Идею этой главы высказал Биолог, участник форума

В неоцене территория Евразии по-прежнему представляет собой гигантский массив суши, внутренние районы которого удалены от морей. Это царство континентального климата с жарким летом и холодной снежной зимой, несмотря на общее потепление климата в неоцене. В таких экстремальных условиях среди деревьев процветают немногочисленные виды хвойных, образующие протяжённые леса – тайгу. Южная граница таёжного пояса Евразии в Сибири пролегает вблизи удивительного геологического образования – озера Байкал. В неоцене глубочайший разлом земной коры, в котором сформировалось это озеро, продолжает расширяться, увеличивая площадь и объём озера. Когда-нибудь в этом месте земной коры образуется новый океан, раздвигающий в стороны огромные массивы земной коры, как сделал Атлантический океан когда-то в мезозое. Но пока это озеро, которое с океаном соединяет лишь река Ангара, по-прежнему вытекающая из него.
Озеро Байкал похоже на океан во многих отношениях. Например, здесь сохранились одни из последних китообразных на Земле. И ещё, несмотря на свои размеры, скромные в сравнении с существующими в неоцене океанами Земли, Байкал влияет на климат окружающих территорий точно так же, как полноценный океан – он делает климат обширной территории в направлении господствующих ветров заметно более влажным и мягким. На местности вокруг озера складываются уникальные природные условия, и здесь особого развития достигает удивительный союз, образованный несколькими видами животных и грибов.

