Фёдор Михайлович Полканов

Мы и её величество ДНК

Издательство "Детская литература" Москва 1968

57
П 51

Рисунки В. Константинова

7—6—3

Приглашение к путешествию

У волчицы всегда родится волчонок, у кошки — котенок, и никогда не бывает так, чтобы кошка родила тигра. Почему? И почему, если уж и отец и мать голубоглазы, не жди кареглазых детей? Или почему иногда ребенок — копия деда? Сто тысяч этих и других «почему», связанных с наследственностью, издавна занимали люден, а ответы на них дала молодая наука генетика. Все, оказывается, связано с хромосомами клеточных ядер, а состоят эти хромосомы из подлинной королевы кислот — дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК).
Я влюблен в ее величество ДНК. Это королева особенная. Зародившись где-то на грани живого и неживого, быть может у вирусов, а может, у более простых веществ или существ, она развивалась, накапливая богатства наследственной информации. А ныне настал уже час, когда нуклеиновая кислота доросла до уровня человеческого, того самого, на котором нервные клетки, созданные по приказу и под неусыпным контролем ее, поднялись до познания самой королевы и, мало того, взбунтовались: пытаются ее перестроить и изменить!
Приглашая в путешествие по стране Наследственности, должен предупредить: она обширна и не так-то скоро доберемся мы до императорского дворца. Сперва я поведу читателя в монастырскую келью и познакомлю с монахом, который кланялся не иконам, а грядкам гороха. Потом мы вырвемся из монастырских стен на стратегический простор, чтобы... основательно заняться пробирками с мухами. Оттуда мы уже выйдем с хромосомными картами в руках, а с картами легче шагается, и мы, мимоходом познакомившись с котом Макаром, который вовсе не кот, попытаемся создать рыб новой окраски и решим ряд других, далеко не простых вопросов. И вот тут-то настанет время готовить штурм дворца королевы! К бою, рентгенопушки и гамма-ружья, в атаку! Принудим ее величество к революционным преобразованиям в империи!

ГЛАВА ПЕРВАЯ НАЧАЛО НАЧАЛ, в которой безвестный монах, даже не подозревая о существовании ДНК, с изумительной прозорливостью прослеживает ее деяния, создает АЛГЕБРУ ЖИЗНИ, прокладывая тем самым пути для разведчиков будущего.

Знаменательный юбилей

В августе 1965 года в чехословацкий город Брно съехались со всего света ученые. Русские и американцы, немцы и бельгийцы, индусы и болгары, представители молодых стран Африки и государств Латинской Америки, они говорили каждый на своем языке, однако был у них всех и общий язык —1:1, 3:1, 9:3, 3:1, — язык генетических формул. Этим формулам, открытию чешского ученого Грегора Менделя, в тот год исполнялось сто лет.
Какое открытие он сделал?
Писатели-фантасты часто описывают будущее, проникновение в него человечества. Для Менделя будущее не было фантастикой. Каждодневная работа вела в него, полное непонимание окружающих не помешало Менделю опередить свой девятнадцатый век.
Но чем же знаменит Мендель?

Отшельник оказывается совсем не отшельником

В начале прошлого века, в 1822 году, в Австрийской Моравии, в деревушке Ханцендорф, в крестьянской семье родился мальчик. Он был вторым ребенком в семье. При рождении его назвали Иоганном, фамилия отца была Мендель.
Жилось нелегко, ребенка не баловали. С детства Иоганн привык к крестьянскому труду и полюбил его, в особенности садоводство и пчеловодство. Как пригодились ему в дальнейшем навыки, приобретенные в детстве!
Выдающиеся способности обнаружились у мальчика рано. Менделю было одиннадцать лет, когда его перевели из деревенской школы в четырехклассное училище ближайшего городка. Он и там сразу проявил себя и уже через год оказался в гимназии, в городе Опаве.
Платить за учебу и содержать сына родителям было трудно. А тут еще обрушилось на семью несчастье: отец тяжело пострадал — ему на грудь упало бревно. В 1840 году Иоганн окончил гимназию и параллельно — школу кандидатов в учителя. Как пишет он сам, это обеспечило ему скромное существование.
Несмотря на трудности, Мендель продолжает учебу. Теперь уже в философских классах в городе Оломеуц. Тут учат не только философии, но и математике, физике — предметам, без которых Мендель, биолог в душе, не мыслил дальнейшей жизни. Биология и математика? В наши дни это сочетание неразрывно, но в XIX веке казалось нелепым. Именно Мендель был первым, кто проложил в биологии широкую колею для математических методов.
Он продолжает учиться, но жизнь тяжела, и вот настают дни, когда, по собственному признанию Менделя, «дальше переносить подобное напряжение уже не под силу». И тогда в его жизни наступает переломный момент: Мендель становится монахом. Он отнюдь не скрывает причин, толкнувших его на этот шаг. В автобиографии пишет: «Оказался вынужденным занять положение, освобождающее от забот о пропитании». Не правда ли, откровенно? И при этом ни слова о религии, боге. Неодолимая тяга к науке, стремление к знаниям, а вовсе не приверженность к религиозной доктрине привели Менделя в монастырь. Ему исполнился двадцать один год. Постригавшиеся в монахи в знак отрешения от мира принимали новое имя. Иоганн стал Грегором.

Однако что-то не сиделось ему в монастыре. Вот перечень заграничных поездок Менделя: он побывал во Франции, в Англии, Риме, Гамбурге, Киле, Берлине, Венеции. Много ездил он и внутри страны, а в Вене, где учился в университете, жил годами. Лишь одна из поездок — в Рим, где представлялся он папе, — была по монастырским делам, а все остальные — на научные съезды и выставки.
А еще флористические экскурсии. Мендель их совершал постоянно. Бродил в окрестностях Брно, часто весьма далеких, искал редкие и измененные растения. Нет, он не собирал гербарий. Свои находки нес в монастырь, высаживал в маленьком садике, наблюдал за их ростом, за тем, как наследуют они свои особенности. Конечно, это отрывало его от монастырских дел, но, очевидно, именно к этому он и стремился.
Невольно напрашивается вопрос: а как же монастырское начальство? Почему разрешало оно Менделю экскурсии и поездки? Ответить на это не так уж сложно, нужно только учесть историческую обстановку.
Девятнадцатое столетие подвело черту под средневековьем. От безраздельного влияния религии на все стороны жизни остались только воспоминания. Однако католичество все еще сила немалая, но тому, кто недавно был всемогущ, трудно смириться с ограничениями. И от былой отгороженности монастырей от мирской жизни приходится отказаться. Монастыри включаются в активную борьбу за влияние на массы. В школы, больницы, даже в правительства и науку направляются эмиссары в рясах: считается, что тем самым они несут в массы «божье» слово. И Мендель в этой обстановке использует любую возможность для научной работы.

Карта путешествий Менделя.

