Тёплый и влажный климат неоцена значительно сдвинул границы растительных сообществ: зона экваториальных дождевых лесов расширилась, а все прочие природные зоны сдвинулись к полюсам. Поэтому южная Европа оказалась в климате, больше похожем на климат севера Индии эпохи голоцена. Поскольку теперь Красное море и Персидский залив закрылись из-за движения Аравийской плиты, а Средиземное море высохло и превратилось в болотистую солёную равнину, климат Балкан стал более сухим и жарким - с востока эта местность граничит со сплошным массивом суши. Лишь зимой с севера приходят дожди: Чёрное, Азовское и Каспийское моря вместе со вновь наполнившимся водой Аральским морем образовали единый солоноватоводный бассейн - Четвероморье. С него и приходят тучи, проливающиеся зимой живительными дождями над Балканами. Растительность Балкан представлена видами, устойчивыми к летней засухе и похожими на растительность голоценового Средиземноморья. Горные леса составляют дубы и сосны, ниже по склону растут пальмы и лавры. Деревья у подножий гор обильно увиты виноградом и плющом.
Изредка в горах встречаются пещеры. Это наследие прошедшего за 20 миллионов лет до этого времени ледникового периода. Когда горные ледники таяли, они промывали в горных породах обширные пещеры. Возле пещер складывается особый микроклимат: почва у входа покрыта моховым ковром, обильно разрастаются папоротники и мелкие влаголюбивые растения с нежными пёстрыми листьями. Часто из пещер вытекают небольшие речки, а иногда крупная река может «проваливаться» в пещеру и несколько километров блуждать под землёй.
Пещеры - это особый мир, условия здесь резко отличаются от тех, что на поверхности. Колебания температур здесь сглажены, влажность выше, но в воздухе несколько меньше кислорода и больше углекислого газа. И всё же нашлись существа, для которых пещера - родной дом. Но жизнь в пещере сложнее, чем на поверхности земли: здесь мало пищи. На поверхности много растительности, дающей пропитание даже самым специализированным и привередливым едокам. В пещере же ситуация гораздо проще: здесь или еда есть, или её нет. Выбирать тут практически не из чего. А пищевая цепочка пещеры всё же берёт начало на поверхности земли. Насекомые могут поедать лишайники, мхи и микроскопические водоросли у входа в пещеру, но крупному животному всё же приходится покидать каменные своды и искать пищу в лесу.
Ночью над горными лесами Балкан можно услышать хлопанье крыльев: над лесом кружится стая не очень больших птиц с короткими головами, похожими на совиные. Они отыскивают плодоносящие деревья и собирают свою долю урожая. Сочные плоды веерных пальм, приторно-сладкие плоды лавров, ягоды дикого винограда - всё это идёт в корм птицам. Если прислушаться к их голосам, можно безошибочно узнать, кто они. Птицы тихо воркуют - это голуби, пещерные голуби, которые вышли на кормёжку. Птицы расклёвывают сочные плоды, глотают вместе с семенами ягоды винограда и мирта, поедают молодые нежные листья деревьев. Они спешат - у них есть время лишь до рассвета. За ночь голуби облетают лес, выбирая деревья со спелыми плодами. В этом им помогает обоняние - у других птиц оно слабо развито, но голубям оно порой нужнее, чем зрение. С помощью обоняния голубь уверенно отличает поспевший плод от незрелого даже в темноте. Деревья разных видов плодоносят в разное время, поэтому у голубей всегда есть пища, хотя порой за ней приходится делать дальние вылазки, пролетая за ночь до 20 километров. Поедая плоды, пещерные голуби разносят семена деревьев и тем самым способствуют расселению лесов.
Но восток постепенно светлеет, и вот за восточными горами восходит солнце. Голуби уже изрядно насытились и набили зобы ягодами. Они собираются в стаи, делают прощальный круг над лесом, собирая припозднившихся птиц, и отправляются домой. Стаи разделяются: каждая стая пещерных голубей безошибочно находит свою пещеру, повинуясь чувству дома. Во время кормления в ночном лесу голуби разных пещер находят себе пару - так предотвращается губительное родственное спаривание, приводящее к вырождению потомства.
Хлопая крыльями, голуби возвращаются в пещеру. Они пролетают по широкому входу и взмывают под потолок. Там, под сводом пещеры, на каменных карнизах их ждут голодные птенцы. Прилетевших с кормления родителей буквально атакует пара голодных отпрысков. Выбрав себе по птенцу, родители приступают к кормлению: птенец широко разевает рот, а родитель отрыгивает в него запасённые во время кормления ягоды и кусочки плодов. Хлопая крыльями, покрытыми трубочками неразвернувшихся перьев, птенец жадно заглатывает принесённую пищу. Пока его единственная задача - есть, есть и есть. Он быстро набирает вес, но явно не спешит покрываться перьями: это происходит, когда птенец достигнет примерно 9/10 веса родителей. Получив свой завтрак (или обед, или ужин - неважно, под сводами пещеры всегда темно), птенцы успокаиваются и начинают переваривать пищу. И тогда на кормёжку выходят соседи голубей - крупные клещи-вампиры. Восьминогие кровососы обитают в трещинах сводов пещеры - поближе к источнику питания. Когда колония голубей успокаивается, клещи выходят из убежищ. По запаху они находят птенцов голубей и заползают на их тело. С помощью терморецепторов на передней паре ног клещ определяет место, где близко к коже подходит кровеносный сосуд, и прокалывает кожу пилообразными хелицерами. Затем животное погружает в ранку хоботок и начинает сосать кровь, раздуваясь в десятки раз. Птенцам это не доставляет беспокойства: в слюне клещей есть анестезирующее вещество. Но после атаки клеща ранка долго кровоточит: клещ выпускает в ранку антикоагулянты (вещества, препятствующие свёртыванию крови). Сосут кровь только самки, причём делают это единственный раз в жизни. После этого клещи спускаются по стенам пещеры, чтобы отложить яйца. И здесь они вступают в опасный для себя мир, населённый множеством существ. Не всем самкам удаётся отложить яйца - значительная часть их гибнет во время путешествия по пещере.
Поверхность стен и пола пещеры под гнёздами пещерных голубей покрыта подтёками помёта, а на полу лежит также множество перьев - это источники пищи для множества других обитателей пещеры. Голуби для них - единственные поставщики средств к существованию. В ход также идут непереваренные семена растений: они прорастают, но от недостатка света превращаются в странные «скелеты», напоминающие проростки клубня картофеля. Иногда крупный, но не умеющий летать птенец голубя срывается с карниза и разбивается об пол пещеры - для обитателей пещеры это настоящий пир.
Перья голубей, лежащие на полу пещеры, слегка шевелятся. Это не только от ветра, порывы которого иногда доходят и до этой части пещеры. Если приглядеться, можно увидеть, что по перьям ползают гусеницы - одни совсем крохотные, а другие весьма солидные, длиной до 3 сантиметров и больше. Они покрыты тонкой бледной кожицей, сквозь которую просвечивают внутренности. Гусеницы непрерывно едят: их челюсти постоянно движутся, отрывая и проглатывая кусочки... перьев. Это гусеницы крупной перьевой моли - бледной бабочки, которая встречается под сводами пещеры. Здесь нет летучих мышей, поэтому бабочка чувствует себя в полной безопасности. Она - настоящий великан в своём роде: размах крыльев взрослой самки - до 4 сантиметров, самцы немного мельче. Взрослые самки не питаются, поэтому они предпочитают далеко не улетать от родной пещеры. Самцы же наоборот - большие охотники до перемены мест. Перелетая от пещеры к пещере, они способствуют передаче удачных сочетаний генов. Поэтому в пещерах по всем Балканам обитает всего лишь один вид перьевых молей, хотя прочие виды насекомых могут заметно отличаться в разных пещерах. Перьевая моль питается тем, что не ест ни один вид пещерных насекомых - труднопереваримыми перьями птиц. Благодаря этому она вне конкуренции в этом замкнутом мире пещеры.