***

Долгие месяцы Сибирь находится в суровых объятиях зимы, но даже самая долгая и холодная зима рано или поздно заканчивается. Солнце всё дольше остаётся на небе, поднимается всё выше и с каждым днём греет всё теплее. Под его лучами снег начинает таять. Талая вода впитывается в землю, а в реки стекают бурные ручьи. Вначале снег сходит на хорошо прогреваемых южных склонах гор и холмов, но постепенно тепло приходит и на тенистые северные склоны.
По лесам бродят гиганты Сибири – на юге таёжной зоны зимуют толстолобые обды. Их деятельность превращает сплошную тайгу в смешанный лес: в местах, удобных для их передвижения и кормления, медленно развивающиеся хвойные деревья просто не успевают вырасти, зато появляются участки, занятые быстрорастущими мелколиственными деревьями, а также кустарниками и травами. Такой мозаичный ландшафт представляет собой высокопродуктивную экосистему: на границах различных растительных сообществ животные находят значительно больше корма, чем в сплошной тайге, характерной для более северных широт. Однако даже там среди протяжённых зарослей хвойных деревьев образуются участки лиственного леса, связанные с миграционными путями обды. Увеличение длины светового дня влияет на поведение животных: огромные обды скоро отправятся в дальнее пешее путешествие на север. В небе уже появляются стаи перелётных птиц, летящие с зимовок на юге – некоторые из них долетят до побережья Северного Ледовитого океана, где будут выводить потомство в условиях полярного дня.
Такие путешествия способны совершать лишь немногие животные – подобная стратегия выживания требует совершенно особого набора особенностей организма, в первую очередь сил и выносливости. Под ногами сибирских великанов раскинулся целый мир мелких живых существ, которые используют для выживания иные стратегии. Одни из них умеют искать пищу даже зимой, другие впадают в спячку, а третьи выдерживают натиск холода и без вреда для себя оттаивают весной. С наступлением весеннего тепла эти существа пробуждаются, покидают зимние укрытия и начинают искать пищу и партнёров для размножения.
Бурное таяние снегов приводит к разливу рек, а на возвышенностях в лесах образуются лужи, которые будут сохраняться на протяжении нескольких недель. И такого срока достаточно, чтобы их смогли заселить разные живые существа, приспособленные к жизни во временных водоёмах. Они буквально торопятся жить, поскольку их собственный век короток – порой ещё меньше, чем существует лужа. И за это время им надо успеть вывестись из яиц, вырасти и оставить потомство.
Несколько лет назад ветер с Байкала выворотил с корнями старую сосну. При этом на месте корней и комля дерева образовалась довольно глубокая яма, в которой каждую весну накапливается талая вода. В первые дни после таяния снега эта лужа кажется безжизненной, но в солнечные дни видно, что на дне лужи быстро появляется зеленоватый налёт микроскопических водорослей. Для мелких жителей лужи тонкая плёночка зелёной слизи – это всё равно, что пастбище для травоядных зверей. И вскоре на этом пастбище начинают кормиться мельчайшие живые существа – вначале одноклеточные и микроскопические черви, а потом и более крупные и сложно организованные создания. Примерно через неделю в этой луже уже плавают червеобразные существа длиной с комара – вездесущие жаброногие рачки. Они вывелись из яиц, лежавших в почве с прошлого года, когда их родители жили в луже. А их самих в это место, возможно, занесла на стадии яиц какая-то птица вместе с грязью на лапах.
С каждым днём население лужи становится всё более разнообразным, и лужа становится настоящим центром вселенной для многочисленных мельчайших существ. Жаброногие рачки неустанно фильтруют воду, взмучивая дно: они питаются одноклеточными водорослями и простейшими, но могут глотать и микроскопических нематод и коловраток. Среди них изредка появляются самцы, хотя большая часть их популяции представлена самками. Редко можно наблюдать спаривание этих животных: их строение и образ жизни оказались настолько удачными для жизни во временном водоёме, что нужды в половом размножении почти нет. Для воспроизводства вида вполне достаточно копирования удачного сочетания наследственных признаков родительской особи посредством партеногенеза.
Жаброногие рачки – очень многочисленные обитатели луж, но они стоят на одной из нижних ступеней пищевой пирамиды. Те, кто может их съесть, не очень многочисленны, однако они также посещают лужи, поскольку это важная часть их жизненного цикла. Среди мусора на дне лужи ползёт полупрозрачный розоватый плоский червь. Это существо продолговато-овальной формы; его передний конец имеет стреловидную форму – это притупленная голова с широкотреугольными щупальцами по бокам и четырьмя маленькими пятнышками глаз недалеко от переднего края тела. Это гиднеллопланария – червь, приспособленный к жизни на суше во влажных местах, хотя весной этих червей можно встретить во временных водоёмах в лесу. Этот червь – хищник, и после зимовки ему нужна хотя бы какая-то добыча. А в луже её достаточно – жаброногие рачки как раз подходящего размера, чтобы их можно было проглотить. Червь движется медленно, шевеля головой из стороны в сторону и анализируя запахи в воде. Сама гиднеллопланария кажется слишком медлительной, чтобы охотиться на подвижных жаброногих рачков, но у неё есть «секретное оружие», позволяющее ловить даже такую подвижную добычу: из-под тела червя сбоку показалась гибкая трубчатая глотка. Тело червя лишено твёрдых тканей, поэтому при необходимости его глотка способна сильно вытягиваться.
Жаброногих рачков явно не пугают ленивые движения гиднеллопланарии – они продолжают плавать в толще воды или взмучивают ножками донный ил в поисках пищи. Когда червь прополз мимо одного жаброногого рачка, его глотка вытянулась в сторону рачка, нацелилась и одним движением схватила его. Пойманный рачок задёргался, вспугнув нескольких сородичей, кормившихся рядом, но глотка червя не отпустила его. Она начала постепенно разворачивать его, а затем просто втянула. Кажется, будто глотка червя живёт самостоятельной жизнью: пока глотка выслеживает и хватает добычу, сам червь продолжает движение в другом направлении, не задерживаясь. Пока червь ползёт, его глотка заглатывает рачка, как змея курицу, и постепенно проталкивает его в кишечник животного, где добыча отчасти заметна сквозь полупрозрачные покровы. Несмотря на нежную консистенцию тела, гиднеллопланария – опасный хищник в своём размерном классе.
Проглоченный червём рачок – это первая добыча после долгих месяцев, проведённых хищником в спячке в зимовальном коконе под землёй. Гиднеллопланария недавно вышла из спячки, и ей нужно восстановить силы. А на земле неподалёку от края лужи шевелится ещё один червь этого же вида. В такой момент особенно отчётливо видно, что движение по суше даётся червям с трудом: планария ползёт очень осторожно, буквально обтекая небольшие препятствия. У её тела нежная консистенция, поэтому кажется, будто это ползёт тонкая лужица желе. Тем не менее, это не мешает ей быть опасным хищником.
Добравшись до края лужи, вторая гиднеллопланария сползла в воду. В этой среде её движения всё равно остались медленными, однако приобрели своеобразную лёгкость. Во время движения каждый из червей оставляет пахучий слизистый след на субстрате. Наткнувшись на след сородича, одна из планарий начала двигаться целенаправленно – она ищет другую особь, не обращая внимания на плавающих вокруг рачков. Через час две особи гиднеллопланарии нашли друг друга. Поскольку черви являются хищниками, они сближаются очень осторожно. Животные обмениваются химическими сигналами и постепенно распознают друг друга как сородичей. Преследование имело вполне определённую цель – весной, пока есть возможность найти временный водоём, черви спариваются. Брачных игр у них нет, и черви просто сплетаются в один слизистый комочек. Они находятся в таком положении около получаса, пока происходит спаривание. Поскольку гиднеллопланарии являются гермафродитами, во время спаривания их роли равны, и они взаимно оплодотворяют друг друга. Если бы черви не нашли себе партнёров, они всё равно смогли бы участвовать в размножении путём самооплодотворения, но в таком случае у них получается меньшее количество потомства. После оплодотворения в организме гиднеллопланарии начинается развитие немногочисленных крупных яиц, богатых желтком. А в дальнейшем часть пищи родительской особи будет затрачиваться на развитие потомства – эти планарии живородящи, и в процессе развития потомства материнский организм подпитывает развивающихся зародышей, компенсируя количество потомства степенью его развития.
Планарии гермафродиты, поэтому их брачные отношения сведены исключительно к физиологии и лишены той остроты и чувственности, которую они приобретают у разнополых видов. Червям достаточно просто найти вторую особь своего вида для размножения – это может быть любая встреченная особь. Раздельнополым видам искать партнёра по размножению значительно сложнее: у них появляется конкуренция между самцами за право оплодотворить самку, и у самок за право спариться с наилучшим самцом. У таких видов самцу приходится доказывать, что он лучший, и половой отбор приводит к появлению причудливых приспособлений и особенностей поведения – здесь и брачные игры, и разнообразные украшения у самцов или самок, и сложные системы поз и звуковых сигналов, призванных синхронизировать физиологическое состояние партнёров по размножению. Наибольшего развития они достигли, конечно, у птиц, хотя и другие животные могут продемонстрировать сложные брачные ритуалы.
В луже с жаброногами появляются более крупные гости. Весеннее тепло разбудило крохотных земноводных – грибных тритонов. Эти хрупкие существа, напоминающие крохотную ящерицу, провели зиму в норах и пустотах в земле, и лишь талая вода, просачивающаяся к ним в зимние убежища, вывела их из состояния оцепенения, в котором тритон пребывает на протяжении почти семи месяцев в году. Несмотря на крохотные размеры, многие из этих тритонов уже прожили на свете по несколько лет и знают эту лужу как единственное место для встреч с противоположным полом. Эти тритоны – очень маленькие существа: длина взрослой особи всего лишь около десяти сантиметров. Поэтому для них не самая большая лужа кажется огромным озером, и её размеров вполне хватает для встреч многих пар сразу. Земноводные недавно вышли из спячки, но не теряют времени и сразу же приступают к размножению. Тёплый сезон, благоприятный для активной жизни, довольно короток, поэтому его надо использовать в максимальной степени. Амфибии буквально «торопятся жить»: самцы покидают зимние укрытия и в считанные дни приобретают брачный наряд. Многие виды в эпоху человека в брачный сезон отращивали причудливые кожные украшения – гребень на спине и широкую плавниковую складку на хвосте. У грибного тритона появился своего рода «экономный вариант» брачного наряда: у него нет кожных выростов, требующих затрат питательных веществ, а самец просто приобретает очень яркую и броскую расцветку. Фоновая окраска тела становится рубиново-красной, живот белеет, а на спине появляется чёрная полоса вдоль позвоночника.
Ярко окрашенные самцы собираются в луже под корнями упавшей сосны. Некоторые из них даже не успели полностью окраситься в брачный наряд, и приобретают яркую окраску уже в воде. Между самцами тут же начинаются конфликты: они делят прибрежную зону лужи на участки и свирепо охраняют их друг от друга. Кроме того, каждый самец начинает выделять из железы в основании хвоста пахучие «брачные объявления» для самок, которые одновременно являются предупреждением для других самцов о притязаниях хозяина территории.
Когда в луже появляется самка, самцы приходят в возбуждение. Они плавают вдоль границ своих участков, стараясь сманить самку к себе запахом и демонстрируя собственную красоту и силу. А когда самка оказалась на границе владений двух самцов, они одновременно бросились к ней, но, увидев друг друга, начали демонстрационную дуэль. Повернувшись друг к другу боками, самцы резкими движениями хвостов пускают друг на друга волны и приобретают особенно насыщенную окраску. Пока они сражаются, самка безучастно сидит на дне, зацепившись лапкой за прошлогоднюю травинку. После нескольких минут дуэли один из самцов отступил. Победитель преследовал его некоторое время ради проформы, но быстро вернулся к самке. Брачный ритуал грибных тритонов прост – самец какое-то время держит самку передними лапами, не давая ей освободиться. В это время задними лапами он подтягивает к себе травинки, пробивающиеся со дна, растения и откладывает на них сперматофор. После этого самка захватывает сперматофор клоакой, и самец отпускает её. Он продолжает оставаться в водоёме в ожидании новых самок, а самка почти сразу же после брачных игр покидает воду, избегая назойливого внимания самцов. Она уже оплодотворена, и в её организме начинается развитие потомства. Самки этого вида не откладывают икру, а вынашивают её в теле, как саламандры, и рождают уже развитых личинок. В организме матери личинка извлекает кислород кожей из тонкостенных кровеносных сосудов эпителия яичника, и развивается сравнительно долгое время. Самка даже подкармливает своё потомство: её организм производит неоплодотворённые икринки с большим запасом желтка, которые предназначены исключительно для пропитания потомства. При таком способе размножения количество потомства невелико – не более 4 особей за сезон. Зато выживаемость потомства довольно высока.
Лужа притягивает к себе живых существ, словно магнит. Грибные тритоны, прожившие в лесу несколько лет, просто запоминают её местонахождение, и каждый год возвращаются к ней, ориентируясь по своей мысленной карте местности. А других существ просто привлекает чуть более высокая концентрация водяного пара в воздухе. Так ищут водоём для размножения комары. Леса Сибири – это настоящий рай для комаров, среди которых особенно многочисленны кровососущие виды, изводящие летом практически всех наземных позвоночных. Кровососущие комары – это насекомые, которых, пожалуй, сложно не заметить. Но они далеко не единственные представители своей группы насекомых. В холодном воздухе над лужей кружатся мелкие насекомые стройного телосложения и желтоватого цвета. Это золотистые микокулексы, безобидные жители сибирских лесов: пища взрослых насекомых этого вида – нектар цветов. При своих мелких размерах эти насекомые – существа весьма почтенного возраста: они появились на свет ещё в прошлом году и перезимовали на стадии имаго в дуплах деревьев, выгнивших полостях в стволах деревьев, а также в пещерах, встречающихся кое-где в этих местах. Видно, что этим насекомым нелегко досталось выживание во время зимовки: они весьма потрёпаны, у некоторых отсутствует усик или нога, а покровы тела довольно тусклые. Но они сумели дожить до весны, и сейчас у них единственная задача – оставить потомство. Покинув зимние укрытия и наскоро подкрепившись нектаром редких первоцветов, насекомые без промедления включаются в брачные танцы. Они прожили значительно дольше своих родителей: летом поколения этих насекомых меняются очень быстро. Но они мелкие, а мелким существам сложно быть долгожителями, поэтому они спешат оставить потомство, пока организм не отказал от старости. Когда в рое оказывается самка, готовая к оплодотворению, самцы бросаются вслед за ней. Чтобы они не ошиблись в выборе, самка сигнализирует о своём присутствии и состоянии запахом, который улавливают пушистые антенны самцов. Но брачные игры у перезимовавших насекомых проходят в какой-то степени формально, без той энергии, которую такие насекомые проявляют летом. Из роя самцов, летящих вслед за самкой, лишь один спаривается с ней. Когда этот самец начинает спаривание, остальные самцы не пытаются конкурировать с ним, а сразу же разлетаются в стороны и ищут других самок. Конкуренция и борьба за самку – это очень энергозатратный элемент брачного ритуала. Насекомые и так тратят много энергии на роение, и очень быстро старятся. Бывает, что некоторые самцы едва успевают оплодотворить самок в полёте. Расцепившись после спаривания, такие самцы уже не держатся в воздухе: они просто падают на землю или в воду, и вскоре погибают. Самка после спаривания должна пожить чуть дольше – на ней лежит обязанность найти подходящее место для развития потомства. После спаривания самки активно ищут лесные первоцветы – пока не развернулись листья кустарников подлеска, травянистые растения-эфемероиды бурно цветут. Они должны успеть зацвести, дать семена и накопить в подземных частях питательные вещества, чтоб дожить до следующей весны, скрывшись под землёй уже в начале лета. Оплодотворённые самки золотистого микокулекса активно летают над землёй в поисках ранневесенних цветов и кормятся на цветках, помогая растениям опыляться и завязывать семена. Им жизненно необходимо получать дополнительное питание: ресурсы организма на исходе, а в организмах самок созревают яйца. Ощутив потребность отложить яйца, самки микокулекса летят к луже, но уже держатся близко к земле и не распространяют запах, привлекающий самцов. После оплодотворения остаток жизни самки проводят в заботе о своём будущем потомстве, и их больше не интересуют брачные игры. Готовые к кладке самки садятся на поверхность воды, откладывают яйца и почти сразу же гибнут – у них не хватает сил даже подняться в воздух. Грибные тритоны, ещё не покинувшие воду, с удовольствием поедают эту беспомощную добычу, а на мелководьях возле берега гибнущих насекомых схватывают мелкие певчие птицы. Из-под воды их ловят гиднеллопланарии, ещё не успевшие покинуть лужу. Взрослые насекомые гибнут, но остаются их кладки, которые плавают на поверхности воды, словно соринки из лесного мусора.
Через несколько дней рой золотистых микокулексов над лужей заметно поредел. Многие из вышедших с зимовки насекомых погибли после спаривания или кладки яиц, и в воздухе остались лишь немногие самки, которые смогли выжить после первой весенней кладки и ещё способны дать вторую кладку. Перед ними стоит значительная проблема – на такое количество самок просто не хватает выживших самцов. В основном самцы этого вида уже погибли, поскольку после спаривания среди перезимовавших самцов выживают лишь единицы. Зато на дне лужи уже копошатся мельчайшие прозрачные червеобразные существа – это личинки золотистых микокулексов. Они уничтожают прошлогодние растительные остатки, всасывая суспензию перегнивших растительных тканей, а также питаются населяющими её микроорганизмами. Жаброногие рачки к этому времени уже успели повзрослеть, отложить яйца и состариться – в большинстве своём они погибли, и лишь немногие престарелые особи, избежавшие челюстей тритона и глотки планарии, продолжают плавать в луже. Отдельные особи гиднеллопланарии также пока ползают по дну лужи и охотятся на личинок микокулекса, но личинок слишком много, чтобы можно было уничтожить их всех.
Прошло около двух недель. Лужа под корнями упавшей сосны несколько раз пополнялась дождевой водой и по-прежнему полна жизни. Погода улучшается, и сквозь тучи всё чаще проглядывает солнце, прогревающее воздух и позволяющее жизни кипеть в лесу, пробуждающемся после долгой зимы. Лучи утреннего солнца проникают через полог леса и освещают ствол сосны. Эфемерные весенние растения уже почти все отцвели, и в полумраке подлеска лишь кое-где заметны их белые или желтоватые цветки. Они закончили свой рост и направляют все питательные вещества на рост корневищ и клубней, а также на созревание семян, поэтому новые листья не образуются, а старые постепенно отмирают. Высоко над землёй в луче солнечного света целым роем летают мелкие насекомые, вспыхивающие золотыми искрами на фоне хвои сосен. Картина немного похожа на ту, что наблюдалась несколько недель назад: вновь происходит роение золотистых микокулексов. Старые особи, пережившие зиму, уже не участвуют в нём: они все погибли, а это первое поколение текущего сезона, которое вывелось в лесных лужах из отложенных ими яиц. В отличие от своих перезимовавших родителей, эти молодые насекомые полны жизни. Микокулексы активно «танцуют» в луче утреннего солнца, и их рой заметен издалека. Привлечённые запахами и блеском роя, молодые самки охотно включаются в этот танец, и самцы активно преследуют их, бросаясь за ними целой группой. В отличие от поколения своих родителей, они активно конкурируют между собой, отталкивая друг друга от самки, и лишь самый лучший из них спаривается с ней в воздухе. Насекомые соединяются всего лишь на несколько минут, после чего самец отпускает самку и практически сразу же готов искать следующую. Именно самцы играют ведущую роль в танце насекомых в луче света. Им важно оплодотворить как можно больше самок, поэтому они ведут себя активно и тратят энергию на преследование каждой самки. Это приносит пользу виду в целом – наиболее успешными оказываются те особи, которые эффективнее используют энергию, поступающую с пищей. У самок иная роль: после оплодотворения они должны беречь себя и стараются как можно меньше быть на виду. Поэтому после недолгого преследования в лучах света и спаривания с самцом самки стремятся скрыться в тени и как можно быстрее добраться до подлеска.
Одна из оплодотворённых самок кормится нектаром на цветке в тени крон деревьев. После спаривания в её организме быстро созревают яйца, и на их образование уходит значительная часть питательных веществ, получаемых самкой из пищи. Теперь насекомое должно решить крайне сложную задачу: самке микокулекса нужно отыскать подходящее место для развития потомства. Весенние лужи постепенно высыхают, но они не нужны насекомому для кладки яиц – микокулексы крайне разборчивы в выборе места для кладки, и кладка яиц в луже – это скорее вынужденная необходимость.
Самка микокулекса летает по подлеску и ищет нужный запах. Тонкие перистые усики несут на себе огромное количество рецепторов и помогают улавливать слабейшие следы нужных запахов. После часа поисков самка микокулекса ощутила в воздухе едва уловимый запах гриба. Грибы начинают появляться в лесу с ранней весны, а такие, как трутовики, сохраняются на стволах деревьев всю зиму. Но этот запах особый: в ответ на него у самки сработал инстинкт размножения. Обнаружив его, насекомое сразу же начало искать направление, ведущее к источнику запаха. Сделав несколько кругов по лесу, самка микокулекса определила, откуда исходит привлекательный запах, и полетела на него. Ей нужно спешить – конкуренты также могли его учуять.
Самка микокулекса ищет именно гриб, но не всякий, а особого вида, с которым будет связано воспроизводство нескольких поколений её вида в этом сезоне. Во время путешествия она несколько раз отклонялась от курса, проверяя правильность выбранного направления. Сомнений быть не может: она летит в верном направлении, и с каждой минутой полёта запах становится всё отчётливее. Преодолев около сотни метров по лиственному лесу и кустарникам, самка вылетела к островку хвойного леса, где высятся несколько сосен и густой молодой сосновый подрост. И там, среди подроста, она нашла конечную цель своего путешествия – гриб нужного вида. Этот гриб безошибочно угадывается среди всего многообразия местных грибов благодаря своему характерному облику.