В науке не было человека более скромного, чем Мендель: никогда он не рекламировал свои работы, свои достижения, никогда ни о ком из ученых не сказал худого слова. Однако в жизни, в обстоятельствах, с наукой не связанных, Мендель был волевым, энергичным, деятельным. Он умел постоять за себя, об этом свидетельств вполне достаточно. И в то же время не сыщешь ни одного, которое бы говорило о... религиозности Менделя. Это не значит, что он был безбожником. Просто не было у него потребности обращаться к богу ни в научной работе, ни в спорах, ни в письмах — обходился без него, объясняя все причинами материальными. Эмиссар в рясе был эмиссаром науки.
О том, как он выглядел, свидетельствует современник: «Еще теперь я его вижу перед собой, как он идет по Булочной улице, спускаясь к монастырю: среднего роста и широкоплечий, хороню настроенный, с крупной головой и высоким лбом и золотыми очками на благожелательных, но проницательных голубых глазах. Почти всегда он носил штатское платье, цилиндр на голове, длинный, черный, обычно чересчур широкий сюртук и короткие брюки, заправленные в высокие, жесткие сапоги». Чей это облик? Скорее, учителя тех лет, горожанина или крестьянина, быть может ученого, но уж никак не монаха.
Был период, когда его сделали священником. Совсем недолгий период. Утешать страждущих, снаряжать в последний путь умирающих. Не очень-то это нравилось Менделю. И он делает все, чтобы освободиться от неприятных обязанностей.
Иное дело учительство. Мендель преподавал в городской школе, не имея диплома учителя, и преподавал хорошо. Его бывшие ученики с теплотой вспоминают о нем — сердечном, благожелательном, умном, увлеченном своим предметом.
Интересно, что Мендель дважды сдавал экзамен на звание учителя и... дважды проваливался! А ведь он был образованнейшим человеком. Нечего говорить о биологии, классиком которой Мендель вскоре стал, он был высокоодаренный математик, очень любил физику и отлично знал ее.
Сохранились сведения об одном из его ответов — речь шла о происхождении Земли. Мендель говорил о теории Канта — Лапласа, об образовании небесных тел из туманностей. Ответ был совершенно правильным с точки зрения науки тех лет. Но он не соответствовал религиозным догмам о божественном акте творения. Не поэтому ли Мендель и получал неудовлетворительные оценки?
Провалы на экзаменах не мешали его преподавательской деятельности. В городском училище Брно Менделя-учителя очень ценили. И он преподавал, не имея диплома.

«Период «затворничества». Правило
доминирования

В жизни Менделя были годы, когда он и впрямь превратился в затворника. Но не перед иконами склонял он колена, а... перед грядками с горохом. С утра и до позднего вечера трудился он в маленьком монастырском садике (35 метров длины и 7 метров ширины). Здесь с 1854 по 1863 год провел Мендель свои классические опыты, результаты которых не устарели и по сей день.
Этим опытам предшествовала длительная подготовка.
До нас не дошли ни перечень прочитанных Менделем книг, ни записи его; однако по письмам к ботанику Негели нетрудно заключить: перечитал он всё, что писалось до него по вопросам наследственности.
А до Менделя в вопросах наследственности не было ясности. Каких только не высказывалось гипотез! И в общем-то все они были несостоятельными. Только лишь двое — Огюстон Сажрэ и Шарль Ноден — были близки к открытию законов, по праву называемых менделевскими. Можно даже сказать, что этим ученым оставалось сделать один только шаг, но, чтобы его сделать, надо было быть Менделем!
Мы не будем здесь рассматривать взгляды ученых, предшественников Менделя, — нет в этом нужды. Однако о некоторых представлениях, существовавших в ту пору в среде селекционеров, сказать нужно хотя бы потому, что и ныне они кое-где бытуют. Так, рассматривая гибриды, говорили о доли «крови» родителей: полукровки, четвертькровки и т. д. Между тем первая и очень важная заслуга Менделя состоит именно в том, что он понял: такие расчеты не ведут ни к чему. Напротив, они заслоняют от исследователя картину наследования. Организм — единое целое. Это верно. Но ведь и целое состоит из частей! Эти части неразрывно связаны между собой, но тем не менее они существуют раздельно. Недаром говорят: глаза отцовские, а волосы как у матери!

Монастырский садик в Брно.

Мендель понял: организм слагается из признаков. Нет, это не мозаика признаков, не простая сумма, потому что ни глаза, ни волосы отдельно от организма существовать не могут. И все же наследуются именно признаки: карие или голубые глаза, курчавость или прямоволосость.
Это было первое открытие Менделя, сделанное им еще до опытов с горохами. Однако это не теоретическое открытие. Мендель в своей монастырской келье занимался скрещиваниями мышей разных окрасок. Результаты опытов он не публиковал, церковники могли бы их счесть греховными.
Свои основные опыты — с горохом — Мендель очень хорошо продумал. Четкая постановка опытов, совершенно новые для тех лет методы удивляют даже нас, людей XX века.
Опыт должен быть чист. Мендель понимает это и тратит два года на то, чтобы проверить выбранные для эксперимента горохи: как они себя поведут, достаточно ли четко будут наследовать свои признаки? А маленькие жучки, ползающие по растениям и могущие ненароком перенести пыльцу или попортить горошины? Сколько хлопот они доставили Менделю! Нелегко было их победить, и все же своего он добился: ни один из его опытов не был испорчен. Он изучил десять тысяч растений и лишь в нескольких случаях обнаружил случайную примесь чужой пыльцы!
Мендель выбрал семь пар горохов. Партнеры каждой из пар отличались друг от друга лишь по одному, четко выраженному признаку:

Как ужо было сказано, Мендель проверял растения в течение двух лет (1854—1855) и всегда они давали одинаковое потомство.
Выбранные горохи скрещивались попарно. Взяв кисточкой пыльцу с одного растения, Мендель переносил ее на пестик другого. Всего таким образом было проведено 287 искусственных оплодотворений: исследователь понимал, что для надежных выводов нужен большой материал.
Но вот наконец пришло время, когда стали ясны результаты опытов. Они были предельно четкими и, с точки зрения представлений, существовавших до Менделя, удивительными.
Гибриды первого поколения — полукровки. Какими же они оказались? Вовсе не промежуточными.
В каждом из скрещиваний проявился только один из признаков.
Когда у одного из родителей семена были гладкими, а у другого морщинистыми, все сто процентов потомков имели гладкие семена. Точно так же при скрещивании растений с зелеными семядолями; с теми, у которых семядоли были желтыми, потомство имело желтые семена.
И так по всем скрещиваниям. Один из признаков господствовал, подавлял другой признак.
Такой господствующий, подавляющий признак Мендель назвал доминантным; другой же, подавляемый признак, носит название рецессивного. Рецессивные признаки в первом поколении не проявлялись ни у одного из многих сотен гибридов.

Правило и исключения. Закон единообразия
первого поколения

«Но, быть может, так бывает лишь у горохов?» — подумает пытливый читатель. И тут же вспомнит, что совсем недавно противники современной генетики называли законы Менделя «гороховыми».
Пытливый читатель прав. Ничто нельзя принимать на веру. Проверять, проверять, проверять — это главное свойство, которое должно быть присуще исследователю. Не верить единичному результату! Без этого не может существовать ни одна наука.
В угоду такому читателю обратимся к иным, «негороховым» примерам.
Тюльпаны. Что получится, если белый цветок опылить пыльцой красного? Каковы будут цветы у гибридов? Розовые? Нет. Все они окажутся красными. Красный цвет у тюльпанов — доминант, белый — рецессив.
Но тюльпаны — растения. А как обстоит дело с животными? Сейчас посмотрим. Начнем с самых простых позвоночных — с рыб.
У диких панцирных сомиков тело серое, а по нему правильным орнаментом лежат коричнево-черные пятна. Но встречаются сомики иные — розовые альбиносы. Что получится, если серого коврового скрестить с розовым? Ковровая окраска будет доминировать, а альбинизм окажется рецессивом. Все потомство в первом поколении будет ковровым.
Подобные примеры можно было бы подобрать для любого класса животных, но мы перепрыгнем через несколько ступеней систематической лестницы живых существ и обратимся к птицам. На цветной вклейке нарисованы павлины. Пава обычная, пестрая, а самец — белый. Каким будет потомство? В первом поколении оно все окажется пестрым, дикого типа. Он — доминант, белая окраска здесь рецессив.
А вот еще любопытная фотография: жираф-альбинос в стаде обычных жирафов. Какое будет потомство от пестрого жирафа и альбиноса? Обязательно пестрое (конечно, если пестрый жираф негибриден).