Торчащие из слоя земли на дне пещеры проростки растений - лакомая пища для другого насекомого. Совершенно не умея летать, это существо проворно ползает по дну пещеры, разыскивая бледные ростки. Это жук розовато-коричневого цвета. Его передние ноги плоские, а по их внешнему краю проходит ряд зубчиков. Вееровидные усы позволяют насекомому улавливать запахи и ориентироваться в темноте. Но даже будь в пещере светлее, он бы всё равно ничего не увидел - этот жук слеп. Плоские передние ноги и широкая лопатовидная голова выдают в нём навозника. Это навозник-троглодит, постоянно живущий в пещерах. Он кормит личинок помётом голубей, хотя сам предпочитает растительную пищу. Сильными челюстями жук подгрызает у основания высокий бело-розовый проросток, а затем начинает пожирать его, придерживая передними ногами. Когда второй жук примерно такого же размера подбегает к пирующему насекомому, обладатель еды принимает угрожающую стойку: вытянувшись на четырёх ногах, он шевелит усами, пытаясь определить размеры соперника. Он потирает передние ноги друг об друга, при этом зубцы трутся друг об друга, издавая треск. Соперник тоже издаёт треск, пытаясь запугать сородича. Слушая звуки друг друга, жуки оценивают силу соперника и расходятся. Прерванная трапеза возобновляется.
Навозники-троглодиты проводят в пещере всю жизнь. Их крылья редуцированы, и летать они не умеют. Жуки постоянно заняты заботами о продолжении рода: одни из них спариваются, другие уже ищут пищу для потомства - помёт пещерных голубей. Определив по запаху кучку птичьего помёта, жук подлезает под неё плоской головой и передними ногами нагребает помёт себе на вогнутую спереди переднегрудь. Переходя от одной кучки к другой, жук почти полностью скрывается под собранным помётом. Затем по собственному пахучему следу он возвращается к заранее вырытой в скудной пещерной почве норке. На пороге норки жук принюхивается, определяя, не захватил ли его владения сородич. Когда оказывается, что всё в порядке, насекомое ныряет в норку и в её глубине сбрасывает с себя принесённый помёт. Пользуясь головой, жук трамбует помёт к задней стенке норы, а затем вылезает наружу. Аккуратно заровняв вход, жук спешит за новой порцией помёта. Когда норка будет забита помётом почти полностью, наступает важный момент: с помощью длинного яйцеклада в толщу помёта откладываются яйца, а затем норка маскируется почвой и жук ищет место для следующей норы.
По сравнению с хлопотливой самкой навозника-троглодита перьевая моль может показаться беспечной и ветреной мамашей. Она лишь находит сброшенные голубями перья и откладывает на них яйца, после чего её материнские обязанности заканчиваются. Впрочем, не стоит винить её в беспечности: у взрослого насекомого нет времени на уход за потомством. Сделав три-четыре кладки, она погибнет, исчерпав внутренние запасы организма.
Личинки перьевой моли свободно копошатся в слое погрызенных голубиных перьев на дне пещеры. Единственное, что они могут сделать при нападении хищника - это ещё глубже зарыться в труху от перьев. Но это вряд ли остановит хищников.
Пара огоньков суетливо движется по полу пещеры, время от времени останавливаясь. Когда она подбегает поближе, оказывается, что эти огоньки - светящиеся пятна на груди жука-маяка, довольно опасного хищника пещер. Словно собака-ищейка, этот жук носится на длинных ногах по камням, выискивая по запаху добычу. И сейчас он учуял личинок перьевой моли. Погасив огоньки и тихо подкравшись, жук-маяк бросается на гусениц, занятых едой, и утаскивает одну из них. Вцепившись длинными челюстями в извивающуюся добычу, жук торопливо убегает вглубь пещеры. Перевалив через несколько камней, он оказывается в совсем ином мире: пол и стены пещеры усеивают десятки жёлтых огоньков, которые мигают и иногда гаснут. Это многочисленные личинки жуков-маяков приманивают и ловят добычу. Жук-маяк аккуратно обходит их стороной: личинка очень прожорлива, и ей ничего не стоит расправиться даже со взрослым жуком. В воздухе толкутся комары, прилетевшие из леса на дневной отдых. Но некоторым из них суждено остаться здесь навсегда, исчезнув в бездонном желудке личинки.
Однако даже эти беспощадные хищники могут сами пасть жертвой других обитателей пещеры. Из яиц, отложенных клещами-вампирами, вывелись шестиногие нимфы. Они бродят группами, стараясь держаться в зоне запаха сородичей. Группой легче добывать пищу - личинок жуков-маяков. Выбрав жертву где-нибудь на окраине колонии, нимфы клещей одновременно нападают на неё, ядовитыми укусами парализуя нервную цепочку личинки. Затем, стараясь не приближаться к сильным челюстям жертвы, они пожирают личинку жука-маяка. И ещё один фонарик во мраке пещеры гаснет навсегда.
Личинки навозника-троглодита съедают запасённый матерью помёт очень быстро. И им ничего не остаётся, кроме как искать новый помёт самостоятельно. Они выбираются из норы и расползаются. Время от времени личинки поднимают головы и крутят ими, определяя запах помёта в воздухе. Почуяв желанный аромат, личинка направляется к его источнику. Надо спешить - на одну лепёшку помёта находится немало охотников. Отъевшись до нужного размера, личинка зароется в почву и окуклится. Но до этого ей предстоит преодолеть немало опасностей этого тёмного мира. И одна такая опасность, переставляя тонкие ноги, уже надвигается.
Тощий, словно прутик, богомол-призрак обходит свои владения. Он почуял запах личинок навозника-троглодита, и теперь обоняние ведёт его по следу медлительной личинки. Догнав ползущую по камням жирную червеобразную личинку, богомол-призрак хватает её шипастыми передними ногами и стремительным укусом отрывает ей голову. Разодрав покровы добычи по брюшной стороне, богомол держит её в передних лапах, но не спешит есть. Загадка его поведения разрешается просто: по его телу на добычу сползаются миниатюрные копии взрослого существа. Это самка богомола. Она не бросает яйца на произвол судьбы, а трогательно заботится о своём потомстве. В этом полном опасностей мире такая стратегия оправдывает себя. Несколько дней назад у неё вывелись личинки, и теперь вся оставшаяся жизнь самки посвящена только им. Она ловит добычу, но не ест её, а скармливает малышам. В условиях небольшого выбора пищи это оптимальное решение. Самке осталось жить недолго - всего около недели, зато её потомство благополучно переживёт свою первую линьку и дальше легко сможет позаботиться о себе. Пока молодняк поедает личинку навозника, самка богомола стоит неподвижно, словно истукан. Только лёгкие движения головы выдают в ней напряжённое состояние - она готова сразиться с любым хищником её размера, чтобы защитить молодь.