Из лесной подстилки поднимается крупное чашевидное плодовое тело на очень толстой прочной ножке. Его белый цвет хорошо заметен в лесном полумраке – оно совсем недавно сформировалось и ещё достаточно молодое, как раз такое, как нужно самке золотистого микокулекса. При выборе гриба самка комара ориентируется главным образом на запах, и обоняние не подводит её. В пути она ощущала запах ещё нескольких грибов этого вида, но они едва пробились сквозь лесную подстилку и пока не интересуют её. А это плодовое тело уже зрелое – как раз такое, какое ищет насекомое. Этот своеобразный гриб называется «лесной грааль» и является вместилищем для собственной миниатюрной экосистемы. Плодовое тело этого вида существует очень долго – обычно около месяца, а в прохладное дождливое лето ещё дольше. Его поверхность кожистая и плотная, как у некоторых трутовиков, а мякоть упругая и хрящеватая. Этот экземпляр – один из первых представителей своего вида в окрестностях в данном сезоне, и он очень хорошо разросся, приняв характерную для вида чашевидную форму достаточной глубины. Время появления плодовых тел «лесного грааля» растянуто с конца весны до ранней осени, и в лесу уже начали появляться молодые грибы этого вида, но они не интересуют самку микокулекса. Дело в том, что, пока плодовое тело молодое, объём его чаши невелик. В чашах «лесного грааля» сохраняется вода весенних дождей, которая представляет собой благоприятное место для развития микроскопической жизни – а она, в свою очередь, становится пищей для чуть более крупных существ, эпизодически или регулярно посещающих чаши плодовых тел этого гриба. Помимо этого, часть воды выделяет в чашу сам гриб, получая её из почвы. Союз с «лесным граалем» выгоден для деревьев; этот гриб – типичный лесной житель, образующий микоризу с хвойными деревьями, реже с лиственным породами вроде дубов. Мицелий этого гриба обладает способностью быстро всасывать росу и дождевую воду, и «лесной грааль» вносит заметный вклад в снабжение дерева-симбионта водой с растворёнными минеральными и органическими веществами.
Внутри плодового тела «лесного грааля» накопилась дождевая вода, которая уже заселена множеством микроскопических живых существ. Обычнейшими обитателями жидкости гриба являются бактерии и дрожжевые грибки. Гриб сам создаёт благоприятную среду для их роста: на поверхности плодового тела «лесного грааля» выделяются капли густого экссудата, напоминающего ягодное варенье – он даже имеет сладковатый вкус и весьма клейкую консистенцию. Значительная часть этих выделений собирается в капли на внешней стороне плодового тела, свисая или медленно стекая вниз. На верхней стороне плодового тела, обращённой внутрь чаши, эти выделения не столь обильны. Но их вполне хватает на поддержание жизнедеятельности разных мелких существ. Это обстоятельство привлекает сюда самку золотистого микокулекса. Она покружилась над плодовым телом гриба, влетела внутрь чаши и осторожно села на поверхность жидкости. Едва она коснулась жидкости лапками, рецепторы сообщили ей о том, что в ней уже развиваются дрожжевые грибки и бактерии. Это именно то, что нужно: микроорганизмы представляют собой быстро возобновляющийся источник пищи для личинок микокулекса. Самка комара быстро отложила на поверхности воды порцию яиц и легко взлетела. Она быстро восстановится после кладки, и её сил вполне хватит, чтобы сделать ещё две или три кладки – если, конечно, она не станет жертвой птицы или иного хищника. Мелкие личинки микокулекса будут развиваться в жидкости внутри чаши гриба. Благодаря тому, что плодовое тело «лесного грааля» существует поразительно долго по сравнению с обитающими по соседству наземными шляпочными грибами, у комариных личинок хватит времени, чтобы завершить метаморфоз. Они развиваются настолько быстро, что золотистый микокулекс успевает вывести в одной и той же чаше гриба целых два поколения, прежде чем это плодовое тело погибнет.
Прошло несколько дней. За это время ещё несколько самок золотистого микокулекса успели посетить это плодовое тело. Одна из них сумела отложить яйца в эту же чашу, но после выхода личинок из яиц другие самки взлетали с поверхности жидкости, едва только касались её лапками – они сразу же ощущали присутствие личинок сородичей. Для них это сигнал о наличии конкурентов для их собственного потомства, и они просто продолжали свой поиск. Личинки микокулекса, успевшие поселиться в чаше гриба, успешно живут, используя скудные ресурсы, которые им предоставляет гриб. В раннем возрасте это крохотные прозрачные червеобразные существа, украшенные щетинками, позволяющими парить в толще воды. Пока они малы, им хватает кислорода, растворённого в толще воды. Личинки ведут простую и однообразную жизнь: они непрерывно глотают воду и пропускают её через кишечник, усваивая растворённые в ней органические вещества, а также захватывая клетки бактерий и дрожжевых грибков, размножающихся в жидкости гриба. Для жизни им нужно очень мало – даже взрослые насекомые этого вида крохотные и хрупкие. Они совершенно беззащитны, и их единственное спасение от хищников – глубина чаши гриба, не позволяющая достать их. Личинки понемногу растут, и на дне чаши накапливаются их тончайшие шкурки, которые постепенно разлагают бактерии и микроскопические грибки. Если их жизнь сложится удачно, примерно через десять дней они уже приступят к метаморфозу.
На поверхности «лесного грааля» выделяются капли красной сладковатой жидкости. Это один из способов привлечения мелких живых существ: экссудат гриба содержит множество спор, которым нужны переносчики. Здесь приспособления гриба отчасти перекликаются с успешным шагом, который миллионы лет назад сделали цветковые растения: каплями сладковатой жидкости они привлекли насекомых, сделав их верными и надёжными переносчиками своих половых клеток. А сейчас гриб словно захотел урвать себе часть успеха, который сопутствует цветковым растениям. Однако по сравнению с ними «лесной грааль» больше похож на неумелого начинающего любителя. Его сладкая приманка доступна любым насекомым, которые садятся на его поверхность. Лишь самые мелкие насекомые оказываются в ловушке, прилипая к поверхности этих капель, но более крупные и сильные насекомые могут без вреда для себя угощаться выделениями гриба. Ползая по каплям и поедая их, насекомые разносят споры гриба вместе со своим помётом.
На поверхности плодового тела «лесного грааля» встречаются мелкие лесные бабочки тусклой расцветки, разнообразные мухи и жуки. Даже золотистые микокулексы после кладки яиц могут садиться на наружную поверхность плодового тела и подкрепляться выделениями гриба, оказывая ему услугу по распространению спор. Одними из самых многочисленных гостей «лесного грааля» являются очень мелкие жучки яркой расцветки – зеленовато-синие с металлическим блеском. Их бывает так много, что поверхность гриба кажется присыпанной блестящим порошком. Это грибоеды-апостолы – одни из обычных насекомых-микофагов. Они настолько малы, что сила поверхностного натяжения является весьма заметной частью их мира: они легко ползают по каплям выделений гриба, не увязая в них, и одновременно поедают их. Они настолько малы, что уже не могут выступать переносчиками спор гриба: когда спора попадается такому жуку во время кормления, насекомое просто разгрызает и поедает её. Особи, встречающиеся весной, являются долгожителями, несмотря на свои крохотные размеры: они сумели перезимовать, и теперь заняты размножением. После спаривания самки откладывают яйца в толщу мякоти плодового тела, где будут развиваться их личинки. Эти жуки могут развиваться на многих видах грибов, но при наличии выбора охотнее заселяют «лесной грааль».
Под землёй на многие метры тянется грибница этого вида. Она является важным компонентом почвенного сообщества живых организмов. «Лесной грааль» в процессе роста вступает в симбиотические отношения с деревьями, формируя микоризу; особенно предпочтительными партнёрами этого вида являются хвойные деревья. Благодаря «лесному граалю» в хвойных лесах значительно изменился процесс разложения опавшей хвои – она не накапливается в виде подстилки, а очень быстро разлагается, превращаясь в перегной. Успехом в этом деле гриб обязан микроскопическому, но очень важному помощнику. В неоцене в лесных почвах встречается особый вид микроорганизмов – почвенная воскобактерия. Она способна развиваться самостоятельно, но часто вступает в факультативно-симбиотические отношения с «лесным граалем». На поверхности грибницы «лесного грааля» складываются благоприятные условия для роста бактерии: гриб снабжает её некоторым количеством органики и минеральных веществ, а поверхность грибницы представляет собой удобное место для закрепления и развития колоний бактерии. Почвенная воскобактерия отличается неприхотливостью и «всеядностью»: она активно разлагает растительный мусор, который пронизывает заселённая ею грибница, поэтому в местах обитания «лесного грааля» даже хвоя деревьев перегнивает быстрее. Единственным условием нормальной жизнедеятельности бактерии является влажность субстрата. Неприятный вкус и относительно большая продолжительность существования плодовых тел гриба во многом являются следствием накопления смолистых веществ из разлагаемой хвои – это побочный результат деятельности почвенной воскобактерии.
Несмотря на помощь симбионтов, плодовые тела «лесного грааля» не вечны, хотя по меркам грибов они являются долгожителями. Плодовые тела, образовавшиеся весной при наступлении устойчивой тёплой погоды, постепенно стареют и отмирают, но им на смену растут новые. Когда молодое плодовое тело этого гриба только вылезает из земли, раздвигая лесную подстилку, оно напоминают по форме коренной зуб млекопитающего – общие его очертания неправильно-цилиндрические, а вершина неровная и бугристая. Уже на этой стадии гриб начинает выделять экссудат, но в небольших количествах. Бока плодового тела покрыты многочисленными трубочками гименофора, а верхняя часть гладкая и кожистая, в дальнейшем становится водонепроницаемой выстилкой чаши гриба. По мере роста краёв цилиндрическое плодовое тело превращается в типичную для этого вида чашевидную структуру. В это же время нежная консистенция молодого гриба становится хрящеватой. Молодые плодовые тела имеют белоснежный цвет поверхности и мякоти, нарушаемый лишь окрашенными каплями экссудата, однако насекомые при выборе гриба для жизни не ориентируются на цвет: они умеют определять свежесть грибов по запаху. Разные виды насекомых предпочитают плодовые тела гриба, находящиеся на разных стадиях развития. Микокулексы ищут только самые свежие грибы, у которых впереди ещё несколько недель роста и благополучного существования. Их личинки не могут покинуть воду, и даже окукливаются там же, поэтому самке жизненно важно не ошибиться в определении возраста гриба, чтобы личинки успели завершить развитие до того, как гриб начнёт отмирать. А плодовые тела, которые уже имеют солидный по грибным меркам возраст, привлекают иных насекомых. На стареющих плодовых телах «лесного грааля» собираются крохотные сине-зелёные блестящие жуки грибоеды-апостолы. Присутствие их личинок – верный признак солидного возраста плодового тела. Жуки выбирают для развития потомства грибы, уже начинающие размягчаться с возрастом. Их личинки буравят мякоть плодового тела, ускоряя его разложение, особенно в самом конце цикла существования гриба. В тех местах, где не растёт «лесной грааль», эти жуки откладывают яйца в многолетние плодовые тела некоторых видов трутовиков. Их личинки способны нормально развиваться в них, хотя менее успешно, чем в «лесном граале». Взрослые жуки не только откладывают яйца, но и пьют экссудат гриба, окружая красноватые капли грибных выделений блестящими сине-зелёными кольцами своих панцирей.
Мелкие существа вроде насекомых являются обычными обитателями чаш «лесного грааля». Благодаря способности летать и острому обонянию они легко разыскивают места произрастания этого гриба и чаще всего находят плодовые тела подходящего возраста. Существам, лишённым крыльев, приходится отправляться в долгие и опасные путешествия, чтобы добраться до гриба, особенно если они медлительны по своей природе.
Ночью самка грибного тритона поползла на поиски гриба. После брачного ритуала в весенней луже она вела скрытную жизнь и кормилась мелкими беспозвоночными в утренних и вечерних сумерках, а холодной ночью и в опасное дневное время пряталась в укрытиях. Всё это время в её яичниках развивалась новая жизнь. Родственные виды тритонов просто откладывают икру в воду, пряча в зарослях растений, и больше не интересуются судьбой своего потомства. Грибные тритоны избрали иную тактику. Этот мелкий вид тритонов избегает конкуренции с крупными сородичами, обладающими традиционным способом размножения. Плодовитость мелких грибных тритонов слишком мала, чтобы бросать потомство на произвол судьбы в условиях жёсткой конкуренции с близкими видами. Однако этот вид нашёл благоприятное место для развития личинок, где они будут вне конкуренции – чаши гриба «лесной грааль». Первое время личинки этого тритона развиваются в яичниках матери и кормятся неоплодотворёнными икринками с крупным желтком, которые производит организм самки. В это время проходят самые уязвимые первые стадии их развития, и потомство покидает материнский организм уже отчасти подготовленным к самостоятельной жизни.
Ориентируясь по запаху, самка грибного тритона нашла плодовое тело «лесного грааля». Она ощущает, что личинки в её яичниках уже готовы к самостоятельной жизни, поэтому ей срочно нужно отыскать подходящие для их развития плодовые тела гриба. Личинке потребуется около месяца, чтобы расстаться с ювенильными признаками и подготовиться к жизни на суше. Период взросления они проведут в чашах плодовых тел «лесного грааля», и их добычей станут существа, обитающие по соседству или случайно попадающие в чаши гриба.
Запах гриба подсказывает самке, что плодовое тело находится на нужной стадии развития – оно достаточно свежее, чтобы сохраниться до тех пор, пока личинке не придёт пора покинуть воду и вести самостоятельную жизнь. И сейчас самке тритона предстоит решить трудную задачу – ей нужно забраться в гриб на высоту, в несколько раз превышающую её собственную длину. Но эту задачу облегчает то, что она маленькая и относительно лёгкая. Внешняя сторона плодового тела «лесного грааля» представляет собой трубчатый гименофор гриба, и за него можно уцепиться тонкими пальцами самки тритона. Маленькая амфибия начинает бесстрашно карабкаться по внешней стороне гриба. Это непростое занятие: стенки чаши гриба нависают над землёй, и самке тритона приходится ползти спиной вниз. Кроме того, на поверхности гименофора гриба выделяется вязкий и липкий экссудат, и иногда амфибия вязнет в нём лапами. Но решимость добраться до чаши гриба помогает ей преодолеть это препятствие: она с трудом вытаскивает лапы из жидкости, но продолжает лезть вверх. Самка тритона распугивает грибоедов-апостолов, заставляя их взлетать, а некоторых просто вмазывает в вязкий экссудат гриба. Добралась до края чаши гриба, самка тритона быстро сползла по гладкой кожистой поверхности вниз и нырнула в жидкость, скопившуюся в плодовом теле.
Гриб, выбранный самкой грибного тритона, обильно населён разнообразными беспозвоночными. По плёнке поверхностного натяжения воды внутри чаши гриба ползают крошечные мягкотелые существа – ногохвостки грибные рачки. Это совершенно безобидные бескрылые насекомые, поедающие микроскопические грибки и бактериальные плёнки, нарастающие на поверхности воды, в которой растворяются выделения плодового тела «лесного грааля». В норме они играют роль чистильщиков в чаше гриба. Когда самка тритона плюхнулась в воду, испуганные грибные рачки начали прыгать по поверхности воды. У края воды собрались жуки грибоеды-апостолы, и волны, поднятые неуклюжим падением самки тритона в воду, смыли некоторых из них в жидкость гриба.
Самка тритона проплыла несколько кругов в толще жидкости, затем выбралась из неё наполовину и замерла. Пусть она невелика размером, но рядом с другими обитателями гриба кажется исполинским чудовищем. Её тело вытянулось, а мускулы напряглись – самка нашла подходящее место для развития одной из личинок, и у неё начались роды. Внешне она выглядит отдыхающей, но на самом деле по её телу пробегают волны мышечных сокращений и оно подрагивает, хвост слегка извивается, а напряжённые задние лапы раскинуты в воде. Прошло несколько минут, тело самки тритона свело судорогой, и она родила полупрозрачную личинку. Личинка грибного тритона покинула организм матери в свёрнутом виде, прикрыв морду хвостом. Почувствовав простор, она зашевелилась, распрямилась и поплыла, волнообразно изгибая позвоночник. Она выглядит как маленькая копия родителя, но её голову воротником окружают перистые жабры, а на хвосте есть прозрачная плавниковая складка.
Выполнив свой родительский долг, самка грибного тритона выбралась из жидкости на поверхность плодового тела и осторожно слезла вниз, при этом едва не упав в траву. Оказавшись на земле, она стряхнула с себя прилипший мусор, извиваясь восьмёркой, а затем поползла к соседнему грибу, растущему в составе целого сростка плодовых тел в нескольких метрах от неё. Повторив восхождение на гриб, она спустилась в его чашу и там родила вторую личинку. Самка выполнила значительную часть родительских обязанностей: в её яйцеводах остались развиваться ещё две личинки, и их нужно будет пристроить в подходящих грибах уже через несколько дней. Пока самка выращивала потомство в яйцеводах, она подкармливала неродившихся личинок неоплодотворёнными икринками. Две из них, оказавшиеся более развитыми, родились этой ночью. В отличие от некоторых акул эпохи человека, для которых был характерен внутриутробный каннибализм, личинки тритона не вредят друг другу – они могут лишь задерживать развитие своих братьев и сестёр, перехватывая у них пищу. Но после их рождения у менее развитых детёнышей остаётся реальный шанс наверстать упущенное и родиться полноценными личинками, которым останется пройти совсем небольшую часть индивидуального развития в чаше гриба.
Личинка грибного тритона при рождении уже обладает достаточно развитыми лапками, но пока не готова выходить на сушу: она дышит главным образом жабрами и кожей, а лёгкие недоразвиты. Сразу после рождения личинка способна активно двигаться и вскоре она начинает обследовать своё новое жилище. В ночной темноте она ничего не может разглядеть, но при помощи клеток боковой линии ощущает движение воды вокруг себя. Рядом с ней в воде у дна копошатся личинки золотистого микокулекса, которые уже прошли больше половины срока развития. Прозрачные червеобразные личинки извиваются в воде, чувствуя движение крупного тела рядом с собой. Их сильно напугало движение взрослой самки грибного тритона, скатившейся в воду, и они попрятались среди мусора на дне. Но это была не самая большая опасность для них: по-настоящему трудные времена начались у них после рождения личинки тритона в их жилище. Личинка грибного тритона замерла на месте, растопырив лапки и лишь слегка подрагивая жабрами. Ощутив в темноте движение и запах личинки микокулекса, она бросилась вперёд, схватила её и проглотила. Личинка тритона должна расти, чтобы успешно пройти метаморфоз, поэтому мало кто из её соседей по чаше гриба выживет, когда её придёт пора покидать воду. Кроме того, с появлением личинки тритона начались изменения в микрофлоре чаши гриба: взрослая самка тритона занесла в воду на своей коже споры почвенной воскобактерии.
Вторая личинка грибного тритона оказалась в чаше плодового тела, образующего вместе с другими плодовыми телами крупный сросток. Несколько плодовых тел начали расти настолько близко друг к другу, что из-за контакта их чаши деформировались. В каждом из этих грибов формируется своё население, хотя благодаря тесному контакту плодовых тел у них появилась возможность обмена представителями фауны посредством летающих насекомых, а то и просто своим ходом. Эта личинка тритона находится в лучшем положении, чем первая: несмотря на жаберное дыхание, она имеет реальную возможность перелезть в соседнее плодовое тело, если в месте её жительства закончится добыча. Взрослая самка тритона практически не выбирала место, в котором лучше оставить потомство: она ориентируется только на запах и возраст плодового тела, не обращая внимания на население чаши гриба. Это своего рода лотерея: личинка может жить в сытости, а может – впроголодь. Вторая личинка оказалась в грибе, внутри которого в розоватой грибной жидкости ползают тончайшие черви. Это очень характерные представители фауны грибных чаш, крупные гиднеллонематоды. При длине в несколько сантиметров их тело тоньше миллиметра. Гиднеллонематоды совершенно безобидны и поедают лишь бактериальный налёт на стенках чаши гриба.
С первых минут своего появления в чаше гриба личинка тритона ощущает прикосновения этих червей. Дождавшись, пока одна из нематод коснётся её челюстей, личинка тритона бросилась на неё, схватила за кончик тела и начала поедать. Это сложно сделать: длина гиднеллонематоды примерно вдвое превышает длину самой личинки. Однако личинка глотает свою длинную добычу, укладывая в желудке миллиметр за миллиметром. Ощущение сытости на какое-то время подавляет пищевой рефлекс, но затем охота продолжается. В течение нескольких последующих дней личинка тритона съела одного за другим всех более-менее крупных червей, а также уничтожила самых крупных личинок нематоды. Ощутив голод в очередной раз, личинка искала добычу весь день, плавая по чаше гриба кругами, словно неисправный механизм, и не осознавая, что вся крупная добыча уже истреблена ею самой. А когда настала ночь, личинка просто переползла в соседний гриб, растущий рядом, чтобы продолжить охотиться.
Опустошение, сделанное этой личинкой, лишь выглядит катастрофическим – на самом деле это вполне естественный ход событий. Взрослые нематоды погибли, но дни их жизни и так были сочтены – эти черви долго не живут даже в благоприятных условиях, у них быстро происходит смена поколений. Им просто нецелесообразно быть долгожителями – само их место обитания имеет ограниченный срок существования. Зато в жидкости гриба осталось несколько мелких личинок нематод, которых не съела личинка грибного тритона. Один взрослый червь также уцелел в этой бойне – это карликовый самец с крючкообразным хвостом. Когда чудовище уползло из чаши гриба, он покинул своё укрытие среди мусора на дне чаши и теперь плавает в поисках готовых к размножению самок. Но ему не удастся оплодотворить ни одной из них: он умрёт от старости прежде, чем хоть одна из молодых нематод достигнет половой зрелости. Кроме того, пусть даже взрослым червям не повезло, в чаше гриба остались их яйца. Пока личинки гиднеллонематоды растут и потребляют мало пищи, запасы бактерий и дрожжей в жидкости гриба восстановятся, и они смогут нормально существовать во взрослом состоянии. Даже потеря самца – это не такая уж большая проблема: оставшись без самцов, нематоды всё равно смогут размножаться – ведь самки, по сути, являются гермафродитами. При отсутствии самцов они просто оплодотворяют друг друга и дают нормальное потомство.
