделана ссылка на принцип стабилизации экологических ниш, или принцип биоценотической коэволюции: эволюция популяций внутри сообщества и эволюция этого сообщества скоррелированы таким образом, что каждый вид устойчиво сохраняет в этой природной системе свое функциональное место (экологическую нишу) до тех пор, пока внешние силы (воздействия надсистем или других аналогичных систем) не изменят существующего баланса. В данном случае слово «эволюция» понимается не только в историческом и надисторическом интервале времени, но и как динамическое понятие, т. е. как процесс постоянного взаимодействия видов, составляющих биотическое сообщество. Рост плотности населения популяции, заполнение ею емкости местообитания, в том числе потребление пищевых ресурсов, превентивно ограничено необходимостью остаться в составе материнского сообщества, не разрушить его как среду обитания рассматриваемой популяции в любых интервалах времени. Если происходит массовое размножение популяций какого-товида, то оно постепенно или относительно мгновенно гасится биоценоти-ческими механизмами (болезнями, паразитами, хищниками и т. п.). Коль этого не происходит (например, при акклиматизации и последующем массовом размножении нового для сообщества вида, не имеющего адекватных механизмов ограничения численности), меняется вся экосистема, и в конце концов либо возникает новый баланс, либо внедрившийся вид бывает элиминирован. Иногда он остается в составе сообщества как «равноправный» его участник, обычно немногочисленный. Это означает, что в сообществе был функциональный резерв («свободная» экологическая ниша), или сам вид выработал такие свойства (стабилизировал свою экологическую нишу), позволившие ему стать членом нового для него сообщества. В любом случае сообщество функционально изменилось, приобрело новые свойства, возможно, физиономически незаметные, но существенные для корреляции взаимоотношений между видами в нем.

Рис. 3.3. Картосхема основных биотопов, занимаемых элементарными фаунистическими комплексами территории верхнеленского ключевого участка. A. Биотопы фаунистических комплексов высоких водоразделов и расчленяющих их верховий речек и ручьев: 1 — биотоп фаунистического комплекса темнохвойного (лиственнично-елово-пихтово-кедрового) леса; 2 — биотоп фаунистического комплекса темнохвойного леса с участием лиственных пород (березы и осины); 3 — биотоп фаунистического комплекса гарей на месте темнохвойного леса, поросших осиново-березовым лесом различного возраста; 4 — биотоп фаунистического комплекса приручьевых участков темнохвойного (лиственнично-пихтово-елово-кедрового) леса; 5 — биотоп фаунистического комплекса приручьевых участков темнохвойного леса с участием лиственных пород (березы); 6 — биотоп фаунистического комплекса гарей на месте приручейных участков темнохвойного леса; 7 — биотоп фаунистического комплекса светлохвойных (лиственничных, сосново-лиственничных и лиственнично-сосновых) лесов. Б. Биотопы фаунистических комплексов коренных берегов долин крупных и средних рек с прилегающими к ним низкими водоразделами: 8 — биотоп фаунистического комплекса островных участков темнохвойных лесов с участием лиственных пород (березы, реже осины) среди светлохвойных массивов; 9 — биотоп фаунистического комплекса гарей на месте островных участков темнохвойных лесов (среди светлохвойных массивов), поросших осиново-березовым лесом различного возраста; 10 — биотоп фаунистического комплекса светло-хвойных (лиственнично-осиновых и сосново-лиственничных) лесов; 11 — биотоп фаунистического комплекса светлохвойных лесов с участием лиственных пород (березы и осины); 12 — биотоп фаунистического комплекса гарей на месте светлохвойных лесов, поросших березово-осиновым лесом различного возраста; 13 — биотоп фаунистического комплекса остепненных светлохвойных (лиственнично-сосновых и сосновых) лесов; 13а — биотоп фаунистического комплекса гарей на месте остепненного светлохвойного леса, поросшего лиственнично-березово-сосновыми молодняками и кустарниками; 14 — биотоп фаунистического комплекса безлесных гарей на месте остепненных светлохвойных лесов и остепненных луговых склонов («степоиды»). B. Биотопы фаунистических комплексов долин крупных и средних рек с низовьями впадающих в них других рек и ручьев: 15 — биотоп фаунистического комплекса приречных ельников с участием лиственных пород (березы, тополя) и небольших островов приречных ельников среди лугов поймы; 16 — биотоп фаунистического комплекса ивовых и черемуховых зарослей в поймах рек и ручьев; 17 — биотоп фаунистического комплекса суходольных и заливных пойменных лугов; 18 — биотоп фаунистических комплексов приручейных ельников с участием лиственных пород (березы); 19 — биотоп фаунистического комплекса гарей на месте приречных ельников, поросших березняком различного возраста; 20 — биотоп фаунистического комплекса ерниковых зарослей. Г. Биотопы фаунистических комплексов полей, огородов и населенных пунктов: 21 — биотоп фаунистических комплексов возделываемых полей; 22 — биотоп фаунистических комплексов открытых залежей и залежей с сосновой и елово-сосновой порослью 5 — 7-летнего возраста; 23 — биотоп фаунистических комплексов населенных пунктов (огородов и зданий). (Реймерс Н. Ф., Воронов Г. А., 1963)

Принцип стабилизации экологических ниш весьма существенен в практике акклиматизационных работ. Как правило, «свободных» экологических ниш, не возникших из-за нарушения экосистем человеком, быть не может. Любое сообщество находится в состоянии баланса, достигнутого в ходе биоценотической коэволюции: деятельность комплекса видов продуцентов управляется консументами и вводится в обратную связь редуцентами. Если бы такого баланса не существовало, экосистема деградировала бы. И поскольку этого не происходит, разговоры о «свободных» экологических нишах не имеют под собой никакого основания. Расхожая теоретическая ошибка о якобы имеющихся «свободных» экологических нишах приводит и уже многократно приводила к нелепым и к тому же весьма дорогостоящим акциям по акклиматизации животных и растений. Они в подавляющем большинстве случаев кончались неудачей, а иногда и приносили вред.
Вопреки стабилизации экологических ниш вновь возникшие внутри популяции генотипы могут образовывать экологические субииши, расширять использование ресурсов среды. Их прежний экологический статус при этом не имеет значения: ранее они могли быть слабыми конкурентами. Это положение известно как принцип, или теорема В. Людвига, сформулированная в 1950 г. Теорема В. Людвига очень важна для понимания действия правила обязательности заполнения экологических ниш (разд. 3.8.2).
Свод теоретических обобщений, часть из которых перекрывает друг друга, закончим упоминанием теории, или принципа, А. Николсона (1933): популяции суть стабильные системы, способные противостоять факторам внешней среды и контролировать эти факторы изменением своей плотности населения. Скорее можно говорить не о контроле среды, а о компенсациях в связи с ее изменением путем колебаний численности популяци-онного населения. Изменяя среду жизни популяций, человек должен ожидать компенсационных процессов. Не всегда они в его. интересах. Что касается относительной стабильности популяций как систем, то это свойство возвращает нас к правилу объединения в популяции, с которого начат этот раздел.

Рис. 3.4. Характер размещения и плотности населения азиатских лесных мышей на территории верхнеленского ключевого участка (окрестности дер. Якимовка Жигаловского района Иркутской области): 1 — балл 0 численности — зверьки не отловлены, они здесь не размножаются и редко забегают; 2 — балл 1 численности — встречаются единичные особи; 3 — балл 2 численности — зверьки постоянно живут и размножаются в биотопе, и численность вида довольно значительна; 4 — балл 3 численности — максимальная населенность биотопа данным видом. (Рис. 13, легенда рис. 5— стр. 84 и 43 книги «Насекомоядные и грызуны в верхней Лены»)

Вместе с группой закономерностей адаптации биосистем (разд. 3.4.2), действующих также в основном на популяционном уровне, изложенные здесь постулаты составляют костяк руководящих теоретических положений, объясняющих многие особенности функционирования популяционных совокупностей особей в рамках сообщества, т. е. относительно небольших пространств. В следующем разделе сделана попытка анализа территориально более широких биогеографических закономерностей. Конечно, такое разделение «по пространству» весьма условно. Любое функциональное взаимодействие происходит в рамках какой-то территории, а пространственная закономерность всегда функциональна.

3.7. БИОГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ

Биогеографические, или эколого-географические, закономерности довольно сложно классифицировать. Как только что упомянуто, любые явления происходят в пространстве, а его протяженность не может быть математически определена в формальных единицах «от сих до сих», поскольку в экологии речь идет о системной величине. Для микроорганизма кончик иглы уже огромный полигон. К тому же в обширной биогеографической литературе широко освещены весьма значительные эмпирические данные. Существуют многочисленные сводки по географии растений, животных, общей биогеографии, географии сообществ, биогеографии островов и так далее. Приводимые факты как-то обобщены, сформулировано множество частных закономерностей. Из этой массы ценных данных здесь сделана попытка выделить наиболее общие принципы, объединяемые в три основные группы: ареал и распространение видов в его пределах, изменения особей (популяций) в пределах ареала и закономерности распространения сообществ. Многие смежные вопросы, обычно также относимые к биогеографическим, рассмотрены в следующем разделе 3.8.

3.7.1. Ареал и распространение видов в его пределах

Принцип экологической индивидуальности видов Л. Г. Раменского — Г. А. Глизона Правило колебания границ ареала Принцип воздействия факторов В. Тишлера Правило соответствия вида и ценоза Правило географической изменчивости кружева ареала Правило ограничивающих факторов Правило стимулирующего действия температур В. Шелфорда — Т. Парка Правило лимитирующего значения крайних летних и зимних температур А. Н. Голикова — О. А. Скарлато Правило викариата Д. Джордана Правило представительства рода одним видом А. Монара Принцип конкурентного исключения Г. Ф. Гаузе Принцип видо-родового представительства И. Иллиеса Принцип сосуществования, или парадокс Дж. Хатчинсона Правило географического оптимума

Существуют два основных способа изображения ареалов на картах: путем вычерчивания их границ в виде сплошной или пунктирной (в случае сомнений в верности проведения) линии и методом нанесения точек в географические места обнаружения особей вида. В первом случае обычно производится довольно смелая экстраполяция, как правило, путем соединения крайних точек обнаружения вида, т. е. оба способа отображения границ ареала фактически совпадают.
Если в какой-то географической точке никто никогда не вел фаунистические или флористические исследования, точек находок, естественно, не возникает. Кроме того, при многолетнем изучении широких регионов, как это приходилось делать автору в Средней Сибири, нетрудно убедиться, что некоторые птицы, например, коростель, порой фактически исчезают на краю своего ареала на ряд лет, а затем вновь появляются. Для упомянутого вида территориальная изменчивость границ ареала составляет сотни километров, так что выразима в самом мелком масштабе. Для менее подвижных животных и растений такие колебания границ ареала невозможны, но в годы депрессий численности экологическая роль видов, находящихся в минимуме, практически равна нулю или стремится к нему. Исследователь может вид не обнаружить по чисто техническим причинам.
Возможности сопряжения и прогнозирования границ ареалов связаны с конгруэнтностью видов в составе биоценозов и сообществ (разд. 3.8.). Как показывает опыт, имеется соответствие видов и ценозов (см. ниже), и эти физиономически ясные черты позволяют отображать такие закономерности на картах. Однако довольно трудно (хотя и возможно) найти два вида, которые бы имели абсолютно сходное распределение в пространстве. Эту особенность Л. Г. Раменский (1924) и Г. А. Глизон (1926) сформулировали в виде индивидуалистической гипотезы, правила или принципа экологической индивидуальности видов: каждый вид пространственно распределен в соответствии со своими генетическими, физиологическими и другими биологическими особенностями и глубоко специфично относится к факторам среды, в том числе к другим видам. Как нет абсолютно идентичных особей (кроме однояйцевых близнецов, тем не менее нередко фенотипически отличающихся друг от друга), так нет и биоэкологически идентичных видов. Следовательно, их распространение сугубо индивидуально, а потому подвержено столь же индивидуальным нормам реакции на возникающие изменения среды жизни. Как сказано выше, этот принцип не абсолютен.
В виде регистрации факта можно сформулировать правило колебания границ ареала: многие виды не имеют четко отграниченной постоянной области распространения и временами либо исчезают на границе ареала, либо достигают исчезающе малой численности. В. Тишлер в 1955 г. сформулировал принцип воздействия факторов, согласно которому границы, размер и характер ареала вида или местообитания популяции обусловлены их биологическими особенностями, и наоборот, биологические особенности вида или популяции могут указывать (быть индикаторами) места, где их можно найти*.

* Очень примитивно говоря, рыбы живут в воде — одна в реке, другая в озере, третья в море; одна на глубине, другая на поверхности и т. д.

Точнее говоря, каждый вид или популяция входят в какие-то биоценозы и соответствующие экосистемы (биогеоценозы) и там, где есть вид или его специфическая популяция, очевидно, существует тот ценоз, куда они входят и где вырабатывают свою экологическую нишу. Если не существует такого соответствия, то, очевидно, либо вид, представленный популяцией, «не тот» (популяция имеет иную экологическую нишу), либо ценоз при физиономическом сходстве все же другой (иначе сформирован исторически и функционально).

Ландшафтные зоны Основные типы местообитаний Характер размещения поселений Тундра и лесотундра Долинно-речные (пойменно-речные, прибрежно-речные, речные острова) Ленточный Тайга Лесостепь Болотные (заболоченные колки, осоково-кочкарниковые болота), озерные (прибрежные, займищные, сплавинные), лугово-полевые (поля, луга, огороды), долинно-речные (пойменные, прибрежные) Диффузный (междуречья) и ленточный (долины рек) Степь Озерные (займищно-озерные, озерно-сплавинные, прибрежно-озерные), долинно-речные (пойменные, прибрежные, займищные) Островной (междуречья) и ленточный (долины рек) Предгорья Долинно-ручьевые (в предгорьях: берега ручьев, болота в долинах ручьев; в горах: долины ручьев, межгорные котловины, субальпийские луга) Ленточный Горы Рис. 3.5. Структура поселений и особенности стационарного размещения водяной крысы в различных ландшафтных зонах Западной Сибири (рис. из кн.: Максимов А. А. Водяная крыса и борьба с ней в Западной Сибири. Новосибирск: 1959. С. 48)

Как показывают широкомасштабные исследования в Сибири и на Дальнем Востоке, виды очень четко соответствуют ценозам, а если наблюдается разница в постоянно регистрируемом видовом составе всего в один вид, то ценоз явно резко отличается от географически или топографически соседних.
Как правило, смена видового состава происходит не на один, а на группу видов, и действительно, вид служит индикатором того сообщества, куда он входит.
Там, где природа сильно нарушена человеческой деятельностью, описанное выше правило соответствия вида и ценоза заметно не столь четко. Лоскутные природные образования складываются не в рамках бывших границ элементарных биогеоценозов, а составляют объединенные экосистемы топографически (но не экологически) более высокого иерархического уровня. Вид как бы вписывается не в «свой» изначальный ценоз, а в мозаику биогеоценотических парцелл разных экосистем, его экологическая ниша оказывается соотнесенной с этой мозаикой. Отсюда следует вывод, что правило соответствия вида и ценоза в этом случае распространяется на более географически широкие образования, а колебания границ ареалов могут в этом случае быть менее выраженными и не столь заметными.
Необходимо обратить внимание на то, что в ходе упомянутых процессов нарушается принцип территориальной общности физико-географических единиц (разд. 3.7.3), они укрупняются из-за мозаичности возникающих «обрывков» экосистем и их возрастающей отдаленности друг от друга. Иногда «промежуточные» экосистемы (по иерархии соподчинения) вообще исчезают, как, впрочем, и элементарные, в своем первозданном виде. Иерархия экосистем резко упрощается по числу уровней — сохраняется как целое лишь 2-й снизу уровень биома или ландшафтной полосы (см. главу 2) и только им соответствуют по распространению виды, занимая микроучастки, едва ли составляющие полноценные экосистемы (скорее, их парацеллы).
Там, где сохранилась первичная структура природных образований, соответствие вида и ценоза дает очень четкую пространственную картину кружева ареала, закономерно меняющегося при движении в географическом пространстве. Эта закономерность в разд. 3.6 была названа правилом топографического, или популяционного, кружева ареала. Это правило было сформулировано для топографического пространства одной географической точки. Теперь следует обратить внимание на изменения этого кружева в более широком пространстве — правило географической изменчивости кружева ареала. Обычно оно состоит в том, что на севере вид приурочен к приречным, низменным участкам, затем к югу заселяет более широкие пространства, в горах обитает лишь в локальных участках, а на южном пределе распространения вновь приурочен к приречным более влажным и прохладным местообитаниям. У каждого широко распространенного вида характер изменения кружева ареала специфичен, но смены происходят закономерно. Такие смены, пожалуй, лучше всего известны для водяной крысы в Сибири* (рис. 3.5). Пользуясь выявленными закономерностями, можно получить более надежные критерии для экстраполяции границ ареалов видов.

* Очень показательная схема была опубликована (с. 48) в сборнике «Водяная крыса и борьба с ней в Западной Сибири». Новосибирское кн. изд-во, 1959 (Максимов А. А. Распределение водяной крысы по зонам и ландшафтам Западной Сибири. С. 19—48). См. также Пантелеев П А Популяционная экология водяной полевки и меры борьбы. М.: Наука, 1968. 255 с. ** РеймерсН. Ф. Птицы и млекопитающие южной тайги Средней Сибири. М.-Л.: Наука, 1966. 420 с.; Атлас Сахалинской области. М.: ГУГК, 1967.

Проверка приведенных теоретических положений в свое время была сделана автором на Дальнем Востоке методом артиллерийской «вилки», т. е. были намечены точки, где вид уже не наблюдался и где наверняка существовал, а в промежуточном регионе по характеру растительности части экосистемы должен был бы присутствовать. В этой срединной точке проводились исследования. Все ожидавшиеся виды (в том числе не склонные к флуктуации границ ареала) были обнаружены вне зависимости от того, на каком расстоянии от точки наблюдения были проведены на картах ранее известные предельные границы их распространения. Часто находка была в сотнях километров к северу от «северного предела распространения» вида.
Правило соответствия вида и ценоза позволило автору предложить новый тип зоогеографических и шире — биогеографических — карт**, основанных на экосистемном подходе. При этом правило колебаний границ ареала в мелком масштабе удалось отразить лишь частично. Зато в крупном масштабе оно вполне может быть реализовано — ценозы, где наблюдается пульсация ареалов, графически на картах отличаются от тех, где вид постоянно присутствует.
Наиболее общим объяснением причин формирования границ ареала вида служит правило ограничивающих факторов: факторы среды, наиболее удаляющиеся от оптимума экологических потребностей вида, лимитируют возможности его существования в данных условиях. Поскольку к лимитирующим факторам относятся любые условия существования вида — как абиотические, так и биотические, включая антропогенные,— правило ограничивающих факторов, ведущее свое начало от группы законов минимума (см. разд. 3.5.2), включая закон толерантности Шелфорда (см. разд. 3.5.1), практически дополнительно ничего не объясняет, а лишь резюмирует перечисленные закономерности.
Для объяснения механизма действия принципа воздействия факторов В. Тишлера (см. выше) было предложено несколько теоретических оснований. Одно из них — правило стимулирующего действия температур В. Шелфорда — Т. Парка, в умеренных широтах определяющее стимулирующее воздействие, которое оказывают изменения температуры среды обитания (правило сформулировано независимо друг от друга В. Э. Шел-фордом в 1929 г. и Т. Парком в 1930 г.). Это правило в 1972 г. А. Н. Голиков и О. А. Скарлато дополнили правилом лимитирующего значения крайних летних и зимних температур, или «биогеографическим методом» указанных авторов: в умеренных широтах Северного полушария распространение видов ограничено необходимыми для размножения температурами. Эта потребность является генотипически закрепленным видовым признаком и прямо не связана с диапазоном температур выживаемости особей вида. У видов, переносящих широкие колебания температур, температура размножения часто более контрастна, чем у видов с относительно низким порогом выносливости к переменам количества тепла.
Очевидно, нельзя считать, что температура — абсолютно определяющий фактор в формировании границ ареала. Существенную роль играют влажность, субстраты, межвидовые отношения, преследование человеком, а в водной среде также скорость движения ее потоков и соленость вод. Саму температуру регулируют складывающийся мезо-, микро- и биоклимат. Играют роль и генетические закономерности взаимоотношения видов.
Среди них выделяется правило викариата Д. Джордана: ареалы близкородственных форм организмов (правило установлено для животных) обычно занимают смежные территории и существенно не перекрываются; родственные формы, как правило, викарируют, т. е. географически замещают друг друга. Согласно правилу представительства рода одним видом А. Монара (1919 г.), в однородных условиях и на ограниченной территории систематический (таксономический) род, как правило, представлен только одним видом. Видимо, это связано с близостью экологических ниш видов одного рода.
В связи с этим необходимо вспомнить группу закономерностей, связанных с принципом конкурентного исключения, или законом (теоремой) Г. Ф. Гаузе (1934 г.): два вида с близкими экологическими требованиями длительное время не могут занимать одну экологическую нишу и, как правило, входить в одну экосистему. Следовательно, одновременно происходит и географическое замещение видов, что констатирует принцип видо-родового представительства Й. Иллиеса: поскольку два близкородственных вида не могут занимать одинаковые экологические ниши в одном биотопе, и, соответственно, в биоценозе, богатые видами роды обычно представлены в экосистеме единственным своим представителем. Математически подобные отношения были доказаны уравнениями А. Лотки — В. Вольтерры (независимо этими авторами в 1925 и 1926 гг.). Однако поскольку принцип конкурентного исключения, видимо, не абсолютно универсален, был сформулирован принцип сосуществования, или парадокс Дж. Хатчинсона: два вида в порядке исключения могут сосуществовать в одной экологической нише, и если близкие виды вынуждены использовать одни и те же ресурсы, то естественный отбор может благоприятствовать их сосуществованию, и они способны эволюционировать в близком направлении. Парадокс Дж. Хатчинсона наблюдается главным образом в водных экосистемах*.

* Кроме того, особи морфологически сходных видов, обитающих совместно, статистически различаются по размерам.

Эмпирическим обобщением всех биогеографических закономерностей, касающихся ареалов и условий существования видов внутри них, служит правило географического оптимума: условия обитания вида наиболее оптимальны для него в центре ареала. Очевидно, предполагается, что абиотическая и биотическая среда тут наиболее благоприятна, а экологическая ниша выработана с наибольшим совершенством. Однако часто имеется в виду не пространственно-геометрический центр ареала, а его экологический «центр». Например, для морских котиков, многих других морских млекопитающих, колониальных птиц и любых наземных видов с дизъюнктивным или другим типом прерывистого ареала едва ли геометрический центр их ареала будет оптимален для жизни. Вид может вообще тут отсутствовать. Скорее, понятийно наоборот, экологический оптимум формирует часть ареала с наибольшей плотностью видового населения — оно имеет наивысшую плотность и общую численность в наиболее благоприятных местах существования популяций вида. Эти места могут располагаться как в глубине очерченного ареала, так и у его географических границ. В «чистом» виде правило географического оптимума справедливо лишь для видов с обширным сплошным ареалом, как правило занимающим всю либо большую часть биома или географической зоны. Однако и в этом случае нередко возможны варианты, когда наиболее благоприятными оказываются какие-то края области, распространения вида. Например, многие таежные животные (лось, волк и др.) явно приурочены не к глухой срединной тайге, а к так называемой подтаежной южной ее полосе. Здесь больше кормов по естественным причинам и из-за нарушения лесов человеком, к тому же теплее, и как правило, менее глубок снежный покров.
Ясно, что перечисленные биогеографические закономерности неравнозначны по глубине обобщения и вкладываемому смыслу.
Совершенно очевидно, что все закономерности системы «организм — среда» (разд. 3.5) отражаются на формировании границ ареалов видов. Наибольшее индикаторное значение имеет правило соответствия вида и ценоза, которое хотя и не объясняет причин такого соответствия, но отражает реально существующий факт, возникающий на почве сложного переплетения многих закономерностей генетического, аутоэкологического и синэкологического характера. Они формируют кружево видового ареала. Его географические пределы зависят от толерантности особей вида к физическим условиям среды и способности выработать экологическую нишу в одном или в нескольких ценозах, само существование которых определяется свойствами не столько отдельных видов, сколько их сообществ (разд. 3.8). Однако и тут важны характеристики видов-средообразователей — эдификаторов среды. Лишь во взаимодействии свойств популяций и их системных объединений складывается картина ареала. Поэтому все эти закономерности важны для анализа его границ и особенностей.
Нельзя сказать, чтобы внутренние механизмы формирования ареалов были до конца ясны, а главное, складывались в совокупность знаний, вполне пригодную для практической деятельности. Лучше обстоит дело с описанием внешних свойств географически сменяющих друг друга популяций, особенно животных. Эти закономерности сведены в следующем разделе.

3.7.2. Изменение особей (популяций) в пределах видового ареала

Правило К. Бергмана Правило Р. Гессе Закон покровов (покрытия) тела Правило густоты мехового покрова Правило Д. Аллена Правило числа позвонков (у рыб), или правило А. Жордана Правило К. Глогера Принцип основателя Правило островного измельчания

Группа закономерностей, характерных для пространственных изменений особей в популяциях, сменяющих друг друга при движении с севера на юг (или наоборот) и живущих в различных условиях островной изоляции, наиболее известна. Кажется, еще Фридрих I Барбаросса (1125 — 1190) знал правило измельчания размеров тела теплокровных животных при движении с севера на юг, названное затем правилом К. Бергмана (1847): у теплокровных животных, подверженных географической изменчивости, размеры тела особей статистически (в среднем) больше у популяций, живущих в более холодных частях ареала вида. Правилу Бергмана подчиняются около 50% видов теплокровных животных, подавляющая часть которых (до 90%) птицы. Механизм действия правила Бергмана очевиден — укрупнение размеров особей термодинамически позитивно меняет отношение объема и площади тела, снижает уровень основного обмена. В то же самое время правило не может действовать в тех случаях, когда наблюдается недостаток кормов или колеблется их доступность: при увеличении размеров тела общая масса потребляемого корма возрастает*. Очевидна связь правила Бергмана с правилом поверхностей (разд. 3.4.2).

* Но если вид способен к временному снижению метаболизма, а соответственно и температуры тела, то особи могут не укрупняться при распространении с юга на север. К тому же результату ведет способность использовать терморегулирующие укрытия, что характерно для млекопитающих.

Как бы дополнением к правилу Бергмана служит правило Р. Гессе: особи популяций в северных районах обладают относительно большей массой сердца (при ее сравнении с массой тела), чем особи популяций, живущих в южных районах или в более теплых местообитаниях. Большая интенсивность обмена и необходимость поддерживать относительно постоянную температуру тела при более низких температурах требует лучшего кровоснабжения. А для него нужна более мощная сердечная мышца.
Столь же очевидны причины действия закона покровов (покрытия) тела: плотность (густота и терморегулирующая способность) покровов тела млекопитающих и птиц достигает максимума в холодных и засушливых областях. Это помогает животным противостоять экстремальным температуре и влажности. Кстати, этому закону следуют и люди, одевая наиболее плотную одежду в тех же местах (меховая одежда на севере, стеганые халаты и длинная одежда в пустынях). Уточнение к закону покровов (покрытия) тела служит правило густоты мехового покрова: у млекопитающих холодных местообитаний мех как правило гуще, чем у живущих в теплых географических зонах и поясах. Часто это правило справедливо и для млекопитающих сухого климата, где густой мех предохраняет от излишнего испарения воды с поверхности тела, а также от перегревания.
Как бы частным случаем правила Бергмана, а скорее, более общего правила поверхностей (разд. 3.4.2) служит правило Д. Аллена (1877): увеличение выступающих частей тела одного вида теплокровных животных (конечностей, хвоста, ушей и т. п.) при продвижении с севера на юг. Достаточно ясно, что удлинение выступающих частей тела увеличивает поверхность тела и его теплоотдачу.
Для рыб существует особое правило числа позвонков, или правило А. Жордана, согласно которому (у сельдей, трески и др.) в водоемах с повышенной соленостью и более низкими температурами в хвостовой части тела возрастает число позвонков. Правило Жордана не имеет отношения к правилу Аллена как таковому, а связано с приспособлением к движению в более плотной среде. Подобного рода закономерностей много у почвенных и глубоководных организмов — их удлиненность, часто червеобразность и т. п.

* Так называемый индустриальный меланизм — потемнение некоторых животных, например бабочек, в задымленных регионах — видимо, имеет подосновой необходимость более темной защитной окраски.

Климатические особенности воздействуют и на цвет особей популяций, живущих на севере и на юге, в сухих и влажных местообитаниях. Эту специфику отражает правило, или закон К. Глогера (1833): виды животных северных и влажных географических зон имеют более интенсивную окраску, чем обитатели южных сухих регионов. Темная окраска, отражая меньше тепла, улучшает его аккумуляцию телом животного*. В то же самое время многие виды млекопитающих и птиц Севера имеют светлую окраску, что объясняется не столько самим цветом мехового покрова, сколько его структурой, строением волос, одновременно отражающих свет и работающих как кумулирующие линзы. Кроме того, на льду белый цвет служит и защитной окраской (например, у бельков тюленей) .
Многие признаки островных популяций видов отличаются от имеющихся у материковых. Объясняет это явление принцип основателя: единичные особи-основатели новой (изолированной) колонии или популяции несут в себе лишь часть общей генетической информации, присущей виду. Нехватка потенциала наследственной изменчивости может лежать в основе правила островного измельчания: популяции видов животных, обитающие на островах, как правило, образуются более мелкими особями, чем материковые, живущие в аналогичных условиях. Правило островного измельчания имеет много исключений, особенно на крупных островах (например, кабарга Сахалина крупнее чем материковая), но, видимо, статистически верно.
Закономерности географического распространения сообществ также привлекли внимание экологов и биогеографов. Перейдем к краткому их перечислению.