Жираф-альбинос в стаде обычных жирафов.

И наконец, человек. Здесь есть тоже рецессивные и доминантные признаки. Темные глаза (карие, черные) доминируют, например, над голубыми.
Что скажет теперь пытливый читатель? Быть может, следующее: а нельзя ли проверить самому?
Пожалуйста! У тебя есть аквариум? Если нет, возьми трехлитровую банку.
В аквариумах водятся улитки — катушки. Есть специальная аквариумная порода: катушка красная. Это альбинос, сквозь прозрачные покровы которого просвечивает алая кровь. А в природных водоемах — прудах, медленных речках — тьма-тьмущая катушек обычных, коричневых или черных. Налей в банку воды, дай ей отстояться, брось туда несколько веточек водных растений и поставь на свет. Примерно через неделю можно пустить туда крупных катушек: красную и черную. Изредка бросай на поверхность маленький кусочек морковки, ею катушки будут питаться. При температуре 20—30° улитки уже через несколько дней отложат икру. А через 3—5 недель из икры вылупятся катушата. Они подрастут, и ты увидишь: все будут черные, ни одной красной. Черный цвет здесь доминант, красный — рецессив.
Число примеров я мог бы значительно увеличить, мог бы заполнить ими всю эту книжку. Но вряд ли есть в этом нужда. Уже сейчас можно сформулировать правило доминирования: при скрещивании наследственно чистых форм в первом поколении проявляются доминантные, господствующие признаки, а признаки рецессивные не проявляются.
Из правила есть исключения. Одно из них — наследование окраски цветков у растения мирабилис (ночная красавица). У этого растения имеются две расы: с красными и белыми цветками. Если их скрестить между собой, потомство получится не красным, не белым, а промежуточным — розовым. Это видно из рисунка (см. стр. 18).
Примеров промежуточного доминирования можно привести немало. Обратимся к аквариумным рыбкам. Если выбрать ярко-красного меченосца и скрестить его с серым, потомство получится красным — казалось бы, красный цвет доминирует. Но, присмотревшись к потомкам и сравнив их с родителями, нельзя не заметить, что у потомков красная окраска иная — много бледнее. Здесь имеет место доминирование не совсем промежуточное, но неполное.
Что же тогда получается с правилом Менделя?
«Неправильное правило! — скажет недоверчивый читатель. — Столько же подтверждений, сколько и исключений!»
Да, это так! Но тем не менее это нисколько не умаляет значение открытия Менделя. Суть этого открытия не в явлении доминирования, а в том, что в первом поколении либо проявляются признаки одного из родителей, либо же первое поколение промежуточно, но никогда (если исходный материал наследственно чист!) не возникает разнообразия. Не бывает так, что один потомок похож на отца, другой — на мать.
Поэтому теперь, когда стало известно множество исключений из правила доминирования, первый закон Менделя генетики называют законом единообразия первого поколения гибридов.

Где рецессивы?

А куда же делись рецессивные признаки? Пропали, исчезли? Не волнуйтесь, сейчас мы их найдем, они лишь до поры до времени «спрятались».
С растений первого поколения Мендель собрал семена и на следующий год высеял их, чтобы получить второе поколение, уже от скрещивания гибридов между собой. Вот тут-то и появились рецессивные признаки!
Рассмотрим для начала два опыта Менделя. Рассмотрим подробно, с цифрами, и недоверчивый читатель сможет сам все просчитать.
Б одном из опытов Мендель скрещивал растения с круглыми и угловатыми (морщинистыми) семенами. Круглые семена доминировали, и, значит, для получения второго поколения скрещивались между собой гибриды из первого, по виду круглосеменные.

В другом опыте исходные формы имели зеленые и желтые семядоли; желтые доминировали. Затем гибриды скрещивались между собой. Во втором поколении преобладали доминантные формы, но обязательно были и рецессивные, всегда в меньшем числе. Очень важно определить, в каком именно, поэтому приведу табличку из работы Менделя.
А теперь пусть читатель подумает, как опровергнуть Менделя. Но опровергнуть Менделя трудно. Его выводы основываются на большом экспериментальном материале. Так, в опыте первом было 253 растения, а семян от них получено 7324. Из них круглыми оказалось 5474 семени, а угловатыми 1850! Тут уже можно прикинуть долю рецессивов. Разделив первое число на второе (5474 : 1850), получим 2,96 :1.

Законы наследования одинаковы для всего живого.

А во втором опыте 258 растений дали 8023 семени — 6022 желтых и 2001 зеленое. И соотношение 3,01 : 1.
Посмотрим соотношения доминантов и рецессивов в других опытах, всего их было семь — Мендель отобрал для скрещиваний семь пар горохов. Вот они, эти соотношения: 3,15 : 1; 2,95 : 1; 2,82 : 1; 3,14 : 1; 2,84 : 1.
А всего в опыте было 19 960 потомков второго поколения. Почти двадцать тысяч!
Ну, а теперь выводы. На основе цифр Менделя вы уже сами можете заключить, что закономерное соотношение доминантных и рецессивных форм во втором поколении гибридов равно 3:1.
Три к одному — это нужно запомнить.

Ну, а как у ночной красавицы? И почему
именно три к одному?

Напомню: ночная красавица оказалась цветком «эксцентричным», не пожелала следовать правилу доминирования. Скрещивали растения с красными и белыми цветами, а гибриды первого поколения получились сплошь розовоцветными. Что будет в этом случае во втором поколении? Уж конечно, не 3 : 1.

Наследование цвета у ночной красавицы.
Под цветками даны гены; справа изображены хромосомы.

Ход скрещивания у ночной красавицы изображен на схеме. Буквой Р (Р латинское) здесь обозначены родители, F₁ — первое поколение гибридов, F₂ — второе поколение, × — знак скрещивания.
Из схемы мы видим, что первое поколение все одинаковое, розовоцветное, а во втором — потомки трех типов: с красными цветами (как один из родителей), с розовыми (как гибриды первого поколения) и с белыми (как второй из родителей). А численное соотношение 1:2:1. Легко понять, что при доминировании соотношение у ночной красавицы было бы, как у гороха, 3: 1 (когда ниже мы познакомимся с формулами, это станет яснее).
Опыт, который я описал, надеюсь, убедил самых недоверчивых читателей в том, что Мендель был превосходным экспериментатором. Но он оказался и замечательным теоретиком.
Прежде всего Мендель понимал, что растения не могут передать свои признаки потомкам иначе, как через половые клетки. Спермий и яйцеклетка у животных, пыльцевое зерно и семяпочка у растений — вот передаточные этапы. Попутно он сделал еще несколько открытий. Так, например, в точном опыте Мендель доказал, что для опыления семяпочки достаточно одного-единственного пыльцевого зерна. Если бы, кроме этого, он больше ничего не дал науке, то и тогда имя его сохранилось бы в биологии.
Не зная ничего о материальных носителях наследственности, Мендель тем не менее был уверен в их существовании. Каждый из признаков, передающийся потомкам, имеет в клетке свой собственный наследственный задаток или задатки — это главная из его гипотез, в дальнейшем полностью подтвердившаяся.
А вот теперь перейдем к формулам, открытым Менделем. Не нужно пугаться: как все по-настоящему гениальное, они просты. Вернемся к скрещиванию Горохов с гладкими и угловатыми семенами, но только признаки эти (а значит, и наследственные задатки) обозначим, как делал это и Мендель, латинскими буквами. Гладкие семена — доминантный признак — обозначим А. Угловатые семена — рецессии — пусть будут а.
Мы могли бы записать скрещивание вот так:

