ГЛАВА ВТОРАЯ В ГЛУБИНЫ КЛЕТКИ Труден путь в неизведанное, и хорошо, когда есть карты пути... Мала клетка, еще меньше ее ядро, и уж совсем малы крошечные тельца в ядре — хромосомы. А ведь в каждой из них тысячи генов. И совсем немного знали бы люди о них, если б сквозь череду клеточных поколений не слал каждый из генов сигнал — то в виде оранжево-красного, как огонь светофора, глаза у мухи, то в виде черной шкуры кота, а то как ости-усы у пшеницы... Честь и слава первопроходцам, что сумели эти сигналы прочесть, силой ума постигли связь внешнего и глубинного! Нам двигаться вслед за ними будет уже легко.

Новая наука цитогенетика

Видно, генетике на роду написано — вступать в контакты с другими науками. «Незаконный брак» биологии с математикой принес человечеству превосходный гибридный плод — менделизм. В этой главе мы убедимся, каким плодотворным оказался союз генетики с цитологией — наукой о клетке. А далее будут контакты с атомной физикой, химией и другими науками.
В этом отношении генетика— типичная дочь XX века. Раньше были физика и химия, биология и математика. А в XX веке появились физико-химия и химико-физика, биохимия и биофизика, радиобиология, — даже названия для новых «научных гибридов» люди не всегда успевают удачно придумывать. Уж очень стремительно развивается в наши дни величайшая в истории человечества научно-техническая революция. И далеко не последняя движущая сила здесь — комплексное использование различных наук.
Сливаясь, науки в то же время дробятся, образуя новые, подчас неожиданные комбинации. Ну прямо чуть ли не по комбинационному закону Менделя! От истины эта шутка совсем недалека. Одна только генетика успела дать множество дочерних дисциплин. Тут и радиационная генетика, и эволюционная, и цитогенетика, и биохимическая, и генетика микроорганизмов, и феногенетика, и молекулярная генетика, и генетика медицинская!
Однако сейчас нам нужно познакомиться с цитогенетикой, совершить путешествие в глубины клетки.
Большие открытия в науке не всегда делают ученые маститые. Часто это удел молодых. Молодой ум гибок, пытлив, дерзок. А когда к этому добавляется увлеченность и недюжинное трудолюбие — приходит успех.
В 1903 году пришел успех к юному, девятнадцатилетнему студенту Сеттону. Менделевские закономерности в точности соответствуют поведению хромосом при образовании половых клеток и оплодотворении — вот что он обнаружил.

Клетка. Деление двух типов.
Цитогенетический параллелизм

Клетка — основа всего живого. Это микроскопически малое образование. Ее средний диаметр около 10 микрон (микрон — одна десятитысячная сантиметра). В основном она состоит из протоплазмы и ядра.
Реципрокные скрещивания дают одинаковые результаты. Это доказывает равноправие матери и отца в передаче признаков по наследству. В то же время строение яйцеклетки и сперматозоида различно. Яйцеклетка, женская гамета, предвносит в зиготу львиную долю протоплазмы, тогда как в спермии или пыльцевом зерне, в мужской гамете, вообще протоплазмы мало. А ядра у отцовских и материнских гамет одинаковые. Это говорит о решающем значении ядра в передаче признаков по наследству.

Митоз, или кариокинетическое деление клетки.

Существует два основных типа делений клеток — митоз и мейоз.
Митоз характерен для периода роста или же для смены клеточных поколений. У взрослого человека тело состоит из миллиардов клеток, обычно их число принимают равным 6 • 10¹³. Из них каждые 24 часа возникает новых и гибнет старых 5 • 10¹¹. Все эти деления происходят посредством митоза.
Покоящееся ядро выглядит под микроскопом пузырьком или шариком, в котором просматриваются иногда точки, штрихи, сеточка хроматина. Но вот приближается время деления, и в ядре все четче и четче становятся видны слагающие его нитевидные образования хромосомы. Перед самым делением ядро уже не пузырек — клубок интенсивно красящихся специальными красками нитей. Затем эти нити начинают укорачиваться, превращаясь в спирали.
После этого оболочка ядра растворяется, а в протоплазме становится отчетливо видным так называемое веретено дробления — белковые тяжи, крепящиеся к каждой из хромосом, расположенных в это время на экваторе веретена деления. Далее нити веретена как бы растаскивают каждую из хромосом, причем становится ясным, что каждая из них двойная, разделившаяся ранее, на стадии, предшествующей спирализации. Дочерние хромосомы начинают расходиться к полюсам веретена. Тут четко видно, что каждая из них имеет на другом полюсе партнера — точно такую же хромосому, свое зеркальное отражение, точную копию материнской хромосомы. Далее, у полюсов клетки хромосомы, все более и более конденсируясь, формируют дочерние ядра. И лишь затем образуется перегородка, делящая надвое протоплазму... Не правда ли, потрясающая упорядоченность, отрегулированность? Все в этом делении направлено на то, чтобы каждая из клеток обязательно получила от материнской клетки весь хромосомный набор, точно такой же, как в материнской клетке. Вспомнив, что в каждой из клеток обязательно должен быть каждый из свойственных организму генов, нетрудно предположить, что именно с этим и связана редкостная упорядоченность митоза (иначе его называют кариокинетическим делением).
Набор хромосом, их число, форма, особенности строения — все это называют кар и от ином организма. Ка-риотии — характернейший признак любого вида. Так, в каждой из клеток нашего тела 46 хромосом, 23 пары, ибо каждая из хромосом имеет партнера. У женщин партнеры любой из пар похожи друг на друга как близнецы. У мужчин имеют близнецов в наборе лишь двадцать две пары, а в двадцать третьей партнеры разные. В виде формулы человеческий хромосомный набор можно записать так: 2n = 46. Это означает, что в клетках тела имеется двойной хромосомный набор (23 × 2 = 46). У гороха 2n = 14, У мухи дрозофилы — 8. И эти числа всегда постоянны, как постоянны и формы хромосом и все их особенности. ото также говорит о большой роли хромосом в жизни организма.