3.7.3. Закономерности распространения сообществ

Правило А. Уоллеса Принцип эколого-географического максимума (стабильности числа) видов Принцип взаимоисключаемости биотических комплексов И. И. Дедю Правило смены вертикальных поясов Правило предварения, или правило постоянства местообитания И. Вальтера — В. В. Алехина Закон минимума видов, или эффект А. Ремане Принцип территориальной общности физико-географических единиц [Закон обеднения разнородного живого вещества (биоты) в островных его сгущениях Г. Ф. Хильми] (разд. 3.2.5) Правило К. Дарлингтона Правило Манро Теория биполярности

Наиболее общей закономерностью, видимо, следует признать сформулированное А. Уоллесом в 1859 г. правило увеличения видового разнообразия по мере продвижения с севера на юг, или правило Уоллеса. Оно касается как видов, так и составляемых ими сообществ: в тропиках значительно больше абсолютное число видов, чем на Севере, и в составе южных сообществ их также намного больше. Причины возникновения такой разницы многообразны. Их можно разделить на две группы — эволюционно-гео-исторические и географо-экологические. Северные ценозы исторически моложе и находятся в условиях меньшего поступления энергии от Солнца. Однако едва ли можно считать, что со временем, скажем, биоценозы тундры станут богаче видами. Если обратить внимание на степень замкнутости круговорота веществ в тропиках и в северных районах, то нетрудно заметить, что и там, и там практически не образуется накоплений органического вещества — гумуса почв. Видимо, энергетическое совершенство в соответствии с законом максимализации энергии и информации (разд. 3.2.3) выработано экосистемами всех ландшафтно-географических зон. В них существует столько видов, сколько необходимо для максимальной утилизации приходящей энергии и обеспечения круговорота веществ в рамках энергетического потока. В связи с этим следует к правилу Уоллеса добавить принцип эколого-географического максимума (стабильности числа) видов: число видов в составе географических зон и их экосистем относительно постоянно и регулируется вещественно-энергетическими процессами. Это число всегда естественно стремится к необходимому и достаточному максимуму.
Этот принцип явно связан с общим правилом числа видов в биосфере Земли (разд. 3.11).
Человеческая деятельность снижает видовое разнообразие. Биотические системы начинают работать в необычном режиме нехватки видов. Компенсация происходит за счет увеличения числа особей согласно принципу экологического дублирования (разд. 3.8.1). Однако значительное и быстрое снижение числа видов и составляющих их особей может резко нарушить действие принципа эколого-географического максимума (стабильного числа) видов. Это ведет к тому, что не удовлетворяется и требование принципа Ле Шателье — Брауна (разд. 3.2.3). Экосистема высокого ранга начинает саморазрушаться. Если этот процесс идет с большой скоростью, происходит заметное опустынивание территории (песчаные пустыни известны, например, даже в тайге Забайкалья и Сахалина). В других случаях складывается природная системная совокупность с иным максимумом видов и новым балансом круговорота веществ. Для этого наиболее благоприятны условия умеренных географических поясов, где круговорот веществ явно незамкнут, вернее, его долговременный баланс опосредован накоплением органики в почвах, в торфах болот, а в тайге также и в столетиями гниющих погибших деревьях. Буферность экосистем умеренных поясов Земли выше, чем тропических и северных, поэтому уничтожение видов в этих двух последних и отход от удовлетворения условий принципа эколого-географического максимума (стабильности числа) видов тут предоставляет большую опасность для экологического благополучия этих регионов, а, возможно, и биосферы в целом.
Принцип конкурентного исключения Г. Ф. Гаузе и правило викариата Д. Джордана (разд. 3.7.1) характерны не только для видов, занимающих одну экологическую нишу, но и для функционально аналогичных сообществ, селящихся в очень близких условиях среды. И. И. Дедю в неоднократно упоминавшемся словаре приводит пример фаун ракообразных каспийского и древнепресноводного происхождения, которые в пределах Каспийско-Азово-Черноморского бассейна не смешиваются вопреки их сходству по экологическим требованиям. Популяции взаимоисключающих видов становятся членами лишь одной из викарирующих соседних экосистем (это показатель значительной взаимозависимости членов сформированного ценоза). Указанный автор формулирует принцип взаимоисключаемости биотических комплексов: две генетически сходные группы организмов разного происхождения, обладающие близкими (одинаковыми) требованиями к окружающей их среде, взаимоисключают друг друга. Совершенно очевидно, что этот принцип следует учитывать при попытках акклиматизировать виды, относящиеся к различным, но близким биотическим комплексам. Такие попытки либо окончатся неудачей, либо будут разрушительны. Это обычно и наблюдается.
Правило А. Уоллеса, с которого начался обзор в этом разделе, справедливо для географической зональности в целом и для аналогичных биотических сообществ, но именно лишь для аналогичных, так как отсутствие или присутствие одного или (как правило) группы видов свидетельствует о том, что мы имеем дело не с той же, а с другой экосистемой (согласно правилу соответствия вида и ценоза — см. разд. 3.7.1). При этом аналогичные экосистемы могут оказываться в рамках различной вертикальной зональности — чем южнее, тем в более высоких поясах гор (правило смены вертикальных поясов), или на склонах иной экспозиции; например, на северных склонах образуются экосистемы более северных ландшафтных разностей. Последнее явление было формально установлено в 1951 г. В. В. Алехиным и И. Вальтером в виде правила предварения, или правила постоянства местообитания (плакорный вид или плакорный биоценоз предваряется на юге или на севере в соответствующих условиях местообитания, что связано с меньшей или большей инсоляцией склонов различной экспозиции) . В ряде случаев образуются участки незональных ценозов, соответствующие более северным или южным зонам (например, степные участки и тайга). Эти участки нельзя считать адекватными зональными (соответственно степные участки в тайге называют «степоидами»). Обычно в этих маргинальных образованиях ценозы беднее видами.
Видимо, именно обедненность ценозов в зонах контакта климатических и экологических зон формирует закономерность, известную как закон минимума видов, или эффект А. Ремане (этот автор открыл и сформулировал правило в 1934 г.): минимум морских и пресноводных видов животных наблюдается в солоноватых водах (соленость 5 — 8‰). В данном случае возникает не географическая, а экологическая, функциональная маргинальность.
В пограничных полосах между географическими зонами и вертикальными поясами часто число видов больше, чем в центральных частях этих зон и поясов за счет мозаичности экосистем, принадлежащих к соседним зонам, и так называемого эффекта экотона (разд. 3.9). При этом физиономические «гибриды» ландшафтно-географических зон (лесотундра, лесостепь и тому подобное) часто оказываются самостоятельными образованиями со своим видовым составом биоты, особыми биогеоценотическими закономерностями и другими характеристиками.
Островные экосистемы, возникшие в результате дробления изначальных при их нарушении человеком, составляют целостные природные образования (надсистемы) более высокого иерархического уровня, и, соответственно, функционально целостные физико-географические территориальные единицы образуются лишь в том .случае, если эти экосистемы расположены не как изолированные, удаленные друг от друга участки, а как относительно компактная, хотя и мозаичная совокупность. Этот очевидный факт носит название принципа территориальной общности физико-географических единиц (районов, провинций и т. п.).
Менее очевиден сформулированный Г. Ф. Хильми и оставшийся почти незамеченным научной общественностью закон обеднения разнородного живого вещества (биоты) в островных его сгущениях. В авторской трактовке: «индивидуальная система, работающая в ... среде с уровнем организации более низким, чем уровень самой системы обречена: постепенно теряя структуру, система через некоторое время растворится в окружающей... среде»*.

* Хильми Г. Ф. Основы физики биосферы. Л.: Гидрометеоиздат, 1966. С. 272.

Другие названия этого обобщения — принцип организационной деградации и закон растворения системы в чуждой среде (разд. 3.5.2). Фактически это общесистемный закон. Он тесно связан с законом оптимальности и в значительной мере отражает термодинамику малой системы, находящейся в чуждой среде. Здесь мы вновь возвращаемся к нему, акцентируя внимание на биоте, поскольку искусственное сохранение экосистем лишь малого размера (на ограниченной территории, например, при заповедании) ведет к их постепенной деструкции и не обеспечивает целей сохранения видов и их сообществ. Чем выше разница между уровнем организации островной биосистемы и ее окружения, тем скорее происходит деградация биоты. Одновременно меняются и все остальные компоненты экосистемы, так что сохранить островную биоту изолировано на малых территориях при любых условиях в длительном интервале времени практически невозможно.

* Число видов на острове математически зависит от логарифма его площади. Это правило Манро (Е. Q. Munroe) было им предложено в 1948 г. и стало широко известно после трудов Мак-Артура и Уилсона (1963, 1967).

Законом обеднения разнородного живого вещества Хильми объясняется бедность ценозов видами при действии правила предварения (см. выше). Одновременно он тесно связан с известным биогеографическим правилом О. Дарлингтона: уменьшение площади острова в 10 раз сокращает число живущих на нем видов (амфибий и рептилий) вдвое*. Конечно, речь идет об островах, находящихся в разных физико-географических условиях. Правило К. Дарлингтона верно лишь статистически и имеет множество исключений. Например, герпетофауна относительно небольшого (1550 км²) острова Кунашир не менее богата, чем рядом расположенного обширного Хоккайдо (77,7 тыс. км²). Однако идентифицировать физико-географические условия этих и других островов очень непросто. В равных условиях правило Дарлингтона, видимо, вполне справедливо.
В данном случае закон обеднения разнородного живого вещества Г. Ф. Хильми сопряжен с правилом К. Дарлингтона лишь косвенно. Остров, окруженный водными пространствами, находится не в упрощенной, а в совершенно чуждой среде, непригодной для жизни наземных существ. Видовой состав на его территории формируется в результате упрощения, если остров материковый и маленький, или в процессе заселения, если остров океанический. В последнем случае играют роль случайности переноса организмов, процессы, связанные со всем комплексом закономерностей, формирующих ареал (разд. 3.7.1), важен принцип основателя (разд. 3.7.2), действуют законы формирования и функционирования сообществ (разд. 3.8), экосистемные законы (разд. 3.9), а в ряде случаев и группа закономерностей изменения природы человеком. Естественно, что при таком огромном стечении обстоятельств трудно ожидать, чтобы правило К- Дарлингтона было выражено иначе, чем статистически.
Завершим раздел так называемой теорией биполярности, согласно которой жизнь Арктики и Антарктики аналогична по происхождению и имеет истоки в третичном времени. Это эволюционно-биогеографическое правило продробно обосновал Л. С. Берг.
От географического распространения организмов и сообществ целесообразно перейти к законам формирования и функционирования последних: алгоритм мысли — что, где, как работает? Сначала попытаемся обобщить закономерности, характерные для работы биотических сообществ, а затем и для экосистем в целом.

3.8. ЗАКОНЫ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ БИОЦЕНОЗОВ И СООБЩЕСТВ

Синэкология как раздел экологии возникла сравнительно недавно — в начале нашего века (термин предложен швейцарским ботаником К. Шретером в 1902 г., формальное выделение синэкологии произошло на международном ботаническом конгрессе в 1910 г.). К нашим дням она разрослась в значительный куст знаний, начиная от анализа первичных межпопуляционных связей (или даже связей внутри популяции, если к синэкологии относить популяционную экологию, равно принадлежащую и аутоэкологии) и кончая теорией экосистем. Промежуток заполняют учение о трофических цепях и сетях, синузиях и консорциях, фитоценология, знания о зоо-, микробо- и других ценозах, выделяемых по систематическому признаку, биоценология как целое, учение о сукцессиях, длинный ряд дисциплин, исследующих экосистемы всех сред жизни, а при широком понимании экологии и все ее стороны, связанные с человеком (кроме аутоэкологии человека). Казалось бы, при таком развитии науки вопрос о реальности существования одного из ее основных объектов — сообществ, или биоценозов*, системно ограниченных в пространстве, должен был быть решен окончательно и бесповоротно с самого начала.

* Строго говоря, сообщество и биоценоз — неоднозначные понятия. Биоценоз (ценоз), по своему основному определению населяет строго определенный биотоп, а потому более или менее четко отграничен в пространстве. Он обязательно состоит из продуцентов, консументов и редуцентов, если все они могут существовать в рамках биотопа (исключения очень редки или даже отсутствуют). Сообщество — также система популяций видов, конкурирующих между собой и формирующих экологические ниши, но отнюдь не обязательно состоящая из всех трех биотических экологических компонентов. Выделяют сообщества только растений, в основном продукцентов (фитоценоз), только животных (зооценоз), только микроорганизмов (микробоценоз, или бактериоценоз) и т. п. Сказать «биоценоз растений» нельзя, а «сообщество растений» — можно. В американской литературе (см. Ю. Одум. Основы экологии. М.: Мир, 1975. 740 с. С. 181) понятия биотическое сообщество и биоценоз совпадают (как живая часть экосистемы). Ю. Одум не рассматривает отдельно фитоценозы, микробоценозы и т. п. Р. Риклефс (Основы общей экологии. М.: Мир, 1979. 424 с.) тоже по сути дела ставит знак равенства между сообществами и экосистемами, хотя (с. 330 — 331) говорит о группах взаимодействующих популяций.

Однако до сих пор высказываются сомнения в реальности пространственной отграниченности и реальности биоценозов как структурных образований типа надорганизма, или квазиорганизма. Б. М. Миркин и Г. С. Розенберг в «Толковом словаре современной фитоценологии» (М.: Наука, 1983, статья «Парадигма в фитоценологии») решительно утверждают, что «в настоящее время парадигма организмизма в основном представляет уже чисто исторический интерес» (стр. 87).
Непрерывность и прерывистость биотических образований идут рука об руку, и противопоставление парадигмы организмизма и континуума кажется искусственным. Приверженность авторов к той или другой парадигме в значительной мере объясняется материалом, который они изучали. В сильно нарушенных человеком местностях физиономическая дискретность биоценозов столь затушевана, что ее подметить совершенно невозможно. Тут рационален и необходим весь арсенал методик и методологических подходов, выработанный фитоценологами — сторонниками концепции непрерывного континуума. В слабо нарушенной человеком природе обычно положение иное. Если естественные условия жизни весьма однородны, возникают очень протяженные биотопы, а потому и биоценозы, иногда как в тропиках или тундре, занимают огромные пространства. Однако они системно индивидуальны и функционально отграничены. Там, где условия среды резко колеблются на относительно небольшом пространстве, и возникает мозаика биотопов, например, как в южной тайге Сибири, в ее горах, проявляются узко локальные черты квазиорганизма в биотическом покрове. Границы биоценозов в этом случае бывают очень резкими, буквально линейными (их определяет, например, граница речной долины, хребет склона южной и северной экспозиции и т. п.). Если же рассматривать иерархию экосистем, как было сделано в главе 2, то совершенно ясно, что континуума между сушей и океаном, океаном и континентальными водоемами и т. д. практически нет.
Несомненно, выделение биоценозов и сообществ как структурных образований условно, так как они входят в ткань биоты всего земного шара, но и игнорирование реальности этих образований нелепо, ибо они функционально существуют. Ситуация здесь совершенно аналогична той, что имеется в понятии «индивид» при рассмотрении колониальных особей гидроидных полипов и общественных насекомых. Рабочий муравей или «царица» — реально существующие отдельности, могущие быть объектом исследования, но вместе с тем они неотделимы от своего колониального сообщества, особенно если их рассматривать в длительном интервале времени. Собственно, таков и любой другой организм как особь и индивид. В данный момент он существует, но исчезает после деления или индивидуальной смерти, а потому он как бы есть и как бы его нет в рамках вида и эволюции живого. Все зависит от пространственной и временной шкалы восприятия.
Поскольку единство прерывности и непрерывности есть общее свойство не только живого, но и всего мира, едва ли нужно формулировать какой-то особый принцип для органического мира и экологии как науки, его изучающей.
Однако история науки такова, что борьба парадигм непрерывности — континуума и организмизма породила взаимоисключающие правила, или принципы. Их пришлось включить в разд. 3.8.2.

3.8.1. Энергетика, потоки веществ, продуктивность и надежность сообществ и биоценозов

Закон пирамиды энергий, или закон (правило) 10 % Р. Линдемана Правило биологического усиления Правило «метаболизм и размеры особей», или правило Ю. Одума Закон удельной продуктивности Правило (принцип) экологического дублирования Принцип (правило) эквивалентности В. Тишлера Принцип подвижного равновесия А. А. Еленкина Принцип продукционной оптимизации Г. Реммерта Принцип стабильности Правило биоценотической надежности

Прежде всего следует напомнить закон (принцип) «энергетической проводимости» (разд. 3.2.3), характерный и для сообществ, и для биоценозов. Иначе не возникла и не сохранилась бы их целостность. Сквозной поток энергии, проходя через трофические уровни биоценоза, постепенно гасится. В 1942 г. Р. Линдеман сформулировал закон пирамиды энергий, или закон (правило) 10%, согласно которому с одного трофического уровня экологической пирамиды переходит на другой, более высокий ее уровень (по «лестнице»: продуцент — консумент — редуцент) в среднем около 10% поступившей на предыдущий уровень экологической пирамиды энергии. Обратный поток, связанный с потреблением веществ и продуцируемой верхним уровнем экологической пирамиды энергии более низкими ее уровнями, например, от животных к растениям, намного слабее — не более 0,5% (даже 0,25%) от общего ее потока, и потому говорить о круговороте энергии в биоценозе не приходится.
Если энергия при переходе на более высокий уровень экологической пирамиды десятикратно теряется, то накопление ряда веществ, в том числе токсичных и радиоактивных, в примерно такой же пропорции увеличивается. Этот факт фиксирован в правиле биологического усиления. Оно справедливо для всех ценозов. В водных биоценозах накопление многих токсичных веществ, в том числе хлорорганических пестицидов, коррелирует с массой жиров (липидов), т. е. явно имеет энергетическую подоснову.

* Фактически это общесистемый закон: крупные предприятия эффективнее мелких и т. п. Однако в пределах закона оптимальности.

При неизменном энергетическом потоке в пищевой сети, или цепи, более мелкие наземные организмы с высоким удельным метаболизмом создают относительно меньшую биомассу, чем крупные*. Значительная часть энергии уходит на поддержание обмена веществ. Это правило «метаболизм и размеры особей», или правило Ю. Одума, обычно не реализуется в водных биоценозах при учете реальных условий обитания в них (в идеальных условиях оно имеет всеобщее значение). Связано это с тем, что мелкие водные организмы в значительной мере поддерживают свой обмен веществ за счет внешней энергии непосредственно окружающей их среды.
На правило Ю. Одума следует обратить пристальное внимание, поскольку из-за антропогенного нарушения природы происходит измельчение «средней» особи живого на суше — крупные звери и птицы истреблены, вообще все крупные представители растительного и животного царства все больше и больше делаются раритетами. Это неминуемо должно вести к общему снижению относительной продуктивности организмов суши и термодинамическому разладу в биосистемах, в том числе сообществ и биоценозов.
Не исключено, что этот разлад служит одним из факторов сбоя в действии принципа Ле Шателье — Брауна (разд. 3.2.3).
Если измельчание особей, согласно правилу Ю. Одума, ведет к производству относительно меньшего объема биомассы, то удельный ее выход с единицы площади в силу более полного заселения пространства увеличивается. Никогда слоны не дадут той биомассы и продукции с единицы площади, какую способна дать саранча и, тем паче, еще более мелкие беспозвоночные. Обсуждаемый эмпирический факт можно назвать законом удельной продуктивности. Кстати, он справедлив для многих системных образований. Так, мелкие предприятия и фермы в сумме могут производить большую хозяйственную продукцию, чем крупные, а тем более крупнейшие, В этом успех мелкого предпринимательства наших дней. Мощные энергоисточники создают тепловые пятна в атмосфере, а потому большие возмущения в ее физике, чем мелкие, равномерно распределенные в пространстве. Именно более полное использование дисперсной энергии составляет подоснову действия закона удельной продуктивности. Этот закон тесно связан с законом оптимальности (разд. 3.2.1). Видимо, его действие сглаживает многие негативные процессы, возникающие в биосфере по вине человека.

Рис. 3.6. Потоки энергии и механизм обеспечения надежности биотических систем в биосфере: 1, 2, 3... — потоки энергии через виды, а — а1... — связи между ними; А — состояние до уничтожения вида 3; Б — вид 3 исчез, проходившие через него потоки энергии идут через дублирующие виды 2 и 4

Исчезновение видов, составленных крупными особями, меняет вещественно-энергетическую структуру ценозов. Поскольку энергетический поток, проходящий через биоценоз и экосистему в целом практически не меняется (иначе бы произошла смена типа ценоза), включаются механизмы биоценотического, или экологического, дублирования: организмы одной трофической группы и уровня экологической пирамиды закономерно замещают друг друга. Принципиальная схема такой замены показана на рис. 3.6. Правило (принцип) экологического дублирования можно сформулировать следующим образом: исчезающий или уничтожаемый вид живого в рамках одного уровня экологической пирамиды заменяет другой функционально-ценотический, аналогичный, по схеме: мелкий сменяет крупного, эволюционно ниже организованный более высокоорганизованного, более генетически лабильный и мутабельный менее генетически изменчивого. Поскольку экологическая ниша в биоценозе не может пустовать (разд. 3.8.2), экологическое дублирование происходит обязательно. И действительно, копытных в степи сменяют грызуны, а в ряде случаев растительноядные насекомые. При отсутствии хищников на водоразделах южного Сахалина в бамбучниках их роль выполняет серая крыса. Видимо, таков же механизм возникновения новых инфекционных заболеваний человека. В одних случаях возникает совершенно новая экологическая ниша, а в других борьба с заболеваниями и уничтожение их возбудителей освобождает такую нишу в человеческих популяциях. За 13 лет до открытия ВИЧ (возбудителя СПИДа) была предсказана вероятность появления «гриппоподобного заболевания с высокой летальностью». К сожалению, на докладную записку, поданную мною в Госкомитет по науке и технике никто не обратил внимания, а опубликовать что-то по этому поводу было невозможно из-за жесткой цензуры*.

* Теоретические основы экосистемного дублирования были сформулированы в статье: Реймерс Н. Ф. Системные основы природопользования//Философские проблемы глобальной экологии. М.: Наука, 1983. С. 121 — 161. Рукопись до опубликования пролежала 10 лет.

Экологическое дублирование происходит не только на видовом парном уровне (один вид сменяет другой), но и на уровне сообществ, которые выступают как гамакообразные структуры в технических системах. Такую же роль могут играть пищевые цепи и сети. А поскольку дублирование происходит на основе кибернетического принципа голосования, вместо одного готового блока может включаться другой: сообщество, связанное с одним видом-эдификатором заменяется сообществом, формируемым другим видом-эдификатором. Один вид может быть заменен группой видов (сетевая замена), или наоборот, группа видов исчезает, а вместо них их вещественно-энергетическую функцию станет исполнять всего один вид. Сообщества (синузии, консорции) могут работать как смесители в технических устройствах, где формируется энергетический поток.
Практическое значение экологического дублирования и множественности элементов ценозов очень велико. Известно, что монокультуру, например, гевеи, в тропической зоне вообще невозможно создать из-за неполноты ценозов для ее произрастания (там, где нет ее вредителей, это удается).
Географическое дублирование реализуется согласно принципу (правилу) эквивалентности В. Тишлера (1955): в географически удаленных, но экологически сходных биотопах идентичные биоценотические функции выполняют систематически различные виды, занимающие эквивалентные экологические ниши. В этом легко убедиться, сравнивая конвергентные биоценозы Евразии и Северной Америки. Их называют «изоэкиями» (Г. Гаме, 1918), изоценами или изоценозами (В. Тишлер, 1955). Наличие изоценозов служит одним из важных доказательств энергетического в его основе правила экологического дублирования.
Дублирование — один из механизмов поддержания надежности ценозов. Это наиболее мобильный способ их адаптации. Дублирование может быть и отрицательным — с выпадением видов и части трофических звеньев. Оно может быть полным (очень редко) или частичным, отражающимся лишь на плотности населения или даже лишь характеристиках кроны деревьев, густоты дерновых трав, половозрастном составе популяций животных и тому подобном. Возможны и генетические изменения в популяциях типа усиления хищнических наклонностей у крысы в приведенном для Сахалина примере. Возможно межвидовое и внутривидовое дублирование, а в сельском хозяйстве даже межсортовое. Общий «смысл» остается тем же — максимально полное проведение и использование потока энергии, стабилизация ценоза в меняющихся условиях существования. Это свойство было подмечено А. А. Еленкиным, который в 1921 г. сформулировал принцип подвижного равновесия: биотическое сообщество сохраняется как единое целое вопреки регулярным колебаниям среды его существования, но при воздействии необычных факторов структурно изменяется с переносом «точки опоры» на другие растительные компоненты (группы растений). Если необычные, нерегулярные факторы оказывают многолетнее воздействие, то сообщество формирует иную структуру. Однако следует заметить, что, как правило, сохраняются элементы дублирования в виде малочисленных в ценозе видов, которые могут быть мобилизованы в случае новых резких изменений среды.
Балансовый подход был уточнен сформулированным Г. Реммертом (1978) принципом продукционной оптимизации: отношение между первичной и вторичной продукцией (между продуцентами и консументами) соответствует принципу оптимизации — «рентабельности» биопродукции. Как правило, растения и другие продуценты дают биомассу достаточную, но не излишнюю, для потребления всем биотическим сообществом (с эволюционно определенным запасом, который обеспечивает надежность системы и обычно в 100 раз превышает потребление в экосистемах суши). При относительном «перепроизводстве» органического вещества биоценоз становится «нерентабельным», возникают предпосылки для массового размножения отдельных видов. После периода автоколебаний отношение «популяция — потребление» уравновешивается, биоценоз стабилизируется, балансируются отношения между трофическими уровнями.
Именно благодаря экологическому дублированию, сдвигу в подвижном равновесии и снижению «рентабельности» ценоза возникают массовые размножения нежелательных в хозяйстве организмов. Монокультура в сельском хозяйстве, однопородные и одновозрастные леса с «точки зрения» природы весьма мало рентабельны, неравновесны и поэтому «требуют исправления» массовыми организмами.
Все перечисленные закономерности саморегуляции ценозов обобщаются в виде принципа стабильности: любая относительно замкнутая биосистема с проходящим через нее потоком энергии в ходе саморегуляции развивается в сторону устойчивого состояния. Этот принцип характерен не только для ценозов нижнего уровня иерархии, но и для биосферы в целом. Об этом будет упомянуто в разд. 3.10. Еще раз мы кратко вернемся к принципу стабильности в конце разд. 3.8.3. Тут важно то, что ценоз стремится к нормальной «энергетической проводимости» с помощью механизмов, обобщенно сформулированных в правилах (принципах) экологического дублирования, эквивалентности, подвижного равновесия, продукционной оптимизации и, вероятно, других, еще не открытых исследователями.
Если принцип стабильности справедлив, то парадигма континуума получает еще одно ограничение, а парадигма организма — лишний аргумент своей справедливости. Правда, система может складываться и из ненадежных элементов — см. правило конструктивной эмерджентности (разд. 3.2.1).
Очевидно, возможно сформулировать и обобщающее правило биоценотической надежности: надежность ценоза зависит от его энергетической эффективности в данных условиях среды и возможностей структурно-функциональной перестройки в ответ на изменение внешних воздействий (материала для дублирования, межвидового и внутривидового, поддержания продукционной «рентабельности» и т. п.). Совершенно очевидно, что все эти характеристики ценозов сугубо индивидуальны, но вместе с тем аналогово формируются в сходных условиях среды (принцип эквивалентности). Это дает канву для понимания механизмов функционирования биоценозов, а в случае приложения к одному экологическому биокомпоненту или даже систематической группе, и к сообществу.
Энергетико-продукционные закономерности и способы сохранения экологического равновесия и надежности тесно связаны со структурой биоценозов (как и любых других систем). Попробуем сформулировать имеющиеся обобщения в этой области.

3.8.2. Структура и видовой состав биоценозов и сообществ

Принцип континуума Л. Г. Раменского — Г. А. Глизона Принцип биоценотической прерывности Закон действия факторов А. Тинемана Принцип (правило) разнообразия условий биотопа А. Тинемана Принцип отклонения условий существования от нормы А. Тинемана Фитоценологические принципы П. Жаккара Правило приспособления (специализации) к экстремальным условиям Р. Крогеруса Принцип плотной упаковки Р. Макартура Правило обязательности заполнения экологических ниш Правило экотона, или краевого эффекта

Прежде чем говорить о структуре биоценоза, следует выяснить степень реальности образования таких системных совокупностей. В начале этого раздела уже упоминалась парадигма континуума. Она была сформулирована в виде принципа континуума, или принципа Раменского — Глизона (А. Г. Раменский, 1924; Г. А. Глизон, 1926): широкое перекрытие экологических амплитуд и рассосредоточенность центров распределения популяций вдоль градиента среды приводят к плавному переходу одного сообщества в другое, поэтому, как правило, не образуется строго фиксированных сообществ. Помимо уже упомянутого различия в исследуемом материале, парадигма континуума вошла в противоречие с парадигмой организма в силу того, что термин «сообщество» крайне неопределен и, как уже говорилось в сноске, не идентичен термину «биоценоз». Сообщество — это как бы объединение «по горизонтали», а биоценоз, имеющий эдификаторов, скорее объединение «по вертикали», иерархическое, хотя и сообщество, как синузия, сложено индивидуальными консорциями, и из них же состоит биоценоз. Как кажется, между парадигмами континуума и организма нет противоречий — они дополняют друг друга.
В рамках организмической парадигмы принципу континуума следует противопоставить принцип биоценотической прерывности: виды формируют экологически определенные системные совокупности — сообщества и биоценозы,— отличающиеся от соседних, хотя и сравнительно постепенно в них переходящие. Единство прерывности и непрерывности биотического покрова, «живого вещества» по В. И. Вернадскому, кажется настолько очевидным, что едва ли заслуживает более подробного анализа.
Распространение принципа действия законов минимума Ю. Либиха и близких к ним (разд. 3.5.2) на сообщества и биоценозы привело к формулированию закона действия факторов А. Тинемана (1926): состав сообщества и биоценоза по видам и численности особей в них определяется тем фактором среды, который оказывается в пессимуме (наиболее неблагоприятен) для данного сообщества или биоценоза. Селективное действие биотического ограничивающего фактора может преломляться через биосреды, поэтому действие закона А. Тинемана может быть не столь прямолинейно, как это следует из его формулировки.
Тот же А. Тинеман в 1939 г. сформулировал широко известные биоценотические принципы: принцип (правило) разнообразия условий биотопа — чем разнообразнее условия жизни в рамках биотопа, тем больше число видов в заселяющем его биоценозе; и принцип отклонения условий существования от нормы — чем больше отклонения условий существования от оптимума (нормы) в пределах биотопа, тем беднее видами становится заселяющий его биоценоз и тем относительно больше особей имеет каждый присутствующий вид. Число особей внутри вида и число видов в ценозе обратно пропорциональны. Во всем этом нетрудно убедиться, сравнивая ценозы тундры и тропических лесов.
Исходя из биоценотических принципов А. Тинемана, можно сделать вывод, что в оптимальных условиях внутрибиотическое межвидовое напряжение (конкуренция между видами) усиливается: каждый вид действует на другой как лимитирующий (или управляющий) фактор. В неблагоприятных условиях или условиях экологической монотонности число видов мало, и межвидовая конкуренция снижается. Эти взаимоотношения привлекли пристальное внимание биоэкологов. Были предложены индекс Фишера — Корбета — Вильямса (соотношения между числом видов и особей в ценозах) и уравнение Шеннона для вычисления степени упорядоченности системы, или ее информированности. Расшифровка этих показателей не входит в наши планы (см. Ю. Одум. Основы экологии. М.: Мир, 1975. С. 186 — 187; или И. И. Дедю. Экологический энциклопедический словарь. Кишинев: Гл. ред. Молд. Сов. Энциклопедии, 1989). Важно подчеркнуть, что биоценотические принципы А. Тинемана легли в основу конкретных методик расчетов видового разнообразия в биоценозах.
Первый из двух принципов А. Тинемана прямо следует из группы обобщений взаимосвязи организм — среда (разд. 3.5.1), второй со всей очевидностью связан с правилом (принципом) экологического дублирования: отклонения условий существования от оптимума приводят к видовому обеднению ценоза, энергетическая «проводимость» которого восстанавливается путем увеличения числа особей видов, сохраняющихся в составе ценоза.
П. Жаккар (1928) вышел за рамки конкретного биотопа и распространил в первом из своих фитоценологических принципов правило разнообразия условий на обезличенную территорию: видовое богатство территории пропорционально разнообразию экологических условий. Это одновременно экологический и биогеографический принцип. Второй фитоценологический принцип П. Жаккара состоит в том, что экологическое разнообразие возрастает с увеличением рассматриваемого пространства и падает с возрастанием однообразия условий. Едва ли эти принципы выходят за рамки обыденного восприятия мира и имеют глубокий научный смысл. Они автоматически учитываются как специалистами, так и всеми, кто обращается к природе. Тем не менее как эмпирическое обобщение принципы П. Жаккара заслуживают упоминания.
Столь же эмпирично и констатационно правило приспособления (специализации) к экстремальным условиям Р. Крогеруса (1932): в биотопах с экстремальными условиями складываются биоценозы из строго специализированных (стенотопных) видов с относительно большим числом особей. Это правило уточняет второй принцип А. Тинемана (отклонение от нормы) и практически повторяет правило представительства рода одним видом А. Монара (разд. 3.7.1) о представительстве рода в однородных условиях и на ограниченной территории лишь одним видом. Акцент в правиле Р. Крогеруса сделан на общих экологических условиях, а в правиле А. Монара — на экологической нише.
Поскольку виды в сообществе и в биоценозе объединены общей судьбой, естественен принцип плотной упаковки Р. Макартура: виды, объединенные в сообщество (биоценоз, экосистему), используют все возможности для существования, предоставляемые средой, с минимальной (но не нулевой!) конкуренцией между собой и максимальной биологической продуктивностью в условиях данного конкретного места обитания (биотопа); при этом пространство заполняется с наибольшей плотностью. Из этого обобщения следуют и дополняют его ряд положений о взаимоприспособленности популяций внутри ценоза, рассмотренных в разд. 3.8.3, и вытекает правило обязательности заполнения экологических ниш: пустующая экологическая ниша всегда и обязательно бывает естественно заполнена. Народная мудрость сформулировала два постулата — «природа не терпит пустоты» и «в одной берлоге не могут ужиться два медведя». Эти два элементарных системных наблюдения как раз и реализуются в формировании биотических сообществ и биоценозов: экологические ниши всегда бывают заполнены, хотя на это иногда требуется значительное время, а согласно принципу конкурентного взаимоисключения Г. Ф. Гаузе (разд. 3.7.1), два вида не занимают одну и ту же экологическую нишу.
Число экологических ниш возрастает при пространственном переходе одного биоценоза в другой, поскольку это случается на границах биотопов, обладающих свойствами стыкующихся ценозов, нередко дающих не простую сумму, а новое системное качество. В таких маргинальных полосах возникают сгущения видов и особей, так называемый краевой эффект, или эффект опушки. Правило экотона, или краевого эффекта, и состоит в том, что на стыках биоценозов увеличивается число видов и особей в них. На таких же контактах сообществ подобное увеличение как правило не наблюдается, что еще раз подчеркивает разницу между этими понятиями.
В этом разделе рассмотрены главным образом структуры ценозов и индивидуальные свойства видов в них, реализуемые в определенных условиях среды. Перейдем теперь к анализу биоценотических связей.