Р: А × а

Однако у родителей тоже были родители, у каждого по два, и от каждого они получили наследственные задатки (Мендель брал проверенные семена, не гибридные). Это мы выразим, изменив запись таким образом:

Р: АА × аа

Запись означает, что у того из родителей, который имел гладкие семена, в свою очередь были два гладкосеменных родителя, и, наоборот, угловатосеменное растение происходило от двух растений с угловатыми семенами.
Каким будет первое поколение (F₁)?
Каждое из растений получит по одному наследственному задатку от каждого из родителей (от одного А, от другого а).
F₁ (первое поколение) состоит из гибридов: Аа, Аа. Правда, по внешности все они гладкосеменные, однако по происхождению резко отличаются от гладкосеменных растений из родительского поколения.
Чтобы получить второе поколение, скрещивают растения F₁ между собой:

F₁ : Аа × Аа

Тут возникает сложность, которую мы легко разъясним, потому что знаем больше того, что знал Мендель.
Ему же пришлось создать гениальнейшую из всех его гипотез: гипотезу чистоты гамет.
Перед скрещиванием растение образует половые клетки — гаметы. В опытах Менделя наследственные задатки не изменялись, не смешивались, не исчезали — в неизменном виде передавались они из поколения в поколение. Именно это позволило Менделю предположить, что гибридными могут быть только организмы. Гаметы же (половые клетки) всегда чисты, т. е. несут только один наследственный задаток из пары, в нашем случае или А, или а. Правильность этой гипотезы затем подтверждалась многократно, а теперь уже есть и прямые доказательства. Но вернемся к нашему скрещиванию и запишем, какие получатся гаметы:

Каждое из растений первого поколения образует гаметы двух типов: А и а. Тех и других образуется равное число, ибо, разделившись, материнская клетка в одну из дочерних отдает наследственный задаток А, в другую а.
Ну, а теперь нам остается лишь проследить, как будут комбинироваться гаметы при образовании второго поколения. Предположим, что имеется равное число шансов для встречи каждой из гамет одного родителя с любой гаметой другого.

Мы получаем соотношения АА : 2Аа : аа.
А — доминант, значит, растения с формулой Аа будут гладкосеменными.
Следовательно, по внешнему виду растения распадутся на две группы и составят соотношения 3 : 1 (на три гладких семени в урожае должно приходиться одно угловатое).
Однако мы сделали допущение, весьма произвольное: предположили, что каждая из гамет одного из родителей имеет равные шансы встретиться с любой гаметой другого. Так ли это? И получится ли при этом 3 : 1? В том, что это действительно так, убеждают тысячи опытов, подобных опыту Менделя. А чтобы ответить на второй вопрос, я советую (и особенно моим друзьям, пытливым читателям) проделать прямо сейчас, не сходя с места, один простой опыт.

Лотерея с черными и белыми шарами.

Нарежьте из бумаги сто одинаковых квадратиков. На пятидесяти напишите А, а на пятидесяти других — а. Затем каждый из квадратиков скатайте в трубочку и все их, тщательно перемешав, опустите куда-либо, хотя бы в шапку. Это будут наши «гаметы». Далее, не глядя, их нужно вынимать попарно и каждый раз отмечать, какой «потомок» получится: АА, Аа или аа. «Гамет» у нас мало — всего 100, поэтому, вынув, бумажные квадратики нужно вновь свертывать и бросать обратно. Чем недоверчивей читатель, тем больше придется ему поработать. Однако ручаюсь, что при достаточно большом числе «потомков» получится соотношение, близкое к 3 : 1, т. е. в нашем опыте «гаметы» ведут себя так же, как и в реальных скрещиваниях: и там и здесь подчиняются закону больших чисел.

Одинаковые, но разные

Горох с пурпурными цветами скрестили с белоцветным горохом. Получились гибриды с пурпурными цветами — сказалось правило доминирования. Попробуем сравнить два внешне одинаковых растения — из родительского и первого поколения. Они друг на друга похожи как две капли воды. Но как быть с формулами? Формулы разные!
Чтобы убедиться в правильности менделевской алгебры жизни, поставим так называемые возвратные, или анализирующие, скрещивания.
Но сначала познакомимся с некоторыми терминами, их необходимо запомнить. Прежде всего, в отличие от половых клеток гамет, получающийся в результате их слияния организм в генетике называют зиготой. Если формула гаметы в нашем случае либо А, либо а, то зиготы возможны, как мы уже видели выше, трех типов: АА, Аа и аа.
Организмы (или зиготы) с формулами АА и аа генетики называют гомозиготами, т. е. зиготами, обладающими двумя одинаковыми наследственными задатками.
«Гибридный» организм с формулой Аа носит название гетерозиготы (зиготы с разными наследственными задатками).
Как уже отмечалось, гомозиготы АА внешне не отличимы от гетерозиготы Аа. Иначе говоря, внешность организма обманчива, далеко не всегда дает нам исчерпывающее представление о его наследственной структуре. В связи с этим в генетике введено различие между фенотипом и генотипом. Фенотип — это внешнее выражение наследственности, попросту говоря, внешний вид, внешность организма. Если формула организма аа, т. е. он гомозиготен по рецессивному наследственному задатку, фенотип полностью соответствует генотипу: рецессивный признак ничем здесь не заслоняется, он сразу виден. Но если формула АА или Аа, попробуй тут по внешнему виду определить генотип! Не получается: А — доминантный фактор, и не различишь, какой перед тобой организм — АА или Аа. Вот тогда-то и применяют возвратные, или анализирующие, скрещивания: организм, несущий доминантный признак, скрещивают с гомозиготным по рецессиву.

Возвратное скрещивание у горохов.

Вернемся к нашим горохам. Растения с пурпурными цветками из родительского или первого гибридного поколения не отличимы одно от другого: у них одинаковый фенотип. Скрестим их с двойным рецессивом аа:

Вот мы и разобрались, провели, как говорят, генетический анализ. Одинаковые по фенотипу растения оказались разными по генотипу: первое гомозиготным, а второе гетерозиготным по доминантному наследственному задатку А.
Возвратное скрещивание очень часто имеет большое практическое значение в селекции. Приведу пример из практики; речь пойдет о скрещивании, которое вы можете поставить в школьном биологическом кружке, в Доме пионеров или просто дома — всюду, где есть аквариумы.
С раннего детства увлекся я жизнью подводного мира, и как-то уж так случилось, что интересовал меня не столько образ жизни рыб, сколько селекция — выведение новых пород. Нужно сказать, что до войны в Москве было много меньше видов и пород аквариумных рыб, чем сейчас. Гуппи, например, были только серые, очень невзрачные. Поэтому легко понять мою радость, когда среди бесчисленных мальков этих рыб я обнаружил одного золотого! Конечно, я его тщательно вырастил. Оказалось, что это самец, и я подобрал для него молоденькую, выращенную отдельно от других гуппи, самку. Она была серой, и все мальки, которых она родила, тоже оказались серыми. Я понял, что золотая окраска — рецессивный признак. Можно было бы скрещивать гетерозиготных по этому признаку серых рыб между собой. Но тогда получилось бы расщепление 3:1. Только четверть всех мальков оказались бы золотыми. Между тем мой золотой самец сохранялся, и я поставил возвратное скрещивание. Самки — гетерозиготы, оплодотворенные этим самцом, — дали в потомстве соотношение 1 : 1, т. е. 50% серых и 50% золотых мальков.
Очень часто точно так же поступают селекционеры, работающие с сельскохозяйственными объектами.

Возвратное скрещивание у гуппи.