Схема мейоза.

Иначе, чем митоз, проходит мейоз — деление, приводящее к образованию гамет, половых клеток. Если в митозе перед делением каждая из хромосом удваивается, с тем чтобы в дочерних клетках сохранилось то же число хромосом, что было и в материнской, то в мейозе этого удвоения нет. Хромосомы точно так же располагаются здесь по экватору, а затем расходятся к полюсам, но поскольку хромосомы ранее не удвоились, в каждую из дочерних клеток отходят партнеры хромосомных пар, и число хромосом в любой из гамет оказывается ровно в два раза меньшим, чем в любой клетке тела. Такой хромосомный набор называют одинарным, или гаплоидным (у человека n = 23). Восстанавливается обычный для клеток тела двойной, или диплоидный, набор хромосом при оплодотворении. Каждая из гамет несет в зиготу по гаплоидному набору, и в результате получается диплоидный набор, состоящий из половины материнских и половины отцовских хромосом. У человека это может быть записано так: 2n = n + n = 23 + 23 = 46.

Каждая из гамет несет в зиготу по гаплоидному набору хромосом
(А и Б); в результате получается диплоидный набор (В).

Теперь мы можем рассмотреть уже непосредственно то, что открыл Сеттон, — явление, которое называют цитогенетическим параллелизмом. Внимательно взгляните на схему. Слева на ней записано моногибридное менделевское скрещивание, ну скажем, Горохов с гладкими и морщинистыми семенами. А справа схематически изображено поведение пары хромосом в ходе скрещивания. Материнские хромосомы здесь изображены светлыми, отцовские зачернены. Не правда ли, наблюдается полное соответствие? Мало того, становится понятным, почему гетерозиготным, гибридным может быть лишь организм, гамета же никогда не бывает гибридной. Менделевская гипотеза чистоты гамет перестает быть гипотезой. Гамета действительно всегда «чиста»: в нее ведь попадает из каждой пары лишь одна хромосома — или материнская, или отцовская.

Цитогенетический параллелизм.

Цитогенетический параллелизм нередко называют гипотезой Сеттона — Бовери. Бовери — это ученый, много сделавший в начале нашего века для изучения клеточных делений, и его фамилия здесь стоит по праву. Но почему говорят о гипотезе? Совпадение полное, казалось бы, все доказано... Однако это не так. То, что открыл Сеттон, только лишь аналогия. Близнецы часто друг на друга похожи: Петр похож на Ивана, Иван на Петра, значит, Петр и Иван близнецы; вряд ли читателям покажется убедительным такое умозаключение. Оно основано на аналогии. В науках описательных, к сожалению, сплошь и рядом и по сей день пользуются аналогией как методом доказательства. Иное дело в экспериментальной науке. Генетика — наука экспериментальная, и на доли, аналогии здесь приходятся лишь гипотезы.

Труд, гений и... немножко удачи

Мендель бесспорно был гениальным ученым. Надо было обладать незаурядным умом, чтобы с такой тщательностью продумать и поставить эксперимент, с такой прозорливостью проанализировать его результаты. Но в то же время Менделю повезло. Не выбери он в качестве объекта горох, все оказалось бы бесконечно более сложным. Что, если бы он сразу же начал с ястребинок, опыты на которых закончились для него крахом? Не открыл бы Мендель своих законов, не стал бы отцом новой науки генетики.
Такого же рода везение выпало в начале нашего века на долю школы американских зоологов во главе с Томасом Гентом Морганом. Здесь тоже повезло с объектом. И оказалась им маленькая плодовая мушка — дрозофила меланогастер.
Чем замечательна дрозофила? Почему именно она вот уже 60 лет пользуется особой милостью генетиков и число работ, выполненных на этой мушке, исчисляется тысячами? Об этом следует рассказать, тем более что еще недавно слышались в адрес генетиков обвинения: занимаются муховодством, вместо того чтобы выводить хозяйственно важные сорта и породы.
Представьте себе архитектора, начинающего постройку без плана, без чертежа, без модели: клади, мол, братцы, камень на камень, авось что-то выйдет... Вряд ли найдется такой архитектор в наш просвещенный век. Или представьте себе горе-химика: он еще не попробовал, как идет и к чему приводит реакция в пробирке, а уже строит установку для ее хозяйственного осуществлення. Его же под суд отдать нужно! Но почему-то генетикам ставили в упрек их модель...

