Основу главы написал Wovoka, участник форума.
Выражаю благодарность автору канала Mexicalli за помощь с названиями животных.

Мегаколония муравьёв почтека продолжает жить своей жизнью даже после масштабной битвы с муравьями конкистадорами, которая стоила жизни нескольким колониям почтека на её границе. Набег многотысячной армии грабителей – это неприятное событие, бедствие в масштабах отдельно взятой колонии муравьёв почтека, но страдают от этого бедствия лишь немногие гнёзда мегаколонии, находящиеся на её краю. Для мегаколонии в целом этот ущерб не выходит за рамки обыденного порядка вещей.
В зависимости от масштабов урона, нанесённого бродячими муравьями, восстановление численности колонии почтека занимает время жизни 2-3 поколений рабочих муравьёв. Если же муравьи конкистадоры полностью истребили население какого-то гнезда на границе мегаколонии, оно вскоре всё равно оказывается занятым: сюда переселяются избыточные самки из соседних колоний вместе со «свитой» из рабочих особей. По мере расширения мегаколонии эти гнёзда окажутся изолированными от опасностей леса новыми рядами гнёзд, основанными по краю колонии, которые и будут первыми принимать на себя удар набегов диких муравьиных орд и прочих опасностей, таящихся в окружающих лесах. А бывшие окраинные гнёзда, оказавшись в более защищённой зоне колонии, начнут вести уже совсем другую жизнь.
Колонии муравьёв почтека на самом краю их мегаколонии кормятся, добывая значительную часть пищи в лесу, и меньше зависят от благополучия плантаций калатеи и колоний своих «домашних» насекомых. Попадая в более безопасную обстановку внутренней части мегаколонии, такие колонии начинают уделять больше времени «сельскому хозяйству», а доля «дикой» пищи в их рационе заметно снижается. В условиях относительной безопасности и изобилия пищи начинается быстрый рост численности таких колоний, и многочисленные размножающиеся матки покидают их, чтобы селиться на краю мегаколонии, основывая новые поселения.
У муравьёв почтека в лесах Юкатана очень много врагов – от хищных насекомых до обезьян и скунсов. Особенно часто в мегаколониях почтека кормятся птицы, наносящие им значительный ущерб. Два вида местных птиц, тототль и чауицтли, особенно охотно кормятся муравьями, которые составляют значительную часть их рациона. Они сопровождают колонии бродячих муравьёв и ловят вспугнутых ими насекомых, а также самих муравьёв с добычей, а в мегаколониях почтека устраивают засады на их тропах, склёвывая во множестве рабочих особей. Но мелкие птицы, поедающие муравьёв, должны быть осторожными – чем мельче лесной обитатель, тем больше у него врагов. Писклявый крик из часто и многократно повторяющихся отрывистых «слогов» заставляет пернатых охотников на муравьёв прервать кормление и в панике скрыться в кустах, тревожно перекликаясь друг с другом и много раз повторяя сигнал тревоги. А из кроны одного из соседних деревьев в мегаколонию почтека слетел виновник птичьей тревоги – небольшой сокол пёстрой расцветки с почти белым животом и узким белым «ошейником» в задней части шеи. Это юкатанский лесной сокол, или тлотли – хищная птица, весьма преуспевшая в искусстве убивать мелкую добычу. Птицы часто становятся жертвами этого сокола, поэтому при его появлении они стараются скрыться подальше и вести себя тише, чтобы не привлечь его внимание.
Тем не менее, сейчас тлотли не собирается охотиться – он не заботится о том, что птицы видят его, не пытается скрыться и неторопливой походкой направляется к одному из гнёзд муравьёв почтека. Любимым занятием тлотли является муравление – купание в муравейнике, которое является важной гигиенической процедурой. Территория пары соколов тлотли включает часть мегаколонии муравьёв почтека с несколькими десятками гнёзд, поэтому у птиц есть выбор мест, где можно заняться этой важной гигиенической процедурой.
Выбрав муравьиное гнездо по своему вкусу, сокол разгрёб когтями рыхлый материал его купола, лёг на живот и начал «купаться», набрасывая на себя рыхлую землю. Когти птицы разрушают галереи и входы в гнездо муравьёв, поэтому насекомые воспринимают действия птицы как нападение. На защиту гнезда выдвигаются сотни рабочих муравьёв почтека, поблёскивающих на солнце своими золотистыми панцирями. Они целой массой появились на куполе гнезда и устремились в сторону врага, превосходящего их весом в тысячи раз.
Тлотли видит муравьёв, окруживших его, но не склёвывает их. Почувствовав их присутствие, сокол блаженно замер, встопорщив перья, и позволил десяткам насекомых сновать в его оперении. Пока сокол лежит в муравейнике, время от времени набрасывая на себя сухую землю и сор, муравьи в его оперении разбрызгивают муравьиную кислоту, убивают и тащат к себе в гнездо блох, клещей и пухоедов, сильно докучающих птице. Муравьи просто съедят этих паразитов, как любых других подходящих насекомых, и сокол доставил им эту добычу прямо ко входам в гнездо. Это не единственная польза, которую приносит насекомым соседство с этим пернатым хищником: тлотли отгоняет от колоний почтека и убивает их врагов – тототлей и чауицтли, пожирателей муравьёв почтека и их «домашнего скота», а также разных мелких рептилий, питающихся муравьями.
Муравьи, снующие в оперении тлотли, не догадываются о том, что он является их защитником, и воспринимают его всего лишь как одного из многочисленных врагов. Поэтому купание сокола тлотли в муравейнике вызывает агрессию у насекомых, и муравьи почтека кусают птицу. Их яд оказывает на сокола действие, схожее с опьянением: тлотли надолго замирает, распушив оперение, с полуоткрытым клювом и вытянутыми лапами. В такие моменты его реакция замедляется, и он становится чуть более уязвимым для врагов. Но это состояние достаточно быстро проходит, и сокол в любой момент способен прервать купание и взлететь, если ему действительно будет грозить опасность. Поэтому сокол прислушивается к звукам леса, чтобы не пропустить сигнал тревоги, поданный кем-нибудь из лесных обитателей. Пока признаков тревоги нет, тлотли позволяет себе понежиться в раскопанном муравейнике несколько минут.
Громкий крик обезьяны где-то в лесу неподалёку заставил тлотли встрепенуться и прервать гигиеническую процедуру. Встряхнувшись, сокол вытряхнул из оперения заползших туда муравьёв, вспорхнул и улетел в лес. А муравьи принялись восстанавливать разрушенные движениями птицы выходы из гнезда и прокладывать новые галереи.
Благодаря соседству с мелкими хищниками вроде толтли, сдерживающими численность мелких насекомоядных обитателей леса, муравьи в достаточной степени защищены от нападений птиц и рептилий, и это позволяет им быстро восстанавливать численность после разорительных набегов других видов, а также выращивать в колониях достаточное количество работников, чтобы заниматься муравьиным аналогом сельского хозяйства. Муравьи являются архитекторами экосистем, их мегаколония представляет собой обширное местообитание со специфическими условиями, складывающимися в результате деятельности муравьёв, и целый ряд видов растений и насекомых на протяжении миллионов лет эволюционировал в сторону образования симбиотических связей с муравьями. И сейчас эти виды просто не в состоянии существовать без ухода с их стороны.
Внутри границ мегаколонии участки, занятые муравьиными гнёздами, перемежаются с участками, занятыми монокультурой одного растения, очень любимого муравьями почтека – муравьиной калатеи. Плантации муравьиной калатеи служат источником нектара, которым питаются муравьи почтека – на листьях растения расположены экстрафлоральные нектарники, выделения которых рабочие муравьи почтека собирают и уносят в гнездо на прокорм многочисленных сородичей.
Листвой муравьиной калатеи кормятся гусеницы бабочки папалотля, которых муравьи оберегают и «доят», собирая их выделения. Ради них муравьи готовы терпеть неуёмный аппетит гусениц, обгрызающих листву калатеи. Однако благодаря уходу со стороны муравьёв калатея нормально растёт и оказывается способной прокормить многочисленных муравьёв и опекаемых ими гусениц.
Признаком хорошего состояния муравьиной плантации является обильное цветение муравьиной калатеи. У неё нет той красивой пёстрой листвы, которой славились её родичи эпохи голоцена, ставшие любимыми комнатными растениями у людей. Но цветение этого растения выглядит весьма привлекательно: над зелёными листьями на длинных упругих цветоносах поднимаются ярко-розовые колоски с белыми цветками. От слабого ветерка они начинают раскачиваться, поэтому муравьи редко забираются на них, хотя снуют золотистыми искорками по листве в поисках пищи.
Цветки муравьиной калатеи посещают совсем другие насекомые: растению невыгодно заключать союз только с одним видом насекомых, возможности которого ограничены. Поэтому в процессе эволюции соцветия калатеи стали непривлекательными для муравьёв: в них трудно забираться за нектаром, и проще собирать с листьев выделения экстрафлоральных нектарников.
Трубчатые цветки калатеи скрывают нектар при помощи цветочной трубки особой формы, которая образует плотно закрывающуюся щель внутри цветка. Мелкое насекомое не пролезет внутрь него за нектаром – оно попросту не сможет протиснуться в плотно закрытую специальным выступом трубку цветка. Бабочка папалотль, в изобилии летающая над муравьиными плантациями, умеет добывать нектар муравьиной калатеи, осторожно просовывая тонкий хоботок внутрь трубки. Но такой способ питания невыгоден растению – бабочка буквально «обкрадывает» цветок, выпивая нектар, но не производя опыления. И есть лишь один «честный» опылитель, который сполна получает нектар муравьиной калатеи за оказание растению услуги по опылению.
Зелёными молниями проносятся через стайки бабочек крупные массивные пчёлы с толстыми задними ногами. Они садятся на соцветия калатей, распугивая бабочек, и легко протискиваются головами внутрь цветков. Такая пчела достаточно сильна, чтобы просунуть голову внутрь цветка, поэтому, высосав нектар, она уносит на голове и передних ногах ещё и пыльцу калатеи, предназначенную для другого растения. Это нексайоли – одна из самых красивых пчёл тропических лесов эпохи неоцена, зелёные покровы которой красиво дополнены металлическим блеском.
В отличие от своего предка, нексайоли в плане питания зависит не от орхидей, а от огромных плантаций муравьёв почтека, где собирает обильный нектар муравьиных калатей благодаря своему очень длинному хоботку. А поскольку калатеи благодаря уходу муравьёв почтека цветут круглый год, пчёлы круглый год стабильно обеспечены сладким пропитанием. И именно нексайоли – это основной опылитель муравьиных калатей. Механизм опыления цветков устроен оригинально. Пчела, садясь на цветок, своим хоботком не достаёт до нектарников – они спрятаны глубоко, и ей нужно просунуть голову внутрь цветка, чтобы дотянуться до них. В попытке добраться до них она нажимает на выступ, перегораживающий вход в цветок. Он срабатывает как клапан, и пчела проваливается головой вглубь цветка. В итоге пыльца другого цветка с головы и ног пчелы попадает на пестик, и происходит опыление.
Перепачканная пыльцой пчела нексайоли выбралась из цветка. Она наполнила свой зобик нектаром, и теперь готова возвращаться в гнездо, построенное на одном из деревьев в окрестностях мегаколонии почтека. Нексайоли – крупные пчёлы, способные пробраться в цветок муравьиной калатеи, осуществить опыление и получить от цветка вознаграждение за это «законным» путём. Однако они – не единственные пчёлы, посещающие цветки муравьиной калатеи. Рядом с ними летают другие насекомые – мелкие и короткотелые, чёрного цвета с красноватым блеском, с крупной головой и большими глазами. В полёте они напоминают мух, но достаточно насекомому сесть на цветок калатеи, и становится понятно, что это на самом деле мелкая пчела – её движения отличаются от суетливых движений мухи степенностью и неторопливостью. У неё сравнительно крупная голова с выпуклыми глазами, делающими её немного похожей на муху, и мощные жвалы. Это рабочая особь пчелы колел-каб, одного из обычных и многочисленных видов пчёл тропических лесов Юкатана. Над плантациями муравьиной калатеи вьётся очень много этих насекомых, но цветки калатеи не позволяют таким мелким насекомым питаться нектаром – механизм цветка не пропускает их к нектару. Однако этого и не требуется – пчёлы колел-каб прекрасно добывают нектар калатеи в обход препятствий, чинимых цветком. Поползав по цветку, пчела колел-каб полезла к его основанию, протиснулась под прицветники и острыми жвалами подгрызла основание трубчатого венчика цветка. В получившееся отверстие пчела просунула язычок, и начала высасывать нектар.
Пчёлы колел-каб являются эусоциальными, и селятся в дуплах деревьев многочисленными колониями, включающими одну плодовитую матку и несколько тысяч рабочих пчёл. Они запасают большое количество мёда, и одно из излюбленных мест для заготовки нектара – плантации муравьиной калатеи в мегаколонии муравьёв почтека. Эти проворные мелкие пчёлы ловко «обкрадывают» цветки, заставляя массивных нексайоли изрядно потрудиться, чтобы обеспечить себя пищей. Но у нексайоли есть особенность кормового поведения, позволяющая им нормально существовать в условиях конкуренции с пчелой колел-каб. Помимо нектара из цветков, пчёлы нексайоли кормятся другими сахаристыми веществами, которые можно найти в лесу. Они часто посещают старые и поражённые грибами деревья, у которых из трещин на коре вытекает сладкий сок, и слизывают его, распугивая своими размерами мух и жуков, собирающихся на даровое угощение.
Ещё одним источником пищи для этих пчёл являются сладкие выделения сосущих насекомых, поселяющихся на растениях. Причудливые тропические горбатки, невзрачно выглядящие червецы и щитовки, многочисленные тли – все эти насекомые дают сладкую падь, и пчёлы нексайоли охотно собирают её, даже если им мешают другие любители сладких выделений – муравьи. И вполне ожидаемо, что колонии червецов-обжор на пограничных территориях мегаколонии почтека не остаются без внимания этих насекомых.
Массивная пчела нексайоли летает над зарослями кустарников. Она анализирует запахи, и по ним достаточно быстро находит нескольких червецов, сидящих гроздью на молодом побеге. Такую находку нельзя оставлять без внимания: эта пчела – самка, и её задача – собирать пищу для своего потомства. Поэтому она охотно пользуется возможностью добыть некоторое количество пади.
Когда массивная пчела нексайоли села на тонкую веточку, та качнулась. Вцепившись в кору лапками, пчела поползла в сторону колонии червецов, ориентируясь главным образом по запаху. Червецы не имеют возможности скрыться или убежать: во взрослом состоянии они практически всю жизнь сидят на одном месте, воткнув хоботок в сосуд растения, и прилежно прокачивают через пищеварительный тракт огромные объёмы растительного сока, выделяя сахара в качестве побочного продукта. Именно этот продукт помогает им добиваться благосклонности самых разнообразных насекомых, и в первую очередь – муравьёв, которые ради этих выделений вступают в симбиоз с червецами и защищают их от врагов.
Добравшись до одного из червецов, пчела нексайоли дотронулась до него антеннами, проверяя, не ошиблась ли по запаху, а затем слегка прижала бока насекомого жвалами. Её способ взаимодействия с червецами коренным образом отличается от бережного и деликатного обращения муравьёв почтека. Тем не менее, он приносит свои плоды: выпущенный из её жвал червец выделил порцию пади, которую пчела жадно слизала – это единственное, что он мог сделать в ответ на раздражение. Пчела двинулась дальше, бесцеремонно «выжимая» червецов одного за другим, и один из червецов после такого обращения уже корчится от боли – край жвал нексайоли прорезал ранку в его мягких покровах. Однако пчела не обращает на это никакого внимания: она занята сбором дарового угощения.
Пчела уже практически наполнила зобик выделениями червецов, когда в её ногу вцепился рабочий муравей почтека. Он кроха против крупной пчелы нексайоли, длиной меньше, чем одна только её нога. Но он не один, и в этом его сила. Почуяв запах чужака и запах раненого червеца, он бросился к колонии опекаемых «домашних животных», оставляя за собой пахучий след с «мобилизационным веществом», и без колебаний атаковал врага, весящего в десятки раз больше его самого. Пусть перевес сил пока в пользу пчелы – это ненадолго: по его запаховым меткам к колонии червецов уже спешит подкрепление, готовое к бою, поэтому пчеле грозят большие неприятности, если она не покинет это место. Атакованная пчела перестала «выжимать» червецов и начала соскребать с себя дерзкого муравья. Ей почти удалось это сделать, но другая её нога в этот же самый миг оказалась схваченной другим муравьём. Стряхнув его, пчела почувствовала, как по её спине ползёт ещё один муравей, явно пытаясь прокусить её покровы. Оторвав от себя одного из защитников колонии червецов, пчела нексайоли взлетела, унося на себе ещё одного муравья. Ей удалось избавиться от него лишь в воздухе, но зато муравьям удалось отогнать от червецов этого огромного врага ценой сравнительно небольших потерь.
Эта пчела нексайоли не одна: над кустарниками, где муравьи почтека разводят своих червецов, постоянно кружатся её сородичи. Однако эти пчёлы не взаимодействуют между собой – несмотря на кормление на одном участке леса, они живут в разных гнёздах.
Нексайоли – это вид пчёл, который в эволюционном плане «застрял» где-то между одиночными и общественными насекомыми. Гнездо с примитивными открытыми сотами строят несколько особей, однако по сравнению с мегаколониями почтека колонии нексайоли очень малы – в них едва ли бывает больше десятка насекомых, а обычно их значительно меньше. В отличие от обитающих в тропиках Америки общественных пчёл, являющихся потомками африканизированной пчелы, нексайоли не умеют вырабатывать воск, поэтому строят гнездо из растительных смол, собираемых по лесу. Для прочности в стенки такого гнезда бывают вмазаны волокна растительного пуха, а иногда даже бородки пуховых перьев птиц, которые нексайоли находят в лесу. Пчела не тащит с собой целую пушинку, а отгрызает с неё бородки и целым пучком несёт их в гнездо. Благодаря застывающей на солнце смоле гнездо нексайоли оказывается водонепроницаемым. Оно напоминает сплющенный с боков короткий широкий цилиндр с узким щелевидным входом. На дне этого гнезда находятся ячеи, которые нексайоли лепят из растительного воска и смолы, тщательно перемешивая их. Ячеи напоминают небольшие горшочки, и в них пчёлы складируют пищу или выращивают потомство.
В отличие от многих других видов пчёл, у нексайоли нет явного морфологического или физиологического разделения между матками и рабочими пчёлами – в гнезде этого вида нет бесплодных рабочих особей. Все пчёлы этого вида плодовиты, но возможность реализации способности к размножению определяется местом насекомого в иерархии. Это гнездо несколько недель назад основала единственная самка, которая вырастила первый свой выводок самостоятельно и является главой колонии по праву старшинства и силы. Она налепила на вертикально растущую ветку ком из смеси смолы и растительного пуха, разровняла его в виде вертикальной пластинки и слепила на её верхнем крае небольшой козырёк для защиты от дождя. Под этим козырьком она слепила несколько ячей в виде отдельных горшочков, в которых заботливо вырастила свой первый выводок. Её первое потомство, пройдя метаморфоз, не разлетелось на поиски собственной судьбы, а осталось в родительском гнезде, расширяя и достраивая его. Стенки гнезда – это во многом результат труда старших дочерей основательницы. Они прилежно собирали смолу и отгрызали пушинки с семян растений, смешивали это всё в однородную массу и достраивали из неё стенки гнезда, делая его похожим на опрокинутый и сплющенный с боков стакан желтовато-бурого цвета с просвечивающими на ярком солнце стенками.
Возвращающаяся из мегаколонии муравьёв почтека особь нексайоли – это самка первого поколения, выращенная основательницей гнезда. Дома её ожидают ещё две сестры и мать-основательница, а в глубине гнезда уже устроено около двух десятков ячей-горшочков: они плотно сидят на самой дальней от входа вертикальной стенке гнезда. Те ячейки, из которых вывелись сами эти самки, уже были снесены, пережёваны и пошли на строительство новых ячей. В них находится потомство, в том числе, и этой самой самки. Подобно своей матери, молодые самки нексайоли плодовиты, и каждая из них выращивает в общем гнезде исключительно собственное потомство, хотя запасы корма принадлежат им всем и складируются в нескольких специальных ячеях. Старая самка занимается работами в гнезде наравне со своими дочерями, и самостоятельно растит потомство, хотя предпочитает не летать за кормом, а пользоваться запасами пищи, собранными другими особями. Взрослые пчёлы нексайоли не кормят чужих личинок, поэтому в случае гибели одной из пчёл от голода гибнет всё её потомство. Однако пчёлы всё же делятся друг с другом собранным кормом, поэтому косвенно снабжают пищей чужое потомство. А поскольку все самки гнезда – родственницы, такая тактика способствует распространению общих генов пчёл-сестёр.
Сев на край гнезда, пчела поползла внутрь. Одна из её сестёр преградила ей путь, но после недолгой процедуры идентификации отползла в сторону, позволив ей проползти внутрь и отрыгнуть свою ношу в ячейку, предназначенную для хранения общих запасов корма. Голова и передняя пара ног у только что вернувшейся пчелы испачканы пыльцой калатеи, и её начала заботливо очищать одна из её сестёр. Счищенная с её тела пыльца оказывается скатанной в комочек, склеенный нектаром, и помещается в одну из ячеек, где эта особь намеревается вырастить свою личинку. Все пчёлы нексайоли, составляющие эту крошечную колонию, плодовиты, и каждая из них, поддерживая социальные связи с родственниками, не упускает собственную выгоду. Пусть количество пыльцы, счищенной с родной сестры, оказалось небольшим, но из таких порций постепенно складывается полноценный запас корма для личинки.
Время от времени среди потомства нексайоли появляются самцы. Они развиваются из неоплодотворённых яиц, которые изредка откладывают самки колонии. Самец у нексайоли чуть меньше, чем самка, но с более крупной головой и очень толстыми сегментами задних ног, в которых находятся полости для смешивания пахучих веществ. Брачный ритуал у нексайоли связан с использованием причудливых смесей запахов, и каждый из самцов привлекает самку, смешивая свой неповторимый аромат. Выведшись из куколки и окрепнув, молодой самец почти сразу покидает гнездо и начинает вести жизнь одинокого бродячего парфюмера, прячась в случайных укрытиях и рассылая самкам брачные приглашения при помощи запахов.
Внешний край мегаколонии муравьёв почтека – это место, где сталкиваются интересы целого ряда могущественных империй насекомых, между которыми идёт постоянная война. В соответствии с результатами этой войны границы между империями насекомых изменяются. Крохотные гнёзда пчелы нексайоли, в которых насчитывается меньше десятка взрослых особей, а то и вовсе единственная основательница колонии – это настолько эфемерные структуры, что они вряд ли существуют дольше двух-трёх сезонов, и их присутствие никак не влияет на расстановку сил могущественных империй. Но зато они способны извлекать выгоду из соседства с колониями некоторых муравьёв, покушаясь на их пищевые ресурсы. Устроив своё гнездо на дереве вблизи границ мегаколонии почтека, пчёлы нексайоли меньше зависят от времени цветения различных лесных растений, потому что круглый год собирают достаточное количество нектара в зарослях постоянно цветущих муравьиных калатей и воруют падь, выделяемую червецами-обжорами, которых разводят муравьи почтека.
Несмотря на свою яркую окраску и причудливый облик, нексайоли ведут довольно скромную жизнь, довольствуясь лишь удовлетворением своих текущих жизненных надобностей, и не создают в своих гнёздах такие запасы пыльцы и нектара, как в колониях разнообразных потомков медоносных пчёл, встречающихся в разных уголках Земли эпохи неоцена. Тем не менее, в их гнёздах есть личинки, которые представляют собой лакомое блюдо для некоторых других обитателей леса, и по соседству с пчелиным гнездом находится слишком много желающих разнообразить свой рацион этой лёгкой добычей. Поэтому каждая из особей, составляющих эту мини-колонию, должна быть универсалом. Ей приходится не только запасать корм и ухаживать за потомством, но и защищать колонию от врагов.
Леса Юкатана отличаются огромным биологическим разнообразием, и в них друг с другом соседствуют тысячи видов насекомых. Муравьи почтека – это лишь один из многих видов. Своей деятельностью они определяют облик экосистемы – присутствие мегаколонии из тысяч гнёзд оказывает значительное влияние на окружающий лес. Однако помимо муравьёв почтека, в лесу обитают десятки других видов этого семейства. Одни из них точат древесину, другие роют подземные гнёзда, третьи ищут добычу в зарослях эпифитов в кронах деревьев. В процессе эволюции разные виды муравьёв выработали свой специфический образ жизни, чтобы снизить конкуренцию друг с другом. И буквально на каждом сантиметре ветки обязательно найдётся хоть один муравей какого-то из видов, поэтому встреча с муравьями – это неизбежность для любого вида, живущего в кронах деревьев.
Колония пчёл нексайоли расположена в кроне дерева в относительной безопасности от наземных животных, но пчёлам приходится постоянно быть готовыми отразить нападение врагов – иногда даже несколько раз за день. Небольшие группы муравьёв-фуражиров разных видов постоянно появляются в окрестностях гнезда нексайоли. Поэтому пчёлы, остающиеся в гнезде, должны постоянно быть готовыми к далеко не мирному визиту этих назойливых соседей. Самые молодые пчёлы улетели искать пищу, поэтому в гнезде остались лишь самка-основательница и одна из её дочерей. Они заняты сбором мусора, который постепенно накапливается на дне гнезда, а также подправляют и вычищают ячеи в виде горшочков, прикреплённые к самой дальней от входа стенке гнезда. Ячеи гнезда постоянно используются в качестве складов пищи или инкубаторов для потомства, и в нескольких из них уже находятся куколки – молодые пчёлы выведутся буквально через считанные дней. Ухаживая за гнездом, пчёлы постоянно следят за запахами, появляющимися в воздухе гнезда: в полумраке гнезда зрение помогает мало, а в ограниченном объёме гнезда обоняние даёт более объективную картину обстановки. Поэтому появление запаха муравьёв, ползающих по своду гнезда, заставило пчёл заняться обороной жилища. Грозно гудя крыльями, они начали ползать по стенкам, ощущая запахи вторгшихся муравьёв и пытаясь настичь их. Основательница гнезда отступила к ячейкам, в которых находятся куколки, полная решимости не допустить к ним наглых грабителей. А её дочь, более молодая и сильная, начала оттеснять муравьёв к входу, приподнимаясь на ногах и разевая жвалы. Муравьи не собираются отступать. Их всего лишь около десятка, они проворнее массивных нексайоли, и пока успевают увёртываться от их жвал. Молодая пчела кружится на месте, окружённая муравьями, которые схватывают её за ноги и пытаются удержать, а старой пчеле приходится отгонять муравьёв от ячей со зреющим в них потомством. И именно она нанесла захватчикам первый удар: один из муравьёв попал ей в жвалы, и она расстригла его тело пополам, отбросив останки в сторону. Молодая пчела сумела схватить одного муравья за голову и раздавила её жвалами. Бросив муравья умирать, она вцепилась в следующего, висящего у неё на передней ноге, и откусила ему голову. Туловище муравья упало на дно гнезда, а голова продолжила цепляться за ногу пчелы – но она уже не обращала на это внимания. Обе пчелы пытаются поймать кого-то из проворных врагов, которые снуют по гнезду, и не дать им возможность повредить куколки. Хитиновая броня нексайоли защищает от укусов муравьёв, но пчёлы проигрывают муравьям в численности и скорости движений. Поэтому очень кстати оказалось возвращение ещё одной пчелы. Почуяв запах врага в гнезде, она сразу вступила в бой, раздавив жвалами брюшко одного из муравьёв. Вторым движением жвал она добила его. Её сестре удалось сорвать с крыла матери-основательницы муравья, который пытался прокусить ей крыло. Втроём пчёлы нексайоли начали постепенно теснить муравьёв из гнезда и убивать их одного за другим. Раздавленные и расстриженные жвалами пчёл муравьи один за другим падают на дно гнезда. Прошмыгнуть мимо стоящей у входа пчелы удалось лишь одному из муравьёв – остальные были убиты.
Сражение продлилось около двадцати минут, и пчёлам нексайоли удалось отстоять право на жизнь для себя и своего потомства. Убедившись, что потомству ничто не угрожает, они вновь превратились в заботливых домохозяек. Основательница колонии вместе с одной из дочерей занялись уборкой в гнезде, выбрасывая из него трупы муравьёв, а вновь прилетевшая пчела смогла, наконец, опорожнить свой зобик в заранее подготовленную ячейку для запасов пищи.
Многие муравьи из лесов Юкатана – хищники и охотники на различных насекомых. Некоторые, вроде муравьёв конкистадоров, способны расправляться даже с мелкими позвоночными, значительно превосходящими их своими размерами. И среди муравьёв тропических лесов есть виды, ведущие совсем иной образ жизни и зависящие от иного пищевого ресурса. Им также удалось построить могущественную империю, которая может сравниться с мегаколониями муравьёв почтека по своему воздействию на окружающий лес. Они – тоже архитекторы экосистем, но экосистем уже иного рода, чем у муравьёв почтека. Это пурепеча – грибоводы и воины, способные отбивать нападения орд муравьёв конкистадоров.
Муравьи пурепеча – потомки муравьёв-листорезов эпохи человека, которые сохранили навык выращивания грибов, благодаря чему смогли избегать конкуренции с другими видами муравьёв. Но это умение ложится на колонии муравьёв пурепеча тяжким бременем. Им не приходится убивать дичь и тащить её в гнездо, однако вместо этого они всю свою жизнь посвящают обеспечению благополучия своих подопечных грибов, поскольку от благополучия и хорошего роста грибов зависит жизнь всей колонии пурепеча.
Колонии пурепеча, подобно колониям муравьёв почтека, располагаются рядом друг с другом. Они не образуют сплошного протяжённого массива, их могут разделять десятки метров, но каждая из колоний муравьёв пурепеча подерживает контакт с соседями, которые чаще всего приходятся друг другу родственниками. У этого вида полигинная семья, и новая колония пурепеча чаще всего появляется как «ответвление» сильно разросшейся родительской, в которой становится слишком тесно. После брачного лёта молодая самка пурепеча просто уходит вместе со своими «сторонниками» из числа рабочих и солдат, и обосновывается где-то в окрестностях родительского гнезда. Иногда даже выселяются сразу несколько самок, что позволяет их гнезду развиваться быстрее. Каждая из самок несёт во рту комочек грибницы – величайшую ценность для основания новой колонии. Культивируемому муравьями грибу для процветания требуются два условия: стабильность условий для роста и постоянное снабжение свежим субстратом. Постоянство условий обеспечивают «грибные сады», камеры для выращивания гриба, которые сооружают и обслуживают рабочие муравьи. Разрастающимся грибным плантациям постоянно нужно большое количество растительного материала, так как грибы регулярно требуют свежего субстрата из пережёванных насекомыми травы, листьев и цветов растений. И похоже, что именно грибоводство заставляет муравьёв пурепеча постоянно вести войны с соседями, вступающими в симбиотические отношения с различными видами растений. Для муравьёв пурепеча опекаемые ими растения – это всего лишь доступный источник сырья для приготовления грибного субстрата, и они просто приходят к своим соседям и забирают у них то, что считают нужным.
Муравьи пурепеча легко узнаваемы среди других видов: они имеют красно-коричневую окраску с металлическим блеском. У рабочих особей этого вида крупные головы, значительную часть которых занимают развитые слюнные железы. А их жвалы очень крепкие и режущие, способные расправляться с самыми прочными растительными волокнами.
Муравьи пурепеча строят огромное подземное гнездо сложной конструкции, в котором может одновременно жить до шести-семи миллионов особей их вида. Тоннели этих насекомых уходят под землю на глубину до десяти метров, что надёжно защищает их от вторжений муравьёв других видов. Конструкция гнезда пурепеча подчинена одной основной цели – обеспечению благополучия опекаемых ими грибов. После миллионов лет совместной эволюции муравьи не могут существовать без своих грибов, равно как и грибы без муравьёв. Даже гнёзда пурепеча строятся так, чтобы слабый ветер подлеска через специальные галереи продувал гнездо, избавляя муравьёв от опасности повышения содержания углекислого газа, выделяемого грибом, который они выращивают и едят. Муравьи создают для своих грибов поистине тепличные условия, обеспечивая всем необходимым для жизни и устраняя всех возможных конкурентов. Добавляя в субстрат слюну, обладающую антибактериальными свойствами и содержащую антифунгальные вещества направленного действия, помогающие бороться с грибами-сорняками, муравьи позволяют грибам обильно разрастаться, не имея конкурентов. В процессе роста грибы образуют вздутия гиф, богатые питательными веществами, которые собирают муравьи – «муравьиную кольраби».
Полезные для грибов свойства муравьиной слюны объясняются тем, что ещё предки пурепеча вступили в симбиоз с актинобактерией рода Pseudonocardia. Эти актинобактерии живут в пищеварительном тракте пурепеча и помогают муравьям переваривать грибную пищу, а также синтезируют антифунгальные вещества, помогающие бороться с грибами-сорняками, присутствие которых на плантациях муравьёв нежелательно. Однако эти антифунгальные вещества не поражают «культурные» грибы, позволяя им расти и развиваться, не имея конкурентов. Для борьбы с грибами-сорняками муравьи покрывают субстрат для культивирования пищи специальной антибактериальной слюной. Эта слюна содержит актинобактерию-симбионта муравьёв, которая препятствует росту нежелательных видов грибов. Однако польза от симбиоза с актинобактерией на этом не заканчивается: всё тело муравья пурепеча фактически покрыто этой актинобактерией. Дело в том, что на теле муравьёв имеются специальные образования, где концентрируются актиномицеты. Это крошечные полости, в которые открываются канальцы железистых клеток. Железистые клетки выделяют вещество, способствующее росту лекарственной актинобактерии и обеспечивающие её питание. Железистые структуры концентрируются в специальных углублениях на поверхности покровов насекомого – в криптах, которыми покрыто всё тело. Фактически, симбиотическая актинобактерия Pseudonocardia живёт практически на любом участке тела муравья – настолько густо и равномерно расположены на его покровах выходы железистых клеток.
Подобно мегаколонии почтека, мегаколонию пурепеча также можно легко распознать в лесу. Прямым указанием присутствия «грибных садов» муравьёв пурепеча являются плодовые тела опекаемых ими грибов – белые или желтоватые, зонтиковидной формы, на длинной тонкой ножке, с широкой зонтиковидной шляпкой. Это проявления симбиотических связей муравьёв на макроуровне: там, где эти грибы растут обильнее, находятся подземные «грибные сады» муравьёв пурепеча. А косвенно на присутствие колонии пурепеча указывает характер растительности в той части леса, где они обосновались. Здесь самые крупные деревья, листья которых пригодны для выращивания грибов, оказываются «остриженными» на высоту, энергетически приемлемую для доставки оттуда нарезанной листвы. Все молодые деревца, обычно растущие в подлеске, оказываются полностью лишёнными листвы и просто гибнут. В таких местах способны расти лишь самые быстрорастущие травы, и то лишь те, которые обладают непригодной для культивирования грибов листвой. Таким образом, лес в окрестностях мегаколонии пурепеча приобретает весьма характерный видовой состав, который определяет деятельность муравьёв по заготовке субстрата для грибов. Медленно растущие и небольшие растения со съедобными листьями в таких условиях просто не выживают, быстро превращаясь в субстрат для муравьиных «грибных садов». Как-то удаётся держаться за жизнь лишь видам с кожистыми волокнистыми листьями, либо ядовитым растениям и видам, способным вырабатывать в своей листве антибиотики и фунгицидные вещества – такие виды муравьи либо используют в последнюю очередь, либо вовсе обходят стороной, опасаясь за благополучие культивируемых грибов.