Доля папы и доля мамы. Реципрокные
скрещивания

Это один из вопросов, которые Мендель решал между делом. Сам он написал об этом всего лишь одну фразу: «...во всех опытах производилось взаимное скрещивание таким образом, что те из каждой пары видов, которые при одних оплодотворениях служили семенными растениями, в других употреблялись как пыльцевые».

Доля папы равна доле мамы.

В обоих случаях результаты получались одинаковые. Из опытов следовало, что оба пола в равной мере отвечают за передачу признаков по наследству. Мендель не испытывал в этом ни малейших сомнений. Однако после него сомневающихся появилось немало, было создано даже целое учение, утверждавшее, что мать, материнская наследственность, играет преобладающую роль. А если так, не вредно усомниться и нам, обратиться к иным, чем горох, объектам.

Реципрокное скрещивание у меченосцев.

На схемах показано скрещивание у меченосцев. В правой схеме родителями были окрашенная самка и обычный серый самец, в левой — наоборот. Такие скрещивания, где носитель того или иного признака выступает то в качестве матери, то в качестве отца, называются реципрокными. Из схем видно, что расщепление в обоих случаях идет одинаково, отец и мать в равной мере передают свои признаки потомкам.
Я специально взял меченосцев — аквариумных рыб, простых по разведению и содержанию. Читатели, если пожелают, смогут поставить эти скрещивания самостоятельно. Оговорю лишь одну техническую сложность. У меченосцев, как и у всех других аквариумных живородящих рыб, одного оплодотворения хватает на несколько нерестов: сперма хранится в организме самки. Поэтому самок для всех типов генетических скрещиваний у всех живородящих рыб нужно специально выращивать в отдельных аквариумах, где нет самцов.
Опытов такого рода ставилось множество на самых различных объектах: микроорганизмах, растениях, животных. Но сомневающихся убедить трудно. Всегда остаются вопросы: а вдруг все-таки... И действительно, исключения есть. Так, например, при отдаленном скрещивании между ослом и лошадью, в зависимости от того, какой из видов взят самкой, получается либо мул, либо лошак. Они отличаются друг от друга довольно резко. Однако и здесь нельзя говорить о преобладании материнской наследственности. Ведь при реципрокных скрещиваниях меняются не только матери, но и отцы. Все это вполне объяснимо с позиций современной генетики. Когда мы познакомимся с хромосомной теорией, это станет понятным.

Закон расщепления

Теперь настало время сформулировать второй закон Менделя — закон расщепления. Суть его сводится к следующему: второе поколение, полученное от скрещивания гибридов между собой, распадается на доминантные и рецессивные формы.

Расщепление у гуппи.

Формула расщепления АА: 2Аа: аа. В случае промежуточного доминирования получается расщепление 1:2:1, в случаях доминирования полного — 3:1.
В скрещивании, которое мы рассмотрели, участвует только одна пара признаков. Такое скрещивание называют моногибридным.

Поставьте опыты

Много самых различных опытов, которые подтверждают закон Менделя, можно поставить в биологическом кружке, на пришкольном участке, дома.
Начну с улиток-катушек, о которых уже писал. Если вы получили первое поколение и убедились в доминировании черной окраски, можете вырастить молодых улиток и получить второе поколение. Любопытно, что здесь для подсчетов не обязательно ждать, пока маленькие улитки вылупятся из икры. Если к стеклам аквариума прижать изнутри другие стекла, наверняка случится так, что гибридные улитки налепят на них лепешки икры. Выньте стекла с икрой и разрежьте их стеклорезом так, чтобы отдельные кучки икринок были на маленьких прямоугольниках, удобных для рассмотрения под лупой. Сложите эти прямоугольники в банку с водой. Когда икра достаточно разовьется, можно будет под лупой или слабеньким микроскопом произвести подсчеты. Различия в цвете будут хорошо видны. В каждой лепешке обычно от 40 до 70 икринок. Желательно просчитать десять — двадцать таких лепешек.

Виды аквариумных рыб иногда отличаются лишь по одному гену.

Раз уж мы начали с аквариума, о нем и продолжим. Самый удобный объект среди рыб — гуппи. Если взять самку из какой-либо короткохвостой породы и скрестить ее с вуалевым самцом, все потомство первого поколения окажется короткохвостым, а во втором поколении выщепятся рецессивы с вуалевыми хвостами. Конечно, картина у гуппи несколько усложнена. Удлинение и расширение хвостов здесь наблюдается лишь у самцов, у всех самок хвосты одинаковые (мы имеем дело с признаком, ограниченным полом). Значит, расщепление можно считать только у самцов, а самок вообще не учитывать. Очень показательно также поставить здесь возвратное скрещивание: гибридную самку скрестить с вуалевым самцом. Соотношение будет 1:1.
Не только породы у аквариумных рыб часто отличаются одна от другой лишь по одному наследственному задатку (гену). Бывает и так, что рыбы, описанные как особые виды, на деле отличаются только по генам. Сейчас в наших аквариумах очень часто встречаются хифессобрикон серпа и хифессобрикон минор. Первый коричневато-вишневый, второй кроваво-красный. Ихтиологи часто относят их к разным видам. А вот мы с тобою, читатель, можем довольно легко опровергнуть ихтиологов. Однако это скрещивание я советую тебе ставить лишь в том случае, если ты уже опытный аквариумист. В первом поколении доминирует окраска «серпа»; все гибриды получаются коричневатыми, они не отличимы от хифессобрикон серпа чистого «вида». А во втором поколении получается расщепление 3:1, в возвратном же скрещивании 1 : 1. Выщепляются чистые «минор». Следовательно, систематики-ихтиологи ошиблись. Это не разные виды, хифессобрикон минор лишь цветная вариация хифессобрикон серпа.
Такого рода ошибки не так уж редки.

А вот еще одна возможность поправить систематиков, полностью еще не доказанная. Уже много лет знакомы нашим аквариумистам точечные данио. А года четыре назад появились у нас данио леопардовые. Сам я не проверял, но по некоторым наблюдениям почти убедился в том, что леопардовая окраска просто-напросто вызывается новым для нас геном у тех же точечных данио. Почему бы юным натуралистам эту гипотезу не проверить?
Многие ребята увлекаются голубями. Плохо, если при этом они не слезают с крыш, свистят, подгоняя своих питомцев, размахивают палками, занимаются ловлей чужих голубей. И в то же время нет ничего плохого, если голубеводство ведется культурно, ставятся цели улучшения или выведения новых пород. Вот таким-то голубеводам-селекционерам я и хочу помочь, рассказав, как наследуются у голубей некоторые признаки.
Большинство интенсивных окрасок у голубей доминантно. Так, доминантна черная, красная, ярко-сизая. Ослабленные окраски, такие, как бурая, палевая и серебряная, — рецессивы. По-разному наследуется белая окраска. Так, например, дутыши (голуби с сильно увеличенными, «раздутыми» зобами) имеют ген белой окраски, который доминирует над всеми другими генами окраски этой породы. В то же время павлиньи голуби, у которых сильно увеличено число перьев в хвосте, имеют ген белой окраски, рецессивный по отношению ко всем прочим генам окраски, встречающимся у этой породы.
Многим породам голубей свойственны «воротники», «банты», «чубчики». Таков раковиновидный воротник якобинца, таковы «манишки» и «банты» на груди или «огонки» вокруг головы чайки, розочки на голове. Все эти признаки рецессивны по отношению к нормальному оперению. Также рецессивна курчавость как по всему телу, так и курчавость кроющих перьев крыла. Как быть, если у одного из голубей появилось какое-либо украшение такого типа? Скрестив его с нормальным голубем в первом поколении, получим нормальное потомство. Часто голубеводы вот тут-то и отчаиваются. А между тем оснований для огорчений нет ни малейших. Можно скрестить гибридов между собой, и тогда у 25% потомков выщепится желанный признак. Еще лучше поставить возвратное скрещивание. Оно даст уже 50% голубей с рецессивным признаком. К сожалению, голуби откладывают всего только два яйца. Поэтому нужно работать сразу с несколькими парами. Да и от одной пары можно получить голубят несколько раз.
Я уже писал, что Мендель когда-то работал с мышами. Он скрещивал серых и белых. Расщепление в этом случае сложное. Для опытов в биологических кружках лучше взять вместо серых мышей — черных. Они сейчас широко используются для работы в биологических институтах. Скрещивая их с белыми, в первом поколении вы пронаблюдаете доминирование, а во втором — расщепление по соотношению 3:1. Возвратное скрещивание дает 1:1. Мышь — удобный объект для таких опытов. Но ставить их нужно в кружках Домов пионеров или же школ, там, где для живого уголка есть отдельная комната. В домашних условиях на такие опыты вряд ли согласятся родители: от мышей пахнет.
В условиях биологического кружка можно скрестить морских свинок с гладкой шерстью с розеточными. Здесь, как и у голубей, мало потомков, поэтому лучше вести опыт на нескольких самках. В первом поколении будет доминировать гладкая шерсть, во втором выщепляться розеточные.
Опыты с растениями нужно ставить на пришкольном участке. Здесь не всегда просто подобрать исходный материал. Поэтому я не буду давать советов. Следует обратиться на ближайшую селекционную станцию и планировать опыты в зависимости от того, какие семена там окажутся.