Гиднеллонематоды производят огромное количество яиц и не заботятся о потомстве. Их жизненная стратегия подчиняется закону больших чисел: даже если погибнут миллионы яиц, и вероятность попадания их в благоприятную среду ничтожно мала, всё равно найдётся достаточно яиц, реализующих эту вероятность, из которых выведутся личинки в количестве, необходимом для продолжения рода. Личинка нематоды развивается только в жидкости, поэтому для расселения им нужна помощь – они сами не могут переползать из одного плодового тела в другое. Как ни парадоксально, но огромную помощь в расселении этим червям оказал именно враг: личинка грибного тритона своим хищничеством делает благо для гиднеллонематоды. Съеденные ею взрослые особи были крупными самками, и их яичники во взрослом состоянии буквально набиты яйцами. Пока тела проглоченных червей перевариваются в желудке и кишечнике земноводного, яйца нематод с плотной оболочкой сохраняют жизнеспособность. Вместе с помётом животного яйца червей распространятся по новым местам обитания – именно так они попадают в соседнее плодовое тело гриба, чтобы дать начало новой мини-популяции нематод.
Первая из личинок грибного тритона ограничена в возможностях переселения – ей просто некуда уползти, потому что выбранный её матерью гриб растёт в одиночку. Ощущая голод, она выбирается на край плодового тела «лесного грааля», но не ощущает запаха других плодовых тел и их содержимого, поэтому вынуждена возвращаться обратно в своё обиталище. Её аппетит вызвал экологическую катастрофу в миниатюре: в течение примерно недели она истребила всех личинок микокулекса, живших внутри гриба. Последствия этого не замедлят сказаться – личинка тритона нарушила экологическое равновесие, истребив потребителей дрожжей, бактерий и одноклеточных. Эти организмы слишком малы, чтобы личинка могла питаться непосредственно ими, и в жидкости гриба начинается их размножение. Сама же личинка грибного тритона вынуждена переходить на другие виды корма. Словно мини-крокодил, она затаивается под поверхностью воды в ожидании неосторожных насекомых. Когда у края воды появляется неосторожный жук грибоед-апостол, личинка тритона бросается на него и пожирает, с трудом раздавливая его панцирь. Такая добыча слишком твёрдая для челюстей личинки, но ей не приходится выбирать. По поверхности жидкости внутри гриба ползают ногохвостки грибные рачки. Личинка тритона пытается ловить их, но они слишком быстры для того, чтобы она поймала их. Когда личинка пытается нападать на них из-под поверхности воды, грибные рачки прыгают. Скорость спасает их, но из-за присутствия личинки тритона они испытывают постоянное беспокойство и хуже питаются. Кроме того, во время прыжков их просто сносит ветер, поэтому их численность в чаше гриба постепенно уменьшается. Выпавшие из гриба насекомые не гибнут: они способны достаточно долгое время выживать в почве, и рано или поздно находят новое плодовое тело гриба для жизни. На дне чаши гриба, в которой живёт личинка тритона, постепенно накапливается её помёт с остатками хитиновых панцирей жуков и других насекомых, которые стали случайной добычей личинки. Это прекрасная среда для развития бактерий, и вскоре в чаше гриба начинается бурное развитие бактериальной микрофлоры, в которой доминирует почвенная воскобактерия. Этот вид бактерий активно участвует в процессах разложения органики, нарастая тонкими плёнками на поверхности гриба внутри чаши.
Качество воды внутри чаши гриба постепенно ухудшается. Личинку спасают кратковременные весенние дожди, немного освежающие воду, по внутри чаши гриба стенки покрываются толстым скользким бактериальным налётом. В таких условиях заболевает даже плодовое тело «лесного грааля»: поверхность плодового тела покрывается красноватым пушистым налётом. Это начал развиваться микроскопический грибок гирсутомицет грибной, или кровавая плесень. Он поражает разные виды грибов, особенно во влажную погоду, но его самым предпочтительным хозяином является «лесной грааль», на котором этот паразит развивается особенно активно. Мицелий паразита быстро разрастается по поверхности жидкости тонким ватообразным налётом, выходит на поверхность плодового тела гриба и пронизывает своими нитями верхний слой его мякоти, разрастаясь между гифами гриба и высасывая их содержимое. Этот вид паразитических грибов подавляет спороношение «лесного грааля» и мешает лесным насекомым кормиться жидкостью со спорами. У поражённого паразитом плодового тела значительно сокращается выделение экссудата со спорами. Причина вспышки болезни очевидна: личинка тритона съела или изгнала своим присутствием всех насекомых, в норме обитающих внутри плодовых тел гриба, в том числе таких, которые сдерживают развитие плесени. Споры кровавой плесени всегда находятся в воздухе и постоянно оседают на поверхности гриба. Но в здоровом сообществе животных, населяющих «лесной грааль», всегда находятся виды, поедающие тонкие гифы гирсутомицета ещё на ранних стадиях развития. Обычно это ногохвостки грибные рачки и имаго грибоеда-апостола. Но сейчас их нет, и гриб-паразит вольготно развивается на плодовом теле «лесного грааля». Личинка грибного тритона, вызвавшая эту миниатюрную экологическую катастрофу, голодает. Ей приходится ловить насекомых, случайно падающих на поверхность воды в чаше «лесного грааля». Гриб также переживает не лучшие времена: из-за заражения его плодовое тело состарилось быстрее, чем обычно, и постепенно деградирует. Поверхность его покрывается желтоватыми пятнами, постепенно буреющими. В немалой степени этому способствует паразит: кровавая плесень ускоряет старение клеток гриба, высасывая из них питательные вещества. Воскобактерия, поселившаяся в чаше гриба, ускоряет разложение отмирающих клеток – она способна расщеплять хитин клеточной стенки гриба. Деятельность микробов превращает содержимое чаши гриба в непрозрачный «бульон» с неприятным запахом, в котором плавает личинка грибного тритона, не имеющая возможности переселиться в более приемлемые условия. Она ощущает присутствие продуктов распада в воде в чаше гриба, и это подстёгивает темп её метаморфоза: если она слишком задержится с этим, она рискует оказаться на суше, не полностью перестроив физиологию организма к наземному образу жизни, а это почти наверняка приведёт к её гибели. Для нормального метаморфоза личинке грибного тритона нужно хорошее питание, а с этим у неё проблемы – случайной добычи слишком мало, чтобы покрыть временно возросшие потребности организма. Метаморфоз личинки происходит в любом случае, но сейчас на него в значительной степени тратятся ресурсы собственного тела личинки. Поскольку ей не хватает пищи, она выйдет на сушу недомерком. Возможно, во взрослом состоянии её небольшой рост компенсируется, но пока она отстаёт в росте от второй личинки, оказавшейся в более благоприятных условиях для жизни.
Кровавая плесень, лишившаяся своих шестиногих врагов, развивается бурно, и вскоре покрывает тонким красноватым опушением поверхность плодового тела «лесного грааля». Однако на место одних врагов кровавой плесени приходят другие, и вскоре на поверхности жидкости в заражённом «лесном граале» вновь начинается сражение – менее заметное, безмолвное, но весьма ожесточённое. Паразит кровавая плесень доминирует и обильно разрастается, но благополучие этого вида кратковременно и эфемерно. Жидкость внутри чаши «лесного грааля» мало подходит для жизни личинки грибного тритона, зато для разнообразных микроскопических существ это превосходная среда обитания, и они не заставляют себя ждать.
В лесном воздухе, каким бы чистым он ни казался, всегда присутствует множество спор разных видов грибов. Шляпочные грибы наиболее обильно произрастают в лесах в конце лета и ранней осенью, но они представляют собой лишь малую часть общего видового разнообразия грибов. Паразитические и сапрофитные грибки растут и рассеивают свои споры на протяжении значительной части года. Некоторые из их спор попадают на поверхность жидкости «лесного грааля» и успешно прорастают. Поэтому среди красноватого войлока неизбежно появляются звёздочки белого мицелия других грибов, пытающиеся отвоевать себе часть жизненного пространства. Обычно им не удаётся это сделать: биомасса кровавой плесени слишком велика по сравнению с ними, поэтому гирсутомицет подавляет их рост. Тем не менее, среди грибов находятся такие виды, которые способны противостоять паразиту. Среди пятнышек мицелия различных грибов, развивающихся на фоне красноватого налёта кровавой плесени, многие быстро деградируют, и слой мицелия гирсутомицета покрывает их, хороня под собой. Однако несколько маленьких пушистых пятен начинают постепенно разрастаться, а мицелий кровавой плесени словно избегает их – он разрастается вокруг них, но не покрывает собой эти пятна. Маленькие пятна белого цвета постепенно увеличиваются, тесня красноватый покров кровавой плесени, а на их поверхности появляется зеленоватый налёт. Так начинается спороношение другого гриба – дендропеницилла ветвистого. Конидиеносцы этого гриба под микроскопом напоминают крохотные деревца – они разветвлённые, и на кончиках ветвей образуются многочисленные споры характерного зелёного цвета. Дендропеницилл относится к группе грибов, способных выделять антибиотики – это и есть его химическое оружие, эффективное в борьбе с конкурентами, занимающими питательный субстрат по соседству с ним. Постепенно разрастаясь, дендропеницилл начинает уничтожать кровавую плесень: его белые пятна с зеленоватым налётом постепенно теснят красные заросли паразита с поверхности жидкости в чаше «лесного грааля». В процессе роста дендропеницилла антибиотик появляется и в жидкости гриба, из-за чего процессы гниения и разложения в жидкости замедляются. Выделения гриба убивают почвенную воскобактерию и подавляют рост дрожжевых клеток в содержимом гриба. Но это оздоровление среды лишь ненадолго отсрочивает гибель плодового тела гриба: его плодовое тело уже успело подвергнуться преждевременному старению, и личинка грибного тритона должна будет покинуть его в ближайшие пару дней, если не раньше.
Вторая личинка имеет возможность развиваться естественными темпами и опустошать одну за другой несколько чаш «лесного грааля», по очереди переселяясь из одной в другую. Она предпочитает делать это ночью – пусть в это время воздух прохладный и движения личинки становятся вялыми, зато он влажный, а порой даже туманный, поэтому личинке не грозит опасность высохнуть.
В ночной прохладе личинка тритона выбралась из жидкости плодового тела «лесного грааля». Она медленно поползла к краю плодового тела, время от времени приподнимая голову и нюхая воздух. Она ощущает присутствие другого плодового тела «лесного грааля» буквально рядом. Грибы в сростке растут рядом друг с другом, и попасть из одного в другой можно очень легко – бывает, достаточно всего лишь перевалить через край гриба. Личинка ползёт по каплям росы, осевшим на поверхности «лесного грааля», смачивая наружные жабры, которые едва начали процесс редукции – они ещё играют значительную роль в её газообмене, и послужат личинке тритона ещё несколько дней. Из-за ночного холода движения личинки тритона медленны и неуклюжи; выбравшись на край гриба, личинка потеряла равновесие и буквально скатилась в соседнюю чашу гриба. Плюхнувшись в воду, она бросилась ко дну и замерла там, анализируя запахи и движение воды вокруг себя.
Гриб, в который попала личинка грибного тритона, уже населён, и её соседом оказывается другой хищник – крупная взрослая гиднеллопланария. Когда начали появляться плодовые тела «лесного грааля», червь переселился из влажной лесной подстилки в чашу гриба, где можно найти много съедобных живых существ. В розоватой жидкости медленно движущийся полупрозрачный червь почти невидим. А в темноте плохое зрение личинки тритона не позволяет разглядеть этого соседа. Однако она чувствует присутствие червя по запаху и лёгким движениям воды. Инстинктивно личинка тритона пытается напасть на червя – она не видит истинные размеры гиднеллопланарии, и ничто не останавливает её. Она нашла слизистый след червя, поползла по нему, а затем бросилась вперёд и схватила студенистое тело планарии. Червь ощутил внезапную боль и отреагировал на неё обычным для себя способом: судорожным движением мышц животное разорвало своё тело на несколько кусков, которые начали, извиваясь, расползаться в разные стороны. Словно самостоятельное живое существо, мимо личинки тритона проползла глотка червя. Нельзя сказать, что охота не удалась: во рту личинки тритона остался кусок червя. Однако он применил ещё один способ защиты: пасть личинки тритона обожгла ядовитая слизь, образовавшаяся из рабдитов, выброшенных из эпителия животного. Ощутив боль, личинка тритона раскрыла пасть и выпустила кусок червя, который упал на дно чаши гриба и пополз, как ни в чём не бывало. В течение следующего дня личинка тритона ещё несколько раз пыталась нападать на куски планарии, ползающие по стенкам чаши гриба, но всякий раз обжигала пасть и отпускала добычу. После нескольких повторений у неё сформировалось стойкое отвращение к нападению на этих червей, и планария и личинка тритона перешли к сосуществованию в состоянии вооружённого нейтралитета. Куски тела планарии после нападения личинки тритона не гибнут. У червя прекрасно развита способность к регенерации, и разрыв всего тела на куски – это всего лишь временные неудобства для животного. Куски червя сразу же начинают регенерировать, и вскоре из них оформятся полноценные маленькие черви – клоны исходной особи. В некоторых кусках тела планарии сохраняются оплодотворённые яйца: червь вынашивает их до рождения потомства, и даже некоторое время питает развивающееся потомство, направляя к развивающимся зародышам через эпителиальную ткань часть питательных веществ, поступающих с пищей. Регенерация несколько задержит их развитие, потому что значительная часть питательных веществ из тела расходуется на регенерацию родительского организма. Однако в будущем каждая из вновь получившихся планарий успешно родит мелких детёнышей – пусть даже немного позже, чем могла бы. По соседству с планарией личинке тритона не найти достаточно корма – планария также является хищником и её конкурентом, поэтому ради выживания личинка тритона должна будет переселяться в новый гриб в ближайшее время.
Личинка тритона переселилась в гриб с планарией не одна: с её помётом в жидкость внутри чаши гриба попали яйца червей гиднеллонематод. Когда личинка тритона покидает этот гриб, они остаются и нормально развиваются. Уже через пару дней из них появляются тонкие плавающие личинки. У них избыток корма: до нападения личинки тритона планария была крупным хищником, и после своего поселения в гриб она быстро истребила обитавших в нём личинок комара микокулекса и других животных. В ответ на отсутствие этих животных бактерии и дрожжи в жидкости «лесного грааля» начали активно развиваться. Теперь же у микробного сообщества в грибе появились потребители – растущие личинки нематод. Пока это тончайшие червячки, но на обильной пище они быстро вырастут. Взрослым червям неизбежно придётся столкнуться с опасностью: планария, разорвавшаяся на собственный клон, к этому времени регенерирует в полноценных особей с нормально развитыми органами, и эти черви будут способны охотиться на нематод, просто не давая им вырасти.
Первая личинка тритона взрослеет буквально принудительно: она съела всех обитателей гриба, вызвала экологическую катастрофу в отдельно взятом «лесном граале», и теперь ей надо спешить закончить метаморфоз, пока плодовое тело гриба не отмерло. У неё буквально на глазах пропадают ювенильные признаки: стремительно уменьшаются жабры и плавниковая складка. Однако метаморфоз проходит в значительной степени за счёт ресурсов её собственного организма, в ущерб росту, и личинка сильно худеет, и даже укорачивается. Гриб быстро деградирует из-за заражения кровавой плесенью, и личинка должна уже уметь жить на суше, когда начнётся разложение плодового тела, а это событие уже близко. После пребывания личинки тритона в жидкости в чаше гриба остались только микроскопические обитатели – бактерии и дрожжевые грибки. Их личинка не сможет съесть, и они процветают, наращивая численность и потребляя все доступные ресурсы. В одну из следующих ночей личинка грибного тритона выползла из гибнущего гриба и уползла в траву. У неё началась другая жизнь, и судьба плодового тела гриба её не интересует.
На микроскопическую пищу находятся другие едоки, и опустевший гриб постепенно заселяется мелкими обитателями. Но запах старого плодового тела привлекает уже других насекомых. Золотистые микокулексы облетают этот гриб стороной: пусть пищи для их личинок в этом грибе очень много, плодовое тело просто не просуществует достаточно времени, чтобы они выросли и окуклились. Поэтому к плодовому телу «лесного грааля» прилетают главным образом мелкие жуки грибоеды-апостолы. Их скопления на поверхности гриба отливают металлическим сине-зелёным цветом в редких проблесках солнечного света, попадающего сквозь полог леса. Этих насекомых привлекает уже не экссудат гриба, а возможность вырастить в нём потомство. Поселение их крохотных личинок в мякоти плодового тела – завершающий этап его существования. Личинки этих насекомых хорошо приспособлены к потреблению мякоти плодовых тел грибов, содержащей значительное количество хитина в клеточных стенках. Они неутомимо точат плотные стенки плодового тела «лесного грааля», и вскоре из сквозных отверстий, сделанных ими в стенках плодового тела, начинает сочиться содержимое чаши гриба, и уровень жидкости в нём снижается. Различные насекомые, привлечённые неприятным запахом осадка на стенках чаши гриба, начинают залетать внутрь гриба. Мелкие грибоеды-апостолы поедают подсыхающую бактериально-дрожжевую массу, плёнкой выстилающую осушенную внутреннюю часть чаши гриба. Вместе с ними кормятся вездесущие мухи – для них неприятный гнилостный запах является приглашением к обеду. А по поверхности этой массы скачут ногохвостки грибные рачки, подъедающие остатки былого изобилия. Когда муха ползает по внутренней поверхности плодового тела «лесного грааля», к её ногам прилипают споры бактерий, дрожжей и ещё кровавой плесени. Так паразит заражает другие плодовые тела. Но вместе с ним в другие грибы попадают и ногохвостки, которые охотно прицепляются к ногам насекомых, кормящихся в гибнущем плодовом теле гриба. Для них эти события – практически крушение привычного мира, и они предпринимают все возможные усилия для эвакуации в новые плодовые тела.
В группе из нескольких плодовых тел «лесного грааля» наблюдается разрастание кровавой плесени на одном из плодовых тел. Вспышка роста её биомассы произошла из-за того, что вторая личинка тритона съела обитателей этой чаши гриба. При этом нарушилось природное равновесие, и кровавя плесень получила возможность роста. Опять произошла маленькая экологическая катастрофа, но в данном случае это состояние временное и обратимое. Поскольку личинка грибного тритона покинула чашу «лесного грааля», ничто не мешает мелким животным вновь заселить её. В соседних плодовых телах ситуация значительно лучше: несмотря на соседство с заражённым грибом, они вполне здоровы, потому что в них присутствует типичное животное население и складывается природное равновесие. По поверхности воды в этих грибах скачут ногохвостки грибные рачки. В случае опасности они прекрасно прыгают, а в покое свободно ползают по поверхности воды и стригут жвалами гифы кровавой плесени и других микроскопических грибов, прорастающих на «лесном граале». Они также ползают по поверхности гриба выше уровня жидкости и скоблят плёнку выделений гриба с бактериями и простейшими. Эти насекомые хорошо заметны на фоне плодового тела гриба, потому что окрашены в яркий красный цвет разных оттенков и похожи на разноцветную пудру на поверхности гриба и жидкости в нём. Муха или ветер могут занести в чашу «лесного грааля» новые споры паразита, но они не успеют причинить ему вред, поскольку эти ногохвостки поедают мицелий паразитического гриба, едва он успевает появиться.
В воздухе над скоплением плодовых тел «лесного грааля» послышалось громкое жужжание, и крупное насекомое село на поверхность одного из грибов. Внешность этого гостя грибных зарослей специфична и узнаваема: насекомое сравнительно крупное, длиной около двадцати миллиметров. Его покровы покрыты множеством мелких волосков, поэтому насекомое выглядит похожим на слегка потёртую рабочую особь какого-то вида шмелей. Сходство усиливает чёрная окраска со светлой поперечной полоской на брюшке. Однако его природу выдают некоторые особенности внешности: на голове насекомого находятся очень крупные мушиные глаза, поблёскивающие в солнечном свете, а крыльев у этого существа всего одна пара, а не две, как у шмелей. Это действительно муха – грибная ильница, типичный обитатель лесов, особенно нарушенных участков, поросших цветущими травянистыми растениями. Эта особь вывелась из куколки недавно – личинка развивалась в грязном болоте неподалёку. Имаго грибной ильницы питается нектаром, а также может поедать экссудат «лесного грааля», поэтому их можно часто встретить на этих грибах, особенно в летнюю погоду. Данная особь – самец; для них характерно территориальное поведение, и каждый самец этого вида занимает определённую территорию в лесу и охраняет её от других самцов-сородичей.
Пока самец грибной ильницы ползал по грибу, к его ногам прицепились личинки грибных рачков. Мухи – прекрасное транспортное средство для мелких животных, и этот самец, привязанный к занимаемой им территории, сослужит им хорошую службу в этом отношении. Он вновь отправляется в полёт, но летает недолго. Самец грибной ильницы сел на соседний гриб, опустошённый и заражённый кровавой плесенью. Сев на поверхность гриба, он сразу же ощутил его вкус при помощи рецепторов в лапках – этот вкус отличается от такового у здоровых грибов. Самец мухи не стал кормиться здесь: выделения экссудата на поверхности гриба почти не происходит. Он начал потирать лапки, очищая их от грязи, и при этом личинки ногохвосток спрыгнули на поверхность заражённого паразитом гриба. Для них это равнозначно попаданию в рай: пища буквально окружает их. Они сразу же начали скоблить мицелий кровавой плесени, набивая кишечник. Они не будут единственными в своём виде поселенцами на грибе – мухи разных видов ещё не раз сядут на гриб, и на их ногах сюда попадут другие ногохвостки, в том числе из дальних популяций. Так происходит их расселение и происходит миграция носителей разных генов в популяции.
Прошло несколько дней, и ситуация на заражённом плодовом теле «лесного грааля» постепенно нормализуется. Кровавая плесень не успела глубоко проникнуть в мякоть «лесного грааля» и быстро деградирует, а «лесной грааль» оздоровляется и вновь начинает выделять экссудат, привлекая насекомых-распространителей спор. Благодаря многочисленным маленьким друзьям у гриба в чаше поверхность воды вновь чиста. Самец грибной ильницы регулярно прилетает на грибы кормиться. Он владеет этой территорией, защищает её от других самцов своего вида и никуда не улетает. Поэтому он стал важным агентом расселения мелких обитателей. Благодаря ему между несколькими плодовыми телами «лесного грааля», растущими на его территории, осуществляется относительно стабильный обмен мелкими жителями грибных чаш. Внутри гриба, который успела опустошить личинка тритона, вновь появляется разнообразная жизнь. Ногохвостки грибные рачки постепенно расправились с мицелием кровавой плесени и почти полностью очистили от неё поверхность плодового тела «лесного грааля». А в слое жидкости в чаше гриба уже копошатся тончайшие гиднеллонематоды, попавшие сюда в виде яиц с помётом разных насекомых. Змееобразно извиваясь, они поедают бактериально-дрожжевую массу со стенок гриба, не допуская «зацветания» и порчи воды. Жизнь всегда находит выход из сложных ситуаций и расселяется в подходящие для существования места всеми доступными способами.