Проходит несколько дней, совершенно неощутимых во мраке глубин пещеры. Самка богомола погибла, а её потомство расползлось по пещере навстречу своей судьбе. И один молодой богомол забрёл на территорию, где торчат на камнях личинки жука-маяка. По сравнению с ним эти существа - настоящие великаны. Свет, который они испускают, словно околдовал молодого богомола. Вокруг личинки вьётся мошкара, но личинка чует запах более существенной добычи - богомола, поэтому не обращает внимания на мошек. Зато богомол видит маленькие тени в ярком свете личинки, и это влечёт его ближе и ближе к ловушке. Ещё один роковой шаг - и всё кончено. Личинка жука-маяка гасит «фонарик» и резким броском хватает богомола. Сильный укус буквально разрубил его пополам. И теперь хищник сам стал добычей - придерживая его ногами, личинка жука откусывает куски его тела.
Временами на мир многоногих обитателей пещеры сваливается «манна небесная» - не умея летать, птенец пещерного голубя срывается с края карниза и разбивается. Не успевают закончиться последние судороги погибшего птенца, как вокруг него собираются многочисленные обитатели пещеры. Пары голубоватых огоньков мигают вокруг тушки, освещая её призрачным светом - это жуки-маяки, почуяв запах крови, сбегаются на пиршество. Они толкаются вокруг тушки, отдирают кусочки мяса и кожи, наскакивают друг на друга, мигая огоньками. Однако им стоит обращать внимание не только на соседей - скопление жуков-маяков привлекло богомола-призрака. Эту крупную самку не интересует тушка голубя, она пришла сюда охотиться. И её смертоносные передние ноги находят жертву - жука-маяка. Но она убегает, испугавшись ещё двух огоньков, приближающихся издалека. Вначале кажется, что это ещё один жук-маяк, но проходит некоторое время, и оказывается, что обладатель огоньков куда больше жука-маяка. Это удивительное животное - светящаяся пещерная лягушка. Большие глаза, тонкие ноги и полупрозрачная кожа делают животное каким-то неземным, словно пришельцем из другого мира. Но это земное животное, и её цель вполне земная - лягушка начинает одного за другим слизывать жуков-маяков. И прежде, чем они разбежались, четыре штуки оказались съеденными земноводным.
Лягушка-привидение широко расселилась по окрестным пещерам благодаря особенностям образа жизни. В глубине зала есть проход, резко сворачивающий в сторону и вниз. Он выводит к подземной реке, точнее сказать, к реке, которая с поверхности уходит в систему пещер через карстовый провал. Река несёт остатки растений и трупы наземных животных, давая пищу множеству странных обитателей пещерных озёр, соединённых рекой в единую систему.
Плывущие по реке ветки и листья оседают на дно. И их тут же находят полупрозрачные существа, словно отлитые из стекла - стеклянные креветки. Они совершенно слепые, у них исчезли даже глазные стебельки. Но длинные усы заменяют им глаза - в вечном мраке пещер обоняние и осязание оказываются эффективнее зрения. Найдя части растений или мёртвое животное, креветки отрывают себе столько, сколько могут, и спешат укрыться в щелях между камнями. В этих пещерных водоёмах есть и хищники - крупные, похожие на рыб, головастики лягушки-привидения. С помощью своих растяжимых ртов они легко могут расправиться даже с крупной креветкой, поэтому рачки стараются обедать в надёжном укрытии.
Время от времени тишину пещерной реки разрывают звуки - самцы лягушки-привидения, готовые к размножению, призывают к себе самок. Самец обычно усаживается на камне, торчащем недалеко от берега на мелководье, и начинает распевать брачные песни, напоминающие трель сверчка. При этом он не скупится на иллюминацию: его «фонарики» вспыхивают ослепительно-белым светом, а по бокам появляется ряд маленьких светящихся точек. Готовая к размножению самка отвечает самцу негромкими писклявыми звуками, и пара лягушек вместе ныряет в воду. Под водой они также продолжают светиться, подавая знак соседям, что территория занята. Самец захватывает самку передними лапами, и она в знак подчинения гасит «фонарики». Такое совместное плавание синхронизирует жизненные процессы партнёров, и стимулирует быстрое дозревание икры у самки. В нужный момент она сотрясается всем телом, выпуская порцию икры, которую тут же осеменяет самец. Так продолжается до пяти раз, пока все икринки не оказываются выметанными. Тогда самец отпускает самку и сам покидает водоём - ему надо откормиться, чтобы быть готовым к новому размножению.
Икра лягушек кажется беззащитной и лёгкой добычей для плотоядных головастиков. Однако они не обращают на неё никакого внимания. Всё объясняется просто: икра обладает неприятным для головастиков вкусом, что защищает её от их посягательств. Также защищены и ранние личинки лягушки, приклеивающиеся к камням и живущие за счёт остатков желтка икринки. Но перешедшие к свободному плаванию головастики могут рассчитывать только на самих себя.
Однако икра лягушек всё же находится в опасности: креветки, излюбленная добыча головастиков, очень часто находят кладки и поедают ещё не развившееся потомство лягушки-привидения, уравновешивая тем самым шансы на выживание.
Тушка мелкого зверька, которую река принесла в эту пещеру, оказывается очень привлекательной для креветок. Рачки шевелят длинными усами и подплывают к заманчиво пахнущей добыче. Вскоре вокруг тушки собирается больше десятка прозрачных креветок. К ним присоединяется маленький головастик лягушки-привидения. Он ещё не представляет угрозы для креветок, поэтому рачки продолжают свою трапезу, лишь иногда отплывая, когда головастик неосторожно отталкивает их, пощипывая ртом мясо с тушки.
Неожиданно словно стрела проносится мимо стайки креветок. Прозрачные рачки бросились врассыпную и стремительно зарылись в песок. И лишь головастику не повезло: его и схватил хищник. Перехватывая свою жертву с головы, он на какое-то время остановился в толще прозрачной воды. У него широкая голова, огромный растяжимый рот, полупрозрачное поджарое тело и сильный хвост, окаймлённый плавниковой складкой. Это тоже головастик той же самой лягушки-привидения, только более старшего возраста. Его «детство» подходит к концу, и вскоре он превратится в молодую лягушку-привидение.
Расправившись с добычей, крупный головастик лениво отплывает в укромную расщелину среди камней, а к плавающей на поверхности воды тушке зверька снова собираются слепые прозрачные креветки. Жизнь этих существ продолжается, несмотря на рыскающих во мраке хищников.
Высоко над этим миром, в главном зале пещеры, заметно оживились пещерные голуби. Они всё чаще перелетают с места на место, громко воркуют. Их голоса сливаются в единый гул, разносящийся по пещере. Солнце заходит, тени становятся всё длиннее, и наступает время кормиться. Постепенно птицы, летающие под сводами пещеры, объединяются в одну стаю и покидают пещеру. Они взлетают над вечерним лесом, и отблеск заходящего солнца окрашивает их перья в розоватый цвет. Голуби улетают на поиск плодов и вскоре их силуэты сливаются с тенями вечернего леса. А вслед за ними пещеру покидает несколько крупных белых бабочек с перистыми усами - это самцы перьевых молей полетели на поиск подруг в соседние пещеры. Они живут в мире тончайших запахов, среди которых рано или поздно найдут дорожку пахучих веществ, исходящую из соседней пещеры.
Живые существа обладают чудесным свойством приспосабливаться практически к любым условиям среды. И это свойство делает возможным существование жизни на планете от знойных тропиков до ледяных полюсов, от сухих пустынь до мрачных глубин океана, от высочайших горных вершин до глубочайших пещер. Жизнь отличает Землю от иных планет Солнечной системы, и её история неразрывно связана с историей Земли.