Скрещивание гладкошерстных морских свинок с розеточными.

Задачи для самостоятельного решения

Лучше всего помогает усвоить генетику самостоятельное решение задач. Я приведу самые простенькие. Ответов давать не буду — тот, кто читал внимательно, решит легко.
1. Чтобы изучить наследование окрасок у кроликов, юннаты скрестили шесть черных самок с белыми самцами. В первом поколении у двух самок родились только черные крольчата, а от остальных четырех было получено 16 черных и 14 белых. Каковы были генотипы черных самок?

Рогатость — рецессив или доминант? Были ли рога у быка?

2. У человека карие глаза доминируют над голубыми. В одной семье было четверо детей: двое кареглазых и двое голубоглазых. Их мать была голубоглазой. Какого цвета были глаза их отца, а также деда и бабушки по отцу? Перечислить возможные варианты, считая, что расщепление у детей 1:1.
3. В результате скрещивания пшениц получилось 273 остистых колоса и 89 безостых. Составьте гипотезу о генотипах исходных пшениц. Запишите ход скрещивания при помощи менделевских формул.
4. Вы зоотехник зверосовхоза. В вашем распоряжении сотни взрослых рыжих лиеиц и лишь несколько самцов черно-бурых. Считая, что лисица становится взрослой в возрасте одного года, составьте план, согласно которому через год с небольшим вы смогли бы получить одновременно полторы тысячи лисят-чернобурок. При этом будем считать, что в среднем у каждой самки рождается шесть лисят. Рыжая окраска — доминант, черно-бурая — рецессив.

Просчитайте соотношение светлых и темных птенцов и выскажите предположение о генотипе родителей.

Закон независимого комбинирования

Теперь мы можем поговорить о других опытах Менделя, которые привели к открытию закона независимого комбинирования генов — вершины его творчества, основного подарка Менделя человечеству. Действуя по этому закону, селекционеры вывели множество сортов и пород. Пожалуй, не лишне сразу предупредить: тот, кто хорошо усвоил все предыдущее, с легкостью поймет и этот закон. А если усвоили недостаточно, лучше вернуться и просмотреть вновь.
Как быть, если родители различаются не по одной, а по двум парам признаков? Условимся, что доминирование полное. Прежде всего, исходя из предыдущего, сразу определим: каждый из признаков дает во втором поколении соотношение 3:1. Однако каково будет их взаимное комбинирование?
Мы уже знаем, что законы Менделя, первоначально установленные в опытах на горохах, распространяются на все живое. Поэтому в качестве примера, поясняющего закон независимого комбинирования, нам не обязательно брать скрещивание горохов. Пусть нашим объектом в данном случае будут кролики. Родители — самка с обычной шерстью и висячими ушами и самец с удлиненной (ангорской) шерстью, уши у которого торчат вверх. Обычная шерсть здесь доминирует над ангорской, стоячие ушн — над вислоухостъю. Обозначив обычную шерсть через А, ангорскую через а, стоячие уши через В, вислоухость через в, мы сможем записать скрещивание следующим образом:

Р : ААвв × ааВВ

Какие гаметы образуют родители? Пока нам это записать просто: все гаметы самки будут иметь формулу Ав, все гаметы самца — аВ. Отсюда:

F₁ : АаВв × АаВв

Все первое поколение обладает обоими доминантными признаками: это кролики с обычной шерстью и стоячими ушами. Оба рецессива «спрятались», подавленные доминантными генами.
На этом кончается первая, наиболее легкая часть нашей задачи. Далее уже будет сложнее. Какие гаметы образует каждый из родителей? Прежде всего А и а, В и в в одну гамету попасть не могут — это противоречило бы принципу чистоты гамет (см. выше). Однако как А, так и а может свободно комбинироваться и с В и с в. Отсюда уже легко понять, что каждый из родителей образует гаметы четырех типов: АВ, Ав, аВ, ав.
Если теперь вы вспомните наш опыт (лотерею с бумажками), поймете, что каждая из четырех типов гамет одного родителя имеет равные шансы для встречи с каждой из четырех гамет другого. В этих условиях написать генотипы всех возможных потомков второго поколения было бы не так-то просто, не приди к нам на помощь ученый Пеннет, который еще в начале нашего века предложил способ, названный решеткой Пеннета.
Вот как выглядит эта решетка:

Сверху над каждой из граф пишется одна гамета одного из родителей, слева возле каждой графы — одна из гамет другого. Затем, мысленно соединяя гаметы, заполняют графы решетки.
Внимательно всмотревшись в таблицу, вы обнаружите, что получились кролики девяти различных генотипов. А чтобы разобраться, каковы же будут они по внешности (фенотипически), мы еще раз повторим ту же решетку, однако уже не только с формулами, но и с рисунками. Легко заметить, что фенотипов четыре.

Скрещивание кроликов, отличающихся по двум признакам: самка
с обычной шерстью и висячими ушами и самец с ангорской
шерстью и стоячими ушами.