Эти грибы съедобны и для других видов муравьёв, поэтому во время нападения на колонию муравьёв пурепеча нападающие опустошают их «грибные сады», хотя сделать это непросто: защитой гнезда от врагов занимаются воины и большая часть рабочих, а другая часть рабочих в это время занимается эвакуацией потомства и самок, которые во время вражеского набега прячутся от врагов в более глубоких частях гнезда, куда агрессорам не удаётся добраться. Во время нападения рабочие особи пурепеча закапывают входы в галереи, где спрятаны самки и потомство, а после того, как атака отбита, раскрывают их или прокладывают новые галереи.
Несмотря на успешную тактику защиты, мегаколония пурепеча несёт значительные потери после набега армии другого вида муравьёв – бывает, что гибнет до трети от общей численности колонии, а также бывает разорено несколько плантаций грибов. Но они и сами наносят противнику значительный ущерб, тем самым откладывая очередное нападение на несколько недель.
Как бы ни различались разные виды муравьёв по экологии, всегда находятся такие аспекты их жизни, где их интересы оказываются прямо противоположными. Поэтому повод для нападения одного вида муравьёв на другой находится всегда. В частности, яблоком раздора для муравьёв почтека и пурепеча оказываются плантации муравьиной калатеи. Если для муравьёв почтека эти растения – предмет забот и стабильный источник пищи, то для муравьёв пурепеча они ничем не отличаются от множества других лесных растений, и этот вид относится к ним просто как к очередному природному ресурсу, который можно и нужно переработать в субстрат для грибов.
Муравьи пурепеча заготавливают растительную массу непрерывно: в крупной колонии всегда есть «грибные сады», в которых необходимо заменить субстрат и произвести пересев мицелия на новую среду. Поэтому фуражиры пурепеча постоянно заняты заготовкой растительной массы. Вначале фуражиры-разведчики разбегаются по разным сторонам выбранного сектора в окружении гнезда, оценивая качество и обилие растительности. Поэтому они возвращаются в местность, где уже «собирали урожай», через продолжительное время, когда растительность в достаточной степени восстанавливается. Поэтому им приходится отправляться на заготовку растительной массы, регулярно меняя направление в соответствии с успешностью поиска муравьями-разведчиками новых мест для этой работы. Они периодически совершают вылазки за пределы гнезда небольшими группами, не следуя маршрутам больших толп фуражиров – они сами по себе. Возможно, такое поведение является внешним проявлением наследственных особенностей поведения: это своего рода «авантюристы», склонные к риску и ведущие себя иначе, чем остальные массы рабочих особей. Группы из нескольких десятков фуражиров-«авантюристов» регулярно обследуют окружающую местность в разных направлениях, прокладывая тропы и обследуя окружающую растительность. В зависимости от обилия растительности они помечают тропы разными химическими сигналами, которые служат указаниями для остальных рабочих особей.
Пару дней назад такая группа фуражиров-«авантюристов» сумела проскользнуть незамеченной по окраине мегаколонии муравьёв почтека. Разведчики пурпеча обнаружили кусты, на которых кормились червецы, а немного дальше, за линией гнёзд почтека, раскинулись плантации муравьиной калатеи, обещающие большое количество свежей зелени, пригодной для переработки в субстрат для выращивания грибов. Тропа была помечена, и настал день, когда по ней отправилась в путь колонна фуражиров. Тонкий красновато-коричневый ручеёк тел насекомых, поблёскивающих в лучах солнца, пробивающихся сквозь полог леса, уверенно движется по направлению к пограничным территориям мегаколонии муравьёв почтека. Колонна растянулась на многие метры, в ней движутся представители сразу трёх каст колонии. По краям и в авангарде колонии следует ударная сила – могучие солдаты длиной больше десяти миллиметров, вооружённые крупными жвалами. Они призваны сломить сопротивление врага, если таковой захочет напасть на марширующую колонну, а если опасности нет, могут присоединяться к работе другой касты – крупных фуражиров, особей длиной чуть меньше сантиметра. Задача фуражиров – разделка листьев на куски, удобные для транспортировки, и переноска зелёной массы в гнездо. Всех их сопровождают представители третьей касты – мелкие огородники, длиной не больше пяти миллиметров. Их главная роль – переработка заготовленной зелени в субстрат для гриба; этим они занимаются в «грибных садах» в глубинах гнезда. Но их работа начинается с похода за зеленью вместе с другими кастами пурепеча.
Колонны пурепеча направляются к плантациям почтека – их ведут «авантюристы», следующие по собственным тропам и маркирующие их свежими химическими метками. А остальная масса муравьёв послушно следует по этим тропам, оставляя на них уже собственные следы.
По мере приближения к границам мегаколонии почтека колонна муравьёв пурепеча начала встречать следы присутствия другого вида. Солдаты пурепеча уже убили нескольких рабочих особей почтека, практически не встретив сопротивления: рабочий муравей почтека значительно мельче солдата пурепеча.
Муравьи следуют по лесу не одни: их колонну сопровождают несколько особей птиц – тототлей и чауицтли. Эти мелкие птицы похожи друг на друга окраской верхней части тела – тёмно-зелёной, делающей их менее заметными среди растительности подлеска. Но у тототлей нижняя часть тела белая, а у чауицтли – яркого светло-зелёного цвета. Их также легко отличить по голосам, но сейчас эти птицы молчат: колонна пурепеча не распугивает насекомых на своём пути и сама по себе менее многочисленная, чем орды муравьёв конкистадоров, поэтому им достанется не так много пищи. Жертвами птиц становятся главным образом крупные муравьи – солдаты и крупные фуражиры. Но даже кормящиеся птицы не в силах проредить колонну пурепеча – в экспедицию отправляются сразу сотни тысяч насекомых.
Колонна муравьёв пурепеча достигла пограничной зоны мегаколонии муравьёв почтека. Здесь происходит расчистка лесной растительности от кустаников – почтека расселяют на них червецов, отчего кустарники быстро хиреют, и с ними легко расправляются другие насекомые, расчищая пространство для жизни мегаколонии почтека. От колонны пурепеча отделилась небольшая «ветвь»: часть муравьёв направилась к этому кустарнику и полезла по ветвям, равномерно распределяясь по всему растению и приступая к заготовке его листвы. После их визита «раздетые» кусты быстро погибнут, и муравьям почтека придётся расселять червецов-обжор по другим растениям. Это можно было бы считать чем-то вроде помощи со стороны муравьёв пурепеча, но на самом деле их вид преследует собственные цели, а их поведение далеко от альтруизма. Основная масса муравьёв пурепеча направилась дальше – к ближайшей плантации муравьиной калатеи, где сразу же закипела их работа.
Солдаты пурепеча распределились на подступах к растениям, а часть солдат полезла на сами растения вместе с фуражирами, чтобы защищать их от возможных опасностей. Солдаты муравьёв пурепеча свирепо расправляются со всеми муравьями почтека, которых могут встретить на своём пути. Одни из хозяев плантации гибнут, застигнутые врасплох на растениях, других смерть ожидает на земле. В это время крупные муравьи-фуражиры пурепеча начинают разделывать крупные листья калатеи: они нарезают ткани этих листьев между жилками, после чего делают поперечный надрез где-то вблизи центральной жилки, схватывают полученные кусочки листа размером значительно больше самих себя, и спускаются на землю по черешкам листьев, держа куски листьев в жвалах. На каждом таком куске обязательно оказывается «пассажир» из числа мелких рабочих муравьёв-огородников. Его работа начинается уже сейчас: пока крупный фуражир доставляет кусочек листа в гнездо, мелкий огородник обследует его ношу, выгрызает сухие или подгнившие кусочки листа. Однако у него есть и более важная задача – охрана своего крупного собрата. Пока крупный фуражир пурепеча занят своей ношей, он оказывается совершенно беззащитным перед различными насекомыми, которые готовы напасть на него. Одними из самых зловредных существ в этом плане оказываются крохотные мухи-горбатки и наездники. Насекомые мельчайшего размера откладывают своё яйцо в живого муравья, делая его пищей для своего потомства, поэтому помощь мелкого муравья-огородника оказывается жизненно важной для его более крупного собрата.
Постепено в потоке муравьёв пурепеча, движущихся в сторону мегаколонии почтека, начинают появляться особи, нагруженные добычей и следующие в сторону гнезда. Они поднимают над головами куски листьев с сидящими на них мелкими муравьями-огородниками, и стараются следовать по центру образовавшегося пути. Не нагруженные добычей муравьи расступаются перед ними, защищая фуражиров с листьями с двух сторон. Постепенно в общем потоке становится больше фуражиров, волокущих обрезки листьев, и в движении насекомых по тропе устанавливается равновесие.
Добравшись до гнезда, муравьи-фуражиры с кусками зелени скрываются в нескольких широких галереях, где просто бросают свою ношу и выбираются наружу, двигаясь по стенам и потолку, чтобы не мешать прибывающим фуражирам с новой зеленью. Навстречу им из глубинных галерей выбираются мелкие муравьи-огородники, и некоторые из них отправляются вместе с фуражирами в далёкий путь за новой порцией зелени. Но прибывшие вместе с куском листа огородники остаются в гнезде и начинают разделывать добычу на мелкие части. Отрезав себе кусок листа подходящего размера, каждый такой муравей-огородник скрывается в галерее, ведущей вниз, к одной из грибных плантаций. Оставшийся кусок листа быстро разделывают другие мелкие огородники, оставляя от него лишь кусок жилки или какие-нибудь образования вроде волосков или колючек. Такой мусор непригоден для выращивания грибов, и его просто выносят на поверхность фуражиры, бросая где-нибудь в окрестностях муравейника.
В «грибных садах» пурепеча каждый такой лист быстро пережёвывается муравьями в однородную массу и смачивается слюной. Благодаря бактериям, выделяющим вещества, тормозящие рост нежелательных грибов, на подготовленном муравьями субстрате способны произрастать лишь строго определённые виды, с которыми насекомые находятся в симбиотических отношениях. А где-то на поверхности земли в окрестностях этих «грибных садов» развиваются плодовые тела грибов-симбионтов.
На плантациях муравьиной калатеи муравьи-фуражиры пурепеча продолжают разделывать листву калатей. От больших тёмно-зелёных листьев остаётся лишь грубая средняя жилка с торчащими по бокам от неё обрывками листовой пластинки. Некоторые цветоносы ещё возвышаются над землёй, но многие уже подгрызены и разделаны вместе с цветками на кусочки, которые удобно тащить. Фуражиры пурепеча выполняют свою работу методично и успешно: один край зарослей калатеи изрядно поредел, и волна насекомых продолжает распространяться по зарослям. На земле и растениях фуражиров пурепеча охраняют свирепые солдаты, однако нападение муравьёв пурепеча всё равно не останется безнаказанным. Фуражиры муравьёв почтека, которым удалось сбежать при нападении пурепеча, подняли тревогу, и теперь силы почтека стягиваются к месту работы пурепеча.
Муравьи почтека малы, но многочисленны, и их первые неудачи при столкновении с пурепеча объяснялись лишь перевесом в силе солдат пурепеча. Зато теперь, когда их собралось великое множество, они готовы дать серьёзный отпор наглым захватчикам. Группы солдат почтека, несмотря на свои гораздо меньшие размеры по сравнению с солдатами пурепеча, полны решимости отбить их нападение, и бросаются на каждого из солдат противника сразу по несколько особей. Они наносят укусы в язвимые места тела – в тонкую эластичную кутикулу между сегментами. За укусом следует удар тонкого прочного жала, впрыскивающий противнику порцию яда. Солдаты пурепеча сильнее, но каждый из них вряд ли сможет сражаться хотя бы с двумя врагами одновременно. В отличие от муравьёв почтека, солдаты пурепеча лишены жал, и их главным оружием являются жвалы. В драке один на один они побеждают солдат почтека, но численное превосходство даёт муравьям почтека шанс расправиться с захватчиками.
Столкновение двух армий выглядит устрашающе. Набросившись на солдата пурепеча, несколько солдат почтека наносят ему уколы жалом, и огромный по сравнению с ними муравей пурепеча гибнет, скорчившись на земле. А группа солдат почтека нападает уже на следующего солдата пурепеча. К линии противостояния стягиваются силы с обеих сторон. Сильные солдаты пурепеча расстригают солдат почтека своими жвалами, бросают и хватают следующего. Они выделяют химические сигналы мобилизации, стягивая сородичей к месту конфликта, и в некоторых местах им удаётся оттеснить муравьёв почтека. Но в других местах армия почтека ведёт победоносное наступление, оставляя за собой отравленных ядом солдат и фуражиров пурепеча. Пока солдаты сражаются, фуражиры настригают листву калатей кусками и утаскивают в гнездо. Им удалось сделать немало: продвинувшись на несколько метров вглубь плантаций почтека, эти насекомые уничтожили почти всю листву калатей. Однако время их работы подошло к концу: солдаты пурепеча отступают, теснимые армией муравьёв почтека, и фуражиры вынуждены спешно заканчивать работу. Несколько фуражиров, спустившихся с калатей слишком поздно, оказались на территории, уже отвоёванной муравьями почтека, и их тут же уничтожили группы солдат почтека, патрулирующие территорию и приканчивающие ещё живых солдат пурепеча.
Там, где прошло сражение между армиями муравьёв, неизменно оказываются мародёры, пользующиеся плодами победы одной из армий – тототли, или муравьянки-мародёры. Эти проворные птицы обшаривают поле боя в поисках раненых и убитых муравьёв и склёвывают их. Они очищают поля муравьиных сражений лучше, чем сами муравьи.
Рейд пурепеча окончен. Колонна фуражиров с кусками зелени отступила под прикрытием солдат, и муравьи почтека постепенно возвращаются к привычной жизни. Плантации муравьиной калатеи после рейда пурепеча выглядят просто ужасно. От многих кустов остались лишь пучки черешков листьев с торчащими на них обглоданными остатками листовых пластинок и оголённой центральной жилкой. На менее пострадавших растениях уцелевшие листья сильно изрезаны. В среднем, больше половины листвы растений на разграбленной муравьями пурепеча части плантации вообще отсутствует. Многие цветоносы подгрызены и лежат на земле. Немалый ущерб понесли животные, кормившиеся листвой калатей. Гусеницы бабочки папалотль, снабжавшие муравьёв почтека выделениями, теперь лежат убитые или получили сильные раны от жвал муравьёв пурепеча. Многие из них погибнут; лишь те, кто жил на сравнительно мало повреждённых кустах, могут получить достаточно пищи, и у самых мелких гусениц есть шанс быть доставленными на новые растения усилиями рабочих муравьёв почтека. Тем не менее, ущерб лишь кажется большим. Муравьи пурепеча смогли повредить только надземную часть растений, но совершенно не тронули подземные корневища. Это позволяет даже сильно повреждённому растению восстановиться в течение несколькоих недель. Возможно, поколения муравьёв почтека, отбившие это нападение пурепеча, не увидят эти калатеи полностью восстановившимися, но следующему поколению рабочих особей уже придётся ухаживать за ними, как раньше.
Набег муравьёв пурепеча на плантацию муравьиной калатеи осложнил жизнь многим животным, которые зависели от благополучия культивируемых муравьями растений. В особенности это коснулось видов, питающихся нектаром – бабочек и пчёл. Им пришлось переселяться на соседние участки муравьиных плантаций, потому что участки, где заготавливали растительную массу муравьи пурепеча, оказываются полностью разорёнными. Среди тех, кто пострадал от действий муравьёв пурепеча – пчёлы нексайоли. Теперь им приходится летать за кормом чуть дальше, чем обычно, и дольше отсутствовать дома. А в это время в их гнезде события могут разворачиваться не лучшим образом.
Самка нексайоли летит к гнезду. Она садится на его поверхность, шевелит антеннами, улавливая окружающие запахи, а затем осторожно спускается к входу в гнездо. Странность её поведения объясняется просто: это чужая самка, не связанная кровным родством с обитающими в этом гнезде особями. Её интерес к гнезду объясняется достаточно просто: эта самка готова к размножению и пробует захватить власть в чужом гнезде. С точки зрения затрат энергии захватить готовое гнездо выгоднее, чем строить собственное, когда оно открыто, ничем не защищено, и потому велик риск его разорения. Пчела оценивает потенциал защитников гнезда: она анализирует запахи взрослых особей, оставшиеся на поверхности гнезда, и пытается оценить их численность. Часто бывает, что для захвата гнезда нужно изгнать из него всего лишь одну самку, но сейчас, похоже, ей предстоит сражаться с несколькими взрослыми пчёлами. Тем не менее, пришлая самка смело полезла в гнездо. Ей повезло: взрослая самка отлучилась, и часть её дочерей тоже. Внутри гнезда пришлую самку встречает только одна из дочерей основательницы гнезда. Ободрённая этим, захватчица поползла в сторону ячей, в которых созревают куколки. Если ей удастся захватить гнездо, первое, что она сделает – уничтожит чужих куколок, чтобы дать возможность развиваться собственному потомству. Защитница гнезда пробует оказать сопротивление, но она слабее захватчицы. Она всячески преграждает ей дорогу и старается не подпустить чужую самку к ячейкам с куколками. Она с трудом сдерживает напор чужой самки, и пробует сопротивляться ей, цепляясь ногами за стенки гнезда. Пчёлы упираются друг в друга лбами, разевая жвалы, и стараются оттолкнуть друг друга – защитница гнезда толкает пришлую пчелу к выходу, а та, наоборот, пытается прорваться вглубь гнезда, к ячейкам с зреющим потомством. Дуэль продолжается несколько минут, и защитница гнезда отступает миллиметр за миллиметром. Захватчица уже находится в опасной близости от своей цели. Ещё немного – и она начнёт уничтожение чужого потомства.
Но не сегодня. В гнезде на секунду стало темно: в гнездо влезла сестра защитницы гнезда. Она вернулась вовремя: если бы чужая пчела смогла одолеть её сестру, им пришлось бы сражаться один на один. А сейчас на стороне хозяев гнезда численное превосходство, и они начали вдвоём теснить чужую пчелу к выходу. Родственные узы – дополнительный стимул коллективной обороны, ведь они обладают половиной общих генов, унаследованных от матери, и альтруистичное поведение способствует распространению общих для них генов. Возвращение самки-основательницы поставило точку в споре за гнездо: втроём пчёлы дружно прогнали прочь чужую самку. Под напором превосходящих сил защитниц гнезда она почти не сопротивляется, быстро покидает гнездо и взлетает.
В этот раз данной особи просто не повезло – защитницы гнезда вернулись очень вовремя и почти одновременно. Возможно, поодиночке она смогла бы одолеть их всех, но сейчас ей лучше спасать свою жизнь. Тем не менее, пчела нексайоли не отказалась от попыток захватить чужое гнездо: ей вполне может повезти потом, в другом гнезде. Или же ей придётся отказаться от этой тактики и строить своё собственное. В этом есть свои риски: гнездо может быть разрушено природными стихиями или разорено хищниками и паразитами, или же найдётся сородич, который может захватить уже её собственное гнездо. В природе такие риски существуют всегда, однако всегда есть достаточно высокий шанс успешного размножения, благодаря чему вид этих пчёл сохраняется в природе.
Гнездо из древесной смолы, армированное растительными волокнами и кусочками птичьего пуха, прекрасно защищает от дождя самих пчёл и их потомство. Эти пчёлы строят гнёзда высоко на деревьях, благодаря чему защишены от наземных хищников. По крайней мере, орды бродячих муравьёв не поднимаются так высоко в кроны деревьев, поэтому они не смогут разорять гнёзда нексайоли. Большинство врагов, с которыми им приходится сталкиваться в кронах деревьев – это насекомые и пауки, нападение которых нексайоли могут отразить собственными силами. Однако в пологе леса у них есть враги, противостоять которым бывает сложно – насекомоядные пернатые. Часть птиц предпочитает обходить стороной гнёзда пчелы нексайоли, вооружённых жалами, пусть и слабыми. Птичья кожа тонка, и эти пчёлы могут ужалить мелкую птицу, которую порция яда этой пчелы заставит некоторое время ощущать недомогание. Поэтому охотиться на этих насекомых решаются лишь те птицы, которые умеют ловить хорошо вооружённых насекомых без вреда для себя.
Мегаколония муравьёв почтека, богатая различными видами пищи, привлекает много видов птиц, среди которых очень характерны тототль и чауицтли. Плотность популяций насекомоядных птиц чауицтли в окрестностях мегаколонии заметно выше, чем в тропическом лесу в целом, и их узнаваемые голоса – характерная часть общей картины природного сообщества муравьиной мегаколонии. Чауицтли ищут пищу на земле и в нижнем ярусе лесной растительности, где хозяйствуют муравьи почтека, но гнездятся в кронах деревьев, где подвешивают на кончиках гибких длинных ветвей свои чашевидные гнёзда. Постоянно раскачиваясь на ветру, такое гнездо оказывается недоступным для лазающих хищников.
Занимаясь постройкой гнезда, самка чауицтли, отличающаяся от двуцветного самца однотонной окраской, проводит в кронах деревьев достаточно много времени. Поэтому она предпочитает не спускаться на землю, в мегаколонию почтека, а искать корм здесь же. Её прочный сильный клюв помогает расправляться даже с жуками, поэтому там, где насекомые не встречаются большими скоплениями, как в муравьиной мегаколонии, она не особенно избирательна во время кормления и схватывает любых насекомых, которые, как подсказывают инстинкт и личный опыт, являются съедобными.
У этой самки чауицтли есть опыт нападения на гнёзда нексайоли: она несколько раз успешно разоряла гнёзда одиночных самок и выклёвывала из ячей гнёзд личинок и куколок. Поэтому, обнаружив прилепленное к ветке гнездо семьи нексайоли, чауицтли не колебалась и напала на него, рассчитывая полакомиться пчелиным расплодом. Тонкие стенки гнезда – это не препятствие для птицы: несколькими ударами клюва самка чауицтли пробила оболочку гнезда и попыталась разорвать её дальше, дёрнув за край. В этот момент внутри гнезда было лишь две пчелы: самка-основательница и одна из её дочерей. Вторжение птицы заставило их защищать потомство, и обе пчелы закружились над её головой, обороняя гнездо.
Птица продолжает рвать оболочку гнезда, но пчёлы во время его постройки потрудились на славу и постарались вплести в оболочку много растительных волокон, поэтому сделать это не так просто. Сами они всячески мешают птице, кружась у неё над головой и жужжа. Однако самка чауицтли пробует сунуть голову в гнездо, и это заставляет пчёл нексайоли переходить к решительным действиям. Они садятся на голову птице и лезут ей в глаза, мешая ей разорять гнездо. Недовольная самка чауицтли вынуждена трясти головой, чтобы стряхнуть с себя пчёл, однако защитницы гнезда цепко держатся лапками за её оперение, щиплют её жвалами и пытаются ужалить. Чауицтли приходится сдирать с себя пчелу об край разрыва оболочки, который она сделала, но это помогает ненадолго: взлетев, пчела нексайоли снова оказывается на оперении птицы и продолжает мешать ей разорять гнездо.
Через пару минут к защитникам присоединилась ещё одна молодая пчела, вернувшаяся с полным зобиком нектара. Увидев, что гнездо в опасности, она сразу же начала нападать на самку чауицтли, защищая, в том числе, свои собственные ячейки с потомством. Когда пчёлы защищаются вместе, им удаётся дольше удерживать птицу от разорения гнезда. Из-за того, что эуглоссины живут малочисленными семьями, неорганизованны, а действие яда из их жал не очень болезненно, их сопротивление нахальным разорителям гнёзд оказывается не слишком эффективным по сравнению даже с безжалыми пчёлами колел-каб, которые атакуют врага сотнями. Зато нексайоли может воспользоваться своим жалом много раз, в отличие от медоносной пчелы эпохи человека и её многочисленных потомков.
Несмотря на активное сопротивление пчёл нексайоли, чауицтли всё же смогла нанести им ущерб, успев выклевать одну ячейку с личинкой – но и только. Своим активным сопротивлением пчёлы сделали кормёжку птицы энергетически невыгодной – слишком много времени уходит на добывание пищи, и отдача такого поведения слишком мала. Поэтому самка чауицтли не стала продолжать нападение и улетела.
Когда враг улетел, пчёлы начали осматривать гнездо и устранять повреждения, нанесённые птицей. Ей удалось сильно порвать оболочку гнезда сверху, и одна из ячей была расклёвана ею и повреждена. Одна из молодых пчёл отправилась в лес на сбор смолы, необходимой для починки гнезда, а другая принялась очищать и разжёвывать край разрыва оболочки гнезда, пытаясь совместить края разрыва. Третья молодая пчела не успела поучаствовать в защите гнезда: она прилетела, когда чауицтли уже покинула гнездо. Она опорожнила зобик в ячейку для хранения запасов пищи, и сразу же улетела за новой порцией корма. Сегодня ей предстоит сделать ещё не один вылет – её сородичи заняты восстановлением оболочки гнезда.
Старая самка-основательница осторожно обследовала антеннами все ячейки в гнезде, и начала выскребать ту, которую расклевала птица. Она аккуратно удалила жвалами остатки содержимого ячейки, а затем начала разжёвывать материал повреждённых участков и восстанавливать правильную форму ячейки. Соседние ячейки также повреждены птичьим клювом, поэтому пчеле приходится чинить и их. В это время молодые пчёлы постепенно восстанавливают оболочку гнезда – на это может уйти ещё один день. Всё это время пчёлы улетают кормиться ненадолго – им важнее восстановить гнездо, чтобы потомство могло расти в безопасности. У нексайоли каждая пчела способна выполнять сразу все работы в гнезде в одиночку, но даже минимальная поддержка со стороны сородичей позволяет им размножаться значительно успешнее, затрачивая на это меньше усилий.
Пчёлы нексайоли способны жить колонией или в одиночку – в зависимости от обстоятельств выгодной оказывается то одна, то другая стратегия. В отличие от них, муравьи однозначно сделали выбор в пользу жизни в составе колонии, причём их колонии настолько велики, а деятельность образующих их особей настолько масштабна, что муравьи по праву являются архитекторами экосистем. Муравьи почтека своей деятельностью преобразуют значительные участки леса, уничтожая часть растительности и давая возможность свободно развиваться строго определённому набору видов живых организмов, с которыми они связаны узами симбиоза. Они выстригают травянистую растительность и распространяют семена муравьиной калатеи, а на внешнем крае мегаколонии расселяемые ими червецы буквально обескровливают кусты, способствуя расширению территории владений муравьёв почтека.
На темпы расширения границ мегаколонии влияет характер растительности в окружающем лесу. Крупные деревья отчасти задерживают продвижение муравьёв почтека, а участки травянистой растительности и сеянцев деревьев на месте упавшего дерева способствуют расширению территории колонии. Из-за всего этого границы мегаколонии почтека неровные – в их владения вклиниваются растения, которые эти насекомые по каким-то причинам не могут искоренить. С одной стороны территории мегаколонии почтека её граница делает сильный изгиб: в мегаколонию вклинивается целая группа деревьев, окружённая молодым подростом этого же вида. Аналогичная растительность на других участках границы мегаколонии либо уже уничтожена, либо деградирует благодаря червецам, которых заботливо расселяют муравьи почтека, однако эти деревья всё же выживают.
Деревья, ставшие препятствием для муравьёв почтека, образуют небольшую одновидовую рощу. Их не смогла поглотить не только мегаколония почтека – окружающий лес также как будто отодвинулся от этой рощицы на почтительное расстояние, позволяя ей получать максимум света. Кроны деревьев раскидистые, с изящными дваждыперистыми листьями, среди которых на коротких цветоносах свисают небольшие шаровидные соцветия ярко-жёлтого цвета. А на ветвях среди соцветий заметны длинные деревянистые шипы и вздутия размером с яблоко – в них и заключается, причём в буквальном смысле, секрет успеха этого дерева в борьбе за существование: на этих деревьях раскинулась ещё одна муравьиная империя.
Дерево называется акация тлашкала – она подобна непокорённому ацтеками государству Тлашкала эпохи человека. И муравьи почтека не могут извести эти заросли исключительно потому, что встречают активное сопротивление населяющих акацию тлашкала колоний муравьёв тлашкальтеков.
Между колониями муравьёв тлашкальтеков и почтека постоянно происходят стычки. Муравьям почтека постоянно нужно расширять своё жизненное пространство, чтобы могли разрастаться их сады калатей. Рощи акации тлашкала мешают этому процессу из-за того, что на них обитают защищающие их муравьи тлашкальтеки. Если акациевая роща тлашкальтеков оказывается ближе, чем в десяти метрах от края владений калатей муравьёв почтека, они воспринимают это как нарушение границ империи, и это приводит к началу регулярных набегов муравьёв почтека на пограничные деревья акациевых рощ. Семьи почтека больше, чем семьи тлашкальтеков, но в набегах участвуют не все муравьи мегаколонии, и они выбирают для набега ближайшие к границе мегаколонии почтека экземпляры акации тлашкала. Из 20-30 деревьев тлашкальтекской рощи во время такого нападения обычно разоряются 5-7 обжитых деревьев. При этом нападающие собирают все доступные пищевые ресурсы, уничтожая муравьёв-защитников, которые также превращаются в их пищевой ресурс.
При движении через лес колонн муравьёв конкистадоров акации тлашкала оказываются настоящим островком спасения для муравьёв тлашкальтеков. Муравьи конкистадоры охотятся в подстилке леса и на деревья во время своего похода практически не забираются, поэтому при прохождении армии конкистадоров через территорию акациевой рощи, заселённой тлашкальтеками, погибают только те муравьи, которых в этот момент армия бродячих муравьёв застала на земле.
Несмотря на постоянные войны с почтека и другими видами муравьёв, вид муравьёв тлашкальтеков живёт и размножается. Лёт самцов и маток тлашкальтеков происходит практически в любое время года, когда температура и влажность воздуха оказываются оптимальными. После оплодотворения самка этого вида может поселиться рядом со своей бывшей семьёй, в дальнейшем расширяя границы акациевых рощ, а может улететь из своей бывшей семьи, найти по запаху одиночное дерево акации тлашкала и поселиться в пустующем домации. Лет через пять усилиями муравьёв из одного дерева образуется небольшая акациевая рощица, которую муравьи будут защищать от травоядных зверей и насекомых.
Симбиотические отношения играют важную роль в жизни муравьёв тлашкальтеков. Основополагающими в данном случае являются отношения муравьёв с акацией, которая обеспечивает их и укрытиями, и пищей, и жизненным пространством – как для них самих, так и для их симбионтов. Сама по себе акация тлашкала – это дерево, неспособное к активной конкуренции с другими деревьями тропического леса. У неё относительно крупные семена, созревающие в длинных плодах со съедобной сладковатой мякотью. Если такой плод перезревает, он вскрывается сам, и тогда семена могут выпасть прямо под корни материнского растения. На любой стадии развития акация тлашкала светолюбива, поэтому практически не выдерживает конкуренции с проростками других тропических деревьев за свет и в тени быстро хиреет и гибнет. Она быстро растёт, быстро начинает цвести и плодоносить, но так же быстро гибнет – тридцатилетнее дерево уже проявляет все признаки старости, хуже плодоносит, медленее растёт, а его древесина растрескивается, из-за чего ствол может выгнивать изнутри, и в нём появляются дупла.
Ствол и ветви дерева покрыты многочисленными деревянистыми колючками, благодаря чему растение защищено от травоядных животных: даже ловкое лазающее животное вроде оцоматли может передвигаться по его ветвям лишь с большой осторожностью. На молодых ветвях колючки ярко-красного цвета, ярко выделяющиеся на фоне нежно-зелёной листвы. В основании каждого листа растёт по паре таких колючек – это сильно видоизменившиеся прилистники. С возрастом они опадают, но на коре дерева растут крупные парные колючки, слегка загнутые вниз, а на ветвях – в сторону ствола. Поэтому для крупных травоядных животных кормиться листвой этого дерева – непростое занятие. Сама акация тлашкала очень непривередлива в отношении почвы, и способна расти на бедных глинистых или песчанистых почвах с минимальным содержанием гумуса. Получать питание из бедной почвы растению помогают азотфиксирующие бактерии, обитающие в особых вздутиях на корнях дерева. В остальном же успех дерева в борьбе за существование – это исключительно заслуга муравьёв тлашкальтеков.
На стволе и ветвях дерева можно встретить этих насекомых – мелких зелёных с металлическим блеском муравьёв с чёрными глазами. Рабочие особи этого вида вырастают не длиннее четырёх миллиметров, но они весьма многочисленны: в колонии может насчитываться полмиллиона муравьёв. Они устраивают колонии на акации тлашкала, которая щедро снабжает своих квартирантов всем необходимым для жизни. Экстрафлоральные нектарники растения снабжают муравьёв нектаром, заставляя часть колонии муравьёв держаться в листве растения. Кроме того, на листьях акации тлашкала образуются белтовы тельца, которыми кормятся тлашкальтеки и их личинки. Эта пища настолько богата белком, что на акации тлашкала обитает паук, ставший ради них вегетарианцем – молочный паук. Сами муравьи дополнительно добывают на стволах акации тлашкала камедь, которую используют в пищу. Для этого они надгрызают кору на молодых ветвях или собирают её капли в местах, где кора дерева повреждена: это похоже на то, как люди собирали берёзовый или кленовый сок.
Смола, нектар из экстрафлоральных нектарников и белтовы тельца – это лакомая пища не только для муравьёв тлашкальтеков, но и для многих других насекомых. Однако для них сбор этих даров акации тлашкала может быть опасен: муравьи непрерывно патрулируют крону дерева и пресекают попытки других насекомых воспользоваться теми же пищевыми ресурсами. Значительная часть таких насекомых становится добычей муравьёв и идёт на прокорм взрослых муравьёв и их потомства.
Муравьи живут в домациях акации – это и есть те самые наросты на ветках, формой и размерами напоминающие яблоки. Поверхность домациев одревесневает, а внутри каждого из них есть от одной до трёх полостей, разделённых тонкими перегородками. По мере роста домациев, ещё не успевших одревеснеть, перегородки рвутся, открывая муравьям доступ в свои внутренние полости. Входы в домации муравьи, как правило, прогрызают сами, либо пользуются тоннелями других насекомых, зачастую попросту съев строителей этих тоннелей. Поверхность домациев вооружена колючками, надёжно защищающими их обитателей от врагов вроде птиц или лазающих млекопитающих.
Акация тлашкала произрастает группами из нескольких десятков деревьев, и все деревья такой группы оказываются занятыми одной крупной колонией муравьёв тлашкальтеков. Эти колонии полигинны – в некоторых домациях скрываются плодовитые самки, обеспечивающие воспроизводство колонии. Такая матка-королева вдвое длиннее рабочего муравья из-за крупного вздутого брюшка. В занятом ею домации всегда находятся несколько крупных рабочих, исполняющих обязанности охраны матки и очищающих её тело от эктопаразитов и загрязнений. В занятый маткой домаций постоянно следует поток рабочих, нагруженных пищей, а из домация другой поток рабочих уносит отложенные самкой яйца. Среди ветвей дерева на большой высоте в глубине кроны располагаются домации, которые превращены в инкубаторы для потомства. Относительная защищённость от посягательств бродячих муравьёв и благоприятный температурный режим позволяют личинкам муравьёв тлашкальтеков успешно развиваться в них при неусыпной заботе рабочих муравьёв.
Муравьи тлашкальтеки, вступив в симбиоз с акацией тлашкала, извлекают из этого союза максимальную пользу для себя. Акация привлекает множество видов насекомых сладкими выделениями экстрафлоральных нектарников, обеспечивая муравьям постоянный приток свежей живой добычи. Домации этого вида являются удобным жильём для муравьёв. Взамен муравьи оказывают растению услуги, без которых этот вид не смог бы процветать. Они защищают обжитые деревья от нападения растительноядных насекомых и от травоядных зверей – если нужно, они будут лезть в нос и глаза гиганту, кусая его и заставляя отступить от дерева. Специальные бригады рабочих муравьёв этого вида «вырубают» растительность на земле вокруг своих жилых деревьев и обрезают вторгающиеся в пределы их крон ветви других растений и побеги лиан. Благодаря такой заботе со стороны муравьёв акации тлашкала процветают в экосистемах с очень высокой межвидовой конкуренцией. Фактически, предки муравьёв тлашкальтеков буквально «прогрызли» этой акации дорогу в тропические леса Центральной Америки.