А дрозофила — модель замечательная. Менделю, чтобы получить два поколения у горохов, требовалось два года, да еще два года потратил он ранее для проверки четкости наследования признаков у исходных растений. Если бы он обратился к дрозофиле, на весь опыт ушло бы сорок дней. А у крупного рогатого скота и вовсе на каждое поколение требуются годы, а у плодовых деревьев порою десятилетия... Воз и поныне был бы там, генетика практически не ушла бы от того, что открыл Мендель, не обратись Морган и его ученики к дрозофиле.
Животных, которые размножаются быстро, немало. Однако не каждое из них столь же удобно, как дрозофила. Дело в том, что у этой мушки всего четыре пары хромосом, и к тому же каждая пара хорошо отличима. Скоро мы увидим, как это важно для генетических исследований.
После войны я вернулся в Московский университет и не успел еще сойти фронтовой загар, как оказался по уши загруженным работой с дрозофилой. Я был студентом третьего курса, н кругом были такие же студенты. Мы должны были ставить учебные опыты, однако никто из нас не довольствовался только лишь ими. Никто нас не заставлял, да и заставить не мог включаться в научную работу. Но обстановка на кафедре генетики в то время была такова, что не включиться в нее просто было нельзя. Преподаватели до поздней ночи сидели с дрозофильными пробирками, а их пример заражал и нас. Если добавить, что только что прогремели атомные взрывы в Хиросиме и Нагасаки, и каждый из нас ощущал, как важно сейчас изучать действие радиации на наследственность, станет ясным: мы не могли не работать.
Я ее очень хорошо помню — первую свою самостоятельную работу. Почти каждый день приходилось прибегать на кафедру до начала занятий: вылупляются мухи, куда тут денешься? А потом напряженный труд вечерами... За несколько месяцев я поставил около десяти Тысяч скрещиваний, а это значит — проанализировал несколько сотен тысяч мух. С каким другим объектом можно было бы достигнуть того же? Только с микробами, однако с ними в ту пору генетики еще почти не работали.
Цикл развития у дрозофилы в нормальных условиях всего десять дней. На дно пробирки заливают корм, сажают в пробирку самца и самку. Уже через сутки будет отложено полторы-две сотни яиц, а еще через сутки в питательной среде будут копошиться личинки. Примерно на пятый день они окуклятся, а на десятый начнется уже массовый вылет мух: можно считать результаты скрещивания.
Томас Гент Морган и его ученики начали работы с дрозофилой в 1906 году, и открытия посыпались как из рога изобилия.
Уже несколько раньше и на других объектах было обнаружено: некоторые признаки никак не желают расставаться друг с другом. Они менделируют по отношению к обоим партнерам, но при этом передаются из поколения в поколение группой, слитно, не разлучаясь, как будто обусловлены они одним геном. Такие группы стали называть группами сцепления, однако объяснить причины их появления на первых порах никак не могли. Морган с учениками сразу же обнаружили группы сцепления у дрозофилы. Например, щелевидные глаза, полудоминант по отношению к глазам нормальным, наследовались вместе с рецессивами, вызывающими желтую окраску тела, или извитыми, точно мухам сделали перманент, щетинками. И вот тут выяснилось одно замечательное обстоятельство. Сотни признаков, отличающихся у дрозофилы от нормы — признака обычного дикого типа, распались на четыре группы сцепления, то есть точь-в-точь на столько, сколько у дрозофилы пар хромосом! И если обнаруживался какой-либо новый признак, генетики при помощи скрещиваний сразу же выясняли, к какой группе сцеплений он относится. Это уже были не умозрительные рассуждения, а прямые экспериментальные доказательства. Они говорили о том, что, очевидно, именно хромосомы — материальные носители наследственности. Почему «очевидно»? Да потому, что настоящим ученым свойственно сомневаться, пока есть хотя бы малейшие возможности для сомнений.
Далее обнаружились еще более интересные факты. Уже по данным первых опытов Морган с учениками, пока только гипотетически, связали каждую из четырех групп сцепления с четырьмя парами хромосом дрозофилы. И вдруг в одном из опытов произошло «чудо»: «расцепилась» вторая группа сцепления и часть из относящихся к ней генов «прицепилась» к первой группе. Вот тут-то они и попались, эти самые гены! Морган, естественно, предположил: если гены связаны с хромосомами, то в кариотипе этих необычайно ведущих себя мух часть второй хромосомы, оторвавшись, «пересела» на хромосому первую.
Предположение было легко проверить. Сделали препараты и посмотрели под микроскопом. Так и есть! Это явление, много раз наблюдавшееся, назвали в дальнейшем транслокацией. Часто транслокации бывают взаимными. Например, участок второй хромосомы пересаживается на первую, а часть первой перескакивает на вторую. И всегда в этих случаях часть генов из групп сцепления совершает точно такой «перескок».
Стало наконец окончательно ясно: гены связаны с хромосомами, именно хромосомы — материальные носители наследственности.

Как бусы на нитке

Обычной причиной транслокаций являются нарушения в ходе клеточных делений. Представьте себе, что две хромосомы, первая и вторая, переплелись и в «узелке» произошел разрыв. После этого на месте разрыва обычно происходят срастания, но не всегда срастания происходят правильно — нередко хромосомы меняются кусками и образуется транслокация.

А вот теперь разберемся в схемах, которые приведут нас к любопытнейшим выводам. Изобразим в виде прямых линий две непарные хромосомы. Далее предположим, что гены в хромосоме расположены точно бусы на нитке, лежат рядышком, один за другим, выстроившись в линию. Пусть в первой из наших, хромосом расположены (генетик сказал бы: локализованы) гены А, Б, В, Г и Д, а во второй Е, Ж, З, И, К. При этом мы, конечно, не знаем, в каком порядке расположены гены, да и вообще не уверены в том, что расположены они линейно. Однако в нашем распоряжении есть метод транслокаций, и при помощи этого метода мы свое предположение можем проверить. Как? Ну, для примера допустим, что произошла взаимная транслокация, причем в первой хромосоме разрыв произошел между Б и В, а во второй между И и К. Тогда мы получим новые хромосомы и новые, следовательно, группы сцепления. Одна из новых хромосом будет выглядеть так: А, Б, К. Она будет на препарате коротенькой. А вторая — Е, Ж, З, И, В, Г, Д, — напротив, будет иметь очень большую группу сцепления и большую длину на препарате.
Очевидно, именно так рассуждал Морган, когда планировал свои эксперименты. Но, конечно, он имел дело не с условными, а с реальными хромосомами, с реальными генами. Была проведена колоссальнейшая работа, в результате которой гипотеза о линейности расположения генов в хромосоме полностью подтвердилась.
Однако не метод транслокаций послужил в этом случае для Моргана основным. Как для создания теории линейности расположения генов, так и в дальнейшем, для создания хромосомных карт дрозофилы, основную роль сыграло изучение кроссинговера — перекрестов между генами хромосом-партнеров, составляющих пару в кариотипе.