Пещерный голубь (Cavernicolumba strigops)
Отряд: Голубеобразные (Columbiformes)
Семейство: Голубиные (Columbidae)
Место обитания: пещеры Балкан в области субтропических лесов.

Экосистемы, складывающиеся в пещерах, всецело зависят от поступления органических веществ снаружи. Поэтому важным компонентом экосистемы пещер являются живые организмы, приносящие органическое вещество стороннего происхождения в пещеру. В пещерах, которые образовались в горах Балкан, таким видом является местный вид птиц – пещерный голубь. Это небольшая птица, которая является потомком скалистого голубя (Columba livia), широко распространённого на Земле в эпоху человека.
Облик пещерного голубя указывает на высокую степень приспособленности этого вида к жизни в пещере. Длина тела взрослой птицы – до 25 см вместе с хвостом, размах крыльев до 40 см, вес около 250 граммов. Окраска тела неяркая, серо-коричневая с поперечными полосками на перьях, образующими неясный волнисто-полосатый рисунок на теле. На крыльях и хвосте полосы шире и выражены более отчётливо. Лапы покрыты красной голой кожей.
Голова пещерного голубя похожа на совиную из-за своеобразной формы роста перьев, образующих подобие лицевого диска, характерного для сов. Перья лицевого диска грязно-серые, их тёмные кончики образуют кайму по краю лицевого диска. Глаза пещерного голубя крупные, направленные вперёд: у птицы стереоскопическое зрение. В сетчатке глаза мелкие палочки значительно преобладают над колбочками, а глазное дно покрыто слоем клеток, содержащих гуанин, поэтому в темноте глаза птицы «светятся», как у кошки. Это связано с тем, что пещерный голубь – ночное животное, полагающееся на зрение при ориентации в пространстве. Глаза птицы отличаются крайне высокой чувствительностью: дневной свет просто ослепляет этого голубя, и птица не может летать днём. Зато в пещере птица довольствуется малой толикой света, проникающего снаружи, чтобы свободно ориентироваться в пространстве. Слух у этой птицы также хороший, и при полёте в глубине пещеры голубь слышит звуки, отражающиеся от стен пещеры, а вне пещеры легко распознаёт на слух полёт совы.
Подобно голоценовому южноамериканскому гуахаро (Steatornis caripensis), пещерный голубь является вегетарианцем. На ночь голуби вылетают в лес для кормления, а утром возвращаются в родные пещеры. Как правило, крупная популяция голубей вылетает на кормление несколькими стаями в разных направлениях, и состав этих стай не постоянен – в разные ночи одна и та же птица может вылетать на кормление в составе разных стай. Птица питается плодами растений – главным образом пальм и лавровых, заглатывая их целиком. Семена этих растений не перевариваются в желудке голубя и выбрасываются наружу с помётом, а крупные семена пальм птица просто отрыгивает. Роль пещерного голубя в жизни балканских пещер очень велика: птичий помёт, перья и отрыгнутые семена служат основой трофических цепочек пещерной экосистемы. Колония голубей – основной источник пищи для многочисленных обитателей пещер.
В колонии может насчитываться несколько тысяч птиц. Пещерный голубь гнездится колониями на недоступных для наземных хищников каменных карнизах крупных пещер, где из прутьев и перьев, набросанных в кучу, пара птиц сооружает примитивное гнездо, в котором выращивает двух-трёх птенцов. Насиживание длится 15 дней, птенцы сидят в гнезде около месяца, после чего вылетают и около недели докармливаются родителями. Гнездование повторяется дважды за сезон.
Молодая птица в возрасте 3 месяцев уже может участвовать в размножении. Продолжительность жизни – не более 10 лет.