Разные виды муравьёв в тропическом лесу ведут свою деятельность по преобразованию экосистем в разных направлениях, но одинаково масштабно. При этом создаваемые муравьями природные сообщества разных типов неизбежно будут встречаться, и в точках их соприкосновения с высокой степенью вероятности возникают конфликты. Одним из таких очагов конфликта становится окраина зарослей акации тлашкала. Здесь из нескольких семян, упавших с родительских деревьев, выросли молодые растения акации. Проростки этих деревьев нашли муравьи тлашкальтеки. Повинуясь инстинктам, они взяли эти растения под охрану и проложили к ним по земле тропу, по которой перебираются на опекаемое растение. Молодые акации тлашкала растут очень быстро: на втором году жизни они уже цвели, а на третьем – достигли пятиметровой высоты. Благодаря заботам муравьёв тлашкальтеков у этих деревьев сочная зелёная листва, а молодые побеги толстые и упругие, полные сока.
Именно это обстоятельство привлекло к молодым растениям акации тлашкала других муравьёв – почтека. Мегаколония почтека, постоянно расширяясь, неизбежно соприкоснулась с владениями муравьёв тлашкальтеков, и между двумя муравьиными империями разворачивается вялотекущий затяжной конфликт.
Муравьи почтека инстинктивно стремятся расширить площадь своей мегаколонии. И один из первых шагов, позволяющих это сделать – уничтожение нежелательной растительности при помощи червецов-обжор. Эти малоподвижные насекомые, обладающие отличным аппетитом, являются одновременно и домашними «коровами» муравьёв почтека, и грозным биологическим оружием этого вида. Колонии этого червеца оказываются настолько многочисленными, что любое здоровое растение просто обречено на гибель из-за их аппетита. Этого и добиваются муравьи почтека, которым после этого остаётся лишь переселить червецов на новое растение, а высохшее изгрызть и разделать на куски, которые затем разложатся благодаря деятельности бактерий и грибов.
Некоторое время муравьям почтека удавалось оставаться незаметными для муравьёв тлашкальтеков. Возможно, юркие и агрессивные почтека просто убивали встретившихся им муравьёв тлашкальтеков своими ядовитыми жалами, а оставшиеся в живых тлашкальтеки просто не встречали на своём пути этих соседей. А когда разведчики почтека убедились, что заросли молодых акаций тлашкала вполне пригодны для разведения червецов-обжор, однажды утром к этим растениям просто подошла целая армия рабочих особей почтека, волокущая с собой червецов разных возрастов. Действуя быстро и слаженно, муравьи почтека распределили своих питомцев по растущим ветвям акации, и проложили тропу для рабочих, ухаживающих за ними. Червецам осталось лишь уцепиться за покровы растения и воткнуть свои хоботки в его сосуды, поглощая сок. Почтека оставили на захваченном растении акации свой гарнизон солдат, которые должны истреблять всех, кто помешает червецам питаться и давать сладкую падь, до которой муравьи почтека особенно лакомы.
Возможно, гарнизон солдат почтека справлялся со своими обязанностями слишком хорошо, поэтому в течение пары дней молодые акации находились исключительно под их контролем. Червецы сосали сок растений, рабочие особи почтека спешили по тропе в гнездо с раздутыми от пади брюшками, а молодые листья постепенно съёживались, не имея возможности развернуться.
Однако такой порядок не мог продолжаться бесконечно. Небольшая группа рабочих особей муравьёв тлашкальтеков направилась в сторону молодых акаций. Уже на подходах к растениям они ощутили едва заметный запах чужаков, а на стволе одного из деревьев на них набросился свирепый патруль солдат почтека. Муравьям тлашкальтекам пришлось спасаться бегством, многие из них были уничтожены патрулём почтека – но не все. Трём муравьям всё же удалось спастись, и они бросились в свои владения, на соседнее крупное дерево. Во время бегства они метили тропу за собой мобилизационным феромоном и запахом тревоги. Всякий сородич, который натыкался на их метки, приходил в неистовство, вставая в боевую стойку и разевая жвалы. Но одного их неистовства было недостаточно. Они должны были стать единой силой.
И они стали ею. Сигнал тревоги, подхваченный тысячами муравьёв, заставил их собираться вместе и двигаться по тропе, помеченной сбежавшими от расправы муравьями. К скоплению рассвирепевших муравьёв присоединялись десятки и сотни новых особей, и вскоре огромная масса из нескольких десятков тысяч особей поползла в сторону молодых акаций, оказавшихся в беде. Рабочие особи муравья тлашкальтека сильнее, чем солдаты почтека, и их масса представляет собой реальную угрозу даже для более крупных муравьёв. Если нужно спасти свой дом, они способны дать бой даже фуражирам пурепеча, которые способны за один день полностью уничтожить листву на взрослой акации, оставшейся без защиты муравьёв.
Масса рабочих муравьёв тлашкальтеков окружила основание ствола одной из молодых акаций тлашкала, сузила кольцо и поползла вверх по стволу дерева, образовав неприступный барьер из поблёскивающих на солнце зелёных тел. Муравьи почтека, спускавшиеся вниз по стволу дерева, попали в ловушку. Они заметались в поисках выхода, но масса муравьёв тлашкальтеков наступает, и прорваться сквозь барьер из их тел нет никакой возможности. Те муравьи, что пытаются идти напролом, оказываются просто поглощёнными волной зелёных тел муравьёв тлашкальтеков, возвращающих то, что принадлежит им по праву. Добравшись до кроны, масса тлашкальтеков расползается по ветвям. Они ощущают множество запахов посторонних существ. Часть из них – это метки муравьёв другого вида – свежие и многочисленные. А другие запахи принадлежат незнакомому муравьям тлашкальтекам виду насекомых. И они явственно ощущают сахаристый запах сока растений. Посторонние запахи и их носители вызывают реакцию агрессии у муравьёв тлашкальтеков, и они начали уничтожение хозяйства муравьёв почтека. Отряды муравьёв тлашкальтеков методично и жестоко истребляют чужаков. Сопротивление рабочих муравьёв почтека подавляется практически моментально, а немногие солдаты всё же успевают убить одного или двух защитников акации, прежде чем погибнуть. Червецы словно пытаются откупиться: при прикосновении антенн тлашкальтеков они выделяют капли сладкой жидкости. Но это их не спасает: защитники акации просто пожирают их или утаскивают в гнездо на корм сородичам.
У основания дерева также идёт битва: муравьи почтека движутся по тропе к своим колониям червецов, но вместо этого попадают в жвалы защитников акации и гибнут. Некоторые муравьи тлашкальтеки даже уносят убитых почтека гнездо как добычу и пищу для колонии, а навстречу им с соседней акации подтягиваются свежие силы. Постепенно поток муравьёв почтека исякает, и лишь в кроне молодой акации отряды муравьёв тлашкальтеков обследуют ветку за веткой, очищая их от червецов и их хозяев.
Благодаря активной охране муравьёв-симбионтов акация тлашкала не отступает при расширении мегаколонии почтека и остаётся оплотом муравьёв тлашкальтеков. На протяжении миллионов лет эволюции два вида муравьёв делили среды обитания, чтобы как можно меньше конкурировать друг с другом. Тем не менее, отдельные «точки соприкосновения» их интересов всё же остались и таят в себе потенциальную угрозу конфликта.
В отличие от своих соседей почтека, муравьи тлашкальтеки не воспринимают червецов как потенциальный источник съедобных выделений, хотя чисто физиологически могли бы питаться их падью. В процессе эволюции каждый вид живых организмов «обрастает» собственным набором паразитов и симбионтов, которые у разных видов зачастую просто не совпадают. Поэтому наличие у муравьёв почтека «одомашненных» червецов, приспособленных к сосуществованию с муравьями, никак не отражается на отношении к этим насекомым муравьёв тлашкальтеков. Их инстинкты не подсказывают им, что к червецам, дающим сладкую падь, надо относиться как-то по-особенному. Инстинктивные установки муравьёв тлашкальтеков просты: всё постороннее, что попадается им на стволах и листьях акации, должно быть уничтожено и выброшено. Или съедено, в зависимости от ситуации. Тем не менее, из этого простого правила есть целый ряд исключений. В процессе эволюции у муравьёв тлашкальтеков сформировались собственные симбиотические связи – но совсем с другими видами животных.
Несмотря на то, что армия муравьёв тлашкальтеков расправилась с червецами, которых рассадили на побегах акации муравьи почтека, побеги акации тлашкала всё равно подвергаются нападениям сосущих насекомых – но исключительно таких, которым позволяют это делать муравьи тлашкальтеки, патрулирующие побеги растения.
Некоторые побеги акации тлашкала явно нездоровы – их истощают сосущие насекомые. На таких побегах листья значительно мельче, чем на здоровом побеге, домации практически не формируются, а цветки быстро опадают и семена не завязываются. На таких побегах сидят многочисленные насекомые очень характерного облика: у них плоское широкое туловище, «плечистая» грудь и небольшая голова, слегка прикрытая передним краем груди. Тело такого насекомого очень яркого бирюзового цвета с контрастными ярко-красными краями; ноги насекомого также красные. Это клоп отоми, симбионт муравьёв тлашкальтеков, который играет в жизни муравьёв такую же роль, что и червецы-обжоры в жизни муравьёв почтека. Клопы отоми образуют скопления из десятков особей на побегах акации. Они строгие вегетарианцы, и проводят значительную часть своей жизни, почти неподвижно сидя на ветках акации. Их яркая окраска предупреждает хищников вроде птиц о том, что эти насекомые ядовиты. В лесах Юкатана клопы отоми распространены очень широко. Обычно они питаются на акациях тлашкала, пользуясь защитой и уходом, которые предоставляют им муравьи тлашкальтеки. Вместе с этими муравьями клопы отоми распространились по всем лесам Центральной Америки.
Заручиться поддержкой со стороны муравьёв выгодно, но сделать это непросто: это удаётся лишь тем, у кого есть нечто, ценимое муравьями. И клоп отоми приспособлен к взаимовыгодному сотрудничеству с ними. В обмен на лояльность и заботу со стороны муравьёв он выделяет значительное количество сладкой пади, которой снабжает своих покровителей по первому требованию. В эту падь они добавляют небольшое количество выделений специальных желёз, которые делают муравьёв немного спокойнее, и тем самым обеспечивают себе сравнительно безопасную жизнь по соседству с этими хорошо вооружёнными насекомыми.
Рабочие особи муравьёв тлашкальтеков ползают в скоплениях клопов отоми и выпрашивают у своих огромных «коров» капли пади. Для этого муравей прикасается своими антеннами к кончику брюшка клопа, стимулируя его выделить немного пади. Появившуюся каплю муравей выпивает, и с каждой такой каплей его брюшко раздувается. Заполнив его до отказа, муравей покидает колонию клопов и направляется в гнездо, где собранную им пищу ожидают его сородичи.
Клопы отоми – сравнительно крупные насекомые, поэтому в запасе у каждого клопа есть несколько порций пади, которые он выделяет по требованию муравьёв, либо приберегает на крайний случай. Если эта жидкость заканчивается, клоп может «отказывать» муравьям, поджимая брюшко и одновременно выделяя немного пахучей жидкости, служащей для отпугивания крупных врагов. Слабый неприятный запах служит сигналом для муравья, что эту особь стоит оставить в покое на некоторое время.
Муравьи тлашкальтеки не только требуют от клопов отоми сладкую падь, но и заботятся о них прямо или косвенно. Оберегая акацию тлашкала от травоядных животных, они обеспечивают дереву хороший прирост, а опекаемые ими клопы получают от дерева обильное питание. Деятельность муравьёв и постоянное их нахождение в местах скопления клопов снижает вероятность нападения на клопов хищных насекомых и паразитоидов из числа наездников и двукрылых.
В отличие от муравьёв, чья жизнь немыслима без колонии, клопы отоми, даже в скоплениях на ветвях деревьев, всё равно ведут себя как убеждённые индивидуалисты. Для кладки яиц самки отоми отыскивают свободное место на акации, где живут и кормятся сами. Если же они ощущают, что растение перенаселено и условия не очень благоприятны для потомства, то могут просто улетать с обжитого дерева в поисках новых кормовых угодий. Обычно самка отоми предпочитает откладывать яйца на растении, где уже есть колония муравьёв-тлашкальтеков, обеспечивая тем самым оптимальные условия для жизни своего потомства. Если же обжитого муравьями дерева в окрестностях нет, самка клопа просто отыскивает любую акацию тлашкала, где и откладывает яйца. Таким образом, в колониях клопов отоми во владениях муравьёв всегда происходит обмен генами: одни самки улетают в поисках лучшей жизни, а другие, наоборот, прилетают на акации, чтобы оставить потомство.
Самки отоми делают небольшие кладки на листьях и молодых побегах акации, поэтому выводящееся потомство сразу обеспечено пищей наилучшего качества. Однако деятельность муравьёв может вносить в это свои коррективы: муравьи тлашкальтеки заботливо собирают выводящихся из яиц нимф клопов, создавая большие одновозрастные группы под защитой «пастухов», которые не дают нимфам расползаться в стороны и отгоняют от них врагов.
Молодые нимфы клопа лишены той броской окраски, которая характерна для имаго, и выделяют защитные пахучие вещества лишь в небольшом количестве. Но даже в самом раннем возрасте нимфы клопа отоми могут выделять сладкую падь, подкармливая ею своих «пастухов» и укрепляя сотрудничество, сложившееся между двумя видами.
Однако там, где слепым перебором вариантов эволюция создала прекрасно работающую схему, обязательно находятся те, кто не прочь извлечь собственную выгоду из сложившегося порядка вещей. Поэтому на побегах акации наряду с нимфами клопа отоми, которых заботливо собирают и охраняют муравьи тлашкальтеки, время от времени встречаются нимфы, не очень похожие на нимф отоми. Они держатся на молодых листьях акации, которые едва начали разворачиваться, рассаживаясь целым рядом вдоль средней жилки листочка на сложном листе. На каждом таком листочке могут сидеть две или три нимфы, и обычно на нескольких соседних листочках сидят их сородичи. Эти нимфы тёмно-зелёного цвета с более светлой полосой вдоль средней линии тела, что позволяет им маскироваться на листе. Они кормятся, воткнув свои хоботки в центральную жилку листочка.
Патрулируя ветви акации тлашкала, муравьи тлашкальтеки неизбежно встречают этих насекомых. Однако встреча с ними проходит несколько необычно. Эти нимфы не принадлежат к виду клопов отоми, поэтому им нечего предложить муравьям – они не выделяют сладкую падь, ради которой муравьи заключили взаимовыгодный союз с этими клопами.
Небольшая группа муравьёв тлашкальтеков обследует побег акации, ставшей им домом. Они агрессивно атакуют любое насекомое, которое может нанести вред побегам. Если насекомому не удаётся вовремя спастись бегством, его ожидает лишь смерть и последующее превращение в пищу для колонии: акация служит своеобразной приманкой для добычи муравьёв. Они опасаются вступать в конфликт лишь с жалящими перепончатокрылыми, которые посещают цветки акации.
Ползая по самым молодым листьям акации, один из муравьёв обнаружил спрятавшихся нимф клопа, сосущих сок из полуразвернувшегося молодого листа акации. Муравей подполз к ним и начал ощупывать их кончиками антенн. Нимфы клопа практически не шевельнулись при его появлении, однако кое-что всё же случилось: муравей быстро потерял к ним интерес, развернулся и пополз обратно на ветку, даже не спеша присоединяться к сородичам. Он движется несколько рассеянно, однако с каждой минутой его движения становятся всё увереннее. Наконец, он начал искать запаховые следы сородичей и бросился вдогонку за ними.
Нимфы клопа применили внешне незаметный, но эффективный защитный приём: ощутив появление муравья, они просто окружили себя облачком феромона. Под его воздействием муравей словно забыл, где он находится и что должен делать, и его потенциальное агрессивное поведение было купировано. Лишь освободившись от воздействия клоповьего феромона на свежем воздухе, он смог вернуться к нормальному поведению. Но зато нимфы клопа продолжили кормиться на дереве под защитой колонии муравьёв-тлашкальтеков. Иногда в природе бывает так, что выгоду можно получить, не давая ничего взамен.
Этот ловкий манипулятор муравьиным поведением – краевик-нахлебник, растительноядный клоп, которому удалось подобрать химический «ключ» к поведению муравьёв и научиться «разговаривать» на одном языке с ними – на языке запахов. На протяжении всего жизненного цикла это насекомое пользуется услугами муравьёв, которые позволяют ему кормиться в безопасности на молодых побегах акации тлашкала. Взрослые краевики-нахлебники держатся поодиночке в группах ярких клопов отоми – так они с меньшей вероятностью станут жертвами птиц, которые избегают поедать клопов отоми из-за их неприятного вкуса, подкрепляемого яркой окраской самого насекомого. С возрастом эти насекомые меняют цвет: взрослый краевик-нахлебник невзрачной бурой окраски, с ромбовидным телом, мало чем отличающийся по облику от родственных видов клопов эпохи человека. Его примечательной особенностью является строение задней пары ног: их бёдра сильно вздуты, а на поверхности открываются поры нескольких запаховых желёз. Эти железы занимают значительную часть объёма бёдер задних ног клопа, и в них смешиваются удивительные эликсиры, которые позволяют краевику-нахлебнику выживать бок о бок с насекомыми, опасными для других жителей леса. Предки краевика-нахлебника также кормились на побегах акации соком, но просто спасались от муравьёв благодаря запаху. Однако в процессе эволюции потомок тех клопов избрал удивительную стратегию отношений с муравьями, и этому немало способствуют его навыки химика.
Муравьи тлашкальтеки ползают среди клопов отоми, собирая падь. Техника сбора этого вида пищи проста: в ответ на раздражение антеннами муравьёв клоп выделяет каплю сладкой пади, которую муравей сразу же выпивает, отчего его брюшко немного увеличивается в объёме. Набрав достаточно пади, один из рабочих муравьёв должен добраться до гнезда, чтобы покормить собранной пищей сородичей. Однако он не подозревает, что ему придётся делиться пищей несколько раньше, чем обычно. Пробираясь среди клопов отоми, муравей тлашкальтек встретил клопа, значительно отличающегося от них как окраской, так и формой тела. Примечательной особенностью этого клопа является задняя пара ног – с толстыми и тяжёлыми бёдрами. Он просто стоит неподвижно среди кормящихся клопов отоми, словно в ожидании встречи, и лишь поворачивает голову с выпуклыми глазами в разные стороны. Ощутив присутствие муравья тлашкальтека, клоп приподнял голову и вытянул в его сторону хоботок. Одновременно он приподнял крылья, пошевелил задней парой ног и испустил феромон, который буквально одурманил обнаружившего его муравья: тот замер на месте, приподнял голову и… отрыгнул каплю пади, только что собранной у клопов отоми. Клоп только этого и ждал. Он погрузил хоботок в каплю пади в жвалах муравья и очень быстро выпил её. При этом муравей даже не сопротивляется, а охотно подчиняется химическим сигналам, испускаемым клопом. Он отрыгнул ещё одну каплю, и клоп также высосал её. Ещё пара капель, и брюшко муравья заметно спалось – он скормил клопу всё, что недавно собрал в колонии клопов отоми. Когда в очередной раз ему оказалось нечем угостить клопа, тот прекратил обрабатывать муравья феромонами и продолжил кормиться обычным способом, воткнув хоботок в сосуд растения. Восприятие муравья постепенно прояснилось, и первое, что он ощутил – странную пустоту в брюшке, которое буквально только что было полно пади. Поэтому муравей просто вернулся к клопам отоми и вновь начал выпрашивать у них падь.
Благодаря своим феромонным коктейлям краевик-нахлебник стал настолько искусным манипулятором, что может при помощи феромонов попросить муравьёв защитить его – например, если крупные травоядные звери всё же захотят полакомиться молодыми веточками акации тлашкала. И тогда муравьи, бросив все прочие дела, начинают спасать краевиков-нахлебников, порой даже в ущерб собственному потомству. Если в кроне акации тлашкала таких клопов оказывается слишком много, муравьиная колония может понести серьёзный ущерб: насекомые кормят этих клопов раньше, чем сородичей, и порой скармливают этому клопу пищу, предназначенную для собственных личинок, отчего численность муравьёв в колонии постепенно снижается. Однако на питании клопов это не сказывается – лучшая жидкая пища по-прежнему достаётся им.
Наличие симбионтов в колониях муравьёв – обычное дело. Отношения с разными их видами складываются по-разному: одни виды всего лишь подбирают остатки корма муравьёв, другие вступают во взаимовыгодные отношения с этими насекомыми, а третьи буквально играют на пристрастиях и слабостях насекомых, получая от этого выгоду, даже в ущерб своим благодетелям.
Ещё один удивительный вид симбиоза возник на основе физиологической особенности акации тлашкала. Она предоставляет муравьям тлашкальтекам не только дом, но и пищу. У этого дерева сложные двоякоперистые листья, и на концах листочков дерево формирует особые образования, богатые белком – белтовы тельца. Муравьи тлашкальтеки охотно собирают эти образования – они богаты белком и представляют прекрасное дополнение к рациону этих насекомых. Они ревностно охраняют их от других насекомых, но среди любителей белтовых телец находятся и вовсе неожиданные существа, которым муравьи позволяют беспрепятственно кормиться этими образованиями.
Ещё один удивительный вид симбиоза возник на основе физиологической особенности акации тлашкала. Она предоставляет муравьям тлашкальтекам не только дом, но и пищу. У этого дерева сложные двоякоперистые листья, и на концах листочков дерево формирует особые образования, богатые белком – белтовы тельца. Муравьи тлашкальтеки охотно собирают эти образования – они богаты белком и представляют прекрасное дополнение к рациону этих насекомых. Они ревностно охраняют их от других насекомых, но среди любителей белтовых телец находятся и вовсе неожиданные существа, которым муравьи позволяют беспрепятственно кормиться этими образованиями.
Зелёные тела муравьёв тлашкальтеков поблёскивают на солнце, когда они патрулируют листья акации тлашкала, прогоняя и убивая мелких беспозвоночных, с которыми они в состоянии справиться. Однако при ближайшем рассмотрении видно, что среди муравьёв держатся существа, довольно успешно имитирующие их облик. Их тела несколько крупнее, чем у рабочих муравьёв – длиной до 5-7 миллиметров против 4 миллиметров у рабочих особей тлашкальтеков. А ещё более внимательное рассмотрение выявляет и другие значительные отличия: у этих существ не шесть ног, как у муравьёв, а восемь, и голова неподвижно срослась с грудью в головогрудь, лишь отдалённо напоминая переднюю часть тела муравья. Однако во многих случаях даже такое приблизительное сходство с муравьями спасает этих животных от врагов. Это пауки, которые явно прошли долгий эволюционный путь бок о бок с предками муравьёв тлашкальтеков, на протяжении миллионов лет упрочняя симбиотические отношения с ними.
Этот вид пауков – чичиуатокатль, или молочный паук. Он является обычным обитателем акации тлашкала и в процессе эволюции приспособился к мирному и продутивному сосуществованию с муравьями тлашкальтеками. В отличие от многих видов пауков земной фауны, молочные пауки принадлежат к числу сторонников вегетарианства. На листьях акации их привлекают именно белтовы тельца, как, впрочем, и муравьёв. В прошлом, в эпоху человека, предки муравьёв тлашкальтеков и молочных пауков были пищевыми конкурентами, и паукам приходилось спасаться бегством от муравьёв. Однако в неоцене эволюция позволила сгладить антагонизм в отношениях между их потомками, и муравьи тлашкальтеки спокойно относятся к тому, что чичиуатокатли поедают белтовы тельца на акации прямо в их присутствии.
Молочные пауки, не занятые выращиванием потомства, свободно бродят по ветвям акации и собирают корм. Среди них самок значительно больше, чем самцов, и самки заметно крупнее, почти вдвое превосходя размером рабочего муравья и почти равняясь по размеру плодовитой муравьиной самке. Характерной особенностью чичиуатокатля является очень вздутое, почти шарообразное брюшко, которое у самки дополнительно украшено двумя красными пятнами по бокам. Насекомые не воспринимают красный цвет, но эти пятна покрыты волосками, отражающими ультрафиолетовый свет, поэтому муравьи всё равно отчётливо видят их. Значительную часть брюшка чичиуатокатля занимает пара хорошо развитых яичников.
Одна из самок чичиуатокатля поедает белтово тельце акации. Она не отрывает его, и не уносит в укрытие, как это делают муравьи. Обхватив его педипальпами, она скоблит его поверхность хелицерами, превращая в питательную кашицу, которую тут же глотает. При появлении нескольких муравьёв тлашкальтеков она не прерывала своего занятия, пока один из муравьёв не подполз к ней. Он начал дотрагиваться до брюшка самки паука антеннами характерным образом – точно так же, как эти муравьи выпрашивают падь у клопов отоми. В ответ самка чичиуатокатля развернулась к нему задом, приподняла брюшко, и на его нижней стороне из отверстия яйцевода выделилась капля белой жидкости, напоминающей молоко. Муравей с жадностью припал к ней и быстро выпил её. Пощекотав самку паука ещё немного, он получил ещё одну каплю из другого протока яйцевода. «Паучье молоко» – это и есть причина удивительной терпимости муравьёв тлашкальтеков к паукам чичиуатокатлям. Оно очень питательно, содержит значительное количество белков, и легко усваивается муравьями.
Оставив самку чичиуатокатля кормиться, муравей пополз дальше, разыскивая её сородичей, кормящихся неподалёку. Ему удалось отыскать ещё одну самку, которую он также «подоил», наполнив своё брюшко «паучьим молоком» до отказа. С этой драгоценной ношей муравей поспешил в один из домациев акации, образовавшийся на этой ветке. Этот домаций – настоящая крепость: он покрыт опробковевшей корой, которую вряд ли пробьёт птичий клюв, кроме, пожалуй, клюва какого-нибудь дятла. Размером он с пару яблок, и его поверхность надёжно защищена от врагов несколькими прочными деревянистыми колючками. Для существ размером с муравья это настоящая крепость. Внутренние перегородки разделяют его на несколько полостей, и в одной из самых дальних среди них находится величайшая драгоценность колонии – одна из плодовитых муравьиных самок. Её постоянно окружают рабочие муравьи: они приносят ей пищу, а другие уносят отложенные ею яйца. А в соседних камерах находится потомство этой самки – множество толстых червеобразных личинок, вокруг которых снуют муравьи-«няньки». Муравей с брюшком, полным «паучьего молока», направился в одну из таких «детских». Его груз – очень ценная пища для потомства, легко усвояемая питательная жидкость, очень хорошо подходящая для выкармливания личинок. Муравей переходит от одной личинки к другой, отрыгивая каждой из них в рот небольшую порцию «паучьего молока». Когда вся принесённая пища закончилась, муравей отправился на поиски новых молочных пауков, а в это время в «детской» появились ещё несколько муравьёв с такой же пищей. «Паучье молоко» является одним из лучших видов пищи для самых мелких и ослабленных личинок муравьёв тлашкальтеков. По мере роста их постепенно переводят на более грубую пищу, характерную для взрослых муравьёв, но «паучье молоко» благотворно действует на их развитие и выживаемость.
Вполне ожидаемо, что такие необычные питательные свойства выделения пауков приобрели не только ради выкармливания муравьиных личинок. «Молоко» чичиуатокатля – это в первую очередь пища для собственного паучьего потомства.
Молочные пауки принадлежат к семейству пауков-скакунов, и вдобавок являются вегетарианцами, поэтому не строят на ветвях дерева ловчих сетей, ставших характерным признаком пауков-охотников. Они используют паутину исключительно в качестве строительного материала, сшивая ею листья дерева в шарообразную конструкцию. Внутри этой конструкции находится крупный домаций акации, также оплетённый паутиной и превращённый в защищённое обиталище молочных пауков.
Взрослые пауки обычно держатся на листве акации, собирая пищу, а укреплённое гнездо, защищённое слоем листьев от жаркого солнца, превращено в коллективную «детскую» их колонии, где скрывается потомство раннего возраста. Молочные пауки принадлежат к числу немногих пауков, у которых есть зачатки социального поведения. Самцы и самки, не занятые выращиванием потомства, пользуются небольшими временными укрытиями, в которых проводят ночь, а днём кормятся среди листвы акации. Самки, занятые выращиванием потомства, ведут себя иначе: они собираются в коллективных укрытиях с защищённой «цитаделью», представляющей собой домаций, где происходит выращивание потомства. Благодаря покрову из листьев акации, скреплённой паутиной, домаций не перегревается на солнце и в его камерах складываются благоприятные условия для развития паучьего потомства.
В таком гнезде может жить до десятка взрослых самок с потомством. Почти всё время инкубации яиц самка молочного паука носит кокон на себе и интенсивно откармливается, набирая в теле значительный запас питательных веществ. Незадолго до окончания инкубации самки с коконами собираются в гнёздах, прикрепляют свои коконы к своду полости домация и прикрывают их своими телами. Последние два-три дня до выхода потомства из коконов самки ничего не едят. Изредка «наседки» могут покинуть свой пост на несколько минут, и даже выбираются на внешнюю оболочку домация, но очень быстро возвращаются к своей кладке.
Выводящиеся паучата чичиуатокатля обладают очень тонкими и нежными покровами тела, поэтому в первые дни жизни не покидают своего укрытия – ветер и солнце легко могут высушить их заживо. Они комфортно чувствуют себя во влажном воздухе внутренней полости домация, собираясь группами и тесно прижимаясь друг к другу.
В это время взрослые самки торопливо обследуют ближайшие к гнезду листья акации в поисках наросших на них белтовых телец. Они срывают эти тельца и уносят в домаций, где в спокойной обстановке поедают их.
Самка молочного паука поедает белтово тельце акации, сидя на своде своего укрытия и прикрывая потомство своим увеличенным брюшком. Несколько паучат в этот момент слезли со свода на нижнюю часть её брюшка. Ощущая их присутствие и движение, самка выделила из яйцеводов каплю «паучьего молока», которое по своей природе представляет недоразвитые неоплодотворённые яйца, фактически лишь их жидкое содержимое с неспособными к дальнейшему развитию клетками. Эта жидкость – первая пища для её потомства, а тело самки в данный момент работает как завод по превращению белтовых телец акации в «детское питание» для паучат. Возможно, выделение этой жидкости в ответ на стимуляцию со стороны муравьёв изначально было каким-то сбоем в поведении, однако этот признак оказался выгодным для выживания, поскольку позволил приобрести новых союзников и покровителей, попутно устранив конфликт между предками обоих видов за один и тот же ресурс, предоставляемый деревом.
Пока самка ела, она несколько раз выделяла из яйцеводов капли «паучьего молока». На этой первой пище паучата быстро подрастают, и уже через 2-3 дня линяют. Однако они по-прежнему остаются в гнезде под защитой деревянистых стенок домация. После следующей линьки молодые пауки покидают укрытие и начинают перемещаться внутри гнезда, лишь изредка выбираясь на его внешнюю сторону.
Внутри гнезда молодые пауки живут около месяца, и значительную часть этого времени они продолжают кормиться «паучьим молоком». При этом они получают эту пищу не только от матери: разные выводки здесь смешиваются, и их кормят все самки без разбора. Поэтому у молодых пауков, которые потеряли мать, велик шанс выжить благодаря заботе со стороны «нянек», не приходящихся им родственниками. Некоторые крупные самки могут по многу дней подряд находиться в гнезде и выкармливать чужое потомство. Они не остаются голодными, потому что самки из одного гнезда сохраняют «верность» месту размножения и подкармливают друг друга, если в данный момент не заняты выращиванием собственного выводка. Они приносят таким «нянькам» белтовы тельца, собранные на соседних листьях, а также собирают мелких насекомых с мягкими покровами тела – во время выкармливания потомства самка несколько изменяет своим вегетарианским предпочтениям и нуждается в дополнительной белковой подкормке.
Пока самки-«наседки» и «няньки» ухаживают за потомством колонии, в гнезде кипит работа. В пространстве между стенкой домация и покровом из листьев и паутины держатся в небольшом количестве самцы и самки, не занятые выращиванием потомства, но выполняющие определённые обязанности в гнезде. Самки снабжают друг друга пищей, а при необходимости нападают на мелких насекомых, проникающих в гнездо – среди них могут быть наездники и паразитические мухи, способные причинить обитателям гнезда немало бед.
Самцы молочного паука уступают самкам в численности примерно вдвое. Они значительно мельче и слабее самок, и отличаются от них массивной головогрудью и пропорционально меньшим брюшком. Они также выполняют важные работы в гнезде, являясь уборщиками мусора. Они очищают листья растения от загнивающих участков, вытаскивают из гнезда погибших особей и различный мусор, а также чинят разрывы во внешней оболочке гнезда, соединяя живые листья акации паутиной. При этом самцы успевают подавать самкам приглашения к спариванию, постукивая ногами по натянутым паутинным нитям, а при появлении самки в поле зрения самец исполняет простой брачный танец. Обычно после спаривания ему удаётся спастись бегством – преимущественно вегетарианский рацион этих пауков сделал их менее агрессивными друг к другу. Но в отдельных случаях самки всё равно ловят и убивают самцов, повинуясь атавистическим чертам поведения.
Муравьи тлашкальтеки обычно взаимодействуют с молочными пауками вне их гнезда, на листьях и ветвях акации тлашкала. За этот симбиоз муравьёв тлашкальтеков можно окрестить «пастухами пауков», однако их контроль действий и передвижения молочных пауков имеет свои пределы. При появлении муравьёв в паучьем гнезде самки чичиуатокатля стараются отвести их за пределы гнезда, заманивая выделением «паучьего молока», или просто преграждают им путь в гнездо. При появлении муравьёв вблизи домация, где находится паучий «детский сад», одна из самок молочного паука просто перекрывает им вход в домаций своим объёмистым брюшком – потомство слишком ценно, чтобы им можно было рисковать, впуская в гнездо пусть даже симбионтов, но всё же хищников.
Благодаря симбиозу сразу с несколькими другими биологическими видами муравьи тлашкальтеки практически полностью обеспечивают свои потребности в пище. Но такой образ жизни накладывает на них целый ряд ограничений и усиливает зависимость от стабильности среды обитания. Пока в природе не происходит резких изменений, вид муравьёв тлашкальтеков успешно удерживает своё жизненное пространство, не уступая давлению со стороны иных видов муравьёв, обитающих по соседству.
Успех в борьбе за существование обеспечивают не только жёстко закреплённые инстинктивные формы поведения, но и гибкость поведения, обеспечивающая способность осваивать новые источники пищи. Муравьи тлашкальтеки и комплекс их симбионтов – это не единственные жители кроны акации тлашкала. Среди ветвей в верхней части кроны одной крупной акации есть большое птичье гнездо – дерево избрали для выведения потомства соколы тлотли.
Огромные шипы не только защищают акацию тлашкала от растительноядных животных. По таким веткам с большим трудом будут передвигаться древесные лазающие животные, поэтому соколы тлотли могут не опасаться, что кто-то разорит их гнездо. Они уже несколько раз гнездились среди ветвей акации, и в этот раз успешно вырастили троих птенцов, которые уже оперились и скоро будут готовы покинуть родительское гнездо. Помимо этого, соколов тлотли привлекает близость муравейников из мегаколонии почтека, где они совершают гигиентические процедуры, купаясь в муравейниках, а также ловят добычу – мелких насекомоядных позвоночных.