***

Летом байкальские леса испытывают все прелести континентального климата: насколько холодной может быть зима, настолько же жарким оказывается лето. Однако огромная водная масса Байкала смягчает климат в его окрестностях, делая его более влажным. В лучах солнечного света в лесной чаще вновь роятся насекомые. Летом в реках и болотах выводятся целые тучи кровососущей мошкары, нападающей на наземных позвоночных. От них страдают все – от крохотных птенцов певчих птиц в гнёздах до огромной шурги – слоноподобного потомка кабана, бродящего по лесам стадами. Мошкара предпочитает нападать на них ночью, пережидая жаркие дневные часы в укрытиях. Соседи этих кровососущих насекомых, золотистые микокулексы, совершенно безобидны – они во взрослом состоянии питаются нектаром цветов. В тёплые летние дни их жизненный цикл проходит очень быстро – в чашах «лесного грааля» успевают вырасти два поколения их личинок, прежде чем плодовое тело погибнет. С весны они дали уже несколько поколений, их численность значительно возросла, и практически в каждом плодовом теле «лесного грааля» можно отыскать хотя бы нескольких личинок этого вида. Рои взрослых насекомых золотисто-жёлтого цвета практически каждое утро танцуют в кронах сосен, бросаясь врассыпную, когда сквозь рой пролетают насекомоядные птицы. Но едва минует тревога, насекомые вновь собираются вместе, чтобы дать начало новому поколению своего вида. Летом к ним присоединяются другие участники воздушного бала, вносящие новые оттенки в краски комариных роёв. В тёплую влажную погоду над кустарниками и во влажных местах, где к поверхности земли близко подходят грунтовые воды, собираются рои мелких насекомых с изящными длинными ногами и укороченным «горбатым» телом ярко-красного цвета. Так происходит роение ещё одного частого обитателя «лесного грааля» – кровавого грибного комарика. Эти очень заметные и примечательные насекомые проживают, обзаведясь крыльями, очень яркую, но короткую жизнь. В отличие от золотистых микокулексов, эти насекомые во взрослом состоянии ничего не едят, поэтому их взрослая жизнь посвящена лишь одной заботе – продолжению рода.
Летом наблюдается пик роста плодовых тел «лесного грааля», чему способствует более влажный климат окрестностей Байкала. Дожди и роса способствуют развитию грибницы этого вида в лесной подстилке и образованию плодовых тел. Кубки «лесного грааля» время от времени появляются даже в лиственных лесах, хотя этот гриб больше характерен для хвойных и смешанных лесов, где разрастается очень обильно. В начале весны численность кровавого грибного комарика была незначительной – популяция состояла исключительно из особей, перезимовавших в виде куколки. Они не устраивали массовых роений и искали партнёров для размножения главным образом при помощи обоняния. Эти перезимовавшие особи оставили потомство, развивавшееся на грибах других видов, таких редких ранней весной. Но с началом роста плодовых тел грибов численность этих насекомых стала постепенно возрастать, а с появлением плодовых тел «лесного грааля» началось быстрое переселение на этот гриб – на нём этот вид насекомых развивается всё лето. Осенью кровавый грибной комарик ещё может успеть дать самое позднее поколение на грибах других видов – насекомые этого поколения уйдут на зимовку и переживут зиму в стадии куколки.
Короткой летней ночью настоящая темнота держится всего лишь несколько часов между поздними вечерними сумерками и ранним рассветом. И в это время плодовые тела «лесного грааля», уже достигшие возраста двух-трёх недель, сказочно преображаются. В темноте по поверхности таких грибов движутся розовые искорки, время от времени угасая, а затем вспыхивая с новой силой. По краю жидкости внутри чаши гриба скопление искорок образует прерывистое светящееся кольцо. Они слишком малы для светлячков, которые обитают в лесу по соседству и светятся яркими огоньками другого цвета. Это другие существа – личинки кровавого грибного комарика. Собираясь у края жидкости в чаше гриба, эти маленькие мягкие существа поедают густой бактериально-дрожжевой «бульон». Пожалуй, это самая крупная добыча, для которой они могут представлять опасность: эти мирные существа предпочитают питаться плесенью и мицелием грибов и активнее всего развиваются на плодовых телах, которые уже начинают стареть. Они играют важную роль в разложении плодовых тел грибов, и на протяжении значительной части лета развиваются именно на «лесном граале», в изобилии получая от него питание.
Огни маленьких личинок искорками освещают ночной лес, но они не могут разогнать темноту – эти существа слишком малы для этого. Но даже днём полог леса перехватывает значительную часть солнечного света, и у самой земли растения почти постоянно находятся в тени. В таких условиях в лесу могут расти лишь самые теневыносливые растения. Папоротники и мхи процветают в подлеске, а с ветвей деревьев свисают сероватые и зелёные пряди кустистых лишайников. Стволы деревьев также покрыты зарослями мхов и лишайников. Это не паразиты – они используют стволы деревьев лишь в качестве опоры, получая скудное питание собственными силами. Цветковые растения в подлеске относительно редки. Они предпочитают расти в местах с повреждённым древостоем, конкурируя за солнечный свет с проростками деревьев. В местах, где растёт густой лес, они очень редки. Обычно цветковые растения в подлеске лиственного леса представлены весенними эфемерами и эфемероидами, которые появляются из земли ранней весной, быстро растут, цветут, дают семена и к лету уже отмирают. А в хвойном лесу цветковые растения очень редки из-за постоянного затенения. Но среди цветковых растений есть удивительные виды, которые научились обходить эту проблему.
Деревья получают большую пользу от присутствия «лесного грааля»: благодаря сотрудничеству с почвенной воскобактерией этот гриб успешно разлагает даже стойкую органику вроде клетчатки и возвращает минеральные вещества в естественные биогеохимические циклы. Древесные растения образуют микоризу с «лесным граалем», снабжая его необходимым количеством воды, которую гриб расходует довольно расточительно, пополняя ею содержимое чаши плодового тела. Но подобные расходы деревьев окупаются минеральными веществами, которые возвращает гриб из почвы, опавшей листвы, и особенно – из трудно разлагаемой хвои. Иногда «лесной грааль» устанавливает временные симбиотические отношения с травянистыми растениями подлеска, которые «подключаются» к его мицелию во время краткого периода вегетации. Однако некоторые травянистые растения в процессе эволюции выработали гораздо более тесные отношения с этим грибом, пользуясь союзом гриба и деревьев в собственных целях.
Летом в тенистом подлеске лишь в отдельных местах можно встретить ароматные белые цветки теневыносливых растений, привлекающие местных насекомых. Конкуренция между ними невелика, поскольку лишь немногие виды трав способны существовать в лесной тени – им не хватает света для нормального фотосинтеза. Белые плодовые тела «лесного грааля» также хорошо заметны в тени леса. Они сменяют друг друга – новые плодовые тела появляются на небольшом расстоянии от стареющих, и микробно-животное население плодовых тел имеет возможность переселяться из одного плодового тела в другое. Но ближе к середине лета возле плодовых тел гриба появляется нечто новое, не грибного происхождения.
Из лесной подстилки, раздвигая лесной мусор вокруг себя, появился упругий красноватый стебель. Он выпрямился и вынес над землёй небольшое соцветие из четырёх бутонов. На стебле нет листьев – от них остались лишь редуцированные чешуйки, прилегающие к стеблю. Стебли многих растений, появившись из земли, имеют бледную или красноватую окраску, но далее быстро зеленеют. У этого растения интенсивность красной окраски тканей лишь усилилась, и не наблюдается никаких признаков появления хлорофилла. Это растение – подгрибник красный, паразит гриба «лесной грааль». Благодаря поступлению питательных веществ от гриба это растение смогло полностью отказаться от фотосинтеза и освоило жизнь в тени подлеска, где конкуренция за опылителей с другими цветковыми растениями минимальна. Растения подгрибника довольно обычны в лесу, но долгое время не проявляют себя – лишь на пике развития грибницы «лесного грааля» они накапливают достаточно питательных веществ, чтобы выйти на поверхность земли и зацвести. Зато они зацветают удивительно синхронно, хотя в целом цветение подгрибника выглядит довольно скромно. Цветонос едва достигает половины высоты плодового тела гриба-хозяина. Зато цветки этих растений сравнительно многочисленны: каждый участок грибницы размером два на два метра питает в среднем одного или двух растительных паразитов, которые выпускают по одному цветоносу за вегетационный сезон. Когда цветонос достигает своего обычного размера, бутоны быстро увеличиваются, и вскоре раскрываются бледные колокольчатые цветки подгрибника. Их белые лепестки хорошо заметны в полумраке леса, а для привлечения опылителей растения распространяют вокруг себя сильный приятный аромат, немного напоминающий коричный. Мелкие лесные бабочки, которые опыляют подгрибник, одновременно кормятся экссудатом плодовых тел «лесного грааля», поэтому они охотно посещают и грибы, и цветки. Перелетая между растениями подгрибника в лесу, бабочки не только осуществляют перекрёстное опыление – одновременно посещая плодовые тела «лесного грааля», они собирают споры генетически различных особей гриба и смешивают их на своих ногах, рассеивая по лесу. Это обстоятельство косвенно способствует половому размножению «лесного грааля», облегчая встречу гетероталличных мицелиев гриба. Кроме них, на цветки подгрибника часто прилетают микокулексы, которые благодаря своим небольшим размерам являются важными опылителями растения. Во время цветения подгрибника самки золотистого микокулекса могут никуда не улетать от плодовых тел «лесного грааля», восстанавливая силы после кладки яиц при помощи нектара подгрибника.
Из-за дефицита опылителей растениям подлеска нет смысла эволюционировать в сторону глубокой специализации к взаимодействию исключительно с одним определённым видом опылителей, и подгрибник также обладает неспециализированными цветками, доступными для посещения большому количеству потенциальных опылителей. Поэтому неудивительно, что, помимо крохотных золотистых микокулексов, мелких жуков и ночных бабочек, на его цветках появляются и более солидные опылители. С низким басовитым жужжанием над цветущими растениями подгрибника кружится крупное мохнатое насекомое с большими глазами – грибная ильница. Хотя это муха, у неё прекрасно получается имитировать крупных перепончатокрылых: пара светлых пятен по бокам тела в основании брюшка создаёт иллюзию наличия у насекомого изящной «талии», характерной для жалящих перепончатокрылых. Покружив над цветоносом подгрибника, она села на него, отчего цветонос слегка согнулся, и начала кормиться нектаром. Это самка, готовая к кладке яиц, и в скоплении плодовых тел «лесного грааля» её привлекает не только цветок подгрибника. Утолив голод, муха взлетела и села на край плодового тела гриба, а потом аккуратно подползла к краю жидкости в чаше гриба. Чувствительное обоняние и вкусовые рецепторы на лапках позволяют насекомому определить, что чаша гриба населена – муха не видит обитателей чаши гриба, но отчётливо ощущает химические следы их присутствия. В воде в чаше гриба живут вездесущие личинки золотистых микокулексов. Они ведут довольно пассивную жизнь – висят в толще воды и глотают микроскопических обитателей чаши гриба: простейших, дрожжевые клетки и бактерий. Имаго мухи нужно именно это – признаки присутствия других видов животных. Пару дней назад она успела спариться с самцом, проживающим на этой территории, и теперь вернулась сюда, чтобы завершить начатое. Поползав немного у края воды, самка грибной ильницы отложила в мякоть гриба у самой поверхности воды кучку из нескольких яиц и улетела.
Прошло два дня. Тонкие оболочки мушиных яиц одна за другой лопаются, и из них выползают несколько субтильных червеобразных существ. Они полупрозрачны, и сквозь тонкую эластичную кутикулу хорошо видно, как при их движении внутри их тел шевелятся внутренние органы. Эти личинки настолько нежны, что им может повредить даже неосторожное прикосновение проползающего мимо грибоеда-апостола, хотя он сам – насекомое крохотных размеров. Личинки одна за другой сползли в воду и устроились у самого края жидкости, вытянув к её поверхности тончайшие дыхательные трубки. За такую характерную форму тела личинок предков этой мухи в эпоху человека называли крысками. Такая форма тела оказалась весьма удачной для освоения жидких сред обитания, и в процессе эволюции предков гриба «лесной грааль» заселение их чаш личинками этих насекомых было лишь вопросом времени.
Крохотные личинки грибной ильницы крепко держатся за кожистую внутреннюю сторону плодового тела гриба. На их телах червеобразной формы имеется несколько пар ложноножек-присосок, снабжённых мельчайшими хитиновыми крючочками, поэтому они уверенно ползают даже по гладкой поверхности чаши гриба. Подобно личинкам большинства мух, это безголовые существа с мягкими эластичными покровами. На переднем конце тела у них находится рот, который прикрывает поперечная складка кутикулы, нависающая над ним. Край этой складки хитинизированный и работает как скребок, когда личинка открывает и закрывает рот. Пожалуй, это самая твёрдая часть её тела.
Личинки грибной ильницы быстро растут и линяют – это жизненно необходимо, чтобы успеть завершить развитие, пока в чаше гриба сохраняется вода и он пригоден для их жизни. Еда – это единственное занятие личинок, и они посвящают этому практически всё время. Первая их пища – микроорганизмы, нарастающие на стенках чаши гриба. Личинки непрерывно снимают слой бактерий и дрожжей хитиновым скребком и заглатывают эту кашицу. Их покровы эластичны, но личинки постепенно растут и рано или поздно им приходится сбрасывать ставшую тесной хитиновую «рубашку». Уже за несколько дней они изрядно подрастают, и прежней пищи им уже не хватает. Личинка этой мухи в процессе эволюции отказалась от диеты предков, и уже не ест гнилые остатки растений, которые время от времени попадают в чаши «лесного грааля». Её внешность обманчива – тонкие покровы тела, через которые видны внутренности, создают впечатление нежности и уязвимости. На самом деле она является активным и прожорливым хищником. Даже маленькая личинка пожирает мелких животных – целиком заглатывает простейших, обитающих в чашах «лесного грааля». С возрастом её аппетит лишь растёт, и она уже начинает пожирать более крупных соседей по грибу. Наткнувшись на личинок гиднеллонематод, плавающих у края жидкости в чаше гриба, одна из личинок сразу же переходит в атаку. Слепая и мягкая, она извивается, вцепившись в стенку чаши гриба, ловит копошащихся в воде личинок и заглатывает их целиком, втягивая в рот, словно макароны. Когда одна из личинок начинает сопротивляться и пытается вырваться, личинка ильницы кромсает её хитинизированным лезвием ротовой складки, словно ножом. Ещё одна личинка ильницы, странствуя по чаше гриба, наткнулась на личинку золотистого микокулекса, парящую у поверхности воды. Личинка комара примерно вдвое тяжелее личинки ильницы, но это не останавливает хищника. Вытянув передний конец тела, личинка мухи раскрыла рот, присосалась к покровам личинки комара и вцепилась в неё. Хитинизированная околоротовая складка врезалась в кутикулу личинки комара и начала резать и скоблить её, раздирая рану, а личинка начала глотать жидкости, вытекающие из раны. Фактически, она пожирает свою добычу живьём. Она меньше личинки микокулекса, но не отступает и продолжает свой чудовищный пир. Её жертва извивается, пытаясь содрать с себя врага, но у неё ничего не получается. Запахи жидкостей тела личинки и её резкие движения пугают остальных личинок микокулекса. Если они будут осторожными, то смогут избежать участи пожираемого сородича, но так не может продолжаться постоянно, поэтому, если они не успеют покинуть гриб, то они обречены – рано или поздно хищник доберётся и до них. Крыска ильницы, пожирая личинку микокулекса, жиреет и раздувается от съеденного буквально на глазах: её покровы растягиваются. С каждой новой линькой хитинизированное лезвие на околоротовой складке кутикулы разрастается и становится прочнее – личинке нужно быстрее и эффективнее расправляться с добычей. После каждой линьки личинкам будет требоваться всё более крупная добыча, и они продолжат охоту, методично истребляя соседей. Если в чашу гриба случайно попадёт другое насекомое, оно тоже может стать их добычей. Именно поэтому самка грибной ильницы относительно равномерно распределяет потомство небольшими группами по разным грибам – это нужно, чтобы избежать массового каннибализма, а личинки не испытывали нехватки корма. Если из порции яиц выживет и вырастет сразу несколько личинок, драма неизбежна: рано или поздно лишние личинки станут жертвами собственных сородичей, пока в грибе не останется всего лишь одна из них, у которой будут все шансы успешно завершить развитие и претерпеть метаморфоз.
В гриб с гиднеллопланариями тоже попало несколько личинок грибной ильницы. Однако им не приходится рассчитывать на безбедное существование: черви постепенно регенерируют из кусков, получившихся после атаки личинки грибного тритона. Самые успешные из них уже успели полностью восстановиться, и даже родить маленьких планарий. Теперь население гриба довольно большое, и все обитатели его чаши – активные хищники. Конкуренция за добычу между ними очень велика, и в таких условиях даже хищник сам может стать жертвой. Пока личинки ильницы питались микроорганизмами, несколько из них стали добычей планарий – осталась лишь одна из всей группы личинок. Она держится осторожно и ползает у самого края воды, где меньше вероятность встретиться с планарией. Однако черви вооружены замечательным приспособлением, позволяющим им ловить добычу там, куда не пролезет взрослый червь – подвижной растяжимой глоткой. Конец глотки планарии движется так, словно глотка сама принимает решение, на кого нападать. Когда один из червей прополз мимо личинки ильницы, его глотка вытянулась в сторону личинки, которая смогла спастись, лишь выбравшись на поверхность гриба над жидкостью. Её жизнь в этом грибе будет постоянной борьбой – это не похоже на избиение личинок комаров, которым занимаются другие личинки мухи в другом грибе. Этой личинке придётся учиться избегать планарий и заблаговременно убираться с пути более крупных особей, пока она слишком мала. Но она прекрасно вооружена хитиновым резаком на околоротовой складке, и против этого оружия планария не сможет противопоставить ничего. Через пару дней немного подросшая личинка ильницы сделала шаг, который послужил началом смены власти в этой чаше гриба. Когда после очередной линьки покровы её тела затвердели, а околоротовая складка окрепла, личинка вышла на большую охоту. Первой её добычей стала мелкая планария, случайно наткнувшаяся на неё. На сей раз личинка мухи не стала отступать: она присосалась к мягким покровам червя и начала пожирать добычу. Почувствовав боль, планария выпустила из эпителиальных клеток рабдиты, расплывающиеся в ядовитую слизь. Это могло бы остановить какого-то другого хищника, но не личинку ильницы. В эпоху человека её предки показывали удивительную жизнестойкость, нормально существуя в ядовитой среде, не пригодной для других живых существ. Поэтому химическое оружие планарии не останавливает нападение личинки мухи: она прокусила покровы планарии и начала выедать добычу изнутри, высунув на поверхность воды дыхательную трубку. Взрослые планарии не ощущают её запаха, скрытого запахом пожираемой планарии. Охотничий успех, подкреплённый съеденной добычей, стимулирует личинку мухи продолжать нападения на планарий. Единственный способ спастись от такого чудовища – стараться избегать его, но планарии слишком глупы для такого решения. А встреча с личинкой не даёт шанса на спасение, особенно мелким особям – личинка мухи просто пожирает их целиком. И однажды, когда личинка мухи искала очередную добычу, она наткнулась на крупную особь планарии – эта особь регенерировала из головы и передней части тела планарии, на которую напала личинка грибного тритона. Планария не успела даже вытянуть глотку в сторону личинки мухи, когда та напала на червя. Ощутив боль, планария отреагировала совершенно автоматически: она самопроизвольно разорвалась на куски сокращением мышц. Этот приём хорошо помогает при встрече с крупным хищником – хоть какой-то из кусков уцелеет и восстановится в целого червя, или же хищник совсем не будет нападать на слишком мелкую добычу. Но сейчас ситуация прямо противоположная: личинка ильницы значительно подвижнее кусков тела планарии, и обладает поистине неутолимым аппетитом. Поэтому она просто начинает пожирать их один за другим. Разорвавшись на куски, крупная планария фактически исчезла как противник, превратившись в биомассу, пригодную для питания личинки мухи. Захват власти в чаше гриба завершён, и ко времени окукливания личинки в этом грибе выживет лишь несколько самых мелких особей гиднеллопланарии.