Лягушка-привидение (Pellucirana spectrum)
Отряд: Бесхвостые (Anura)
Семейство: Настоящие лягушки (Ranidae)
Место обитания: пещеры в горах Балкан

.

Рисунок Саурон с FurNation

Этот вид животных удивителен не только среди лягушек, но и вообще среди всех четвероногих позвоночных из-за одной особенности - эта лягушка умеет светиться. Явление биолюминесценции очень обычно для морских животных, но встречается очень редко у животных из других мест обитания. Среди наземных животных способностью к свечению обладают главным образом насекомые, а среди наземных позвоночных эта удивительная особенность – скорее исключение, чем правило. В голоцене была известна ящерица Proctoporus chrevei с острова Тринидад, которой приписывалась способность светиться. А вот неоценовая лягушка-привидение несомненно умеет светиться, причём очень ярко. За глазами у этого земноводного есть крупные железы, которые сильно разрослись и превратились в органы свечения – в них нашли приют светящиеся бактерии. Такие микроорганизмы очень обычны в природе – они часто встречаются на разлагающейся органике. Очевидно, на какой-то стадии эволюции они перешли к паразитизму на лягушках, одновременно позволив им занять новые места обитания – сумрачные пещеры, где способность к свечению оказалась выгодным для выживания признаком. Итогом этого направления эволюции стало появление нового вида – лягушки-привидения.
Внешностью лягушка-привидение похожа на обычных лягушек, но отличается от них более хрупким сложением и длинными ногами, на которых плавательная перепонка доходит лишь до середины пальцев. Тело взрослой лягушки длиной до 10 см, покровы полупрозрачные, через кожу брюшка хорошо видны внутренние органы. Железы за глазами превратились в места размножения светящихся бактерий, наполненные губчатой паренхимой и покрытые тонкой прозрачной кожицей. Изнутри полость светяхщихся органов выстлана плёнкой, содержащей клетки, богатые гуанином – это приспособление позволяет эффективно отражать свет наружу и при этом не освещать ткани тела. У самцов в коже по бокам тела также находятся небольшие светящиеся железы – это элемент брачного наряда животного. Кроме того, самец примерно на 40% легче самки и значительно стройнее её.
Лягушка-привидение кормится, отыскивая пещерных насекомых по запаху или приманивая их на свет. Иногда она может покидать пещеру на ночь, питаясь лесными насекомыми, однако из-за нежной кожи она не выносит яркого солнечного света и вынуждена скрываться в пещере после восхода солнца. Иногда такие лягушки, не успевая вернуться в пещеру, закапываются в мох или скрываются в норах грызунов.
Размножаются лягушки-привидения подобно всем лягушкам – они откладывают икру в воду пещерных водоёмов. Плодовитость этого вида невелика – всего лишь до 50 крупных икринок, покрытых желеобразной слизистой капсулой. Головастики развиваются в подземных водоёмах и отличаются возрастными изменениями в пищевых пристрастиях. Молодые особи питаются бактериями и простейшими, а также скребут трупы животных, попадающие в водоём: их рот видоизменён в скребущую присоску, снабжённую роговыми лезвиями, а они сами отличаются малоподвижностью. Более старшие и крупные головастики становятся хищниками: они поедают червей, личинок насекомых и собственных сородичей. Они крепко сложены, быстро плавают, имеют крупную растяжимую глотку и небольшие роговые зубы на челюстях. Продолжительность существования головастика очень велика: от 2 до 5 месяцев. Это связано со скудностью пищевых ресурсов водоёмов. При недостатке пищи развитие головастика резко затягивается, но он всё равно сохраняет способность к превращению в нормальную лягушку. В отдельных пещерах развитие головастика занимает до года.
Половая зрелость у этого вида наступает в возрасте около 1 года, при затягивании личиночной стадии отодвигается на более позднее время.