Перекресты. Расстояния между генами

Обычно дрозофилы сероватые, но есть среди них «блондины»—золотисто-желтые. Это рецессивный признак, вызванный геном из первой хромосомы. Его обозначают буквой «у», от английского слова yellow — желтый. Раз есть рецессив, значит, есть и доминант к нему. Это признак серой окраски, а ген, его вызывающий, генетики обозначают как y⁺. Щетинки у дрозофилы дикого типа прямые (sn⁺), но у этого гена — он тоже из первой хромосомы — есть свой рецессив sn — извитые реснички, мухи здесь с «перманентом». Что случится, если желтотелую «прямоволосую» самку скрестить с серым «курчавым» самцом? В первом поколении все мухи окажутся серыми с прямыми щетинками — проявятся два доминанта. Но зато во втором поколении будет большой разнобой. И любопытно, что, кроме желтотелых с прямыми щетинками и серотелых «курчавых», появятся два новых класса: желтотелые «курчавые» и серотелые «прямоволосые». На первый взгляд все происходит в соответствии с комбинационным законом Менделя, однако это не так. По комбинационному закону должно было бы получиться 9:3:3:1, здесь же соотношения совершенно иные. Два новых класса, один из которых несет два доминантных гена, а другой — два рецессивных, появятся в равном числе, причем в сумме их число составит 21% от всех потомков. Непонятно? Еще бы, ведь я только начинаю объяснять механизм кроссинговера!
В период подготовки клеток к мейозу хромосомы-партнеры перекручены и меняются при этом участками. Обмен этот происходит тем чаще, чем дальше в хромосоме один ген отстоит от другого. Ген у самый крайний, он лежит в первой хромосоме дрозофилы, на левом ее конце. Ген sn, напротив, локализуется ближе к центру, отстоит от левого конца примерно на треть длины хромосомы. Любопытно, что ген маленьких крыльев (miniature), расположенный на правом конце той же хромосомы, дает с геном у перекресты в 62,7% случаев. В три раза больше расстояние по длине хромосомы, в три раза больше и процент перекреста. Естественно, что генетики обратили на это внимание и именно таким способом — путем вычисления процентов перекрестов — условились обозначать расстояния между генами.
Именно так были созданы хромосомные карты дрозофилы, кукурузы, кур, некоторых хромосом мышей, одной из хромосом рыбки гуппи. Такая карта выглядит линией с нанесенными на ней штрихами, каждый из которых ген. Гены помечены буквенными символами.

А нельзя ли увидеть?

Это, конечно, голос недоверчивого читателя. В самом деле: придумали какой-то не совсем понятный кроссинговер, понасчитали перекрестов, понарисовали сложнющих хромосомных карт. А вся хромосома-то еле видна даже под микроскопом! Дайте, пожалуйста, доказательства, иначе мы с недоверчивым читателем ни за что не поверим... Нельзя ли своими глазами все это увидеть?
Своими глазами? Если бы этот вопрос был задан генетику начала нашего века, он бы, наверно, пожал плечами:
«К сожалению, своими глазами этого увидеть нельзя. Однако множество фактов убеждает в правильности хромосомных карт».

Гигантские хромосомы слюнных желеp дрозофилы.

Но вот беда: недоверчивый читатель не знает множества фактов — я сообщил ему один-единственный. Однако беде этой нехитро помочь, потому что живем мы не в начале, а во второй половине XX века. А ведь уже в 1934 году Пайнтер доказал... Впрочем, о том, что он доказал, я расскажу позже, а сначала покажу, с чем он работал. Перед вами, читатель, рисунок хромосом слюнных желез дрозофилы. Оказывается, хоть в большинстве клеток хромосомы крайне малы, в слюнных железах они гигантские. Рассмотрите внимательно исчерченность — диски, из которых слагаются хромосомы. Пайнтер их тщательно изучил и установил: они в точности соответствуют генам на хромосомной карте. Если, допустим, вследствие транслокации часть второй хромосомы пересаживается на первую, то изменяются не только группы сцепления, но и «пересаживаются» диски в хромосомах слюнных желез.
Пожалуйста — смотри и сравнивай своими глазами!

Самцы и самки — 1:1

Обязательные для высокоорганизованных живых существ различия между самцами и самками, конечно, уже давно обратили на себя внимание генетиков. Чем это различие вызвано, как оно наследственно обусловлено? Ответ на эти вопросы был найден еще до работ школы Моргана, причем именно этот ответ явился первым веским доводом в пользу хромосомной теории наследственности.
Самец у дрозофилы мельче самки, кончик брюшка у него заострен, окраска последних сегментов темнее, сливается в сплошное черное поле. Есть и другие различия, как внешние, так и внутренние, как в строении, так и в жизнедеятельности, в физиологии организма. Но если есть большие различия, должна быть разница и в наследственных задатках.
Как ее выявить?