Соколы кормят птенцов главным образом птицами, реже приносят им лягушек и змей. Птенцы уже способны самостоятельно разделывать приносимую родителями добычу, однако у них нет привычки выбрасывать из гнезда её несъеденные остатки. Поэтому малосъедобные для них костлявые куски ног и крыльев, а также головы добычи просто проваливаются или втаптываются птицами в рыхлую толщу гнезда. Здесь они недоступны птенцам тлотли, а запах тления привлекает множество жуков, мух и других падальщиков. Мумифицированные остатки кожи, шерсть и перья становятся добычей личинок молей – в природе ничто не пропадает даром. Поэтому нет ничего удивительного в том, что в толщу гнезда соколов тлотли ведёт один из маршрутов муравьёв тлашкальтеков. Муравьи проложили тропу в птичье гнездо довольно давно – несколько сезонов назад. Во время гнездования и выкармливания потомства соколы таскают в гнездо массу добычи. Если муравьям посчастливится попасть на пир одними из первых, они обгладывают кости добычи соколов дочиста, соскабливая с них даже крохи мяса. Если же на остатках добычи тлотли завелись насекомые-падальщики, это тоже неплохо: муравьи тлашкальтеки не отказываются и от живой добычи. Их жертвами также становятся личинки и куколки блох, докучающих птицам.
Подрастающее потомство требует много пищи, поэтому взрослые соколы тлотли большую часть дня заняты охотой. Оперившиеся молодые соколы уже не нуждаются в обогреве матерью, и просто должны ждать, пока прилетит кто-нибудь из родителей с пищей, а после этого им придётся отстоять своё право на эту добычу. Пока родители на охоте, у молодных тлотли нет повода конкурировать друг с другом, и они бродят по своему гнезду и исследуют окружающий мир. Пока у них не отросли маховые перья и хвост, они ещё не могут летать. Самое большее, что они могут сделать, – выбраться из гнезда на ветку и осторожно пройтись по ней, стараясь не натыкаться на шипы акации.
Молодые птицы прислушиваются к звукам леса и с любопытством разглядывают насекомых, пролетающих мимо; особенно их привлекают крупные бабочки и жуки. Одному из них почти удалось поймать бабочку, подпрыгнув и неуклюже хлопая крыльями, но в последний момент насекомое всё же ускользнуло, а сам сокол чуть не свалился с ветки. Ему пришлось вцепиться в ветку лапами и хлопать крыльями, восстанавливая равновесие.
Молодые соколы слышат голоса птиц в тропическом лесу, окружающем их родное дерево. Поскольку по соседству находится мегаколония муравьёв почтека, среди лесных птиц, обитающих по соседству, часто встречаются тототль и чауицтли – оба этих вида чаще ищут пищу в муравьиной мегаколонии. Их голоса сложно спутать: чауицтли издаёт трель из серии отрывистых мелодичных свстов, которая ускоряется к концу, а затем резко обрывается; песня тототля состоит из длинной серии мелодичных трелей. В пологе леса слышны голоса других птиц – обычно однообразные и зачастую довольно неприятно звучащие. Соколы запоминают эти голоса – рано или поздно им придётся самим искать добычу. Однако встретиться с некоторыми из пернатых обитателей тропического леса лицом к лицу им приходится очень скоро.
Когда стая краснохвостых попугаев кетсалькочотлей летит над лесом, её слышно издалека: попугаи общаются в полёте своими хриплыми голосами, которые слышны за сотни метров. Вне времени размножения эти птицы держатся большими стаями, совершая перелёты на большие расстояния в поисках корма. Акация тлашкала – это одно из их любимых кормовых деревьев. В любое время года на ветвях можно найти плоды этой акации с толстыми мясистыми стенками, скрывающие внутри небольшие семена в твёрдой оболочке, и попугаи кетсалькочотли любят ими кормиться.
Стая попугаев, громко крича, расселась на ветвях акации тлашкала. Колючки не страшны этим птицам – они ловко ходят по веткам, минуя их острия. Дереву не нужно защищаться от них: напротив, эти попугаи являются основными распространителями семян акации тлашкала. В процессе эволюции растение приспособилось к поеданию плодов этими птицами – они стали сравнительно короткими, приобрели мясистые стенки и самопроизвольно раскрываются лишь перезревшими. Свешиваясь с ветвей акации, краснохвостые попугаи схватывают плоды растения клювом. Вернувшись в нормальное положение, попугай поедает короткий стручок акации, держа его в лапе и откусывая клювом. У акации тлашкала мякоть плодов не очень сочная, но крахмалистая, питательная и сладковатая на вкус. Семена, которые не должны быть раскушены клювом попугая, очень невелики и одеты прочной кожурой – настолько прочной, что они даже прорастают с большим трудом, если не пройдут через пищеварительный тракт птицы. Тогда пищеварительный сок птицы сделает оболочку семян более проницаемой для воды, часть семян вместе с помётом попадёт в окружающую среду, и у них будет значительно больше шансов прорасти.
Перепархивая с ветки на ветку в поисках плодов акации, несколько краснохвостых попугаев неожиданно увидели гнездо тлотли и молодых соколов, разгуливающих по ветвям. Громкими криками один из попугаев начал сзывать к своей находке сородичей. Услышав его голос, остальные птицы стаи бросили свои занятия и собрались вокруг гнезда тлотли. Оказавшись в окружении множества пёстрых крикливых птиц, молодые соколы отступили в гнездо – это единственное безопасное место, которое они знают. Попугаи же однозначно распознали их как пернатых хищников. Увидев, что хищники отступают, попугаи тут же перешли в наступление, оглушительно крича и хлопая крыльями. Они всегда поступают так же, окрикивая хищников, если те не представляют прямой угрозы для них. Жертвами их окрикивания обычно становятся совы и крупные змеи, но иногда попугаи прогоняют от себя и других хищников. Молодым соколам практически некуда отступать: они ещё не пробовали летать, а в гнезде им просто негде спрятаться, они всё равно остаются на виду у нападающих. Войдя в раж, попугаи совершают агрессивные выпады в сторону молодых соколов и пугают их. А когда один из краснохвостых попугаев сел на край гнезда и начал наступать на них, соколята приготовились дерджать оборону: они упали на спину и выставили перед собой лапы, вооружённые острыми крючковатыми когтями. Один из них, чтобы казаться ещё страшнее, начал щёлкать клювом и громко кричать. На какой-то момент попугаи отступили, но потом вновь начали кричать, и на их голоса уже начали собираться другие птицы, готовые принять участие в окрикивании хищников. У попугаев численное превосходство, поэтому они ведут себя очень смело и нагло – но ровно до тех пор, пока в гнездо не шлёпнулась мёртвая чауицтли. Крик тревоги запоздал, но попугаи и прочие пернатые мгновенно бросились врассыпную. Пугать птенцов – это вполне безопасно, но никто из них не заметил, что вернулся отец этих птенцов с добычей. Его неожиданное появление вселило в птиц страх, и вся стая краснохвостых попугаев бросилась к соседним деревьям, рассчитывая найти укрытие среди ветвей. Взрослый и полный сил сокол тлотли – это опасный противник, и против его скорости нападения численное превосходство попугаев не имеет значения. Некоторым из них уже приходилось видеть, как взрослый соколо тлотли сбивает на лету кого-то из их сородичей, и никто не хочет оказаться его жертвой.
Сделав круг над гнездом, самец тлотли сел на ветку соседнего дерева отдохнуть. Ему предстоит продолжать охоту, ведь небольшая птица – это слишком мелкая добыча, которой не хватит трём голодным подросшим соколам. Появление в гнезде добычи и исчезновение пугающих птиц с громкими голосами заставило соколят вернуться к реальности, и они все вновь ощутили голод. Мёртвая птица в гнезде – это пища. Но всем её не хватит, и она должна достаться только одному. Молодые тлотли, ещё несколько минут назад испуганно жавшиеся друг к другу, вновь превратились в хищников, жаждущих крови, и начали соперничать за пищу. Они стараются оттеснить друг друга от пищи, хлопают крыльями и пронзительно пищат, раскрывая рты. В конце концов, добыча досталась самому крупному из них – молодой самке, которая начала терзать тушку чауицтли, выдирая пучками перья и расклёвывая мясо. Остальным птенцам придётся ждать, пока кто-нибудь из родителей не принесёт другую добычу. А это может случиться даже на следующий день.
Однако уже скоро настанет день, когда молодые соколы съедят первую собственную добычу. А потом наступит день, когда родители в последний раз поделятся с ними пищей. И тогда молодым соколам придётся рассчитывать в борьбе за существование только на собственные силы и охотничьи навыки.
Сокол тлотли – сравнительно неспециализированный охотник: его добычей чаще всего становятся птицы, но он так же легко может изловить летучую мышь или древесную змею. Это его ключ к успеху в борьбе за существование: при нехватке одного из видов добычи или при наличии в этой области серьёзных конкурентов он просто меняет свой рацион. Однако более специализированные виды хищников избирают иную стратегию: они избегают конкуренции за счёт глубокой специализации в какой-то одной области спектра возможной добычи, и эволюционируют по пути всё большей специализации в этом направлении. Однако такая ситуация оказывается возможной, только если кормовой ресурс достаточно обилен, и запас его стабилен.
Мегаколония муравьёв почтека – это практически неисчерпаемый источник корма для специализированных мирмекофагов. Птицы тототль и чауицтли, в рационе которых заметное место занимают муравьи разных видов, являюются далеко не самыми специализированными среди них. В разных частях света эволюция породила виды ящериц и лягушек, которые являются почти исключительно мирмекофагами. Однако в тропических лесах Центральной Америки причудливый эволюционный эксперимент природы породил гораздо более редкое явление – змею-мирмекофага тламатини.
Тламатини – это как раз один из врагов почтека, съедающий за сутки до нескольких тысяч муравьёв, хотя эта мелкая рептилия способна пожирать любую мелкую безпозвоночную и позвоночную живность: мелких членистоногих, червей, улиток, слизней, головастиков и мальков. Специализация к питанию мелкими живыми существами привела к потере связками челюстных костей тламатини той удивительной эластичности, которая позволяла удавам и питонам эпохи человека заглатывать целиком животное размером с козу. Для тламатини такой трюк лежит вне пределов возможностей – эта рептилия поедает животных не крупнее диаметра своего глаза.
Там, где край мегаколонии почтека находится в низине, заросли муравьиной калатеи развиваются пышнее, чем обычно: это растение любит влагу. Однако она не может расти в воде, и в самом центре низины калатею сменяют другие растения, более влаголюбивые. Во время дождей в низине подолгу стоит вода, превращая её в небольшое болотце. Муравьи почтека не любят жить по соседству с водой, и лишь рабочие особи из ближайших гнёзд приходят сюда, чтобы собрать урожай нектара с листьев калатеи и запастись выделениями гусениц бабочки папалотль, которые кормятся на этих калатеях. Однако в этом месте их поджидает враг – мелкая насекомоядная змея тламатини. Эта рептилия влаголюбива, и проводит часть времени в воде или на заболоченной почве. Однако для кормления она покидает своё укрытие и уползает в мегаколонию муравьёв почтека.
Излюбленным местом охоты у змеи тламатини являются заросли муравьиной калатеи, где рептилия прячется под листвой возле муравьиных троп. Тламатини – очень мелкая змея, полуметровая особь этого вида может считаться настоящим великаном. По телу рептилии на оливковом фоне вдоль позвоночника тянется тонкая оранжевая полоса, а по бокам – светлые. Такая окраска делает змею плохо заметной среди травы, и маскировку дополняет узкая остроносая голова с выпуклыми глазами, обеспечивающими частично бинокулярное зрение. Это приспособление для слежения за мелкими пищевыми объектами – тламатини в большом количестве поедает муравьёв почтека, а при их отсутствии нападает на муравьёв других видов. Однако муравьи конкистадоры не входят в её рацион – они сами способны убить эту змею и дочиста обглодать её кости. Тламатини предпочитает поедать муравьёв мелких и безопасных видов, от укусов и жал которых рептилию защищает чешуйчатый покров.
Заросли калатеи по краям низины активно посещаются муравьями почтека, поэтому несколько змей тламатини, проживающих в этой низине, предпочитают кормиться у их троп. Вне времени кормления тламатини на удивление терпимо относятся друг к другу, и между ними не возникает конкуренции за места охоты – мегаколония почтека способна ежедневно прокормить сотни таких змей без особого ущерба для самих муравьёв.
Взрослая змея тламатини скрывается в зарослях калатеи. Она ещё не достигла своего предельного размера, но в любом случае должна быть осторожной: на животных её размера в этих местах находится немало охотников. Но пока признаков опасности нет, змея может сама приступать к охоте. Чувствительный язык подсказал ей расположение муравьиной тропы, обильно помеченной их химическими сигналами.
Спрятаться от муравьёв достаточно просто: нужно лишь сохранять неподвижность, не сильно отличаться по окраске от окружающей местности и не испускать лишних запахов. У тламатини это получается прекрасно. Змея лежит в засаде прямо у муравьиной тропы, пробуя воздух своим тонким языком. Солнце хорошо прогрело воздух и землю, поэтому муравьи активно перемещаются между гнездом и зарослями калатей. Тламатини просто лежит и ждёт, пока какой-нибудь муравей не окажется рядом с её головой. Часть муравьёв благополучно миновала хищника – эти насекомые собрали сладкий нектар растения из экстрафлоральных нектарников, наполнили им свои брюшки и возвращаются в гнездо. Некоторые из них тащат дополнительный груз – насекомых-вредителей, которые покушались на пестуемые ими растения, были пойманы муравьями и убиты на месте.
Зрение насекомых несовершенно, поэтому они практически не замечают змею, лежащую у самой их тропы. Передняя часть тела тламатини приподнята, голова рептилии нависает над тропой, и она высматривает подходящую добычу. Зрение змей в целом не слишком хорошее, но оно всё же лучше, чем зрение при помощи фасеточных глаз муравьёв, не позволяющее разглядывать мелкие детали. Короткими точными движениями тламатини схватывает муравьёв, предпочитая более медлительных муравьёв с наполненным сладкой падью брюшком, или нагруженных добычей. Челюсти змеи накалывают насекомое на острые частые зубы, не давая ему возможности спастись. После каждого удачного броска тламатини поднимает голову над тропой, чтобы запах убитого насекомого не стал сигналом тревоги для остальных. Эта змея за день может съесть около тысячи «сладких» почтека, принося огромный вред муравьям, а учитывая, что вокруг мегаколонии постоянно прячется до сотни таких рептилий, причиняемый ими мегаколонии почтека ущерб огромен. Тем не менее, в здоровой экосистеме все её компоненты находятся в равновесии. Если этого равновесия не будет, виды попросту подорвут свою кормовую базу и погибнут.
Тламатини продолжает охоту на муравьёв – тело рептилии неподвижно, и лишь голова совершает короткие броски, настигая очередную жертву. Она прекрасно замаскирована от глаз муравьёв, однако в местах, где она обитает, есть существа с более острым зрением, которые прекрасно видят небольших животных, копошащихся на земле.
Самец тлотли, юкатанского лесного сокола, камнем упал с верхушки огромного дерева, схватил змею острыми когтями и взлетел обратно в крону дерева. Птица одним укусом раздробила шейные позвонки рептилии, и схваченная змея прекратила извиваться. Схватив её одной лапой, сокол понёс добычу своим птенцам. Его возвращения птенцы ждут с нетерпением: они голодны, а поскольку их трое, и все они уже достаточно взрослые, паре родителей приходится охотиться практически весь день. Бросив добычу в гнездо, самец тлотли отправился на поиски ещё одной жертвы, а ему навстречу в гнездо уже возвращается самка с мелкой ящерицей в лапе. Сегодня самец тлотли охотится в мегаколонии муравьёв почтека на змей тламатини: это достаточно безопасная добыча, которая не оказывает серьёзного сопротивления. Скопления этих змей в мегаколонии почтека очень удобны для охоты: колония муравьёв кормит множество этих животных, а соколы находятся на вершине пищевой пирамиды этой экосистемы, и мало кто станет оспаривать у них этот вид добычи.
Это очень удачно сложившаяся пара, которая уже пятый год подряд успешно выращивает выводок, и каждый раз он состоит из трёх птенцов. При этом родители не потеряли ни одного птенца, ведь территория вокруг мегаколонии почтека полна живности, что даёт птицам возможность выращивать полноценное здоровое потомство. Одних змей хватает, чтобы насытить кого-то из птенцов, и вдобавок в окрестностях муравьиной мегаколонии обитает множество видов других живых существ, которые могут стать добычей.
Вырастить троих птенцов – это очень успешный итог гнездования для хищной птицы: обычно из-за разного рода случайностей им удаётся дорастить до самостоятельности лишь двоих, а то и всего лишь одного птенца. Однако по сравнению с плодовитостью любой из маток муравьиной колонии плодовитость сокола исчезающе мала: у них плодовитость измеряется десятками тысяч яиц ежедневно. Однако заботы об этом многочисленном потомстве ложатся тяжким бременем на сотни тысяч муравьёв колонии: они должны охотиться, доставлять пищу в колонию, кормить и защищать личинок. А сделать это оптимальнее всего в составе очень многочисленной колонии. Однако в этом случае муравьям угрожает серьёзная опасность.
Огромные скопления постоянно контактирующих друг с другом насекомых одного вида привлекают не только специализированных хищников, находящих себе прекрасное место для охоты, и паразитоидов, без труда выбирающих жертву для развития в ней своих личинок. Тесные контакты большого количества особей способствуют распространению болезней, и мелкие существа страдают от них не меньше, чем крупные.
По мегаколониям муравьёв почтека, их червецов и калатей периодически прокатываются волны грибковых заболеваний, вызывающие массовую гибель того или иного вида. У муравьёв есть целый ряд поведенческих реакций, позволяющих снизить ущерб от заболевания. Когда появляются единичные случаи заражения, муравьи легко предотвращают распространение болезней. Они отгрызают лист растения, на котором висит труп муравья, инфицированного грибком, и выбрасывают весь этот лист. Обнаружив самку червеца, не выделяющую падь и с изменившимся запахом, рабочие муравьи почтека отрывают её от растения и выбрасывают. Также они отгрызают и утаскивают поражённые болезнями листья муравьиной калатеи. Но в особенно влажные периоды в мегаколонии почтека случаются массовые вспышки болезни с гибелью огромного числа особей муравьёв, опекаемых ими насекомых и растений. В такие периоды может вымирать свыше половины гнёзд мегаколонии, и бывает, что единая мегаколония разделяется на две остаточных колонии, между которыми начинает восстанавливаться типичный тропический лес. В зависимости от обстоятельств, эти колонии могут вновь объединиться и дать начало мегаколонии, или же начинают развиваться независимо друг от друга.
У муравьёв почтека в ходе эволюции развилось приспособление, позволяющее успешно подавлять развитие болезней в колонии. Среди их рабочих особей есть подкаста лекарей, которая способна бороться с этими болезнями. Они приспособлены к выполнению этой задачи физиологически: яд в их жале обладает антигрибковыми свойствами, среди его компонентов есть муравьиная кислота и пероксид водорода, а в челюстях есть микангии с актиномицетами, выделяющими антимикотик.
Поведенческие особенности муравьёв не менее важны для предотвращения развития болезней в колонии. В повседневной жизни муравьи тщательно следят за собственной гигиеной – эта форма поведения развилась в ходе эволюции как приспособление для жизни в огромных скоплениях сородичей. Муравьи-лекари облизывают своих сородичей, и выделения актиномицетов из их микангиев убивают прорастающие споры на телах сородичей.
Муравьи очень чувствительны к запахам, сопровождающим разложение трупа сородича, поэтому при появлении мёртвых муравьёв в гнезде они помечают их местонахождение запахом тревоги и избегают приближаться к мёртвым сородичам. Для уборки трупов сородичей у муравьёв почтека есть особая категория рабочих, занимающихся уборкой внутри гнезда. Эти муравьи держатся обособленно, не контактируют с остальными кастами гнезда, но очень много времени уделяют очистке тел друг друга. У них хорошо развиты микангии в жвалах, и они заботливо очищают друг друга от возможных возбудителей инфекций. Фактически, эти уборщики являются бывшими лекарями – по мере старения они переходят от очистки сородичей к поддержанию чистоты в гнезде. А выброшенные из гнёзд трупы утилизуют могильщики – это лекари, карьера и жизнь которых подходят к концу. Они совсем не контактируют с особями из гнезда, и даже живут во временных укрытиях на «свалках» мегаколонии почтека – в местах, где происходит захоронение мёртвых муравьёв почтека. Мусор и трупы для утилизации им приносят уборщики, и могильщики работают, только когда рядом нет других муравьёв их вида.
Другие насекомые не настолько щепетильны в этом отношении. Поскольку гигиеническое поведение является частью сложного инстинктивного поведения, передающегося по наследству, его отсутствие означает, что естественный отбор не работал в этом направлении. А повадки некоторых насекомых весьма далеки от гигиенического поведения муравьёв.
Самец пчелы нексайоли собирает в лесу букет ароматов. Подобно всем представителям пчёл-эуглоссин, он привлекает самку причудливым ароматом, который смешивает в утолщённых члениках задней пары ног. Чем интереснее, необычнее и сильнее будет смешанный им аромат, тем больше самок ему удастся привлечь. Поэтому, готовясь к брачному представлению, самец нексайоли ищет ингредиенты для своего аромата в самых неожиданных местах. Он часто посещает цветки растений семейств орхидей и геснериевых, из которых выскребает пахучие ткани с острыми и пряными ароматами. Сладкие цветочные запахи не очень сильно привлекают его – он предпочитает сильные запахи. В поисках секретных ингредиентов для своего запаха самец нексайоли даже собирает жидкость, сочащуюся из свежего навоза крупных местных травоядных – койяметлей. В полёте самец нексайоли чутко улавливает запахи леса, вычленяя из них те, которых не хватает его парфюмерной композиции. Ради заманчивого аромата самец нексайоли готов взлететь к вершинам деревьев, опуститься в подлесок или пролететь лишние несколько сотен метров. В подлеске самец нексайоли обнаружил ещё один оригинальный запах, который счёл нужным добавить к своей парфюмерной композиции. Поиск источника запаха привёл самца нексайоли к зарослям крупных травянистых растений. Внешне эти растения кажутся нездоровыми: самые молодые листья у них деформированные, полуразвернувшиеся и мелкие. Самец нексайоли несколько раз облетел растение, прежде чем обнаружил источник запаха – колонию червецов. Сосущие насекомые разных размеров буквально усыпали стебель и листовые черешки растения. Среди них масса молодых особей, однако немало и крупных взрослых насекомых. Полетав вокруг растения около минуты, самец нексайоли обнаружил, наконец, источник запаха. В популяции червецов не всё благополучно: несколько насекомых заражены грибком и уже умирают. Их покровы полностью покрыты войлокообразным налётом мицелия гриба, из которого торчат тонкими столбиками стромы – палочкообразные структуры, образованные плотно переплетёнными нитями мицелия. На этих стромах развиваются базидии, а на них формируются споры гриба, ожидающие возможности заразить новое насекомое. Тело поражённого червеца уже полностью пронизано нитями, и в нём произошли глубокие изменения, обрекающие насекомое на смерть. Больные червецы приобрели тот особый запах, который ищет самец нексайоли. Определив источник запаха, самец нексайоли принялся за работу. Щёточками волосков на передних ногах он соскребает восковой покров с больных червецов, но вместе с воском он собирает ещё и споры гриба. Для нексайоли гриб, паразитирующий на червецах, не опасен – он не поражает этот вид. Средняя пара ног счищает пахучий восковой налёт с передней пары ног и переносит его на утолщённую заднюю пару ног, где запах умирающих червецов вносит свою нотку в букет ароматов, собранный самцом нексайоли. Ползая по колонии червецов, самец пчелы собирает вместе с пахучим воском споры гриба, а в крошечных частичках воска остаются даже жизнеспособные фрагменты грибницы.
Путешествуя по лесу, самец нексайоли неизбежно залетает на территорию мегаколонии муравьёв почтека. Здесь он собирает пищу: нектар муравьиной калатеи, в том числе из экстрафлоральных нектарников, и падь, которую выделяют червецы-обжоры. Пока самец нексайоли ползает по листу калатеи и слизывает нектар из экстрафлоральных нектарников, ничего страшного не происходит. При каждом его шаге на поверхности листа оказываются споры гриба, но они не смогут заразить ни муравьёв почтека, ни гусениц бабочки папалотль, кормящихся на калатее. Но когда самец нексайоли оказывается на внешней границе мегаколонии муравьёв почтека, он неизбежно встречает на ветвях кустарников и стеблях трав колонии червецов-обжор, которых заботливо рассадили по растениям муравьи почтека. Самец нексайоли ползает по ветке и просто слизывает капли пади, выделяемые червецами – они вынуждены избавляться от избытка сахара в пище, даже если муравьи не стимулируют их специально. И здесь каждый шаг самца нексайоли грозит бедой малоподвижным насекомым: в колонии неизбежно остаются споры грибка и фрагменты мицелия, принесённые пчелой на ногах.
Гриб, который попал в колонию червеца-обжоры – смертельная зараза для этих насекомых. Это червецовый гриб-пиявка, паразитический грибок, приспособленный к жизни на малоподвижных сосущих насекомых. Прилипнув к восковым покровам червецов, фрагменты грибницы мобилизуют все внутренние запасы на рост. Хотя бы одна нить мицелия должна проникнуть в тело насекомого. Самый доступный способ сделать это – прорасти через его анальное отверстие. Достаточно нити мицелия сделать это, и гриб в полной мере реализует открывшиеся перед ним возможности. Нить мицелия просто врастает в кишку насекомого, первое время развиваясь весьма щадящим образом. Гриб просто берёт часть питания, которое высасывает из растения червец, и постепенно прорастает в слое воска, покрывая тело насекомого шелковистым коконом. В течение нескольких следующих дней аппетиты гриба растут, и он подчиняет себе организм насекомого. Грибница буквально высасывает из насекомого поглощённую им пищу, которая расходуется на рост гриба. Параллельно червецовый гриб-пиявка заботится о том, чтобы насекомое не тратило ресурсы на функции, которые в его случае уже никогда не будут реализованы: гриб вызывает деградацию половых желёз насекомого, превращая его в своего раба. Выделение насекомым пади также снижается – все ресурсы отбирает у него гриб. Бесплодное насекомое ещё долгое время остаётся живым, но единственное, что оно может делать – высасывать растительный сок, который теперь расходуется на развитие гриба.
Несколько других червецов, сидящих рядом с заражённым насекомым, также получили от него фрагменты грибницы и заразились. Они проживут лишь на несколько дней дольше первого из заражённых грибом червецов, но могут стать источником дальнейшего распространения инфекции по колонии насекомых.
Рабочие муравьи почтека наведались на эту ветку очень поздно: к их появлению заражение колонии червецов-обжор шло полным ходом. Заражённую колонию червецов уже не раз посещали самцы пчелы нексайоли, которые соскребали с больных червецов воск с необычным запаховым оттенком, очень привлекающим их, и попутно распространяли споры гриба. Поэтому очаги болезни уже успели возникнуть во всех соседних скоплениях червецов. Едва добравшись до этой колонии червеца, рабочие муравьи почтека почувствовали запах, исходящий от заражённых насекомых. Но у них, в отличие от нексайоли, этот запах вызвал тревогу: в их хозяйстве беда, и нужно срочно принимать меры, чтобы не лишиться всего поголовья червецов. Поэтому рабочие муравьи сразу же начали решительные действия. Все червецы, которые несут на себе страшный запах заражения грибами, незамедлительно уничтожаются. Муравьи бесцеремонно вырывают их из общей массы, раздирают на куски на месте или утаскивают из колонии целиком. Заражённых насекомых рабочие особи почтека несут на ближайшие к колонии червецов свалки, где с ними разделываются уже их сородичи из числа могильщиков. После такой грязной работы рабочие муравьи долго очищают друг друга, удаляя с поверхности тела фрагменты мицелия, и дезинфицируют друг друга собственным ядом, содержащим муравьиную кислоту и перекись водорода.
Почувствовав запах заражённых червецов, в соседние колонии также спешат рабочие почтека. Они обнюхивают всех червецов и безжалостно уничтожают заражённых: лучше небольшие потери сейчас, чем потеря всего поголовья в течение нескольких дней. Оставшиеся в живых насекомые также подвергаются лечению: муравьи соскребают с них восковой налёт, на котором могут оставаться споры грибов, и обрабатывают покровы их тел слюной, обладающей фунгицидными свойствами. Поверхность растения, на которой сидели заражённые червецы, муравьи опрыскивают своим ядом, чтобы уничтожить всякие следы присутствия червецового гриба-пиявки. Такие эпизоотии часто встречаются у червецов, и сильно снижают их численность, однако муравьи способны бороться с ними, и это позволяет им разводить обширные продуктивные колонии симбиотических насекомых.
Когда происходят массовые вспышки заболеваний среди самих муравьёв почтека, оказываются чрезвычайно востребованными услуги муравьёв-лекарей. Когда массовые заболевания случаются в молодых муравьиных колониях, они, как правило, гибнут из-за слишком небольшого запаса прочности: гибель большого числа особей не позволяет насекомым обеспечивать колонию пищей и выращивать достаточное количество личинок для замены гибнущих естественным образом имаго.
А вот в крупных мегаколониях ситуация обстоит значительно лучше: там подкаста муравьёв-лекарей достигает высокой численности, до нескольких миллионов особей. Они привязаны к определённой территории – как правило, это гнездо и его окрестности. Здесь муравьи-лекари выполняют целый комплекс задач по обеспечению здоровья своей колонии: одни из них лечат самих муравьёв, другие – выращиваемых ими червецов и других насекомых, третьи обрабатывают заражённые болезнями калатеи.
Муравьи-лекари регулярно очищают и обрабатывают слюной рабочих особей, особенно тех, которые ходят на дальние участки и занимаются сбором червецовой пади: они больше всего контактируют с «дикой» территорией, не изменённой муравьиной мегаколонией, и у них выше риск занести в гнездо какую-либо инфекцию.
Стареющие муравьи-лекари начинают специализироваться на удалении из гнезда мёртвых и больных муравьёв, а также остатков пищи. Обработав их антигрибковой смесью, старые лекари уносят их подальше от мегаколонии и закапывают – так же они поступают с больными насекомыми-симбионтами. Лечение целых кустов калатеи – задача не из лёгких. Обнаружив по запаху больное растение, муравьи просто отгрызают такой куст у самой земли. Листья и стебли муравьи по возможности уносят подальше от мегаколонии, но часто просто бросают их высыхать, отчего паразитические грибки больше не развиваются. Именно для выполнения таких работ муравьям нужны расположенные в жвалах микангии с актиномицетами, выделяющими антимикотик, чтобы муравей-лекарь не стал переносчиком заразы из утилизируемых заражённых биоматериалов. Часто это помогает ему спасти собственную жизнь, особенно при захоронении погибших от болезней сородичей.
Муравьи-лекари почтека обрабатывают не только своих сородичей, но и живущих в их гнёздах мелких муравьёв масеуалли. В ходе обмена пищей они специально делятся со здоровыми муравьями небольшими порциями слюны с актиномицетами и выделениями из брюшных желёз, способствующих возникновению кислой среды и формированию в пищеварительном тракте муравьёв определённого видового состава микробиома, в котором преобладают кислотостойкие бактерии семейства Acetobacteraceae. Муравьи-лекари проявляют особенную заботу о муравьях-няньках, кормящих личинок и ухаживающих за ними: няньки получают чуть большую дозу «лекарств», чтобы исключить случайное заражение нового поколения муравьёв. Каста лекарей активно занимается грумингом муравьёв и одновременно дезинфицирует их ранки и повреждения, особенно раненым солдатам после боевых действий и охотникам, пострадавшим от жвал или жал какой-то крупной добычи. В случае необходимости лекари могут проделывать своеобразные «хирургические операции», ампутируя поврежденные конечности и обязательно дезинфицируя места ампутации.
Подобно тому, как пчёлы нексайоли собирают ароматы из различных источников, чтобы создать свой неповторимый запах, муравьи-лекари проявляют некоторые навыки фармацевтов. Они часто затаскивают в гнездо куски пахучих растений, эфирные масла которых обладают определённымии дезинфицирующими свойствами. Одним из самых эффективных лекарств муравьиной «зелёной аптеки» является камедь дерева, которое становится источником конфликтов муравьёв почтека с их соседями – акации тлашкала.
Несколько муравьёв-лекарей почтека в сопровождении простых рабочих движутся по одной редко используемой тропе, соблюдая скрытность. Едва вступив в пограничную зону колонии, муравьи-лекари дали своим сопровождающим несколько химических «указаний»: двигаться следом и не оставлять собственных меток. Рабочие особи почтека не пользуются этой тропой, и сами лекари с трудом находят запахи собственных меток, которые ставятся редко и подолгу не обновляются. Сейчас им важно не поднять тревогу среди муравьёв тлашкальтеков, потому что им нужно зайти вглубь чужой территории и вернуться живыми и с грузом. Нужное им дерево – старая акация тлашкала с дуплистым стволом. У неё во многих местах на стволе треснула кора, и из трещин сочится желанная камедь, застывая небольшими каплями. Застывшие капли, которые можно переносить, не рискуя склеить себе жвалы, и составляют предмет интереса муравьёв почтека.
Преодолев пограничную зону, охотники за камедью вторглись на территорию муравьёв тлашкальтеков. Их главным ориентиром служит запах камеди акации, и они, добравшись до основания ствола, начинают подъём. Карабкаться по вертикальному стволу маленьким муравьям не сложнее, чем бегать по земле. Они следуют по ровным участкам коры, избегая трещин, где есть вероятность прилипнуть к свежей камеди растения, и сторонятся запаха муравьёв тлашкальтеков.
На высоте около двух метров на коре растения есть большие натёки камеди. Около двух недель назад крупный койяметль пробовал сдирать кору акации со ствола – кора растения помогает этим зверям при кишечных расстройствах. Он успел лишь зацепить кору бивнем и дёрнуть вниз, оставив на стволе дерева большой шрам. В следующие несколько минут он подвергся массовой атаке муравьёв тлашкальтеков, защищающих свой дом, и ему пришлось отступить. Однако шрам на стволе дерева остался, и дерево само начало залечивать себя, закрывая рану бактерицидной камедью. Именно за ней охотятся муравьи-лекари почтека.
Камедь на стволе акации надёжно закрыла её древесину от проникновения инфекции и паразитических грибов. Вязкая камедь застыла, образовав на ране нечто вроде пластыря, а по краям повреждённой коры образовались наплывы камеди. На солнце она загустела, а через пару дней затвердела.
Добравшись до наплывов камеди, муравьи почтека начали скоблить её челюстями, стараясь отломить кусочек от края. Это даётся им с большим трудом – камедь закристаллизовалась, и для того, чтобы выломать кусочек, нужно приложить немало усилий. Муравьи почтека постепенно отламывают от наплыва камеди несколько маленьких частичек.
Массивное тело зелёного цвета мелькнуло над ними, сверкнув металлическим блеском в лучах солнца, и крупное насекомое, громко жужжа, село на кору акации рядом с натёками застывшей камеди. Муравьи почтека – не единственные, кого привлекает камедь акации тлашкала: её охотно собирают массивные пчёлы нексайоли, которые используют камедь акации в качестве своеобразного бетона для строительства гнезда. Это самка нексайоли; её сильные жвалы разжёвывают натёки камеди, дробя застывшую смолу, и один из муравьёв-лекарей, подобравшись сбоку, сумел утащить кусочек камеди едва ли не из пчелиных жвал. Другие муравьи, воспользовавшись неожиданной помощью этой пчелы, также смогли ухватить по кусочку застывшей камеди. Зажав драгоценную ношу в жвалах, муравьи почтека начали спускаться со ствола, а пчела нексайоли продолжила заготовку камеди. Движениями жвал она подрезает застывшую смолу, смешивает её со слюной и лепит из неё комочек. Уже дома пчела разомнёт эту камедь, смешает её с растительными волокнами и бородками птичьих пуховых перьев, и превратит в строительный материал для гнезда, который ляжет ещё одним слоем на его крыше, упрочняя её.