Стеклянная креветка (Crystallaephyra leptochela)
Отряд: Десятиногие (Decapoda)
Семейство: Атииды (Atyidae)
Место обитания: пещерные водоёмы Южной Европы.
В эпоху человека в пресных водах Южной Европы и Северной Африки обитали креветки рода Atyaephyra. Эти ракообразные очень легко приспосабливались к различным условиям, а небольшие уголки относительно ненарушенной природы стали своеобразными «заповедниками» для мелких представителей фауны и позволили части популяций этих ракообразных выжить в эпоху человека. В ходе горообразовательных процессов и выветривания в горах Южной Европы появилось значительное количество пещер, ставших домом для своеобразных эндемичных видов беспозвоночных. В пещерах Балкан обитает один из эндемичных потомков креветок рода Atyaephyra – миниатюрная стеклянная креветка.
Это ракообразное демонстрирует глубокую степень приспособленности к жизни в пещерах, отразившуюся на облике животного. Глаза у стеклянной креветки полностью исчезли, нет даже глазных стебельков. Зато антенны и придатки тела сильно удлинились; у рачка очень длинный тонкий рострум. Ходильные ноги также сильно удлинились: передняя пара ходильных ног по длине равна головогруди (без рострума) и брюшку животного. Как и у многих пещерных видов, тело стеклянной креветки утратило пигментацию и стало почти прозрачным, панцирь сильно истончён. Длина тела рачка – до 4 см вместе с рострумом, антенны – до 6 см. Пара плавательных ножек (уропод) на кончике брюшка, образующих «плавник», укорочена и покрыта утолщённым хитиновым покровом. Животное плавает главным образом при помощи движений ходильных ног, а тельсон и уроподы работают как лопата, за считанные секунды закапывая рачка в песок в случае опасности.
Стеклянная креветка всеядна, питается остатками растений и животных, приносимыми подземной рекой с поверхности или попадающих в пещерные водоёмы из колоний летучих мышей и пещерных птиц. Это ракообразное отыскивает пищу благодаря острому обонянию.
Стеклянная креветка раздельнополая. В связи с особенностями мест обитания у неё изменились некоторые особенности размножения. Плодовитость стеклянной креветки меньше, чем у предковой формы, но зато икра и молодь значительно крупнее. Кроме того, молодые креветки проходят планктонные стадии развития в яйце, питаясь желтком, и из яиц выклёвываются уже сформировавшиеся миниатюрные креветки. Самка вынашивает икру (до 100 штук) на брюшных ножках, вентилируя её движениями ножек; инкубация длится до 6 недель. В это время самка не питается, чтобы не подвергаться нападениям хищников, и прячется в узких щелях между камнями. Кладка повторяется до 4 раз в год. Из икры выводятся миниатюрные плавающие креветки длиной 3 миллиметра, питающиеся планктонными одноклеточными животными и частицами органики. Они предпочитают держаться в толще воды, поскольку взрослые креветки могут ловить и поедать собственный молодняк. Через 10 – 12 линек (в зависимости от обилия пищи) креветка становится взрослой. Продолжительность жизни этого вида достигает 4-5 лет в холодных водоёмах, но лишь около 2 лет в местах, где в пещеры попадает тёплая вода с поверхности.

Перьевая моль (Ornitinea mallophaga)
Отряд: Чешуекрылые (Lepidoptera)
Семейство: Моли (Tineidae)
Место обитания: Балканы, пещеры, занятые колониями птиц.
Обычно моли – мелкие бабочки, но иногда среди них появляются исключения. Одно из них – перьевая моль, очень крупный вид молей, населяющий пещеры Южной Европы. Размах крыльев у этого вида – до 4 см у самок и до 3 см у самцов. Окраска крыльев у особей обоих полов серо-белая с неясным продольным волнистым рисунком. В покое крылья складываются на спине крышеобразно. Тело покрыто обильным опушением, позволяющим «глушить» эхолокационные сигналы летучих мышей. Кроме размеров, самец и самка отличаются по строению усиков: у самок усики короткие, простые, нитевидные, а у самцов крупные и перистые. Взрослые бабочки-самцы перелетают из пещеры в пещеру через лес, ориентируясь в полёте на запах выделяемых самками феромонов с помощью органов обоняния, расположенных на усиках.
Колонии птиц, гнездящихся в пещерах, представляют собой источник корма, который не потребляет больше никто из обитателей пещер – личинки этого вида питаются перьями птиц и их высохшими трупами. Личинки живут на полу пещеры и имеют тонкое тело и сильные грызущие челюсти. Покрвы их тела сильно хитинизированы для защиты от пещерных хищников из числа насекомых и клещей. Также в случае опасности личинки закапываются глубоко в мусор и забиваются в трещины в камнях. Благодаря особому рациону они не имеют пищевых конкурентов, что позволяет им дорастать до крупного размера. Откормившись до длины 4-5 см, личинка покидает пол пещеры и делает кокон в щели между камнями на некоторой высоте над полом. Метаморфоз длится около 7 дней.
Молодые самки стараются летать как можно меньше: они садятся на стены пещеры и начинают выделять половые феромоны, привлекая самцов. Самцы же наоборот, летают активно и способны совершать перелёты через лес, проводя день в укрытиях. Проводя в полёте несколько ночей, они добираются до других пещер, где спариваются с местными самками, после чего быстро погибают. Оплодотворённые самки отыскивают опавшие перья птиц, на которые откладывают яйца, после чего также гибнут.