Мы уже привыкли, изучая наследственность, обращать внимание прежде всего на численные соотношения. Если сосчитать число самок и самцов в потомстве дрозофил, то окажется, что соотношения их 1:1, то есть в потомстве получается 50% самок и 50% самцов. Что это за соотношение?
Оно нам знакомо. Вспомним, что возникало оно при возвратных скрещиваниях, то есть в случаях, когда мы скрещивали геторозиготу с гомозиготой. Но каким образом оно возникает здесь?
Если взглянуть на хромосомные наборы дрозофилы самца и самки, различия будут четко видны. У дрозофилы восемь хромосом, причем три из них — вторая, третья и четвертая— у обоих полов парные, а вот с первой хромосомой дело обстоит иначе. Первая хромосома парная лишь у самки. Здесь две совершенно одинаковых палочки, каждая из которых — зеркальное отражение своего партнера. Иначе у самца. У него тоже есть одна хромосома, ничем не отличающаяся от хромосом самки. Однако партнер у нее совершенно иной — это хромосома в виде палочки с крючком. Парные хромосомы самки принято обозначать через латинские буквы X (икс). Тогда формула самки будет XX. У самца только одна Х-хромосома, а ее партнер, хромосома с крючком, обозначается через латинскую букву Y (игрек). Иначе говоря, формула самца XY. Самка гомозиготна по половой хромосоме, самец гетерозиготен. Отсюда уже легко понять, как возникает соотношение 1 : 1. Для этого достаточно написать формулы скрещивания. Самки обозначаются значком (зеркало Венеры), самцы — (меч Марса). Скрещивание будет выглядеть так:

XX × XY

Гаметы самки будут X и X, гаметы самца — X и Y, Комбинируясь, согласно закону Менделя, независимо, гаметы эти дадут равное число потомков двух типов: 50% XX — самок и 50% ХY — самцов.

Вот откуда оно берется, соотношение 1:1.
Этот тип наследования пола носит название дрозофила-тип. Точно так же, как у дрозофилы, происходит наследственное определение пола у многих других организмов, в том числе у всех млекопитающих, включая и человека. Здесь также женский пол гомозиготен по половой хромосоме и формула его XX. А мужской пол гетерозиготен — XY.
Обратная картина наблюдается в классе птиц. У них, напротив, гомозиготен по половым хромосомам мужской пол, а женский гетерозиготен. Понятно, что это не меняет механизма наследования: результат тот же, 1 : 1. Просмотрите внимательно схему наследования у кур, и вы убедитесь в этом.

Любопытны в отношении наследования пола живородящие зубастые карпы, те самые рыбы, к которым относятся гуппи. У гуппи четко выраженный дрозофила-тип: самки гомозиготны по половой хромосоме, самцы гетерозиготны. Это легко проверить на опыте. Дело в том, что в Y-хромосоме самца сосредоточены почти все гены окраски корпуса. А это значит, что независимо от породы, к которой принадлежит самка, основной рисунок корпуса у сыновей будет повторять рисунок отца, и так из поколения в поколение.
Однако у родственницы гуппи, живородящей рыбки пецилии (по-латыни она называется ксифофорус макулятус), уже иной тип, птичий: гомозиготны по половой хромосоме самцы, самки же гетерозиготны. А у меченосцев, ближайших родственников пецилии, и вовсе нет генетического механизма наследования пола. Все хромосомы у них одинаковые. С этими меченосцами генетики не мало возились и в конечном итоге пришли к выводу, что определение пола у них феногенетическое — зависит от условии развития.
О чем говорит этот разнобой, существующий у зубастых карпов? Думаю, что прежде всего о том, что генетический механизм определения пола — довольно позднее эволюционное приобретение. На ранних этапах эволюции его нет, потом он формируется у разных организмов по-разному, а окончательно устанавливается уже у относительно высокоразвитых существ.

Сцепленные с полом признаки

Нет правил без исключений, и в то же время исключения, как не что иное, правила подтверждают; с этим в генетике приходится сталкиваться очень часто. В самом деле: мы говорили о законе свободного комбинирования признаков, а потом вдруг столкнулись с группами сцепления. Оказалось, что тысячи генов «нарушают» этот закон. Однако, разобравшись, мы можем теперь утверждать: нет, не нарушают! Просто гены из одной хромосомы наследуются вместе. С открытием групп сцепления генетика лишь усложнилась, а законы Менделя не уничтожились, напротив, подтвердились фактами. После работ Моргана и его сотрудников уже нет больше нужды говорить о гипотетических наследственных задатках — теперь мы знаем, что гены находятся в хромосомах.
А вот еще одно вроде бы исключение. Если желтых мух (ген у) скрестить реципрокно с серыми, то есть желтую самку скрестить с серым самцом, а серую с желтым, то получатся разные результаты. Почему? Ведь у Менделя реципрокные скрещивания давали одинаковые результаты, и мы говорили: это закон, он подтверждает равноправие отца и матери в передаче признаков по наследству. Так почему же теперь приходится «бить отбой»?
Сразу же скажу: противоречия здесь мнимые. Разберитесь в схемах, которые я здесь приведу, и вы это поймете.
Однако схемы я буду писать не так, как раньше, не только при помощи букв, по изображая хромосомы. Так будет понятнее.
Рецессивный ген у, вызывающий желтую окраску, локализован в Х-хромосоме дрозофилы, как говорят генетики, сцеплен с полом. Эту хромосому я изображу в виде черты, вот так: —. Если она несет доминантный ген нормальной серой окраски, то будет y⁺, если рецессивный, то у. Ну, а Y-хромосому самца изобразим в виде черты с крючочком: . Сразу предупрежу: у дрозофилы Y-хромосома не несет каких-либо генов окраски, поэтому окраска самца во всех случаях обусловлена его Х-хромосомой, иначе говоря, самец формулы y⁺ будет серый, а формулы y — желтый.
А теперь запишем схемы наших реципрокных скрещивании. Разбираясь в них, советую свериться с рисунками. Так будет понятнее.