Муравьи почтека используют совсем иные свойства камеди: им важнее её бактерицидное действие. Маленькому отряду муравьёв удалось доставить драгоценную ношу в гнездо, потеряв по дороге лишь одного носильщика, съеденного змеёй тламатини. Внутри гнезда принесённая камедь привлекает внимание муравьёв-лекарей, которые постепенно собираются вокруг её кусочков. Эти муравьи покрывают её поверхность порциями слюны, содержащей актиномицеты, и выделениями из брюшных желёз, превращая в своеобразное лекарство; по мере растворения и разжижения этой камеди, муравьи-лекари собирают получившееся снадобье, но кормят им только маток и личинок, поскольку они важнее всего для воспроизводства вида.
Застывшая камедь акации привлекает не только самок пчелы нексайоли, но и самцов. Но если самкам это вещество нужно для решения сугубо практических задач, связанных с постройкой и ремонтом гнезда, то самцы нексайоли посещают акацию тлашкала в поисках камеди с куда более возвышенными намерениями. Для них камедь – это не лекарство и не строительный материал. Самцы нексайоли ценят её запах – острый и сильный, с лёгкой горчинкой, придающий изысканный оттенок запаховой смеси, которую они составляют для брачного ритуала. Поэтому самцы нексайоли, отличающиеся толстыми сегментами задней пары ног, в которых расположены запаховые корзинки, охотно добавляют к своим парфюмерным композициям немного камеди акации тлашкала.
Самцы нексайоли – частые гости на акации тлашкала в тех местах, где из повреждений на стволе и ветвях сочится камедь. Её запах привлекает их, и они подолгу задерживаются на растении, совершенствуя свою запаховую композицию добавками камеди акации. Рядом с ними собираются и другие насекомые – чаще всего мухи и жуки, однако изредка на запах камеди слетаются даже бабочки. Пока камедь не застыла, насекомые с осторожностью поедают её, хотя это очень опасное занятие – один неверный шаг может просто приклеить насекомое к камеди, где завязшему насекомому остаётся лишь покорно ждать своей участи – весьма незавидной. Муравьи тлашкальтеки, патрулируя ствол и ветви акации, часто нападают на таких насекомых, попавшихся в липкую ловушку, и попросту поедают их. Самцы нексайоли достаточно крупны и сильны чтобы не попадаться в такую ловушку, однако и им приходится постараться, чтобы вытащить из липкой ловушки случайно попавшую туда ногу. Муравьи тлашкальтеки вряд ли смогут одолеть такое насекомое, действуя небольшими группами, однако всё равно нападают на самцов нексайоли, стоит им хоть немного замешкаться, и сгоняют их со своего дерева.
Будучи архитекторами экосистем, разные виды муравьёв создают свои типы природных сообществ, который населяет целый комплекс видов, в той или иной степени связанный с муравьями или создаваемой ими средой. На протяжении миллионов лет этот комплекс видов эволюционирует в сторону ещё более тесной взаимосвязи и извлечения максимальной выгоды из союза с муравьями. В большинстве случаев виды животных и растений вступают в союз с муравьями, привлекаемые условиями среды, складывающимися в окрестностях или внутри муравьиных гнёзд – это может быть определённый микроклимат, видовой состав растительности или животных, наличие пищи. Но среди гостей муравьиных гнёзд есть и такие, которых привлекает именно наличие муравьёв, поскольку среда их жизни на одной из стадий жизненного цикла – это сами муравьи.
Муравьи почтека хорошо умеют справляться с угрозами массовых эпизоотий в своих колониях. У них есть хорошая санитарная служба в виде муравьёв-лекарей, у всех особей в колонии хорошо развито гигиентическое поведение, и при помощи своих микроскопических симбионтов они умеют делать нечто вроде лекарств. Тем не менее, у них есть одна напасть, против которой не помогают даже такие ухищрения.
Несмотря на бедность видового состава, плантации калатеи привлекают насекомых многих видов. Одни из них крупные, как пчела нексайоли и некоторые жуки, другие мелкие, и есть очень разнообразные совершенно микроскопические формы, которые трудно разглядеть невооружённым глазом.
Басовито жужжа, крупная пчела нексайоли села на лист калатеи и начала слизывать нектар с экстрафлоральных нектарников растения. Конечно, её язычок позволяет доставать нектар из самой глубины цветка калатеи, но слизывать сладкую жидкость, выделяющуюся капельками прямо на поверхности и по краям листа, значительно проще, чем лезть головой в глубокий узкий цветок. Тело пчелы зелёного цвета, но в лучах солнца оно ярко блестит, отчего насекомое выглядит весьма импозантно. Если приглядеться, можно увидеть, как в солнечном свете вокруг её тела сверкают в воздухе крохотные зелёные искорки. Это не оптический эффект покровов тела нексайоли, а живые существа, приходящиеся очень дальними родственниками этой пчеле – взрослые осы яотль, очень мелкие перепончатокрылые. Своими движениями пчела нексайоли вспугивает их, заставляя взлетать, но после того, как пчела уползла на другой край листа, мельчайшие насекомые успокоились, а их полёт стал менее хаотичным. Миниатюрные осы яотль сотнями летают над зарослями муравьиной калатеи, ищут себе брачных партнёров, здесь же спариваются и откладывают яйца. Брачный период у этих ос продолжается круглый год, и за один год сменяется более десятка поколений.
Крошечная самка осы яотль успешно спарилась буквально позавчера, и сейчас её брюшко переполнено яйцами, которые необходимо отложить в нужном месте, чтобы у них был шанс успешно развиться. Самка осы яотль обнаружила экстрафлоральный нектарник калатеи, и теперь бурит яйцекладом эпидермис листа рядом с ним. Она настолько мала, что нежный тонкий лист калатеи оказывается для неё достаточно толстым, чтобы она смогла отложить яйцо в его рыхлую паренхиму. Острый яйцеклад, напоминающий кривой кинжал, позволяет насекомому легко надрезать эпидермис листа и отложить яйцо. На плантациях муравьиных калатей, культивируемых муравьями почтека, эти осы откладывают яйца возле экстрафлоральных нектарников, причём в итоге вокруг каждого нектарника бывают отложены яйца нескольких разных самок.
Эти яйца быстро развиваются, и уже через сутки крохотная личинка планидий выходит из яйца. Ей предстоит совершить весьма значительное по её масштабам путешествие – она должна преодолеть ползком несколько миллиметров, отделяющие её от нектарника. Здесь от личинки требуется прикрепиться к мелкому насекомому – трипсу. Привлечённые выделениями растения, трипсы всегда копошатся возле нектарников, слизывая выделяющийся нектар растения. Если встреча проходит удачно, личинка прикрепляется к поверхности тела трипса и начинает ждать. Трипс не является конечной целью её путешествия или источником пищи – это лишь средство достижения куда большей цели. А для этого личинке осы яотля нужно встретить того, кто позволит ей продолжить свой жизненный цикл.
На листьях муравьиной калатеи всегда можно встретить рабочих муравьёв почтека, принадлежащих к числу фермеров – в колонии они специализируются на уходе за плантациями калатей и сбором нектара, выделяющегося из экстрафлоральных нектарников. Поэтому буквально через полчаса после того, как личинка яотля прикрепилась к телу трипса, один из таких муравьёв подполз к нектарнику. Он начал вылизывать нектар, и вместе с ним сумел схватить нескольких трипсов. Эти насекомые с мягкими покровами – неплохая «мясная» добавка к калорийному нектару. Часть нектара муравей проглотил, наполняя своё брюшко, отчего оно стало похоже на надутый воздушный шарик. Каплю нектара, которая уже не помещалась в его кишечнике, муравей сохранил в предротовой камере. Однако вместе с нектаром туда попали куски тела трипса, к которым прикрепилась личинка-планидий осы яотля. Она настолько мала, что муравей даже не заметил, что она живая и путешествует вместе с ним. Рабочему муравью почтека удалось добраться до гнезда, благополучно миновав лежащую в засаде змею тламатини, и он доставил маленькую личинку в гнездо. Рабочие муравьи, вернувшиеся с урожаем с плантаций калатеи, всегда оказываются в центре внимания: многие члены колонии просят их поделиться принесённой пищей. И фермер не отказывает: он отрыгивает каждому просящему немного нектара калатеи. А вместе с нектаром один из рабочих муравьёв получил неприятный сюрприз в виде крохотной личинки осы яотля. Эта личинка вместе с жидкой пищей попала в предротовую камеру к рабочему муравью и закрепилась там, ожидая благоприятного стечения обстоятельств. Этот муравей работает нянькой, и вместе с ним личинка попадает туда, где она может продолжить свой жизненный цикл, – в ясли с личинками почтека. Когда муравей начал пережёвывать кусок добычи, полученный от одного из рабочих, личинка осы активизировалась, и во время кормления одной из личинок он, сам того не подозревая, заразил её принесённым паразитом. Вероятность благополучного попадания личинок осы яотля в личиночную камеру муравьёв почтека очень невелика, однако каждый день на плантации калатеи взрослые осы откладывают тысячи яиц, и великое множество личинок получает шанс на дальнейшее развитие. Одни из них гибнут, не сумев добраться до нектарника растения, другие получают травмы при попытках прикрепиться к трипсу и попасть в предротовую полость муравья. Некоторых просто глотают взрослые муравьи. Однако даже в таких условиях всё равно остаётся определённый процент личинок, которые попадают в выводковые камеры муравьёв почтека и продолжают свой жизненный цикл. И этого хватает, чтобы паразитическая оса продолжала существовать.
Для того, чтобы оса яотль успешно завершила свой жизненный цикл, личинка муравья должна умереть. Но до этого сама личинка осы должна остаться в живых: ей приходится спешить, чтобы выбраться из комка мясного «фарша» до того, как его поглотит личинка муравья. Получая стимулы в виде темноты, влажности и запаха муравьиной личинки, планидий осы выбирается на тело личинки муравья почтека и внедряется в её тело, ожидая, пока эта личинка растёт и набирает вес. В это время личинка яотля не вредит личинке муравья: она выжидает благоприятный момент для начала собственного развития, и лишь поглощает некоторое количество пищи для поддержания собственных жизненных функций.
Развязка этой драмы, происходящей в темноте муравьиного гнезда, начинается, когда личинке муравья приходит время окуклиться. Личинка осы уже не позволит ей этого сделать. Когда личинка муравья окукливается, личинка осы выбирается из её тела наружу – на поверхность груди муравьиной куколки. Она просто пожирает неподвижную муравьиную куколку, превратившись в наружного паразита.
Пока личинка осы претерпевает эти метаморфозы и уничтожает куколку муравья, взрослые сородичи её жертвы не замечают происходящего. Личинка осы яотля пахнет ровно так же, как личинки муравьёв, поэтому взрослые муравьи-няньки почтека ухаживают за ними так же заботливо, как за собственным потомством, хотя их забота помогает выживать убийце их собственных братьев и сестёр. Поражённая этим паразитом, куколка муравья, в конце концов, умирает, а личинка осы окукливается и завершает свой жизненный цикл.
Когда молодые осы яотль выходят из куколок, муравьи почтека относятся к ним, как к своим сородичам: они пахнут, как сами муравьи, поэтому не вызывают подозрений. В муравейниках обитают насекомые многих видов, поэтому присутствие ос в муравейнике не выходит за рамки привычного порядка вещей. Осы не только свободно ползают по тоннелям муравьиного гнезда: они выпрашивают пищу у рабочих муравьёв, которые безотказно откликаются на их просьбы. Осы постепенно движутся по тоннелям муравьиного гнезда вверх: их взрослая жизнь коротка, поэтому им нужно как можно быстрее покинуть гнездо, чтобы спариться. Из-за паразитирования ос яотль гибнет очень много куколок муравьёв почтека, но для многомиллионной мегаколонии почтека даже гибель тысяч куколок – это всё равно не самая большая потеря.
Следуя за рабочими муравьями, осы яотль рано или поздно выбираются из гнезда, и на ярком солнечном свету становится заметно, насколько они красивы. Если панцири муравьёв почтека золотистые, то осы яотль сине-зелёного цвета. Поверхность их тела гладкая и блестит на солнце, делая взрослую осу этого вида очень заметной. Поскольку срок жизни этих ос невелик, за отведённые дни взрослой жизни им нужно сделать многое, и в первую очередь – найти сородичей и спариться, а самкам ещё и отложить как можно больше яиц. Когда осы, выросшие в разных гнездовых камерах муравьёв, встречаются друг с другом, становится видно, насколько они различаются по размерам. Поскольку муравьи почтека делятся на касты, и размеры личинок разных каст достаточно заметно различаются, размеры имаго яотля зависят от того, на каких личинках им повезло развиваться. Осы одного вида могут различаться по весу в два раза, и даже больше. Тем не менее, это не мешает им спариваться. Мелкие самцы яотля даже имеют определённое преимущество: они с одинаковой лёгкостью оплодотворяют как крупных, так и мелких самок своего вида, тогда как более сильные крупные самцы должны искать лишь самок соответствующего им размера.
Срок жизни осы яотль во взрослом состоянии невелик – всего лишь около недели. Однако даже такие эфемерные создания должны питаться, чтобы иметь возможность дать жизнь новому поколению – внутренние запасы питательных веществ не дадут им такой возможности. Взрослые осы яотль питаются нектаром цветков, в том числе муравьиной калатеи, произрастающей в изобилии вокруг гнёзд муравьёв почтека. Эти осы инстинктивно избегают кормиться выделениями экстрафлоральных нектарников растения, чтобы сохранять нектар, служащий приманкой для муравьёв почтека, которые должны расселять их личинок в выводковые камеры своих гнёзд. Осы яотль разыскивают цветки по запаху, однако получить нектар муравьиной калатеи им непросто: вход в зев цветка плотно закрыт специальным клапаном, открыть который сможет лишь сильное крупное насекомое наподобие пчелы нексайоли. Мелких насекомых вроде осы яотль этот клапан просто не пускает внутрь – они слишком слабые, чтобы открыть его и проникнуть внутрь цветка. Поэтому, чтобы получить нектар калатеи, осы яотль пользуются чужими услугами: они пьют нектар из цветков калатеи, надрезанных пчелой колел-каб, очень многочисленной на плантациях калатеи.
Пчела колел-каб ползает по соцветию муравьиной калатеи, постукивая антеннами по цветочной трубке. Она определила, что в этом цветке накопилось достаточно нектара, поэтому просто выбирает место для того, чтобы сделать надрез. Найдя нужное место, пчела пустила в ход сильные жвалы и вскрыла основание цветка калатеи. Расширив надрез, она просунула внутрь язычок и стала вылизывать нектар. На сладкий запах собираются осы яотль – несколько этих насекомых уже ползают по цветку рядом с кормящейся пчелой. Время от времени пчела колел-каб распугивает их своими движениями, но осы не улетают.
Закончив вылизывать нектар, пчела колел-каб взлетела и направилась к следующему цветку, давая осам яотль возможность допить остатки нектара. Маленьким осам для поддержания жизни хватает тех крох нектара, что остаются после кормления пчелы колел-каб. Они окружают надрез в цветочной трубке и кормятся нектаром по одной, устанавливая очередь по праву сильного. Мелким самцам и самкам остаётся лишь пропускать более крупных сородичей или искать другой источник пищи.
Ствол одной акации тлашкала дуплистый, в некоторых местах сердцевина прогнила на достаточную глубину, чтобы сформировать просторное дупло. Это происходит из-за того, что акация тлашкала – недолго живущее дерево с мягкой древесиной, которая легко разрушается в местах повреждения ствола, и гниль доходит до его сердцевины.
Дупла в акации часто заселяются разными животными, хотя соседство с муравьями тлашкальтеками создаёт им определённые трудности. Птицы обычно не селятся в дуплах акации, охраняемой муравьями, а общественным насекомым удаётся закрепиться в таком дупле, хотя их отношения с муравьями тлашкальтеками больше похожи на затяжной вялотекущий конфликт. Тем не менее, для некоторых насекомых просторное удобное дупло оказывается важнее, чем соседство с хорошо вооружёнными муравьями. Поэтому самое глубокое дупло в стволе одной акации тлашкала занимает гнездо пчелы колел-каб.
В отличие от нексайоли, колел-каб – это эусоциальный вид пчёл. В гнезде колел-каб есть единственная матка, способная производить потомство, а остальные несколько тысяч пчёл – это рабочие особи, обслуживающие и охраняющие её. Они занимаются сбором пищи и выращиванием потомства, охраняют гнездо и строят соты. В глубине гнезда пчёл колел-каб располагаются восковые соты, похожие на соты медоносных пчёл эпохи человека, но с более хаотичной архитектурой. И в этих сотах пчёлы колел-каб также хранят собранный мёд, делая большие запасы. Для строительства сот они используют не только воск собственного производства, но и растительный воск, который соскребают с листьев и плодов в окружающем лесу. Соты колел-каб отличаются меньшей глубиной и более широкими ячейками, а также менее совершенной геометрией, чем у медоносных пчёл.
Ежедневно сотни рабочих пчёл колел-каб носят в гнездо нектар, собирая его не только на плантациях калатеи, но и в пологе леса, с цветущих эпифитов и деревьев. Чтобы муравьи тлашкальтеки не досаждали им, пчёлы в первые же дни после поселения в этом дупле замазали значительную часть входа смесью воска и грязи, оставив лишь отверстие такого размера, что в него могут пролезть, не мешая друг другу, только две пчелы. Возле этого отверстия постоянно дежурят пчёлы-сторожа – старые рабочие пчёлы, жизнь которых уже подходит к концу. Днём часть пчёл-сторожей дежурит на внешней стороне гнезда, вокруг входа, стараясь заблаговременно предупредить остальных членов колонии о наступлении муравьёв. У пчёл колел-каб нет жала, поэтому атаки врагов они отражают, кусаясь мощными жвалами.
Жизнь в тесном сообществе себе подобных имеет как плюсы, так и минусы. Более успешная защита колонии, возможность собрать больше пищи и распространить больше собственных генов, ухаживая за потомством своей матери, – это заметные преимущества, за которые, однако, приходится платить. Скопления пчёл привлекают различных хищников и паразитов, поэтому время от времени по колонии прокатываются болезни. В гнёздах колел-каб встречается целый комплекс видов мелких клещей, мух и молей. Одни из них питаются сором, древесной трухой, остатками пыльцы и мёртвыми пчёлами, падающими на дно гнезда. Другие – паразиты и вредители: клещи нападают на пчёл и сосут их гемолимфу, двукрылые крадут часть мёда, а личинки молей поедают восковые соты. Однако в этом комплексе видов у пчёл есть один настоящий спаситель – симбиотический вид муравьёв. В тропическом лесу вступление разных видов в симбиотические отношения – это выгодная стратегия, при которой поведенческие особенности двух видов как бы взаимно дополняют друг друга, позволяя им осуществлять взаимовыгодное сотрудничество.
Симбионт пчелы колел-каб – необычный муравей, внешне напоминающий осу или пчелу, но без крыльев, с узнаваемым узором из поперечных светлых полос на буром фоне брюшка. Это муравей эк-чуах или пчелиный лекарь – частый гость в гнёздах пчёл разных видов. Он одинаково охотно селится в гнёздах как у безжалых пчёл рода Trigona вроде пчелы колел-каб, так и у свирепых и вооружённых жалом потомков африканизированной пчелы, завезённой в Новый Свет в историческую эпоху. Предки муравья эк-чуах начинали с воровства мёда в пчелиных гнёздах, но постепенно эволюция в сторону укрепления мирных отношений с хозяевами гнёзд улучшила их собственную выживаемость и одновременно превратила их в незаменимых помощников в многочисленных колониях эусоциальных пчёл. В их гнёздах этот вид занимается истреблением мелких беспозвоночных, а также оказывает самим пчёлам услуги чистильщика. Деятельность муравья эк-чуах позволяет пчёлам уделять больше времени уходу за потомством и поиску пищи, поэтому колонии, где живёт муравей эк-чуах, более здоровые и многочисленные, с лучшими запасами мёда по сравнению с колониями, где этого муравья нет.
Разумеется, эти муравьи воруют у пчёл немного мёда и пыльцы, но при этом приносят значительно больше пользы, поедая различных паразитов и нахлебников, поселяющихся в дупле, в том числе куколок восковой моли и сеноедов. При этом муравьи распознают по запаху и не трогают пчелиный расплод, хотя рабочие пчёлы обычно не допускают муравьёв эк-чуах к тем сотам, в которых развивается их потомство.
Подобно муравьям-лекарям почтека, муравьи эк-чуах вступили в симбиоз с актинобактериями, вырабатывающими противогрибковые вещества, благодаря чему слюна этих насекомых обладает фунгицидными свойствами. Муравьи эк-чуах защищают пчелиное гнездо от появления плесени, создавая противогрибковое средство с добавлением смол и муравьиной кислоты. Также они постоянно патрулируют нижний ярус пчелиного гнезда в поисках пчёл, умерших внутри улья, и часто съедают мёртвую пчелу быстрее, чем её находят и выбрасывают сородичи. Численность колонии муравья эк-чуах меньше, чем у других видов: всего лишь около одной тысячи особей. В колонии этого вида всего одна матка, хотя муравьи часто выращивают ей на замену новую, которая после брачного полёта может попросту вернуться в гнездо, убить свою мать и стать полноправной главой колонии – новые рабочие муравьи будут уже её потомством.
Рабочая каста муравьёв эк-чуах диморфная: есть многочисленные мелкие рабочие длиной всего лишь около двух миллиметров, и крупные шестимиллиметровые большеголовые солдаты, у которых различная специализация. Крупные солдаты ловят и расчленяют крупную добычу, в том числе личинок восковых молей. Мелкие рабочие охотятся на мелкую добычу, включая клещей, и глубоко проникают в слой древесной трухи на дне дупла в поисках мелких животных. Однако именно деятельность мелких рабочих этого вида обеспечивает лояльное отношение пчёл-симбионтов: мелкие рабочие эк-чуах очищают пчёл от эктопаразитов. По ночам, когда пчёлы собираются в гнезде и спят, значительная часть мелких рабочих муравья эк-чуах занята делом: они ползают по сотам, ищут спящих пчёл и очищают их от прикрепившихся паразитов. Несмотря на мелкий размер, муравьи эк-чуах вооружены сильными жвалами, однако у них нет жала: это общая черта рода Pheidole. Тем не менее, они способны выделять муравьиную кислоту, которая используется как дезинфицирующее средство. Жвалы помогают этим муравьям крушить прочные панцири клещей, досаждающих пчёлам, и выдирать хоботки клещей из тел пчёл. Поймав клеща, муравей буквально «разжёвывает» его, убивая и превращая в корм, и уносит в гнездо, расположенное в самом укромном уголке пчелиного гнезда. В течение ночи рабочие муравьи успевают обследовать значительную часть пчёл-симбионтов. За это вид получил своё второе название – пчелиный лекарь. Фактически, все рабочие особи муравья эк-чуах превратились в касту лекарей, ещё более специализированных, чем у муравьёв почтека.
Иногда пчела, заражённая клещами, и вовсе падает на дно гнезда. Но, пока она жива, муравьи очищают её от клещей, обрабатывая раны своей дезинфицирующей слюной – иногда она служит противоядием от слюны клещей и спасает от переносимых ими болезней. Во второй половине дня значительное количество рабочих особей муравья эк-чуах держится на внутренних стенках гнезда неподалёку от входа. Рабочие пчёлы, передав свою ношу работникам в гнезде, некоторое время сидят на стенках возле входа, позволяя муравьям очистить их от эктопаразитов. Временами в лесу случаются вспышки численности клещей, и тогда у пчелиных лекарей становится особенно много работы: бывает, что пчела в течение дня приносит на себе от 5 до 7 клещей.
Сами по себе муравьи эк-чуах не являются вечными затворниками пчелиного гнезда. Рабочие муравьи, а чаще всего – крупные солдаты выходят из гнезда в «большой мир», ловят мелких насекомых и притаскивают их в колонию на съедение. Обычно им беспрепятственно удаётся покидать гнездо и возвращаться: они пахнут так же, как жители пчелиного гнезда, и пчёлы-охранники пропускают их. Иногда охранники не пропускают в гнездо муравьёв с кусками крупной добычи, которая издаёт «чужой» запах, вызывающий у пчёл-охранников защитую реакцию. Но тогда муравьи просто разделывают такую добычу вне гнезда, превращают её в мясной «фарш» и спокойно проносят внутрь гнезда в собственном кишечнике, отрыгивая часть этой пищи своим сородичам, оставшимся в гнезде. Если же муравьи эк-чуах поселились в колонии пчёл колел-каб, им удаётся значительно свободнее проносить добычу в гнездо. Но это происходит вовсе не из-за того, что эти пчёлы более терпимы к привычкам муравьёв: пчёлы колел-каб сами не прочь разнообразить свой рацион мертвечиной, поэтому часть муравьиной добычи достаётся им. Это происходит довольно необычным образом: пчёлы просто выпрашивают добычу у муравьёв, которым приходится отрыгивать каплю проглоченной жидкой пищи, чтобы покормить пчелу. В свою очередь, рабочие муравьи эк-чуах также просят пчёл покормить их, и получают от них капли разжиженного мёда. Поэтому симбиотические отношения муравьёв эк-чуах и пчёл колел-каб оказываются самыми прочными.
Помимо мёда, пчёлы колел-каб могут угостить муравьёв самыми разными видами пищи: они сами крайне неприхотливы в еде, и с одинаковым удовольствием поглощают цветочный нектар, падь червецов-обжор на территории мегаколоний муравьёв почтека, выделения различных «диких» сосущих насекомых, обитающих в пологе леса, и мертвечину разной степени свежести. Пчёлы колел-каб и родственные им виды одними из первых оказываются на добыче крупных хищников, соперничая за свежее кровоточащее мясо даже с мухами, но столь же охотно поедают разлагающиеся трупы животных. Поэтому муравьи эк-чуах охотно делят жилище с этим видом пчёл.
Прочность симбиотических связей отчётливо заметна во время брачного лёта пчёл колел-каб. Муравьи улавливают химические сигналы пчёл, по которым ощущают подготовку пчелиной семьи к этому событию, и это становится стимулом для них синхронизировать собственный лёт с лётом своих симбионтов. Поэтому, когда в гнезде пчёл появляются новые девственные матки и самцы, среди муравьёв эк-чуах также происходит массовое появление маток и самцов. Брачный лёт маток пчелы колел-каб сопровождается лётом муравьиных маток, которые спариваются в полёте и уже не возвращаются в родное гнездо. После оплодотворения матка муравья эк-чуах ищет по запаху дупло, в котором поселилась молодая пчелиная матка. Обычно у пчёл вылет маток сопровождается разделением роя, и часть рабочих пчёл улетает вместе с новой маткой основывать колонию, поэтому муравьиной матке остаётся лишь следовать за роем.
Обычно муравьиных маток выводится больше, чем образуется новых пчелиных семей, поэтому между выжившими после брачного лёта муравьиными матками происходит острая конкуренция за гнездо симбионта. Если пчелиный рой сопровождают сразу несколько муравьиных маток, то на новом месте жительства они устраивают охоту друг за другом, и выжившая особь становится основательницей колонии. Бывает, что матки муравья эк-чуах пытаются поселиться в уже существующей колонии пчёл. В этом случае матка прячется возле колонии днём, и пробует проникнуть в неё ночью. После этого она несколько дней держится в колонии скрытно, приобретая запах колонии, и далее начинает выращивать первое поколение рабочих муравьёв.
Заросли акации тлашкала, в которых живёт колония муравьёв тлашкальтеков вместо со своими соседями и симбионтами, разделена невидимыми границами на области интересов различных видов. Муравьи предпочитают кроны деревьев, где живут они сами и их симбионты. Среди их симбионтов клопы селятся на ветках акации, а молочные пауки предпочитают строить укрытия среди листвы. Муравьи тлашкальтеки прокладывают тропы по всему дереву, посещая всех своих симбионтов. Пчёлы колел-каб селятся в дуплах в стволе акации – на полпути между кроной и землёй. На самом дереве им нужны только дупло в стволе и цветки в кроне. Они летают за кормом в окружающий лес, в том числе на калатейные плантации муравьёв почтека, поэтому в своей повседневной жизни практически не встречаются с муравьями тлашкальтеками. Лишь муравьи эк-чуах могут встречаться с патрулями муравьёв тлашкальтеков, когда совершают вылазки из дупла за добычей. Однако чаще всего муравьи эк-чуах спускаются для поиска пищи к земле, избегая нападений более многочисленных и хорошо организованных муравьёв тлашкальтеков.
По стволу акации проложены тропы муравьёв, отмеченные их запахами. Колония муравьёв тлашкальтеков хозяйствует преимущественно в кроне акации, собирая урожай белтовых телец и выделений насекомых-симбионтов, однако группы их рабочих всё равно ползают по стволу дерева вверх и вниз. Между частями колонии муравьёв, населяющих разные экземпляры акации, существует постоянное взаимодействие – происходит обмен рабочими особями, а в случае опасности по лианам, оплетающим деревья и связывающим их, к месту конфликта перебрасываются значительные группы муравьёв-солдат. На земле у рабочих муравьёв есть много забот. Под взрослыми деревьями акации можно найти множество проростков этого вида. Часть их, оказавшаяся в тени родительских деревьев, хиреет и гибнет от недостатка света. А тем из них, что прорастают вне тени крон взрослых деревьев, удаётся нормально расти. Муравьи тлашкальтеки прокладывают тропы к этим молодым растениям, опекают их, выстригают вокруг них проростки и корнеотпрыски других видов деревьев. Когда периферия мегаколонии муравьёв почтека расширилась и достигла акациевой рощи тлашкальтеков, у рабочих муравьёв появилась ещё одна забота: им регулярно приходится очищать молодые деревья от муравьёв почтека и червецов, которых они расселяют, расчищая своё жизненное пространство.
Пчёлы колел-каб сравнительно мирно соседствуют с муравьями тлашкальтеками, поскольку их жизненные интересы практически не совпадают. Тем не менее, когда группа из двух десятков рабочих муравьёв тлашкальтеков заползла в их гнездо, все рабочие пчёлы поднялись на защиту гнезда.
Муравьёв привлёк запах мёда, запасённого пчёлами, и они просто решили разведать, можно ли поживиться этим лакомством. Пчела, охранявшая вход в гнездо, была схвачена сразу несколькими муравьями и растерзана, прежде чем подняла тревогу. Проникнув в гнездо, муравьи начали анализировать запахи, среди которых преобладал заманчивый запах мёда, с которым смешивались запахи разнообразных живых существ. Муравьи начали исследовать внутреннюю поверхность пчелиного гнезда, пытаясь найти путь к сотам, в которых хранятся сокровища пчёл. Но вместо этого они наткнулись на рабочую пчелу, занятую уборкой в гнезде. Один из муравьёв набросился на неё, однако рабочая пчела колел-каб крупнее рабочего муравья, поэтому ему не удалось убить её сразу. Сражаясь с муравьём, пчела испустила феромон, который её сородичи воспринимают как сигнал тревоги. Несколько других пчёл, оказавшихся поблизости, набросились на чужаков и пустили в ход жвалы, не уступающие по силе муравьиным. Конфликт муравьёв и пчёл вспыхнул, словно клочок сухой травы в огне: в считанные минуты чужаки были окружены, а выход из гнезда блокировали сразу несколько крупных рабочих пчёл в расцвете сил. У пчёл колел-каб нет жал, но они превосходят врага численностью. Поэтому буквально через несколько минут после проникновения в гнездо все рабочие муравьи тдлашкальтеки погибли, а их останки оказались среди трухи и мусора на дне дупла, где их утилизацией занялись муравьи эк-чуах.
Конфликт был исчерпан очень быстро, однако пчёлы долго не успокаиваются: целый отряд рабочих выполз из гнезда и окружил вход в гнездо кольцом. Они ползают вокруг входа, воинственно разевая жвалы, готовые отразить возможное нападение муравьёв, и ещё несколько пчёл летают над входом, пытаясь заблаговременно уловить запах приближающегося муравьиного войска. Но ничего не произошло: ни один из муравьёв, попавших к ним в гнездо, не ускользнул и не успел поднять тревогу. Поэтому вскоре пчёлы успокоились и продолжили заниматься повседневными делами.
Муравьи тлашкальтеки время от времени пробуют нападать на гнездо пчёл, но, пока пчелиная колония здорова, их встречает достаточное количество защитников гнезда, способных дать отпор захватчикам. Сложно сказать, как будут развиваться их отношения, когда матка пчёл колел-каб станет старой, и её плодовитость снизится. Возможно, тогда муравьи всё же смогут одолеть пчёл и разграбить их гнездо. Но если старую матку убьёт кто-то из её дочерей, при новой плодовитой матке колония продолжит существовать, сохранит высокую численность и останется неприступной.
В кроне дерева муравьи тлашкальтеки контактируют с большим количеством насекомых разных видов. Как правило, им удаётся обратить их в бегство или убить, поэтому акация благодаря их защите меньше поражается вредителями. Однако сами муравьи легко могут заболеть: пребывая вне гнезда, или контактируя с другими насекомыми, они легко могут получить из окружающей среды возбудителей болезней.
Несколько дней назад один из муравьёв тлашкальтеков обнаружил в кроне дерева мёртвое насекомое. Он выбросил его за пределы колонии, однако при этом на него попала спора гриба. Она проросла сквозь тонкую кутикулу в сочленении ног и попала внутрь его организма. После этого муравей начал меняться. Внешне он остаётся таким же, каким был, однако внутри его тела появилось значительное количество мельчайших дрожжеподобных клеток гриба. Они растут за счёт пищи, которую поглощает этот муравей, и их выделения воздействуют на нервную систему насекомого. Муравей стал менее подвижным, перестал принимать участие в заготовке корма, и лишь ползает по тропам своих сородичей, словно по привычке. Он сохранил лишь нормальное пищевое поведение – внутри него идёт бурный рост грибных клеток, которые запасают питательные вещества для конечной фазы развития.
В последний вечер своей жизни муравей не пополз в укрытие, как это сделали его сородичи. Он остался на листе акации, вцепившись жвалами в его черешок у основания листовой пластинки. В этот момент восприятие насекомого окончательно затуманилось, и муравей так и умер, сжимая жвалами черешок листа. Однако искра жизни в его теле всё равно теплится, хотя это уже не жизнь самого муравья – его тело превратилось в субстрат, в который прорастают гифы гриба. Тонкий эпителий в основании головы муравья лопнул, и из него показалась быстро растущая вверх нить – плодовое тело гриба. После заката, достигнув высоты около трёх сантиметров, плодовое тело раскрылось на вершине, образовав нечто вроде зонтика из шести тонких лучей. На конце каждого луча вздулось утолщение, внутри которого начали быстро зреть споры. А уже после полуночи эта миниатюрная драма озарилась призрачным голубоватым светом, привлекающим насекомых.
Убийца муравья – гриб фотокордицепс. Скорость его обмена веществ позволяет плодовому телу быстро расти, а для привлечения потенциальных переносчиков спор оно испускает слабый, но достаточно хорошо видимый свет. Свежие споры этого гриба переносят на своих ногах ночные насекомые. Попадая с ними в укрытия насекомых, споры гриба сохраняют жизнеспособность достаточно долго, чтобы прикрепиться к телу очередного насекомого. Наиболее предпочтительные хозяева фотокордицепса – муравьи: в их гнезде существуют прекрасные возможности для распространения, и они встречаются в большом количестве на любом клочке земли. Даже если насекомое не выйдет на поверхность земли и не прицепится к растению, как обычно бывает, плодовое тело гриба всё равно вырастет, и споры с него попадут на других насекомых. Если же споры остались в сумках, у них всё равно есть шанс расселиться: в течение суток из гриба испаряется вся влага, и споры получают возможность распространяться ветром, заражая насекомых на большом расстоянии, хотя и случайным образом.