Богомол-призрак (Spealeomantis cavernispectrum)
Отряд: Богомолы (Mantodea)
Семейство: Настоящие богомолы (Mantidae)
Место обитания: пещеры Южной Европы.

Богомолы достаточно редко становятся обитателями пещер – наибольшее видовое разнообразие этих насекомых наблюдается в лесах. Но изредка среди неоценовых видов богомолов всё же встречаются виды, которые предпочитают подземный образ жизни в условиях стабильного, хотя и прохладного климата пещер. Богомол-призрак из пещер Южной Европы относится к таким исключениям в мире богомолов. Это пещерный хищник, охотящийся на различных насекомых. Несмотря на скудность пищевых ресурсов в пещерах, он достигает крупных размеров: длина тела имаго – до 10-12 см (самка крупнее). Но при этом тело и ноги насекомого очень тонкие, и этот богомол весит значительно меньше лесного сородича таких же размеров. Он примечателен необычной формой тела: брюшко плоское, но очень широкое, листовидной формы; края сегментов вытянуты в короткие острые зубцы. Голова подвижно сочленяется с грудью, треугольная, с очень крупными выпуклыми глазами, способными улавливать очень незначительные изменения освещённости. Мелкие фасетки глаз обеспечивают очень острое зрение. Хватательные передние конечности сильные, с многочисленными шипами; ходильные ноги очень тонкие, с листовидными расширениями на голенях. Крылья редуцированы, от них остаются только небольшие треугольные выросты на задней части сегментов груди.
Если богомолы из традиционных мест обитания демонстрируют яркость красок или, напротив, совершенство маскировки, то их пещерный родственник выглядит на их фоне бледно в буквальном смысле. Окраска тела этого насекомого на всех стадиях развития розовато- или желтовато-серая, и лишь нижняя часть брюшка более светлая.
Богомол-призрак является хищником и нападает практически на всех беспозвоночных, обитающих по соседству, кроме крупных жуков с твёрдыми покровами. Также он может поедать молодь пещерных саламандр и лягушек.
Этот вид размножается один раз в жизни. Особенности брачного поведения у него общие для всех видов отряда: самка поедает самца во время спаривания. После спаривания она откладывает около 30 яиц в слизистом коконе, подсыхающем сверху в прочную корочку, и носит кладку на себе, приклеенную в месте соединения груди с брюшком. Инкубация длится около 2 недель. Для этого вида характерна забота о потомстве: вылупившиеся из яц личинки остаются на её теле и пересаживаются на голову и грудь. Они очень тонкие и нежные, но покровы тела быстро затвердевают. Первое время самка кормит личинок собственной добычей – до их первой линьки. Во время вынашивания яиц и молоди самка ничего не ест, отдавая пойманную добычу личинкам, а после того, как личинки покинут её, погибает. Полинявшие личинки покидают мать и начинают самостоятельную жизнь. Они часто носят на теле несъедобные предметы – кусочки перьев, фрагменты панцирей насекомых или другой мусор. Личинки поднимаются на потолок и карнизы пещеры, пересаживаются на тела птиц и летучих мышей, живущих там, и с ними расселяются по другим пещерам.
Продолжительность жизни богомола-призрака – до 16-17 месяцев, из которых три четверти приходится на личиночные стадии.

Навозник-троглодит (Troglocopris columbinus)
Отряд: Жесткокрылые, или Жуки (Coleoptera)
Семейство: Пластинчатоусые (Scarabeidae)
Место обитания: пещеры Балкан.

Пещеры – место обитания многочисленных колоний птиц и летучих мышей. Эти животные каждую ночь вылетают на поиск корма и приносят с собой огромное количество органического материала, который является начальным звеном коротких пищевых цепочек пещерных экосистем. Важный пищевой ресурс для пещерных беспозвоночных – помёт летучих мышей и птиц. Привлечённые количеством и доступностью этого источника пищи, в пещерах поселились жуки-навозники, демонстрирующие эндемизм и узкую пищевую специализацию.
Европейский навозник-троглодит поедает исключительно помёт птиц. Это слепое насекомое крепкого телосложения с явственно выраженным половым диморфизмом: длина тела самки – до 3 см, самца – до 1,5 см. Тело насекомого розовато-коричневого, «рогового» цвета. У имаго этого вида редуцированы крылья, а надкрылья прочно сцеплены друг с другом при помощи растущих по внутреннему краю крючковатых щетинок и бугорков. Они образуют сплошной панцирь, защищающий жука от врагов – пауков и хищных насекомых. Голова навозника-троглодита широкая и лопатовидная – её передний край разросся в стороны и покрыт небольшими зубцами.
Ноги сильные, средняя и задняя пары используются для ходьбы, передняя пара широкая, служит для соскребания помёта птиц с камней. Помёт, соскребаемый передними ногами и головой, собирается в углублении на переднегруди. Так насекомое переносит его в гнездо, нагружая иногда на себя столько же, сколько весит само. Самка после спаривания роет норки для личинок в почве пещер и набивает их помётом птиц. В кладке около полутора десятков яиц, за всю жизнь самка делает до 5-7 кладок.
Биология личинок навозника-троглодита очень своеобразна: выводящиеся личинки съедают запасённый матерью помёт и выходят на самостоятельный поиск пищи. К моменту выхода из гнезда они успевают по два раза перелинять и вырасти в пять раз по сравнению с первоначальным весом. Ноги «бродячих» личинок развиты хорошо, позволяя личинке уверенно ползать, помогая себе движениями брюшка. Во время поиска пищи они ориентируются по запаху: у личинок и взрослых насекомых развито обоняние. Однако, личинка навозника-троглодита способна нападать на собственных более слабых сородичей и съедать их, если у них не будет возможности уползти. У личинок-самцов на одну линьку меньше, чем у самок. Срок развития личинок составляет примерно полтора года, продолжительность жизни имаго – около двух месяцев у самки и до 5 недель у самца.