3.8.3. Биоценотические связи и управление

Пять биоценотических постулатов (биоценотический порядок) В. Тишлера Правило взаимоприспособленности организмов в биоценозе К. Мебиуса — Г. Ф. Морозова Биоценотическое правило В. С. Ивлева Правило относительной внутренней непротиворечивости Принцип экологического высвобождения Принцип экологической компрессии Законы системы «хищник — жертва» Закон периодического цикла Закон сохранения средних величин Закон нарушения средних величин Правило монокультуры Ю. Одума Принцип коэволюции, или сопряженной эволюции П. Элиха — П. Ранена Правило управляющего значения консументов Д. Джензена

Виды в биоценозе и сообществе находятся в весьма сложных связях между собой. Эти связи формируют целое, более или менее заметно чисто функционально отграниченное от остального животного покрова Земли. Системная взаимосвязь популяций видов в составе биоценозов и сообществ имеет обобщенные черты, названные В. Тишлером* «биоценотическим порядком». Автор выдвигает пять основных признаков этого порядка, которые я бы назвал биоценотическими постулатами В. Тишлера. Каждый из них заслуживает особого внимания.

* Tischler W. Synökologie der Landtiere. Gustav Fischer Verlag. Stuttgart, 1955.

Первый биоценотический постулат В. Тишлера: биоценотическая система возникает из сочетания готовых частей, а не в результате дифференциации внутренних зачатков. Этот постулат в открытой форме отрицает микроэволюцию внутри ценоза, однако в коротком интервале времени его можно принять: экологические ниши вырабатываю виды и их популяции, тогда как сами виды не есть производное конкретных сообществ и биоценозов, а общего эволюционного процесса, идущего на генетической основе, лишь ограничиваемой и стимулируемой экологическими условиями, часто внешними по отношению к ценозу (физический и химический мутагенез и т. п.). Сложение и эволюция ценозов происходят на основе готовых элементов, однако в длительном интервале времени эти биосистемы начинают формироваться на основе «эволюции многих эволюции» — изменений популяций, пищевых сетей, сообществ (синузий и консорций), биоценозов в целом. В связи с этим нельзя сказать, что рассматриваемые элементы не принадлежат биоценозу как «внутренние зачатки» (ценопопуляции). Так что с одной стороны, действительно, система биоценоза может быть составлена готовыми элементами и потому принципиально восстановима в случае случайной гибели, а с другой стороны, потеря ценоэлементов и биоценоза в целом безвозвратна. Новый ценоз будет иным даже в составе того же биотопа, поскольку эволюция биоценоза необратима (разд. 3.11), а коэволюция в составе восстанавливаемого ценоза хотя и будет аналогична той, что шла в его предшественнике, но окажется качественно иной из-за изменения внешних условий и внутренних взаимодействий. Это изменение может быть достаточно заметным, экологические ниши иными, даже способны образоваться новые виды, скажем, вирусов (мы, как правило, рассматриваем крупнейших представителей флоры и фауны, забывая, что мир зиждется не только и не столько на них, сколько на микроорганизмах и ультрамикроорганизмах).
Второй биоценотический постулат В. Тишлера утверждает заменяемость частей ценоза и необязательную связь этих частей со всей системой, но лишь с общей основой их и ее существования — грубо говоря, с биотопом. Действительно, это так. Согласно правилу (принципу) экологического дублирования (разд. 3.8.1), могут быть различные варианты внутриценозных замен. Однако в ходе сукцессии (разд. 3.9.2) все же формируется биоценотический климакс, где общественные взаимодействия преобладают. Заменимость частей ценоза относительна и в процессе сукцессии: как правило, она детерминирована в масштабах всего ценоза биотопом его развития. Конечно, лишь в случае моноклимакса. При возможности поликлимакса и потому различных путей развития сукцессионного процесса второй биоценотический постулат В. Тишлера приобретает большую определенность, хотя общесистемность ценоза никогда не следует исключать из поля зрения. Он составлен не из случайно возникших частей, а является выражением биоценотического процесса, идущего в данном конкретном месте биотического покрова планеты. Здесь снова проявляется связь детерминированных и недетерминированных процессов, нерасторжимость их прерывности и непрерывности в пространстве и во времени.
Опасность абсолютизации второго биоценотического постулата В. Тишлера в том, что может возникнуть иллюзия волюнтаристской заменяемости частей ценоза — «теоретическая основа» безоглядной преобразовательской деятельности в природе. Закономерности идущих замен в ценозах все же общесистемны для целого и подчиняются законам его функционирования.
Третий биоценотический постулат В. Тишлера: биоценоз как система поддерживается взаимной компенсацией сил благодаря антагонизму, а не координации составляющих его частей. Этот постулат, безусловно, отзвук дарвиновской теории естественного отбора и борьбы за существование. Как и большинство других постулатов В. Тишлера, доминанта антагонизма ограничено верна. Действительно, биоценоз — противоречивое единство «войны всех против всех». Но в то же время, если бы в основе лежала лишь прямая и косвенная конфронтация, не возникла бы система, которая зиждется на мутуалистских взаимоотношениях ассоциированных видов. Особи их могут быть антагонистичны друг другу, например, как хищники и жертвы или паразиты и хозяева, но между ними как экологическими подразделениями существуют отношения соревновательной взаимозависимости. Это особенно подчеркивается законом экологической корреляции (разд. 3.9.1), правилом внутренней непротиворечивости и правилом взаимоприспособленности Мебиуса — Морозова (см. ниже). Противоречивое единство борьбы за существование (не следует забывать фигуральности этого выражения) и косвенной взаимопомощи формирует биосистема. В некоторых случаях даже преобладает прямая «взаимопомощь», как в случае энтомофилии, зоохории и других близких явлений. Не будь одного члена ценоза, не существовал бы другой. Одна фаза сукцессии готовит фундамент для реализации другой, и хотя последующий ценоз вытесняет предыдущий, нельзя однозначно сказать, что существует лишь антогонизм между ними. Скорее, это соревновательная преемственность. К тому же в ней заложена, как в общей программе развития живого покрова, и возможность повторного образования аналогичного ценоза, ныне исчезающего, но потенциально могущего возродиться при возникновении условий для этой же фазы сукцессионного развития. Так что программа «взаимопомощи» биоценотических структур очень многообразна и имеет несколько перспективных линий (что не всегда может учесть редукционистское в своей основе математическое моделирование процессов). Существует лишь количественная, а не качественная способность к регуляции выпадающих компонентов биоценоза,— утверждает четвертый биоценотический постулат В. Тишлера. Это положение можно принять полностью, так как процессы дублирования количественно, а не качественно восстанавливают ценоз. К тому же микроэволюция все время его обновляет, меняет изначальные его качества.
Наконец, пятый биоценотический постулат В. Тишлера — ограничения функционирования системы обусловлены внешними условиями, а не внутренними предпосылками,— вновь диалектично противоречив. Эти внешние условия часто готовит сама биосистема. Тут, как кажется, слишком большой упор сделан на организмическую парадигму, преувеличена замкнутость ценоза. На самом деле он одновременно закрытая и открытая система. Вещественно-энергетически, а отчасти и биоценотически, он открыт (с той или другой степенью доступности), но вместе с тем обладает свойством динамического качества замкнутости (для чуждых видов), формирует свою биосреду, в нем определяются лимиты размножения тех или других видов (координируется их давление на среду). Вообще ценоз — саморазвивающаяся система, ограниченная внешними условиями и внутренними предпосылками. В связи с этим пятый биоценотический постулат скорее можно принять в такой формулировке: ограничения функционирования ценоза формируются в результате взаимодействия внешних и внутренних лимитов его развития.
Как уже было упомянуто, большая группа обобщений и их формулировок касается мутуалистических связей в ценозах. Еще в 1912 г. Г. Ф. Морозов сформулировал биоценотическое правило: «в природе не существует полезных и вредных птиц, полезных и вредных насекомых, там все служит друг другу и взаимно приспособлено» (Учение о лесе. 7-е изд. М.-Л.: 1949. С. 392). Известный наш лесовод опирался на учение В. В. Докучаева и работы К. Мебиуса — автора понятия биоценоза. Современная формулировка правила взаимоприспособленности организмов в биоценозе Д. Мебиуса — Г. Ф. Морозова: виды в биоценозе приспособлены друг к другу настолько, что их сообщество составляет внутренне противоречивое, но единое и взаимно увязанное системное целое. Эта же формулировка подходит и. для биотического сообщества в узком понимании термина, хотя взаимоотношения видов в сообществе еще в большей мере, чем в биоценозе, опосредованы факторами внешней среды: в чистом виде ни фитоценоз, ни зооценоз и т. п. в природе, как правило, не встречаются; впрочем, как и биоценоз в отрыве от биотопа. Пожалуй, лишь в аэробиосфере и теллуробиосфере могут быть чисто микробные ценозы.
Правило взаимоприспособленности организмов в биоценозе, биоценотические принципы А. Тинемана (разд. 3.8.2) и третий биоценотический постулат В. Тишлера углубляются биоценотическим правилом В. С. Ивлиева (1955): межвидовое напряжение гораздо значительней, чем во внутривидовых отношениях (между особями внутри вида). Это старый спор о внутривидовой и межвидовой борьбе за существование. Едва ли на нем, как на трюизме, следует акцентировать внимание. Многое зависит от места и времени, вообще условий реализации. Мне кажется, что подобные сравнения научно мало корректны. Что важнее — этологические взаимоотношения или отношения «хищник — жертва» — едва ли можно определить математически, а если и можно, то в биоценотическом смысле единых системных связей роль любых факторов может быть признана функционально и эволюционно равнозначной.
Важнее правило относительной внутренней непротиворечивости: в естественных экосистемах (и прежде всего в их биотических компонентах, составляющих биоценозы) деятельность входящих в них видов направлена на поддержание этих систем как среды собственного обитания. Это правило было сформулировано автором в 50-х гг. во время исследования роли позвоночных животных в жизни леса. Выше оно соотнесено с популяциями как правило сохранения видовой среды обитания (разд. 3.6). Здесь мы обращаем внимание на то, что не только один вид (его популяция), но и их сообщество подчинено аналогичной закономерности.
Действительно, было бы очень странно, если бы виды, входящие в биоценоз, разрушали среду своего обитания. Кажется, это доступно лишь человеку, способному к прямому и косвенному самоуничтожению путем уничтожения природной среды своей собственной жизни. Самоубийственная «политика» видов алогична, а потому эволюционно абсурдна. Фактически она направлена на поддержание среды, пригодной для жизни их потомства (даже в среде «разумных» хищников и паразитов). Это не значит, что растения индивидуально не создают вблизи себя условий, абсолютно не пригодных для развития собственного подроста, а хищники не поедают своего потомства (например, у рыб щуки могут питаться исключительно своим потомством). Суммарный процесс в относительно коротких интервалах времени направлен на создание и поддержание того ценоза, куда входит рассматриваемый вид. Правило относительной внутренней непротиворечивости подчеркивает справедливость правила К. Мебиуса — Г. Ф. Морозова. Первое из них приобретает особый смысл именно своей относительностью. В длительном интервале времени с накоплением противоречий в развитии ценоза, особенно в изменении им окружающей его среды — в абиотических компонентах и почвах — снижается степень его замкнутости, проникают чуждые для него виды, которые начинают разрушать сложившуюся ценотическую структуру, а в ходе преемственности сукцессионного процесса возникает новый ценоз. И в это время часть видов активно разрушает прошлую, уходящую среду, иногда даже своего собственного обитания. Межценотические взаимоотношения складываются на основе межвидовых и внутривидовых связей.
Возвращаясь к биоценотическим принципам А. Тинемана и вопросам конкуренции в целом, а также проблемам экологического дублирования в связи с сукцессией, следует упомянуть о явлении экологического замещения видов и их взаимного конкурентного исключения, в конечном итоге основанного на теореме Г. Ф. Гаузе (см. принцип конкурентного исключения Г. Ф. Гаузе, разд. 3.7.1). В связи с этим важны два принципа взаимосвязи числа видов и их жизненного благополучия. Первый из них — принцип экологического высвобождения: при удалении из данного сообщества (биоценоза) части популяции одного вида другой, близкий к нему вид, увеличивается в числе. Причина ясна: он получает доступ к дефицитному ресурсу, а в энергетическом смысле — лучшие условия для дублирования своего экологического аналога. Второе обобщение — принцип экологической компрессии: увеличение числа видов лимитирует возможность проникновения их в большое число местообитаний одновременно снижает число особей в каждом из видов. И наоборот, множественность видов ограничена способностью их внедрения в новые местообитания. Здесь мы вспоминаем эти закономерности для того, чтобы подчеркнуть их значимость для процессов управления в ценозах.
Эта проблема очень слабо исследована. Наиболее известны законы системы «хищник — жертва» и соответствующие уравнения А. Лотки — В. Вольтерры, как уже упомянуто ранее, предложенные ими независимо друг от друга в 1925 и 1926 — 1931 гг. На эти уравнения буквально набросились прикладные математики экологического направления. Они породили огромную литературу. Еще в начале 30-х гг. выраженная ими закономерность была экспериментально проверена Г. Ф. Гаузе (1934), получившего опытные доказательства справедливости уравнения А. Лотки — В. Вольтерры. Последний сформулировал три закона системы «хищник — жертва». Закон периодического цикла: процесс уничтожения жертвы хищником нередко приводит к периодическим колебаниям численности популяций обоих видов, зависящим только от скорости роста популяций хищника и жертвы и от исходного соотношения их численностей. Закон сохранения средних величин: средняя численность популяции для каждого вида постоянна независимо от начального уровня при условии, что специфические скорости увеличения численности популяций, а также эффективность хищничества постоянны. Закон нарушения средних величин: при аналогичном нарушении популяций хищника и жертвы (например, рыб в ходе промысла пропорционально их численности) средняя численность популяции жертвы растет, а популяции хищника падает.
Обобщения А. Лотки, В. Вольтерры и Г. Ф. Гаузе относительно недавно, в 1973 г., были дополнены теоремой Л. Р. Гинзбурга: успешность сосуществования двух и более видов (их популяций) определяется не их начальной численностью, а относительными коэффициентами конкуренции. Были предложены многие другие модификации уравнений, характеризующих отношение типа «хищник — жертва», «потребитель — корм», «паразит — хозяин». Эти модификации практически не изменили сути и логики трех законов, сформулированных В. Вольтеррой.
Хотя выявленные закономерности едва ли могут проявляться в чистом виде в реальных природных условиях, где, как правило, нет парных взаимоотношений хищника и жертвы, а существуют пищевые сети и цепи, законы системы «хищник — жертва» имеют не только академическое значение. Они успешно используются на практике. В роли «хищника» может выступать и растительноядное существо. Это придает выявленным закономерностям более широкий смысл отношений в системе «потребитель — корм». Для хозяйственной деятельности особенно велико следствие из .законов «потребитель — корм» — правило монокультуры: «эксплуатируемые для нужд человека системы, представленные одним видом, равно как и системы монокультур (например, сельскохозяйственные монокультуры), неустойчивы по своей природе» (Ю. Одум. Основы экологии. М.: Мир, 1975. С. 290).

Рис. 3.7. Волчок жизни — схема, иллюстрирующая управляющее и стабилизирующее значение консументов в экосистеме: а — биосфера в целом; б — упрощенная модельная экосистема по Ю. Одуму: люцерна — телята — мальчик (М) с включением других консументов и редуцентов. Диаметр колёс (цилиндров) — число видов, толщина колес (высота цилиндров) — биомасса

Пагубность монокультур «учтена» природой. Более того, ею выработана стратегия сохранения гомеостаза на основе поддержания разнообразия и взаимозависимости членов биоценоза. Один из путей реализации такой стратегии отражает принцип сопряженной эволюции, или теория сопряженной эволюции П. Эрлиха и П. Равена, называемая также принципом коэволюции: случайное функциональное изменение жертв (потребляемого растения) ведет к закономерному изменению свойств хищников (потребителей), что в свою очередь стимулирует разнообразие как первых, так и вторых. В этом процессе принимают участие генетические механизмы (например, генетически возникший защитный механизм растения вызывает мутагенный взрыв формообразования у потребителя, а приспособившийся вид потребителя, освободившийся от конкурентов, также дает подобный взрыв; в увеличившемся разнообразии форм появляется широкое поле для новых мутаций и последующих лавинообразных эволюционных изменений). Однако в коротком интервале времени важны не столько эволюционные процессы, сколько взаимосвязь групп из различных слоев экологической пирамиды. Принцип сопряженной эволюции намекает на то, что должна быть закономерность управления не только на парном, но и на групповом уровне и даже в масштабах всего ценоза.
В биоценозах существуют виды, доминирующие по массе и развитию. Они как правило играют роль средообразователей. Есть и группа эдификаторов, которая не всегда совпадает с массовыми доминантами. Пирамида числа видов в рамках такой же экологической пирамиды поражает чрезвычайной множественностью организмов-консументов. Нами была предложена графическая модель волчка (рис. 3.7) для отражения той закономерности, что консументы служат управляющим звеном (балансиром волчка) в системе биоценоза. Именно они порождают спектр разнообразия в ценозе, препятствуя монополии доминантов. Это хорошо иллюстрируют массовые размножения так называемых вредителей на полях монокультуры и в моновидовых и к тому же омоложенных лесных насаждениях. Эти факты дали основу для теории Д. Джензена (1966, 1970)*, что растительноядные организмы, снижая массу видов-доминантов, дают простор для видов с менее выраженными доминантными свойствами. Это правило управляющего значения консументов, видимо, достаточно фундаментально.

* В доступной литературе см.: Р. Риклефс. Основы общей экологии. М.: Мир, 1979. С. 332 — 335.

Поскольку управляющая система, согласно кибернетическим воззрениям, должна быть сложнее по структуре, чем управляемая, становится ясна причина множественности видов консументов.
Возвращаясь к принципу стабильности (разд. 3.8.1), нетрудно заметить, что управляющее значение консументов имеет энергетическую подоснову. При этом поток энергии, проходящий через тот или другой трофический уровень, никак не может абсолютно определяться наличием пищи в нижележащем трофическом уровне. Как известно, всегда остается достаточный «запас» (см. закон пирамиды энергий, разд. 3.8.1). Логически очевидно, что иначе быть не может, поскольку полное уничтожение корма вело бы к гибели потребителей. Это было уже сказано в разделе 3.6 при анализе популяционных процессов (правило пищевой корреляции, правило автоматического предохранения среды обитания). Те же общие закономерности наблюдаются и в рамках сообществ, уровней экологической пирамиды, биоценозов в целом. Управляющее воздействие вышележащего уровня экологической пирамиды несомненно, хотя его и не следует абсолютизировать.
Увлечение уравнениями А. Лотки — В. Вольтерры и связанными с ними теориями хищничества привели к заключению, что именно хищники, определяя число растительноядных животных, в конечном итоге регулируют и плотность растительного покрова. Р. Риклефс в упомянутой работе остроумно заметил, что, дойдя до конца пищевой цепи, мы столкнемся с хищниками высокого порядка, на которых никто не охотится и которые, таким образом, не являются жертвами. Кто регулирует их число?
При всей остроумности этого замечания, оно логически ограничено лишь линией хищничества, тогда как еще имеется линия паразитизма, включая инфекционные заболевания, которых, опять же как известно, не минуют и хищники самого высокого порядка. И на них находится «управа». Это не значит, что следует игнорировать наличие корма, вообще обратное управляющее воздействие нижележащего.уровня экологической пирамиды. Именно прочные, хотя и динамично сложившиеся обратные связи управляют ценозами, придают им внутреннюю стабильность, а при нарушениях — и устойчивость к внешним воздействиям, способность вернуться в гомеостатическое состояние.

3.9 ЭКОСИСТЕМНЫЕ ЗАКОНЫ

Провести четкую грань между биоценозом, всегда занимающим какой-то определенный биотоп, и экосистемой, представляющей единство биоценоза и биотопа, довольно трудно. Распределение экологических обобщений, касающихся этих двух классов образований, по «ячейкам» параграфов весьма условно. Вновь начать приходится с определения понятий, их объема и смысла. Помимо известных концепций экосистемы А. Тенсли (1935) и биогеоценоза В. И. Сукачева (1940) была выдвинута точка зрения или, скорее, сформулировано правило Ф. Эванса (1956), предложившего использовать термин «экосистема» абсолютно «безразмерно» для обозначения любой надорганизменной живой системы, взаимодействующей с окружением. С точки зрения общей теории систем такой подход вполне логичен, однако семантически многие авторы термину «экосистема» придали значение именно биогеоценоза, т. е. элементарной экосистемы, и одновременно более высоких по иерархии надбиогеоценоти-ческих образований вплоть до экосистемы биосферы. Подразделения по иерархии более низкие для группового наименования не получили общепринятого обобщающего термина. Видимо, их можно называть биосистемами, что, вероятно, лучше, чем обозначать их термином организм (надорганизм), фактически рекомендованным в «Биологическом энциклопедическом словаре» (см. главу 1). Однако такое обозначение использовать непросто — в главе 2 (табл. 2.1) биосистемами названы образования от организма до популяции, экобиосистемами — от особи до экологической пирамиды внутри существенной части биоценоза — его парцеллы, а образования биоценотического ряда вообще пока не поддаются обобщению в виде одного понятия, если не принять термин биоценосистемы. Очевидно, предыдущий раздел 3.8 был в основном посвящен закономерностям именно в таких биоценосистемах, тогда как раздел 3.7 оказался «сборным», поскольку там шла речь о географических, т. е. пространственных закономерностях в рамках различных систем природы. Логичнее было бы рассматривать закономерности в пределах одного уровня иерархии систем, как это сделано в разделах 3.4, 3.5 и 3.6, а отчасти и 3.8, но это не всегда удается в силу логической связи обсуждаемых обобщений и функциональной общности самих экологических образований. Выделить законы функционирования только для уровня элементарной экосистемы — биогеоценоза — едва ли возможно. Поэтому граница между разделом 3.9 и следующим, посвященным закономерностям, характерным для биосферы, условна и проходит главным образом по такой характеристике биосферы как глобальность и большая условная замкнутость (при термодинамической открытости). Другие же экосистемы Земли вещественно почти не замкнуты, что налагает на действующие в них закономерности ряд ограничений.

3.9.1. Структура и функционирование экосистем

Принцип экологической комплементарности (дополнительности) Принцип экологической конгруэнтности (соответствия) Принцип (закон) формирования экосистемы, или связи биотоп — биоценоз Закон однонаправленности потока энергии Закон внутреннего динамического равновесия Закон экологической корреляции Правило оптимальной компонентной дополнительности Принцип экологической (рабочей) надежности Принципы видового обеднения

Сложение экосистем в значительной мере зависит от их функциональной «предназначенности» и наоборот. Это банальное замечание сделано для того, чтобы настроить на восприятие принципа экологической комплементарности (дополнительности): никакая функциональная часть экосистемы (экологический компонент, элемент и т. п.) не может существовать без других функционально дополняющих частей. Происходит это в силу того, что каждая подсистема связана с другими согласно общему принципу дополнительности (разд. 3.2.5) и группе закономерностей сложения систем (см. закон необходимого разнообразия, закон полноты составляющих, правило конструктивной эмерджентности и др. в разд. 3.2.1). Например, любой организм поглощает (ассимилирует) из внешней среды одни вещества и выделяет в нее продукты своей жизнедеятельности (диссимиляции). Если бы не было дополняющих видов, использующих продукты диссимиляции и восстанавливающих их до продуктов ассимиляции, через какой-то промежуток времени необходимые ресурсы жизни для организма были бы исчерпаны. Сходный принцип наблюдается и в эволюции любых систем (см. правило системно-динамической комплементарности в разд 3.2.1).
На основе эмпирических данных можно сформулировать близкий к предыдущему и расширяющий его принцип экологической конгруэнтности (соответствия): функционально дополняя друг друга, живые составляющие экосистемы вырабатывают для этого соответствующие приспособления, скоординированные с условиями абиотической среды, в значительной мере преобразуемой теми же организмами (биоклимат и т. п.). То есть наблюдается двойной ряд соответствия — между организмами и ими и средой их обитания — внешней и создаваемой ценозом. Действительно, скажем, виды, составляющие экосистемы пустыни, с одной стороны приспособлены к ее климатическим и другим абиотическим условиям, а с другой к среде экосистемы и к друг другу. То же характерно для организмов любого биома и другого более низко или высоко стоящего в иерархии систем подразделения биосферы.
Ю. Н. Куражсковский в упомянутой в разд. 3.2.3 книге на с. 93 формулирует четвертый закон жизни: «постоянное существование организмов в любом ограниченном пространстве возможно только в экологических системах, внутри которых отходы жизнедеятельности одних видов организмов утилизируются другими видами». Несколько видоизменяя смысл этого обобщения, предлагается принять формулировку очень близкого принципа (закона) формирования экосистемы (функционально-пространственной экологической целостности, связи биотоп — биоценоз): длительное существование организмов возможно лишь в рамках экологических систем, где их компоненты и элементы дополняют друг друга и соответственно приспособлены друг к другу. Это обеспечивает воспроизводство среды обитаний каждого вида и относительно неизменное существование всех экологических компонентов. Совершенно очевидно, что принцип формирования экосистемы есть суммарное отражение принципа экологической комплементарности (дополнительности) и принципа экологической конгруэнтности (соответствия). Очевидна его связь со всей группой правил сохранения среды обитания — видовой (разд. 3.6), на уровне биоценоза (относительной внутренней непротиворечивости — разд. 3.8.3) и биосферы (разд. 3.10).
В разделе 3.2.3 при обсуждении закона (принципа) «энергетической проводимости» уже упоминался второй экологический закон, по Ю. Н. Куражсковскому, «закон сохранения жизни: жизнь может существовать только в процессе движения через живое тело потока вещества, энергии и информации. Прекращение движения в этом потоке прекращает жизнь». Скорее, это общий диалектический постулат или, уже, действительно закон жизни, а не только экологии, хотя он справедлив и для любых экологических образований и вообще многих природных систем, даже непосредственно не связанных с живым.
Более специфичен для экологических и биоценотических систем закон однонаправленности потока энергии: энергия, получаемая сообществом (экосистемой) и усваиваемая продуцентами, рассеивается или вместе с их биомассой передается консументам первого, второго и т. д. порядков, а затем редуцентам с падением потока на каждом трофическом уровне в результате процессов, сопровождающих дыхание. Поскольку в обратный поток (от редуцентов к продуцентам) поступает ничтожное количество изначально вовлеченной энергии (не более 0,25, максимум 0,35%), говорить о «круговороте энергии» нельзя. Существует лишь круговорот веществ, поддерживаемый потоком энергии.
Из закона однонаправленности потока энергии, конечно, с учетом ее рассеивания, а потому «бокового» использования в соседних экосистемах, и того обстоятельства, что энергия приходит в экосистему не только непосредственно от Солнца, но и опосредованно через вещественные абиотические экологические компоненты (атмосферу, воду, субстраты), вытекают многочисленные следствия и прежде всего правило (принцип) экологического дублирования (разд. 3.8.1), а также практически все другие обобщения, сведенные в упомянутом разделе. Однонаправленность потока энергии формирует в экосистемах относительно замкнутый круговорот веществ. Закономерности распространения информации также связаны с потоком энергии и перемещением вещества, но они пока еще мало изучены. Видимо, здесь большую роль играют горизонтальные связи между экосистемами, хотя информационные сети явно гуще и лучше налажены в пределах образований каждого уровня их иерархии. Пока еще поле обобщений в области экоинформатики почти не возделано. Тут непочатый край работы для специалистов.

* Реймерс Н. Ф. Эколого-социально-экономические основы системной теории преобразования природы//Методологические основы теории преобразования биосферы. Тез. к всесо-юзн. совещанию. Свердловск, 1975. С. 88—90.

Эмпирически более ясен вопрос о взаимоотношении энергии, вещества и информации внутри экосистем и отношении этого взаимодействия к их динамическим качествам. В начале 70-х гг. автором* был сформулирован закон внутреннего динамического равновесия, а затем четыре основных следствия из него. Формулировка закона: вещество, энергия, информация и динамические качества отдельных природных систем (в том числе экосистем) и их иерархии взаимосвязаны настолько, что любое изменение одного из этих показателей вызывает сопутствующие функционально-структурные количественные и качественные перемены, сохраняющие общую сумму вещественно-энергетических, информационных и динамических качеств систем, где эти изменения происходят, или в их иерархии.
Действие закона внутреннего динамического равновесия совершенно четко связано с законом однонаправленности потока энергии. Именно ограниченность этого потока и специфические свойства формируют всю массу связей в экосистеме в их разнообразии. Поэтому и соблюдается экологический аналог законов сохранения массы и энергии (разд. 3.2.3).
Справедливость закона внутреннего динамического равновесия доказывается всей практикой ведения хозяйства и особенно характером региональных экологических катастроф типа сахельской, приаральской, азовской, кара-богазской, бассейнов Белого и Баренцева морей, волжско-каспийской и других. Этот закон — одна из основных путеводных нитей в управлении природопользованием, впрочем, нитей, долго игнорировавшихся.
Важные для практики следствия из закона внутреннего динамического равновесия приведем в том же порядке, что в словаре-справочнике «Природопользование»:
1. Любое изменение среды (вещества, энергии, информации, динамических качеств экосистем) неизбежно приводит к развитию природных цепных реакций, идущих в сторону нейтрализации произведенного изменения или формирования новых природных систем, образование которых при значительных изменениях среды может принять необратимый характер (см. 3-е следствие обсуждаемого закона и принцип Ле Шателье — Брауна в разд. 3.2.3).
2. Взаимодействие вещественно-энергетических экологических компонентов (энергия, газы, жидкости, субстраты, организмы-продуценты, кон-сументы и редуценты), информации и динамических качеств природных систем количественно нелинейно, т. е. слабое воздействие или изменение одного из показателей может вызвать сильные отклонения в других (и во всей системе в целом). Например, малое отклонение в составе газов атмосферы, ее загрязнение окислами серы и азота вызвают огромные изменения в экосистемах суши и водной среды. Именно оно привело к возникновению кислотных осадков, а с ними к деградации и гибели лесов в Европе и Северной Америке, обезрыбливанию озер Скандинавии, нарушению циклов развития морских организмов, личиночные стадии которых проходят на мелководьях. Столь же абсолютно незначительное изменение концентрации СО₂ ведет к возникновению тепличного эффекта, а комплекс малых перемен формирует массовые размножения организмов.
3. Производимые в крупных экосистемах изменения относительно необратимы — проходя по их иерархии снизу вверх, от места воздействия до биосферы в целом, они меняют глобальные процессы и тем самым переводят их на новый эволюционный уровень (согласно закону необратимости эволюции Л. Долло — см. разд. 3.2.2).
4. Любое местное преобразование природы вызывает в глобальной совокупности биосферы и в ее крупнейших подразделениях ответные реакции, приводящие к относительной неизменности эколого-экономического потенциала (правило «тришкина кафтана»), увеличение которого возможно лишь путем значительного возрастания энергетических вложений (согласно закону снижения энергетической эффективности природопользования — см. разд. 3.14). Искусственный рост эколого-экономического потенциала ограничен термодинамической (тепловой) устойчивостью природных систем (см. закон одного процента в разд. 3.11).
Пока изменения среды слабы и произведены на относительно небольшой площади, они или ограничиваются конкретным местом, или «гаснут» в цепи иерархии экосистем. Но как только перемены достигают существенных значений для крупных экосистем, например, происходят в масштабах больших речных бассейнов или в размерах, ограниченных правилами одного и десяти процентов (разд. 3.11), они приводят к существенным сдвигам в этих обширных природных образованиях, а через них, согласно 2-му следствию из обсуждаемого закона, и во всей биосфере Земли. Будучи относительно необратимыми (3-е вышеприведенное следствие), изменения в природе в конечном итоге оказываются и трудно нейтрализуемыми с социально-экономической точки зрения: их выправление требует слишком больших материальных средств и физических усилий. Иногда возникает даже ситуация «чем больше пустынь мы превратим в цветущие сады, тем больше цветущих садов мы превратим в пустыни». При этом в силу нелинейности процессов (следствие 2) опустынивание по темпам значительно опережает создание «цветущих садов» и теоретически не может не опережать, поскольку такое создание базируется на нарушении компонентного равновесия в экосистемах.
Сдвигая динамически равновесное (квазистационарное) состояние природных систем с помощью значительных вложений энергии (например, путем распашки и других агротехнических приемов), люди нарушают соотношение экологических компонентов, достигая увеличения полезной продукции (урожая) или состояния среды, благоприятного для жизни и деятельности человека. Если эти сдвиги «гаснут» в иерархии природных систем (от элементарных до биосферы и экосферы планеты в целом) и не вызывают термодинамического разлада, положение благоприятно, или, во всяком случае, терпимо. Однако излишнее вложение энергии и возникающий в результате вещественно-энергетический разлад ведут к снижению природно-ресурсного потенциала вплоть до опустынивания территории, происходящего без компенсанции: вместо цветущих садов возникают пустыни.
В связи с нелинейностью, неполной пропорциональностью взаимоотношения компонентов и возникновением цепных природных реакций ожидаемый при преобразовании природы эффект может не возникнуть или оказаться многократно более сильным, чем желательно. В первом случае местная реакция как бы начнет «скользить» по иерархии природных систем, «растворяться» в ней и, достигнув уровня всей биосферы или ее крупных подразделений, «исчезнет» (она становится неизмеряемой при наших возможностях распознавания перемен в природе). Во втором случае, наоборот, надсистемы усиливают процесс «сверху вниз», он делается острее, заметнее. Это заставляет при проектировании природопользовательских акций рассматривать не только местные вещественно-энергетические балансы, но учитывать вероятные изменения в надсистемах. В противном случае игнорирование обсуждаемого закона приводит к ошибкам в природопользовании.
Прямым следствием закона внутреннего динамического равновесия является более узкий по смыслу закон экологической корреляции: в экосистеме, как и в любом другом целостном природно-системном образовании с участием живого, все входящие в нее виды живого и абиотические экологические компоненты функционально соответствуют друг другу. Выпадение одного элемента системы, например, исчезновение вида, неминуемо ведет к исключению всех тесно связанных с этим элементом системы других ее частей и функциональному изменению целого в рамках внутреннего динамического равновесия. При этом выпадение элемента может вести и к включению нового блока, т. е. исключению с положительным, а не отрицательным знаком — внедрению в экосистему нового вида или их группы всегда вместе с их консорбентами. Действие закона экологической корреляции ведет к скачкообразным изменениям экологической устойчивости: при достижении порога изменения функциональной целостности происходит часто неожиданный срыв — экосистема теряет свойство надежности. Например, многократное увеличение концентрации загрязняющего вещества может не приводить к заметным последствиям, но затем ничтожная его прибавка приведет к катастрофе. В данном случае возникает экологический вариант закона «все или ничего» X. Боулича (разд. 3.5.2). Загрязнитель, воздействуя на наименее устойчивые организмы и меняя цепь природных реакций, вызывает срыв в экологической корреляции, и экосистема начинает разрушаться как бы изнутри, т. е. саморазрушаться при минимальном изменении силы внешнего фактора*.