Больше всего животных, обладающих двумя доминантными признаками, их девять. Три животных с обычной шерстью (доминант), но с вислоухостью (рецессив), три с шерстью ангорской (рецессив), но со стоячими ушами (доминант). И, наконец, четвертая группа (одно животное) обнаруживает оба рецессивных признака (висячие уши и ангорская шерсть). Значит, численное соотношение здесь будет 9:3:3:1.
Конечно, не надо думать, что если родится 16 крольчат, то расщепление по фенотипу у них будет точно такое, как выше описано. Как и второй закон Менделя, этот основан на теории вероятности, и соотношение, близкое к 9:3:3:1, возникает лишь при большом числе потомков. Чтобы не быть голословным, приведу цифры, полученные самим Менделем.
Горохи с желтыми семядолями и морщинистыми семенами он скрещивал с растениями, у которых семядоли были зелеными, а семена гладкими. Расщепление во втором поколении у него было такое:

315 АВ : 101 Ав : 108 аВ : 32 ав

Это вовсе не точно 9:3:3:1, но близко к этому соотношению.
Таким образом, когда исходные родители различаются по двум парам генов, признаки комбинируются во втором поколении независимо один от другого и дают в и тоге соотношение 9:3:3:1.
Это соотношение можно вывести не только при помощи скрещивания и построения решетки Пеннета. Можно это сделать и чисто теоретически. По каждому из признаков расщепление по фенотипу бывает: 3:1, т. е. 3А : 1а и 3В : 1в. Перемножим эти соотношения:

(3А + 1а) · (3В + 1в) = 9АВ + 3аВ + 3Ав + 1ав

Этот прием позволяет нам сразу же вывести формулу для еще более сложного расщепления, по трем парам генов:

(3А + 1А) · (3В + 3в) · (3С + 1с)

Можно вывести формулу и для четырех, девяти и т. д. пар генов. В общей форме (для N признаков) формула выглядит так:

(3А + 1a) · (3В + 1в)... (3N + 1n)

Но вернемся к нашему скрещиванию у кроликов. Когда мы рассматривали второй закон Менделя, во втором поколении видели распадение на исходные родительские формы. Что имели в исходном материале, с тем же оказывались и во втором поколении: были горошины гладкие и морщинистые и во втором поколении получаем вновь гладкие и морщинистые.

Обозначив клетчатость через К, коротконогость через Н, напишите все генотипы.

Каким было первое поколение? Нарисуйте.

Иное дело при двух парах факторов, или, как говорят генетики, в дигибридном скрещивании. Тут во втором поколении мы получаем новые комбинации. Их обнаружить совсем нетрудно. Среди родителей было два типа кроликов, а во втором поколении уже четыре. Кролики с обычной шерстью и стоячими ушами, так же как и вислоухие ангоры, — новые комбинации. Поэтому легко понять, что, разработав законы скрещиваний с участием нескольких пар факторов, Мендель вложил в руки селекционеров могучее, безотказно действующее оружие.

Напишите генотип матери и нарисуйте отца.

Выше я описывал голубей двух пород: дутышей и павлиньих. Тогда я не мог еще говорить о селекционных возможностях скрещивания между породами. Теперь читателю будет ясно: таким способом можно вывести интересных декоративных голубей, павлиньих дутышей. Конечно, для этого нужен большой материал.

А люди о нем забыли...

В 1862 году, за год до окончания Менделем его опытов на горохах, в Брно было организовано Общество естествоиспытателей. Оно объединяло как профессиональных ученых, так и любителей. Были среди его членов люди весьма одаренные, знатоки ботаники, ученые с разнообразными интересами.
Именно сюда, в это общество, в 1865 году принес Мендель «Краткий конспект доклада». Составленный со свойственной Менделю скрупулезной точностью, если хотите — педантичностью, этот конспект был не так уж краток: доклад пришлось разбить на две части, Мендель зачитал их 8 февраля и 8 марта 1865 года. Думаете, был триумф? Ничуть не бывало. На каждом заседании присутствовало не более 40 человек, и все они встретили сообщение Менделя весьма прохладно. Не было задано вопросов, не было обсуждения. Присутствующие не поняли Менделя, не смогли оценить его открытие. Однако приняли решение доклад опубликовать, и статья под названием «Опыты над растительными гибридами» вышла из печати в трудах Общества в 1866 году.
Но и на статью никто не откликнулся, она совсем не привлекла внимания научного мира. Тридцать пять лет (до 1900 года) суждено было ей пылиться на полках библиотек.
В чем же дело? Почему наука XIX века не проявила интереса к одному из величайших открытий? По значимости сделанное Менделем сравнимо лишь с теорией Дарвина. Два великих открытия в биологии прославили XIX век — дарвинизм и менделизм, однако книга Дарвина была замечена тотчас же, в то время как Мендель так и не дожил до признания своих заслуг.
Причин много. Мендель не был профессиональным ученым, его друзья по Обществу оказались недостаточно подготовленными математически, у всех в ту пору острейший интерес вызывал дарвинизм, отвлекая внимание от всего остального: перечисление можно было бы и продолжать. Но нужно ли? В общем, все сводится к одному. Дарвинизм был открытием века, он попал на подготовленную, удобренную предшественниками Дарвина почву. Об изменчивости живого говорил в свое время еще Жофруа Сент-Илер; Ламарк за пятьдесят лет до Дарвина дал миру идею эволюции, постепенного усложнения живого. Дарвин эволюцию объяснил. Его теория естественного отбора — ключ к пониманию развития, совершенствования жизни на земле. Наука толкалась перед закрытыми дверьми. И Дарвин эти двери распахнул. Мудрено ли, что его теория не оставила никого равнодушным, поделила мир на сторонников и противников дарвинизма?
И совсем иное дело открытие Менделя. Не только полуученые-полулюбители из Общества естествоиспытателей в Брно, но и вся наука XIX века не была подготовлена к восприятию идей Менделя. Что это? Горохи, растения, живое изучаются чисто математическими методами! Кто он, Мендель? Ботаник или статистик? Мозг математика и руки биолога-экспериментатора — это понятно в наши дни, это ценится в нашем XX столетии, но это не могло быть понято в XIX. Провинциал-любитель вздумал дурачить просвещенных натуралистов своими алгебраическими выкладками, основанными на теории вероятности. Ученые XIX века просто не стали его читать!
В XX веке у Менделя появились многочисленные преданные сторонники и последователи, появились и ярые враги. Читатели, наверное, помнят, как еще недавно генетику называли лженаукой, Менделя же не иначе, как «австрийским монахом». Но вот что характерно: позиции, с которых критиковали Менделя. Его обвиняли в том, что законы его статистические и к биологии отношения не имеют. Союз биологии с математикой, физикой, химией именовали «механисцизмом». Иначе говоря, критиковали с позиций биологии XIX века, критиковали именно за то, за что с позиции XX века Менделя нужно поддерживать и хвалить. Однако время берет свое. Жизнь показала: противники Менделя были неправы. И ныне Мендель, чешский ученый, которого чтит все человечество, занял навсегда свое законное место — рядом с Дарвином — в рядах великих биологов.
Любопытно проследить отношение к Менделю некоторых ученых. Больше всего он общался с Негели, крупным ботаником своего времени. Мендель ему писал о своих опытах, делился с ним мыслями. Каждое письмо — шедевр скромности и в то же время точности описаний. Ни одного лишнего слова — только о деле. Тон ответных писем Негели — покровительственный. Он не спускается с высоты своего ученого пьедестала. Мендель для Негели провинциал-любитель, которого в то же время Негели с удовольствием зачисляет в свои ученики. А когда нужно, заимствует у Менделя мысль, не ссылаясь в своих статьях на источник. Однако где они сейчас, статьи и книги, написанные Негели? Человечество только потому и сохранило в памяти это имя, что Негели получал письма от Менделя.
И еще один крупный ботаник XIX века, австриец Антон Кернер фон Марилаун, был обязан высказать свое мнение о статье «Опыты над растительными гибридами». Мендель послал ему статью, сопроводив ее кратким письмом. Однако Кернер даже не прочел этой статьи — она найдена неразрезанной в его архивах.
Несмотря на холодный прием, который встретила первая его работа, Мендель и не думал сдаваться. Он чувствовал, знал: то, что он показал на горохах, имеет всеобщее значение, действенно и верно для всего живого. Он продолжал экспериментировать. Однако оказалось не так-то просто найти в то время второй такой же удачный, как горохи, объект. Он начал работать с ястребинками, и тут его ожидал крах. Мало того, что у ястребинок очень мелки цветки и Мендель совершенно испортил себе глаза. Ястребинки никак не желали укладываться в его схемы! Он был не в силах в ту пору понять почему, а между тем ларчик открывался просто. У этих растений семена часто развиваются без оплодотворения, то есть без отцовских генов. Мудрено ли, что ястребинки «не пожелали» менделировать?
30 марта 1868 года произошла в жизни Менделя серьезная перемена: его избрали настоятелем монастыря. «Из моего скромного положения преподавателя экспериментальной физики я вдруг перенесен в среду, где многое мне чуждо», — откровенно пишет он Негели. Однако строкою ниже он добавляет: «Это не помешает мне продолжать столь полюбившиеся опыты по гибридизации, и я даже надеюсь уделить им больше внимания и времени после того, как я освоюсь с новым положением». Увы, эти надежды не сбылись.
Вот письмо от 1873 года: «В нынешнем году ястребинки снова отцвели, но я не смог им уделить больше одного-двух кратковременных посещений. Я чувствую себя поистине несчастным оттого, что я вынужден забросить мои растения и пчел».
Так ушел из науки этот талантливый человек, далеко опередивший свое время. Обязанности прелата поглотили его полностью: в монастыре большое хозяйство, которым нужно руководить, а кроме того, многочисленные организации и учреждения города постоянно привлекают к работе этого умного, честного, принципиального и деятельного человека. Был он одним из директоров Моравского банка, был и депутатом Моравского ландтага. А тут еще бесконечная тяжба с правительством по поводу крупного налога с монастыря! Она окончательно поглотила все время, все силы.
Мендель умер 6 января 1884 года. А через шестнадцать лет пришла к нему мировая слава.