Жук-маяк (Cicindellodromus luciferus)
Отряд: Жесткокрылые, или Жуки (Coleoptera)
Семейство: Жуки-скакуны (Cicindellidae)
Место обитания: пещеры Южной Европы по южным склонам Альп, Апеннины, Балканы.

В пещерах, где складывается экосистема, включающая разнообразных беспозвоночных, всегда присутствуют хищники. Во многих случаях это многоножки, наземные крабы, пауки или хищные насекомые. В пещерах Балкан одним из самых заметных и своеобразных видов хищных насекомых является жук-маяк, обладающий способностью к биолюминесценции.
У этого вида хищничает как личинка, так и взрослое насекомое. Взрослый жук-маяк лишь немного отличается от жуков-скакунов, обитающих на поверхности земли. Челюсти взрослого насекомого очень длинные – в длину они как голова и грудь, вместе взятые. Усы также длинные: их размер равен общей длине тела жука; в отличие от многих пещерных насекомых, глаза у этого вида хорошо развитые, очень чувствительные, состоящие из множества фасеток. Ноги очень длинные, на концах лапок сильные когти. По бокам груди взрослого жука расположены два крупных светящихся органа, испускающих голубоватый свет. Брюшко очень короткое, почти шаровидное. Крылья недоразвиты, надкрылья короткие, не прикрывают последнего сегмента брюшка. Тело окрашено в чёрный цвет, и лишь ноги покрыты серыми волосками.
Имаго жука-маяка – это существо, вполне способное покидать пещеру и переселяться в другие места обитания. Поэтому ареал этого вида очень широкий, и на всём его протяжении нет явно выраженных эндемичных форм.
Личинка ведёт сидячий образ жизни, но, подобно имаго, является активным хищником. Она просто приманивает добычу, сидя на твёрдом субстрате. Передний конец её тела свободный; благодаря эластичности покровов тело может сгибаться, поворачиваться и вытягиваться, когда личинка ловит добычу. Задним концом тела личинка прикрепляется к камням с помощью особой клеевой железы; если есть необходимость, она может отклеиваться и переселяться на новое место. В покое тело личинки вытянуто вертикально, а хорошо развитые конечности расставлены в стороны. На грудном отделе тела личинки имеется выворачивающийся наружу орган свечения – небольшой мешочек, наполненный светящейся жидкостью. В покое он скрыт под задним краем первого грудного сегмента. Когда личинка голодна, она выворачивает его и «зажигает». Ожидая добычу, она вытягивается вверх и напоминает миниатюрный маяк. Яркий жёлтый свет привлекает мошек, комаров и бабочек перьевой моли, которыми питается личинка. Личинка хватает добычу ногами и челюстями. На лапках всех ног имеются шипы, помогающие удерживать добычу.
Метаморфоз наступает в возрасте примерно 1 года. Продолжительность жизни имаго – до 4 месяцев.

Клещ-вампир (Columbacaris nosferatu)
Отряд: Иксодовые клещи (Ixodida)
Семейство: Аргасовые клещи (Argasidae)
Место обитания: пещеры Южной Европы, гнёзда птиц.

Рисунок Александра Смыслова

Клещи являются характерным компонентом пещерной фауны. Среди них есть как сапротрофные формы, так и хищники и паразиты. Колонии теплокровных позвоночных, населяющих пещеры, поддерживают существование раличных паразитических клещей, питающихся их кровью. Везде в пещерах Южной Европы, где существуют колонии пещерных голубей, водится их паразит – клещ-вампир.
Этот вид членистоногих питается исключительно кровью голубей и является достаточно крупным представителем своей группы: длина тела взрослой особи (самки) в голодном состоянии до 4 мм, насосавшийся крови экземпляр увеличивается до 15 мм, приобретая почти шаровидную форму. Панцирь уплощенный, округлой формы, гладкий – благодаря своей форме клещ легко ползает среди перьев птицы. Окраска панциря чёрная с крапчатым белым узором на передней части тела. На передних ногах и головогруди имеются терморцепторы, с помощью которых клещ находит свою добычу – пещерных голубей и их птенцов. Чаще всего объектом нападения становятся птенцы, но клещ также пьёт кровь взрослых птиц, отдыхающих в гнезде в дневное время. Если клещ остался на теле птицы в вечернее время, он прицепляется к коже ещё крепче и не падает во время кормления птицы в ночном лесу. Также эти клещи раселяются на птицах в другие пещеры.
После кровососания самка откладывает до 200 яиц в трещины камней. Выводящиеся шестиногие нимфы не имеют терморецепторов, поскольку нападают на насекомых. Зато у них хорошо развито обоняние: они находят добычу по пахучим следам. Часто на атакованном насекомом собирается сразу несколько десятков нимф клеща-вампира, которые быстро убивают его и высасывают досуха.
Самцы клеща после последней линьки не питаются, их ротовые органы недоразвиты. Они живут до нескольких месяцев за счёт накопленных на личиночной стадии питательных веществ. За это время они стараются найти как можно больше самок и оплодотворить их. В течение жизни самка откладывает яйца до 8-9 раз с перерывами в несколько недель. Продолжительность жизни взрослой самки – до 2 лет, но в случае бескормицы животное может впадать в заторможенное малоактивное состояние, продолжающееся до 3 лет без вреда для животного. Голодные самки способны нападать на летучих мышей и других животных, на которых они обычно не питаются.