* Возможно, именно таков один из механизмов нарушения действия принципа Ле Шателье — Брауна в современной биосфере (разд. 3.2.3).

Следствием закона экологической корреляции является правило оптимальной компонентной дополнительности: никакая экосистема не может самостоятельно существовать при искусственно созданном значительном и перманентном избытке или недостатке одного из экологических компонентов. «Нормой» экологического компонента следует считать ту, которая обеспечивает экологическое равновесие определенного типа, позволяющее функционировать именно той экосистеме, которая эволюционно сложилась и соответствует балансу в природной надсистеме и всей иерархии природных систем на данной единице пространства (в конкретном биотопе). Длительное изменение количества и качества одного из экологических компонентов ведет к замене одной экосистемы другой, при этом не всегда хозяйственно желательной. Как правило, природные изменения экологических компонентов бывают непродолжительными и не выходят за рамки нормы реакции экосистемы. Искусственные же изменения нередко бывают перманентными, отнюдь не всегда соотнесены с выносливостью экосистем и часто приводят к их деградации.

* См., например: Рифлекс Р. Основы общей экологии. М.: Мир, 1979. 424 с.

В экологии одним из самых запутанных вопросов является соотношение между сложностью (разнообразием видов) и устойчивостью (надежностью) биотических сообществ и экосистем. Предложены сотни моделей математической интерпретации этих зависимостей. Однако многие экологи* обращают внимание на отсутствие прямых и постоянных связей между разнообразием и надежностью, включая устойчивость экосистем. Р. Риклефс указывает на то, что «экологи удивительно невежественны во всем, что касается устойчивости природных систем» (с. 394) и формулирует «один из основных экологических принципов: эффективность сообщества и его стабильность возрастают прямо пропорционально той степени, в которой составляющие его популяции в процессе эволюции приноровились друг к другу» (с. 335).
К этому заключению следует добавить, что в экосистемах соответствие необходимо не только между популяциями, но и экологическими компонентами, а также между данной экосистемой и ее положением в надсистеме, всей их иерархии. Попытки найти парные связи в одних случаях успешны, в других — нет, и это вполне естественно в сложных иерархически построенных совокупностях, какими являются экосистемы.
Исходя из данных, накопленных экологией, с учетом вышеприведенных обобщений возможно сформулировать принцип экологической (рабочей) надежности: эффективность экосистемы, ее способность к самовосстановлению и саморегуляции (в пределах естественных колебаний) зависит от ее положения в иерархии природных образований (краевое, маргинальное, положение невыгодно), степени взаимодействия ее компонентов и элементов (их экологической комплементарности, конгруэнтности, характера динамического равновесия, экологической корреляции и оптимальности в компонентной дополнительности), а также от частных приспособлений организмов (размеры, продолжительность жизни, скорость смены поколений, отношение продуктивности к биомассе и т. п.), составляющих биоту экосистемы. Разнообразие, сложность и другие морфологические черты экосистемы имеют неодинаковое значение и подчинены степени ее эволюционной и сукцессионной зрелости. Если снижение разнообразия приводит к резкому дисбалансу в «притертости» частей экосистемы, а это случается достаточно часто, то упрощение системы чревато заметным снижением ее надежности. Эти качественные изменения не могут уловить количественные модели. В связи с этим нет взаимопонимания между «классическими» экологами и эколого-математиками. Как правило, быстро развивающиеся (кратковременно-производные), сравнительно недавно нарушенные экосистемы оказываются надежнее климаксовых из-за повышенной устойчивости к внешним воздействиям (это свойство было ранее шутливо определено нами как «за битого двух небитых дают»).
Сформулированное обобщение в свете имеющихся данных кажется очевидным. Однако привести лаконичный пример его реализации довольно трудно, можно апеллировать лишь к монографиям по экологии и знаниям читателей. Сам поиск прямых связей между сложностью экосистемы и ее надежностью кажется данью упрощенному мышлению технократического типа. В сноске раздела 3.3 уже упоминалось, что «простота» любой биосистемы лишь иллюзия. На самом деле мы имеем дело с квазипростыми образованиями с высокой степенью сложности. Элементарный редукционизм в этом случае недопустим. Можно говорить лишь об общих тенденциях, всегда учитывая специфику каждого из рассматриваемых образований.
Раздел закончим сборным обобщением принципов видового обеднения, тесно связанных со всеми изложенными выше теоремами. Сформулированы следующие принципы:
1) консорционной целостности: с исчезновением из экосистемы вида, образующего консорцию, исчезают и многие консорбенты, не входящие в другие консорции той же или другой территориально и функционально близкой экосистемы (принцип «никто не гибнет в одиночку»);
2) биологического замещения: вновь внедрившийся в экосистему вид всегда, вырабатывая свою экологическую нишу, сужает возможности менее конкурентоспособных видов и тем ведет к их исчезновению или лишь слегка видоизменяет экологические ниши функционально близких видов, создавая предпосылки для сокращения их численности или, наоборот, массового размножения («принцип незваного гостя»); при этом меняется все сообщество, включая даже как будто не связанные с внедрившимся видом формы (в силу смещения общего экологического равновесия);
3) смены трофических цепей (сетей): исчезнувшая трофическая цепь (сеть) видов сменяется цепью (сетью) эколого-энергетических аналогов, что позволяет экосистеме усваивать и перерабатывать поступающую извне энергию. Этот принцип вытекает из правила экологического дублирования (разд. 3.8.1) и кратко звучит: «экосистема не терпит пустоты»;
4) неопределенности хозяйственного значения смены видов: при замене трофических цепей (сетей) вновь проникающие в экосистему (в редких случаях возникающие в ней) виды могут быть как желательными, так и нежелательными в хозяйственном и медицинском отношении (принцип «старый друг лучше новых двух»).
Перечисленные принципы имеют большое практическое значение и тесно связаны с тем, что будет сказано о законах природопользования в разд. 3.14. Вместе с тем они как бы перебрасывают мостик от структурно-функциональных свойств экосистем к их динамике.

3.9.2. Динамика экосистем

Сложение экосистемы — динамический процесс. Ее формируют виды, дополняющие друг друга и соответствующие другим видам и условиям среды — сами по себе и в складывающейся совокупности. При этом происходит выработка экологических ниш — функциональное размежевание в возникающем множестве или его дополнение при малом разнообразии. На жизнепригодном субстрате биотические сообщества последовательно формируют закономерный ряд экосистем, ведущий к наиболее устойчивой в данных условиях климаксовой в чисто природных условиях или узловой при природно-антропогенном режиме фазе. В этом смысл принципа сукцессионного замещения. При антропогенном или зоогенном поддержании какой-то из фаз сукцессии возникают параклимаксы. Спор о возможности поликлимаксов кажется чисто умозрительным. В строго определенных условиях возможен только моноклимакс. Если возникают различные варианты климакса — поликлимакс, значит, наблюдаются отклонения в среде обитания. Столь категорическое утверждение следует из парадигмы детерминированности развития. Оно всегда однонаправленно согласно значительному блоку общесистемных закономерностей (см. разд. 3.2.1 — 3.2.5), а также обобщениям, приведенным в разд. 3.9.1.
Сказанное не означает, что регионально не существует мозаика климаксовых экосистем, обусловленная топографическими, геоморфологическими и другими условиями среды. Именно такая мозаика лежит в основе теории мозаичного климакса, развитой Р. Уиттекером в 1957 г. Картосхема биотопов, основанная на ландшафтно-геоботанической, а, вернее, экосистемной идеологии и приведенная на рис. 3.3, может служить иллюстрацией к теории Р. Уиттекера: сукцессионные ряды в долине реки, в сосняках, протянувшихся вдоль нее, в лесах склонов гор и на их верхних частях составляют достаточно четкую мозаику. Если бы была приведена карта восстановленной растительности, эта закономерность выступила бы еще ярче. Но это не значит, что, скажем, климакс приречного ельника может как угодно варьировать.
Смена фаз сукцессии идет в соответствии с определенными правилами. Каждая фаза готовит среду для возникновения последующей. Тут действует закон последовательности прохождения фаз развития, рассмотренный в разделе 3.2.2. Существует тенденция считать, что этот закон в рамках сукцессионного процесса не действует или не обязательно действует. При этом происходит смешение понятий естественного развития и смены экосистем и искусственной культивации, в основном леса. Нередко, оставив экосистему в рамках полуестественного развития и только посадив саженцы лесной породы, хозяйственник не получает ожидаемого эффекта — посадки гибнут. При этом причины могут быть самыми различными, но всегда они связаны с неподготовленностью желаемой фазы развития реальной предыдущей.
Когда экосистема приближается к состоянию климакса, в ней, как и во всех равновесных системах, происходит замедление всех процессов развития. Это положение сформулировано в виде закона сукцессионного замедления: процессы, идущие в зрелых равновесных экосистемах, находящихся в устойчивом состоянии, как правило, проявляют тенденцию к снижению темпов. При этом восстановительный тип сукцессии меняется на вековой их ход, т. е. саморазвитие идет в пределах климакса или узлового сообщества. Например, восстановительная сукцессия темнохвойного леса в южной тайге может идти следующим образом. Сначала быстро меняется ряд луго-кустарниковых фаз с образованием березового или осинового леса. Затем может произойти либо замещение этого леса сосной, либо прямое вытеснение елью (в горной южной Сибири пихтово-кедровым лесом). Сосняк может составить узловое сообщество, и процесс смены пород резко затормозится, но в других случаях сосну относительно быстро вытесняет ель или пихтово-кедровый лес. Эти климаксовые образования отнюдь не лишены тенденций к развитию, но оно резко заторможено. Вековая сукцессия идет по типу заболачивание — разболачивание или остепнение — расстепнение (по климатическим характеристикам, а не по доминирующему характеру растительности). Возможен и вариант образования вечной мерзлоты, и тогда темно-хвойный лес в Сибири и на Дальнем Востоке будет медленно вытеснен лиственничным. В речных долинах на Дальнем Востоке может образоваться параклимакс из чозении. В этом случае процессы развития также весьма замедленны. Совершенно очевидно, что при хозяйственных акциях учет скорости естественных процессов обязателен.
Эмпирический закон сукцессионного замедления есть следствие правила Г. Одума и Р. Пинкертона, или правила максимума энергии поддержания зрелой системы: сукцессия идет в направлении фундаментального сдвига потока энергии в сторону увеличения ее количества, направленного на поддержание системы. В свою очередь правило Г. Одума и Р. Пинкертона базируется на правиле максимума энергии в биологических системах, сформулированном А. Лоткой. Позже оно было расширено Р. Маргалефом. Вопрос этот хорошо разработан в фундаментальной монографии Ю. Одума «Основы экологии» (М.: Мир, 1975. С. 324 — 327) как и доказательство принципа «нулевого максимума», или минимизации прироста в зрелой экосистеме: экосистема в сукцессионном развитии стремится к образованию наибольшей биомассы при наименьшей биологической продуктивности*. Этот факт совершенно очевидно вытекает из правила Г. Одума и Р. Пинкертона и служит эмпирической его иллюстрацией. В общем виде правилом Г. Одума и Р. Пинкертона объясняется и принцип «сукцессионного очищения», или стабилизации и минимизации видового состава климакса: разнообразие стремится к пику на ранних или средних фазах сукцессии, а затем снижается в климаксе. Этот постулат Р. Маргалефа явно связан с увеличением потока энергии, поддерживающего климакс. Совершенно очевидна его связь с принципами экологического высвобождения и экологической компрессии, сформулированными в разделе 3.8.3.

* Нечто подобное происходит и при общественном развитии. ** Bormann F. Н., Likens G. Е. Pattern and Process in a forested Ecosystem. Springer — Verlag, N.-Y., 1979. 253 p.

В ходе сукцессии происходит увеличение замкнутости биогеохимических круговоротов веществ. Хотя все биогеохимические круговороты не полностью замкнуты, но степень незамкнутости варьирует от очень больших величин (практически стремящихся к бесконечности на поверхности планеты, не защищенной растительностью) до значения 10⁴. Примерно за 10 лет с момента начала восстановления растительного покрова разомкнутость круговоротов уменьшается со 100 до 10%**, а далее она еще больше снижается, в климаксовой фазе достигая минимума. Правило увеличения замкнутости биогеохимического круговорта веществ в ходе сукцессии, как совершенно очевидно, нарушается антропогенной трансформацией растительности и вообще естественных экосистем. Это ведет к длинному ряду аномалий в биосфере и ее подразделениях.
Снижение разнообразия видов в климаксе не означает малой его экологической значимости. В этом отношении вопрос Ю. Одума в вышеупомянутой работе: «представляет ли собой разнообразие только «приправу» к жизни или оно необходимо для долгой жизни всей экосистемы, в которую входят и человек и природа» (с. 331) кажется не совсем корректным. Именно разнообразие видов формирует сукцессию, ее направление, обеспечивает заполненность реального пространства жизнью. Если бы оно было несущественным и имело только «эстетическое» значение, то виды, составляющие комплекс, не могли бы сформировать сукцессионный ряд, и постепенно, с разрушением климаксовых экосистем произошло бы полное опустынивание планеты. Ведь значение разнообразия функционально не только в статике, но и в динамике.
Там, где разнообразие видов недостаточно для формирования биосреды служащей основой нормального, естественного хода сукцессионного процесса, а сама среда резко нарушена (по глубине или частоте нарушений), сукцессия не достигает фазы климакса, а заканчивается узловым сообществом, параклимаксом, длительно- или даже кратковременнопроизводным сообществом. Качество среды данной территории, суммарная напряженность антропогенного воздействия отражается на степени завершенности сукцессионного ряда. Чем глубже нарушенность среды какого-то пространства, тем на более ранних фазах оканчивается сукцессия. Это правило сукцессионного мониторинга (индикации состояния среды), или степени завершенности сукцессии, как кажется, имеет вполне практическое значение, особенно в картировании экологического состояния территорий и акваторий.
Достижение климакса при потере одного или группы видов в результате их уничтожения (реже вымирания, тоже, как правило, связанного с антропогенным исчезновением местообитаний) не есть полное восстановление природной обстановки. Фактически это новая экосистема, так как в ней возникли новые связи и утеряны многие старые, сложилась иная «притертость» видов. Вернуться в старое состояние экосистема не может, так как утерянный вид невосстановим. Это позволяет сформулировать закон эволюционно-экологической необратимости: экосистема, потерявшая часть своих элементов или сменившаяся другой в результате дисбаланса экологических компонентов, не может вернуться к первоначальному своему состоянию в ходе сукцессии, если в ходе изменений произошли эволюционные перемены в экологических элементах (сохранившихся или временно утерянных) или один либо группа видов исчезла навсегда или на (системно) долгий срок. Если какие-то виды утеряны в промежуточных фазах сукцессии, то эта потеря может быть функционально скомпенсирована, но лишь частично. При снижении разнообразия за критический уровень ход сукцессии искажается и фактически климакс, идентичный прошлому, достигнут быть не может.
Закон эволюционно-экологической необратимости важен для оценки характера восстановленных экосистем. При потере элементов это, по сути дела, совершенно экологически новые природные образования с вновь образовавшимися закономерностями и связями. Например, перенос давно выбывшего из состава экосистемы вида в ходе его реакклиматизации — отнюдь не механическое его возвращение. Фактически это внедрение нового вида в обновленную экосистему.
Закон эволюционно-экологической необратимости подчеркивает фактическую направленность эволюции не только на уровне биосистем (разд. 3.4.1), но и на всех иных иерархических уровнях сложения биоты (разд. 3.11).
Перечисленными обобщениями не исчерпывается список закономер-для экосистем во всем ряду их иерархии. Ряд из них, в большей мере характерных для экосистем высоких иерархических уровней или даже только для высшего звена — биосферы, изложен в разделах 3.10 и 3.11. Наоборот, сказанное в разделе 3.9 в ряде случаев присуще биосфере и ее крупнейшим системным подразделениям.

3.10. ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ОРГАНИЗАЦИИ ЭКОСФЕРЫ И БИОСФЕРЫ ЗЕМЛИ

[Аксиома иерархичной организации] (разд. 3.2.4) Закон преломления космических воздействий Закон биогенной миграции атомов В. И. Вернадского Правило незамкнутости биотических (биогеохимических) круговоротов Закон константности количества живого вещества В. И. Вернадского [Закон физико-химического единства живого вещества] (разд. 3.3) Закон сохранения структуры биосферы, или первый закон экодинамики Ю. Голдсмита Закон стремления к климаксу, или второй закон экодинамики Ю. Голдсмита Правило (принцип) гетерогенезиса живого вещества Закон (принцип) экологического порядка, или экологического мутуализма (третий закон экодинамики Ю. Голдсмита) Закон упорядоченности заполнения пространства и пространственно-временной определенности Принцип системной дополнительности Закон самоконтроля и саморегуляции живого, или четвертый закон экодинамики Ю. Голдсмита Правило автоматического поддержания глобальной среды обитания

Стоит еще раз напомнить, что современная экология исходит из аксиомы иерархической организации, или принципа интегративных уровней — подсистем различного функционального значения. При этом подразумевается и признание аксиомы эмерджентности (разд. 3.2.1). Несколько забегая вперед, следует указать на справедливость закона преломления космических воздействий: космические факторы, оказывая воздействие на биосферу и особенно ее подразделения, подвергаются изменению со стороны экосферы планеты и потому по силе и времени проявления могут быть ослаблены и сдвинуты или даже полностью утерять свой эффект. Такое обобщение полезно в связи с тем, что нередко идет поток синхронного воздействия солнечной активности и других космических факторов на экосистемы планеты и населяющие ее организмы. Хотя многие процессы на Земле и в ее биосфере подвержены влиянию космоса и предполагаются циклы солнечной активности с интервалом в 1850, 600, 400, 178, 169, 88, 83, 33, 22, 16,1, 11,5 (11,1), 6,5 и 4,3 года, сама биосфера и ее подразделения не обязательно во всех случаях должны реагировать с той же цикличностью.
Системы биосферы могут блокировать космические воздействия нацело или частично. Поиск чисто математических закономерностей тут едва ли целесообразен (см. также принцип скользящих среднемаксимальных случайного статистического ряда в разд. 3.2.5). Тенденции существуют, но они не четко детерминированы во времени.
Биосферу, как и любую другую систему, формируют не только и не столько внешние факторы, как внутренние закономерности. И они затем взаимодействуют с внешней средой. Одним из важнейших свойств биосферы — слоя взаимодействия живого и неживого — является закон биогенной миграции атомов, открытый В. И. Вернадским: «миграция химических элементов на земной поверхности и в биосфере в целом осуществляется или при непосредственном участии живого вещества (биогенная миграция) или же она протекает в среде, геохимические особенности которой (О₂, СО₂, Н₂ и т. д.) обусловлены живым веществом, как тем, которое в настоящее время населяет биосферу, так и тем, которое действовало на Земле в течение всей человеческой истории» (Перельман А. Н. Геохимия биосферы. М., 1973. С. 19).
Закон биогенной миграции атомов имеет важное теоретическое и практическое значение. Согласно ему понимание общих химических процессов на поверхности планеты, в атмосфере над нею и в заселенных организмами ее глубинах, а также в слоях, сложенных прошлой деятельностью организмов, невозможно без учета биотических и биогенных факторов, в том числе эволюционных. Поскольку люди очень сильно воздействуют прежде всего на биосферу и ее живое население, они тем самым изменяют условия биогенной миграции атомов, создавая предпосылки для еще более глубоких химических сдвигов в исторической перспективе. Таким образом, процесс может стать саморазвивающимся, не зависящим от желания человека и практически (при глобальном размахе) неуправляемым. Отсюда одна из самых насущных потребностей — сохранение живого покрова Земли в относительно неизменном состоянии. Тот же закон определяет и необходимость учета прежде всего воздействий на биоту при любых проектах преобразования природы. В этом случае происходят региональные и локальные изменения в химических процессах, при любых крупных ошибках ведущие к деградации среды — опустыниванию.
Закон биогенной миграции атомов дает в руки человечества ключи для сознательного управления биогеохимическими процессами на планете и в ее регионах. Там, где ранее были сделаны упущения, и среда жизни деградировала, на его основе возможно активное (но постепенное) выправление сложившегося положения, главным образом с помощью «мягкого», опосредованного управления природными процессами.
Обобщения особенностей биогенной миграции атомов нам не известны. Пока идет сбор фактических данных. Они показывают, что хотя степень замкнутости глобальных биогеохимических круговоротов довольно высока (для различных элементов и веществ она неодинакова), тем не менее она не абсолютна. И этот факт для того, чтобы не возникало недоразумений, нуждается в формулировке в виде правила незамкнутости биотических круговоротов. Доказательства этой закономерности очень многочисленны. Это и образование биогенных геологических пород, и реальное антропогенное выпадение ряда элементов, например, из почвы (предполагается, что ежегодно глобально из почвы теряется в среднем 4,6 млрд. т углерода, содержание которого в почвах мира снизилось с 2014 млрд. т в доисторический период до 1477 млрд. т на конец 70-х гг. нашего века. И, наконец, та логическая посылка, что в условиях полной замкнутости биотических круговоротов не происходило бы эволюции (наивысшая степень замкнутости биогеоценотического «малого» круга наблюдается в тропических экосистемах — наиболее древних и консервативных).
В то же самое время количество живого вещества не подвержено заметным изменениям, во всяком случае в рамках значительных геологических отрезков времени. Эта закономерность была сформулирована в виде закона константности количества живого вещества В. И. Вернадского: количество живого вещества биосферы (для данного геологического периода) есть константа. Этот закон практически есть количественное следствие закона внутреннего динамического равновесия для масштаба глобальной экосистемы биосферы (разд. 3.9.1). Понятно, что поскольку живое вещество, согласно закону биогенной миграции атомов, есть энергетический посредник между Солнцем и Землей, то либо его количество должно быть постоянным, либо должны меняться его энергетические характеристики. Закон физико-химического единства живого вещества (разд. 3.3) исключает слишком значительные перемены в последнем свойстве. Значит, для живого вещества планеты неизбежна количественная стабильность. Она характерна и для числа видов — см. правило константности числа видов (разд. 3.11).
Как аккумулятор солнечной энергии, живое вещество должно одновременно реагировать как на внешние (космические) воздействия, так и на внутренние изменения. Увеличение или снижение количества живого вещества в одном месте биосферы должно приводить к синхронному процессу с обратным знаком в другом регионе в силу того, что освободившиеся биогены могут быть ассимилированы остальной частью живого или будет наблюдаться их недостаток. Однако следует учитывать скорость процесса, в случае антропогенного изменения намного более низкую, чем прямое нарушение природы человеком. Кроме того, не всегда происходит адекватная замена. Она идет согласно правилу (принципу) экологического дублирования (разд. 3.8.1), т. е. с уменьшением размеров особей и обычно с увеличением их эволюционной примитивности. Снижение же размеров особей, участвующих в энергетических процессах, вводит в действие большую группу термодинамических закономерностей из всех групп приведенных выше обобщений (разд. 3.2 — 3.9). Меняется вся структура живого вещества и его качество, что в конечном итоге не может идти на пользу человеку — одному из участников процесса жизни. Человечество нарушает природные закономерности распределения живого вещества планеты и берет на себя, в свой антропогенный канал, не менее 1,6 × 10¹³ Вт энергии в год, или 20% продукции всей биосферы*. Кроме того, люди искусственно и нескомпенсированно снизили количество живого вещества Земли, видимо, не менее чем на 30%. Это заставляет сделать вывод, что планета стоит перед глобальным термодинамическим (тепловым) кризисом, который проявится во многих формах одновременно. Поскольку это инерционный процесс, начальные фазы его мало заметны, но остановить кризисные явления будет чрезвычайно трудно.

* Горшков В. Б. Биосферные потоки энергии//Рациональное использование природных ресурсов и охрана окружающей среды. Ленинград. 1980. № 3. С. 19 — 24. ** Goldsmith E. Thermodynamics or Ecodynamics?//Ecologist. 1981. V. 11. № 4. P. 178—195.

В разделе 3.3 уже был сформулирован общебиосферный закон физико-химического единства живого вещества. Помимо такой константности и постоянства количества живого вещества, в живой природе наблюдается постоянное сохранение информационной и соматической структуры, хотя она и несколько меняется с ходом эволюции. Это свойство было подмечено Ю. Голдсмитом**, развивающим идеи экодинамики как независимого от классической термодинамики и редукционистских «физических» подходов воззрения. Закон сохранения структуры биосферы — информационной и соматической — Ю. Голдсмит называет первым законом экодинамики. Он близок к правилу константности числа видов (разд. 3.11), перекликается с ним.
Для сохранения структуры биосферы живое стремится к достижению состояния зрелости, или экологического равновесия. Закон стремления к климаксу — второй закон экодинамики Ю. Голдсмита. Он близок к принципу сукцессионного замещения и мог бы войти в состав раздела 3.9.2, где собраны обобщения, касающиеся экосистем. Биосфера — высший уровень иерархии экосистем нашей планеты, и естественно, ее законы функционирования аналогово справедливы и для ниже расположенных уровней в этой иерархии, хотя имеется и специфика — биосфера более закрытая система, чем ее подразделения. Упоминаем обо всем этом вторично, так как это не всегда очевидно.
Единство живого вещества биосферы и гомологичность строения ее подсистем приводят к тому, что эволюционно возникшие на ней живые элементы различного геологического возраста и первоначального географического происхождения сложно переплетены. Такое переплетение различных по пространственно-временному генезису элементов во всей экологической иерархии биосферы составляет содержание правила, или принципа гетерогенезиса живого вещества. Однако такое сложение не хаотично. Оно подчиняется принципам экологической комплементарности (дополнительности), экологической конгруэнтности (соответствия) и другим закономерностям, изложенным в разделе 3.9.1. Обобщенно в рамках экодинамики Ю. Голдсмита это третий её закон — принцип экологического порядка, или экологического мутуализма. Это уже глобальное свойство, обусловленное влиянием целого на его части, обратного воздействия дифференцированных частей на развитие целого и т. д., в сумме ведущее к сохранению стабильности всей системы биосферы.
Системный мутуализм, т. е. взаимопомощь в рамках экологического порядка, подчеркивается законом упорядоченности заполнения пространства и пространственно-временной определенности: заполнение пространства внутри природной системы в силу взаимодействия между ее подсистемами упорядочено таким образом, что позволяет реализоваться гомеостатическим свойствам системы с минимальными противоречиями между частями внутри нее*.

* См. Реймерс Н. Ф. Системные основы природопользования//Философские проблемы глобальной экологии. М.: Наука, 1983. С. 121 —161.

Из этого закона следует невозможность длительного существования «ненужных» природе случайностей, в том числе и чуждых ей созданий человека. Нарушение природного порядка обходится людям дополнительными вложениями средств и сил. Это нарушение имеет строгие, к сожалению, недостаточно еще изученные пределы, за которыми мутуализм сменяется антагонизмом, порядок нарушается, а потому ухудшаются и динамические качества всей биосферы.
В блок правил мутуалистического системного порядка в биосфере и, как следствие, в развитое человеческое общество входит принцип системной дополнительности: подсистемы одной природной системы (в нашем случае биосферы) в своем развитии обеспечивают предпосылку для успешного развития и саморегуляции других подсистем, входящих в ту же систему (если она не подвергается мощной внешней деформации). Этот динамический вариант закона упорядоченности заполнения пространства и пространственно-временной определенности справедлив и для современного общественного развития — человечество будет развиваться успешнее, если мировое сотрудничество расширится, а конфронтация угаснет. Этот принцип стал необходимым условием жизни человечества с момента превращения его в единое целое, во всеобщую «геологическую силу», по В. И. Вернадскому, воздействующую на столь же глобальную биосферу. Либо будет соблюдаться принцип системной дополнительности в связке человек — природа, либо экологический кризис будет углубляться, и произойдет катастрофа.
И тут человечеству необходимо следовать четвертому закону экодинамики Ю. Голдсмита — закону самоконтроля и саморегуляции живого: живые системы и системы под управляющим воздействием живого способны к самоконтролю и саморегулированию в процессе их адаптации к изменениям в окружающей среде. Ю. Голдсмит справедливо интерпретирует этот закон применительно к жизни общества. Человечеству не мешало бы начать собственную саморегуляцию и перейти к самоконтролю вместо того, чтобы с нарастающей экстенсивностью преобразовывать природу. Что касается природы, то в биосфере этот самоконтроль и саморегуляция происходят в ходе каскадных и цепных процессов общего взаимодействия, явлений иногда отнюдь не «гуманных» с позиций человеческой морали — в ходе борьбы за существование, естественного отбора (в самом широком смысле этих понятий), адаптации систем и подсистем, широкой коэволюции и т. п. Однако все эти процессы ведут к позитивным «с точки зрения природы» результатам — сохранению и развитию экосистем биосферы и ее как целого.
Как бы мостиком между обобщениями структурного и эволюционного характера служит правило автоматического поддержания глобальной среды обитания: живое вещество в ходе саморегуляции и взаимодействия с абиотическими факторами автодинамически поддерживает среду жизни, пригодную для ее развития. Процесс равновесной автодинамики ограничен изменениями космического и общеземного экосферного масштаба и происходит во всей иерархии экосистем и биосистем планеты как каскад саморегуляции, достигающей глобального размаха. Это правило следует из биогеохимических принципов В. И. Вернадского (разд. 3.3), а также из ранее сформулированных правил сохранения видовой среды обитания (разд. 3.6) и относительной внутренней непротиворечивости (разд. 3.8.3). Оно служит констатацией наличия в биосфере консервативных механизмов и одновременно иллюстрацией правила системно-динамической комплементарности (разд. 3.2.1).