Открытие открывают вновь

Подобно тому как в середине XIX века витал в воздухе дарвинизм, так в начале XX века доросла наука до восприятия идей Менделя.
Об этом интересно пишет Н. И. Вавилов, крупнейший генетик советского времени. В одной из статей о Менделе он дает образец общественно-исторического анализа причин революции, произошедшей в науке о наследственности на рубеже XIX и XX столетий. В это время селекционеры, работающие ощупью, без надежных теоретических основ, уже не могут удовлетворить запросы хозяйства. И вот требования селекции приводят к тому, что в конце XIX века гибридизацией занимаются уже многие биологи. За год до вторичного открытия законов Менделя, в 1899 году, созывается многолюдная международная научная конференция по вопросам гибридизации. С докладом на тему «Гибридизация как метод научного исследования» выступает английский зоолог Бетсон — человек, которому уже через два года предстояло стать крупнейшим генетиком, поставить классические эксперименты. Он чувствовал близость поворота в науке. «Пройдет лет двадцать пять и метод гибридизации вызовет революцию в наших представлениях... Мы увидим, я верю, новое естествознание», — говорил он и ошибся лишь в сроках. Однако вот как характеризует Вавилов само научное содержание доклада Бетсона: «Мысли крупнейшего менделиста XX века, будущего основоположника генетики, скользят но поверхности фактов, не будучи в состоянии проникнуть в существо закономерностей, которые становятся ясными на следующий год».
А дальше Вавилов говорит так: «Диалектика фактов исторически неумолимо приводит исследователей к закономерностям, установленным Менделем. Прямые опыты с растениями приводят одновременно трех исследователей-ботаников — в Голландии де Фриза, в Австрии Чермака и в Германии Корренса — к законам, открытым 35 лет назад неведомым монахом в Брюнском монастыре». А ведь де Фриз еще год назад смог доложить международному конгрессу лишь «О прозрачных бумажных пакетах при скрещивании» и «Об уродствах при гибридизации». Гуго де Фриз, классик-генетик, значение которого так же велико, как и значение Бетсона.
Думаю, что сказанного достаточно, чтобы читатель понял, какой бомбой замедленного действия оказалась маленькая статейка Менделя, тридцать пять лет прождавшая, когда же наконец «дорастет» наука до ее уровня.
А далее начинается триумфальное шествие менделизма. Де Фриз, Чермак, Корренс — все они отдают Менделю пальму первенства и вместе с тем продолжают и развивают начатое им дело. И почти тотчас же Бетсон экспериментально доказывает приложение менделизма к животным, дает великолепный образец глубины менделистского анализа!

Приглашение к путешествию ..................................................................................... 3

Знаменательный юбилей ............................................................................................. 5
Отшельник оказывается совсем не отшельником .................................................. 6
Период «затворничества». Правило доминирования .............................................. 9
Правило и исключения. Закон единообразия первого поколения ....................... 13
Где рецессивы? .............................................................................................................. 16
Ну, а как у ночной красавицы? И почему именно три к одному? ....................... 18
Одинаковые, но разные ................................................................................................ 23
Доля папы и доля мамы. Реципрокные скрещивания ........................................... 27
Закон расщепления ........................................................................................................ 29
Поставьте опыты ........................................................................................................... 30
Задачи для самостоятельного решения ..................................................................... 35
Закон независимого комбинирования ........................................................................ 37
А люди о нем забыли ...................................................................................................... 44
Открытие открывают вновь ........................................................................................ 47

Новая наука цитогенетика .............................................................................................. 49
Клетка. Деление двух типов. Цитогенетический параллелизм .................................. 50
Труд, гений и... немножко удачи .................................................................................... 56
Как бусы на нитке ............................................................................................................ 59
Перекресты. Расстояния между генами ......................................................................... 60
А нельзя ли увидеть? ....................................................................................................... 62
Самцы и самки — 1:1 ...................................................................................................... 63
Сцепленные с полом признаки ...................................................................................... 66
О трехцветном коте Макаре ............................................................................................ 70
О трехцветном коте Анчутке, или Есть над чем поразмыслить .................................. 71
Один глаз рыжий, другой голубой ................................................................................. 73
Не мозаика признаков, а единое целое .......................................................................... 75

Спор длиною в полтора века .......................................................................................... 77
Что думал Дарвин? ........................................................................................................... 79
А что же опыты? ............................................................................................................... 80
Нельзя ли проворить самому? ......................................................................................... 82
Спонтанные мутации ....................................................................................................... 85
Индуцированные мутации. Дрозофила летит в космос ................................................ 88
Попробуем улучшить сорт ................................................................................................ 93
В союзе с химией .............................................................................................................. 94
«Человечество питается полиплоидами» ....................................................................... 96

Поиски бактериальных пап и мам ................................................................................... 99
Трансформация .................................................................................................................. 101
На грани живого и неживого ........................................................................................... 102
Ее величество ДНК ........................................................................................................... 105
Ген. Что это такое? ............................................................................................................ 108

Н. И. Вавилов о селекции ................................................................................................. 112
Мода и пушистое золото ................................................................................................... 114
Когда дети урожайней родителей .................................................................................... 117
От чистой теории до чистой практики ............................................................................ 120
Капризный каракуль .......................................................................................................... 122
Выход из «сахарного» тупика ............................................................................................ 124
Чудесное удвоение ............................................................................................................. 125
«Урожайность», увеличенная стократно .......................................................................... 127
Радиация и химия в сельском хозяйстве .......................................................................... 128
Любительская селекция ...................................................................................................... —

Идентичные близнецы ....................................................................................................... 134
Изучение родословных ....................................................................................................... 137
Альбинизм. Частота встречаемости. Формула ................................................................. 142
«Зловредная» серповндность и ее преимущество ............................................................ 143
Врожденное и медицина .................................................................................................... 144
Внимание: операции на головном мозге! ......................................................................... 146
Смит и Браун обращаются за советом ............................................................................... —
Трагедии, которых могло но быть ..................................................................................... 147
Группы крови ...................................................................................................................... 149
Взрывы атомных бомб и «багаж» вредных мутаций ....................................................... 152
Расы и гены ......................................................................................................................... 154
Приглашаю в дальнейший путь ......................................................................................... 155