***

Во второй половине лета погода остаётся жаркой и довольно сухой. Ветерок разносит по лесам запах смолы хвойных деревьев. На небе ни облачка, и ничто не мешает солнцу высушивать землю. Многие мелкие водоёмы, существовавшие в лесу весной, высохли, как та лужа под пнём упавшей сосны, в которой весной кипела жизнь. Лишь небольшое углубление в земле в тени вывороченных из земли корней сосны показывает то место, где весной был праздник жизни. В высохшей земле среди корней травы лежат многочисленные яйца рачков-жаброногов, ожидающие весеннего тепла после промерзания зимой. Лесные ручьи несколько обмелели, хотя по-прежнему сохраняют воду. Кое-где подсохли мелководные болотца и обмелели озёра. Но, как ни греет солнце, ему вряд ли удастся хоть немного понизить уровень воды в великом древнем Байкале. Огромное озеро даже в летнюю жару делится своими запасами воды с окружающим лесом – по утрам на листве растений и камнях оседает обильная роса, дающая мелким лесным обитателям надежду на выживание.
Для обитателей чаш «лесного грааля» жаркая сухая погода – тяжёлое испытание. В это время в плодовых телах гриба подсыхает содержимое. Вода не испаряется из гриба полностью: в ней растворены белковые вещества, из-за которых содержимое грибной чаши превращается в вязкую киселеобразную массу, сохраняющую значительную часть воды. Но в таких условиях жизнь мелких водяных существ внутри гриба сильно осложняется: им становится сложно передвигаться и даже просто дышать. Личинки микокулекса вынуждены плавать в верхних слоях жидкости, выставив на поверхность дыхательные трубки. Однако они не испытывают неудобств с питанием: в белковом киселе внутри чаши гриба развиваются микроорганизмы, которых они пожирают, заглатывая окружающую их массу. Хищные личинки грибных ильниц медленно ползают в толще жидкости, не испытывая особых неудобств. Им просто трудно держать дыхательную трубку открытой в вязкой плотной среде, но это единственная сложность в данных условиях. Другим влаголюбивым обитателям грибов приходится сложнее. Выжившие по соседству с личинкой ильницы гиднеллопланарии давно покинули жидкость гриба. Они спрятались во мху или закопались в землю, сжавшись в комочек и окружив себя слизистой капсулой. К наружной поверхности капсулы прилипли песчинки и растительный мусор – при высыхании верхнего слоя слизи они образовали достаточно плотную оболочку, предохраняющую червя от дальнейшей потери влаги. В таком «законсервированном» состоянии гиднеллопланария может дожить до следующей весны, хотя обычно дожди в конце лета будят этих червей, и они сохраняют активность до осенних холодов. Нематоды с трудом движутся в загустевшей жидкости – некоторые из них так и застыли в толще вязкого белкового киселя в грибе, слегка подёргиваясь. Другие черви достаточно сильны, чтобы двигаться привычным способом, но они делают это медленно, с трудом прокладывая путь в густой среде. Ногохвостки не испытывают никаких трудностей: они продолжают прыгать по поверхности жидкости так же ловко, как и раньше – они слишком легки, чтобы провалиться сквозь плёнку поверхностного натяжения. Кроме того, на поверхности загустевшей жидкости в чаше гриба успешнее прорастают споры микроскопических грибов, и ногохвостки процветают, питаясь их грибницей. Экссудат на поверхности гриба тоже стал более вязким и клейким, поэтому мелкие насекомые, решившие его отведать, часто приклеиваются к нему, увязнув ногами или ротовыми органами. Личинки кровавого грибного комарика поедают мякоть и выделения плодовых тел гриба, как прежде – они переселились в толщу плодового тела гриба, где прокладывают тоннели. Жаркая погода повлияла на поведение взрослых особей этого вида – имаго роятся лишь по утрам и на закате, а день проводят в тени листвы кустарников или хвойных деревьев, скупо сберегая внутреннюю влагу тела, чтобы не погибнуть от иссушения раньше, чем сумеют дать жизнь новому поколению личинок. Лишь золотистые микокулексы продолжают роение днём, сияя золотом в солнечных лучах. У этого вида имаго живут долго, сохраняют способность питаться и могут периодически пополнять запасы воды в организме. Но даже если насекомые смогут выжить в летнюю жару, остаётся другая проблема: в жаркую погоду образование плодовых тел у «лесного грааля» замедляется, и насекомые могут не найти плодовое тело подходящего возраста. А старые грибы в жаркую погоду живут меньше, чем обычно. Бывает, что они даже не сгнивают, а мумифицируются «на корню», сохраняя своё естественное положение. Такой гриб перестаёт расти и выделять воду внутрь чаши, и её содержимое постепенно высыхает и губит существ, поселившихся внутри неё. «Кисель» из воды и слизи постепенно превращается в тонкую плёнку, в которой копошатся живее существа в отчаянной попытке продолжать привычную жизнь. Но если дождя нет, они обречены на гибель.
Во второй половине лета начинается плодоношение лесных кустарников. В разных местах леса спелые ягоды привлекают внимание птиц и зверей яркой красной или оранжевой окраской, заметной на фоне листвы. А некоторые ягоды распространяют соблазнительный запах, чтобы их могли отыскать животные, плохо различающие цвета. Ягоды поедают разнообразные лесные обитатели – главным образом птицы, которым легко удаётся искать их благодаря острому зрению. В пору летнего изобилия даже хищники не отказывают себе в удовольствии полакомиться сладкими и питательными ягодами – это приятное дополнение к их обычному рациону.
Не все растения пользуются для распространения семян услугами птиц и зверей. Значительное количество видов растений вверяет расселение своего потомства природным стихиям – чаще всего ветру. Летом в воздухе летают многочисленные семена, снабжённые парашютиками или пушистыми хохолками. Легчайшие дуновения ветра заставляют их кружиться и танцевать в лучах солнца, а чуть более сильный ветер может разносить их на многие сотни метров от родительского растения. Одно из таких анемохорных растений – подгрибник красный, паразит «лесного грааля». Несмотря на паразитический образ жизни и обилие насекомых-опылителей, привлечённых нектаром цветков и экссудатом растущих по соседству плодовых тел «лесного грааля», каждая особь этого растения вряд ли сможет обеспечить созревание больше, чем одной коробочки с семенами. После цветения у подгрибника происходит метаморфоза облика: созревающий плод выносится вверх на тонкой цветоножке, которая сильно удлиняется после цветения, вырастая выше плодовых тел «лесного грааля». Цветоножка подгрибника упругая, но соединение её с коробочкой очень подвижно, поэтому малейшее дуновение ветра заставляет коробочку растения раскачиваться. Коробочка подгрибника вскрывается несколькими небольшими отверстиями и содержит огромное количество крохотных семян с одним тонким плёнчатым крылышком. На ветру коробочка растения встряхивается, словно детская погремушка, а семена постепенно выпадают через отверстия и разлетаются по лесу, подхваченные ветром. Ветер легко разносит их на на большое расстояние от материнского растения, но вероятность их попадания в нужные для развития условия крайне мала, и многие из проростков погибнут. Семена подгрибника мелкие, поэтому зародыш снабжён очень малым запасом питательных веществ, и ему важно сразу же найти себе грибницу-хозяина.
Семечко подгрибника упало в лесную подстилку. Ветер смог загнать его под гнилую ветку, под которой сохранился небольшой участок влажной земли. Влага постепенно просачивается сквозь тонкую оболочку семени, напитывает зародыш, и в нём активизируются жизненные процессы. Уже через считанные часы семечко прорастает, и из него показывается тончайший нитевидный проросток подгрибника. Эта стадия развития растения – самая критическая в его жизненном цикле. Запаса питательных веществ хватит ненадолго, и в первую же ночь после прорастания проросток должен найти себе хозяина, иначе его ждёт гибель. Тургор клеток на разных сторонах проростка периодически меняется, поэтому нитевидный проросток извивается, словно «нюхая» окружающие запахи. Фактически, растение определяет направление для дальнейшего роста – но его окончательно укажут химические сигналы из окружающей среды. В нескольких сантиметрах от проростка подгрибника в почве тянутся нити мицелия «лесного грааля». Чувствительность кончика проростка к веществам, испускаемым мицелием в процессе роста, очень велика. Ощутив близость мицелия нужного вида, проросток словно замирает: его хаотичные изгибы прекращаются. Срабатывает положительный хемотаксис, и дальнейший рост проростка приобретает упорядоченный характер – он стремится достичь нити мицелия гриба-хозяина. Растение движется настолько «целеустремлённо», что в процессе роста даже разрушаются некоторые старые клетки на его противоположном конце. Поскольку проросток сам по себе крайне недифференцированный, такое саморазрушение не наносит ему ущерба – если ему удастся добраться до мицелия гриба, эти утраты компенсируются.
Медленная, но целеустремлённая «погоня» растения за грибом продолжалась всю ночь. А когда утром капли росы осели на растениях и смочили поверхность почвы, тонкая ниточка проростка достигла, наконец, мицелия гриба. На этом этапе растение подгрибника выглядит как тончайшая нитевидная структура – его поперечник в среднем вряд ли превышает десяток клеток. Смоченный каплями росы, проникающими между комочками земли, кончик проростка проник в мицелий ранним летним утром. Контакт с мицелием словно ободрил юное растение: новые клетки на кончике проростка начали формировать микроскопические отростки с тонкой мембраной, обхватывающие нити мицелия гриба и проникающие сквозь плотную оболочку клеток. Слабый приток питания из мицелия стимулировал начало новой фазы развития. Теперь проростку не нужно истощать себя в поисках источника питания, и он может начинать нормальный рост. В течение нескольких дней проросток подгрибника начинает беспорядочно расти в разных направлениях: его клетки частично дедифференцируются, и в этой фазе он напоминает полученную в искусственных условиях меристему растения. В почве образуется комок растительных тканей неправильной формы, из которого будет постепенно формироваться тело подгрибника. Эти ткани частично обрастают мицелий «лесного грааля», сплетаясь с ним и извлекая из него питательные вещества. Через несколько лет, если гриб не погибнет, подгрибник накопит достаточно питательных веществ в корневище и в первый раз в жизни зацветёт. Если же мицелий гриба погибнет, растение впадёт в своеобразную «спячку» в ожидании появления поблизости нового мицелия «лесного грааля». Возможно, что при отсутствии мицелия нужного вида подгрибник сможет прикрепиться к мицелию иного вида гриба и существовать за его счёт до появления возможности перейти на питание от «лесного грааля».
Пока природа центральных районов Евразии страдает от летней жары и сухости, над просторами Тихого океана один за другим рождаются тайфуны. Массы влажного воздуха обрушиваются на побережье Азии, принося с собой сильнейшие дожди. В это время реки выходят из берегов и заливают огромные пространства на равнинах. Продвигаясь вглубь суши, тайфуны теряют свою ярость, но волны влажного прохладного воздуха доходят даже до Байкала. Водная масса озера охлаждает влажный тропический воздух и заставляет небеса пролиться долгожданным дождём на жаждущую землю. Дождь приносит облегчение после жары и надежду на продолжение нормальной жизни. Дождевая вода впитывается в сухую почву, и корни растений жадно поглощают её. В сухую погоду «лесной грааль» замедлил образование новых плодовых тел, а старые буквально «сохли на корню», мумифицируясь и становясь малосъедобными даже для личинок кровавого грибного комарика и грибоеда-апостола. Но во время дождя в сохранившиеся чаши «лесного грааля» падают струи дождя, а с ветвей деревьев стекают потоки воды. Киселеобразная масса набухает и дробится на отдельные сгустки, а её маленькие пленники ощущают грядущие изменения к лучшему. Личинки насекомых начинают шевелиться и расталкивают куски массы, активно смешивая её с водой. Дождь быстро наполняет чаши «лесного грааля» свежей водой, которая переливается через края плодовых тел, вымывая из них грибную слизь. Удары капель дождя заставляют личинок и других обитателей чаш гриба прятаться на дне. Кто-то из этих существ не выжил во время летней жары, но оставшиеся в живых получают возможность завершить жизненный цикл и дать начало новому поколению.
В лесу устанавливается долгожданная прохлада, но кровавые грибные комарики всё равно сидят в укрытиях – сейчас они спасаются от дождя. Они слишком маленькие и хрупкие, и если попадут под дождь – это верная смерть. Зато когда дождь прекращается, насекомые устраивают бурный лёт, расходуя остатки сил на продолжение рода.
Когда сквозь тучи проглядывает солнце, микокулексы отправляются в брачный полёт. Они дают за лето несколько поколений, и в чашах «лесного грааля» их потомство – самые обычные обитатели. Возвращение дождей означает расширение их жизненного пространства. Буквально на следующий день после начала дождей начинается рост новых плодовых тел «лесного грааля», и к моменту готовности самок микокулексов к кладке яиц у них есть широкий выбор мест для развития потомства. В плодовых телах гриба можно найти личинок микокулексов на разных стадиях – от мельчайших прозрачных, которые недавно вылупились из яиц, до крупных розовых, готовых к окукливанию. Окраска личинок комаров объясняется просто: личинки поглощают пигменты вместе с пожираемыми дрожжевыми клетками и выделениями гриба, откладывая их в жировой ткани, и они просто просвечивают через прозрачные покровы тела.
Появление личинок комаров в чашах «лесного грааля» вполне закономерно – самки целенаправленно оставляют в грибах своё потомство. Другие существа расселяются в чаши «лесного грааля» по воле случая, хотя это их естественное место обитания. Таковы микроорганизмы, дрожжевые грибки и гиднеллонематоды – одни из крупнейших обитателей грибов. Они не способны расселяться самостоятельно, потому что не способны выживать вне воды, но передоверяют своё расселение случайным посетителям грибов. В населённых нематодами грибах в воде плавает множество яиц, защищённых плотной оболочкой и сохраняющих жизнеспособность на воздухе или при действии пищеварительного сока животных. Эти яйца попадают в «лесной грааль» на ногах или в кишечниках насекомых, и такая тактика расселения оказывается оправданной, поскольку обеспечивает выживание вида. Нематоды с мягкими телами, лишённые яда и неспособные активно защищаться, оказываются добычей хищников практически на всех стадиях развития, и их спасает лишь скорость роста и высокая плодовитость. Кажется, что они обречены прозябать в роли вечных жертв, но иногда они становятся серьёзными конкурентами для своих соседей, которыми чаще всего оказываются личинки микокулекса. Сосуществование личинок микокулекса и гиднеллонематод обычно мирное, но баланс сил зависит от стадии развития животных обоих видов. Личинки комара непрерывно глотают воду с взвесью органики и усваивают органику из раствора, очищая воду в чашах гриба. Нематоды всеядны и способны потреблять крупные пищевые объекты. Взрослые нематоды могут пожирать только что вылупившихся личинок микокулекса, если самка комара отложит яйца в заселённом ими грибе. Но такое положение дел продолжается недолго: едва личинка комара минует критический ранний возраст, полиняет хотя бы один раз и перерастёт размер рта нематоды, червь ей уже не страшен. Для подросших личинок микокулекса гиднеллонематоды – это уже не враги, а союзники. Нематоды питаются, соскабливая со стенок чаши гриба слой водорослей и бактерий, и в воде оказываются облачка органической взвеси, которую успешно поглощают личинки комаров. Поэтому личинки часто держатся над кормящимися скоплениями червей, фильтруя воду и лучше питаясь при помощи своих соседей.
Продолжительность жизни каждого отдельно взятого плодового тела «лесного грааля» велика, но всё же не бесконечна. Обычно плодовое тело гриба существует около месяца. Жаркая летняя погода заставляет эти грибы быстро стареть или высыхать. Зато в прохладную дождливую погоду в конце лета и ранней осенью гриб существует гораздо дольше – до пяти недель. Но его старение неизбежно начинается, и плодовое тело «лесного грааля» постепенно разрушается. Вначале старое плодовое тело ещё сохраняет упругость, но на его поверхности появляются жёлтые пятна, со временем буреющие. В этих местах мякоть плодового тела начинает размягчаться. Далее на поверхности гибнущего гриба начинают развиваться микроскопические грибки. Обычно первой даёт вспышку биомассы кровавая плесень, особенно если стенка плодового тела прогнила насквозь, и через неё протекает наружу вода. Тогда у гриба не остаётся населения, защищающего его от микроскопических паразитов, и ничто не мешает паразиту развиваться. Кровавая плесень буквально высасывает питательные вещества из плодового тела гриба-хозяина, проникая сквозь трещины и ходы насекомых в толщу его мякоти, пронизывая её своими гифами и постепенно разрушая гибнущее плодовое тело.
Погибающий «лесной грааль» превращается в субстрат для развития других видов микроскопических грибов. Обычным обитателем гибнущих плодовых тел «лесного грааля» является дендропеницилл, образующий на поверхности гриба зеленоватый ватообразный налёт, особенно быстро разрастающийся в безветренную погоду и во влажном микроклимате лесной чащи. Зелёные споры этого вида в изобилии взвешены в воздухе. Этот гриб не является специализированным «могильщиком» плодовых тел «лесного грааля»: он «всеяден» и встречается практически на любом подходящем субстрате.
Гибели и разложению грибов немало способствуют личинки насекомых – для них грибы являются прекрасной пищей. Для насекомых, кормящихся в плодовых телах грибов, обычно характерны крохотные размеры и высокая скорость развития. Их личинки скрываются в мякоти плодовых тел грибов, постепенно поедая её. «Лесной грааль» имеет плотную хрящеватую консистенцию плодовых тел, и самые мелкие насекомые обычно избегают селиться в нём, выбирая более мягкие и съедобные грибы, растущие по соседству. Зато для личинок кровавого грибного комарика этот гриб является основным кормовым объектом: личинки этого вида встречаются на грибах других видов лишь при отсутствии выбора. Если же у самки этого насекомого есть достаточно большой выбор, она предпочитает откладывать яйца на плодовое тело, которое уже просуществовало более половины обычного времени жизни. Заселённый личинками этого насекомого гриб особенно заметен ночью: его подсвечивают розоватые огоньки, находящиеся на заднем конце тела у червеобразных личинок.
Деятельность личинок насекомых ускоряет старение плодового тела гриба. В последние дни своего существования плодовое тело «лесного грааля» приобрело бурый цвет, размягчилось и начало оседать. Его стенки уже давно источены личинками насекомых, и через их тоннели содержимое чаши гриба постепенно просочилось наружу, не оставляя шансов на выживание тем немногим животным, что ещё оставались в его чаше. Мякоть гриба потеряла упругость, и во время очередного вечернего дождя он попросту разломился пополам, распластавшись по земле. Он уже не может поддерживать жизнь личинок, обитавших в нём, и им необходимо переселяться на другой гриб, ещё сохраняющий съедобность. Ночью на остатках гниющего гриба заметно значительное оживление: из гнилых кусков плодового тела «лесного грааля» в темноте выползли личинки кровавого грибного комарика. Они успели пройти больше половины личиночной стадии развития и выросли до значительных размеров. Им осталось совсем немного времени до окукливания, но до того, как они будут готовы к метаморфозу, им ещё нужно один или два раза перелинять, а их старый дом уже не может дать им достаточно пищи для завершения развития. У кровавого грибного комарика хорошее питание личинки является важнейшим моментом, определяющим успешность завершения жизненного цикла. Поскольку имаго у этого вида не питается, все труды по снабжению размножающихся особей запасом питания лежат на личинках. Питательных веществ, накопленных ими в виде жира, должно хватить на брачный лёт взрослых особей, спаривание и образование яиц, дающих начало новому поколению. Поэтому личинкам жизненно важно успешно завершить миссию, возложенную на них природой – они должны сохранить собственные жизни во время переселения, отыскать подходящий кормовой объект и накопить нужное количество питательных веществ, которых хватит на метаморфоз и недолгую, но яркую жизнь на стадии имаго.
Для переселения личинки выбрали менее жаркое и опасное время суток. У них слишком нежная и проницаемая кутикула, из-за чего летним днём личинка, оказавшаяся на солнце, легко высохнет. Кроме того, ночью у них значительно меньше врагов. Маленькие червячки дружно покидают остатки плодового тела «лесного грааля». Их поведение синхронизируется благодаря испускаемым ими химическим сигналам – они же заставляют их собираться вместе. В темноте их передвижения в редкой траве подлеска хорошо заметны – на концах тел личинок мигают розоватые биолюминесцентные огоньки, отмечающие их расположение. Личинки начинают готовиться к важному и сложному этапу своей жизни – переселению на новый гриб. Их движения вначале хаотичны, но постепенно среди травы выстраивается прерывистая цепочка розовых искорок. Каждая личинка при движении оставляет за собой слабый пахучий след. Благодаря острому обонянию сородичи чувствуют его и начинают следовать по нему. Общее направление движения личинок определяют запахи окружающего мира – в частности, запахи плодовых тел «лесного грааля» различного возраста. Слишком молодые плодовые тела гриба не слишком привлекают личинок, зато более зрелые плодовые тела, возрастом от двух до трёх недель, интересуют их значительно больше, и вся масса личинок начинает движение в сторону одного из таких грибов, чей запах они ощущают особенно отчётливо. Первые личинки в колонне определяют общее направление движения: они движутся, ориентируясь исключительно на запах гриба, и дуновение ветра в подлеске заставляет их менять направление движения, а после того, как ветер утихнет, они возвращаются на прежний курс. Поэтому они «рыскают» в поисках верного направления на источник запаха, ползая из стороны в сторону. Следующие за ними личинки постепенно спрямляют эти изгибы их пути.
Обычно новые плодовые тела «лесного грааля» растут редкими скоплениями, в которых два соседних гриба или одновозрастных группы плодовых тел могут быть разделены несколькими метрами. Для крохотных личинок это огромное и опасное путешествие – обычно они проводят жизнь в тоннелях, проеденных в мякоти гриба, а сейчас они лишены привычного укрытия и совершенно беззащитны. Единственный их помощник в ориентировании в этом чуждом мире – обоняние, позволяющее безошибочно найти гриб нужного возраста даже на большом расстоянии и помогающее придерживаться верного направления. Слишком долгое нахождение на воздухе представляет опасность для личинок: их покровы легко пропускают воду, поэтому они могут погибнуть от обезвоживания. Однако во время путешествия они встречают капли росы, оседающие на растениях. Личинки просто пьют их и пополняют запасы влаги в организме, не прекращая путешествия.
Личинки безошибочно определяют конечную цель путешествия и придерживаются нужного направления. Личинки проползают мимо «лесного грааля», который находится ближе к ним, но уже настолько стар, что не может служить им источником пищи. Они ощущали его запах, но он не привлекал их так сильно, как запах зрелого, ещё крепкого гриба примерно двумя метрами далее. Небо на востоке уже начало светлеть, когда колонна личинок кровавого грибного комарика добралась до конечной цели своего путешествия. Личинки поползли по внешней поверхности гриба, выбирая себе место для жизни. Естественная изменчивость определяет индивидуальные пищевые предпочтения разных особей: одни из них почти сразу начинают буравить гименофор гриба и прокладывать себе тоннель, в другие забираются повыше, более избирательно выбирая место для жизни. По движению их огоньков видно, как личинки кровавого грибного комарика из головы колонны постепенно распределяются по поверхности чаши, а личинки из хвоста колонны только начинают забираться на гриб.
Неожиданно на пути личинок-переселенцев появилось настоящее чудовище по меркам их весовой категории – толстое существо с цилиндрическим туловищем, покрытое мягкой кутикулой, которое ползёт по поверхности гриба, цепляясь за неё несколькими парами ложноножек, вооружённых роговыми коготками. За этим существом тянется длинный вырост, напоминающий крысиный хвост, длиной как всё тело этого животного. Личинки кровавого грибного комарика встретились с животным, которое в иное время могло бы стать их злейшим врагом – с личинкой грибной ильницы. Однако эта личинка уже не интересуется потенциальной добычей – её поведение определяется другими целями. Крыска грибной ильницы во много раз больше личинки кровавого грибного комарика, поэтому могла бы заглатывать этих личинок одну за другой целиком, однако именно сейчас её пищевое поведение подавлено. Личинка мухи покидает плодовое тело гриба, потому что пришло время метаморфоза. Она уже достигла предельного размера на обильном питании – в этом грибе она вволю откармливалась гиднеллонематодами, а затем ловила насекомых, спускающихся к урезу жидкости в чаше гриба. Перевалив через край чаши гриба, массивная личинка осторожно сползает по наклонной внешней стороне гриба, цепляясь за его гименофор. Личинки комарика ползут мимо неё в противоположном направлении, а иногда даже сталкиваются с ней лоб в лоб и недовольно вспыхивают при этом. Однако личинка не обращает на них внимания. Её задача сейчас – добраться до земли, где и произойдёт её окукливание. Столкнувшись с ней, одна из личинок кровавого грибного комарика очень ярко вспыхнула прямо перед передним концом её тела. У личинки грибной ильницы нет глаз, но имеются отдельные клетки, способные воспринимать свет. Вспышка света личинки комарика испугала её, и крупная личинка мухи сорвалась с поверхности гриба и упала на землю. Она тут же поползла по земле в поисках подходящего места для окукливания, удовлетворяющего её требованиям. Найдя такое на расстоянии примерно полуметра от гриба, она начала зарываться в землю. Личинкам грибного комарика повезло: личинка мухи съела всех их конкурентов и опустошила чашу гриба, оставив им богатый источник пищи – бактериальный и дрожжевой налёт по краю жидкости. Это как раз то, что нужно личинкам; несколько особей смогли перебраться через край плодового тела и спуститься в чашу гриба. Выставив на поверхность жидкости кончик брюшка с дыхальцами, они начали кормиться, восстанавливая силы после долгого путешествия длиной в несколько метров. Это прекрасная подкормка к обычному рациону из мякоти гриба, которую начали активно поедать остальные личинки. А на поверхность жидкости в чаше гриба уже села самка золотистого микокулекса. Осторожно опираясь расставленными ногами на плёнку поверхностного натяжения жидкости, она начала откладывать яйца – гриб ещё сможет побыть колыбелью для её потомства.
С момента переселения личинок кровавого грибного комарика прошло одиннадцать дней. За это время плодовое тело «лесного грааля» уже заметно состарилось: его поверхность слегка пожелтела, а мякоть уже теряет упругость. Жидкость в чаше гриба прозрачна, и в ней снуют червеобразные существа – личинки золотистого микокулекса успели вылупиться и прошли примерно половину личиночного периода развития. Гриб ещё сможет просуществовать около недели, и у них есть шанс успеть окуклиться и превратиться во взрослых комаров, но счёт идёт буквально на дни. Если обстоятельства сложатся неблагоприятно и гриб начнёт стареть быстрее обычного, им может не хватить буквально одного-двух дней для метаморфоза, и они неминуемо погибнут. На поверхности плодового тела понемногу начинает появляться ещё один признак старения гриба – красный ватообразный налёт кровавой плесени. Но по ночам на поверхности плодового тела уже не видно розовых огоньков личинок кровавого грибного комарика – они уже откормились, накопили достаточные запасы жира, покинули гриб и уже несколько дней лежат в земле в стадии куколки.
Примерно в полуметре от стареющего гриба поверхность земли зашевелилась, и из-под комочков земли появилось мохнатое насекомое с крупными глазами и сморщенными крыльями. Успешно завершился метаморфоз грибной ильницы, и взрослое насекомое появилось из своей земляной колыбели. Покровы тела насекомого ещё мягкие, а крылья пока не пригодны для полёта. Сделав несколько нетвёрдых шагов, молодая муха выбралась на комочек земли и начала усиленно пульсировать брюшком, накачивая воздух в трахейную систему. При этом её крылья расправляются и сохнут, становясь пригодными для полёта. Примерно через полчаса кутикула насекомого отвердела, и муха взлетела – первый раз в жизни. Сделав несколько кругов над местом своего второго рождения, она полетела в лес в поисках источника корма. В её кишечнике сохранились остатки прежней пищи – гиднеллонематод, съеденных ещё личинкой в чаше гриба. Мягкие ткани червей уже давно переварились, но яйца червей сохранились благодаря плотной оболочке. Муха сделала первую остановку на взрослом плодовом теле «лесного грааля», привлечённая запахом загустевшего экссудата, и жадно слизнула одну каплю дарового угощения гриба. Сладкая пища заставила насекомое испытать первую в жизни жажду, и уже на следующем грибе муха села внутрь его чаши, спустилась к поверхности жидкости и начала слизывать капли воды. При этом кишечник насекомого заработал, и муха оставила на поверхности жидкости комочек помёта, состоящий почти полностью из яиц червя и спор дрожжей. Благодаря мухе через несколько дней здесь забурлит новая жизнь. Но вполне возможно, что следующий визит этой же мухи перечеркнёт все усилия по выживанию обитателей этой чаши гриба: это самка, и её потомство вполне способно истребить любых обитателей чаш «лесного грааля».
Ещё через пять дней на рассвете поверхность земли вновь зашевелилась – сразу во многих местах вокруг состарившегося плодового тела «лесного грааля». Но сейчас происходящее сможет заметить лишь самый внимательный глаз – из земли появляются многочисленные крохотные насекомые хрупкого телосложения. У них «горбатые» сегменты грудного отдела тела, длинные тонкие ноги, а покровы окрашены в яркий красный цвет: это кровавые грибные комарики, и они завершили метаморфоз. Начинается завершающий этап их жизни, и им нужно найти в этом мире партнёра по размножению и оставить потомство. Прочее уже не имеет значения. При своём втором рождении эти существа мокрые и хрупкие. Едва шевеля ногами, они осторожно приподнимают крылья и начинают активно дышать, расправляя трахеи. Им важно, чтобы крылья полностью расправились прежде, чем затвердеют покровы, иначе они не смогут взлететь, и их взрослая жизнь не будет иметь смысла. Таинство нового рождения происходит в рассветные часы: в это время ночные хищники уже не охотятся, а дневные ещё спят, поэтому беззащитные насекомые имеют возможность обсохнуть и окрепнуть. После того, как они покинули оболочку куколки, их рты закрылись навсегда, словно давая старт последней в их жизни бешеной гонки на выживание. Эти существа будут жить, пока в их теле остаются питательные вещества, накопленные ещё на стадии личинки, или же пока не отложат яйца, на что уйдут оставшиеся в их крохотных телах силы. Им отмерено всего несколько дней крылатой жизни – в холодную погоду они, возможно, проживут на какой-то день дольше, чем обычно, но всё равно их ждёт неминуемая и скорая смерть.
Иногда смерть приходит к таким маленьким существам слишком рано – при таком размере их поджидает слишком много опасностей. Пока покровы тела кровавого грибного комарика не затвердели, он совершенно беспомощен и не умеет летать. В первые минуты после появления из оболочки куколки он не сможет спастись даже от самого медлительного хищника. И один из них уже торопится на свой лад, чтобы урвать для себя часть такой лёгкой и доступной добычи.
Гиднеллопланария медленно ползёт по влажной от росы земле под «лесным граалем». Она с трудом передвигается по сухой земле, поэтому при жизни на суше проявляет наибольшую активность ночью и утром, когда на траве и земле оседает роса. Температура воздуха практически не влияет на скорость её движения – даже в тёплую погоду она ползает очень медленно. Но её глотка в любую погоду проявляет значительно большую активность, чем всё остальное тело животного, и создаётся впечатление, что она принимает решения, на кого охотиться, вместо своего медлительного хозяина. Когда червь полз мимо кровавых грибных комариков, завершающих своё превращение, его глотка миниатюрной змеёй вылезла из-под его тела и вытянулась в сторону беспомощных мокрых насекомых, расправляющих крылья. Один из комариков, оказавшихся в пределах досягаемости глотки червя, даже не успел обсохнуть, выбравшись из куколочной шкурки. Он лишь смог расправить крылья, переступая ногами по краям сброшенной шкурки. Глотка червя медленно тянется к нему, и комар оказывается в положении кролика перед удавом – пока его кутикула не затвердела, он не в состоянии даже сделать шаг. Он не успел взлететь, когда глотка гиднеллопланарии наползла на него и буквально всосала, обволакивая слизью. Покончив с этой добычей, глотка червя начала покачиваться из стороны в сторону, ловя запахи других насекомых. Нацелившись на соседнего комара, она поползла к нему. Но этому насекомому повезло – пока глотка планарии ползла к нему, грибной комарик успел обсохнуть, а его крылья затвердели. Когда глотка планарии была всего лишь в нескольких миллиметрах от него, он заработал крыльями и оторвался от земли – вначале всего лишь на несколько миллиметров, а затем успел пролететь над слизистой глоткой медлительного хищника, когда она наползла прямо на то место, где он сидел всего лишь пару секунд назад. Червь не успел схватить его, и грибной комарик отправился в первый в своей жизни полёт. Он видит, как с земли взлетают его сородичи. Инстинкт велит насекомому лететь выше, на свет, туда, где лучи восходящего солнца пробиваются сквозь полог леса, освещая стволы вековых деревьев, чтобы принять участие в роении.
В лучах утреннего солнца среди ветвей сосны заплясали в воздухе крохотные красные комарики. К их рою присоединяются всё новые и новые особи, а самцы устраивают воздушные бои и азартные гонки за вновь прилетающими самками. Солнечное тепло пробуждает в них жажду жизни, и им нужно слишком много успеть сделать, а времени на это у них очень мало. Яркая, полная событий и страстей жизнь продолжится всего несколько дней – они не доживут даже до первого осеннего похолодания. А вот личинки их потомков через одно-два поколения, возможно, окажутся в числе тех долгожителей, которым придётся перезимовать и продолжить род уже следующей весной. В отличие от них, медлительная планария, ведущая простую и размеренную жизнь, способна прожить несколько лет и пережить не одну зиму.