3.11 ЗАКОНОМЕРНОСТИ ЭВОЛЮЦИИ БИОСФЕРЫ

Принцип Реди Экоисторический (геоисторический) принцип Закон глобального замыкания биогеохимического круговорота Закон увеличения доли биологического компонента в замыкании биогеохимического круговорота веществ Закон саморазвития биосистем Э. Бауэра Теорема порога возрастания энтропии в биосфере К. С. Тринчера Принцип (правило) катастрофического толчка Принцип прерывности и непрерывности развития биосферы Правило одного процента Правило десяти процентов Правило константности числа видов в ходе стационарной эволюции биосферы Правило усиления интеграции биологических систем И. И. Шмальгаузена Правило множественности экосистем

Эволюционное учение как краеугольный камень биологии и основа палеонтологии — значительный раздел науки. В рамках биологии и биоэкологии оно совпадает с тем, что принято называть дарвинизмом. Мега-экология имеет дело не только с живым, но и с системами, где живое является только «равноправным» участником, как правило, управляющим звеном, а также изучает внешнюю и внутреннюю среду развития этих систем. Как ветвь общей теории систем эволюционное учение называют эволюционникой, а в пределах современной экологии — эволюционной экологией*, отличающейся от экодинамики (динамической экологии) рассмотрением более длительных интервалов развития процессов. В рамках эволюционного учения собрано огромное количество данных и сделано немало общих и более частных заключений, касающихся развития всех уровней иерархии биосистем и экосистем. Часть из них уже приведена в предыдущих разделах (3.2.2, 3.2.5, 3.4.1, 3.7, 3.8.3., 3.9.2, 3.10). Здесь мы постараемся осветить ряд обобщений, имеющих особое значение для жизни биосферы как целого, и потому будем оставаться в рамках «макроэволюции», начиная с эволюции групп организмов, но обращая особое внимание на развитие экосистем высокого уровня иерархии, т. е. на мегаэволюцию. Эволюцию биогеоценозов, или экосистем, называют также экогенезом, понимаемым как совокупность процессов и закономерностей синэволюции — необратимого и в определенной мере направленного развития и смены биогеоценозов, слагаемых ими типов биогеоценотического покрова регионов Земли и биосферы в целом. Их сущность проявляется в способности сообществ организмов преобразовывать среду своего обитания и на определенных рубежах этих преобразований изменять свой состав, структуру и продуктивность в направлении большего их соответствия изменившимся условиям среды, в том числе глобальной**.

* Эволюционная экология интенсивно развивается с конца 1950-х гг. Формированию этого направления экологических исследований предшествовали работы Паултона (Poulton, 1856—1943), Николсона (Nickolson, 1895—1969) и других экологов. Много сделал в этом направлении Вини-Эдвардс (Kimler W. Advantage, adaptiveness and evolutionary ecology// J. Hist. Biol. 1986. V. 19. № 2. P. 215—233). ** Смагин В. Н. Экогенез — закон эволюции биогеоценотического покрова Земли// Методол. основы разработки и реализации комплекс, прогр. развития региона. Новосибирск, 1988. С. 106—126. *** Колчинский Э. И. В чем выражается эволюция биосферы? (Факты и гипотезы) // В. И. Вернадский и современная наука: Тез. докл. международ, симпоз., посвящ. 125-летию со дня рожд. В. И. Вернадского. 4 марта 1988. Л., 1988. С. 27 — 28.

Сам ход эволюции биосферы, состав и характер наблюдаемых процессов недостаточно ясен. Э. И. Колчинский*** выделяет следующие тенденции в эволюции биосферы: постепенное увеличение общей ее биомассы и продуктивности; прогрессивное накопление аккумулированной солнечной энергии в поверхностных оболочках Земли; увеличение информационной емкости биосферы, проявляющейся в нарастающей диверсификации (росте разнообразия) органических форм, увеличении числа геохимических барьеров и возрастании дифференцированности физико-географической структуры биосферы; усиление некоторых биогеохимических функций живого вещества и появление новых функций; усиление преобразующего воздействия жизни на атмосферу, гидросферу и литосферу и увеличение роли живого вещества и продуктов его жизнедеятельности в геологических, геохимических и физико-географических процессах; расширение сферы действия биотического круговорота и усложнение его структуры. Очевидно, к этому перечню необходимо добавить трансформирующее воздействие человеческой деятельности и возможную нисходящую ветвь эволюции биосферы — все эволюционирующие системы не бессмертны и имеют «начало» и «конец» своего существования. Если в эволюции живого вещества имеется непрерывный поток генетической информации, и в геноме человека есть гены от всего ряда его предков, то в составе биосферы имеются виды различного геологического возраста — «экогеноэлементы», или «биоэлементы», экосистем. Происходит эволюционная замена этих биоэлементов, в региональных рамках иногда замена полная, с исчезновением предшественников.
Массовое истребление видов человеком не могло не изменить естественных процессов. Например, плиоценовое исчезновение крупных животных, видимо, происходило не только в результате прямого преследования, но и из-за нарушения цепей питания, вообще пищевых сетей, что вело к преобразованию экосистем в целом. Современное уничтожение видов, идущее намного быстрее, чем во времена плиоценового перепромысла, должно вести и ведет к процессам, обратным к перечисленным Э. И. Колчинским — снижается биомасса, продуктивность и информационность биосферы, меняется характер аккумуляции солнечной энергии в поверхностных оболочках Земли и т. д. Поэтому закономерности эволюции биосферы следует рассматривать как в прогрессивном, так и в регрессивном аспекте.
Все эмпирические и умозрительные заключения Э. И. Колчинского в соответствии с традициями науки можно трансформировать в правила: правило постепенного увеличения биомассы и продуктивности биосферы, правило прогрессивного накопления аккумулированной солнечной энергии в поверхностных оболочках Земли и т. д. Такие констанции весьма полезны и неизбежны для понимания сути явлений. Однако не менее важно иметь логический ряд обобщений механизмов реализации эмпирически наблюдаемых закономерностей и хотя бы некоторых количественных параметров идущих процессов. При этом для суждения о путях эволюции полезно опустить «перископ» знания вглубь прошлых миллионолетий и тысячелетий и рассматривать жизнь тех периодов с уровня того времени, а не исходя из явлений современного мира.
Эволюция живого началась с возникновения форм преджизни, а затем и праорганизмов. И с этого геологического «момента» начал действовать принцип Реди: живое происходит только от живого, между живым и неживым веществом существует непроходимая граница, хотя и имеется постоянное взаимодействие. Обобщение, сделанное итальянским естествоиспытателем и врачом Франциско Реди (1626 — 1698), было заново сформулировано В. И. Вернадским в 1924 г. Именно этот принцип служит подосновой сложения экосистем в рамках трех первых закономерностей, сформулированных в разделе 3.9.1— разграничение между живым и неживым и взаимосвязь между ними формирует дополнительность и соответствие внутри биотического сообщества и связь биотоп — биоценоз.
Принцип Реди проявляется в реальной эволюции очень многообразно — способы видообразования, сложения био-, экобио- и экосистем многочисленны, хотя и подчиняются общим законам биологической микро- и макроэволюции, а также экогенеза. На разных этапах развития биосферы процессы в ней не были идентичны, хотя шли по аналогичным схемам. Дабы не было соблазна к крайнему упрощению актуализма и тем более униформизма, необходимо сформулировать геоисторический, или в нашем случае экоисторический принцип: геологические процессы и явления (в широком понимании) не оставались неизменными в течение эволюционного времени, в силу чего процессы далекого прошлого нельзя полностью отождествлять с современными. Фактически это ограничение касается всех пунктов перечня тенденций эволюции биосферы Э. И. Колчинского (это не означает нашего несогласия с подмеченными закономерностями,
но лишь то, что процессы могли идти неоднозначно, особенно в количественном выражении).

* Meйен С. В. Нетривиальная биология (Заметки о...)//Журн. общей биологии, 1990. Т. 51. № 1. С. 4 — 14.

Нельзя не согласиться с блестящим мыслителем С. В. Мейеном*, что в ходе номотетизации биологии и экологии будут найдены опоры для грядущей теории эволюции — принцип исторических реконструкций и способ адаптивных интерпретаций. Пока же исторические гипотезы не слишком совпадают с процессуальными реконструкциями при наблюдении за современными явлениями. Безыдейность, по С. В. Мейену, современной биологии, а с ней и экологии (возвращаясь к самому началу этой главы), — есть явление временное. В экологии оно нетерпимо, поскольку даже в ее эволюционной ветви лежат ответы на многие тревожные вопросы, которые возникают в связи с антропогенным изменением мира. Теория, даже как будто крайне отвлеченная, делается основой для выживания человечества.
Гипотетическое изначальное сложение экосистем и биосферы в целом из анаэробных гетеротрофов-хемотрофов с самого начала эволюции могло давать избыток вторичных биогенов и должно было вести к возникновению первичных биогеохимических циклов, сначала типа «хемотроф первого порядка — хемотроф второго порядка — хемотроф-редуцент». В противном случае быстро размножающиеся прокариоты в кратчайший геологический период исчерпали бы биогены «первичного бульона». Скорее всего, скорость геохимических круговоротов была намного выше, чем в последующие геологические периоды.
Существует прямо противоположная точка зрения, что первичные биогеохимические круговороты были слабо выражены. Едва ли это так, в особенности для процессов без приставки «био-». Геохимическая эволюция могла идти крайне бурно. Трудно представить биосферу без одновременного наличия хемотрофов-продуцентов, первичных и вторичных гетеротрофов. Такая система теоретически не могла бы существовать в силу отсутствия признаков системности. Наличие ярко выраженного круговорота веществ согласно закону глобального замыкания биогеохимического круговорота — обязательное свойство биосферы любого этапа развития (разд. 3.9). Видимо, это непреложный закон ее существования. Особо следует обратить внимание на увеличение доли биологического (а не геохимического) компонента в замыкании биогеохимического круговорота веществ. Это уже закон эволюции биосферы, смыкающийся с законом биогенной миграции атомов (разд. 3.10).
Появление автотрофов-продуцентов означало эволюционное ослабление роли геохимической энергии и усиление значения солнечной составляющей глобального энергобаланса биосферы. Автотрофная эволюция углублялась по мере возникновения многоклеточных организмов. Они обеспечивали более высокую стабильность экосистем. Очевидно, в то же время степень замыкания биогеохимических круговоротов, а скорее их форма, начала резко меняться. Редукция за счет анаэробов-гетеротрофов уже не обеспечивала полного баланса. Происходило интенсивное накопление биогенных веществ, которые были депонированы в виде существующих ныне горючих ископаемых. В них был связан излишний углерод атмосферы, а энергетическая система биосферы стала приближаться к современным параметрам. Биогенная миграция атомов стала доминировать.
В середине мелового периода практически сложился ныне существующий тип биогеохимического обмена — из автотрофов-продуцентов, гетеротрофов-консументов и гетеротрофов-редуцентов со все большим ростом управляющего значения среднего звена. Согласно законам кибернетики, управляющая подсистема всегда структурно сложнее управляемой. Это вело к увеличению числа видов и разнообразия консументов, в основном животных. Форма замыкания биогеохимического круговорота вновь усовершенствовалась. Она стала в большей мере иерархической. Если на первых этапах эволюции абсолютно преобладал общебиосферный цикл — большой биосферный круг обмена (сначала только в пределах водной среды, а затем разделенный на два подцикла — суши и океана), то затем он стал дробиться. Вместо довольно гомогенной биоты появились и все глубже дифференцировались экосистемы различного уровня иерархии и географической дислокации (глава 2). Важное значение приобрели малые, биогеоценотические, обменные круги. Возник «обмен обменов» — стройная иерархия биогеохимических круговоротов с высочайшим значением биотической составляющей.
Человеческая деятельность ведет к гомогенизации систем биосферы. Люди все больше «стирают» элементарные экосистемы, превращают их в монотонные агросистемы, довольно однообразные по биогеохимическим характеристикам культурные ландшафты. Степень замкнутости биогеохимических циклов при этом снижается. Видимо, в этом секрет накопления в биосфере, и особенно в атмосфере, малых газовых примесей, выброса тех веществ, которые естественно образуются в меньшем количестве и обычно ранее утилизировались биотой почти нацело.
Саморазвитие биоты шло двумя путями — по внутренним законам и согласно внешним воздействиям с адаптацией к ним. Таков закон эколого-системной направленности эволюции (разд. 3.4.1). При этом наблюдалась необратимость процессов — необратимость эволюции согласно закону Л. Долло (разд. 3.2.2) и «сквозная необратимость» процессов И. Пригожина. Чем больше организмы воздействовали на среду биосферы, тем интенсивнее шла их эволюция. Этот принцип максимума эффекта внешней работы, закон саморазвития биосистем, или закон исторического развития биологических систем был сформулирован Э. Бауэром в 1935 г.: развитие биологических систем есть результат увеличения их внешней работы — воздействия этих систем на окружающую среду.
Физико-математическую интерпретацию упомянутых обобщений дает теорема порога возрастания энтропии в биосфере, или теорема К. С. Тринчера, сформулированная в 1964 г. Согласно ей, продукция энтропии живым веществом биосферы возрастает до порога, определяемого уравнением:

dS_sp / dt x dS_sp/dt (1 - e^(-t/r)),

где t — абсолютное время; r — единица биологического (системно характерного) времени; S_sp — специфическая энтропия одного вида живого, е — основание натурального логарифма.
Теорема К. С. Тринчера по формулировке как бы противоположна теореме И. Р. Пригожина о сохранении упорядоченности в открытых системах (разд. 3.2.3) и перекликается с теоремой (афоризмом) Э. Шредингера (разд. 3.3). Связано это с довольно вольным обращением с понятием «энтропия», множественностью его толкований. Если определять его как меру вероятности пребывания системы в данном состоянии (согласно известному принципу Л. Больцмана о переходе системы из менее вероятного состояния в состояние более вероятное, равновесное) и признать жизнь как неравновесное (квазиравновесное) состояние систем, то падение энтропии или ее возрастание в обоих случаях до минимального, или порогового, уровня означает практически одно и то же: энтропийные рамки жизни. Важно лишь то, что минимум энтропии возникает при неравномерном распределении вещества в системе. Человеческая деятельность нарушает эту неравномерность, делает живое вещество гомогенным, или даже сдирает «живую кожу» с лика Земли, видоизменяет энтропийные и негэнтропийные процессы.
Антропогенные воздействия на окружающую среду оказались деструктивными. Они «заменили» биогенную эволюцию, разрушив естественные системы природы. Эволюция вынуждена идти экстенсивно, под воздействием внешних факторов, с темпом, диктуемым трансформацией природы человеком, а не ходом естественных явлений. Закон исторического развития биосистем уже не работает или работает не в полной мере, так как роль биотического воздействия на среду относительно снизилась. Доминирует преобразующая человеческая деятельность. В этом свете вслед за прямым уничтожением видов следует ожидать самодеструкции живого. Фактически этот процесс и идет в виде массового размножения отдельных организмов, разрушающих сложившиеся экосистемы.
Насколько такое положение опасно для биосферы? Все зависит от темпов изменений. Логически это ясно из экоисторического принципа и того факта, что эволюция биосферы не была равномерной, в ней хотя и увеличивалась степень совершенства биогеохимического круговорота, но этот процесс не шел гладко. Отсюда следует принципиальная возможность перенапряжений в биосфере, которые не являются для нее эволюционно исключенными.

* На самом деле пики вымирания, видимо, следовали друг за другом со средней периодичностью в 26 млн лет, см. сводку: В. Грант. Эволюционный процесс: Критический обзор эволюционной теории. М.: Мир, 1991. 488 с.

Широко известные эволюционные катастрофы — более или менее длительные, но более короткие, чем предыдущая и последующая фазы относительно спокойного развития — отмечались в истории планеты на рубежах 65, 230, 450 и 650 млн лет назад*. Наиболее древний эволюционно-экологический кризис привел к «внезапному» исчезновению многих видов одноклеточных, водорослей. Большинство панцирных обитателей океана вымерло на рубеже 450 млн лет назад. На следующем этапе ускорения эволюционных процессов исчезли многие виды гигантских амфибий. И наконец, 65 млн лет назад довольно быстро (по эволюционным меркам) вымерли гигантские рептилии и многие виды из других групп организмов.
Этот последний этап эволюционных смен привлекает наибольшее внимание. Его связывают с падением на Землю огромного метеорита-астероида, предположительно образовавшего самый большой метеоритный кратер на территории современной Мексики. Ход вымирания недостаточно ясен. Предполагается похолодание, которое привело к срыву инкубации яиц рептилий и к тому подобным аномалиям. Похолодание могло привести и к исчезновению особо теплолюбивых дневных млекопитающих и дать преимущества для эволюции ночных их групп.
Механизмы вымирания могли быть и иными. Весьма незначительные изменения абиотической среды ведут к едва заметным на взгляд человека энергетическим перестройкам. Как уже было сказано, вид никогда не исчезает один, всегда сложно изменяются пищевые и информационные сети. Происходит каскадная по иерархии систем глобальная перестройка. Одни виды безвозвратно исчезают, другие в силу энергетических правил, в том числе необходимости каскадного преобразования солнечной энергии, их замещают. Это убыстрение было отражено в виде принципа (правила) катастрофического толчка: природная или природно-антропогенная катастрофа всегда приводит к существенным эволюционным перестройкам, которые относительно прогрессивны для биосферы, так как адаптируют ее системы к новым условиям среды. А поскольку существуют ускорения и замедления эволюции, действует и принцип прерывности и непрерывности развития биосферы: процесс медленного эволюционного изменения организмов закономерно прерывается фазами бурного развития и вымирания практически без переходных (палеонтологических) форм. В сносках разделов 3.3 и 3.4 (3.4.1) было уже сказано, что равномерно линейная дарвиновская эволюция математически нереальна. Явно она была каскадным процессом, «эволюцией эволюции» на каждом уровне иерархии природных систем.

* Шноль С. Э. О полной детерминированности биологических эволюционных тракторий или о предельном совершенстве, достигаемом в ходе естественного отбора за реально малые длительности времени (по воспоминаниям о дискуссиях с Н. В. Тимофеевым-Ресовским) //Онтогенез: Эволюция биосферы. М., 1989. С. 215 — 222; Шноль С. Э. Хватает ли времени для дарвиновской эволюции//Природа. 1990. № 11. С. 23 — 26 и др. ** Stanley H. Evolution as a Disease//Chemtech. 1987. V. 17. №8. P. 460—463.

Действовал лингвистический принцип, хорошо освещенный в работах С. Э. Шноля* для генетического уровня биосистем: шел отбор не «букв», а «слов» и «предложений» — иероглифов и их сочетаний, определяемых более высокой по иерархии системой. В этом случае естественный отбор идет среди природных систем, требуя несоизмеримо меньшего времени. Математические расчеты общего разнообразия генетического кода — меры генетической информации — позволили немецким биохимикам рассчитать его возраст: 3,8±0,6 млрд лет. Это число вполне укладывается в известные рамки палеонтологических находок: органические вещества современного типа появились 3,8 млрд лет назад (Гренландия), а организмы 3,5 млрд лет назад (австралийские находки). Кассетный биогеоиерархический принцип в эволюции мог вызывать ускорения в ее ходе. Не исключено, что они были столь велики, что промежуточных форм практически не существовало. Эволюция шла как «массовая болезнь» — одновременное появление многих одинаковых мутантов**.
Нас интересует не столько механизм эволюции, сколько сам факт различного ускорения эволюционных процессов и их направленности в кассетно-блочной иерархии. Если ведущую роль в отборе играли ее верхние уровни и они же фактически направляли эволюцию, то антропогенные изменения биосферы, идущие с большой скоростью, в любой момент могут дать толчок для нового ускорения эволюционных перестроек. Это будет означать капитальную перестройку экологических условий на планете. Едва ли к ней готово человечество и как биологическое, и как социально-экономическое образование. Нужны какие-то количественные данные, хотя бы самые общие показатели-реперы для выяснения, что опасно, а что еще не опасно в ходе ускоренной эволюции среды и жизни на планете. Такими критическими маркерами, видимо, могут быть точки Пастера и правила одного и десяти процентов.
Основной «точкой Л. Пастера» служит момент, когда уровень содержания кислорода в атмосфере Земли эволюционно достиг примерно 1% от современного. С этого времени стала возможной аэробная жизнь. Геохроно-логически это архей. Предполагается, что накопление кислорода шло взрывообразно и заняло в эволюции не более 20 тыс. лет. Вторая «точка Пастера» — достижение содержания кислорода в атмосфере планеты около 10% от современного. Это привело к возникновению предпосылок формирования озоносферы. Жизнь стала возможной на мелководьях, а затем и на суше. Произошло это также в архее (ранее считалось, что в кембрии), и, видимо, столь же геологически стремительно. Каковы механизмы удержания озоносферы как слоя в стратосфере с наибольшей плотностью озона на высотах 22 — 25 км над поверхностью Земли, пока не совсем ясно. Если воздействие человека на озоновый экран ограничено химическими веществами, то предохранение озоносферы от разрушения вполне реально путем запрещения хлорфторуглеводородов и других опасных для нее химических агентов. Если же истончение озоносферы связано с изменением магнитного поля Земли, как предполагают некоторые исследователи, то нужно установить причины этого изменения. В этом случае выправление положения будет не столь прямолинейным, но сложноопосредованным.
Точки Пастера, как и закон пирамиды энергий Р. Линдемана (разд. 3.8.1), дали повод для формулировки правил одного и десяти процентов (напомню, что закон Линдемана иногда так и называют законом 10 процентов). Конечно, 1 и 10 — числа приближенные: около 1 и примерно 10. «Магическое число» 1 % возникает из соотношения возможностей потребления энергии и «мощностей», необходимых для стабилизации среды. Для биосферы доля возможного потребления общей первичной продукции не превышает 1% (что следует и из закона Р. Линдемана: около 1% чистой первичной продукции в энергетическом выражении потребляют позвоночные животные как консументы высших порядков, около 10% — беспозвоночные как консументы низших порядков и оставшуюся часть — бактерии и грибы-сапрофаги). Как только человечество на грани прошлого и нашего веков стало использовать большее количество продукции биосферы (сейчас не менее 10%), так перестал удовлетворяться принцип Ле Шателье — Брауна (видимо, примерно с величины 0,5% от общей энергетики биосферы): растительность не давала прироста биомассы в соответствии с увеличением концентрации СО₂ и т. д. (прирост количества связанного растениями углерода наблюдался лишь в прошлом веке)*.

* Весьма много полезного читатели найдут в работах В. Г. Горшкова, недавно сведенных в книгу: Энергетика биосферы и устойчивость состояния окружающей среды//Итоги науки и техники (ВИНИТИ). Сер. «Теоретические и общие вопросы географии». М., 1990. Т. 7. 338 с.

Эмпирически порог потребления 5 — 10% от суммы вещества, приводящий с переходом через него к заметным изменениям в системах природы, достаточно признан. Принят он главным образом на эмпирико-интуитивном уровне, без различения форм и характера управления в этих системах. Ориентировочно можно разделить намечающиеся переходы для природных систем с организменным и консорционным типом управления с одной стороны, и популяционных систем с другой. Для первых интересующие нас величины — порог выхода из стационарного состояния до 1 % от потока энергии («нормы» потребления) и порог саморазрушения — около 10% от этой «нормы». Для популяционных систем превышение в среднем 10% объема изъятия приводит к выходу этих систем из стационарного состояния.
Особо следует обратить внимание на формулировку «выход из стационарного состояния». Видимо, для глобальной энергетической системы такой выход происходит в рамках 0,1—0,2% от возмущения общепланетных процессов — т. е. значительно раньше, чем наступают момент сбоя в действии принципа Ле Шателье — Брауна и заметные природные аномалии. Во всяком случае, опустынивание начало существенно расти еще в прошлом веке. Трудно доказать или опровергнуть антропогенность климатических процессов, происходивших в последние два столетия. Нор в данном контексте это и не играет роли: важен порядок чисел.

* Кондратьев К. Я., Москаленко Н. И. Парниковый эффект атмосферы и кли-мат//Итоги науки и техники (ВИНИТИ). Сер. «Метеорология и климатология». М., 1984. 262 с. ** Грант В. Эволюция организмов. М.: Мир, 1980. 407 с.

Эволюционные переходы в биосфере занимают сравнительно очень небольшое время. Так, предельная совокупность видов могла быть образована в эволюции жизни всего за 70 млн лет*. При этом дальнейшее нарастание числа видов почти исключено, что следует из ограниченности числа экологических ниш, а соответственно принципа конкурентного исключения, или теоремы Г. Ф. Гаузе (разд. 3.7.1). В последние 0,5 млрд лет число видов оставалось примерно одинаковым**, что соответствует и закону константности количества живого вещества (разд. 3.10). Очевидно, константность числа видов в течение времени стабильного и устойчивого поддержания биотой среды обитания (в соответствии с законом биогенной миграции атомов — разд. 3.10) заслуживает определения в виде правила константности числа видов в ходе стационарной эволюции биосферы: число нарождающихся видов в среднем равно числу вымерших, и общее видовое разнообразие в биосфере есть константа.
Видимо, это правило справедливо для уже сформировавшейся биосферы и, возможно, ограничено временами геологических периодов. Логически оно вытекает из необходимости материала для экологического дублирования, без которого структуры биосферы теряли бы свойство надежности. Эмпирические доказательства обсуждаемого правила получить едва ли доступно, поскольку в число видов входят и те, которые трудно обнаружить в геологических пластах — беспозвоночные и микроорганизмы. Косвенно это правило иллюстрируется закономерностями правила ускорения эволюции (разд. 3.4.1), в ходе которого быстрое нарождение видов сопровождается ускоренным их вымиранием.
Отсюда следует правило обязательности заполнения экологических ниш (разд. 3.8.2), их относительно постоянного числа и многие другие обобщения. Практическое же значение этих закономерностей с предельной четкостью было сформулировано В. Г. Горшковым в упомянутой выше работе: «Другого устойчивого состояния биосферы не существует, и при сохранении или росте современного антропогенного возмущения устойчивость окружающей среды будет разрушена» (с. 24).
Это тем более так в свете правила усиления интеграции биологических систем И. И. Шмальгаузена: биологические системы в процессе эволюции становятся все более интегрированными, со все более развитыми регуляторными механизмами, обеспечивающими такую интеграцию. В частности, увеличивается, как констатирует правило увеличения замкнутости биогеохимического круговорота веществ в ходе сукцессии (разд. 3.9.2), и показатель замкнутости круговоротов веществ за счет биологической составляющей, о чем говорилось выше при обсуждении закона глобального замыкания биогеохимического круговорота. Связь упомянутых закона и правила еще раз подтверждает системогенетический закон (разд. 3.2.2).
Конкурентное взаимодействие, включающее в себя и всю гамму мутуализма, формирует не только экосистемы согласно принципам комплементарности (дополнительности), экологической конгруэнтности (соответствия) и закону формирования экосистемы на базе соответствия биотопа и биоценоза (разд. 3.9.1), но и компенсирует процессы на уровне экосистем одного уровня иерархии. Кроме самых верхних уровней, всегда наблюдается некий набор конкурирующих экосистем. Они столь же незаменимы, как виды, и индивидуально относительно интегрированы. Дезинтеграция сообществ и нарушение их иерархии под воздействием антропогенных причин в силу размытости границ сообществ ведет к деструкции природных систем. Как я указывал в работе «Системные основы природопользования»*, разрушение более 3-х уровней иерархии экосистем абсолютно необратимо и катастрофично. Множественность конкурентно взаимодействующих экосистем обязательна для поддержания надежности биосферы. Именно так шла ее эволюция. Антропогенные воздействия нарушают этот ход. Правило множественности экосистем вытекает также и из правила (принципа) экологического дублирования (разд. 3.8.1), вообще теории надежности. В этом случае интеграция оказывается «скользящей» по иерархической лестнице экосистем.

* Реймерс Н. Ф. Системные основы природопользования//Философские проблемы глобальной экологии. М.: Наука, 1983. С. 121 — 161. ** Волькенштейн М. В. Эволюция и физика//Онтогенез, эволюция, биосфера. М., 1989. С. 228 — 241.

Интеграция захватывает не только биологические образования, но и многие другие, в том числе социальные, на что неоднократно указывал В. И. Вернадский. Именно это явление приводит одновременно к своеобразной дезинтеграции согласно закону (аксиоме) системного сепаратизма (разд. 3.2.1). Здесь диалектика и философский закон единства противоположностей не дают сбоя. С интеграцией систем увеличивается ценность информации. Она становится незаменимой**.
Если принять более вульгарное значение понятия «информация», то с эволюцией не биосферы, а ее связей с одной из своих неотрывных, но чрезвычайно разрушительных частей — с человечеством, роль информации еще больше возрастает. И становится все более важной не просто информированность людей о состоянии биосферы, но знание ее информационно-управленческих сетей. Осознание обществом кризисности ситуации в биосфере и темпы его реакции на надвигающийся, вернее, уже разразившийся, глобальный экологический кризис чрезвычайно замедлены и угрожают людям не просто невзгодами, но физической гибелью. По некоторым оценкам, для реализации достижения различных целей у человечества осталось от 40 до 100 лет. При этом нет никакой гарантии, что катастрофические процессы типа развития новейших летальных заболеваний не произойдут раньше.
Следующие четыре раздела главы посвящены непосредственно взаимоотношениям человека и природы, или, если можно так выразиться, психологическим слабостям человечества и теоретическим возможностям выхода из кризисной ситуации.

3.12. ЗАКОНЫ СИСТЕМЫ ЧЕЛОВЕК — ПРИРОДА

Правило исторического роста продукции за счет сукцессионного омоложения экосистем Закон бумеранга, или закон обратной связи взаимодействия человек — биосфера П. Дансеро (четвертый закон Б. Коммонера) Закон незаменимости биосферы Закон обратимости биосферы П. Дансеро Закон необратимости взаимодействия человек — биосфера П. Дансеро Правило меры преобразования природных систем Принцип естественности, или правило старого автомобиля Закон убивающей отдачи А. Тюрго — Т. Мальтуса Правило демографического (технико-социально-экономического) насыщения Правило ускорения исторического развития

Прежде всего, существует ли такая система? Как система взаимосвязей, безусловно. Тип ее.— «потребитель — корм», или в приложении к человечеству «потребитель — ресурсы». С точки зрения характера взаимоотношений человек выступает как «разумно-неразумный паразит»: по угрозам глобальных последствий и результатам локальных экологических катастроф, а также по общему ходу процесса разрушения среды обитания (см. закон шагреневой кожи, разд. 3.15) он неразумен, но по декларируемому стремлению к сохранению этой среды он разумен. Пока в одних случаях благие пожелания и естественные механизмы приводили к относительному равновесию в системе взаимоотношений человек — природа, в других — к дисбалансу в ней.
Полное уничтожение отдельных видов, экосистем и увеличение темпов опустынивания делает человека неразумным потребителем. Одновременно нынешняя скорость роста его популяций может быть охарактеризована как аномальная. Специалисты показывают, что общая численность людей превышает допустимую от 3 до 10 раз. Естественно, допустимость определяется не по биологическим потребностям человека в пище и т. д. (см. главу 7), а по качеству жизни, достойному конца XX века, и тому удельному давлению на среду, которое возникает при стремлении к обеспечению этого качества существования.
Как аргументированно показал В. Г. Горшков в цитированной в предыдущем разделе книги, биологически человек на предисторической фазе развития уже отличался от всех других соразмерных млекопитающих исключительной подвижностью, как правило проходя в сутки по меньшей мере вдвое большее расстояние, чем они. Люди жили в условиях энергетической недостаточности, охраняли вынужденно огромную кормовую территорию, в пределах которой постоянно или периодически кочевали. При этом однако они весьма долгое время оставались в рамках очень скромного энергетического лимита (рис. 3.8).
Переход к пастбищно-кочевому скотоводству и подсечно-огневому земледелию привел к удвоению энергозатрат и в варианте замены собирательства кочевым скотоводством малой экономией площадей, тогда как подсечно-огневое земледелие территориально эффективней на 2 — 3 порядка. Это позволило снизить подвижность человека, что в свою очередь создало предпосылки для формирования общества со свойственным ему разделением функций, культурной специализацией. Но этот процесс должен был иметь адекватный ответ в природных механизмах. Уже на фазе примитивного охотничьего промысла выработались приемы выжигания угодий для более быстрого роста трав и потому привлечения животных (биотехническая революция). Сукцессионно зрелые экосистемы, изначально бывшие основой для собирательства, постепенно исчезали и их сменяли производные ценозы. Последние продуктивнее климаксовых, но имеют совершенно иные экологические характеристики (разд. 3.8 и 3.9).