Думаю, что нет нужды далее разбирать это скрещивание. Читатель уже вооружен достаточным багажом, чтобы самостоятельно попять, как будет выглядеть второе поколение. Советую не полениться, взять в руки карандаш и продолжить схемы скрещиваний. Чтобы их было легче написать, вначале изобразите гаметы, которые образуют самцы и самки. Так, в первом случае самка образует гаметы двух типов: y и y⁺.
Дальше подсказывать не буду, скажу только, что в первом из реципрокных скрещиваний второе поколение будет выглядеть так: 25% желтых самок, 25% серых самок, 25% желтых самцов, 25% серых самцов. Во втором реципрокном скрещивании все самки будут серыми, а половина самцов (25% всех мух) окажется желтотелыми.

Наследование, сцепленное с полом

А вот задание для тех, кто дружен с аквариумом. Теоретическую его часть, то есть на бумаге, могут сделать все. А в том, что аквариумисты но без удовольствия проделают его на практике, я почти убежден: сам аквариумист и сам когда-то выполнял такую работу с радостью. Речь идет о реципрокном скрещивании у пецилий. Напомню, там гетерозиготны по половой хромосоме самки. Нужно взять пецилий двух пород: красную (рубру) и черную (шварца). Гены этих окрасок доминантны, сцеплены с полом и наследуются через половые хромосомы. Ген красной окраски обозначают латинской буквой R, ген черной N. Сначала напишите схему, а потом реципрокно скрестите рыб и проследите, что получится в двух поколениях. Чтобы посильнее заинтересовать, скажу: получатся, среди прочих, очень красивые красно-черные рыбки. Немцы их называют «националь»: именно таким по цвету был когда-то государственный флаг Германии. Можно ли закрепить такую породу и как это сделать, я расскажу ниже.

О трехцветном коте Макаре

Приходит однажды знакомая и говорит: «Уезжаю в экспедицию и просто с ног сбилась — не знаю, куда пристроить кота. Никто не хочет временно взять его».
В ответ я деликатно промолчал: мне тоже было весьма нежелательно брать его, тем более что знакомая уезжала на три месяца.
Но знакомая знала, чем можно меня заинтересовать: «Макар у меня кот замечательный... Трехцветный!» Это была именно та наживка, на которую я, увлеченный генетикой, влюбленный в ее величество ДНК, обязательно должен был клюнуть. Дело в том, что теоретически трехцветных котов не бывает, а раз этот Макар трехцветен, значит, он феномен. У кошек есть два гена окраски в Х-хромосомах: ген рыжего и ген черного цвета. Локализованы они друг от друга уж очень близко, а может быть, это вариации одного гена, во всяком случае соединить их при помощи кроссииговера в одной хромосоме не удается. У кошек две Х-хромосомы, и когда одна из них несет «черный» ген, а другая «рыжий», кошка получается трехцветной: у нее неправильное чередование черных, рыжих и средних по окраске серых пятен. У кота одна Х-хромосома, и, значит, кот может быть либо черным, либо рыжим, но никогда не трехцветным... А тут — трехцветный Макар!
Момент прибытия трехцветного Макара был выбран с таким расчетом, чтобы меня не было дома. А когда я вернулся и установил, что мужское у Макара лишь имя, в остальном же «он» самая настоящая кошка, было поздно: знакомая уже улетела куда-то в горы, изучать альпийские луга.
Через три месяца Макарка принесла котят. Какой был кот, я не знал, однако, что он был рыжим, установить оказалось совсем нетрудно. Вот какое расщепление по цвету было среди котят: котики рыжий и черный, кошка трехцветная и кошка рыжая.
А почему я уверен, что отцом котят был рыжий кот, читатели легко разберутся, если сами напишут схему скрещивания. Подскажу: особое внимание обратите на рыжую кошечку.