***

Несмотря на общее потепление климата в неоцене, континентальный климат Евразии всё равно оказывает влияние на сезонные особенности погоды, и после жаркого лета неизбежно наступает осень, за которой следует холодная морозная зима. Уже в конце лета появляются первые признаки грядущих изменений погоды. Постепенно уходит дневная жара, а ночи становятся очень холодными. Повышается влажность воздуха, и после холодных ночей по утрам на лес опускается туман, а на траве и стволах деревьев оседает обильная роса. В таких условиях мелкие летающие насекомые становятся всё более и более редкими. Каждый день кровавые грибные комарики вынуждены подолгу ждать в укрытиях, пока воздух прогреется достаточно, чтоб они могли роиться. Они вынуждены экономить силы, запас которых ограничен, и отсиживаются на нижней стороне листьев кустарников и деревьев. А их роение уже постепенно теряет ту живость, которую они проявляли летом – это скорее формальный ритуал. Рои микокулексов по соседству с ними уже не так ярко сверкают – редкий солнечный луч пробьётся в лесную чащу сквозь облака. Эти насекомые могут позволить себе быть несколько более привередливыми в отношении погоды для роения: они способны восстановить силы экссудатом «лесного грааля» или соком перезревших ягод. В начале осени цветущих растений крайне мало, и им приходится использовать иные источники для получения энергии. Зато их крылатая взрослая жизнь оказывается значительно дольше, чем у кровавых грибных комариков.
Зато такая погода – влажная и умеренно тёплая – прекрасно подходит для роста шляпочных грибов, поэтому специализированных микофагов ждёт обильное пиршество. Жуки разных видов поедают мякоть грибов – не только специализированные виды, но и всеядные спешат воспользоваться последними дарами уходящего сезона. В это время возрастает численность мелких насекомых-микофагов с коротким жизненным циклом – их личинки получают огромный выбор грибов для развития. Плодовые тела «лесного грааля» подвергаются нападению разнообразных насекомых, несмотря на то, что в лесу в изобилии появились более вкусные грибы. По ночам плодовые тела этого вида покрываются медленно движущимися розоватыми огоньками – личинки кровавого грибного комарика отъедаются, чтобы успеть нарастить биомассу перед зимовкой. Они будут жить дольше летних поколений этих насекомых, но неизбежно понесут потери во время зимовки – мороз и насекомоядные животные обязательно возьмут свою долю в их популяции, и далеко не все куколки доживут до весны и смогут дать жизнь первому поколению нового сезона.
Мякоть некоторых экземпляров «лесного грааля» буквально кишит мельчайшими белыми личинками грибоеда-апостола. Они представляют собой крохотных червеобразных существ, белых с чёрной головой. В отличие от личинок двукрылых, у них хорошо развиты жвалы, а головная капсула прочная. Иногда между ними и личинками мелких двукрылых возникает пищевая конкуренция, переходящая в межвидовые конфликты. Проигрывая в численности, личинки грибоеда-апостола способны уничтожать и даже поедать личинок двукрылых: в толще мякоти гриба среди сплетения нитей грибницы сражения бывают не менее свирепыми, чем в макромире. Личинки последнего поколения грибоеда-апостола активно питаются, и не пренебрегают возможностью попросту съесть пищевых конкурентов, принадлежащих к другим видам. Им важно накопить как можно больше питательных веществ, поскольку на долю этого поколения личинок выпадает ответственная миссия – они должны претерпеть метаморфоз в течение зимы и весны, чтобы с наступлением весеннего тепла выйти из укрытий уже готовыми к размножению жуками. Имаго грибоеда-апостола также смогут перезимовать – они прячутся в древесине; личинки перезимуют в почве, окуклившись и ожидая наступления весны.
Среди кубков «лесного грааля» по земле ползает существо, напоминающее хрупкую ящерицу яркого оранжево-красного цвета, но более медлительное в движениях, с мягкой влажной кожей. Это взрослый грибной тритон – животное охотится на насекомых, привлечённых грибами, и активно откармливается перед зимовкой. Это маленькое существо легко ходит по земле на своих тонких лапках, хотя его движения не такие проворные, как у ящерицы. Зато тритон способен сохранять активность в прохладную влажную погоду, когда ящерицы не питаются и предпочитают скрываться в надёжном сухом укрытии. Крупными глазами тритон оглядывает траву и грибы в поисках насекомых. Его привлекают мелкие движущиеся объекты, выделяющиеся на окружающем фоне. Заметив, что по поверхности гриба рядом с ним ползёт жук, грибной тритон оживился. Он быстро подполз к грибу, набросился на жука и схватил его. Жук попытался высвободиться из пасти животного, но челюсти тритона относительно сильные для такого маленького существа. Поэтому он с лёгкостью раскусил жука и начал поедать его. Тритон явно предпочитает мягкие части добычи – он вырвал и проглотил брюшко жука, бросив панцирь с головой и раздавленной грудью. Маленький охотник уже уполз, а усики жука ещё подёргивались, и ноги скребли травинку в последних судорогах.
В конце сезона роста крупные плодовые тела «лесного грааля» уже не образуются, и значительная часть их богатой фауны и микрофлоры в это время сохраняется в покоящемся состоянии – в виде яиц и спор. Осень – весьма неблагоприятное время для жизни обитателей грибных чаш. Из-за остановки роста грибов у них попросту нет шансов переселиться на новое место, а уже имеющиеся обиталища быстро становятся непригодными для жизни. Плодовые тела грибов стареют, и их чаши чаще всего бывают источены до дыр личинками насекомых и слизнями. Жидкость из таких грибов вытекает, и многие «лесные граали» стоят пустыми, несмотря на регулярные дожди – холодные, моросящие и надоедливые. В таких условиях обитателям грибов очень сложно успешно завершить свой жизненный цикл.
На дне одного старого «лесного грааля» в лужице жидкости вяло шевелятся гиднеллонематоды, напоминающие пучок извивающихся полупрозрачных нитей. Многие из них уже состарились и погибли, однако некоторые особи ещё живы и ползают поверх мёртвых сородичей. Но им попросту нечего есть: дождевая вода настолько разбавила жидкость в чаше «лесного грааля», что в ней уже не растут в достаточном количестве микроорганизмы, которыми питаются нематоды и другие обитатели чаш гриба. Вокруг лужицы с червями собираются на пир грибоеды-апостолы. Сейчас они поедают не гриб, а погибающих червей. Нематоды нечасто попадают к ним на стол, но сейчас, в обмелевшей лужице, их легко можно достать из воды, и жуки не отказываются от дополнительной подкормки. Крохотных существ длиной немногим больше миллиметра трудно заподозрить в кровожадности, но сейчас жуки ведут себя, словно свирепые хищники: они терзают длинных червей жвалами, раздирая на куски ещё живых особей. Этот жестокий пир – часть обычного круговорота жизни: жуки съедят старое поколение червей, но дадут шанс на жизнь новому: в их кишечниках яйца нематод успешно сохраняются на протяжении зимы, и жуки с большой степенью вероятности смогут оставить яйца в местах, благоприятных для развития червей.
Из некоторых плодовых тел сквозь отверстия в мякоти выбираются красноватые червячки – личинки кровавого грибного комарика покидают место развития и готовятся к окукливанию. Они представляют собой последнее поколение этого вида в данном сезоне – в следующий раз они покажутся на поверхности земли уже крылатыми имаго, и это будет лишь весной. Личинки медленно ползут по поверхности гриба, спускаются с него и закапываются в почву. Они не уползают далеко от гибнущих плодовых тел – в этом месте в почве есть грибница «лесного грааля», и в следующем сезоне обязательно появятся новые плодовые тела.
В тесном мирке жителей «лесного грааля» все виды взаимосвязаны друг с другом – хищники, паразиты и симбионты. Личинки кровавого грибного комарика уходят в зимовку не одни: насекомые несут в кишечниках яйца гиднеллонематод. Однако это тупик для червя: имаго кровавого грибного комарика не питаются. Потомство червей в данном случае становится случайной жертвой стратегии размножения, не направленной на «прицельное» распространение строго определённым видом. Насекомые завершат лёт в течение нескольких дней следующей весной и погибнут. Возможно, кто-нибудь из них упадёт в воду, и тогда личинки нематод смогут вывестись из яиц, сохраняющихся в кишечнике мёртвого насекомого. Такой способ расселения может выглядеть расточительным, однако огромной плодовитости червей хватает, чтобы компенсировать такого рода потери и позволить достаточному количеству потомства завершить жизненный цикл.
В трещинах ствола сосны, лежащего на земле, зимует множество насекомых, а среди них – крохотные жучки грибоеды-апостолы. В их кишечниках также находятся микроскопические яйца гиднеллонематод. У жуков и имаго, и личинка не прекращают питаться, поэтому у яиц червя будут большие шансы попасть в благоприятную для жизни среду вместе с их помётом. Популяции крохотных жуков многочисленны и умеют прятаться: благодаря крохотному размеру эти насекомые заползают даже в ходы короедов и других насекомых-древоточцев, поэтому оказываются под защитой толстого слоя древесины, позволяющего выдержать морозы и спасающего от клювов мелких насекомоядных птиц. Яйца нематод находятся в кишечниках большей части жуков, поэтому в целом количество яиц червя, которым помогают зимовать грибоеды-апостолы, оказывается огромным. Конечно, при этом неизбежны потери: какие-то яйца не смогут противостоять пищеварительным ферментам насекомых и будут просто переварены. В каком-то случае будет съеден сам жук, и тогда неизбежно погибнет яйцо червя, покоящееся в его кишечнике. Но при любом исходе небольшая часть яиц нематоды сможет дождаться внутри жуков появления плодовых тел «лесного грааля».
При помощи грибоедов-апостолов переживают зиму другие микроскопические поселенцы – бактерии и дрожжи, находящиеся на теле и в кишечнике насекомого в виде спор. Весной часть их спор попадёт вместе с насекомыми на новые плодовые тела «лесного грааля», и в их чашах будет развиваться типичная микрофлора.
Начало осени отмечено сменой погоды на устойчивую холодную и пасмурную. Тёплые дни давно прошли – теперь они вернутся лишь весной. С низкого серого неба сеет нудный моросящий дождик. Ветер срывает остатки жёлтой и бурой листвы с мелколистных деревьев и кустарников, а лишившиеся листвы деревья протягивают к небу свои голые ветви, словно моля природу о тепле и солнце. Хвойные растения стоят в своих тёмно-зелёных колючих нарядах – их словно не касаются перемены в природе, однако и их жизненные процессы замедлились, и они вскоре погрузятся в покой до весны. Тишину в лесу нарушают редкие крики птиц и зверей, шум ветра в ветвях деревьев и шорох дождя. Многие мелкие птицы уже давно покинули эти места и мигрировали на юг. Некоторые из них даже смогли преодолеть горный массив Гималаев, и теперь наслаждаются теплом и пищей где-нибудь в тропиках Южной и Юго-Восточной Азии. Те же, кто остаётся зимовать в родных местах, должны основательно подготовиться к зимовке. Среди позвоночных животных лишь птицы и часть зверей сохраняют активность зимой. Крупным млекопитающим приходится испытывать на своей шкуре все тяготы зимы – они могут, разве что, спрятаться в укрытии от непогоды, но всё равно должны продолжать искать пищу. Мелким млекопитающим проще – многие из них просто впадают в спячку в глубоких норах, и способны проспать больше полугода – до возвращения тёплых дней. А птицам, оставшимся на зимовку, приходится бороться за выживание каждый день – прятаться от непогоды и врагов, а также искать пищу. Холоднокровным животным пережить зиму значительно проще: на холоде их жизненные процессы замедляются, и они не испытывают голода и жажды. Им нужно лишь надёжное укрытие, чтобы не стать случайной добычей для хищников, бодрствующих зимой. Грибные тритоны спят поодиночке в маленьких узких норках, свернувшись в клубок и ожидая наступления тёплых дней. Одни из них выкапывают норы самостоятельно, другие пользуются чужими норами и просто подходящими естественными укрытиями – например, щелями между камнями. Холод им не страшен: кровь земноводного накапливает значительное количество глюкозы и других естественных антифризов, поэтому даже в мороз остаётся жидкой и может полноценно выполнять свои функции.
Щели и трещины в стволах живых и мёртвых деревьев буквально набиты зимующими насекомыми. Мелкие насекомые вроде грибоеда-апостола легко находят укрытия – порой они успешно зимуют даже в случайных убежищах и под слоем мха или лишайника. Благодаря прочному панцирю они способны забиться в самые узкие щели, где их не достанут клювы вечно голодных мелких птиц. Хрупким комарам золотистым микокулексам такие укрытия не подходят – им нужен простор. Эти комары собираются группами в естественных пещерах, иногда зимуя даже бок о бок с летучими мышами. Если в местах их жительства нет пещер, насекомые забираются в дупла деревьев, где повисают на своде, в местах, куда трудно будет забраться рыщущим по лесу птицам. Эти комары должны сохранить себя до весны, когда вновь смогут роиться и заселять водоёмы своими личинками. Изредка соседом комаров оказывается крупное мохнатое насекомое – взрослая грибная ильница. Личинки этого вида могли массами истреблять личинок золотистого микокулекса, но имаго ведут совсем иной образ жизни и мирно уживаются с микокулексами, деля с ними зимние укрытия.
Больше всего мелких лесных обитателей скрывается в почве. Здесь среди мха и растительного мусора зимуют ногохвостки грибные рачки, а в верхнем слое почвы ждут своего часа куколки грибной ильницы, кровавого грибного комарика и многих других насекомых. Весеннее тепло разбудит их, и они завершат превращение в крылатых существ.
Среди редкой желтеющей травы высится гниющее плодовое тело «лесного грааля», последние остатки былого изобилия. Его уже не точат насекомые, дожди давно смыли с поверхности гриба остатки спороносного экссудата, а жидкость внутри чаши разбавлена дождевой водой настолько, что в ней вряд ли смог бы жить кто-нибудь из прежних микроскопических обитателей. Тем не менее, в чаше гриба ещё есть жизнь: у края воды вяло копошатся несколько жуков, поедающих остатки бактериально-дрожжевых плёнок на поверхности плодового тела. Поверхность воды с одного края чаши гриба зашевелилась – кажется, будто вода сама решила полезть вверх и переползти через край гриба. Но это не вода, а очень хрупкий и одновременно опасный обитатель гриба – взрослая гиднеллопланария. Последнее время она кормилась редкими насекомыми, падающими в чашу гриба, однако низкая температура воздуха сделала своё дело – аппетит хищника практически подавлен. Червь медленно выполз из гриба и пополз по поверхности гриба, расталкивая вяло ползающих жуков. Добравшись до края плодового тела, планария перевалила через него и осторожно поползла по наружной стороне гриба. Однако примерно на полпути она свалилась на землю, словно капля желе. Медленно расправив своё плоское тело, она начала вялыми движениями зарываться в верхний слой почвы, смоченный дождём. Благодаря мягкому телу червь словно перетекает из одной трещинки в другую, и постепенно углубляется в землю примерно на двадцать сантиметров. Почувствовав, что она находится достаточно глубоко под землёй, планария начала осторожно расширять своё укрытие, пока в земле не образовалась сферическая полость, соответствующая объёму её тела. Свернувшись в шар, планария выделила на поверхности тела вязкую слизь, из которой образуется кокон. Слизь постепенно застывает в кокон, инкрустированный песчинками и комочками земли. Это достаточно прочное укрытие, в котором червь впадает в оцепенение до следующего года. Планария легко выдержит промерзание почвы и успешно перезимует под снегом. А в разгар весны тепло и талая вода разбудят её, и планария продолжит свою неторопливую жизнь в ожидании появления гриба, который станет домом для неё и многих других маленьких жителей леса.

Грибной тритон (Mycetriton parvus)
Отряд: Хвостатые (Caudata)
Семейство: Саламандровые (Salamandridae)
Место обитания: хвойные леса Азии, места произрастания гриба «лесной грааль».
В неоцене хвостатые амфибии сравнительно многообразны. Одни из них отличаются крупными размерами, например, представители трясинников. Другие виды остались мелкими, зато обладают иными особенностями – например, грибной тритон, выработавший своеобразный способ размножения.
Это мелкая саламандра – длина тела взрослых особей не больше 10 см; примерно половину длины тела составляет хвост. Лапы хорошо развиты: амфибия может ползать по суше. Тело удлинённое, голова 1-1,5 см в длину, глаза жёлтые. Самец и самка примерно одного размера. У самца есть пара усиков на верхней челюсти, и складка кожи на хвосте, похожая на плавник. Окраска оранжево-красная, живот светлый. Зубы большие для земноводных; у этого вида довольно сильный укус. У грибных тритонов хорошо развито обоняние.
Вне сезона размножения тритоны живут в лесной подстилке, на мху, и ползают по этим растениям и среди веточек, шишек и коряг. Питаются они насекомыми, пауками, мокрицами, червями, улитками, а сами являются добычей для более крупных лягушек, жаб и саламандр, ящериц и змей, птиц, млекопитающих. Амфибии зимуют под корнями деревьев.
В апреле начинается сезон размножения. В это время железа в основании хвоста у самца тритона начинает выделять особое вещество, растворяющееся в воде. Самка этот запах очень хорошо чувствует, и по нему находит самца. Когда приползает самка, самец отдает ей сперматофор, который она захватывает клоакой. У самки в яичниках начинается развитие икры. Эмбрионы развиваются в теле самки в течение 3 месяцев и питаются неоплодотворёнными яйцами, которые производит организм самки. Вынашивание потомства завершается с появлением в лесу плодовых тел «лесного грааля». Когда двухсантиметровые личинки рождаются, у них уже есть 4 конечности, челюсти и развитые глаза. Самка рождает личинок в плодовые тела «лесного грааля», наполненные жидкостью, где личинкам предстоит развиваться. Они быстро приступают к ловле ногохвосток грибных рачков, живущих в «лесном граале», и другой живности. Плодовитость самки составляет до 4 личинок за сезон.
При опасности личинки грибного тритона прячутся под мусором, который накапливается на дне водоёма в плодовом теле гриба. К началу лета личинки завершают метаморфоз и выползают из гриба, расселяясь по лесу. Половая зрелость наступает в возрасте 2 лет, продолжительность жизни – до 12-15 лет.

Этот вид земноводных открыл Мамонт, участник форума.

Грибной рачок (Neopodura fungiphila)
Отряд: Ногохвостки (Collembola)
Семейство: Подуры (Poduridae)
Место обитания: хвойные леса Азии, в чашах «лесного грааля».

Рисунок Биолога

Ногохвостки, или коллемболы – очень мелкие (не превышающие 7 мм в длину) членистоногие животные, освоившие все доступные среды обитания, кроме воздуха – почву, пресную и морскую воду. Главная особенность голоценовых представителей группы – прыгательная фурка на конце брюшка. В неоцене эти животные в основном продолжают занимать те же ниши, но некоторые виды пошли по пути симбиоза с грибами.
Грибной рачок – потомок голоценовой водяной ногохвостки (Podura aquatica), населявшей любые стоячие пресные водоёмы Европы, Азии и Северной Америки, вплоть до дождевых луж. Вся жизнь этого животного проходила на плёнке поверхностного натяжения воды. А грибной рачок является симбионтом гриба «лесной грааль» – он живёт на поверхности жидкости, накапливающейся в чашах плодовых тел этого гриба. Грибной рачок имеет длину 2-3 мм и обликом схож со своим предком. Окраска тела взрослой особи – фиолетовая с синим или красным оттенком у разных популяций. Поверхностное натяжение, которым пользовался предок, в случае жидкости гриба снижено из-за растворённых в ней веществ, выделяемых грибом, и это сказалось на облике грибного рачка: его тельце более стройное, а ноги более широкие и уплощенные, по бокам покрытые небольшими щетинками. Фурка широкая, в покое прижата к нижней стороне брюшка. Потревоженное животное резко и быстро прыгает прочь от раздражителя, отталкиваясь фуркой от поверхности жидкости. Самцы и самки внешне не различаются.
Размножается грибной рачок таким же образом, как и его предок. Самец выползает на край чаши и откладывает сперматофор, который подбирается и поглощается самкой. Она откладывает розоватые яйца тоже на край чаши. Вышедшие из яиц розовые личинки спускаются на жидкость и по мере роста приобретают взрослую окраску. Личинки, яйца и взрослые могут подхватываться ветром и переноситься с места на место, попадая таким образом в ещё не заселённые грибные чаши. Продолжительность жизненного цикла составляет около 50 дней.
Грибной рачок питается простейшими, дрожжами и бактериями, часто обитающими в чаше в больших количествах. Численность грибных рачков в одной чаше может достигать нескольких сотен особей, что помогает грибу защититься от поедающих его животных: грибные рачки прыгают на слизней и других противников, облепляют и мешают им двигаться, и те вынуждены отступить.
При отмирании гриба этот вид ногохвосток переходит к жизни в почве и встречается локально в местах развития грибницы «лесного грааля».

Этот вид насекомых открыл Биолог, участник форума.

Кровавый грибной комарик (Fungiphagus sanguineus)
Отряд: Двукрылые (Diptera)
Семейство: Грибные комары (Mycetophilidae)
Место обитания: леса Евразии, места произрастания гриба «лесной грааль».

Рисунок Биолога

Грибные комары были распространённой, но малоприметной группой мелких двукрылых эпохи человека. Их личинки развивались во влажных местах, питаясь плодовыми телами, мицелием и спорами грибов, а иногда – и растительными тканями; некоторые виды были хищниками. В неоцене они сохранили многие признаки предков и приобрели новые особенности.
Кровавый грибной комарик очень похож на своих предков: это мелкое (не более 5 мм длиной) насекомое с горбатой грудью и длинными ногами и усиками. Но его окраска сильно отличается от предковой: в большинстве случаев всё тело насекомого неяркого малиново-красного цвета; глаза более тёмные, винно-красные, крылья бесцветные. Самки и самцы выглядят почти одинаково, но брюшко самца более стройное и вытянутое, а у самки – более короткое и вздутое.
Имаго не питаются и живут не более 2-3 дней. После спаривания, которое проходит в тёплую погоду в ходе характерного для комаров «танца» в воздухе, самка откладывает яйца на нижней (наружной) стороне плодового тела гриба. «Лесной грааль» при этом – не единственный возможный кормовой гриб этого вида, но его размер и выделения жидкости дают комару существенное преимущество, а потому на других грибах он встречается намного реже.
Уже через неделю выводятся личинки, червеобразные, поначалу бесцветные с тёмной головной капсулой. Личинки питаются тканями гриба и его жидкими выделениями (как на наружной стороне, так и сверху у кромки чаши), постепенно приобретая окраску: красные пигменты в жидкости гриба делают тело личинки вначале розовым, а затем красным с более тёмной головой, и эта окраска передается куколке и имаго. При неблагоприятных условиях личинки могут объединяться в скопления, насчитывающие многие десятки особей, и «маршировать», выстроившись в виде змеевидной ленты, переселяясь на новые места. При этом красная окраска играет предупреждающую роль, защищая личинок от врагов.
Личинки кровавого комарика способны к биолюминесценции: в темноте они могут зажигать розоватые «фонарики» на конце брюшка, позволяющие им при случае «идти в поход» даже ночью.
Развитие личинки до окукливания длится до двух недель, а метаморфоз занимает около 8-9 дней. Окукливание происходит в почве под плодовыми телами гриба, реже в толще плодового тела «лесного грааля». Вышедшие комарики «роятся» и начинают «танцевать» в воздухе, чтобы найти пару и продолжить свой род. Жизненный цикл зимнего поколения личинок значительно длиннее: личинка зимует и долгое время живёт в почве, метаморфоз происходит при первом появлении плодовых тел «лесного грааля». Пусковым механизмом выхода имаго становятся химические сигналы присутствия плодовых тел первых весенних грибов.

Этот вид насекомых открыл Биолог, участник форума.

Золотистый микокулекс (Mycoculex chrysus)
Отряд: Двукрылые (Diptera)
Семейство: Настоящие комары (Culicidae)
Место обитания: хвойные леса Евразии, личинки развиваются в «лесном граале».
Насекомые из семейства настоящих комаров довольно широко распространены по Земле. Одной из их особенностей является развитие личинок этих насекомых в водоёмах различных типов независимо от их размеров. Один из азиатских видов комаров проявляет устойчивую склонность к размножению в плодовых телах гриба «лесной грааль».
Длина тела золотистого микокулекса – 7-9 мм, самки крупнее самцов. У него стройное телосложение: тонкое длинное брюшко, небольшие грудь и голова, длинный хоботок. Ноги тоже длинные, как и крылья. Глаза очень большие. Крылья прозрачные. У самцов более тонкое брюшко, чем у самок. Всё тело золотистое, но на верхней части брюшка есть поперечные тёмно-коричневые и белые поперечные штрихи. Также коричневого цвета антенны и хоботок, ноги оранжевые, глаза и верхняя часть груди красные.
Эти насекомые обитают в лесах Евразии. Они абсолютно безобидны: гематофагами не являются, самцы, и самки питаются нектаром различных растений. Они играют определённую роль в опылении некоторых видов растений. Отдыхают микокулексы среди листвы кустарников и крупных травянистых растений в подлеске Их основными врагами являются хищные насекомые, птицы и земноводные.
У этого вида зимует имаго – взрослые насекомые собираются для зимовки в пещерах, норах животных и дуплах деревьев. Весной начинается сезон размножения – насекомые роятся в лучах света, проникающего сквозь полог леса. Первое весеннее поколение развивается в любых природных водоёмах, но в дальнейшем насекомые становятся более избирательными: после спаривания самка ищет гриб «лесной грааль», который начинает образовывать плодовые тела. Она садится внутри чаши плодового тела и откладывает на поверхность воды примерно сотню мелких яиц. После кладки самка активно питается нектаром лесных цветов, и через 2 недели делает ещё одну кладку. Кладки продолжаются с примерно равным интервалом до осени.
Через 4 дня из яиц выводятся личинки, похожие на таковых у других комаров, но очень мелкие и изначально прозрачные. Питаются эти личинки органической взвесью и веществами, растворёнными в воде внутри плодового тела гриба, и вскоре приобретают розовую окраску. При появлении опасности личинки микокулекса опускаются на дно водоёма и замирают. Основные враги личинок – хищные насекомые и грибные тритоны.
Через 2 недели личинки окукливаются, а ещё через 2 дня превращаются в имаго.

Этот вид насекомых открыл Мамонт, участник форума.

Грибная ильница (Eristalis fungobius)
Отряд: Двукрылые (Diptera)
Семейство: Журчалки (Syrphidae)
Место обитания: Евразия, лесные лужи, чаши «лесного грааля».
Мухи-журчалки представляют собой разнообразную и успешную группу насекомых. Они благополучно сосуществовали с людьми, находя благоприятные места для жизни даже в изменённой человеком природной среде. Загрязнённые воды прекрасно подходили для развития личинок мух ильниц (Eristalis), которые стали обычными спутниками человеческих поседений. После исчезновения человека некоторые популяции этих насекомых начали осваивать новые для себя среды, появились новые виды.
Одним из неоценовых видов этой группы является грибная ильница. Это насекомое длиной до 17-20 мм, облик которого очень узнаваем. У неё опушённое широкое тело, отчего имаго немного напоминает миниатюрного шмеля. Фоновая окраска чёрная. На брюшке имеется поперечная полоса желтовато-белого цвета, а у основания крыльев на первом сегменте брюшка есть ещё два пятна такого же цвета, разделённых узкой чёрной зоной. Такой узор имитирует стебелёк брюшка перепончатокрылых, тем самым защищая имаго от врагов. От перепончатокрылых эту муху также отличают крупные глаза коричневого цвета и короткие антенны.
Имаго питается нектаром и является одним из опылителей травянистых растений подлеска хвойных и смешанных лесов. Также насекомое питается сладковатой жидкостью, которую выделяют плодовые тела «лесного грааля». Самцы грибной ильницы строго территориальны, отгоняют конкурентов со своего кормового участка. Самка откладывает яйца в повреждения плодового тела «лесного грааля» близ уреза воды в чаше гриба. При отсутствии плодовых тел гриба она может откладывать яйца в лесные лужи и воду в дуплах деревьев. В отличие от предков, эти мухи откладывают яйца небольшими порциями – по 10-20 штук, распределяя кладку по большой территории. Развитие яйца продолжается около 2 суток. Мягкотелая личинка-«крыска» спускается в воду.
Личинки этого вида часто встречаются в жидкости «лесного грааля», но являются их неспецифичными обитателями, поскольку могут успешно развиваться в иных водоёмах, существующих подходящее время. Для них характерна длинная растяжимая дыхательная трубка. В отличие от личинок родственных видов, это хищники, пожирающие иных мелких животных в чашах гриба. Мелких животных они глотают целиком, к крупной добыче (личинкам насекомых) присасываются и прогрызают их покровы хитинизированной складкой покровов над ртом, после чего разжижают мягкие ткани пищеварительными ферментами. Развитие продолжается около трёх недель.
Окукливание происходит в почве, длится до 10 суток. У данного вида зимует имаго или куколка на последних стадиях метаморфоза. Потомство перезимовавших мух развивается в лужах, их собственное потомство весенне-летнего поколения может заселять чаши «лесного грааля». Продолжительность жизни имаго в летний период – не более месяца.