Рис. 3.8. Исторические изменения во вложении антропогенной энергии для получения пищи и удельного пространства, необходимого для прокормления одного человека: 1 — собирательство (la) и первобытная охота и рыболовство (1б); 2 — первобытное пастбищно-кочевое скотоводство (2а) и подсечно-огневое земледелие (2б); 3 — традиционное пастбищное скотоводство (За) и традиционное земледелие с использованием рабочего скота (3б); 4 — стойловое скотоводство (4а) и современное земледелие (4б). По горизонтали — длительность периода доминирования хозяйства данного типа в годах; по вертикали — количество энергии в Вт на 1 чел. Незаштрихованные столбики — площадь в га, необходимая для прокормления одного человека (по данным В. Г. Горшкова, 1990)

Следующий этап исторического развития человечества и его взаимоотношений с природой характеризуется резким снижением потребности в земле для прокормления одного человека, но новым удвоением энергозатрат и дальнейшим сукцессионным омоложением экосистем. К тому же многовидовые ценозы все в большей степени сменяются пастбищными олигокультурами и земледельческими монокультурами. Агросистемы теряют свойство стабильности и устойчивости, то же происходит с домашними животными и культурными растениями. Природная среда постепенно вытесняется квазиприродными образованиями. Современным историческим финалом является переход на эксплуатацию предельно омоложенных экосистем и даже от естественного к искусственному плодородию почв. Экосистемные методы допинга с помощью сукцессионного омоложения были исчерпаны. Это привело к резкому скачку энергозатрат, увеличившихся в 5 — 50 (в среднем около 20) раз. Рост биологической продуктивности за счет омоложения природных систем закончился. Дальнейшее увеличение вложения антропогенной энергии в земледелие ведет к разрушению природных структур, что делает очевидным вывод о необходимости перехода к закрытым системам земледелия, его индустриализации. Другим способом увеличить эффективность сельскохозяйственного производства невозможно. Если человечество в течение длительного времени пользовалось результатами действия правила исторического роста продукции за счет сукцессионного омоложения экосистем, то теперь этот путь интенсификации закрыт. Отсюда возможность и необходимость сокращения размеров эксплуатируемых территорий. В. Г. Горшков полагает, что необходимо десятикратное их сокращение и доведение «полностью искаженной биоты» до 1 % от площади суши (с. 24 цитированной книги).
«Платой» за снижение подвижности человеческих популяций стало все большее «вгрызание» в литосферу, извлечение для хозяйственных нужд ранее эволюционно депонированной углекислоты и вообще органики: нефти, углей, газа и т. п. Допинг внешней (механической и химической) энергии — тот предел, за которым следует разрушение экосистем даже в трансформированном в агросистемы виде. Человечество уже использовало практически все резервы для интенсификации жизни и получения дополнительной урожайности в открытом грунте. Теперь необходимо переходить от эксплуатации открытых систем к использованию условно закрытых искусственных образований. Сукцессионно они «нулевого» возраста.
Ход исторических изменений связей между природой и человеком приводил к одновременным переменам в природе и в формах хозяйства. Очевидно, формы хозяйства менялись вследствие тех затруднений, которые проистекали от перемен в природе. В свою очередь перемены в хозяйстве вызывали цепные реакции в природе. Эта постоянная обратная связь получила название закона бумеранга, или закона обратной связи взаимодействия человек — биосфера П. Дансеро (1957), иначе — четвертого закона Б. Коммонера (1974): «ничто не дается даром». Среднее из перечисленных названий этого закона касается главным образом локальных процессов, два крайних — глобальных. По Б. Коммонеру, «...глобальная экосистема представляет собой единое целое, в рамках которого ничего не может быть выиграно или потеряно и которое не может являться объектом всеобщего улучшения: все, что было извлечено из нее человеческим трудом, должно быть возвращено. Платежа по этому векселю нельзя избежать; он может быть только отсрочен»*.

* Коммонер Б. Замыкающийся круг. Л.: Гидрометеоиздат, 1974. С. 32.

Неизбежность платежей подчеркивается также законом незаменимости биосферы. Его так или иначе формулировали многие авторы, начиная с В. И. Вернадского, а до него в менее четкой форме — Д. П. Марша и Э. Реклю. Приведу категоричные формулировки из книги В. Г. Горшкова: «Нет никаких оснований для надежд на построение искусственных сообществ, обеспечивающих стабилизацию окружающей среды с той же степенью точности, что и естественные сообщества. Поэтому сокращение естественной биоты в объеме, превышающем пороговое значение, лишает устойчивости окружающую среду, которая не может быть восстановлена за счет создания очистных сооружений и перехода к безотходному производству... Биосфера... представляет собой единственную систему, обеспечивающую устойчивость среды обитания при любых возникающих возмущениях... Необходимо сохранить естественную природу на большей части поверхности Земли, а не в генных банках и ничтожных по своей площади резерватах, заповедниках и зоопарках» (с. 221 — 222).
Незаменимая биосфера до поры до времени работала в рамках принципа Ле Шателье — Брауна (разд. 3.2.3.), что для этой фазы эволюции сформулировано в виде закона обратимости биосферы П. Дансеро (1957): биосфера стремится к восстановлению экологического равновесия тем сильнее, чем больше давление на нее: это стремление продолжается до достижения экосистемами климаксовых фаз развития. Фактически это повторение закона стремления к климаксу (разд. 3.10) в приложении к взаимоотношениям типа природа — человек. Однако П. Дансеро тогда же сформулировал закон необратимости взаимодействия человек — биосфера: возобновимые природные ресурсы делаются невозобновимыми в случае глубокого изменения среды, значительной переэксплуатации, доходящей до поголовного уничтожения или крайнего истощения, а потому превышения возможностей их восстановления. Именно такова фаза развития системы взаимоотношений человек — природа в наши дни. Современная цивилизация и культура не обеспечивают стабильных условий существования на Земле ни жизни, ни человека как ее части.
Эта констатация требует формулировки правила меры преобразования природных систем: в ходе эксплуатации природных систем нельзя переходить некоторые пределы, позволяющие этим системам сохранять свойство самоподдержания (самоорганизации и саморегуляции) и обычно ограниченные заметным изменением природных систем трех сопряженных уровней иерархии (надсистем рассматриваемой системы). Поскольку это свойство и саморегуляция природных систем поддерживается двумя ме-занизмами — соотношением экологических компонентов внутри системы и взаимодействием пространственно выраженных подсистем, систем того же уровня и надсистем в их иерархии, то сформулированное правило справедливо для обоих этих механизмов. Надсистема более высокого (четвертого и выше) уровня иерархии, как уже было упомянуто, может поддерживать некоторые подсистемы разрушенной системы низшего уровня, но не восстанавливать их. Например, черноземы, возникшие в результате зонального биогеоценотического процесса в лугостепях и лесостепях, после их распашки зонально поддерживаются, но постепенно деградируют, сохраняя при этом тенденцию к восстановлению лишь при создании естественных условий их образования, т. е. нижних уровней природных надсистем.
Из правила меры преобразования природных систем следует ряд выводов:
1. Единица (возобновимого) ресурса может быть получена лишь в некоторый, определяемый скоростью функционирования системы (и их иерархии), отрезок времени. В течение этого отрезка нельзя переходить рубежи ограничений, диктуемых всеми теоремами экологии, изложенными в предыдущих разделах этой главы.
2. Перешагнуть через фазу последовательного развития природной системы с участием живого, как правило, невозможно (см. закон последовательности прохождения фаз развития, разд. 3.2.2).
3. Рационально проведение хозяйственных мероприятий лишь в рамках некоторых оптимальных размеров, выход за которые в меньшую и большую стороны снижает их хозяйственную эффективность (закон оптимальности, разд. 3.2.1).
4. Преобразовательная деятельность не должна выводить природные системы из состояния равновесия путем избытка какого-то из средообра-зующих компонентов, т. е., если это необходимо, требуется достаточная компенсация в виде относительно непреобразованных природных систем, например, оптимальная лесистость и т. п. (см. разд. 3.9.1 и главу 5).
5. Преобразование природы (если оно не восстановительное, «мягкое») дает локальный или региональный выигрыш за счет ухудшения каких-то показателей в смежных местностях или в биосфере в целом. (Это также следствие закона внутреннего динамического равновесия и вышеприведенных законов бумеранга и необратимости взаимодействия человек — биосфера).
6. Хозяйственное воздействие затрагивает не только ту систему, на которую оно направлено, но и на ее надсистемы, которые, согласно принципу Ле Шателье — Брауна, «стремятся» нивелировать производимые изменения. В связи с этим расходы на преобразование природы никогда не ограничиваются лишь затратами на непосредственно планируемые воздействия. (Этот вывод скоррелирован со следствиями из закона внутреннего динамического равновесия).
7. Природные цепные реакции никогда не ограничиваются изменением вещества и энергии, но затрагивают динамические качества систем природы. Это также прямой вывод из закона внутреннего динамического равновесия.
8. Вторичное постепенно сложившееся экологическое равновесие, как правило, устойчивее, чем первичное, но потенциальный «запас преобразований» (т. е. будущих их возможностей) при этом сокращается. Это следует также из группы обобщений раздела 3.9.2.
9. Несоответствие «целей» естественно-системной регуляции в природе и целей хозяйства может приводить к деструкции природного образования (т. е. силы природы и хозяйственных преобразований при большей величине последних в ходе противоборства сначала «гасят» друг друга, а затем природная составляющая начинает разрушаться). Вывод коррелирует с законом необратимости взаимодействия человек — биосфера.
10. Технические системы воздействия в конечном итоге (в длительном интервале времени) всегда менее хозяйственно эффективны, чем направляемые естественные. Этому вопросу в значительной мере посвящен раздел 3.14. Здесь мы обратим лишь внимание на принцип естественности, или правило старого автомобиля: со временем эколого-социально-экономическая эффективность технических устройств, обеспечивающих «жесткое» управление природными системами и процессами, снижается, а экономические (материальные, трудовые, денежные) расходы на их поддержание возрастают. Кажется, достаточно понятно, что дряхлеющие технические устройства в конечном счете становятся нерентабельными и их необходимо заменять. В то же самое время самовозобновляющиеся и саморазвивающиеся природные системы представляют из себя «вечный» двигатель, не требующий экономических вложений до тех пор, пока степень давления на них не превышает их возможностей к восстановлению. Еще раз к принципу естественности мы обратимся в разделе 3.14.
В силу того, что антропогенное преобразование природных систем имеет достаточно четкие ограничения, выявляются некоторые более частные закономерности. Первое из этих обобщений — закон убывающей отдачи А. Тюрго — Т. Мальтуса. В современной трактовке его формулировка должна быть следующей: повышение удельного вложения энергии в агросистему не дает адекватного пропорционального увеличения ее продуктивности (урожайности). Длительные споры вокруг этого закона окончились тем, что он стал азбучной истиной сельскохозяйственной экологии. Падение энергетической эффективности сельскохозяйственного производства общеизвестно*.

* Эти вопросы хорошо освещены в книге: Ф. Рамада. Основы прикладной экологии: Воздействие человека на биосферу. Л.: Гидрометеоиздат, 1981. 543 с. Краткая сводка сделана также в моем словаре «Природопользование» (М.: Мысль, 1990, статья «Вложение энергии в земледелие»).

К закономерностям подобного рода мы снова вернемся в разделе 3.14. Сейчас лишь напомним, что среднее соотношение вложения энергии и энергии урожая (эксергия) в сельском хозяйстве США в 1910 г. составляло 1:1, а с 70-х гг. оно подошло к 10:1. Это явление связано с заменой ручного труда механическим, а естественного плодородия почв искусственным. Кроме того, увеличение урожаев требует сдвига в соотношении экологических компонентов, подавлении в агросистеме консументов и активизации продуцентов, что дается только значительным вложением энергии. В силу непропорциональности соотношения экологических компонентов при их количественном изменении (см. закон оптимальной компонентной дополнительности и весь раздел 3.9.1), это вполне закономерно.
Обратные связи изложенных выше закона бумеранга и правила меры преобразования природных систем дают природную подоснову закона, или правила демографического насыщения: в глобальной или регионально изолированной совокупности количество народонаселения всегда соответствует максимальной возможности поддержания его жизнедеятельности, включая все аспекты сложившихся потребностей человека. Фактически это отражение законов максимального «давления жизни» (разд. 3.4.1) и давления среды жизни, или закона ограниченного роста (разд. 3.5.1). Однако человечество создает давление на среду не столько биологически, сколько техногенно. Вместо демографического насыщения как такового возникает насыщение разрушительной техникой, поэтому правило может быть названо принципом технико-социально-экономического насыщения. Человеку же как живому существу отводится место страдающей стороны.
Фактически сейчас в мире наблюдается не демографическое насыщение, а с учетом всех потребностей человека, чрезвычайное перенасыщение (глава 7). Несоблюдение правила демографического насыщения дает резкий дисбаланс в системе взаимоотношений человек — природа. К этому сдвигу равновесия может добавиться воздействие группы биоэкологических факторов, зависящих от плотности видового населения. Теоретически возможна ситуация, когда оба ограничивающих механизма реализуются одновременно, и произойдет демографическая катастрофа. Однако исходя из той же теории, это может и не произойти в случае достаточно быстрого включения действия правила ускорения исторического развития: чем стремительнее под воздействием антропогенных причин изменяется среда обитания человека и условия ведения им хозяйства, тем скорее по принципу обратной связи происходит перемена в социально-экологических свойствах человека, экономическом и техническом развитии общества (знак процесса может быть положительным и отрицательным). Поскольку производительные силы общества опосредуют связь между природой и обществом, (при этом человек входит как в первую, так и во второе), а антропогенные воздействия являются движущей силой в действии закона ускорения эволюции и быстро меняют среду развития самого общества, трехчленная система «природа — производительные силы — производственные отношения» развивается с тенденцией к самоускорению процессов. В ответ на ухудшающиеся показатели среды жизни возникают механизмы, стремящиеся ее улучшить (смена поколений техники, ресурсосберегающее наукоемкое производство, демографическое регулирование — см. главу 6).
Вопрос лишь в том, насколько ускорение исторического развития человечества будет соответствовать сбою в действии правила демографического насыщения и принципа Ле Шателье — Брауна (разд. 3.2.3). Пока историческое развитие явно отстает, и это создает реальную опасность для благополучия людей. Очень значимо также общесистемное правило (закон) равновременности развития (изменения) подсистем в больших системах (разд. 3.2.2). Если наиболее развитые страны мира выйдут на качественно новый уровень и «подтянут» остальные менее развитые страны, то ситуация может миновать острый кризис и не перерасти в катастрофу. Но для этого необходимо включение ряда новых глобально-политических, правовых и экономических механизмов, некоторые из которых упомянуты в главе 6. Понадобится и широкое осознание действия ряда принципов, изложенных в разделе 3.15. Сейчас положение очень зыбкое, и многие специалисты полагают, что человечество, если оно хочет сохранить цивилизацию, должно решить экологические проблемы в ближайшие десятилетия. Угрозы растут, чего нельзя сказать о способности людей их устранять.

3.13. ЗАКОНЫ СОЦИАЛЬНОЙ ЭКОЛОГИИ

Правило социально-экологического равновесия Принцип культурного управления развитием Правило социально-экологического замещения Закон исторической (социально-экологической) необратимости Закон ноосферы В. И. Вернадского

Только что сказанное о соотношении скоростей демографического насыщения, вообще давления общества на среду жизни и изменений в самом обществе можно сформулировать в виде правила социально-экологического равновесия: общество развивается до тех пор и постольку, поскольку сохраняет равновесие между своим давлением на среду и восстановлением этой среды — природно-естественным и искусственным. Так как внешние условия исторического развития — среда жизни людей и функционирования их хозяйства — разрушены или заметно нарушены, то воспроизводство природных ресурсов и поддержание социально-экологического равновесия требуют значительных материальных, трудовых и денежных ресурсов. Эпоха «независимого» от природы, экстенсивно-экспансивного развития человечества окончилась.
Констатация подобного рода требует выяснения путей дальнейшего развития и механизмов, способствующих этому развитию. Этап экстенсивного прогресса общества имел основания в виде широчайшего распространения людей — их панэйкуменности, максимального стремления человечества к «покорению» природы, увеличению ее продуктивности путем сукцессионного омоложения (разд. 3.12), возрастания энергопроизводства, роста численности трудоспособного населения (что вело к общему увеличению числа людей) и быстрого оборота товаров (кто-то очень остроумно заметил, что предприниматели давно заменили бы всех рабочих автоматами и роботами, но они не ходят в магазины). Единственным критерием развития была экономическая прибыль, обогащение. Религия, обычаи и юридические законы формулировали правила поведения людей в их взаимоотношениях с природой и внутри общества в соответствии с только что сказанным. Культура и мораль как ее составная часть также соответствовали времени. Морально-религиозные каноны разделяли человечество на большие группы. Рост престижа обычно соответствовал количеству денег, религиозному и политическому могуществу, степени общественной агрессивности. Все это в конечном итоге было направлено на поддержание равновесия между развивающимся обществом и средой его развития. Таков принцип культурного управления развитием, достаточно ясно сформулированный В. Г. Горшковым в неоднократно упоминавшейся книге (с. 220).
Современный этап социально-экологического развития характеризуется наложением жестких лимитов на любую экспансию, о чем будет подробно сказано в главе 6. Экономическое развитие может быть успешным лишь в рамках экологических ограничений. Если они не соблюдаются, дальнейшие расходы на реанимацию и искусственное воспроизводство природы делаются аномальными для человечества. Оно не может восстановить природно-ресурсный потенциал. Возникает межрегиональная конкуренция религиозно-культурных подсистем. При этом образуются пары сил. В Европе это была пара централизованно-административная (фашистско-коммунистическая) и свободного рынка. В Азии сейчас сложилась пара исламского фундаментализма и противостоящие ему сионизм и индуистско-буддийский мир Южной Азии.

* Чтобы не уклоняться от темы этой главы, вопрос о необходимости модернизации религиозной морали, возможно, создания новой религии, рассмотрен в в главе 6.

Дело не в названиях и даже не в сути учений, а в конкуренции за ресурсы и пути развития. В Европе западный христианский* выбор свободного рынка и римского права победил и не мог не победить, поскольку жесткие популяционно-уравнительные системы исторически недолговечны (напомню «правило старого автомобиля», упомянутое в предыдущем разделе). Мир права и свободного рынка противостоял тоталитарно-авторитарной парадигме развития, исторически давно обреченной. Нынешняя пара сил такого же рода: исламский фундаментализм — система жесткая, бескомпромиссная, экологически основанная на природоразрушительной экспансии, а экономически на относительном богатстве природными ресурсами, прежде всего нефтью. Противостоящие силы, пожалуй, не менее жесткие, но в основе менее экспансивные. Столкновение потому и вероятно, что противоборствующая пара близка по свойствам и в конечном счете противостоит развитому миру (само государство Израиль лишь исторически случайно оказалось в гуще событий, при его отсутствии, быть может, существовал бы иной географический театр действий, но функционально они все равно бы происходили).
Было бы весьма наивно предполагать, что создание палестинского арабского государства разрешило бы природно-ресурсные проблемы, связанные с демографическим и экономическим давлением. Исламский фундаментализм экспансивен по своей эколого-социально-экономической основе. И дело тут не в отдельных личностях, а в историческом процессе. Единственное решение проблемы — в глубокой перестройке культуры и модернизации исламской и буддийской религий в соответствии с требованиями эпохи. Сами же эти процессы, видимо, будут чреваты кровавыми социальными взрывами, если не возрастет уровень культуры народов, их социальный статус и не изменятся международное право, все взаимоотношения в глобальной социоэкологической системе (глава 6).
При этом важно указать, что закон культурного управления развитием есть отражение глубоких взаимодействий между обществом и природой с одной стороны, и обществом и человеком, социальными группами с другой. А одновременно это отрицательная связь между обществами, противостоящими друг другу по культурным традициям, также сложившимся в результате исторического процесса взаимодействий в цепи «природа — общество — человек». Упрощенно говоря, конкурентные отношения обществ на фоне меняющейся среды их обитания трансформируют макроисторические процессы, ведущие к политико-экономической эволюции и самих обществ.
Потребности человека, как будет показано в главе 7, отчасти социально-экологически заместимы. Исключение составляют лишь так называемые основные нужды, главным образом физиолого-психологические. Из правила социально-экологического замещения следует и то, что способы такого замещения могут быть различными. Даже незаменимые потребности удовлетворяются разными путями — собирательством, промыслом, скотоводством, земледелием и т. д. Все эти формы хозяйства различно воздействуют на природу и ее же условиями определены. Известны различные способы «преобразования» природы. Например, развитие сельского хозяйства в охотничье-промысловых районах или земледельческих оазисов в пастбищно-промысловых районах или земледельческих оазисов в пастбищно-скотоводческих местностях. Более того, доминирующая культура способна менять сам тип хозяйства. Примером может служить граница между скотоводческой Калмыкией и земледельческим Ставропольем, где сравнительно узкая полоса (3 — 5 км) Чограйского водохранилища (Манычской впадины) разделяет буквально два мира культур, хотя природные условия очень близки, если не идентичны. К югу — цветущее земледелие, к северу — сухие степи.
Пройдя какую-то фазу взаимодействий с природой, общество как правило не может вернуться на предыдущую ступень, если не произойдут какие-то катастрофические социально-экологические явления, ведущие к общественной деградации. Но и такая деградация не есть возврат к историческому прошлому. Скорее, это угасание собственной, а затем восприятие новой «импортной» культуры.
В истории наблюдались случаи, например, перехода от земледения к кочевому скотоводству и от него вновь к земледелию (Западная Сибирь). Были и факты угасания цивилизаций, очень ярко проявившиеся у народов майя и ацтеков. Культура последних пала под ударами испанских колонизаторов, т. е. под давлением иной, чужеземной культуры, оказавшейся более жизнеспособной. Цивилизация майя, видимо, погибла в результате глубокого социально-экологического кризиса: демографическое давление тут было доведено до предельных величин, правило социально-экологического равновесия нарушено*, и минимальных внешних и внутренних аномалий было достаточно, чтобы произошло угасание культуры.

* Учащение выжигания леса при подсечно-огневом земледелии сверх необходимой для восстановления плодородия земель периодичности и переэксплуатация ирригационных систем всегда дают относительно неожиданный срыв. Это и произошло в ареале культуры майя.

Приблизительно то же неоднократно происходило с цивилизациями, базировавшимися на орошаемом земледелии (в частности, Центральной и Средней Азии). Механизм всюду был в основе единым. Социально-экономическое развитие вело к расширению хозяйства и быстрому росту населения. Война давала добычу. Расцветала культура и зодчество. Давление на среду возрастало. Использование ресурсов увеличивалось. Убыстрялись ресурсные циклы — многократный сбор урожаев, несоблюдение правил смены полей, переувлажнение, засоление земель, слишком частое выжигание лесов при подсечно-огневом земледелии и лугов при скотоводстве. Плодородие земель падало, засоление требовало промывки почв. В ответ расширялись поля и ирригационные системы. Нарушался экологический баланс и увеличивалось водопотребление. Это требовало увеличения трудовых ресурсов, их отвлечения из сферы обороны, зодчества и т. п. Устанавливалась стойкая негативная связь. Все больше требовалось людей для освоения природных ресурсов, а этих ресурсов делалось все меньше. В конце концов и природных, и трудовых ресурсов для данных исторических условий начинало резко не хватать. Народ более не мог сам себя прокормить и не был в состоянии обороняться от врагов. По историческим меркам внезапно — за немногие годы, а то и за период войны, иногда скоротечной, цивилизация рушилась. Так ресурсно-экологический кризис перерастал в социально-экономический, а затем и в политический.
Однако все это были региональные, а не глобальные явления.
Время от времени высказываются гипотезы, сходные с теорией катастроф Ж- Кювье. Согласно им, человечество доходило до каких-то высот цивилизации, затем происходила катастрофа типа «атомной зимы», и все начиналось сначала. Едва ли такая точка зрения имеет под собой фактические основания, прежде всего археологические. Скорее, справедлив закон исторической (социально-экологической) необратимости: процесс развития человечества как целого не может идти от более поздних фаз к начальным, т. е. общественно-экономические формации, определенным образом взаимодействующие с природной средой и естественными ресурсами, не могут сменяться в обратном порядке. Как сказано выше, отдельные элементы социальных отношений (например, рабство, возродившееся в самых чудовищных формах в период сталинизма) в истории повторялись, возможно повторение и уклада хозяйства (упоминавшееся возвращение от оседлого к кочевому хозяйству), но общий процесс однонаправлен, как необратима и эволюция, согласно закону Л. Долло (разд. 3.2.2). Иное представление кажется абсолютно нелогичным: меняется природная среда, меняется человечество, и принятие концепции обратимости было бы согласием с тем, что в одну и ту же реку можно войти дважды, да еще и не состарившись ни на миг. Об этом всем можно было бы и не писать, если бы концепция обратимости прочно не засела в головах некоторых людей. Этому можно лишь удивляться.
Но если социально-экологический процесс направлен, как и вся эволюция (разд. 3.4.1), то в какую сторону? В общем виде на этот вопрос отвечает закон ноосферы В. И. Вернадского (1944): биосфера неизбежно превратится в ноосферу, т. е. в сферу, где разум человека будет играть доминирующую роль в развитии системы человек — природа. Иными словами, хаотичное саморазвитие, основанное на процессах естественной саморегуляции, будет заменено разумной стратегией, базирующейся на прогнозно-плановых началах, регулировании процессов естественного развития. Это управление, безусловно, может быть лишь «мягким». В нем можно только следовать законам природы и развития общества. Лишь благо и заинтересованное понимание, а не насилие и волюнтаризм могут быть в основе формирования ноосферы. Все это не означает «золотого века». Человечеству придется решать массу тяжелых для нового времени проблем, но это будут иные, чем сейчас проблемы. Возможно, мы могли бы воскликнуть: «Нам бы их проблемы!» Но не будем торопиться с выводами.
Основоположники учения о ноосфере — Э. Леруа, П. Тайяр де Шарден, В. И. Вернадский, отчасти П. А. Флоренский — вкладывали в понятие «разум человека» и божественное начало (снисхождение к людям божественного разума), что следовало из их общего мировоззрения. В приведенной формулировке закон ноосферы кажется логичным, поскольку человечество как часть природы, превратившись в разрушительную общемировую «геологическую» силу, вольно либо окончательно разрушить биосферу, а тем самым уничтожить себя, либо сохранить и ее, и собственное существование. Как всякая религиозная и любая иная социальная утопия, а именно так совершенно справедливо назвал учение о ноосфере В. А. Кутырев*, оно может быть определено в возвышенных словах: «...это гармоническое соединение природы и общества, это торжество разума и гуманизма, это слитая наука, общественное развитие и государственная политика на благо человека, это мир без оружия, войн и экологических проблем, это мечта, цель, стоящая перед людьми доброй воли, это вера в великую миссию науки и человечества, вооруженного наукой» (Барсуков В. Л., Яншин А. Л.//Вестник АН СССР. 1988. № 6. С. 56; цит. по статье Кутырева В. А.).

* Кутырев В. А. Утопическое и реальное в учении о ноосфере//Природа. 1990. № 11. С. 3—10.

Мечта и вера, конечно, светлая, но весьма далекая от реальности и недостаточная ни как научный прогноз, ни как определение закона ноосферы, хотя сам закон, безусловно, справедлив. Он точен в том смысле, что если человечество не начнет разумно регулировать свою численность и давление на природу, сообразуясь с ее законами, биосфера в измененном виде может сохраниться, но цивилизация, а не исключено, и вид Homo sapiens погибнут. Развитие постантропогенной природы очень трудно прогнозировать, но обратимость биосферы, согласно закону П. Дансеро (разд. 3.12), без воздействия человека достаточно высока.
Только предельная гуманизация общества (процесс тоже противоречивый и неоднозначный), относительно бесконфликтное его включение в систему биосферы, основанное на использовании только прироста ресурсов, может спасти человечество. Управлять люди будут не природой, а прежде всего собой. И в этом смысл закона ноосферы.
Космические утопии, порой в своей основе крайне реакционные, даже не заслуживают анализа. Достаточно привести афоризм М. Борна о значении космических путешествий: триумф интеллекта и трагическая ошибка здравого смысла. Никакие научные логические посылки не говорят о возможности внеземной жизни человека. Скорее всего безудержный космизм — это отражение земного экспансионизма и извечного стремления к экстенсивному развитию, атавизм культуры прошлого. Как элемент познания космические исследования весьма полезны. Как способ бегства с Земли космизм антигуманен и ненаучен. Образно — это культ Демона. Со всеми вытекающими из него издержками...
Однако вернемся на реальную грешную землю и перейдем к анализу природных и социальных закономерностей и их проявлению в области природопользования.

3.14. ЗАКОНЫ ПРИРОДОПОЛЬЗОВАНИЯ

Закон ограниченности (исчерпаемости) природных ресурсов Закон соответствия между развитием производительных сил и природно-ресурсным потенциалом общественного прогресса [Правило основного обмена] (разд. 3.2.3) Закон увеличения наукоемкости общественного развития Правило интегрального ресурса Закон падения природно-ресурсного потенциала Закон снижения энергетической эффективности природопользования [Закон убивающей отдачи] (разд. 3.12) Правило меры преобразования природных систем Правило (неизбежных) цепных реакций «жесткого» управления природой [Принцип естественности, или правило старого автомобиля] (разд. 3.12) Правило «мягкого» управления природой [Закон совокупного (совместного) действия природных факторов] (разд. 3.5.1) Закон максимальный (равновесной) урожайности Закон максимума [Правило (закон) территориального экологического равновесия] (3.9.1) Правило (закон) компонентного экологического равновесия Закон предельной урожайности К. Пратта Закон убывающего (естественного) плодородия Закон снижения природоемкости готовой продукции Закон увеличения темпов оборота вовлекаемых природных ресурсов

В большинстве, если не во всех учебниках охраны природы и охраны окружающей (человека) среды проводится деление природных ресурсов на возобновляемые и невозобновляемые, истощимые, или исчерпаемые, и неистощимые — неисчерпаемые. Так как возобновимость ресурсов ограничена условиями их образования (всем блоком закономерностей, сведенных в разделы 3.5 — 3.11), то выделение группы неисчерпаемых природных ресурсов — удивительно стойкое заблуждение. Неистощимость ресурса подразумевает его бесконечность, хотя бы в сравнении с потребностями в нем (поскольку ресурсом служит лишь то, что необходимо в хозяйстве и жизни человека). Условно неисчерпаемым ресурсом для первобытных людей, например, была территория Земли. Но поскольку человечество ныне стало безудержно и опасно растущим глобальным целым, а планета имеет четко ограниченные размеры, возникают два совершенно очевидных лимита. Первый — на ограниченном целом Земли не может быть ничего бесконечного (часть не может быть больше целого), следовательно, для человека нет неисчерпаемых природных ресурсов. И второй — растущая глобальная часть — человечество со своими все увеличивающимися потребностями легко исчерпывает ресурсы любой емкости. Для современного человечества территория планеты уже не только не может считаться необъятной, но делается исчезающе малой при всей ее громадной величине. Те ресурсы, которые кажутся неисчерпаемыми (вроде потока солнечной энергии и других мощных природных явлений) по сравнению с энергопотреблением человечества (разница, действительно, велика — табл. 3.1), оказываются резко ограниченными из-за лимитов востребования.