На теле муравья выросло всего лишь одно плодовое тело гриба размером меньше среднего, хотя и оно способно образовывать полноценные споры. Но фотокордицепс – неспециализированный паразит насекомых, колторый может заражать широкий спектр жертв самого разного размера. Из тела крупного жука или кузнечика может вырасти до трёх плодовых тел нормального размера.
Утром следующего дня тело муравья, заражённого фотокордицепсом, уже успело высохнуть. К рассвету призрачно-голубое свечение гриба также померкло, и он начал стремительно высыхать и буреть. Утолщения на кончиках лучей плодового тела лопнули, и споры начали разлетаться в воздухе под самыми лёгкими дуновениями ветра. И несколько спор гриба попали на пчелу колел-каб, которая вылетела из гнезда на сбор пищи. В течение нескольких дней с заражённой пчелой происходит примерно то же самое, что с муравьём до неё. Она становится пассивной, перестаёт вылетать за кормом, уделяет мало времени личной гигиене, и лишь выпрашивает пищу у сородичей, ползая по сотам. Вначале пчёлы делятся с ней кормом, но по мере того, как заражение прогрессирует, и его признаки становятся всё более отчётливыми, они начинают избегать контактов с заражённым сородичем. Ощущая голод, заражённая пчела начала воровать мёд из ячей сотов, что вызывает агрессию рабочих пчёл, которые прогоняют её. В конце концов, эта пчела уединилась: она забралась на свод дупла и вцепилась в крошащуюся древесину жвалами. Часы её жизни сочтены: началась финальная фаза развития гриба, который начал разлагать её внутренние органы. Кутикула на шее насекомого вздулась, гриб готов прорасти и начать спороносить.
В пчелином гнезде этого не произойдёт. Муравьи эк-чуах, живущие по соседству с пчёлами, регулярно патрулируют гнездо, поэтому пчела, от которой откровенно пахнет заразой, привлекла их внимание. В неё вцепились сразу несколько мелких рабочих муравьёв, которые оторвали её от свода гнезда и поволокли наружу. По пути к ним присоединились ещё двое крупных солдат, и объединёнными усилиями муравьи дотащили свою ношу до входа. Полусонные пчёлы, которых они встречают на пути, не препятствуют им и расступаются, ощущая запах болезни. Больная пчела ещё шевелится у них в жвалах, но она уже обречена. Ничего хорошего можно уже не ждать: гриб прорастает, а когда он начнёт спороносить, вся колония будет в смертельной опасности.
Вытащив больную пчелу из гнезда, муравьи просто бросили её и начали тщательно чистить друг друга, дезинфицируя поверхность тела сородича слюной. Они вовремя избавились от умирающей пчелы: промедление в несколько часов означало бы начало спороношения и неминуемое заражение всей колонии.
Выброшенная из гнезда пчела, оказавшись в воздухе, собрала последние силы и полетела. Летательные мышцы, разрушаемые грибком, плохо слушаются её и уже не могут обеспечить достаточную подъёмную силу, чтобы удержать насекомое в воздухе, поэтому пчела просто падает вниз чуть медленнее. Из последних сил она зацепилась за лист невысокой акации тлашкала, растущей под кроной взрослого дерева. Не в силах больше держать равновесие, пчела повисла на листе растения спиной вниз и замерла. Через полчаса она уже была мертва, а из её шеи начало расти плодовое тело фотокордицепса.
В это время в пчелином гнезде кипит работа. Муравьи эк-чуах ползают по стенам и сотам, анализируют их запах и дезинфицируют своими выделениями все места, где ощущается хотя бы слабый запах больной пчелы. Муравьи, контактировавшие с больной пчелой, направляют усилия остальных сородичей: они выделяют феромоны, побуждающие остальных муравьёв запомнить нужный запах и дезинфицировать эти места. Сами эти муравьи также подвергаются тщательной очистке бактерицидной слюной сородичей, чтобы полностью искоренить возможность повторного заражения. Сегодня все усилия муравьёв эк-чуах направлены на уничтожение последствий болезни, поэтому клещей на пчёлах ищут лишь немногие рабочие особи, которые по каким-то причинам не получили химического приказа дезинфицировать гнездо. В любом случае, борьба с клещами может подождать, поскольку выживание всей колонии важнее, чем временные неудобства какой-то одной особи.
В природе жизнь и смерть всегда ходят рядом. Ночью выброшенная из гнезда пчела умерла, так и не отцепившись от листа акации. В течение нескольких часов плодовое тело фотокордицепса, проросшее из её тела, развилось до конца и раскинуло зонтиком шесть ответвлений, на кончиках которых вздулись мешочки, содержащие в себе множество сумок со спорами. Пока плодовое тело свежее, оно светится в темноте голубоватым светом. В тёмном подлеске такой слабый свет оказывается очень привлекательным для насекомых, и вокруг светящегося гриба уже вьются мелкие мошки. Пока плодовое тело растёт, споры погружены во влажную массу, прилипающую к ногам насекомых. Они разнесут споры по лесу, хотя кто-то из них может заразиться этим грибом.
Ночью лес не молчит: в кронах слышатся крики сов, в подлеске шуршат грызуны и другие мелкие млекопитающие, а воздух гудит от эхолокационных сигналов летучих мышей – для тех, кто может их услышать. Ночью многие насекомые ищут себе брачных партнёров, и один из лучших способов сделать это – подача звуковых сигналов. Основные певцы ночного леса среди насекомых – это сверчки и цикады, однако другие насекомые тоже обладают заметными вокальными данными. В кроне акации тлашкала ночью также можно услышать стрекотание, но его источник – местные обитатели, клопы отоми. Размножение у этого вида происходит круглый год, поэтому брачные песни клопов можно услышать каждую ночь. Взрослые насекомые держатся группами, в которых есть и самцы, и самки. Яркая окраска этих клопов – предупреждающая, и адресована исключительно птицам и другим насекомоядным позвоночным. В ночной темноте демонстрировать её не имеет смысла, поэтому брачные партнёры ищут друг друга по запаху – чаще всего самец преследует самку. Догнав её, самец начинает ухаживания, во время которых издаёт звуки, напоминающие стрекотание сверчка. В этот момент крылья клопа слегка раскрыты, а одна из задних ног приподнята и трётся об передний край крыла. Полураскрытое крыло при этом резонирует, и слышится монотонное однообразное стрекотание. Самцы устраивают своеобразные состязания на длительность исполнения любовных песен, хотя главный выбор здесь остаётся за самками. Когда пара насекомых сформирована, самец делает несколько кругов «вальса» вокруг самки, сопровождая танец прикосновениями антенн и стрекотанием. После этого насекомые разворачиваются друг к другу брюшками, и происходит копуляция. Это долгий процесс; во время спаривания половые органы насекомых прочно соединены, а головы направлены в противоположные стороны, что делает затруднительным передвижение. Иногда самец просто поджимает ноги и волочится за самкой, лишь изредка помогая ей толчками передней пары ног. Из-за того, что спаривание длится несколько часов, оно происходит главным образом ночью, а к утру клопы уже расцепляются и ведут привычную жизнь.
Наступает новое утро, и жизнь колонии пчёл колел-каб продолжается. По сравнению со своими соседями нексайоли пчёлы колел-каб живут такими многочисленными колониями, что гибель отдельных рабочих пчёл не нарушает обычного ритма жизни колонии этого вида. В ячейках сотов на любом этапе существования колонии в большом количестве подрастают новые особи. У нексайоли же каждая особь имеет значение, и гибель даже одной из пчёл – существенная потеря для их маленькой колонии, где каждая особь может надеяться главным образом на себя. У колел-каб с их эусоциальностью погибшую пчелу легко заменяют другие.
Когда воздух стал прогреваться после ночной прохлады, рабочие особи колел-каб вылезли из гнезда и начали прогревать летательные мышцы, время от времени расправляя крылья и жужжа ими, но не взлетая. Чёрная окраска позволяет им быстро впитывать солнечное тепло и активизироваться. Их инстинктов не хватает, чтобы понять, что минувшей ночью всей колонии грозила смертельная опасность. Однако муравьи эк-чуах постарались на славу – все места, где ощущался запах заболевшей пчелы, были очищены и продезинфицированы их выделениями, и угроза заражения грибом других пчёл была устранена.
На протяжении жизни колонии таких эпизодов бывает множество: в поисках пищи пчёлы летают по лесу, и велика вероятность их заражения какими-либо болезнями.
Излюбленным местом для сбора пищи у пчёл колел-каб является мегаколония муравьёв почтека: здесь на сравнительно ограниченной территории встречается сразу много обильных источников пищи. Достаточно часто пчёлы колел-каб посещают пограничную зону мегаколонии почтека, где собирают падь, выделяемую червецами-обжорами, которых заботливо разводят и расселяют эти муравьи. Разумеется, во время сбора пади пчёлы встречаются с муравьями, и даже конфликтуют с ними, однако им недоступно построение причинно-следственных связей, и пчёлы просто не воспринимают червецов как «собственность» муравьёв почтека.
Сладкая падь червецов хорошо подходит в качестве подкормки для имаго пчёл нексайоли, но для кормления личинок и матки им нужно полноценное питание, богатое биологически активными веществами, поэтому пчёлы колел-каб исправно посещают ради нектара цветки растений, в том числе муравьиной калатеи. Смесь нектара и пыльцы позволяет им выкормить полноценное потомство.
Собирая нектар калатеи, пчёлы колел-каб конкурируют с нексайоли. Поскольку они менее специализированы, чем нексайоли, в тех местах, где оба вида кормятся вместе, пчела нексайоли оказывается в менее выгодном положении. У колел-каб короткий язычок, но благодаря способности подгрызать цветки калатеи они добывают нектар и из них, оставляя пчёл нексайоли в невыгодном положении – доступные им источники пищи оказываются опустошёнными, и нексайоли вынуждены тратить больше времени на поиск корма. Пчёлы колел-каб компенсируют меньшую специализацию большей поведенческой гибкостью, и «взлом» цветков помогает им расширить кормовую базу.
Летая над зарослями калатеи, пчёлы время от времени встречают соцветия калатеи, которые выглядят очень странно по сравнению с окружающими растениями. Там, где у растений в норме развиваются длинные трубчатые цветки, бутоны засыхают, но зато начинается неудержимый рост завязи растения. Она превращается в тонкостенный пузырь красно-рыжего цвета, напоминающий ягоду, но не сочную, а почти безвкусную. Издалека эти образования напоминают настоящие ягоды, но наполнены не сладкой влажной мякотью, а довольно сухой рыхлой массой, пылящей спорами. Это внешнее проявление заболевания растения - головни калатеи. Это грибное заболевание, поражающее ткани растения и видоизменяющее его облик.
Экстрафлоральные нектарники калатеи – это словно открытые ворота для инфекции, бороться с которой муравьи-симбионты не в силах. На некоторых листьях растения заметны буроватые пятна – это начальная стадия заболевания растения. Здесь базидиоспоры гриба попали в содержимое нектарника, проросли и начали распространяться в ткань листа. На этой стадии излечение растения ещё возможно: гусеницы бабочки папалотль, питающиеся листьями калатеи, могут попросту съесть поражённый грибом участок листа, и тем самым предотвратить дальнейшее распространение болезни. Если же растению не повезло, клетки гриба размножаются в его сосудах, попадают в корневище растения, и тогда растение уже нельзя излечить. Основными переносчиками спор гриба являются насекомые, хотя существует вероятность попадания спор гриба на растение при помощи ветра.
Если в корневище калатеи присутствует гриб, соцветия, которые образует это растение, проявляют внешние признаки заражения: среди цветков появляются уродливо разросшиеся ягодообразные завязи, в которых вместо семян растения находится рыхлая спороносная масса гриба. Такое соцветие обычно плохо развито – его длина достигает лишь половины длины нормально развитого соцветия. А среди недоразвитых цветков находится несколько ягодообразных наростов, привлекающих животных своей яркой окраской. Обычно млекопитающие не едят их – изредка капуцины амини срывают эти «плоды», но поедают их неохотно, поскольку они совершенно безвкусны и даже не сочны. Тем не менее, находится потребитель даже на такой «урожай».
Пара кетцалькочотлей, юкатанских краснохвостых попугаев, посетила плантацию калатеи. Обычно в этой части леса краснохвостые попугаи предпочитают заросли акации тлашкала, плоды которой они поедают, словно бананы или стручки фасоли. Но сейчас эти птицы не голодны: они ищут нечто другое.
Попугаи бродят по земле среди зарослей калатеи, изредка чистясь лапой и встряхиваясь, чтобы стряхнуть с себя муравьёв почтека. Один раз одну из этих птиц заставила вскрикнуть от неожиданности змея тламатини, бросившаяся от них наутёк в заросли калатеи. Где-то рядом в зарослях слышны призывные крики птиц тототлей и чауицтли. Пока они не встревожены, попугаям можно сделать то, ради чего они здесь.
Выбрав куст калатеи, в соцветии которого краснеет несколько «ягод» головни, один из попугаев вспорхнул, вцепился лапами в цветонос и наклонил его к земле. Когда поражённое грибом соцветие оказалось у самой земли, попугай прижал цветонос лапой, и обе птицы начали поедать поражённые головнёй цветки калатеи, словно настоящие ягоды. Вкус этих наростов не самый запоминающийся, и каждый раз, когда попугай откусывает его часть, в воздухе оказывается небольшое облачко рыжеватых спор гриба. Несмотря на это, каждый попугай съел по два нароста целиком, и птицы даже едва не подрались из-за ещё одного. Птицам не важен вкус этих «ягод» калатеи, их интересуют иные ощущения.
Через несколько минут после того, как птицы проглотили последние кусочки «ягод», их движения стали более неуклюжими и резкими. Оба попугая ненадолго замирают с остекленевшим взглядом, взъерошив перья на голове, а их зрачки в этот момент сужены. Изредка то одна, то другая птица встряхивается, и после этого их движения вновь становятся похожими на обычные, но затем попугаи опять начинают вести себя так же странно. Всё дело в природе этих «ягод» на калатее: они содержат значительное количество гиф гриба-паразита, в которых вырабатывается алкалоид грибного происхождения. Он не действует на млекопитающих, а у птиц вызывает чувство, напоминающее эйфорию. Именно так и распространяется гриб: птицы, узнавшие вкус его наростов, расклёвывают их, как ягоды, и при этом в воздухе оказываются споры гриба. Также споры головни калатеи распространяются с помётом птиц или на ногах насекомых, питающихся их помётом.
Одурманивающее действие головни калатеи на попугая относительно неглубокое и проходит достаточно быстро. Через несколько минут после начала действия грибного алкалоида птицы начали быстро приходить в норму. Их движения вновь приобрели уверенность, взъерошенные перья на голове пригладились, а зрачки расширились. Посидев в зарослях калатеи ещё несколько минут, птицы одна за другой взлетели и направились в лес, ориентируясь на голоса стаи сородичей, кормящейся неподалёку. Их перья испачканы рыжеватым порошком спор головни калатеи, и во время полёта и чистки оперения споры постепенно выпадают из оперения – а в это время птицы могут пролететь несколько километров, разнося споры гриба.
Миллионы лет назад, в мезозойскую эру, перенос насекомыми пыльцы позволил цветковым растениям добиться колоссального успеха в борьбе за существование и полностью изменил облик биосферы Земли. Помимо этого, транспортными услугами насекомых пользуются очень многие виды живых организмов. Насекомые переносят не только пыльцу растений, но и споры грибов, микроорганизмы и более крупных животных.
Во время кормления на плантации муравьиной калатеи одна из пчёл колел-каб вернулась в гнездо с нежелательным грузом: к её телу прикрепилось несколько микроскопических личинок планидиев паразитической осы яотль, поджидавших подходящий транспорт возле экстрафлоральных нектарников муравьиной калатеи. Обычно их «транспортом» бывают мелкие трипсы, которых муравьи поедают, пока кормятся нектаром. Но сейчас планидии осы прикрепились к ногам рабочей пчелы, пока та собирала нектар на калатее. Личинки осы не паразитируют на самих пчёлах – им нужны муравьи, а пчела колел-каб случайно оказалась на месте муравья, и теперь выступает в качестве транспортного средства. Тем не менее, у личинки паразита есть шанс завершить жизненный цикл: в гнезде пчёл живут муравьи эк-чуах, которые вполне могут стать жертвами личинок ос. Поэтому, когда пчела полетела в гнездо, личинки осы лишь крепче прицепились к её ногам.
В гнезде колел-каб кипит жизнь: прилетающие пчёлы делятся с работницами гнезда пищей, которую те распределяют среди сородичей. Передача жидкой пищи идёт изо рта в рот, и планидии осы яотля не могут попасть с пчелиного тела в рот другой пчелы. Однако у них есть одна возможность продолжить свой путь в нужном направлении. Она предоставляется, когда мелкий муравей эк-чуах подполз к отдыхающей на сотах рабочей пчеле и начал её чистить. Он тщательно обследует всё тело пчелы, и в один из моментов крохотная личинка осы прицепилась к нему и оказалась в его предротовой камере. Здесь ей не грозит опасность быть проглоченной, и личинка осы может незаметно путешествовать по гнезду муравьёв эк-чуах, выбирая подходящий момент для продолжения жизненного цикла.
По сравнению с огромными гнёздами муравьёв почтека или сложно устроенными грибоводческими хозяйствами муравьёв-листорезов пурепеча обиталище муравьёв эк-чуах выглядит более чем скромно. Их колония едва дорастает до тысячи особей, и её размер полностью определяется доступным объёмом укрытия, которое эти муравьи делят со своими крылатыми симбионтами. В гнилой древесине муравьи эк-чуах сделали несколько камер и прогрызли небольшую сеть связывающих их ходов. В одной из камер живёт матка, а в соседних с ней камерах развивается её потомство. Это и есть главная цель для личинки осы яотля, однако попасть туда самостоятельно малоподвижной крохотной личинке невозможно. Поэтому она просто сидит в предротовой полости рабочего муравья – до тех пор, пока он не начал обмениваться пищей с сородичем, от которого безошибочно пахнет муравьиными личинками. Встреча с муравьём-нянькой – это нужное событие, и личинка осы, почуяв желанный запах, переползла в предротовую полость этого муравья вместе с каплей жидкой пищи, и уже через несколько минут оказалась в нужном месте. Незаметно проникнув в выводковую камеру муравьёв, личинка покинула предротовую полость муравья прямо в тот момент, когда он кормил очередную личинку.
Оказавшись на поверхности тела муравьиной личинки, личинка осы активизировалась: сейчас успешность её дальнейшего развития зависит лишь от неё самой. Она поползла по телу муравьиной личинки, прикрепилась к её спине, прокусила кутикулу и проникла внутрь её тела, оставив снаружи лишь задний конец собственного тела. При этом личинка муравья останется жива, но уже не превратится во взрослое насекомое – вся пища, которую она съест, фактически пойдёт на прокорм личинки осы, а в дальнейшем ею будет полностью съедена и сама муравьиная личинка.
В больших колониях, где одновременно выращивается несколько сотен или тысяч личинок, развитие осы, возможно, прошло бы успешно, и ей удалось бы «затеряться» среди множества муравьиных личинок. Однако в небольших «детских» рабочие муравьи практикуют почти индивидуальный подход к уходу за потомством. Колония муравья эк-чуах малочисленна, поэтому рабочие муравьи тщательнее следят за состоянием каждой из выращиваемых личинок. Ещё одной особенностью этого вида муравьёв является тонкое обоняние, позволяющее рабочим муравьям выискивать паразитов на покровах опекаемых ими пчёл. Поэтому, когда личинка осы подросла и стала издавать чуть более выраженный запах, её уничтожение стало лишь вопросом времени и удачного стечения обстоятельств. В силу особенностей наследственности, у некоторых муравьёв обоняние оказывается чуть острее, чем у прочих, поэтому один из них вскоре нашёл заражённую паразитом личинку, к запаху которой примешивается посторонний запах. Инстинкт велит муравьям-лекарям избавиться от заражённой личинки ещё до выхода имаго осы, поэтому обречённая личинка была помечена специальным запахом и удалена из муравьиной «детской». Держа её в жвалах, рабочий муравей добрался до выхода из пчелиного гнезда и безжалостно выбросил её. Когда речь идёт о выживании колонии в целом, такая жертва оказывается вполне оправданной.
В процессе эволюции в природе постоянно идёт гонка вооружений. Хозяин и паразит, хищник и жертва – такие пары видов постоянно взаимодействуют друг с другом, и являются друг для друга факторами естественного отбора, направляющими эволюцию приспособлений для выживания друг друга. Тонкое обоняние муравья эк-чуах помогает ему не только искать эктопаразитов на пчёлах-симбионтах, но и определять присутствие паразитов в собственном потомстве, а также эффективно бороться с ними.
У молодых соколов тлотли, сидящих в гнезде на акации тлашкала, уже полностью сформировались перья в крыльях и хвосте. Молодые птицы регулярно упражняются в искусстве полёта, и уже смело покидают гнездо, совершая тренировочные полёты. При этом они уже полноценно учатся охотиться, хотя их добычей становятся в основном крупные насекомые, чаще всего жуки или бабочки. Поскольку каждый из молодых соколов воспринимает своих братьев и сестёр как конкурентов, они тренируют свои охотничьи навыки как можно дальше друг от друга, хотя при этом по-прежнему поглядывают на небо в ожидании родителей с кормом. Даже научившись летать, молодые тлотли ещё рассчитывают на родительскую заботу примерно два-три месяца после вылета из гнезда.
Один из молодых тлотли ищет подходящую добычу на краю зарослей акации тлашкала – там, где они вклиниваются во владения муравьёв почтека. Притаившись на ветке акации среди её дваждыперистых листьев, молодая птица высматривает добычу, подходящую для отработки охотничьих навыков. Долго ждать соколу не пришлось. Он вначале услышал, а затем и увидел стайку птиц чауицтли, поедающих на кустарнике червецов, которых расселили туда муравьи. Это хороший объект охоты: не насекомое, а уже птица, такая же, каких приносили в гнездо родители. Птицы не замечают затаившегося хищника: дваждыперистые листья отбрасывают на находящиеся под ними предметы неясные рваные тени и мешают разглядеть пёструю окраску молодого сокола среди чередующихся пятен света и тени в кроне дерева.
Птицы кормятся совсем рядом с акацией – буквально в нескольких метрах от хищника: это прекрасный повод улучшить охотничьи навыки. Сокол не ощущает голода, поэтому для него попытка напасть на птиц – это всего лишь игра. Когда он станет самостоятельным, от успешности охоты может зависеть вся его жизнь, но пока он может позволить себе воспринимать охоту всего лишь как игру, в которой можно и проиграть.
Дождавшись, пока чауицтли начали кормиться, молодой тлотли вылетел из своего укрытия и бросился на стаю. Крик тревоги заставил птиц разлететься врассыпную, и молодой сокол остался без добычи. Но это его не обескуражило: он уже увлёкся этой игрой, и желает продолжить её. Он отлетел подальше, спрятался среди ветвей акации и дождался, когда птицы вернутся и вновь соберутся в стайку. Пока чауицтли созывали друг друга и собирались на кустарниках с колониями червецов, молодой сокол тлотли наблюдал за ними из своего укрытия, и его нетерпение выдавали лишь движения пальцев, царапающих когтями кору акации. Он ждёт, пока чауицтли успокоятся и продолжат кормиться. На это раз он действует иначе: сокол выбрал себе отдельную птицу с ярко-зелёным теменем. Это хорошая естественная метка, и за такой птицей гораздо проще следить. Бросившись на стаю во второй раз, тлотли начал преследовать именно эту птицу, держа её в поле зрения и пролетав за ней около пяти минут. Это уже неплохо, хотя недостаточно хорошо для успешной охоты: удачное нападение длится не минуты, а секунды. Кроме того, чауицтли – птица юркая, и в последний момент его добыча сумела увернуться от острых когтей: сокол летает быстро, но ничего не может сделать, если добыча спрячется от него среди ветвей и будет часто менять направление полёта. Эта «охота-игра» длилась целый час: молодой тлотли несколько раз гонялся то за одной, то за другой птицей, но каждый раз неудачно: все чауицтли старались спрятаться от него среди растительности, оставляя сокола ни с чем. Но молодой сокол не собирался прекращать игру: ему очень хотелось поймать неуловимую птицу. Он снова отлетел на некоторое расстояние и спрятался, дожидаясь сбора стайки чауицтли, но заметил, что одна из птиц отделилась от остальных и полетела к своему гнезду. Остальные птицы словно пропали для сокола: он погнался именно за этой птицей, и почти настиг её у гнезда. Преследуемая им птица – это самец чауицтли, и в окрестностях гнезда его поведение резко изменилось: из преследуемой жертвы он превратился в отважного защитника. В гнезде находится его выводок, оберегаемый самкой, и самец должен сделать всё, что можно, для защиты потомства.
Самец чауицтли резко взлетел вверх, пропустив сокола под собой, и обрушился ему на спину с яростной боевой трелью. Самка, вылетевшая из гнезда, поддержала его воинственными трелями, и заметалась перед головой молодого тлотли, стараясь остановить его. Тлотли попытался избавиться от наседающего на него самца чауицтли – он пролетел сквозь листву дерева, стараясь стряхнуть его с себя, а затем сделал неожиданный кульбит в воздухе, и одной лапой схватил своего маленького преследователя. Перекусив своей добыче шею, молодой тлотли взлетел с добычей в когтях, и начал искать с высоты родное гнездо в кроне акации тлашкала. Он пока не станет возвращаться с добычей прямо в гнездо – её могут просто отнять. Его сестра крупнее и сильнее его, и благодаря праву сильного обед часто достаётся ей вне очереди.
Когда тлотли улетел с добычей, овдовевшая самка чауицтли начала «переговариваться» со своими соседями. Она пытается подтвердить свои территориальные претензии, но без самца её жизнь значительно осложнилась: ей придётся в одиночку отвечать на территориальные претензии соседей и собирать пищу для птенцов. К сожалению, в природе нет морали и молодой сокол не чувствовал никаких угрызений совести из-за того, что оставил птенцов без отца и кормильца – для него это просто добыча. Пары чауицтли из соседних гнёзд также обмениваются криками, объявляя соседям о том, что они живы и не отказываются от своих территориальных претензий.
Добравшись до акациевых зарослей, молодой самец тлотли сел на ветку и начал ощипывать клювом свою добычу. Сегодня он немного научился охотиться на юрких чауицтли, и тем самым сделал важный шаг в сторону своей самостоятельности. Каждый день он будет усердно отрабатывать и закреплять этот навык, чтобы в будущем стать хорошим охотником и отцом-кормильцем уже для своих будущих птенцов. Выдрав часть перьев с добычи, сокол начал рвать клювом тёплое мясо своей первой крупной добычи.
Несколько рабочих пчёл колел-каб, греющихся на солнце рядом с входом в гнездо, ощутили притягательный запах свежего мяса и крови. Эти пчёлы не упускают возможности разнообразить свой рацион мясной пищей, поэтому они тут же взлетели и начали искать источник запаха. Оказывается, молодой сокол тлотли начал разделывать и поедать свою добычу на ветке буквально в нескольких метрах над их дуплом.
Запах крови и мяса привлекает пчёл колел-каб не хуже, чем мух. И сами эти пчёлы суетливым поведением и чёрной окраской очень напоминают мух, отличаясь лишь красным металлическим блеском покровов тела. Пока тлотли терзает тушку чауицтли, пчёлы летают вокруг, агрессивно разгоняя собирающихся мух: они рассчитывают доедать остатки добычи птицы первыми. Пчёлы даже садятся на голову птице и скоблят её испачканные кровью перья, заставляя хищника трясти головой и чиститься лапой, прерывая кормление.
Молодой сокол тлотли склевал на тушке чауицтли только самые большие участки мягих тканей – грудные мышцы и мускулатуру ног. Он был уже сыт до этого, птица была не первой его трапезой за день, поэтому он без сожаления бросил недоеденную тушку чауицтли прямо на ветке недалеко от дупла пчёл колел-каб. Пока тушка птицы лежит на ветке, пчёлы проложили к ней воздушный маршрут. Десятки пчёл снуют между тушкой птицы и дуплом, снабжая колонию свежим мясом. Муравьи тлашкальтеки, населяющие крону акации, также разведали её местонахождение, и представители обоих биологических видов стараются извлечь максимальную выгоду из этой находки.
Запах мяса привлёк к тушке птицы мух и нескольких жуков, но им вряд ли удастся попировать вволю: пчёлы колел-каб и муравьи тлашкальтеки сидят во главе стола на этом пиру. Неожиданными гостями на пиру оказываются великолепные самцы нексайоли с толстыми задними ногами и блестящими покровами тела. Эти насекомые – вегетарианцы, однако их привлекает запах – тяжёлый аромат разлагающейся плоти. Некоторые самцы этих пчёл добавляют в свои пахучие композиции даже такие необычные ингредиенты. Они почти не мешают остальным участникам пира, скоблят кости птицы, время от времени отталкивая ползающих рядом пчёл колел-каб.
Плоть птицы быстро исчезает в жвалах насекомых – они съедают всё до последнего кусочка. При помощи своих сильных жвал пчёлы работают значительно быстрее муравьёв, но зато муравьи выигрывают благодаря численному превосходству. Уже через несколько часов насекомые оставили от птицы один скелет с обрывками кожи и перьев, который просто свалился вниз во время очередного порыва ветра.
Сокол тлотли – это пример хищника, охотящегося за счёт превосходства в скорости. Он может догнать и заколоть когтями многих из птиц и летучих мышей леса, и способен ловко схватывать мелких животных со стволов и ветвей деревьев благодаря своим навыкам воздушного акробата. Но для демонстрации лётных навыков ему нужно значительное пространство. Другие хищники тропического леса проигрывают ему в скорости, но и тактика охоты у них совсем другая – это охотники из засады. К их числу относится крохотная пёстрая лягушка, обитающая в кронах деревьев – панамский древолаз.
В кронах деревьев тропического леса произрастают разнообразные эпифитные растения – орхидеи, ароидные и целый ряд видов других групп. Характерными эпифитами тропиков нового Света являются бромелиевые – многолетние растения со своеобразными ёмкостями для воды – цистернами, образованными из листовой розетки или расширенных оснований отдельных листьев. В этих цистернах складывается своеобразное природное сообщество из влаголюбивых видов беспозвоночных, оторванное от природных водоёмов на земле. Привлечённые добычей, в такие убежища наведываются различные мелкие позвоночные. Один из частых посетителей цистерн бромелий в лесах Юкатана – мелкая чёрная лягушка с фиолетово-голубыми пестринами, складывающимися в узоры индивидуальной формы, по которым безошибочно отличаются разные особи. Пальцы передних и задних лап у этих лягушек словно обмакнуты в желтовато-оранжевую краску разных оттенков. Это земноводное – панамский древолаз, представитель характерной группы древесных земноводных Нового Света. Броский узор на чёрном фоне предупреждает потенциальных хищников о несъедобности этой лягушки – это черта, унаследованная от предков.
В лесах Юкатана панамские древолазы – одни из самых обычных древесных амфибий. Во влажных лесах они активны круглый год, а в переменно-влажных в сухое время года предпочитают скрываться среди бромелий и в зарослях мха, где сохраняется влага, и активны преимущественно ночью и утром, пока на растениях лежит роса. Благодаря небольшому размеру эта лягушка ловко лазает по деревьям, цепляясь пальцами за малейшие неровности коры, и по ночам свободно путешествует по стволу акации тлашкала. Убежище, в котором прячутся несколько лягушек этого вида – небольшая группа бромелий, прикрепившаяся к одной из ветвей акации рядом со стволом. В их основании растёт мох, а их длинные листья, покрытые колючками по краям, изящно свисают, покачиваясь от ветерка. Днём все лягушки, живущие в этих зарослях, собираются среди мха и бромелий, где им не грозит опасность высохнуть на солнце.
Утром, пока солнце не успело прогреть воздух и высушить росу, один из древолазов занял позицию возле входа в гнездо пчёл колел-каб. Он нашёл небольшую подушечку мха, растущую на коре акации, и просто лёг на неё животом, впитывая кожей влагу. Он ждёт появления первых рабочих пчёл у входа в гнездо.
Именно эти хрупкие с виду создания периодически терроризируют пчёл и муравьёв, не давая им возможности спокойно забираться в гнездо и покидать его. Рацион панамского древолаза обязательно должен включать этих насекомых, особенно муравьёв: лягушка ядовита, но этот яд не её собственный, а получаемый из пищи. Один такой древолаз может съесть до десятка пчёл или до двадцати муравьёв за утреннее кормление – для маленькой колонии муравьёв эк-чуах это довольно значительный ущерб.
Панамский древолаз замер у входа в гнездо и ждёт. На фоне коры эта лягушка очень заметна, однако её добыча не отличается особо изощрёнными органами чувств, и неподвижности хищника вполне достаточно, чтобы обман сработал.
В глубине входа в пчелиное гнездо что-то зашевелилось. Из темноты внутреннего пространства показались антенны, и на поверхность коры медленно выбралась одна из рабочих пчёл колел-каб. Следом за ней показались ещё несколько пчёл, которые медленно выбрались на кору дерева и начали чиститься. Рядом с одной из пчёл даже суетится мелкий муравей эк-чуах – он не успел дочистить её в гнезде, и заканчивает работу уже снаружи. Пчёлы разворачиваются спинами к солнцу и начинают греться. То одна, то другая жужжит крыльями, но пока не взлетает. Из гнезда вылезают всё новые и новые пчёлы, и вокруг входа в гнездо их собралось уже около двух десятков. Среди них бегают несколько муравьёв эк-чуах, стараясь дочистить кого-то из греющихся пчёл.
Это самый лучший момент для нападения. Панамский древолаз не рискует прыгать, поэтому врывается в толпу пчёл колел-каб ползком. Лягушка успела на бегу схватить пчелу и начала «жевать» её, чтобы умертвить и проглотить одним комком. Почувствовав появление хищника, некоторые пчёлы отползли подальше, а другие развернулись головами к лягушке и начали угрожающе разевать жвалы.
С трудом проглотив пчелу, панамский древолаз мимоходом слизнул с коры оказавшегося рядом с ним муравья эк-чуах, после чего набросился на очередную пчелу. Его не пугают пчелиные жвалы: лягушка старается убить добычу быстро, не получив повреждений. Пока пчёлы не могут улететь, лягушка старается наесться. Но одна за другой пчёлы колел-каб начали взлетать в воздух и закружились над хищником. В полёте пчёлы недосягаемы для древолаза, поэтому ему удалось проглотить ещё пару пчёл, не успевших прогреться и взлететь, и одного муравья. Этого вполне достаточно, чтобы дожить до вечера.
Под лучами солнца роса постепенно начала высыхать, поэтому, набив брюхо, панамский древолаз поспешил наверх, в своё укрытие в зарослях бромелий. Если он замешкается, солнце может высушить кожу лягушки, а мелкие существа очень быстро теряют влагу, если у них нет приспособлений для её сохранения, как у этой лягушки.
Панамский древолаз – крохотное земноводное: самка вырастает меньше трёх сантиметров в длину, а самцы и того меньше. Нежная кожа этого существа проницаема для влаги и не спасает от повреждений жвалами насекомых. Тем не менее, лягушка поедает хорошо вооружённых муравьёв, в процессе пищеварения извлекая из них яд, который накапливается в коже животного и служит защитой от врагов. Но единственной защитой этой лягушки от жаркого солнца является тенистое влажное укрытие среди мха и бромелий, в котором собрались переждать день сразу несколько панамских древолазов. Пока дожди редки, а солнце светит ярко, эти амфибии относятся друг к другу очень терпимо.