О трехцветном коте Анчутке, или Есть над чем
поразмыслить

С некоторых пор я считаю, что только очень наивные люди полагают, что чудес не бывает. Судите сами.
Живет у меня кошка Сима — существо с причудливым характером и не менее причудливым генотипом. Мать ее — чистокровка сиамской породы, длинноногая короткошерстая хищница с палевым телом, черной мордочкой, черными лапками и хвостом. А отец — полусиамец но происхождению, но по виду обыкновенный полосатый чердачнпк. Сима, в общем-то, в маму, палевая и изящная, вот только хвост у нее — полосатый, самый банальный. Эта Сима нет-нет да и приносит котят, разнообразных, чаще черных и полосатых. Но вот от пятнистого бело-серого кота появились пятнистые котята, причем один из них, кот, — трехцветный!
Вот он сидит передо мной, мордастый и толстобрюхий юный котище Анчутка. Преобладает у него белый цвет, много и черного, но есть и... рыжие пятна. Феномен? Безусловно. Недаром когда-то среди религиозных людей ходило поверье: рождение трехцветного кота означает одновременное рождение Антихриста. Эта легенда могла возникнуть только потому, что трехцветные коты крайне редки. Однако для того и существуют феномены, чтобы их разъяснять. И вот тут-то у меня положение затруднительное.
Есть два способа исследования: гибридологический анализ и цитологический анализ. В первом случае кота нужно скрещивать с различными кошками, получать массу котят. Но мне этого делать не хочется. А во втором случае от кота нужно взять кусочек ткани, сделать препараты и просмотреть хромосомы. Резать кота? Нет! Правда, можно еще взять кровь и провести анализ на лейкоцитах (есть такая новейшая методика), но и это совсем не просто. И остается одно: теоретизировать. Этим сейчас и займемся.
С чего начинается всякое теоретизирование? С поисков литературы — незачем открывать Америки, уже открытые.
Генетикой кошек мало кто занимался, но все же кое-что найти удалось. Трехцветные, иначе черепаховые, коты иногда появляются, и хоть этот случай для нас не подходит — там обязательно должна быть трехцветной мать,— мы в нем разберемся.
В норме при редукционном делении половые хромосомы самки (XX) расходятся по одной в каждую из гамет (X). Однако на дрозофиле и других объектах показаны случаи так называемого нерасхожденпя. При этом в одну из гамет попадают обе Х-хромосомы (XX), в другую ни одной. После оплодотворения таких гамет зиготы получаются с формулами XXX, XXY, Х0 (зигота типа 0Y не выживает). На человеке, дрозофиле, кошке было прослежено, что лишняя хромосома или ее отсутствие — это всегда болезнь, проявляющаяся, как правило, очень резко. Случай этот для нас не подходит, и не только потому, что мать Анчутки не трехцветна. Кот совершенно здоров.
Можно предположить другой путь возникновения трехцветного кота. В результате транслокации с первой хромосомы ген черной либо рыжей окраски может «перескочить» в какую-либо другую хромосому. Но и это объяснение не подходит к нашему случаю, так как тут нужна либо трехцветная мать, либо рыжий кот. Кстати, возникновение «рыжего» гена в результате мутации в данном случае практически невероятно: оно должно было совпасть с нерасхождением или транслокацией, а вероятность такого совпадения уж очень мала. Но если не подходят гипотезы книжные, нужно придумывать свою.
Гляжу я на кота и думаю: кого он напоминает? По окраске больше всего пятнистую собачку, фокстерьера. И только подумал об этом, как в памяти всплыл старый спор. В начале нашего века генетик Бетсон спорил с противниками менделизма. Те в качестве доказательства несостоятельности законов Менделя приводили скрещивания у пятнистых собачек. В дальнейшем выяснилось, что противоречий с менделизмом в этих скрещиваниях нет, просто здесь происходят на редкость сложные расщепления, видимую картину которых нарушают взаимодействия генов. Чем пятнистые кошки лучше или хуже пятнистых собак? К тому же в рассматриваемом случае мать — сложный гибрид, а генотип отца и вовсе не поддается контролю. Но и тут препятствие: откуда же взялась рыжая окраска? Можно предположить, что пятна у кота по виду лишь рыжие, по происхождению же — палевые, как у сиамских кошек. Правда, палевость — рецессив, но мало ли что может «болтаться» в генотипе отца? А генные взаимодействия могли превратить сплошную палевость сиамок в пятна, сделать ее интенсивной, рыжей... Впрочем, пятна у Анчутки с возрастом темнеют.
Признаю, что эта гипотеза весьма приблизительна, но лучшей предложить не могу. Быть может, подумает кто-либо из читателей?

Один глаз рыжий, другой голубой

Получил я как-то письмо от юнната: «У моей кошки один глаз рыжий, другой голубой. Почему?»
А ведь правда — почему? Именно генетика это должна разъяснить, и интересно это, наверно, не одному читателю — многим.
Почему так случается? Как объяснить?

Внимательный наблюдатель такого рода явления замечал, конечно, не раз. Сравнительно часто у черноволосых людей бывает на голове рыжий или светлый клок: рецессивный ген, казалось бы надежно прикрытый доминантным (карие глаза, темные волосы — доминанты, голубые глаза, светлые и рыжие волосы— рецессивы), вдруг появляется на более или менее большом участке. Не только у кошек и других животных, но и среди людей встречаются разноглазые, а еще чаще бывает, что маленький участочек радужной оболочки в карем глазу оказывается серым или голубым.
Все это так называемые мозаичные пятна. Как они образуются, ясно из схемы. Первые два деления прошли нормально, а в одной из клеток, образовавшихся в результате третьего деления, доминантный ген выпал. Это бывает в результате «потери» целой хромосомы в ходе деления, может быть также следствием мутации, произошедшей в доминантном гене, возможны и другие причины. Так или иначе рецессив оказался не прикрыт доминантой, и он проявляется.
Легко понять, что, если выпадение произойдет при втором делении, ровным счетом половина организма составит мозаичное пятно. Такого рода мозаики редки: очень мала вероятность потери хромосомы при наличии всего лишь двух клеток. Но в ходе развития образуется множество клеток. Тут уж даже при самой малой частоте возникновения мутаций они обязательно происходят. Отсюда следует, что каждый из нас мозаик. Но только далеко не всегда мозаичное пятно удается выявить, так как для этого оно должно затрагивать какой-то бросающийся в глаза и генетически изученный признак и быть к тому же достаточной величины.

Не мозаика признаков, а единое целое

Когда был вторично открыт менделизм, им увлеклись многие биологи в разных странах, начали скрещивать, изучать наследование, описывать гены. И это, конечно, привело к резкому скачку в развитии генетики. Но все имеет свои плюсы и минусы, так случилось и здесь. Независимость наследования, комбинаторика привели некоторых к неверному, мало того — нелепому представлению об организме как мозаике признаков. А ведь на деле это совсем не так!
Начать с того, что подавляющее число признаков организма обусловлено вовсе не действием одного, отдельно взятого гена, а взаимодействием, взаимным влиянием многих генов. Нет, например, гена жирномолочности у крупного рогатого скота или, например, гена длинношерстости у овец. Хозяйственно важные признаки, за исключением некоторых наипростейших, например цвет шкурки у норки или каракуля, зависят от большого числа генов, находятся практически под контролем почти всего генотипа.