* Она не может быть случайной, так как есть результат длительной эволюции биоты и биосферы в целом.

Энергетику тропосферы, как сказано в разделе 3.11, нельзя возмущать более, чем на тысячные доли энергопотока поглощения атмосферой и земной поверхностью. Мощность фотосинтеза, указанная в таблице 3.1. — величина не случайная*. Совершенно ясно, что приходится признать действие закона ограниченности (исчерпаемости) природных ресурсов: все природные ресурсы (и естественные условия) Земли конечны. Эта конечность возникает либо в силу прямой исчерпаемости, либо в результате возмущения среды обитания, делающейся непригодной для сложившегося хозяйства и жизни человека.

Таблица 3.1. Потоки энергии у земной поверхности* (в ТВт, 1 ТВт = 1012 Вт)
Энергетические потоки	Мощность	Энергетические потоки	Мощность
Солнечная радиация: поглощение атмосферой и земной поверхностью	100 000	ветер (диссипация ветровой энергии)	2 000
поглощение сушей и океаном	80 000	океанские волны (диссипации волновой энергии)	1 000
расход на испарение в атмосфере	40 000	фотосинтез	100
турбулентные потоки тепла	10 000	гравитационная энергия падения всех осадков	100
перенос тепла с экватора к полюсам:		энергия рек	3
атмосферой	10 000	Другие виды энергии: геотермальная	30
океаном	2 000	вулканов и гейзеров	0,3
поглощение сушей	20 000	приливов океана	1
испарение:		лунного света, падающего на поверхность Земли	0,5
сушей (эвакотранспирация)	5 000	света, падающего на Землю от всех звезд	0,001
растениями (транспирация)	3 000	Современное мировое энергопотребление человечества	10
* Сводка дана по: Горшков В. Г. Энергетика биосферы и устойчивость состояния окружающей среды//Итоги науки и техники. Сер. Теоретические и общие вопросы географии. 1990. Т. 7. 238 с. С. 53 — 54.

Ограниченность природных ресурсов, включая в это понятие и естественные условия развития человечества в историческом процессе, не могла не воздействовать на производительные силы общества, а через них на социальные отношения. Всегда наблюдалось соответствие между развитием производительных сил и природно-ресурсным потенциалом общественного прогресса. Этот закон следует из блока обобщений разделов 3.12 и 3.13. Кризисные ситуации возникают не только при дисбалансе в правой, но и в левой половине динамической системы:

Природно-ресурсный потенциал

← →

Производительные силы

← →

Производственные отношения

Рис. 3.9. Экологические кризисы и революции (масштаб условный)

* Вторично к этому вопросу мы возвратимся в заключительном разделе книги.

Собственно, эта динамика в конечном счете служит внешней причиной общественного развития, подвергавшегося неоднократным испытаниям экологическими кризисами. Они были множественными (рис. 3.9), на что я уже неоднократно обращал внимание*. Однако наиболее признаны кризис перепромысла и современный экологический кризис, хотя не менее важен доантропогенный экологический кризис, давший толчок к возникновению разумных существ рода человек, и кризис продуцентов, заставивший человечество начать интенсивное использование минеральных энергетических источников. Важна и последовательность основных экологических кризисов. Древнейший из них был кризисом перепромысла крупных животных-консументов. «Средний», только что упомянутый кризис продуцентов был эпохой перепромысла растительного материала (что, кстати, вместе с другими процессами вызвало дисбаланс в энергетических процессах). Наконец, современный экологический кризис наряду с чертами всех предшествующих оказался кризисом редуцентов, которые не в состоянии разлагать весь «букет» загрязнителей, производимых человечеством, особенно тех, что не имеют природных аналогов, а потому и организмов для их утилизации и превращения в исходные химические элементы. Тут следует напомнить правило основного обмена (разд. 3.2.3) о преимущественном расходе вещества и энергии на самоподдержание системы. Рост материально-энергетических затрат, согласно закону снижения энергетической эффективности природопользования (см. ниже), как раз и происходит в связи с рассматриваемым правилом. Его нередко не осознают, сетуя на то, что промышленность или какая-то отрасль хозяйства в основном работают только на себя.
Соотношение между самодостаточным основным обменом и полезной работой в человеческом хозяйстве до определенной степени можно улучшить, как и любой коэффициент полезного действия (кпд). Однако следует помнить, что кпд — показатель для механических устройств, а не для крупных динамических систем. Если он для механизмов может быть весьма высок, хотя никогда не достигнет 100%, то эффективность сложных динамических систем лишь на короткое время может достигать относительно больших значений. Обычно эксергия невелика, системы работают с эффектом не более 30%. Остальное идет на основной обмен. Иначе не существовали бы сами системы, что следует из их определения как совокупностей, в которых внутренний обмен веществом и информацией превышает внешний обмен, а энергетические процессы однонаправлены от входа к выходу. Последующие обобщения являются следствиями закона основного обмена.
Очевидно, следует говорить о самодостаточности взаимоотношения основного обмена и производимой работы. У социальных систем есть тенденция к увеличению бюрократического аппарата, вообще непроизводительных затрат. При этом упор делается не на совершенствование внутренних структур с уменьшением затрат вещества и энергии извне, а наоборот, на все большее изъятие природных материалов для растущего, фактически паразитического, аппарата. Бороться с этими тенденциями сложно, но необходимо. Основным механизмом борьбы, вероятно, всегда будет конкуренция.
В силу все большей сложности взаимоотношений в системе природа — человек росла значимость информации — знания. Сначала это был традиционный опыт старших поколений, мало отличавшийся от научения в животном мире. Затем возникли религиозно-культурные системы (разд. 3.13). Наконец, согласно общему закону увеличения наукоемкости общественного развития, человечество стало приближаться к ноосфере в том понимании, которое освещено в предыдущем разделе главы. К этому вопросу мы еще раз вернемся в главе 6 при обсуждении процессов экологизации общественного развития.
Традиционная наука, разделенная на отдельные дисциплины, оказалась не в состоянии охватить весь процесс развития человечества в целом. Особенно это сказалось на природопользовании, разделенном в рамках недавнего прошлого СССР еще и по ведомствам, к тому же жестко административно управляемым без механизма обратной связи и здоровой конкуренции. Между тем совершенно очевидно, что существует и действует правило интегрального ресурса: конкурирующие в сфере использования конкретных природных систем отрасли хозяйства неминуемо наносят ущерб друг другу тем сильнее, чем значительнее они изменяют совместно эксплуатируемый экологический компонент или всю экосистему (во всей их иерархии) в целом. Совершенно очевидно, что это прямое следствие закона внутреннего динамического равновесия (разд. 3.9.1).
В рамках деления ресурсов на природные, или естественные (включая в это понятие природные условия ведения хозяйства), трудовые и материальные (см. главу 4) правило интегрального ресурса охватывает все упомянутые группы (рис. 3.10). При этом трудовые ресурсы оказываются вовлеченными в интеграцию как биологически (человек — один из консументов), так и социально-экономически — через ресурсы поддержания экологического равновесия и рекреационные ресурсы, а также блок материальных ресурсов. В свою очередь этот блок тесно связан с природными и трудовыми ресурсами, поскольку всё, получаемое человечеством в виде материальных ценностей, в конечном итоге извлечено из природы путем приложения труда. В то же время природа служит источником информации, нередко теряемой при нерациональном природопользовании, например, при нарушении стратиграфически значимых слоев горных пород, утере руководящих ископаемых, разрушении экосистем и замусоривании ближайшего космоса, что уже препятствует астрономическим наблюдениям.

Рис. 3.10. Схема интегрального ресурса (вместо графоморфологические, следует читать — геоморфологические)

Конкурентное использование ресурсов затрагивает как все стороны природных систем, так и их отдельные компоненты. Пока эта конкуренция в основном носит локально-экономический и натурный характер. Мирового рынка природных ресурсов, или «экологического» рынка пока нет (см. главу 6), что в условиях глобальности воздействий человечества на природу нельзя считать нормальным. В силу закона падения природно-ресурсного потенциала (в рамках одной общественно-экономической формации, способа производства и одного типа технологий природные ресурсы делаются все менее доступными и требуют увеличения затрат труда и энергии на их извлечение, транспортировку, а также воспроизводство) такой рынок обязательно сформируется, что уже в мире и происходит. В момент приближения природно-ресурсного потенциала к общественно неприемлемому уровню сменится технология и изменится общественная реакция, т. е. окончательно сформируется новая общественно-экономическая формация. Именно так идет образование постиндустриального общества «информированного социалистического капитализма», для которого характерны наивысшая значимость адекватной информации и наукоемкие отрасли хозяйства.
В рамках закона падения природно-ресурсного потенциала действует закон снижения энергетической эффективности природопользования. Отчасти мы уже этого вопроса касались (разд. 3.12) при обсуждении закона убывающей отдачи, а также рисунка 3.8, отражающего исторический рост энергопотребления на 1 человека для снабжения его пищей. Здесь мы еще раз возвращаемся к тому, что с ходом исторического времени при получении из природных систем полезной продукции на ее единицу затрачивается все больше энергии, а энергетические расходы на жизнь одного человека все время возрастают. Позволю себе повторить здесь ту же аргументацию, что приводил в соответствующей статье словаря «Природопользование» (М.: Мысль, 1990. С. 157 — 159).

Таблица 3.2. Расход топлива на единицу промышленной продукции (СССР)
Показатель	1913	1940	1965	1970	1975	1982	1989
Валовой общественный продукт*	—	1	5,7	8,1	11,0	14,5	21,7
Произведенный национальный доход*	—	1	6,0	8,7	11,4	15,5	20,5
Израсходовано в пересчете на условное топливо, млн т	56,7	249,7	1117,3	1412,2	—	1692,2 (1981 г.)	1975,2
Расход топлива (усл. единиц) к уровню 1913 г.	1	4,2	15,6	19,4	24,5	29,3	34,3
* С учетом фактически действовавших цен. Данные сборников «Народное хозяйство СССР» разных лет.

 

Таблица 3.3. Увеличение производительности сельскохозяйственного производства и снижение его энергетической эффективности (США)
Год	Один фермер может прокормить жителей, чел.	Число единиц вложенной энергии на единицу получаемой полезной продукции
1850	4	—
1900	7	—
1910	—	1
1940	11	—
1950	—	6
1970	46	8
1974	55	10 — 12
до 1990	60	Стабилизация

 

Таблица 3.4. Соотношение затрат энергии и получаемого эффекта (выпуск продукции в энергетическом выражении)
Способ хозяйства и регион	Соотношение
Подсечно-огневое земледелие, бассейн р. Конго	1/65
То же, Новая Гвинея	1/20
Возделывание кукурузы с применением удобрений, Нигерия	1/10,5
То же с использованием сельскохозяйственных машин, Филиппины	1/5
Производство кукурузы, США	1/2,0 — 2,5

Расход энергии (в ккал за сутки) на одного человека в каменном веке был порядка 4 тыс., в аграрном обществе — 12 тыс., в индустриальную эпоху — 70 тыс., а в передовых развитых странах настоящего времени 230 —
250 тыс., т. е. в 58 — 62 раза больше, чем у наших далеких предков.
С начала нашего века количество энергии, затрачиваемое на единицу сельскохозяйственной продукции в развитых странах мира возросло в 8 — 10 раз, на единицу промышленной продукции — в 10 — 12 раз (данные по СССР есть в табл. 3.2, по США в табл. 3.3). Общая энергетическая эффективность сельскохозяйственного производства (эксергия — соотношение вкладываемой и получаемой с готовой продукцией энергии) в промышленно развитых странах примерно в 30 раз ниже, чем при примитивном земледелии (табл. 3.4). В ряде случаев увеличение затрат энергии на удобрения и обработку полей в десятки раз приводят лишь к весьма незначительному (на 10 — 15%) повышению урожайности. Это связано с необходимостью параллельно с улучшением агротехники учитывать общую экологическую обстановку, налагаемые ею ограничения.
В начале 80-х гг. удельные затраты энергии на производство единицы валового национального продукта (ВНП) в ходе решительных мер по ее экономии в промышленно развитых странах сократились на 15%. В течение последнего десятилетия ВНП возрос в этих странах на 20%, а потребление энергии лишь на 2%. Однако в то же самое время в развивающихся странах расход энергии увеличился на 24% и составил 10% от общемирового (против 5% в начале периода), т. е. имел тенденцию к быстрому росту. Несмотря на ожидаемое снижение потребления энергии на одну денежную единицу ВНП в кг условного топлива, общее увеличение ВНП и абсолютно необходимое возрастание валового национального дохода в развивающихся странах приведут к дальнейшему росту энергопотребления, а падение природно-ресурсного потенциала к росту энергетических затрат:

Потребление энергии на одну денежную единицу в кг условного топлива
	1978 г.	2000 г. (прогноз)
Развитые страны	0,68	0,53
Развивающиеся страны	0,70	0,65

Совершенно очевидно, что обсуждаемый закон имеет весьма важное практическое следствие: рост энергетических затрат не может продолжаться бесконечно. Значит, можно рассчитать вероятный момент неизбежного перехода на новые технологии промышленного и сельскохозяйственного производства, избежав тем самым термодинамического (теплового) кризиса и ослабив ход современного экологического кризиса.
Между тем этот кризис явно усиливается за счет попыток коренных преобразований систем природы с помощью технических устройств. Не соблюдая закона оптимальности (разд. 3.2.1) и вытекающего из него правила меры преобразования природных систем, а часто и ограничений, диктуемых более частными закономерностями и свойствами природных образований (типа пугливости оленей в тундре, не пересекающих при миграциях линий нефтепроводов), люди вызывают к жизни правило (неизбежных) цепных реакций «жесткого» управления природой: «жесткое», как правило, техническое управление природными процессами чревато цепными природными реакциями, значительная часть которых оказывается экологически, социально и экономически неприемлемыми в длительном интервале времени. Техногенные изменения вызывают действие закона внутреннего динамического равновесия и значительное увеличение энергетических затрат согласно закону снижения энергетической эффективности природопользования. Связано это с тем, что энергоемкие природные процессы заменяются техногенными. Экономические цели, к которым стремятся люди, часто оказываются в тени мощных цепных реакций. Прекрасный пример этого — антропогенная катастрофа Аральского моря. Если бы было произведено перераспределение речных вод между Сибирью и Средней Азией, то закон внутреннего динамического равновесия и другие законы природы были бы настолько глубоко нарушены, что вполне вероятна была бы широкорегиональная катастрофа, на этот раз уже не только в Приаралье, но и в Сибири.
Помимо природных цепных реакций «жесткое» техногенное управление вызывает к жизни действие принципа естественности, или правила старого автомобиля (разд. 3.12): со временем эколого-социально-экономическая эффективность технического устройства, обеспечивающего «жесткое» управление природными системами и процессами, снижается, а экономические расходы на его поддержание возрастают. Устаревшее техническое устройство делается ненужным и, хотя прошлые экономические затраты амортизированы физически и морально, нефункциональный объект «повисает» на обществе. Старые ирригационные системы, например, требуют реконструкции, и чем они шире, тем большие средства необходимы для этого. Подобные явления наблюдаются не только в области природопользования, но во всей экономической и отчасти социальной деятельности общества.
Например, груз ранее произведенных расходов на оружие в виде этого оружия и всего цикла его изготовления повисает на экономике страны, а конверсия требует огромных средств и сопровождается потерями для общества. Уничтожение оружия или его реконструкция потребляют много средств, иногда даже больше, чем первичное производство.
Как дипломатические переговоры желательней войны, так и «мягкое» управление природными процессами, системное направление их в необходимое русло с учетом законов природы в конечном итоге эффективнее грубых техногенных вмешательств. В этом суть правила «мягкого» управления природой. Такое управление построено на инициации полезных природных цепных реакций, в том числе процессов восстановления, возобновления ресурсов. Так построены биологизированные методы ведения «органического» сельского хозяйства (глава 6), наиболее прогрессивные методы ведения лесного хозяйства и т. д. На этом же принципе «мягкого» управления была основана широкая мелиорация, проводившаяся в прошлом веке генералом И. И. Жилинским в Белоруссии и в Сибири. Та же идея заложена в основе культивации полезащитных лесных полос, в докучаевской системе земледелия.
Раз уж затронут вопрос о сельскохозяйственном землепользовании, рассмотрим группу закономерностей, характерных для этой части общественной практики.
Прежде всего следует в обновленном виде повторить формулировку закона совокупного (совместного) действия природных факторов Э. Митчерлиха — А. Тинемана — Б. Бауле (разд. 3.5.1): величина урожая зависит не от отдельного, пусть даже лимитирующего фактора, но от всей совокупности экологических факторов одновременно. «Вес» (коэффициент действия) каждого отдельного фактора в их совокупном влиянии различен и может быть подсчитан (табл. 3.5).

Таблица 3.5. Коэффициенты действия некоторых факторов
Фактор	Коэффициент действия
Солнечная радиация	2,0 на единицу полной солнечной радиации
Температура почвы	0,01 на 1° С
Атмосферные осадки	0,003 на 1 мм осадков
Азот	0,122 на 1 ц N/га
Фосфор	0,6 на 1 ц P2O5/гa
Калий	0,4 на 1 ц K2O/га

Хотя выявленная закономерность справедлива лишь для случая монотонного действия факторов при условии максимального проявления каждого из них при неизменности остальных в рассматриваемой совокупности, она имеет большое значение в прикладной экологии и природопользовании. Ее учет показывает, что в рамках многофакторного анализа при стабильности значения всех других воздействий влияние одного фактора после достижения пика эффективности неминуемо снижается.
При самом благоприятном стечении обстоятельств на данном сельскохозяйственном поле закон максимальной (равновесной) урожайности будет составлен двумя «подзаконными актами» — правилами территориального и компонентного экологического равновесия (базирующихся на оптимальной компонентной дополнительности, возникающей внутри экосистемы данного уровня и в экосистеме более высокого уровня при территориальной дополнительности, также обеспечивающей нужное сочетание экологических компонентов) и законом оптимальности. Выше уровня, диктуемого этими закономерностями, урожай получить невозможно при любых ухищрениях, если не переходить от открытых систем ведения хозяйства к закрытым.
В концептуально расширенном виде, далеко выходя за рамки сельского хозяйства, можно говорить о законе максимума: в данном географическом месте при существующих природных (а чаще природно-антропогенных) условиях экосистема может произвести биомассу и иметь биологическую продуктивность не выше, чем это свойственно самым продуктивным ее элементам в их идеальном сочетании. Дальнейшее стимулирование ведет лишь к разрушению ее структур. Если когда-то Ю. Либих иллюстрировал закон минимума образом дырявой бочки, уровень жидкости в которой определяется ниже всех расположенной дырой, то противоположный по смыслу закон максимума можно иллюстрировать верхним срезом той же бочки — выше максимального объема бочки ее не наполнить. Если пытаться ее «растянуть», то она распадется на отдельные клепки и не сможет уже вместить никакой жидкости. Модель процессов в природе не столь механистична, но перенапряжение любой экосистемы в конечном итоге ведет к ее саморазрушению, как правило, отзывающемуся на нескольких ступенях иерархии взаимосвязанных природных систем.

Рис. 3.11. Кривая Одумов — суммарный эколого-социально-экономический эффект при различных соотношениях площадей преобразованных и естественных экосистем. Целесообразное экологическое равновесие (100 % получаемых полезностей) возникает при соотношении 40 % первых и 60 % вторых (Одум Ю., Одум Г., 1972)

* Odum E. P., Odum H. T. Natural areas as necessary components of mans total anvironment//Trans. 37-th N. Amer Wildlife and Resour. Conf., Mexico City, 1972. Washington, M . ** Реймерс Н. Ф. Штильмарк Ф. Р. Особо охраняемые природные территории. №.. Мысль, 1978. 295 с. См. также главу 5 этой книги.

Как неоднократно отмечалось выше, только естественные природные системы обеспечивают стабильность, устойчивость и их производное — надежность глобальной биосферы и ее крупнейших подразделений. В работах Ю. и Г. Одумов* было показано, что максимальный урожай (а шире эколого-социально-экономический эффект), может быть получен при определенном сочетании площадей, преобразованных человеком, и естественных экосистем (рис. 3.11). Этот вопрос был ранее детально проанализирован нами**. Правило территориального экологического равновесия может составить единый логический блок с законом оптимальной компонентной дополнительности (разд. 3.9.1). При соблюдении обеих этих закономерностей в рамках оптимального совокупного действия природных факторов с одной стороны, и качеств агрокультуры (интенсивности фотосинтеза возделываемой культуры, ее сорта и т. д.) с другой как раз и возникает ограничение закона максимальной (равновесной) урожайности. Сформулируем его еще раз: максимум биопродукции и сельскохозяйственного урожая лимитирован оптимальным сочетанием экологических компонентов; любое допинговое воздействие эффективно до тех пор и постольку, поскольку есть дополняющие его благоприятные экологические факторы. Вне этого взаимодействия дальнейшее вложение энергии, минеральных удобрений и тому подобного лишь разрушает экосистему и не дает позитивных для хозяйства результатов.
В частном случае удобрения полей действует закон предельной урожайности К. Пратта (1965), согласно которому излишнее внесение удобрений ведет не к увеличению, а снижению урожайности. Этот закон прямое, хотя и частное, подтверждение закона убывающей отдачи А. Тюрго — Т. Мальтуса (разд. 3.12). Вся совокупность правил и законов, связанных с урожайностью, может быть суммирована обсуждаемым законом максимальной (равновесной) урожайности, имеющим еще одно дополнение в виде закона убывающего (естественного) плодородия (не путать с законом убывающей отдачи!), имеющего два аспекта понимания.
Первая его трактовка: в связи с постоянными изъятиями урожая, а потому органики и химических элементов из почвы, нарушением естественных процессов почвообразования, а также при длительной монокультуре в результате накопления токсичных веществ, выделяемых растениями (самоотравления почв), на культивируемых землях происходит снижение естественного плодородия почв. К такому же результату ведет нерациональная агротехника, вызывающая эрозию почв, вымывание из нее коллоидов и мелкозема. Хотя ряд культур, например кукуруза, не выделяют токсичных для себя веществ, они плохо предохраняют почву от эрозии. Как известно, к настоящему времени примерно половина пахотных угодий мира, в различной мере потеряла плодородие, а полностью выбыло из интенсивного сельскохозяйственного оборота столько же земель, сколько сейчас обрабатывается (в 80-е гг. терялось около 7 млн га в год).
Второе толкование закона убывающего (естественного) плодородия: каждое последующее прибавление какого-нибудь полезного для организма фактора дает меньший эффект, чем результат, полученный от предшествующей дозы того же фактора, уже бывшего в достаточном для организма количестве. Фактически это повторение законов совокупности (совместного) действия природных факторов Э. Митчерлиха — Б. Бауле (разд. 3.5.1), максимума, максимальной (равновесной) урожайности и предельной урожайности К. Пратта, сформулированных выше.
Увеличение наукоемкости и энергоемкости общественного производства приводит в действие два позитивных процесса, формулируемых в виде закона снижения природоемкости готовой продукции: удельное содержание природного вещества в усредненной единице общественного продукта исторически неуклонно снижается, и закона увеличения темпов оборота вовлекаемых природных ресурсов: в историческом процессе развития мирового хозяйства быстрота оборачиваемости вовлеченных природных ресурсов (вторичных, третичных и так далее) непрерывно возрастает на фоне относительного уменьшения объемов их вовлечения в общественное производство (относительно роста темпов самого производства) .
Первый из законов в определенной степени действует даже в земледелии, поскольку происходит замена естественного плодородия искусственным, а открытого грунта закрытым. Площадь обрабатываемых полей снижается, а валовой урожай делается большим.
Возрастает миниатюризация изделий. Происходит замена весьма ресурсоемких производств менее расточительными, ресурсосберегающими. Например, что бы было, если бы вместо радиокоммуникации шло наращивание связи по проводам? Растет и скорость ресурсного оборота, о чем говорит второй из упомянутых законов. Местами даже питьевая вода уже не имеет чисто природного происхождения, а оказывается продуктом реутилизации. Увеличение замкнутости природных циклов, наблюдавшееся в эволюции биосферы (разд. 3.11), охватывает и антропогенную составляющую.
Как сказано выше, выигрыш в природном веществе погашается проигрышем в энергии, что еще раз подчеркивает значимость закона снижения энергетической эффективности природопользования и накладываемого им и правилом одного процента (разд. 3.11) глобального ограничения на энергопроизводство.
В ряде случаев наблюдается квазиснижение природоемкости в отношении вещества. Она уменьшается, пример тому селькое хозяйство, в одном месте и возрастает в другом, откуда получают минеральные удобрения, нефтепродукты, пестициды — все составляющие роста энергетического потребления. Снижение удельного потребления вещества происходит лишь в тех областях, где резко увеличивается наукоемкость. Существует обратная связь в цепочке «вещество — энергия — информация», когда при снижении потребления вещества резко возрастают два последних члена ряда.
Обобщения, касающиеся основных принципов природопользования, тесно переплетаются со всем массивом теорем экологии и непосредственно связаны с теоретическими основами охраны природы. Вероятно, существует поле закономерностей, особо характерных для охраны окружающей человека среды, но этот раздел человеческих знаний еще крайне слабо разработан. Читатели, вероятно, заметили, что если в главе 1 приведена табличная классификация наук экологического профиля, то подобных схем для охраны природы и среды жизни нет. Вместо этого предложена довольно громоздкая рубрикация. Дело в том, что если в охране природы (созологии) еще можно выделить отдельные дисциплины, то в охране окружающей человека среды (средологии, или энвайронментологии) такое выделение крайне затруднительно: области знания тут часто не имеют даже названия. Их заменяют указания на объект исследования. Нельзя же все время повторять «учение о... такой-то среде». Да и в охране природы идет повторение: охрана того-то и того-то (литосферы, почв...). А поскольку не сформулировано даже понятие научной дисциплины и отсутствует ее внутренняя классификация, очень трудно найти круг обобщений, которые должны войти в эту дисциплину. Требуется срочное решение этой проблемы. Хотя кой-какие принципы охраны природы, а уже — среды жизни и человека, все-таки разработаны.

3.15. ПРИНЦИПЫ ОХРАНЫ СРЕДЫ ЖИЗНИ, СОЦИАЛЬНАЯ ПСИХОЛОГИЯ И ПОВЕДЕНИЕ ЧЕЛОВЕКА

Закон шагреневой кожи Закон неустранимости отходов и/или побочных воздействий производства (хозяйства) Закон постоянства количества отходов в технологических цепях Правило «экологичное — экономично» [Закон компонентно-экологического равновесия] (разд. 3.14) [Закон террриториального экологического равновесия] (разд. 3.14) [Закон внутреннего динамического равновесия] (разд. 3.9.1) «Железные законы» охраны природы П. Эрлиха Принцип уникальности Принцип разумной достаточности и допустимого риска Принцип (правило) неполноты информации (неопределенности) Принцип инстинктивного отрицания — признания Принцип обманчивого благополучия, или эйфории первых успехов Принцип удаленности события Правило экономико-экологического восприятия Дж. Стайкоса «Законы» (афоризмы) Б. Коммонера

Обобщения в области природоохраны, как кажется, можно распределить в три группы. Первая из них объединяет вполне объективные данные о взаимосвязи природы и человека и могла бы дополнить раздел 3.12 о законах соотношения глобально-региональной природной систем ее подсистемы — человечества. Вторая группа обобщении касается социальной психологии, взгляда людей на природу, субъективного отношения человека к ней, нередко скрытого от него самого. Иногда это приводит к весьма ощутимым, нередко плачевным результатам. Наконец, последняя группа обобщений еще больше абстрагируется от реальных процессов и скорее указывает или рекомендует правила поведения, иногда даже с долей юмора или сарказма. Естественно, что математической точности от закономерностей второй и третьей группы ожидать не приходится.
Наиболее общим принципом или правилом охраны природы можно считать закон шагреневой кожи: глобальный исходный природно-ресурсный потенциал, в ходе исторического развития непрерывно истощается, что требует от человечества научно-технического совершенствования, направленного на более широкое и глубокое использование этого потенциала.
Человечество в отличие от любого другого вида живых организмов живет не только за счет возобновимых ресурсов, но и абсолютно невосстанавливаемого и незаменимого их запаса, к тому же чем дальше, тем в большей степени. Для жизни каждого человека в год необходимо 200 т твердых веществ, которые он с помощью порядка 800 т воды и в среднем 10³ Вт энергии (см. рис. 3.8 в разд. 3.12) превращает в полезный для себя продукт. При этом часть твердого вещества меняет свою физическую и химическую структуру необратимо, энергия, накапливаясь в приземных слоях атмосферы и воздействуя на вышележащие слои, меняет всю геофизику и геохимию планеты, а дисперсные в естественных условиях вещества опасно для жизни концентрируются, отравляя среду жизни. Эти процессы идут по всей иерархии природных систем, и скорость сжимания природной шагреневой кожи прямо зависит от числа людей, «проедающих» ее.
Вопреки всем данным науки некоторые люди свято верят в «безотходное» производство, полагая, что именно так работают экосистемы. То, что это не так, хорошо известно и наглядно иллюстрируется накоплением биогенных геологических пород. Собственно, вся стратисфера планеты пронизана «отходами» биотических процессов. Последние лишь полузамкнуты, иногда в высокой, но не в абсолютной степени. В случае же хозяйственной деятельности существует мало осознаваемый закон неустранимости отходов и/или побочных воздействий производства (хозяйства): в любом хозяйственном цикле образующиеся отходы и возникающие побочные эффекты неустранимы, они могут быть лишь переведены из одной физико-химической формы в другую или перемещены в пространстве. Если бы была реальная возможность избавиться от отходов, это было бы нарушением законов сохранения массы и энергии (разд. 3.2.3.). Суммарное количество отходов в виде вещества, энергии и побочных эффектов (изменения динамических качеств природных систем — их устойчивости, надежности и т. п.) фактически постоянно: в производственных циклах меняется лишь место их возникновения, время образования и физико-химическая или биологическая форма. Поэтому закон неустранимости отходов может быть дополнен законом постоянства количества отходов в технологических цепях.
Например, перевод транспорта на электротягу требует производства электроэнергии, а потому добычи первичного энергоносителя (угля, нефти, ядерного топлива и т. п.), строительства электростанций, электросетей, подстанций, станций зарядки или контактных сетей и т. п. Этот ряд по количеству отходов не лучше и не хуже ряда получения и переработки нефти в бензин и дизельное топливо. К тому же значительны потери при пере-Даче энергии на большие расстояния. Выигрыш можно получить при прямом использовании газа как топлива для транспорта, поскольку в этом случае исключаются промежуточные этапы производственного цикла, а сам цикл короче. Получение электроэнергии от солнечных батарей требует
энергоемких и трудоемких производств этих батарей, материалов для них, а гидроэнергия в связи с кавитацией делает воды, проходящие через турбины, мертвыми, плотины задерживают твердый сток и т. д. и т. п., в результате чего резко меняется экологическая обстановка. Для ее восстановления необходимы сложные природные процессы — длинные природные цепные реакции, которые весьма ресурсоемки и идут с потреблением значительной энергии. Просто работа перекладывается человеком на природные системы.
Очистка, как всего лишь изменение физико-химической формы вещества, и перемещение загрязняющего начала в пространстве, может дать очень малый общий эффект, так как требует резкого возрастания энергетических расходов. Локально она весьма полезна, но следует помнить, что широко регионально и глобально в длительном интервале времени она неэффективна: выигрыш, получаемый в одном месте, погашается проигрышем, возникающим в других местах. Проблема может быть решена только снижением давления общества на среду жизни, через депопуляцию.
Практически обсуждаемый закон общесистемен — ассимиляции всегда coпутствует пропорциональная диссимиляция, концентрации вещества — его рассеивание и т. д.
Чем рачительнее подход к природным ресурсам и среде обитания, тем меньше вложений необходимо для успешного развития. В связи с этим принципиально: экологичное всегда экономно, а потому в конечном счете экономично: приводит к меньшему увеличению энергетических затрат и всех других усилий, обусловленных обобщениями раздела 3.14. Возможно, из закона шагреневой кожи следует выделить правило «экологичное — экономично» как один из основополагающих принципов охраны природы и среды жизни: сохранение ресурсов в конечном итоге выгодно в социальном и экономическом отношениях, а к тому же оставляет время для кардинального решения демографических проблем.
До тех пор, пока природа не была внешним ограничением для хозяйственного развития, и существовал большой запас ресурсов, в том числе пространства, экологию и экономику можно было противопоставлять как антиподы. Ныне же усилия по воспроизводству природно-ресурсного потенциала сопоставимы с экономическими результатами эксплуатации природы. Там, где это не так, природно-ресурсный потенциал довольно быстро истощается, а результативность хозяйства падает (что следует из системного характера интегрального ресурса — разд. 3.14). Любой промысел (а такова была до последнего времени суть природопользования) постепенно вытесняется хозяйством, основанным на воспроизводстве ресурсов. Оно же не может не базироваться на экологии (глава 4).
Закон шагреневой кожи и правило «экологичное — экономично» имеют то ограничение, что на первых этапах все внимание людей привлечено к собственному обеспечению (см. ниже правило экономико-экологического восприятия Дж. М. Стайкоса). Внешняя среда производства принимается как неограниченная, неисчерпаемая. Не учитывается и психологически не может быть учтен принцип разумной достаточности и допустимого риска (см. ниже). Возникает цель, и она оправдывает средства. Имеется квазиблагополучие, а возникшие угрозы не осознаются, поскольку они далеки по времени. Все это справедливо лишь в условиях большого запаса ресурсов. Чем их запас меньше, тем рачительнее должно становиться хозяйство в своих же собственных интересах. Однако и слишком низкий минимум ресурсопользования осуществляться не может, как невыгодно производить изделия слишком высокого качества. Поэтому рыночно устанавливается некая норма эксплуатации природных ресурсов и среды жизни. Шагреневая кожа не может не сжиматься, как нельзя не стареть в индивидуальной жизни. Соотношение экспансии в природу и ее сохранения — всегда исторически обусловленная норма. В наше время она уже приблизилась к такой величине, что экологичное делается всегда экономичным. В противном случае социальный ущерб оказывается слишком большим и общественно неприемлемым.
Степень использования природных ресурсов упирается в лимиты уже упомянутых в предыдущем разделе законов компонетного и территориального экологического равновесия, которые можно назвать первым и вторым фундаментальными законами сепортологии. Их несоблюдение ведет к природным дисбалансам и в конечном итоге к опустыниванию. В основе действия законов экологического равновесия лежат энергетические процессы (разд. 3.2.3.) и фактически подавляющее большинство всех изложенных в данном разделе закономерностей, так как в конечном итоге все упирается в биогенную миграцию атомов (разд. 3.10) и другие общебиосферные механизмы.
Столь же в конечном итоге вторичны по отношению к фундаментальным законам природы принципы или «железные законы» охраны природы П. Р. Эрлиха. Их пять:
1. В охране природы возможны только успешная оборона или отступление. Наступление невозможно: вид или экосистема, однажды уничтоженные, не могут быть восстановлены.
2. Продолжающийся рост народонаселения и охрана природы принципиально противоречат друг другу.
3. Экономическая система, охваченная манией роста, и охрана природы также принципиально противостоят друг другу.
4. Не только для всех других организмов, но и для человечества смертельно опасно представление о том, что при выработке решений об использовании Земли надо принимать во внимание одни лишь ближайшие цели и немедленное благо Homo sapiens.