Грибоед-апостол (Caliciphilus sanguisorbus)
Отряд: Жесткокрылые (Coleoptera)
Семейство: Грибовики (Erotylidae)
Место обитания: Евразия, симбионт гриба «лесного грааля».

Рисунок Биолога

Грибовики были распространенными жуками-микофагами эпохи человека. Они жили и развивались в основном на древесных грибах. И имаго, и личинки питались грибным мицелием и плодовыми телами, одновременно распространяя споры грибов. В неоцене их потомки, осваивая новые экологические ниши, перешли к питанию наземными грибами и изменили образ жизни.
Грибоед-апостол – потомок одного из видов европейского рода Cryptophilus, живущий на грибе «лесном граале». Это очень мелкий жук: имаго не более 1 мм длиной. Тело овальное, выпуклое, окрашено в сине-зелёный цвет с металлическим блеском, нижняя сторона тела бурая. Усики заканчиваются небольшой булавой, лапки ног уплощенные, слегка расширенные и снабжены длинными щетинками. Самцы и самки не различаются.
Жуки отыскивают плодовые тела «лесного грааля» по запаху, спариваются и самки откладывают яйца в небольших выгрызенных ходах, обычно в основании чаши. Вышедшие через несколько дней личинки питаются тканями гриба и его выделениями. Они червеобразные, с развитой головной капсулой и грудными ножками, белые с чёрной головной капсулой. Через некоторое время (1-2 недели) личинки окукливаются и еще через 2 недели появляются взрослые жуки. На одном грибе кормятся десятки личинок.
Имаго, как и личинки, питаются тканями и выделениями гриба. При этом они ползают по поверхности гриба и могут без труда ходить по каплям выделений гриба и поверхности жидкости в чаше благодаря малому размеру и весу и строению лапок ног. При необходимости имаго могут взлетать прямо с жидкости. Жуки часто защищают «лесной грааль» от его паразита, съедая мицелий и споры гирсутомицета. Кроме того, взрослые жуки невольно собирают на себя и разносят споры «лесного грааля», помогая грибу расселяться. При отсутствии «лесных граалей» жук может развиваться и на других грибах, но «лесной грааль» привлекает его выделениями, питание которыми важно для развития яиц и личинок: без них цикл метаморфоза заметно замедляется.
Зимуют имаго и окукливающиеся личинки. Имаго зимуют в трещинах древесины и в ходах насекомых-древоточцев; личинки окукливаются и зимуют в почве.

Этот вид насекомых открыл Биолог, участник форума.

Гиднеллопланария выносливая (Hydnelloplanaria endurans)
Отряд: Трикладиды (Tricladida)
Семейство: Планариевые (Planariidae)
Место обитания: хвойные леса Сибири и Дальнего Востока, чаши гриба «лесной грааль».
Среди ресничных червей неоцена не произошло значительных эволюционных изменений, однако появился ряд необычных представителей, ведущих оригинальный образ жизни. Одна из них – полуназемная гиднеллопланария, населяющая чаши гриба «лесной грааль» в лесах Евразии. Это потомок одного из мелких пресноводных видов планарий.
Длина тела гиднеллопланарии – до 5,5 см. У неё удлинённое тело, более широкое посередине, сужающееся на заднем и переднем концах. На голове есть два коротких широких щупальца и 4 глаза на верхней стороне. Цвет тела розоватый, подвижная и растяжимая глотка оранжевая. Глотка приспособлена к ловле мелких животных на дне водоёма.
Весной черви выходят из спячки и некоторое время живут в лужах талой воды; в это время происходит спаривание. По мере потепления и высыхания водоёмов эти черви покидают воду и ищут по запаху плодовые тела «лесного грааля». Найдя такой гриб, гиднеллопланария по стенке заползает внутрь и живёт в его чаше. Эти черви селятся в плодовых телах гриба поодиночке, защищая территорию от сородичей. Обычно гиднеллопланария сидит в самой нижней части чаши гриба и изредка охотится на обитателей гриба. Найдя добычу, она хватает её выдвижной глоткой и поедает. Рацион составляют сожители гриба: ногохвостки грибные рачки, личинки микокулексов. Врагом гиднеллопланарии является грибной тритон; изредка этого червя поедают птицы. Схваченный червь может сам разрывать себя на куски сокращением мышц. Кусочки тела регенерируют в нормально развитых червей.
Летом по мере отмирания грибов этот червь ищет по запаху новые плодовые тела и переселяется в них. Осенью, когда чаша гриба разрушается, планария выползает и делает укрытие в лесной подстилке, обволакивает себя коконом из затвердевшей слизи и впадает в спячку до весны. Иногда при плохом росте грибов червь впадает в оцепенение раньше, во второй половине лета, и может провести в состоянии покоя до двух лет, теряя при этом часть влаги.
Весной, во время таяния снега, планария выходит из зимовального кокона и некоторое время живёт в лужах талой воды. В это время животное ищет партнёра для размножения. Найдя пару, планарии взаимно оплодотворяют друг друга, а затем покидают воду и начинают искать грибы для жительства. На суше червь держится в куртинах мха или короткостебельных растений.
Развитие у этого вида прямое, молодь растёт в организме родителя и рождается уже готовой для жизни. В течение года планария рождает до 30 молодых особей, которые некоторое время живут с родительской особью в одном грибе. Продолжительность жизни – около 5 лет.

Этот вид беспозвоночных открыл Мамонт, участник форума.

Гиднеллонематода «грибная струнка» (Hydnellonema mycochordella)
Отряд: Рабдитиды (Rhabditida)
Семейство: Рабдитиды (Rhabditidae)
Место обитания: хвойные леса Азии и Дальнего Востока, чаши гриба «лесной грааль».
Большинство свободноживущих нематод – это черви очень мелкого размер, часто не превышающий несколько миллиметров; как правило, паразитические формы крупнее. Однако в неоцене среди свободноживущих нематод появилось несколько крупных видов. Одна из них – гиднеллонематода, живущая в чашах гриба «лесной грааль», произрастающего в хвойных лесах Евразии.
Длина нитевидного тела гиднеллонематоды – 7-7,5 см, диаметр 0,7-0,8 мм. Посередине тело наиболее толстое, к заднему и переднему концам плавно сужается. Рот окружают три губы. Цвет тела желтоватый либо розоватый, ткани тела полупрозрачные. У данного вида выражен половой диморфизм: самцы значительно мельче самок (длина около 1 см), у них есть «крюк» на заднем конце тела, позволяющий удерживать самку во время копуляции. Значительную часть тела самки занимают яичники. Самки фактически представляют собой гермафродитных особей и при отсутствии самцов способны к самооплодотворению или взаимному оплодотворению.
Гиднеллонематоды населяют чаши гриба «лесной грааль»; в одном грибе может жить сразу несколько червей. Обычно они сидят в самой нижней части водоёма среди мусора, там же скрываются от врагов. Этот вид происходит от сапротрофных видов. Рацион этого вида очень широк: в него входят даже ногохвостки грибные рачки, которых нематода ловит сквозь плёнку поверхностного натяжения. Однако рацион гиднеллонематоды состоит главным образом из налёта дрожжей внутри гриба, а также плесневых грибков. Также в рацион этого червя входят разлагающиеся остатки растений, попадающие в гриб.
Врагами гиднеллонематоды являются грибные тритоны и крупные насекомые, иногда залезающие в гриб.
У этого вида очень быстрый рост, половая зрелость наступает на 9-10-й день жизни, а продолжительность жизни – до 5-6 недель. При наличии самцов происходит спаривание нематод, при их отсутствии самки самооплодотворяются, реже взаимно оплодотворяют друг друга. После этого самка откладывает в течение своей жизни сотни мельчайших яиц. Тело размножающейся самки утолщается из-за большого количества развивающихся яиц. Яйца покрыты плотной оболочкой и могут выживать, проходя через кишечник птицы. Они могут долгое время находиться в покое, но при попадании в благоприятную среду через 3-4 дня из них выводятся личинки. Яйца разносят главным образом насекомые, заглатывающие их с пищей. Зимуют яйца в кишечниках насекомых. При выходе насекомого из спячки из яйца выводится личинка червя, которая прикрепляется к стенке его кишечника. Когда насекомое находит плодовое тело «лесного грааля» и начинает питаться на нём, личинка под действием химических веществ пищи покидает его организм и начинает питаться и расти, превращаясь во взрослого червя. В плодовых телах других видов грибов гиднеллонематода образует карликовые формы, способные к полноценному размножению.

Этот вид беспозвоночных открыл Мамонт, участник форума.

«Лесной грааль» (Hydnellum calix-christi)
Порядок: Телефоровые (Telephorales)
Семейство: Банкеровые (Bankeraceae)
Место обитания: леса Азии, Европы и Северной Америки.
Голоценовые грибы рода гиднеллум (Hydnellum), в частности, гиднеллум Пека (Hydnellum peckii), были известны одной интересной особенностью: их молодые плодовые тела выделяли ярко-красный экссудат, отчего гриб приобретал необычный внешний вид, словно он истекает кровью. Потомок этого вида в неоцене претерпел существенные изменения и вступил в симбиотические отношения с некоторыми животными.
«Лесной грааль» – крупный гриб: зрелое плодовое тело высотой до 30-40 см и диаметром до 25-30 см имеет вид чаши на небольшой толстой ножке. Глубина чаши около 20-25 см, стенки толстые (несколько сантиметров в толщину), хрящеватые. Внутренняя поверхность гладкая с мелкими чешуйками, наружная – бархатистая, представляет собой трубчатый гименофор. Края чаши волнистые. Всё плодовое тело – чисто-белого цвета, с возрастом приобретает желтоватый оттенок. Трубки гименофора выделяют обильный экссудат, стекающий каплями наружу под действием силы тяжести и собирающий в себя базидиоспоры гриба. Экссудат ярко окрашен – от жёлто-оранжевого до винно-красного цвета, и покрывает каплями наружную сторону чаши. Молодое плодовое тело обликом напоминает коренной зуб человека: оно бесформенное, на толстой широкой ножке и с уплощённой вершиной.
Экссудат содержит большое количество сахаров и издает сладкий запах, привлекающий насекомых – чаще муравьёв, мух и опылителей цветов. Садясь на наружную сторону чаши, ползая по ней и слизывая угощение, они пачкаются спорами гриба и частично поедают их с этими выделениями. Таким образом гриб задействует живых переносчиков для распространения своих спор, причём проглоченные насекомым споры проходят через его пищеварительный тракт неповреждёнными благодаря плотным оболочкам, и выбрасываются с экскрементами.
Чаша гриба всегда заполнена розоватой жидкостью, состоящей из дождевой воды, росы и экссудата гриба. В этой жидкости находят приют простейшие, дрожжи и бактерии, которыми, в свою очередь, питаются живущие здесь же клещи и ногохвостки. При этом дрожжи часто окрашивают жидкость в красный цвет, напоминающий кровь (отсюда название гриба). Растущие рядом в группе плодовые тела часто срастаются в один комплексный ступенчатый резервуар. В обмен на приют квартиранты борются с поедающими гриб насекомыми и слизнями, делая «квартиру» непривлекательной для них. Состав квартирантов непостоянен и варьирует от гриба к грибу, но есть ряд часто встречающихся видов.
Плодовые тела «лесного грааля» образуются в зоне корневой системы многих видов деревьев, с которыми гриб образует микоризу – чаще с хвойными. Получаемые от дерева сахаристые продукты фотосинтеза гриб использует для поддержания состава экссудата. Взамен он улучшает приток воды и минеральных веществ к корням дерева за счёт всасывающих свойств микоризы. Образование плодовых тел у этого вида начинается после установления тёплой погоды во второй половине весны и продолжается до осенних заморозков. Продолжительность существования плодового тела – до пяти недель.

Этот вид грибов открыл Биолог, участник форума.

Гирсутомицет, «кровавая плесень» (Hirsutomyces fungoicus)
Порядок: Мукоровые (Mucorales)
Семейство: Фикомицетовые (Phycomycetaceae)
Место обитания: леса Евразии, паразит «лесного грааля»
В эпоху человека среди грибов было немало паразитов растений, животных и человека, и в неоцене паразитические грибы также богато представлены в природе. Лишь немногие виды грибов способны паразитировать на других видах грибов. Среди наиболее известных представителей такой группы были виды рода Spinellus – зигомицеты из семейства фикомицетовых. Они имели широкий спектр хозяев, но один из их потомков в неоцене стал специализированным монофагом.
Гирсутомицет унаследовал многие черты своего предка. Он живёт как паразит на крупном грибе «лесном граале». Заражение происходит спорами, которые разносятся ветром. Прорастают они только в присутствии веществ, которые выделяет «лесной грааль», так как паразит питается главным образом ими. Прорастание его спор обычно происходит на наружной стороне чаши и на её кромке над жидкостью. Несептированный мицелий паразитического гриба растёт поверхностно по чаше в виде беловатых нитей и может опускаться по внутренним стенкам в жидкость до самого дна, а при значительном органическом загрязнении чаши может стелиться по поверхности жидкости. Мицелий рыхлый и не препятствует выделению спороносной жидкости из трубочек гимения хозяина. Спорангиеносцы образуются на наружной стороне чаши скудно, а по кромке чаши над жидкостью – обильно, пучками.
Мицелий данного вида сперва бесцветный, а затем розоватый; спорангиеносцы до 10 см длиной, розовые. Спорангии около 2 мм диаметром, винно-красные, споры в них тёмно-красные. В сплетении гиф образуются также зигоспоры бордового цвета, прорастающие тускло-красными спорангиеносцами со спорангиями. Окраска всех частей гриба обусловлена пигментами, которые он заимствует у хозяина вместе с питательными веществами его жидкости.
Гирсутомицет не убивает «лесной грааль» – хозяин продолжает жить и предоставлять питание паразиту. На «теле» хозяина паразита поджидают опасности, за счет которых сдерживается его размножение и расселение: ногохвостки, клещи, насекомые питаются мицелием и спорами гирсутомицета.
Зигоспоры гирсутомицета имеют толстые плотные оболочки и зимуют в остатках плодовых тел хозяина в почве, весной прорастают. Выбрасываемые споры разносятся ветром, чтобы найти новых хозяев.

Этот вид грибов открыл Биолог, участник форума.

Дендропеницилл ветвистый (Dendropenicillium racemosum)
Порядок: Эуроциевые (Eurotiales)
Семейство: Трихокомовые (Trichocomaceae)
Место обитания: космополит.

Рисунок Биолога

Пенициллы (Penicillium) были одними из самых многочисленных и распространённых грибов эпохи человека. Они населяли все субстраты – почву, воду, растения (на которых изредка паразитировали). В хозяйстве человека были широко известны как вредители пищевых продуктов, но одновременно и как источники антибиотиков (пенициллин, гризеофульвин) и производственные культуры для сыров c голубой (P. roqueforti) или белой (P. camemberti) плесенью и вялено-ферментированных колбас (P. nalgiovense). Их потомки в неоцене после исчезновения человека остались в тех же нишах, но приобрели некоторые новые особенности для более интенсивного освоения жизненного пространства.
Дендропенициллы похожи на своих предков и весьма красивы. Они имеют субстратный септированный мицелий и поднимающиеся конидиеносцы высотой до 3-4 мм. В отличие от предков, конидиеносцы несут не по одной кисти, а ветвятся древовидно и каждая ветвь заканчивается кистью. На одном конидиеносце бывает до десятка таких веток. Кисть состоит из одного яруса метул и одного ряда стеригм (фиалид). Стеригмы бутылкообразные, с коротким «горлышком». Конидии зелёные, гладкие.
Этот вид населяет все субстраты – почву, воду, поверхность растений – в тропических и умеренных областях обоих полушарий. В неблагоприятных условиях гриб может долго сохраняться в виде конидий, либо образовывать мелкие (около 2-3 мм) бурые клейстотеции с 6-8 асками, каждый из которых содержит до 10 аскоспор.
В благоприятных условиях (наличие питательных веществ и влажность) гриб образует пушистый налёт, сначала белый, позднее зеленеющий (с началом спорообразования). Иногда этот гриб может поселяться на коже теплокровных животных в виде мицелия, питаясь кожными выделениями.

Этот вид грибов открыл Биолог, участник форума.

Подгрибник красный (Fungiphila rubra)
Порядок: Верескоцветные (Ericales)
Семейство: Вересковые (Ericaceae)
Место обитания: хвойные леса Евразии, паразит гриба «лесного грааля».
Подъельники (Monotropa) эпохи человека были удивительными растениями, приспособившимися к паразитированию на грибах. В ходе этого эволюционного шага они полностью лишились хлорофилла, листья превратились в чешуи, и они получали все необходимые вещества из грибов, с мицелием которых сплетались их корни в почве. Один из неоценовых потомков подъельников стал паразитом гриба «лесной грааль».
Подгрибник очень похож на своего предка. Это растение высотой около 12-13 см растёт вблизи гриба-хозяина. Его побеги красные, бесхлорофилльные, несут очерёдные чешуевидные редуцированные листья и поникающую кисть из 4-5 колокольчатых цветков. Цветки белые, около 2 см длиной, без чашечки, с двумя кроющими прицветниками, имеют 4 лепестка с нектарниками у основания, 8 тычинок и 1 пестик с многогнёздой завязью. Опыляется подгрибник мелкими насекомыми, которых привлекает кисловато-сладкий запах цветков, и которые могут забраться в поникающие цветки у самой земли. Плод – коробочка с множеством очень мелких, мельче маковых, семян. При созревании семян цветоножка значительно удлиняется, и коробочка качается на её кончике, рассеивая семена. Семена очень лёгкие, снабжены маленьким крылышком и разносятся ветром. Цветение растения происходит в середине лета и длится около недели.
Подгрибник не имеет хлорофилла и не способен к фотосинтезу; он полностью зависит от своего хозяина – гриба «лесного грааля». Корни подгрибника, сплетаясь с мицелием гриба, частично срастаются с ним и отбирают у гриба питательные вещества. Заодно подгрибник использует и те вещества, которые гриб заимствует у деревьев, на корнях которых образует микоризу.
Подгрибник может расти не только за счёт «лесного грааля», но и других грибов, однако крупные размеры и обширный субстратный мицелий «лесного грааля» дают ему выгодное преимущество. Кроме того, различные животные, живущие в чашах гриба или рядом с ними, способствуют его опылению и распространению семян, что ещё больше способствует распространению растения.

Этот вид растений открыл Биолог, участник форума.

Почвенная воскобактерия (Keribacterium terrestris)
Порядок: Актиномицеты (Actinomycetales)
Семейство: Микобактерии (Mycobacteriaceae)
Место обитания: почва и вода умеренных и тропических зон, организм животных.

1, 1а - почвенная воскобактерия и агрегат её клеток (проявление корд-фактора);
2 - водная воскобактерия;
3 - кожная воскобактерия.

Рисунок Биолога

В эпоху человека микобактерии отличались от остальных бактерий строением клеточной стенки: основная её масса была представлена миколовыми кислотами, которые в природе встречались только у микобактерий, а также сложными полисахаридами (арабиногалактан, арабиноманнан) и липидами. Миколовые кислоты – разветвлённые длинноцепочечные жирные кислоты – делали этих бактерий крайне устойчивыми к высыханию, высокой температуре и химическим реагентам, позволяя им занимать ниши с тяжёлыми условиями жизни. Некоторые виды микобактерий были патогенны для человека, например, возбудитель туберкулёза Mycobacterium tuberculosis и возбудитель проказы M. leprae. Количество муреина в клеточных стенках микобактерий было невелико, а в неоцене микобактерии пошли по пути полного отказа от синтеза муреина.
Воскобактерии сохранили морфологию своих предков: это те же длинные тонкие палочки около 1,2 мкм диаметром и до 12-13 мкм длиной. Клеточные стенки толстые, воскообразные (отсюда название), состоят только из миколовых кислот и полисахаридов, муреин отсутствует. По требованиям к среде обитания это аэробы (хотя могут жить при низких концентрациях кислорода), хемоорганогетеротрофы, мезофиллы. Они неподвижны, спор и капсул не образуют, устойчивы к соли. Как и предки, эти бактерии обладают корд-фактором и способны к образованию шнуровидных агрегатов клеток.
Воскобактерии населяют те же ниши, что и их предки: почву, воду и покровы животных, но уже с более широким диапазоном условий. Они могут разлагать большое количество органических веществ (белки, полисахариды, липиды), а также расщеплять вредные для них самих вещества. В природе они играют роль почвенных и водных деструкторов органики, а живущие в организме животных – комменсалы своих хозяев. Почвенная воскобактерия может жить в разных почвах, в том числе сухих, солёных или кислых. Она играет большую роль в процессах разложения органики в лесной подстилке.
Водная воскобактерия (Keribacterium aquaticum) отличается от почвенной образованием толстых липидных слоёв на поверхности клетки, что позволяет ей парить в толще воды и легко переноситься течением. Корд-фактор ослаблен. Этот вид может жить в воде разной солёности, в том числе морской, и разной температуры (как холодной, так и горячей), а также в подкисленной среде.
Кожная воскобактерия (Keribacterium cutiphilus) живет на кожных покровах, в ушных слуховых проходах и на наружных половых органах теплокровных животных. Как следствие жизни в благоприятных условиях имеет более тонкую оболочку, но сильный корд-фактор и очень часто – разветвлённые клетки.

Этот вид микроорганизмов открыл Биолог, участник форума.