Солнце поднимается выше, и дневные обитатели леса просыпаются и начинают искать пищу. По веткам акации тлашкала скачет самец чауицтли. Эта насекомоядная птица охотится на муравьёв, однако не пренебрегает и другими животными, обитающими среди ветвей акации и живущими в симбиозе с муравьями тлашкальтеками. Молочные пауки чичиуатокатли часто становятся добычей этих птиц, поэтому им приходится прятаться внутри одревесневших наростов-домациев на ветвях дерева, или же спасаться от птицы бегством, совершая рискованные прыжки с ветки на ветку. Плодовитые матки и уязвимые личинки муравьёв тлашкальтеков прячутся от врагов в прочных домациях акации. А рабочим муравьям, обеспечивающим жизнь колонии, приходится подолгу находиться вне укрытий, ползая в кроне дерева, и в это время они особенно уязвимы для хищников.
По веткам акации перепархивает самец чауицтли – птица, в окраске которой сочетаются два оттенка зелёного. Это насекомоядная птица, и самую значительную часть её добычи составляют муравьи тлашкальтеки; благодаря отличному зрению птица легко отыскивает муравьёв и склёвывает их. Однако рабочим муравьям приходится постоянно находиться на виду – они собираютя питательные выделения симбиотических клопов отоми и молочных пауков, а также белтовы тельца акации тлашкала, нужные для кормления сородичей. Поэтому каждый день недолгой взрослой жизни рабочего муравья – это постоянный риск.
Колония клопов отоми ярко выделяется на фоне своего окружения бирюзовой расцветкой с металлическим блеском, которую оттеняет ярко-красная кайма на груди и брюшке. Самец чауицтли легко находит их: яркие клопы не прячутся и кормятся на побегах акации группами, которые издалека выглядят как яркий сверкающий браслет на ветке дерева. Среди клопов ползают муравьи тлашкальтеки, собирающие их выделения. Самец чауицтли сел на ветку рядом с клопами и тут же обнаружил и склевал нескольких муравьёв. Остальные муравьи, ощутив опасность, начали прятаться, но клюв птицы достаёт их везде: и на нижней стороне листьев, и в трещинах коры. Чауицтли – насекомоядная птица, приспособленная к поиску насекомых в укрытиях такого рода. Но у нескольких рабочих муравьёв тлашкальтеков всё же есть шанс уцелеть. При появлении птицы они собирали выделения клопов отоми, поэтому они скрылись от птицы, просто забравшись под широкие тела клопов. Сами же клопы при появлении чауицтли даже не перестали кормиться. Чауицтли не трогает клопов: у них очень едкий вкус, и нарочито яркая окраска подкрепляет впечатление, сформировавшееся после нескольких опрометчивых попыток съесть клопа отоми в самом начале самостоятельной жизни. А обходя клопов, птица также не трогает муравьёв, спрятавшихся под их телами. У симбиоза есть неожиданные преимущества, проявляющиеся в самых разных ситуациях.
Склевав нескольких муравьёв, самец чауицтли улетел, а выжившие муравьи продолжили выпрашивать у клопов сладкие выделения.
В полёте самец чауицтли заметил крупное насекомое, сверкающее изумрудно-зелёной окраской с сильным металлическим блеском. Такая яркая окраска у крупного насекомого – это предупреждение, поэтому чауицтли предпочёл облететь это существо и скрылся среди ветвей. А именно этому насекомому сейчас как никогда важно быть заметным – это массивный самец пчелы нексайоли с огромными вздутыми сегментами задней пары ног. Блестя металлически-зелёной окраской, он летит, руководствуясь обонянием, к ветке молодой акации тлашкала на краю зарослей этого вида. Здесь он будет не одинок: на этой ветке уже сидят несколько самцов-сородичей и он, скорее всего, будет не последним из собравшихся. На этой ветке самцы нексайоли устроили токовище, которое правильнее было бы сравнить с конкурсом парфюмеров.
Каждый из этих самцов молод, находится на пике репродуктивного здоровья и тщательно готовился к этому состязанию. В течение нескольких последних дней каждый из самцов искал подходящие ароматы в самых разнообразных местах: это были пахучие ткани цветов, смолы и древесный сок, и даже помёт животных и мертвечина. Насекомые собирали все эти ароматы, порой резкие, странные и даже отвратительные, и в полостях утолщённых сегментов задней пары ног смешивали неповторимый любовный аромат, руководствуясь своими врождёнными задатками и склонностями, чтобы результат максимально соответствовал наследственным установкам каждого из них.
Приготовив аромат, каждый из самцов должен представить его должным образом возможным судьям – в этой роли, как правило, выступают самки, хотя иногда самцы могут попросту агрессивно наброситься на слишком успешного или, напротив, экстравагантного конкурента. Рассевшись на ветке на некотором расстоянии друг от друга, самцы нексайоли выпускают в воздух свои запаховые композиции, держась за ветку передней и средней парами ног и развеивая составленные ими ароматы взмахами задней пары ног. Чтобы распространить свой аромат дальше, самцы жужжат крыльями, но не взлетают. Для чувствительного обоняния насекомого состязание ароматов самцов подобно концерту.
Проходит несколько минут, и на токовище самцов нексайоли появляются первые самки. Они некоторое время летают над веткой, где собрались самцы, оценивая витающие в воздухе запахи. У них также есть свои наследственно запрограммированные вкусы, в соответствии с которыми они выбирают самца по составленному им аромату. Эти самки – девственные, недавно выведшиеся и покинувшие своё родное гнездо. Они будут спариваться единственный раз в жизни, поэтому подходят к выбору самца весьма щепетильно. Самки летают над самцами, распространяющими в воздухе свои ароматы, и оценивают качество составленных ими запаховых композиций. Некоторые самцы почти не удостаиваются их внимания, а около других собираются сразу несколько самок, между которыми начинается соперничество.
Самки, готовые к спариванию, выделяют феромоны, стимулирующие самцов взлетать со своих «насестов». Кружась в воздухе, самцы распространяют свои запахи ещё дальше, усиливая накал страстей на токовище. Один за другим они взлетают и начинают преследовать самок. Самки, в свою очередь, активно сопротивляются ухаживаниям самцов, аромат которых им не нравится, поэтому попытки спаривания у нексайоли не всегда бывают удачными. Впрочем, рано или поздно каждая из самок, прилетевших на токовище, будет оплодотворена, а самцы продолжат рассылать по лесу свои запаховые «приглашения», ожидая появления новых самок.
Для молодых самок пребывание на токовище – это в буквальном смысле судьбоносный момент. Фактически, это единственный момент в жизни насекомого, когда оно может само повлиять на своё будущее. У нексайоли образ жизни имаго не закреплён жёстко, и оплодотворённая молодая самка может либо возвратиться в родную колонию и стать одной из подчинённых своей матери-доминанта, либо улететь в новую жизнь – покинуть родительское гнездо навсегда и основать собственную колонию, возглавив её и гарантированно оставив многочисленное потомство.
Запах «парфюма» самцов нексайоли разносится далеко среди ветвей акации, и привлекает не только самок. Многочисленные муравьи тлашкальтеки реагируют на этот запах и также собираются на ветке, где устраивают представление самцы нексайоли. Однако их намерения вовсе не мирные – они воспринимают нексайоли как чужаков, которые, возможно, вредны для облюбованного ими дерева. Это, конечно, не так, но муравьи действуют в соответствии со своей наследственной программой. Группы муравьёв тлашкальтеков ползают по ветке и беспокоят самцов нексайоли, которые ещё не отправились в брачный полёт: они хватают пчёл за ноги и заставляют перелетать с места на место. Самцы нексайоли не остаются без ответа: они разевают жвалы, угрожая приближающимся муравьям, и некоторые особо докучливые муравьи даже гибнут в жвалах пчёл. Впрочем, муравьям кое-что всё-таки удалось: они согнали самцов пчёл с облюбованной ветки на соседнюю. Тем не менее, брачный ритуал самцов нексайоли продолжается уже там, и их самки продолжают прилетать на ароматные приглашения самцов.
Некоторые события в жизни муравьиных колоний, которые на первый взгляд кажутся рядовыми, ничем не примечательными, на самом деле оказываются предвестниками масштабных событий, которые неизбежно случатся в самом ближайшем будущем. Никто в колонии муравьёв тлашкальтеков не заметил, как в один из дней на земле среди акаций появилась небольшая группа муравьёв красновато-коричневой окраски с блестящими покровами тела. На каждом квадратном метре подлеска тропического леса встречается одновременно множество видов муравьёв, поэтому появление этих муравьёв не было чем-то примечательным. Они ползали по окраинам зарослей акации тлашкала, затем забрались на одно из молодых деревьев на самом краю зарослей, разрезали его лист на несколько кусочков и утащили с собой. Эти муравьи – разведчики могучей империи муравьёв пурепеча, подземных грибоводов, и они обнаружили новый источник субстрата для выращивания грибов на своих подземных плантациях.
Для поддержания продуктивности грибных плантаций муравьи пурепеча постоянно нуждаются в свежих листьях, которые они превращают в субстрат для выращивания грибов. Поэтому по мере надобности в свежем субстрате для грибов рабочие муравьи пурепеча устраивают экспедиции в лес, и при этом периодически вступают в конфликт с соседями, занимающимися садоводством. Одними из самых удобных объектов для нападения являются муравьи тлашкальтеки: их семьи немногочисленны, а сами муравьи мелковаты, чтобы защищаться от массивных рабочих пурепеча. На листьях акации тлашкала, богатых белком, очень хорошо растут культивируемые муравьями пурепеча грибы.
Группе муравьёв-разведчиков удалось благополучно вернуться в гнездо, пометив дорогу, ведущую к зарослям акации тлашкала. Её несколько раз обновляли своими химическими метками новые группы разведчиков, расширяя географию исследованного района. Некоторые из них гибли в пути, другим удавалось донести до гнезда образцы листьев акации. В течение нескольких дней разведчикам пурепеча удалось достаточно хорошо изучить местность и подготовиться к вторжению.
Сигналом для начала событий являются настроения в среде грибоводов, ухаживающих за грибницей – основным пищевым ресурсом этого вида. Ощущая ухудшение качества субстрата для гибов, они подают химические сигналы, которые воспринимаются остальными рабочими муравьями как сигнал к действию. Пока химический сигнал «недовольства» грибоводов слаб, колония продолжает жить привычной жизнью, но по мере поступления сигналов из разных камер грибных садов, а также по мере увеличения количества этих сигналов колония пурепеча начинает готовиться к походу.
Первыми ощущают «недовольство» муравьи-разведчики. Они более чувствительны к феромонам «недовольства» грибоводов, менее привязаны к колонии и легче всего отправляются в путь. На протяжении нескольких дней группы разведчиков снуют по разведанной тропе к акациям тлашкала и приносят с собой кусочки листьев. Им удаётся склонить к сотрудничеству некоторое количество рабочих муравьёв, и на нужной тропе остаётся всё больше химических сигналов. Поэтому к тому моменту, когда вся мощь колонии пурепеча была брошена на заготовку пищи, маршрут был известен значительному числу муравьёв.
Очередное утро в тропическом лесу ничем не отличается от вчерашнего, однако в колонии муравьёв пурепеча царит оживление. Группы насекомых возбуждённо ползают между входами в подземную колонию, собираются вместе и подолгу не расползаются. Они испускают рекрутирующий феромон, заставляя присоединяться к ним всё новых и новых муравьёв. Большие группы муравьёв выбираются из гнёзд и ползают в окрестностях колонии, напоминая гигантскую амёбу красновато-бурого цвета, постоянно меняющую форму и постепенно увеличивающуюся в размерах за счёт вливания в скопление всё новых групп муравьёв.
Вскоре критическая точка в возбуждении муравьёв оказывается достигнутой, и огромная толпа насекомых начинает организовываться в колонны. Муравьи-разведчики встают во главе колонн. Двигаясь по разведанным тропам, они увлекают за собой фуражиров. Солдаты пурепеча, ощущая процессы самоорганизации сородичей в колонны, присоединяются к ним. Муравьиная «амёба» постепенно организуется в несколько колонн, протягивая длинные «щупальца» в сторону зарослей акации тлашкала. Одна за другой колонны фуражиров и солдат пурепеча отделяются от общей массы сородичей и уходят в лес. Новый поход начался.
Примерно через час первые разведчики и фуражиры пурепеча уже появляются рядом с зарослями акации тлашкала. Пока их немного, муравьи тлашкальтеки не организуют оборону и атакуют их, только когда случайно сталкиваются с ними. Но это лишь авангард огромной армии заготовителей листвы, и вскоре положение дел меняется: число муравьёв пурепеча возле зарослей акации тлашкала стремительно растёт, и вскоре конфликты с муравьями тлашкальтеками приобретают массовый характер. В воздухе появляется феромон тревоги защитников акаций, и этот сигнал подхватывают все муравьи тлашкальтеки, которые его почувствовали. Их колонии грозит катастрофа, и муравьи мобилизуют силы на защиту своего дома.
Рабочие муравьи тлашкальтеки мельче фуражиров пурепеча и сильно уступают им по весу, однако всё равно бросаются в бой и пытаются сдерживать их натиск. Это удаётся лишь на начальных этапах битвы, но позже к месту конфликта подтягиваются основные силы пурепеча – крупные солдаты. Муравьи тлашкальтеки не отступают даже перед ними: они облепляют со всех сторон этих воинов и рабочих-фуражиров и убивают их укусами; на одного крупного солдата пурепеча приходится до десятка обороняющихся муравьёв тлашкальтеков. Однако перевес сил явно в пользу нападающих, и муравьи тлашкальтеки гибнут десятками. Фронт постепенно сдвигается к самым крупным деревьям, на которых располагаются основные укрытия их колонии, и колонны муравьёв пурепеча начинают взбираться на молодые акации на краю зарослей. Основным силам муравьёв тлашкальтеков приходится держать оборону уже на стволах обжитых ими деревьев, охватывая ствол каждого дерева блестящим зелёным кольцом из обороняющихся муравьёв.
Несмотря на жестокое сражение, армия муравьёв пурепеча не убывает, и муравьи тлашкальтеки оказываются отброшенными к нескольким самым крупным акациям, занятым их колонией. Но такие битвы длятся недолго: не больше получаса-часа. Как ни парадоксально, по мере наступления муравьёв пурепеча на колонию муравьёв тлашкальтеков их натиск ослабевает. Это объясняется тем, что муравьи пурепеча во время нападения убивают всех защитников растений, но не стараются прорваться к сердцу колонии обороняющихся. Цель их похода – растения, и они убивают лишь тех, кто встал у них на пути. Когда пурепеча оттесняют обороняющихся от молодых акаций, солдаты и фуражиры пурепеча переключаются с войны на заготовку растительной массы: они заползают на деревья и начинают стричь листья. При этом некоторые муравьи тлашкальтеки оказываются в ловушке: они отрезаны наступающими от земли и не могут уползти обратно в колонию. Они обречены: солдаты пурепеча методично истребляют их, двигаясь снизу вверх и от основания ветки до её кончика. Их задача – максимально облегчить работу фуражирам, устранив все возможные препятствия. Фуражиры пурепеча столь же методично обстригают все листья на захваченных ими акациях – все крупные и полностью сформированные листья расстригаются на кусочки, и по стволам деревьев вниз уже ползут целые колонны муравьёв пурепеча с кусками листьев акации в жвалах. А на каждом листе сидит муравей-охранник из числа мелких рабочих.
Задача фуражиров пурепеча – как можно быстрее собрать нужное количество листвы дерева и отступить. При этом они сражаются лишь с теми существами, которые как-то пытаются им воспрепятствовать. Во время нападения на колонию муравьёв тлашкальтеков им неизбежно приходится встречаться с симбионтами муравьёв тлашкальтеков, населяющими акации тлашкала.
Клопы отоми – одни из самых многочисленных обитателей акации тлашкала, которых разводят муравьи тлашкальтеки. Когда началось сражение с пурепеча, он просто продолжали кормиться на ветвях занятых ими акаций, не обращая внимания на панику среди их хозяев. При появлении на ветвях муравьёв пурепеча клопы просто привычно выделили капли сладкой пади, однако они явно не были готовы к тому, что чужие новые муравьи просто двинулись прямо через их колонию, и даже поползли по их телам. Такое обращение нельзя назвать приемлемым, и клопы отоми просто испустили вонючие выделения, заставив фуражиров пурепеча отступить. Немногим из фуражиров удалось преодолеть облако запахов клопов отоми, и продолжить резать листья акации.
Застигнутый муравьями пурепеча краевик-нахлебник просто применил приём, который безотказно срабатывал очень много раз – он испустил феромоны, которые ненадолго смогли укротить наседающих на него муравьёв, но фуражиры пурепеча слишком многочисленны, чтобы подпасть под чары его химии, и на них не так сильно действуют феромоны, предназначенные для воздействия на муравьёв тлашкальтеков. Поэтому после нескольких минут безуспешного противостояния краевик-нахлебник просто улетел с захваченного муравьями пурепеча дерева.
В отличие от клопов, молочные пауки улететь не могут. Кроме того, среди листвы акации заметны шаровидные гнёзда из листьев акации, стянутой паутиной. Из-за этого фуражиры пурепеча проявляют интерес к паучьим гнёздам и даже пытаются срезать листву, из которой сделаны гнёзда. Паукам приходится нападать на них, и самки молочного паука отгоняют от гнёзд даже крупных солдат пурепеча. Молочные пауки словно вспоминают о хищнических привычках своих предков, и начинают нападать на муравьёв, пытающихся разрушать их гнездо. Схватив фуражира пурепеча, паук некоторое время «пожёвывает» его своими хелицерами, после чего выбрасывает и хватает следующего. Не только крупные самки, но и мелкие самцы нападают на фуражиров пурепеча. Сами они избегают нападений муравьёв благодаря скорости движений и способности совершать прыжки. Им удаётся отстоять гнездо, хотя всё равно часть листьев снаружи оказывается срезанной фуражирами пурепеча.
Некоторые домации на молодых акациях тлашкала уже заселены муравьями тлашкальтеками, и в них поселились молодые матки. Каждую из этих маток окружает «свита» рабочих муравьёв, и во время вторжения муравьёв пурепеча все их силы брошены на защиту матки внутри домация. Каждый вход превращается в рубеж обороны, и малый размер муравьёв тлашкальтеков становится преимуществом: крупные солдаты пурепеча не могут пролезть внутрь домация, а мелкие рабочие пурепеча, пытающиеся проникнуть в домаций, встречают яростное сопротивление и оказываются умерщвлёнными укусами обороняющих матку муравьёв тлашкальтеков. Домации с матками и их «свитой» становятся своеобразными «очагами сопротивления» муравьёв тлашкальтеков на захваченных врагом деревьях.
Пока основные силы нападающих брошены на заготовку зелени акации, на земле продолжается битва двух видов муравьёв, и через некоторое время начинают одерживать верх муравьи тлашкальтеки. Собрав силы со всей колонии, они успешно теснят муравьёв пурепеча от самых крупных заселёных деревьев, не давая им возможность расширить захваченную область и нанести ещё больший ущерб. Рабочие муравьи тлашкальтеки окружают солдат пурепеча и убивают их укусами. При этом силы обороняющихся распределяются по фронту неравномерно, поэтому муравьям пурепеча удалось прорвать в одном месте оборону муравьёв тлашкальтеков, и они начали прорываться к одной из акаций. Муравьям тлашкальтекам пришлось наступать на них с флангов, и им удалось отрезать отряд фуражиров пурепеча от основных сил. Окружённых муравьёв безжалостно истребляют, и вскоре на земле остаётся множество трупов – красно-коричневых и зелёных, сцепившихся в последней схватке.
В таких конфликтах муравьёв пурепеча и тлашкальтеков потери неизбежны – зелень акации тлашкала становится причиной столкновения прямо противоположных интересов двух видов, которые выливаются в настоящую войну. При столкновении двух сильных и здоровых колоний тлашкальтеки могут потерять от 25 до 125 тысяч особей, пурепеча же – от 20 до 75 тысяч особей, в зависимости от того, сколько акаций оказываются предметом межвидового конфликта. Для полумиллионной колонии тлашкальтеков это большие потери, для компенсации которых требуется немало времени и сил. Для семьи пурепеча, численность которых достигает нескольких миллионов особей, такие потери незначительны и легко компенсируются. Вместе с тем муравьи пурепеча никогда не истребляют своих соседей тлашкальтеков полностью, и обрывают листву лишь с трёх-четырёх акаций тлашкала в группе из нескольких десятков деревьев, на которых живут муравьи тлашкальтеки.
Столкновение двух видов муравьёв не осталось незамеченным другими лесными обитателями. В подлеске слышатся мелодичные трели, а среди кустарников подлеска мелькают белые брюшки мелких птиц – тототлей. Эти птицы сопровождали колонну муравьёв пурепеча до зарослей акации тлашкала, и в разгар конфликта муравьёв нападают на сражающихся насекомых, склёвывая их целыми клубками.
Птицы – это серьёзная проблема для колонии муравьёв пурепеча: почти каждое утро птицы наведываются к их колонии и склёвывают несколько тысяч муравьёв, спешащих по своим делам. Сейчас, в разгар набега пурепеча, между зарослями акации тлашкала и их гнездом протянулась сплошная движущаяся зелёная лента – фуражиры возвращаются в гнездо с кусками листьев в жвалах. Тототли выхватывают из этой колонны отдельных насекомых, но живой поток муравьёв нескончаем. Нагруженная зелёными трофеями колонна фуражиров скрывается в глубинах гнезда, а им навстречу выбегают фуражиры без груза. Система доставки зелёной массы у этих насекомых чётко отработана, а в глубине гнезда каждый кусок листа немедленно превращается в зелёную кашицу, на которой будет расти грибница, обеспечивающая пищей этих насекомых. Дополнительной подкормкой для насекомых оказываются белтовы тельца акации, богатые белком.
Получая свежую листву, муравьи-фермеры в глубинах гнезда начинают заниматься переработкой листвы в субстрат для грибов и постепенно перестают выделять химический «сигнал недовольства». Ощущая это, муравьи-фуражиры чуть менее охотно выходят из гнезда за новой порцией листьев акации, и с каждым часом поток муравьёв пурупеча, нагруженных зеленью, становится всё реже. Даже тототли, кормившиеся муравьями, постепенно переместились в другое место – под кроны акаций тлашкала. Здесь они находят богатую добычу – тела муравьёв, павших в битве за акации. Трупы муравьёв двух видов усеивают землю, и тототли, шныряя среди стволов акаций тлашкала, быстро склёвывают их, не пропуская и живых насекомых, оказавшихся на поле битвы.
Когда поток фуражиров из гнезда пурепеча поредел, захватчики постепенно начали отступать, оставляя после себя лишь наголо остриженные деревья и трупы муравьёв на земле. В этот раз муравьи пурепеча потеряли почти сотню тысяч воинов и фуражиров, но зато сумели заготовить листву сразу с девяти молодых акаций. В ходе развернувшегося сражения было уничтожено более половины колонии муравьёв тлашкальтеков – почти двести семьдесят тысяч особей, храбро защищавших свою семью и акациевые рощи. Им удалось уничтожить в бою так много мародёров пурепеча, но и сама их колония понесла тяжёлый урон, который сможет компенсировать лишь в течение нескольких месяцев.
Роще акации тлашкала, которую культивировали муравьи тлашкальтеки, нанесён значительный ущерб от действий муравьёв пурепеча. Фуражирам пурупеча удалось отбить у хозяев деревья на краю зарослей, и с нескольких молодых деревьев листва была срезана полностью. Им уже по несколько лет, и в их стволах и корнях хранится запас питательных веществ, который поможет им выживать в первое время после нападения муравьёв пурепеча, пока не отрастёт молодая листва. Одному более крупному дереву повезло больше – у него пострадали лишь нижние ветви, а на верхушке осталось достаточно зелени, чтобы можно было продолжать рост и развитие. А молодым сеянцам возрастом всего лишь один или два года не повезло: с них полностью обстрижены листья, и они уже не выживут.
Заготовленная вовремя зелень акации тлашкала позволила муравьям-огородникам пурепеча продолжить возделывать грибы в привычном ритме. В темноте «грибных садов» они пережёвывают куски листьев акации, принесённые фуражирами, и смешивают их со слюной, подготавливая субстрат для грибов. Слюна пурепеча обладает антибактериальными свойствами, поэтому подавляет развитие микрофлоры и позволяет возделываемым муравьями пурепеча грибам расти и процветать, не имея конкурентов. На протяжении нескольких дней после похода в «грибных садах» кипит работа: муравьи меняют субстрат, унося на поверхность старый неплодородный и укладывая слой свежего. Грибница буквально пронизывает стенки камер «грибных садов», поэтому она быстро прорастает в свежий субстрат, и уже через несколько дней урожай оказывается достаточным для прокорма колонии. О смене субстрата в «грибных садах» свидетельствует деятельность рабочих муравьёв, которые выносят отработанный субстрат и выбрасывают его в ограниченных по территории местах – на свалках колонии муравьёв. Здесь обитает особая каста пурепеча – мусорщики, которые практически не контактируют с остальными кастами колонии и занимаются утилизацией отходов колонии. Когда на свалке оказывается отработанный субстрат из «грибных садов», муравьи касты мусорщиков имеют возможность какое-то время питаться грибами, как остальные члены колонии, выковыривая остатки грибницы из выброшенного субстрата. В остальном же эти муравьи – более «дикие», чем их сородичи: они даже поедают больше диких грибов и грибницу вблизи плодовых тел культивируемых муравьями грибов.
Не имея возможности сигнализировать о состоянии плантаций иным образом, муравьи-огородники передают информацию о положении дел с культивированием грибов посредством феромонов. Таким способом невозможно передать какую-то конкретную информацию: насекомые лишь выражают общее настроение относительно обстановки в гнезде. Такое сообщение не адресовано кому-то лично, и побуждает колонию к тем или иным действиям, лишь достигнув определённой концентрации. Информация о состоянии «грибных садов» – лишь одно из многих сообщений, передаваемых посредством химических сигналов. Самыми важными среди них являются сигналы, исходящие от единственной плодовитой матки колонии, и им подчинена вся жизнь рабочих особей.
Бывают моменты, когда информация в колонии пурепеча передаётся необычным для муравьёв способом – при помощи звуков. У пурепеча есть специальный стридуляционный аппарат – хитиновые зубчики на заднем крае груди, которые насекомое потирает хитиновым выступом на брюшке. Приподнимая брюшко, насекомое сближает их и стрекочет при помощи боковых движений брюшка. Муравьи ощущают это стрекотание через субстрат, на котором стоят, и это вызывает у них строго определённую поведенческую реакцию: чем бы они ни занимались, они начинают стрекотать в унисон. Дело в том, что стрекотание муравьёв пурепеча (другое их название – куикатианиацкатль, что в переводе с науатля означает «муравей-музыкант») является сигналом, на который нужно реагировать немедленно – это сигнал тревоги, издаваемый при нападении других видов муравьёв или иных врагов.
Солдаты пурепеча ощутили сигнал тревоги, который начали играть своими стридуляционными органами первые защитники колонии, уже принявшие бой с врагом. Самая первая линия обороны гнезда пурепеча – каста изгоев, которые героически защищают рубеж, в мирное время представляющий собой обычную мусорную кучу колонии. Их сигнал был услышан и многократно продублирован – чувствительные ноги насекомых ощутили буквально «гудение» земли из-за тысяч крохотных стрекочущих существ. Через несколько секунд уже всё огромное гнездо муравьёв пурепеча получило сигнал, означающий только одно: колония в опасности, и все должны встать на защиту самого главного, что есть в колонии – плодовитой матки, личинок и куколок. Всё гнездо превратилось в единый военный оркестр, воодушевляющий огромную колонию на военное сопротивление захватчику. За несколько секунд миллионная колония муравьёв мобилизовалась и превратилась в хорошо организованный военный лагерь. Шум от потревоженной колонии слышен за несколько метров от колонии и напоминает пульсирующее стрекотание. При этом высота сигналов зависит от размеров муравья: чем крупней муравей, тем ниже производимые им звуки. При нападении врагов издаваемые насекомыми звуки синхронизируются и становятся слышны на большем расстоянии.
На границе колонии бушует море красных поблёскивающих муравьиных тел – бродячая армия муравьёв конкистадоров разведала расположение колонии пурепеча, и пошла на штурм гнезда. Первый рубеж сопротивлялся яростно, но недолго: в течение нескольких минут превосходящие силы муравьёв конкистадоров истребили практически всех особей касты изгоев, обслуживавших эту мусорную кучу. Лавина красных тел муравьёв конкистадоров перевалила через мусорную кучу и хлынула к колонии пурепеча. Даже плодовые грибы, растущие поверх колонии пурепеча, на какое-то время стали красноватыми из-за множества тел этих муравьёв. Поток муравьёв-захватчиков врывается в галереи гнезда пурепеча и идёт на штурм их подземной крепости.
В верхних ярусах гнезда с захватчиками сражаются воины и фуражиры, застигнутые нападением муравьёв конкистадоров внутри гнезда. Их сопротивление даёт возможность рабочим муравьям защитить матку и расплод. При первых раскатах стрекотания на поверхности земли рабочие муравьи бросились к камерам, где находились личинки и куколки, и начали массово переносить их на нижние ярусы колонии. Муравьи-огородники поволокли вниз даже комья субстрата с проросшим в них мицелием «культурных» грибов. Постоянно окружающие матку «няньки» и «свита» начали спешно эвакуировать её в глубокие ярусы, и несколько рабочих из «свиты» покинули матку, чтобы соорудить в галерее целый ряд земляных пробок, идущих друг за другом и затрудняющих поимку захватчиками матки. Рабочие из подземной части гнезда не стрекочут, чтобы не выдать своего местоположения издаваемыми звуками, и спешат как можно быстрее завершить эвакуацию населения гнезда в безопасные укрытия. Когда все ценное, что можно было успеть спрятать, оказалось спрятано на нижних ярусах гнезда, глубже 3-4 метров, все входы были тщательно закупорены земляными пробками так, чтобы враг не смог преодолеть эту преграду. Всё то, что не успели спрятать, достанется врагу, а солдаты и фуражиры пурепеча, оставшиеся на поверхности над уровнем катакомб, фактически приняли на себя роль смертников, задача которых – погибнуть, но сохранить огромную муравьиную семью.
Муравьи конкистадоры многочисленны, и они легко могут позволить себе побеждать числом. Враг берёт всё новые и новые рубежи, сметая на своём пути каждый опорный пункт солдат и крупных рабочих, защищающих государство пурепеча, несмотря на то, что солдаты и рабочие пурепеча значительно крупнее своего врага. Это не просто враг, а муравьи конкистадоры – самый опасный вид муравьёв Юкатана, нападающий многомиллионной армией, в то время как численность всей колонии пурепеча – не более семи миллионов особей.
Результат битвы предрешён: муравьи конкистадоры менее чем за полчаса уничтожили всех не скрывшихся защитников колонии и растащили весь приплод – личинок и куколок, которых не успели спрятать рабочие муравьи. Так как нападение было внезапным и массовым, времени на эвакуацию было слишком мало, и потери колонии оказались весьма значительными. Последним оплотом защитников в верхних ярусах гнезда была довольно крупная камера с «яслями», где находилось много личинок и куколок. Преимуществом для её защитников был узкий вход, который позволял небольшому количеству защитников противостоять огромному количеству врагов, которых можно было уничтожать по одному. Пять последних отважных воинов пурепеча более четверти часа защищали эту камеру от превосходящих сил противника. Они убивали каждого солдата муравьёв конкистадоров, пытавшегося пробраться в камеру, и возле входа даже успела накопиться небольшая кучка трупов врагов. После этого в ход пошёл десант крупноголовых шестимиллиметровых солдат конкистадоров, которые успели проникнуть в эти ярусы гнезда с поверхности, но и их защитники гнезда убили одного за другим. В итоге нападающие начали раскапывать вход в камеру, и это им удалось: от стенки камеры отвалился сразу большой комок земли, и в получившееся отверстие могли проникнуть уже сразу несколько солдат конкистадоров. Получив численное преимущество, они начали набрасываться по несколько штук на каждого защитника, убивая их одного за другим, но даже это им давалось с трудом: солдаты пурепеча бесстрашно отбивались, и на каждом из них уже висело по несколько трупов, продолжающих сжимать жвалы мёртвой хваткой. Но бесконечно это не могло продолжаться, и в итоге все пять солдат пурепеча были обездвижены, схвачены за ноги, и нападающие отгрызли им головы и разодрали на части. Все охраняемые ими куколки и личинки были вынесены рабочими конкистадорами наверх – в верхних ярусах гнезда уже свободно ползали их сородичи, приканчивая отдельных выживших особей пурепеча. Нагруженные трофеями рабочие муравьи целой процессией движутся в скопление муравьёв конкистадоров, образовавшее временный бивак неподалёку от захваченного гнезда пурепеча. Весь захваченный расплод пурепеча станет кормом для личинок муравьёв конкистадоров – эти насекомые не берут себе «рабов» из других видов муравьёв, у них иной образ жизни.
Героический бой в выводковой камере был, фактически, последним в обороне гнезда пурепеча. Во время нападения муравьёв конкистадоров погибло более полутора миллионов взрослых муравьёв пурепеча, и из камер гнезда было похищено до двух миллионов их личинок и куколок. Не всякое гнездо муравьёв способно оправиться после такого удара, но у данного гнезда пурепеча есть все шансы выстоять и возродиться. Тактика муравьёв конкистадоров основана преимущественно на скорости и массовости нападения. Они не ставят целью истребить атакованное гнездо до последнего муравья. Они наступают быстро, большими массами, захватывают всё, что можно захватить, и так же быстро идут дальше, продолжая свои странствия по лесу, пока не придёт время остановиться в каком-то укрытии, чтобы вывести новое поколение потомства. Поэтому ещё до захода солнца галереи и камеры верхних ярусов гнезда пурепеча опустели. И уже ночью, когда стало прохладнее, в нижних ярусах гнезда зашевелились многочисленные оборонительные земляные пробки, и из забаррикадированных галерей начали выползать уцелевшие муравьи пурепеча. Это главным образом рабочие и огородники, хотя среди выживших есть небольшое количество солдат. Они ползают по галереям гнезда группами, готовые атаковать возможных врагов, оставшихся в гнезде. Они ощущают везде запах муравьёв конкистадоров, но не чувствуют движения этих насекомых. Рабочие муравьи ощущают запах начинающегося разложения, поэтому часть их как можно быстрее выволакивает на поверхность трупы – как сородичей, так и нападавших. Взявшись за такую грязную работу, эти муравьи обрекают себя на жизнь изгоев – им придётся доживать свои дни на свалке колонии, питаясь отбросами. Но их поведение – это жертва во имя благополучия всего гнезда.
Огородники ползут знакомыми путями к «грибным садам» и начинают восстанавливать их, вытаскивая наружу комья земли и куски загрязнённого субстрата, непригодного для роста грибов-симбионтов. После того, как рабочие, взявшие на себя обязанности могильщиков, уносят с плантаций трупы, муравьи-огородники обрабатывают стенки камер и субстрат своей слюной, убивая патогенную микрофлору, попавшую в гнездо вместе с бродячими муравьями.
Большая группа рабочих муравьёв обработала бактерицидной слюной просторную камеру в одном из нижних ярусов гнезда. После этого в камеру заползли несколько крупных рабочих и солдат, а следом за ними – крупная самка, от которой зависит благополучие всего гнезда: матка колонии. Её успели спрятать, она уцелела во время бойни, и это залог возрождения колонии. Грибные плантации пострадали относительно слабо, и вскоре первые рабочие принесли в «королевские покои» немного пищи. А одна из многочисленных «нянек», сопровождающих матку, вскоре выползла из камеры, осторожно держа в жвалах только что отложенное маткой яйцо. Пока жива матка – жива колония, и ей лишь нужно время, чтобы восстановиться.