В простейших случаях наличие или отсутствие того или иного гена никак не сказывается на действии других генов. Морщинистые семена могут быть у горохов и с красными и с белыми цветами, в бобах с перехватами и без них. Но уже первые генетики открыли множество случаев более сложных. Вот, например, на схеме скрещивание кур с гребнями разных типов. У меня нет возможности подробно разбираться в этом скрещивании — оно очень сложно, англичанин Бетсон в начале века немало поломал над ним голову. Однако схему я привожу. Если читатель и не сумеет в ней разобраться, то, во всяком случае, он поймет: все здесь очень сложно. Гены взаимодействуют, и результаты взаимодействия совсем нелегко объяснить. Не так все просто, как может показаться вначале, как, может быть, показалось кое-кому из читателей, как думали генетики в начале века. Организм — не мозаика признаков. Он неразрывное единство.
А теперь вернемся к пецилиям — здесь продолжить о них рассказ весьма уместно. Самцы у пецшшн гомозиготны но половой хромосоме, и получить красно-черных самцов легко. Но как быть с самками? У них только одна Z-хромосома, вторая же — W — не несет генов окраски. Помочь тут может кроссигновер (перекрест) между хромосомами у самца. Чтобы «поймать» нужную нам самку-перекрестницу, черно-красного самца следует скрестить с какой-либо самкой (красной или черной).
Перекрест между генами R и N происходит у пецилий примерно в 1,5% случаев, поэтому при достаточном числе потомков получить красно-черную самку не так уж сложно. Однако вот тут-то и приходит разочарование. Дело в том, что у красно-черной самки совсем не такая яркая, не такая красивая краснота, как у красно-черного самца. Почему? Казалось бы, одни и те же гены, и разве имеет значение, что «пересадили» один из них в другую хромосому, разместили рядышком с другим геном... Оказывается, имеет!
Это явление, только не на пецилиях, а на дрозофиле и при другом типе генных перемещений, открыли американец А. Стертевант и советские генетики Н. П. Дубинин и Б. Н. Сидоров. Они назвали его эффектом положения. Проявление гена, его действие, оказывается, помимо всего прочего, зависит еще и от места, которое занимает он в хромосоме. Организм— не мозаика признаков; учение об эффекте положения это лишний раз подтверждает.
К чести генетиков, нужно сказать, что от наивных представлений начала нашего века они давно отказались.

Приглашение к путешествию ...................................................................................... 3

Знаменательный юбилей ............................................................................................. 5
Отшельник оказывается совсем не отшельником ...................................................... 6
Период «затворничества». Правило доминирования ................................................ 9
Правило и исключения. Закон единообразия первого поколения ........................... 13
Где рецессивы? .............................................................................................................. 16
Ну, а как у ночной красавицы? И почему именно три к одному? ............................. 18
Одинаковые, но разные ................................................................................................. 23
Доля папы и доля мамы. Реципрокные скрещивания ................................................ 27
Закон расщепления ......................................................................................................... 29
Поставьте опыты ............................................................................................................ 30
Задачи для самостоятельного решения ......................................................................... 35
Закон независимого комбинирования .......................................................................... 37
А люди о нем забыли ...................................................................................................... 44
Открытие открывают вновь ........................................................................................... 47

Новая наука цитогенетика .......................................................................................... 49
Клетка. Деление двух типов. Цитогенетический параллелизм .......................... 50
Труд, гений и... немножко удачи ................................................................................ 56
Как бусы на нитке ........................................................................................................ 59
Перекресты. Расстояния между генами ................................................................... 60
А нельзя ли увидеть? .................................................................................................... 62
Самцы и самки — 1:1 .................................................................................................... 63
Сцепленные с полом признаки ................................................................................... 66
О трехцветном коте Макаре ....................................................................................... 70
О трехцветном коте Анчутке, или Есть над чем поразмыслить ......................... 71
Один глаз рыжий, другой голубой .............................................................................. 73
Не мозаика признаков, а единое целое ...................................................................... 75

Спор длиною в полтора века .......................................................................................... 77
Что думал Дарвин? ........................................................................................................... 79
А что же опыты? ............................................................................................................... 80
Нельзя ли проворить самому? ......................................................................................... 82
Спонтанные мутации ....................................................................................................... 85
Индуцированные мутации. Дрозофила летит в космос ................................................ 88
Попробуем улучшить сорт ................................................................................................ 93
В союзе с химией .............................................................................................................. 94
«Человечество питается полиплоидами» ....................................................................... 96

Поиски бактериальных пап и мам ................................................................................... 99
Трансформация .................................................................................................................. 101
На грани живого и неживого ........................................................................................... 102
Ее величество ДНК ........................................................................................................... 105
Ген. Что это такое? ............................................................................................................ 108

Н. И. Вавилов о селекции ................................................................................................. 112
Мода и пушистое золото ................................................................................................... 114
Когда дети урожайней родителей .................................................................................... 117
От чистой теории до чистой практики ............................................................................ 120
Капризный каракуль .......................................................................................................... 122
Выход из «сахарного» тупика ............................................................................................ 124
Чудесное удвоение ............................................................................................................. 125
«Урожайность», увеличенная стократно .......................................................................... 127
Радиация и химия в сельском хозяйстве .......................................................................... 128
Любительская селекция ...................................................................................................... —

Идентичные близнецы ....................................................................................................... 134
Изучение родословных ....................................................................................................... 137
Альбинизм. Частота встречаемости. Формула ................................................................. 142
«Зловредная» серповндность и ее преимущество ............................................................ 143
Врожденное и медицина .................................................................................................... 144
Внимание: операции на головном мозге! ......................................................................... 146
Смит и Браун обращаются за советом ............................................................................... —
Трагедии, которых могло но быть ..................................................................................... 147
Группы крови ...................................................................................................................... 149
Взрывы атомных бомб и «багаж» вредных мутаций ....................................................... 152
Расы и гены ......................................................................................................................... 154
Приглашаю в дальнейший путь ......................................................................................... 155