* Биология охраны природы//Под ред. М. Сулея и Б. Уилкокса. М.: Мир 1983 430 с. С. 378—379.

5. Аргументы об эстетической ценности различных форм жизни, о том интересе, который они представляют сами по себе, или призывы к сочувствию по отношению к нашим, быть может, единственным живым спутникам в космосе в основном попадают в уши глухих. Охрана природы должна считаться вопросом благосостояния и в более далекой перспективе — выживания человека*.
Первый из процитированных законов есть отражение законов необратимости эволюции Л. Долло (разд. 3.2.2) и эволюционно-экологической-необратимости (разд. 3.9.2). Фактически он совпадает с законом необратимости взаимодействия человек — биосфера П. Дансеро (разд. 3.12). Этот закон не так самоочевиден, как представляется П. Эрлиху, поскольку положение о том, что «даже если бы было возможно воссоздать экосистему с точно тем же видовым составом, какой был раньше, она неизбежно стала бы эволюционировать по-иному, так как генетическая конструкция слагающих ее популяций отличалась бы от исходной» (там же, с. 379), для технократически мыслящих людей не так-то просто осознать. Ведь части механической системы заменяемы. Почему же в биологической системе они не подчиняются этому «очевидному» правилу?
Второй закон П. Эрлиха ясен для экологов, но также не столь самоочевиден, как считает его автор. Закон как будто противоречит правилу демографического насыщения и в то же самое время соответствует всему блоку обобщений раздела 3.14. Экономически рост населения дает дополнительные рабочие руки, что очень выгодно при экстенсивном росте общественного прогресса. И дело не только в том, что человечество необратимо разрушает свое местообитание, но и в том, что вектор общественного развития в наши дни уже изменился. Настала эпоха высшей ценности информации. Закон увеличения наукоемкости общественного развития начал действовать в полную силу. В то же самое время все механизмы, обобщаемые закономерностями в системе «человек — природа» и законами природопользования (разд. 3.12 и 3.14), стали разрушать равновесие демографического насыщения. Произошло перенасыщение, абсолютное перенаселение ойкумены планеты, грозящее действием экологических факторов, зависящих от плотности населения. Рост людности превратился в угрозу для человека и человечества. Т. Мальтус в основе (с учетом того, что идеи были высказаны в XVIII веке) оказался прав. И это следует признать со всей откровенностью и решительностью (см. также главы 6 и 7).
Рассмотрим третий «железный закон» П. Эрлиха. Из качественного изменения характера экономического роста и, конечно, закона оптимальности (разд. 3.2.1) следует природоразрушительная тенденция экстенсивного общественного развития. Политически грандиозные природопреобра-зующие и технические проекты очень впечатляющи. Стремление к гигантизму буквально генетически заложено в психологии людей. Рост — их фетиш. На определенном этапе экономического и социального развития он оправдан, но еще и еще раз приходится повторять, что гигантизм всегда есть начало конца. Закон оптимальности неумолим — все грандиозное чрезвычайно уязвимо в эволюционном и историческом развитии. Динозавры и супертанкеры, киты и сверхкрупные сельхозпредприятия — все, что связано с не чисто техническими процессами, должно иметь ограничения и или вымирать, или делаться раритетами. Отсюда экономическая «мания количественного роста» и охрана природы несовместимы между собой. Это не значит, что нужно стремиться к нулевому экономическому росту, как иногда представляют. Должен смениться сам тип роста: из экстенсивного он должен перейти в интенсивный, из количественного в качественный, из пространственно расширяющегося в сужающийся, из положительного— в отрицательный, со знаком минус. С учетом разумной достаточности и допустимого риска (см. ниже). В конечном итоге все сверхкрупные начинания обречены на провал. Если в чем-то еще есть неясность, так это в том, какой ущерб для природы и общества возникнет при этом неминуемом провале.
Отрицательный количественный рост должен компенсироваться качественным усовершенствованием. Девиз — малое, но совершенное, функционально большее при меньшем размере — неминуемо станет доминирующим. Малый культурный народ, малый благоустроенный город и т. п. лучше, чем дикие орды голодных людей и грохочущий мегаполис. Человек, по размерам меньше слона или медведя, но это не значит, что он примитивнее всех...
Четвертый «железный закон» П. Эрлиха, по сути дела, есть отражение системных законов, изложенных в разделе 3.2.1. Монокультура человечества столь же опасна, как любая монокультура (разд. 3.8.1, 3.8.2 и 3.9.1). Технократическое мышление, увы, еще обычно, а упрощенная техническая парадигма впитана с детства. Однако экологизация, которой посвящена глава 6, постепенно выровняет положение.
Пятый свой закон П. Эрлих комментирует саркастическими вопросами, ясными для биологов, но требующими некоторого пояснения для специалистов в других областях знания. П. Эрлих пишет: «В конце концов, если некий уникальный объект представляется кому-то красивым или интересным, разве это должно останавливать других людей и мешать им уничтожить его ради своей выгоды? Какое право на существование имеет какой-то вид рыбки, если уничтожение его дает возможность гореть небольшой галактике лампочек в течение, может быть, целого столетия?» (там же, с. 382).
Так ли понятен едва прикрытый сарказм этих риторических вопросов? Отнюдь нет. Виды и естественно вымирают. Каноны красоты меняются. Технократическая эпоха породила новейшие течения в изобразительном искусстве, музыке, архитектуре... Красота научного физического закона и мелодии классической симфонии совершенно недоступна для большинства людей. В нашей стране были бесцельно уничтожены величайшие достижения национальной культуры и ее представители. Войны и репрессии поглотили не одного гения. Почему бы не продолжать следовать принципу собственной выгоды, пусть даже пещерно-примитивной?
Дело не в красоте, не в уникальности и даже не в значении какого-то объекта для социального и экономического благосостояния. Конкурентное развитие, к сожалению, не обращает внимания на красоту: грация лани кончается бурчанием в желудке сытого гурмана. Однако охрана природы как среды жизни человека (см. правило соответствия условий среды генетической предопределенности организма, разд. 3.5.1), социально неизбежна. Ее ценность выше для человечества, чем эгоистические интересы отдельных лиц. Поэтому учитывая закон необратимости природных процессов, сохранение разнообразия и эстетики как признака1 совершенства организации имеет абсолютный приоритет. Все, что принципиально невосстановимо, есть абсолютное табу для насильственного уничтожения. Заповедь «не убий» распространяется на всю эту категорию явлений, ибо это и есть основа выживания человечества.
Я бы добавил еще один столь же «железный» закон охраны природы — принцип уникальности: не повторяющееся и неповторимое заслуживает особой охраны. Уникальные красоты, как известно, сохраняются в национальных парках как всемирное достояние. Но иногда мы выпускаем из виду, что, скажем, уникальный курортный район столь же, а быть может и более важен, чем что-то другое. Так, Катунский каскад ГЭС уничтожил бы не только уникальные красоты долины реки Катунь, но и не менее уникальный Чемальский курортный район, где успешно лечили туберкулез многие поколения знаменитых шаманов. Потеря была бы абсолютно невосстановима для всей Сибири и Дальнего Востока, а возможно, и всей Северной Азии в целом. Здесь косвенно проявляется та же библейская заповедь «не убий».
Вместе с тем сохранить все и вся, как совершенно ясно, невозможно. Даже вегетарианство при всей своей моральной привлекательности невозможно из-за того, что детям до 7 лет абсолютно необходимы животные белки. В противном случае они остаются умственно неполноценными. Хотим ли мы того или не хотим, существуют АЭС и ГЭС, химические предприятия, шахты и тому подобное. Ликвидировать их нельзя, и неминуемо будет идти новое строительство. Воевать против технического развития столь же нелепо, как Дон Кихоту сражаться с ветряными мельницами. Однако все хорошо в меру. Закон оптимальности в охране природы и окружающей человека среды может быть сформулирован как принцип разумной достаточности и допустимого риска: расширение любых действий человека не должно приводить к социально-экономическим и экологическим катастрофам, подрывающим саму возможность существования людей.
Примером нарушения этого принципа служит развитие атомной промышленности. Изначально неизвестны способы безопасного хранения отходов АЭС. Отсюда как будто бы следовала необходимость ограничения строительства таких станций до момента, когда станет ясно, что можно делать с этими отходами и как их безопасно и экономически приемлемо хранить. Но пошли по пути неограниченного расширения строительства, по экспоненте усиливая опасность радиоактивного загрязнения мест хранения отходов. Абсолютно опасный предел еще не достигнут. Но следует ли к нему стремиться?
Чем больше число объектов, тем выше опасность аварии на одном из них: стандартизировать сверхвысокий уровень безопасности невозможно по техническим причинам и из-за роста значимости человеческого фактора. С увеличением количества объектов растет привычка к ним, снижается бдительность, сама выучка кадров с ростом их числа делается неравномерной. Аварии на «Три Майл Айленд» и на Чернобыльской АЭС резко замедлили количественное развитие атомной энергетики, потому что стало ясно несоблюдение принципа разумной достаточности и допустимого риска. Принцип одинаково объективен как для сторонников, так и для противников АЭС. Теоретическая вероятность крупной аварии с периодичностью 1 раз в 5 лет делает отрасль социально бесперспективной, а нерешенность проблемы захоронения отходов — по-прежнему экологически недопустимой. Принцип разумной достаточности в развитии атомной промышленности явно нарушен, и последствия этого явления не могут не сказаться. Однако каковы будут эти последствия, сказать довольно трудно. Аварии на АЭС хотя бы теоретически можно предотвратить. А последствия концентрации на поверхности земли радиоактивных веществ, в природе естественно рассеянные и рассредоточенные, трудно предсказать прежде всего из-за скудности знаний.

* Информацию в данном случае необходимо рассматривать не только как наличие фактов, рядов наблюдений, но и как научное, теоретическое обобщение имеющихся данных. Кроме того, важно наличие «приемников» информации, т. е. механизмов ее осознания. Принятая информация нуждается в признании ее обществом. Неполнота восприятия информации столь же, если не в большей степени, пагубна для людей, как и сама преобразовательская деятельность. Чем скорее будет усвоена информация и последуют адекватные действия, тем меньший ущерб возникает в системе «природа — человек».

Мы сталкиваемся в этой ситуации с действием принципа неполноты информации (принципа неопределенности): информация* при проведении акций по преобразованию и вообще любому изменению природы всегда недостаточна для априорного суждения о всех возможных результатах таких действий, особенно в далекой перспективе, когда разовьются все природные цепные реакции. Связано это с исключительной сложностью природных систем, их индивидуальной уникальностью (что делает невозможным типовое моделирование процессов) и с неизбежностью уже упомянутых природных цепных реакций, характер и направление которых трудно предсказать. На принципиальную неустойчивость действия фактора неопределенности в приложении к большим природным системам указывали еще родоначальники кибернетики. Непосредственные исследования в природе и натурные эксперименты, знание естественной динамики природных процессов, привлечение аналогов несколько снижают действие принципа неопределенности, но не снимают его полностью. Всегда остаются неисследованные варианты. Круг ожидаемых и не ожидаемых последствий шире, чем существующие модели, а часто и вообще имеющиеся
знания.
Перейдем теперь к рассмотрению закономерностей социальной психологии людей в отношении к природе. Несмотря на то, что в подавляющем большинстве случаев крупнейших вторжений в природную среду последствия неизвестны, люди ведут себя до аномальности странно, хотя и совершенно закономерно. Они оправдывают свои действия, пользуясь тремя основными приемами страуса, зарывающего при опасности голову в песок: принципом инстинктивного отрицания — признания, принципом обманчивого благополучия и принципом удаленности события. Рассмотрим эти явления.
В наше время без моделирования, составления машинной программы и «проигрывания» на ЭВМ перспектив развития событий проект, как правило, не считают завершенным. Следует учесть и то, что сама модель процесса может быть концептуальной. Если создать две бригады программистов, одна из которых состоит из сторонников, а другая из противников проекта, будут получены абсолютно «объективные» результаты, в первом случае подтверждающие, а во втором — отрицающие полезность и безопасность начинания. При этом никто из программистов не будет сознательно кривить душой. Принцип инстинктивного отрицания — признания состоит в том, что факты и закономерности, в глубине подсознания концептуально отрицаемые составителем машинной программы, неосознанно исключаются им из модели, а фактам, признаваемым верными, инстинктивно придается больший вес, чем они имеют в реальности. В конечном итоге получается результат, который был «желаем» составителю программы и к которому исследователь подсознательно и сознательно стремился, или результат, близкий к субъективно желаемому (но не объективному) положению вещей. В связи с этим споры «зеленых» и «красных», экологистов и технократов совершенно лишены разумной основы до тех пор, пока не проведена объективная экспертиза данных. Однако как достигнуть объективности, неясно. Всегда есть какая-то заинтересованность исполнителей, давление на них участвующих сторон и тому подобные явления. Видимо, необходимо включать в экспертизу какие-то дополнительные процедуры типа метода Делфи, а окончательную программу или модель должна составлять третья сторона. Самих экспертов следует специально готовить как профессионалов, знающих подводные рифы методик.
Принцип обманчивого благополучия, или эйфории первых успехов связан с излишней поспешностью суждений — первые успехи или неудачи в природопользовании могут быть кратковременными: успех мероприятия по преобразованию природы или управлению ею объективно может быть оценен лишь после выяснения хода и результатов природных цепных реакций в пределах естественного природного цикла (от немногих лет до их десятков) и лишь после возникновения нового уровня экологического баланса. Нередко допинговая реакция принимается за норму, а явно аномальный временный сдвиг экологического равновесия — за желательное, устойчивое состояние. Примеров тому великое множество. Самый разительный — трагедия Арала и Приаралья, в начале которой, не замечая ее, усиленно подсчитывали выигрыш. Почти все попытки акклиматизации промысловых животных (прежде всего ондатры, енотовидной собаки, Дальневосточной пчелы) в СССР потерпели фиаско, хотя порождали первичную эйфорию. То же следует сказать о строительстве волжского каскада ГЭС и о многих других осуществленных проектах, вначале казавшихся полезными.
Обреченность некоторых начинаний была ясна и части сторонников проектов. Например, трудно представить себе физика, который бы был уверен в возможности безопасного захоронения атомных отходов. Тем не менее это не останавливает атомщиков. Предполагается, что когда-то будут найдены способы приемлемой дезактивации, а последствия атомного заражения планеты скажутся еще не скоро. Принцип удаленности события состоит в том, что явления, отдаленные во времени и в пространстве, психологически кажутся менее существенными. Дескать, научно-технический прогресс исправит положение, а потомки что-то придумают. Эта наивная вера основана на технократическом, только в рамках техники справедливом подходе к событиям. Технические усовершенствования почти неограничены и тем радикальнее, чем длиннее их ряд. Но в отношениях с природой следует учитывать и правила ее поведения. Как шахматист должен следить за игрой соперника, а не только строить свои собственные планы, так и специалист в области природопользования и охраны среды обязан строить практическую стратегию с сознанием всего спектра неминуемых последствий своих действий.
Закономерности, изложенные в разделах 3.12 и 3.14, позволяют заключить, что число степеней свободы в действиях наших потомков будет убывать, а не возрастать. Правильно говорится, что мы живем в кредит у внуков. Поэтому указанные выше три принципа страусиного поведения людей, ведущие к ошибкам в природопользовании и мешающие рациональной экологической политике (см. главу 6 и Приложения), необходимо тщательно учитывать. Но к пониманию этого приходится идти длинным путем, определяемым правилом экономико-экологического восприятия. Оно сформулировано американцем Дж. М. Стайкосом в 1970 г. и названо его именем. Речь идет о четырех фазах восприятия проблем среды жизни: 1) ни разговоров, ни действий; 2) разговоры, но бездействие; 3) разговоры, начало действий и 4) конец разговоров, решительные действия.

* Федоренко Н. П., Реймерс Н. Ф. Сближение экономических и экологических целей в охране природы//Природа. 1981. №9. С. 3 — 12.

Нами* была предложена схема экономико-экологических общественных отношений, также состоящая из четырех основных этапов: 1) экономическое развитие при отсутствии экологических ограничений, 2) возникновение экологических ограничений, 3) доминанта охраны среды с экологическими и технологическими ограничениями и, наконец, 4) все ради выживания (см. рис. 4.1 в следующей главе).
Предполагается, что каждый этап характеризуется определенной остротой возникших проблем и социально-экономическими возможностями общества. Были попытки назвать сумму национального дохода на душу населения для перехода от одной фазы правила Дж. Стайкоса к другой. Определенная фаза социальной зрелости общества и его экономического развития, безусловно, нужна для того, чтобы оно от разговоров переходило к делу. Необходима и достаточная для этого острота проблем. Если зрелость общества и глубина экологического дисбаланса не совпадают, наступает сначала экологический кризис, а затем катастрофа. Чтобы скорректировать поведение человека, и был сформулирован «венок» законов Б. Коммонера (по аналогии с «венком сонетов»). Их четыре: 1) все связано со всем, 2) все должно куда-то деваться, 3) природа «знает» лучше и 4) ничто не дается даром. «Законы» Коммонера скорее афоризмы, чем строго сформулированные положения. Первый из них — общедиалектический, исчерпываемый законом внутреннего динамического равновесия (разд. 3.9.1) и правилом интегрального ресурса (разд. 3.14). Второй укладывается в ряд обобщений раздела 3.2.5 и других, с ним взаимосвязанных. Третий закон Б. Коммонера созвучен вышеизложенному принципу неполноты информации (неопределенности). Последний из законов этого «венка» уже упоминался при обсуждении закона бумеранга (разд. 3.12). Дополнительные иллюстрации нужны, пожалуй, лишь к третьему закону Б. Коммонера о том, что природа «знает» лучше, поскольку немедленно, следует обвинение в агностицизме и прочих «философских» грехах.
Тезис Б. Коммонера состоит в том, что пока мы не имеем абсолютно достоверной информации о механизмах и функциях природы, и подобно человеку, незнакомому с устройством часов, но желающему их починить, легко вредим природным системам, пытаясь их «улучшить». Он призывает к предельной осторожности, тем более, что критерии «улучшения» природы недостаточно ясны и антропоцентричны. Математическая иллюстрация этого закона Б. Коммонера, как и уже упоминавшегося принципа неполноты информации, состоит в том, что решение задачи расчета параметров биосферы требует несоизмеримо большего времени, чем весь период существования нашей планеты как твердого тела. Потенциально существующее эволюционно возможное разнообразие природы оценивается числами с порядком величин от 10¹⁰⁰⁰ до 10⁵⁰ (максимальное число при «буквенном» шифре кодировки, минимальное — при кодировании «словами» и «предложениями»). При будущем вероятном быстродействии ЭВМ — 10¹⁰ операций в секунду — и одновременной работе невероятного числа (10¹⁰) таких машин операция вычисления одномоментной задачи варианта из 10⁵⁰ разностей займет 10³⁰ секунд, или 3.10²¹ лет, что почти в 10 раз дольше существования жизни на Земле. Вот поэтому природа пока «знает» лучше нас.
Теоретически просчет вариантов возможен лишь методом блоков из «слов» и «предложений», но нужно знать закономерности построения этих блоков и отбора их при расчетах. Эта задача пока невыполнимая. Да и едва ли нужно стремиться ее решать. Управлять необходимо прежде всего общественно-экономическими процессами. Они хотя и саморазвиваются, но значительно проще по существу и лучше изучены.
Следствием всего цикла экологических и близких к ним обобщений является следующее: тысячелетиями все активные действия человечества были направлены вовне — на преобразование природы. Внутренние процессы шли как саморегуляция, а предложения об улучшении социальных механизмов были утопичны прежде всего из-за желания управлять жестко, технократически-авторитарно. Человечество не создавало механизма, который бы позволил ему «вписаться» в природу, а наоборот, делало все, чтобы «подняться» над нею, «победить» ее. Став великаном, человек увидел, что это гибельно для него если не сейчас, то в уже видимой перспективе. И если люди экологически не поумнеют, они обречены. Глубоко пессимистичный, но необходимый вывод. Одновременно он и оптимистичен, ибо перспектива все же есть.

3.16. ТЕОРЕМЫ ЭКОЛОГИИ КАК ОСНОВА УПРАВЛЕНИЯ ПРИРОДОПОЛЬЗОВАНИЕМ

Афоризмы Б. Коммонера завершают длинный путь от общесистемных закономерностей до обобщений, касающихся природопользования и поведения людей в их взаимосвязи с природой. Путь долгий и для автора довольно мучительный. Хотелось ничего не упустить, сформулировать недостающие звенья обобщений и в то же самое время не сказать лишнего. Едва ли это удалось со стопроцентной гарантией: около 240 афоризмов, гипотез, законов, правил, принципов, порядка 250 обобщений — на такой дистанции никто не гарантирован от недоговоренностей и перехлестов. Имеются и совпадения — всего лишь различные трактовки одной и той же закономерности в различных научных отраслях. Вероятно, такое большое количество закономерностей невозможно ни разом запомнить, ни учесть в практической деятельности. Но в теоретической науке нет ничего лишнего, а существует только верное и неверное. Или, говоря словами Л. Больцмана, нет ничего практичней хорошей теории.
Читатели смогли убедиться, что отнюдь не все сформулированные закономерности могут быть математически точно выражены, хотя большинство из них доступно обосновать эмпирическим рядом данных или даже изобразить в виде формулы. Лишь небольшую часть положений приходится принимать как аксиому или пока еще трудно доказуемую гипотезу. В целом же теоремы экологии — логический ряд обобщений. Если угодно, можно выделить «основные» и «второстепенные» из них, естественно, с учетом цели применения. Именно поэтому весь массив закономерностей был разбит на логические блоки. Их оказалось 25. Они отображены на обобщающих блок-схемах и имеют ту же нумерацию и название, что и разделы книги. Прямое практическое значение для проектантов имеют блок-схемы 3.14 и 3.15, теоретическое — 3.12 и 3.13, а фундаментальное — блок-схемы 3.10 и 3.11, в значительной мере 3.9 и отчасти 3.8. Блок-схемы 3.2 — 3.7 в основном имеют общенаучное значение и одновременно помогают понять суть экологических процессов. Разделение это достаточно условно, так как фактически нет границы между фундаментальными и прикладными отраслями знания, а наука — единый саморазвивающийся организм.

* Биология охраны природы/Под ред. М. Сулея и Б. Уилкокса. М.: Мир, 1983. 430 с. С. 386

П. Эрлих, заканчивая сврю статью «Стратегия охраны природы, 1980—2000» и характеризуя отношения между экологистами и технократами, пишет*: «Политики, экономисты, инженеры, хозяйственники и т. д.,— все будут просить вас быть «разумными», «подходить с ответственностью» и идти на компромиссы. Вы обнаружите, что вам противостоят люди — часто умные, приятные, благонамеренные люди, которые хотят всего лишь продолжать действовать так, как вполне можно было действовать в последние два столетия. Помните всегда: эти люди ваши противники. Какими бы благими ни были их намерения, они невольно несут угрозу вам, вашим детям и детям ваших детей. То, что от их деятельности пострадают и они сами, и их потомки, не делает их менее опасными для всего мира». Благими намерениями вымощена дорога в ад. Разговор между самыми умными и приятными людьми, пока он идет в рамках устаревшей научной парадигмы, напоминает беседу слепоглухонемых и к тому же лишенных осязания. Кроме зрения у людей должно появиться желание видеть проблему. Иначе очень сомнительно, чтобы кто-то стал использовать во благо приведенные в этой главе обобщения, тем более, что это требует интеллектуальных усилий.
Возможно, необходимы более широкие комментарии, поскольку в главе использованы умозаключения многих высокопрофессиональных лиц, понять которых мешает глухота специализации. Часть обобщений сделаны на основе каких-то знаний автора, оставшихся также за кадром. Жизнь покажет, сколь обширными должны быть разъяснения. Далее в этой книге, как кажется, необходимо рассмотреть экологические подходы к природным ресурсам (глава 4), способам поддержания экологического баланса (глава 5), осветить процессы происходящей на наших глазах экологизации всех сторон жизни людей (глава 6) и обратить внимание на потребности человека (глава 7), ибо нужно знать и то, что необходимо людям, а не только то, что их окружает.

---

ОГЛАВЛЕНИЕ

От автора................................................................................................................................................... 5
Глава 1. Современная экология: наука или мировоззрение? ........................................................ 8
Глава 2. Структура биосферы .............................................................................................................. 22
2.1. Подсферы и надсферы ...................................................................................................................... 23
2.2. Горизонтальная структура биосферы и иерархия экосистем. Система систем.............................31
Глава 3. Теоремы экологии ................................................................................................................... 41
3.1. Предварительные замечания ............................................................................................................ 41
3.2. Общесистемные обобщения ............................................................................................................. 43
3.2.1. Сложение систем............................................................................................................................. 45
3.2.2. Внутреннее развитие систем ......................................................................................................... 49
3.2.3. Термодинамика систем .................................................................................................................. 53
3.2.4. Иерархия систем.............................................................................................................................. 57
3.2.5. Отношения, система — среда ........................................................................................................ 59
3.3. Физико-химические и молекулярно-биологические основы существования живого................. 62
3.4. Эколого-организменные закономерности ....................................................................................... 65
3.4.1. Развитие биосистем ........................................................................................................................ 65
3.4.2. Закономерности адаптации биосистем...........................................................................................71
3.5. Закономерности системы организм — среда ...................................................................................72
3.5.1. Общие законы функционирования системы организм — среда ................................................ 72
3.5.2. Частные закономерности в системе организм — среда................................................................74
3.6. Популяционные законы .................................................................................................................... 78
3.7. Биогеографические закономерности .................................................................................................90
3.7.1. Ареал и распространение видов в его пределах............................................................................90
3.7.2. Изменение особей (популяций) в пределах видового ареала ..................................................... 96
3.7.3. Закономерности распространения сообществ................................................................................98
3.8. Законы функционирования биоценозов и сообществ......................................................................101
3.8.1. Энергетика, потоки веществ, продуктивность и надежность сообществ и биоценозов............103
3.8.2. Структура и видовой состав биоценозов и сообществ..................................................................107
3.8.3. Биоценотические связи и управление ........................................................................................... 110
3.9. Экосистемные законы ........................................................................................................................ 116
3.9.1. Структура и функционирование экосистем................................................................................... 117
3.9.2. Динамика экосистем ........................................................................................................................ 123
3.10. Общие закономерности организации экосферы и биосферы Земли ............................................ 127
3.11. Закономерности эволюции биосферы ............................................................................................ 131
3.12. Законы системы человек — природа ...............................................................................................140
3.13. Законы социальной экологии .......................................................................................................... 146
3.14. Законы природопользования ........................................................................................................... 151
3.15. Принципы охраны среды жизни, социальная психология и поведение человека.......................162
3.16. Теоремы экологии как основа управления природопользованием .............................................. 171
Г л а в а 4. Ресурсология............................................................................................................................173
4.1. Природа и экономика ......................................................................................................................... 173
4.2. Природные ресурсы и ограничения в их использовании.................................................................185
Глава 5. Экологическое равновесие и природные особо охраняемые территории.......................201
Глава 6. Экологические проблемы и общественная реакция на них ............................................. 214
6.1. Общие черты современного экологического кризиса и осознание его обществом ...................... 214
6.2. Проблемы частной экологизации .......................................................................................................219
6.2.1. Господствующие концепции ........................................................................................................... 219
6.2.2. Экологизация науки и знания ......................................................................................................... 224
6.2.3. Экологизация промышленности ..................................................................................................... 226
6.2.4. Экологизация сельского хозяйства .................................................................................................. 229
6.2.5. Экологизация лесного хозяйства и промыслов............................................................................... 231
6.2.6. Экологические проблемы транспорта ............................................................................................. 233
6.2.7. Экологизация городского (муниципального) хозяйства................................................................. 236
6.2.8. Социально-экологические мероприятия ..........................................................................................240
6.2.9. Экологизация демографической политики...................................................................................... 244
6.2.10. Общая экологизация природопользования ....................................................................................246
6.3. Социально-экономические последствия экологизации .................................................................... 248
6.4. Экологический бизнес и рынок ........................................................................................................... 250
6.5. Критерии оценки деградации среды в нашей стране..........................................................................257
6.6. Пути выхода из экологического кризиса...............................................................................................268
6.7. Оптимистический пессимизм .............................................................................................................. 281
Глава 7. Система потребностей человека (экологический подход) ................................................... 282
7.1. Особенности экологического подхода к человеку................................................................................ 282
7.2. Среда жизни............................................................................................................................................. 285
7.3. Человек и человечество как большая система....................................................................................... 292
7.4. Классификация потребностей людей.....................................................................................................297
7.5. Некоторые практические выводы ..........................................................................................................316
Заключение: конструкции будущего ............................................................................................................. 323
Эпилог...............................................................................................................................................................330
Приложение 1. Общие принципы экополитики...........................................................................................331
Приложение 2. Методология научной (эколого-социально-экономической)
экспертизы проектов и хозяйственных начинаний (общие принципы).................................................... 338
Дополнение 1. Типовой алгоритм организации научной (эколого-социально-экономической)
экспертизы проектов и хозяйственных начинаний .....................................................................................355
Дополнение 2. Определение понятий напряженности антропогенной экологической ситуации..........358
Приложение 3. Экологический манифест......................................................................................................359

---