Нападение муравьёв конкистадоров нанесло серьёзный урон колонии пурепеча. Они истребили значительное количество рабочих муравьёв и практически всех солдат, поэтому выживание колонии в значительной степени зависит от удачного стечения обстоятельств. Если сейчас на ослабленную колонию нападёт ещё одна армия бродячих муравьёв, даже не такая многочисленная, это нападение может привести к окончательной гибели колонии пурепеча. Сейчас колония практически беззащитна – её могут оборонять лишь рабочие, значительно уступающие солдатам по боевым качествам. Но сейчас энергия рабочих муравьёв требуется в других областях жизни гнезда пурепеча: муравьям жизненно важно сохранить жизнеспособность и темпы роста грибницы симбиотических грибов. Поэтому в уцелевших «грибных садах» кипит работа: насекомые очищают субстрат от земли и добавляют свежие порции измельчённых жвалами листьев. Успешность восстановления колонии зависит в первую очередь от бесперебойного снабжения пищей матки и растущих личинок, поэтому между «грибными садами» и инкубаторами постоянно бегают рабочие особи, доставляющие пищу тем, кто больше всего в ней нуждается. Сейчас важно вырастить новое поколение муравьёв-солдат, чтобы они взяли на себя защиту колонии. Разумеется, несмотря на все проблемы, существующие в гнезде пурепеча, матка должна получать достаточно пищи – без неё воспроизводство в колонии прекратится, и она погибнет.
В связи с гибелью значительного числа особей муравьёв пурепеча колонии грозит ещё одна значительная опасность. Во время нападения муравьёв конкистадоров первым рубежом обороны гнезда были мусорные кучи, расположенные на некотором расстоянии от входов в гнездо. Там обитали муравьи особой касты изгоев – профессиональные утилизаторы мусора колонии. Они практически не контактировали с прочими муравьями, но утаскивали на свалку отбросы из гнезда и тем самым препятствовали распространению заболеваний в колонии. После набега бродячих муравьёв уцелели лишь немногие изгои – из тех свалок, которые находились в стороне от основного потока нападавших. После отступления врага часть рабочих, взявших на себя труд убирать мёртвых муравьёв из помещений гнезда, также фактически превратилась в изгоев. Жизнь больших скоплений насекомых в постоянном контакте друг с другом требует исключительных мер по охране здоровья колонии.
Опасность заражения членов колонии различными болезнями существует всегда: в поисках листвы рабочие муравьи ползают по лесу, где есть вероятность контакта с возбудителями заболеваний. С одним рабочим муравьём всё случилось именно так: на его кутикулу попала спора гриба фотокордицепса, которая успешно проросла. В первые часы после заражения рабочий муравей ничем не отличается по поведению от сородичей, однако болезнь развивается стремительно. Уже к вечеру, находясь в колонии, заражённый муравей начинает вести себя не так, как обычно. Он пассивен, старается держаться в стороне от потоков рабочих особей, снующих по галереям гнезда, и взаимодействует с сородичами только когда ощущает голод. Физиологические процессы больного муравья перестраиваются: в его организме бурно размножаются клетки гриба, активно всасывающие питательные вещества, поэтому муравей ощущает голод сильнее обычного. Постепенно клетки паразита начинают развиваться в его головной капсуле, и мозг муравья постепенно оказывается под контролем гриба, который начинает влиять на его поведение.
Утром следующего дня заражённый муравей начал в буквальном смысле лезть на стены – он пополз по стене галереи, выбирая себе место для последнего упокоения. Его поведение уже в значительной степени находится под контролем гриба, который и заставляет муравья повиснуть на своде галереи. Любое одиночное насекомое своим поведением способствовало бы дальнейшему развитию гриба, но у муравьёв ситуация совершенно иная. В гнезде каждый из муравьёв в любой момент времени взаимодействует с множеством сородичей, поэтому уединиться внутри муравьиного гнезда очень сложно.
Один из рабочих муравьёв, ползавших по галерее, уловил запах заражённого муравья. Он быстро поднялся на свод галереи, проанализировал запах больного сородича, после чего пометил заражённого муравья запахом смерти. Этот запах словно прочистил мозги заражённому насекомому, включив у него реакцию избегания. Здоровые рабочие особи, ощущая этот запах, сторонятся заражённого муравья, поэтому он ползает по подземным тоннелям, словно зомби. Гриб изменил его поведение, но на это накладывается поведенческая реакция избегания запаха смерти: муравей буквально пытается убежать от самого себя. В этом состоянии он наткнулся на рабочего муравья из похоронной команды. Такие команды регулярно патрулируют тоннели в поисках умерших сородичей, которых вытаскивают на поверхность. Обнюхав заражённого муравья, его сородич схватил его жвалами и потащил на поверхность, несмотря на то, что больной муравей ещё жив и шевелится. У муравьёв из похоронных команд очень ярко выражено гигиеническое поведение, которое запускается запахом смерти, и муравья буквально хоронят, не дожидаясь его фактической смерти.
Пока один из членов похоронной команды тащит заражённого муравья на поверхность, остальные рабочие муравьи начали обследовать стены и свод галереи, отслеживая места, где находился заражённый сородич. Эти места подвергаются тщательной обработке слюной, которая благодаря бактериям-симбионтам приобрела фунгицидные свойства. После этого муравьи из похоронной команды тщательно очищают друг друга, обрабатывая кутикулу сородича слюной. Благодаря такому поведению они могут контактировать с потенциально опасными объектами, но при этом инфекция не распространяется на них.
Свалка колонии находится на некотором удалении от входа в гнездо, поэтому контакт рабочих муравьёв с содержимым свалки минимален. Сюда из гнезда стаскиваются отбросы, отработанный субстрат из «грибных садов», а также мёртвые муравьи, найденные в гнезде и на земле вблизи входов. Поэтому муравей из похоронной команды притащил муравья, заражённого фотокордицепсом, именно сюда, и бросил его. Заражённый муравей ещё шевелится. Он с трудом поднялся на ноги и пополз по свалке в поисках возвышенного места, где ему можно будет умереть, дав жизнь паразитическому грибу. Однако свалка колонии обитаема: здесь живут немногие уцелевшие муравьи из касты изгоев. Один из таких изгоев обнаружил больного муравья по следу и догнал его. В отличие от муравьёв из похоронной команды, он отчётливо ощущает запах заражения – гриб уже сильно размножился в организме муравья и готов перейти к финальной стадии своего существования. Однако этого не произойдёт: муравей-изгой сцепился с заражённым муравьём в смертном поединке, несмотря на то, что они оба из одного гнезда. Больной муравей сопротивляется очень слабо, поэтому изгой легко убил заражённого муравья укусом в мягкую кутикулу под жвалами. Это единственный эффективный способ прекратить распространение смертельной инфекции – со смертью муравья прекращает развитие паразитирующий в нём гриб. Но муравей-изгой продолжает начатое: он буквально разжёвывает тело мёртвого муравья жвалами, сокрушая его хитиновый панцирь и обильно поливая его содержимое слюной. Фунгицидные свойства слюны помогают уничтожить паразитический гриб до начала развития плодового тела, и тем самым устраняют опасность заражения спорами этого гриба множества муравьёв колонии.
Колония муравьёв тлашкальтеков также ослаблена после обороны обжитых ими акаций от фуражиров пурепеча. В отличие от пурепеча, семьи этих муравьёв полигинные, и в любой момент времени в колонии есть сразу несколько плодовитых маток. Поэтому муравьи тлашкальтеки быстрее восстанавливают численность после значительных потерь рабочей силы, и могут позволить себе даже потерять одну или двух маток в ходе конфликта с другим видом муравьёв. Через пару недель после нападения пурепеча в колонии муравьёв тлашкальтеков вывелись молодые особи, однако даже с ними численность колонии едва достигает двух третей от прежнего значения. Они продолжают ухаживать за симбиотическими клопами отоми и собирают выделения молочных пауков, но пока жизнь любого из взрослых муравьёв имеет значение для колонии; их количества с трудом хватает для обеспечения жизненных потребностей колонии. И если в сердце колонии муравьи занимаются повседневными делами как обычно, то на периферии зарослей акации их патрули появляются лишь изредка. Последствия этого не замедлили сказаться.
Пока колония тлашкальтеков ослаблена, этим пользуются их соседи. Заросли акации тлашкала, охраняемые неуступчивыми муравьями тлашкальтеками – значительное препятствие на пути расширения мегаколонии муравьёв почтека. Поэтому отношения между двумя видами муравьёв далеко не мирные: они словно пробуют друг друга на прочность, провоцируя локальные пограничные конфликты. Разумеется, эти провокации носят бессознательный характер – насекомые неспособны строить долговременные планы, обдумывать стратегии и идти на хитрость. Они просто действуют в соответствии со складывающимися обстоятельствами, проявляя типичное для их вида поведение.
Муравьи почтека постоянно патрулируют небольшими группами территорию, на которой растут акации тлашкала. Во время рейда муравьёв пурепеча некоторые из их патрулей оказались в самом жерле конфликта и были уничтожены, когда начали оказывать сопротивление солдатам пурупеча. После окончания конфликта муравьи почтека были одними из первых, кто начал разведку местности, и по полю битвы протянулись их тропы, меченые их запахами. Поэтому, когда муравьи тлашкальтеки добрались, наконец, до границ своей территории, они обнаружили, что там успели обосноваться нежелательные гости.
Первый шаг муравьёв почтека по «окультуриванию» местности в соответствии с собственными видовыми предпочтениями – это угнетение посторонней растительности при помощи расселения на растениях своего «домашнего скота», червецов-обжор. После набега муравьёв пурепеча акации лишились части листвы, а несколько молодых деревьев были очищены от неё полностью. Однако деревья по-прежнему живы, и даже пытаются нарастить хоть немного молодых листьев на кончиках ветвей. Поэтому муравьи почтека расселяют червецов даже по этим акациям – их легче будет «обескровить» и довести до гибели, освобождая территорию для мегаколонии почтека.
Разведчики муравьёв тлашкальтеков, добравшиеся до деревьев на внешнем крае зарослей, обнаружили огромное количество следов деятельности муравьёв почтека – тропы, рабочих особей этого вида и множество сосущих насекомых, с которыми у их собственного вида нет симбиотических отношений. Реакция на этот порядок у муравьёв тлашкальтеков проста: они возвращаются в колонию, но метят тропу. Они быстро перебрались по земле на соседнее дерево, слабо пострадавшее от нападения пурепеча, где обитает около миллиона их сородичей, и начали распространять мобилизационный феромон в их скоплениях. Фактически, муравьи тлашкальтеки собрали карательный отряд, который вскоре двинулся по помеченной ими тропе. Если им повезёт, нарушителей границ можно будет ликвидировать максимально незаметно и без серьёзных последствий для колонии: пока их численность не восстановилась, муравьи тлашкальтеки с трудом могут сопротивляться таким претензиям на господство. Тем не менее, если этого не сделать сейчас, в будущем это может просто не получиться, и империя тлашкальтеков потеряет часть территории.
Карательный отряд муравьёв тлашкальтеков вышел на захваченную муравьями почтека территорию. Муравьи тлашкальтеки ползают по деревьям и уничтожают червецов, методично очищая от них ветку за веткой. Они хорошо освоили тактику войны на ветвях. Во время таких операций часть муравьёв окружает кольцом основание ветки или даже ствола дерева, создавая непроницаемый живой «барьер» для врагов, пытающихся спасаться бегством. А другая часть муравьёв ползает по ветке, изолированной их сородичами, и уничтожает всех чужаков. Малоподвижных червецов просто убивают укусами и сбрасывают с ветвей, но проворные рабочие муравьи почтека оказывают сопротивление, и с каждым из них приходится повозиться. Если они пытаются преодолеть защитный барьер, их схватывают и убивают, но если на прорыв идёт целая группа, одному-двум муравьям всё же удаётся прорваться и спастись бегством. Все червецы гибнут в челюстях защитников акаций. Если отступить и позволить муравьям почтека расселить по акациям этих насекомых, червецы просто погубят ослабленные растения, приблизив ещё на один шаг наступление мегаколонии почтека на владения муравьёв тлашкальтеков. Поэтому муравьи тлашкальтеки тщательно метят тропы, ведущие к акациям на пограничных с почтека территориях, и в последующие дни буквально усиливают своё присутствие в этой части акациевых зарослей.
Колония грибоводов пурепеча также переживает не лучшие времена: её численность сильно сократилась после нападения муравьёв конкистадоров, поэтому былого изобилия пищи в ней пока не наблюдается. Поскольку их колония моногинная, скорость восстановления численности зависит от физиологических возможностей всего лишь одной плодовитой самки, поэтому данный процесс может занять достаточно долгое время. В связи с тяжёлым положением колонии муравьям пришлось покинуть периферию гнезда и переселиться в его центральную часть. Края гнезда пурепеча – это настоящий «город-призрак»: там есть сеть вполне функциональных, требующих лишь небольшого ремонта тоннелей и камер, которыми давно не пользовались. В брошенных «грибных садах» «культурная» грибница хиреет из-за истощения субстрата и ей приходится конкурировать с сорной микрофлорой, вольготно чувствующей себя на субстрате при отсутствии губительной для неё муравьиной слюны.
Зато в центре колонии жизнь идёт по-прежнему. В самой защищённой камере находится матка, которую постоянно кормят рабочие. Её яйца заботливо распределяются по выводковым камерам, где поддерживаются оптимальная температура и влажность, а стены и свод тщательно очищены и продезинфицированы слюной. Ярусом выше работают «грибные сады», в которых муравьи получают пищу от симбиотических грибов, надкусывая их гифы, развивающиеся на заботливо очищенном субстрате. Внешним показателем благополучия колонии пурепеча являются плодовые тела грибов, которые появляются на поверхности земли над гнездом колонии пурепеча.
Урожайность и стабильный рост грибов жизненно важны для пурепеча, поэтому они разведывают окружающую местность и регулярно устраивают походы за зелёной массой. Самыми предпочтительными для заготовки зелени местами оказываются такие, где нужный вид произрастает в массовом количестве, и его зелень легко заготавливается. Одно из таких мест – мегаколония почтека, в которой есть обширные плантации муравьиной калатеи. Когда численность колонии пурепеча была высокой, эти муравьи могли устраивать походы на калатейные плантации почтека и заготавливать достаточно зелёной массы с минимальными потерями для себя. Однако сейчас такой поход оказался бы самоубийством для колонии пурепеча – возможный ущерб, наносимый защищающимися муравьями почтека, окажется больше возможной выгоды от заготовленной зелени, и колония может не оправиться от такого удара. От колонии пурепеча в разные стороны разбегаются группы разведчиков, которые исследуют окружающую растительность на предмет пригодности в качестве субстрата для культивирования грибов. Разведчики пробуют разные листья, руководствуясь своими инстинктивными программами. Они отвергают довольно много видов растений, в соке которых есть химические вещества, способные угнетать грибы или мешать их росту – яды, алкалоиды или богатый каучуком млечный сок. Количество найденных растений также имеет значение – если ресурс беден, посылать экспедицию не имеет смысла. Фактически, сами муравьи провели «отрицательный отбор» растительности в окрестностях гнезда, перерабатывая на субстрат для грибов подходящие виды растений и давая преимущество в выживании непригодным для этого видам. Поэтому по мере роста колонии им приходится предпринимать всё более дальние экспедиции для заготовки зелёной массы.
Пока колония пурепеча восстанавливалась, муравьи не предпринимали масштабных походов за зеленью, а приготовлением субстрата для грибов занимались лишь небольшие группы рабочих, которые приносили в «грибные сады» очень небольшое количество заготовленной зелени. Этого хватало на поддержание жизнеспособности и продуктивности грибов, но хорошего урожая на таком субстрате не получить, и нельзя выкормить сразу много личинок. Поэтому разведчики пурепеча небольшими группами отправляются в дальние экспедиции в поисках растений, пригодных для переработки в субстрат для грибов.
Одной группе разведчиков повезло: они обнаружили молодую колонию муравьёв почтека. Её явно организовал кто-то из выходцев из мегаколонии, и не исключено, что в будущем эта колония смогла бы разрастись настолько, что примкнула бы к материнской мегаколонии и стала бы единым целым с ней. Эта колония находится примерно в полукилометре от гнезда пурепеча, и сама по себе невелика – в ней насчитывается всего лишь пять полноценных гнёзд. Однако она уже достигла «сельскохозяйственного» уровня развития и владеет плантациями калатеи на площади в несколько десятков квадратных метров. Эта колония почтека охраняется всего тремя миллионами солдат. Именно это молодое поселение почтека, выращивающее несколько тысяч калатей, было выбрано целью для нападения.
Тропа, ведущая к этой колонии, была разведана и помечена, группа разведчиков успешно вернулась в колонию и в течение нескольких дней возвращалась к владениям почтека, захватывая с собой рабочих из гнезда. Подготовка к нападению также прошла стандартно – разведчикам удалось мобилизовать значительное количество рабочих и немного молодых, недавно выведшихся солдат. Войско пурепеча отправилось в военный поход, собрав в кулак все силы колонии. Это вопрос выживания: если им удастся заготовить достаточно зелени для роста грибницы, у колонии будет пища для выращивания нового поколения муравьёв, и колония успешно восстановит численность. Если же их постигнет неудача – колонии придётся долго восстанавливаться, и случайная стычка с бродячими муравьями может нанести ей невосполнимый урон.
Среди фуражиров, участвующих в походе, есть старые особи, которые выжили при нападении муравьёв конкистадоров. Солдаты, участвующие в походе, все молодые, выращенные уже после нападения, и это их первый большой поход.
Колонна пурепеча достигла владений молодой колонии почтека в середине дня, когда жарко светит солнце и работы в колонии почтека были в самом разгаре. Муравьи-разведчики вывели колонну пурепеча между гнёздами муравьёв почтека прямо к зарослям муравьиной калатеи, и фуражиры приступили к разделке листьев. Их вторжение произошло настолько быстро, что многие солдаты и рабочие почтека даже не успели поднять тревогу, и были убиты на месте.
Фуражиры десятками поднимаются по черешкам листьев калатей и распределяются по листовым пластинкам. Они режут лист калатеи, не задевая среднюю жилку; один лист могут разделывать сразу несколько муравьёв, отрезая от него куски по бокам от средней жилки. Два надреза от края до средней жилки, один короткий надрез вдоль средней жилки – и кусок листа отрезан и готов к транспортировке. Работа организована чётко, листья калатеи быстро и аккуратно нарезаются на кусочки такого размера, чтобы фуражирам пурепеча было удобней донести их до грибных ферм. Инстинкт позволяет им нарезать лист на куски максимально возможного размера, который они в состоянии донести до гнезда.
Вместе с фуражирами на листья калатеи поднимаются солдаты. На многих листьях они застают гусениц бабочки папалотль и рабочих особей муравья почтека, которые собирают их выделения. Солдаты пурепеча расправляются с ними на месте, и после этого фуражиры пурепеча начинают резать листья на куски и уносить их. На земле солдаты пурепеча охраняют периметр захваченной территории, отражая нападения муравьёв почтека, старающихся защитить свою собственность.
Колонна пурепеча растянулась на полкилометра. Пока последние её члены только ещё покидают окрестности гнезда, авангард колонны уже сражается с муравьями почтека и заготавливает листья муравьиной калатеи. Большинство солдат пурепеча находится в колонии муравьёв почтека, защищая фуражиров и позволяя им спокойно и методично обстригать заросли калатеи. Солдаты пурепеча легко расправляются с защитниками зарослей, хотя в отдельных случаях муравьи почтека одерживают верх, облепляя одиночных солдат пурепеча и отравляя их ядом. Муравьи пурепеча не стремятся проникать в гнёзда муравьёв почтека – им это просто не нужно. Поэтому ущерб, который они наносят колонии муравьёв почтека, не сравним с тем, что могут нанести бродячие муравьи конкистадоры.
Отрезав кусок листа, каждый фуражир пурепеча спускается на землю и возвращается в гнездо. Ему предстоит преодолеть около полукилометра по тропе, помеченной выделениями тысяч его сородичей. Муравьи-фуражиры тащат в гнездо куски листьев муравьиной калатеи, и на каждом куске сидит мелкий рабочий – это охрана носильщика от нападений паразитических мух, способных откладывать яйца прямо на живого муравья. Колонна муравьёв, нагруженных добычей, растягивается от колонии почтека до гнезда пурепеча, а им навстречу движутся новые фуражиры. Грабёж плантаций муравьёв почтека затягивается до вечера, и за это время каждый занятый в походе фуражир успевает побывать на плантации почтека дважды. Всё время, пока фуражиры заняты заготовкой зелени, солдаты пурепеча сдерживают натиск защитников гнезда. Они уходят лишь вместе с последними фуражирами и возвращаются в гнездо уже в темноте.
Действия муравьёв пурепеча нанесли значительный ущерб муравьям почтека. Помимо гибели множества членов колонии, плантации калатеи оказались полностью разорёнными. Это на какое-то время отбросило колонию почтека назад в развитии: колонии придётся выживать исключительно за счёт «дикой» пищи, добываемой в окружающих зарослях. Из «домашнего скота» у муравьёв почтека остались лишь червецы, которые кормятся на кустах, не тронутых фуражирами пурепеча. Однако подземная часть калатей уцелела, и через несколько недель листва отрастёт заново.
Муравьи-фуражиры пурепеча принесли домой богатую добычу – такое количество зелени калатей, которого хватит, чтобы обновить субстрат во всех функционирующих «грибных садах», и даже перезапустить несколько заброшенных «садов» на периферии колонии. Однако вместе с богатой добычей фуражиры пурепеча сами заносят врага в свой дом. На кусках листьев, где находятся экстрафлоральные нектарники растения, находятся крохотные даже по муравьиным меркам личинки-планидии паразитической осы яотль. В отличие от многих насекомых, ведущих схожий образ жизни, яотль является неспециализированным видом паразитоидных ос: он не привязан к конкретному виду хозяев, и одинаково успешно завершает свой жизненный цикл в гнезде как мелких муравьёв почтека, так и крупных пурепеча.
Фуражиры пурепеча несут кусочки листьев калатеи по широким галереям в подземные помещения гнезда. Многие из мелких охранников, сидящих на их ноше – это муравьи из касты огородников, временно «безработные» после того, как хозяйство колонии пришло в упадок. Пока фуражир несёт кусок листа, огородник защищает его от летающих насекомых-паразитов, но совершенно не обращает внимания на крохотных личинок, которые уже сидят на поверхности листа возле нектарников, из которых ещё выделяется небольшая капля нектара. В глубине гнезда фуражиры сбрасывают, наконец, свой груз и уходят, а мелкие муравьи из касты огородников волокут куски листьев в свои «грибные сады», где займутся разделкой и разжёвыванием ткани листа.
В темноте «грибных садов» огородники пурепеча разжёвывают листья калатеи вместе с экстрафлоральными нектарниками. Это опасный момент для жизни личинок осы яотля – жвалы муравьёв-огородников превращают кусок листа в зелёное крошево, которое обильно смачивается слюной, и вместе с куском листа легко могут разжевать личинку. Тем не менее, это шанс для личинок осы продолжить жизненный цикл. Мелкие огородники пурепеча по размерам сравнимы с рабочими почтека, поэтому часть личинок яотля успешно попадает в предротовые камеры к этим муравьям, пока они занимаются подготовкой субстрата для грибов. Достаточно многие муравьи-огородники получили такой нежелательный сюрприз вместе с заготовленной зеленью муравьиной калатеи. Личинка осы яотля настолько мала, что муравей-огородник не ощущает её присутствия в предротовой камере – это важно для успешного расселения личинки паразита.
Совместными усилиями муравьи из касты огородников быстро превращают листья калатеи в субстрат для гриба. Они аккуратно выкладывают массу на ровный пол камеры «грибного сада», предварительно очищенный от остатков старого субстрата, в котором уже не осталось питательных веществ для роста гриба. Земляные стенки и пол камеры «грибного сада» пронизаны грибницей симбиотического вида гриба, а обработка слюной муравья убила в них микрофлору, которая может быть губительной для гриба или просто конкурировать с ним за пищу. Благодаря конструкции тоннелей в подземном гнезде пурепеча происходит постоянное движение воздуха, и он влажен благодаря испарению почвенной влаги со стенок «грибных садов». В тепле и темноте грибница быстро прорастает в субстрат и покрывает его поверхность шелковистым слоем гифов.
Ухаживая за грибницей, муравьи надкусывают её, из-за чего на грибнице нарастают наплывы, известные как «муравьиная кольраби». Эти наросты богаты питательными веществами, и муравьи поедают именно их. Пока муравей-огородник ухаживает за грибницей, личинка осы не покидает своего укрытия в его предротовой камере.
«Муравьиная кольраби» нарастает достаточно быстро, поэтому муравьи-огородники регулярно собирают урожай, обкусывая эти наросты с грибницы. «Грибные сады» пурепеча – это место, которое обязательно посещает значительное количество муравьёв различных каст. Собрав урожай с грибницы, муравьи-огородники кормят остальных членов колонии, поэтому их роль в «общественной жизни» гнезда пурепеча чрезвычайно велика. Среди посетителей «грибных садов» чаще других оказываются рабочие муравьи, играющие роль «нянек». Одни из них кормят матку, а другие трудятся в расплодных камерах гнезда, где растут и окукливаются личинки. Крохотные личинки осы яотль ведут себя достаточно пассивно, но в те немногие моменты, когда необходимо переселиться, они проявляют известную ловкость. Сигналом для их переселения служат тончайшие запаховые нюансы – они ощущают исходящий от муравьёв-«нянек» запах личинок, и это является решающим фактором, запускающим их активность. Вместе с «муравьной кольраби» муравьи-«няньки» невольно забирают у муравьёв-огородников планидиев осы, и уносят их именно туда, где личинки могут продолжить свой жизненный цикл. Во время кормления личинок муравьёв планидии яотля покидают предротовые камеры муравьёв-«нянек» и вместе с пищей попадают на тела личинок. Оказавшись на личинке, планидий яотля начинает действовать, внедряясь в её спинную сторону, и получает питание из тканей тела личинки. После рейда за листьями муравьиной калатеи в расплодных камерах муравьиного гнезда личинки яотля заразили несколько десятков личинок муравьёв. Их деятельность – угроза для гнезда пурепеча, восстанавливающегося после нападения муравьёв конкистадоров. Для того, чтобы личинки попали в муравьиное гнездо, осам нужна муравьиная калатея, поэтому имаго вряд ли задержатся в окрестностях этого гнезда, однако их личинки регулярно попадают в гнездо пурепеча с заготовленными листьями калатеи, и успешно проходят жизненный цикл на личинках муравьёв пурепеча.
Когда приходит время окукливания личинок пурепеча, их паразиты вновь активизируются. Личинки осы яотль начинают пожирать личинок-хозяев, и фактически окукливаются вместо них. Время от времени муравьи-«няньки» обследуют развивающееся потомство, однако в темноте гнезда они могут ориентироваться лишь при помощи обоняния и осязания, а запах этих паразитов они воспринимают как «свой», поэтому личинки яотля, убив и съев муравьиных личинок, на которых паразитировали, могут претерпевать метаморфоз в безопасности.
По окончании метаморфоза молодые осы покидают расплодные камеры и начинают искать выход из гнезда. Они следуют муравьиными галереями, время от времени выпрашивая корм у рабочих муравьёв. Их паразитизм наносит определённый ущерб колонии пурепеча, однако лишь немногим личинкам яотля, попавшим в колонию пурепеча, удалось полностью завершить жизненный цикл. Большая их часть погибла при переработке зелёной массы в грибной субстрат, но некоторым удаётся нормально развиваться даже в гнёздах вида, значительно отличающегося по образу жизни от привычного для них вида муравьёв почтека.
Зелёными искорками сверкают в солнечном свете взрослые осы яотль, покидающие гнездо муравьёв пурепеча. Они значительно крупнее тех, которые развиваются в гнёздах муравьёв почтека, и их самки окажутся значительно плодовитее, чем их мелкие сородичи. Это своеобразная «обратная сторона» паразитирования на нехарактерном виде муравьёв. Возможно, когда-нибудь каприз эволюции превратит их в новый вид.
В лесах Юкатана времена года выражены не так резко, как в умеренных и полярных широтах Земли. Температура воздуха на протяжении года меняется лишь незначительно, не становясь препятствием для поддержания активности у беспозвоночных и холоднокровных позвоночных животных. Пожалуй, значительно большее влияние на их повседневную жизнь оказывает чередование сухого и влажного сезонов.
Влажный сезон несёт с собой значительные перемены в природе – начинается время изобилия. Направление ветра меняется, на смену сухим ветрам с материка приходят влажные ветры с Атлантики, несущие с собой дождевые тучи. Потоки дождя обрушиваются на землю, которая жадно впитывает влагу. Перемены ощущают корневищные и клубневые растения, подземные части которых отчаянно цеплялись за жизнь, сохраняя влагу, и уже несколько месяцев лежали в земле в оцепенении. После первых дождей травы начинают бурно расти, давая пищу крупным травоядным вроде койяметля. На ветвях деревьев лакомятся молодыми листочками капуцины амини. Муравьиные калатеи, листва которых была срезана муравьями пурепеча, буквально «выстреливают» новые свежие побеги, и молодые листья разворачиваются уже в считанные дни.
Среди зарослей муравьиной калатеи появляются колосовидные соцветия, раскачивающиеся на тонких цветоносах, и над ними летают пчёлы нексайоли и колел-каб. В те немногие часы, когда дождь всё же утихает, на сбор сладкого урожая выползают и муравьи почтека: урожай экстрафлоральных нектарников калатеи нужно успеть собрать до очередного дождя, иначе его просто смоет.
В течение нескольких дней земля напиталась водой, и начался подъём уровня воды в реках. Змеи тламатини ощущают перемены – начало влажного сезона стимулирует их брачные игры. Эти мелкие змеи собираются среди болотной растительности. Самцы ищут самок, готовых к спариванию, и пытаются обвивать их кольцами тела, чтобы удержать и спариться. Однако конкуренция между ними довольно высока, и на берегах болот собираются целые группы самцов, которые дерутся друг с другом, отталкивая конкурентов от самки.
Влага в почве стимулирует вегетацию деревьев, многие из которых уже в первые дни влажного сезона отращивают пучки молодых листьев на концах ветвей. Некоторые деревья спешат зацвести, и с высоты птичьего полёта тропические леса поражают пестротой красок уже в первые дни влажного сезона. Акация тлашкала также зацветает: с её ветвей свисают на длинных цветоносах мелкие жёлтые цветки, собранные в головчатые соцветия. А на акациях, «раздетых» муравьями пурепеча, появляется свежая молодая листва, и они начинают активно расти, словно навёрстывая упущенное. Не все молодые деревья выжили после похода муравьёв пурепеча за зеленью, но те, которым удалось выжить, растут и развиваются нормально.
На поверхности земли в колонии пурепеча появляются бугорки, которые вскоре лопаются, высвобождая плодовые тела грибов-симбионтов этих муравьёв. Увеличение влажности почвы также способствует росту грибницы, поэтому продуктивность «грибных садов» пурепеча возрастает. В расплодных камерах растут новые поколения личинок, которые получают обильное питание. Численность колонии пурепеча уже практически восстановилась: муравьи отремонтировали тоннели и галереи на её окраинах, пересеяли грибницу в старых «грибных садах», и даже начали строить новые камеры и тоннели.
На ветвях акации тлашкала заросли эпифитных растений расцвечиваются яркими красками. После начала сезона дождей эпифитные бромелии накопили достаточно воды в своих розетках и начали выпускать длинные цветоносы с прицветниками красного и оранжевого цвета. А среди корней бромелий вновь начал разрастаться мох, впитывая влагу, словно губка.
Во влажный сезон к обычным голосам лесных птиц, стрекотанию и жужжанию насекомых присоединяются голоса лягушек. Одни из них издают громкий пронзительный свист, другие рявкают и трещат, третьи пищат – и это не считая обычного лягушачьего кваканья разной тональности и громкости. Среди этих голосов брачная песня крохотного самца панамского древолаза, напоминающая тихий мышиный писк, издаваемый сериями. Этой мелкой лягушке не нужно, чтоб её слышал весь лес: достаточно, чтобы слышали те, кому адресована эта песня. С началом сезона дождей, когда проблема сохранения влаги стоит не столь остро, самцы этого вида начинают агрессивно относиться друг к другу. Теперь население зарослей бромелий сильно уменьшилось: когда лягушки начали петь брачные песни, доминирующий самец просто прогнал остальных самцов, стоило им только начать подавать голос. Такие удобные угодья, где даже в сухой сезон сохраняется немного воды, должны принадлежать только одному, самому сильному и лучшему во всём. Один из самцов, скрывавшихся в зарослях в сухой сезон, долго не подавал голос и прятался от поющего доминанта, рассчитывая незаметно для хозяина зарослей использовать его территорию для размножения. Однако в итоге даже он был обнаружен и изгнан из укрытия, освободив территорию.
Среди группы панамских древолазов, переживавших засуху в бромелиях, есть одна самка. С началом сезона дождей она начала усиленно откармливаться насекомыми: в её яичниках зреют икринки, заботу о которых она доверит лучшему из самцов. Она слушает голоса самцов, сражающихся за неё, и после того, как останется только один из них, она будет готова отложить икру. Самка крупнее и полнее самца, а её движения неторопливы – она тяжела от зреющей икры.
Изгнав конкурентов, самец начал ухаживать за самкой – он пытается забраться к ней на спину, хотя самка всякий раз разворачивается к нему головой и приподнимается, распрямляя передние лапки. Неудача не обескураживает самца, и он вновь начинает исполнять брачную песню, не уходя далеко от самки.
Наконец, после очередного дождя, когда моховые заросли напитаны водой, словно губка, самка позволила самцу оседлать её, и пара направилась к месту для кладки икры. Для размножения этим древолазам приходится обходиться той водой, что доступна в зарослях эпифитов. Икру они откладывают во влажных моховых зарослях. Пара лягушек начала закапываться в мох, разгребая его стебельки задними лапами; при этом самец крепко удерживает самку передними лапами. Зарывшись в мох, лягушки начали метать икру: самка отложила дюжину крупных икринок, которые сразу же начали впитывать воду из окружающего мха, а самец оплодотворил их. После этого самка бесцеремонно высвободилась из объятий самца и поползла по поверхности мха. Судьба потомства её не интересует: это исключительно забота самца. Развитие икры займёт примерно две недели, и всё это время самцу придётся охранять её, а после появления потомства самцу придётся подыскать для каждого головастика персональный мини-водоём – например, в цистернах бромелий.
Став отцом, самец панамского древолаза ведёт себя значительно осторожнее. Он уже не подаёт голос, и главным образом сидит во мху, охраняя кладку. Лишь чрезвычайные обстоятельства могут заставить его бросить свой пост – например, появление другого самца, который решил воспользоваться территорией с зарослями бромелий и начал исполнять брачную песню, сидя на листе одной из них.
Такое поведение с точки зрения лягушек – дерзкий вызов, поэтому самец, охраняющий кладку, выбрался из мха, осторожно прикрыл его стебельками икринки, и быстро полез на бромелию, издавая резкие отрывистые писклявые звуки – сигнал агрессии. Брачная песня оборвалась, и потревоженный чужак перескочил на соседний лист бромелии. Хозяина территории это не устроило, и он начал преследование чужака, издавая «лай». Два самца скачут по листьям растения, и хозяин территории оказывается всё ближе и ближе к наглому чужаку. Наконец, он настиг чужака одним прыжком и схватил его пастью за одну из задних лап. Он поволок отбивающегося чужака к краю своей территории, получая от него удары по морде свободной задней лапой. На границе территории он раскрыл рот, и чужак поспешил ретироваться, получив глубокую царапину на лапе, побывавшей в челюстях хозяина территории.
Убедившись, что чужак покинул территорию, самец панамского древолаза поспешил обратно к кладке. На пути ему встретилось несколько муравьёв тлашкальтеков, ползающих по коре акации. Осторожно миновав их, самец древолаза добрался до зарослей мха, где оставил свою кладку.
Он наткнулся на группу муравьёв тлашкальтеков, ползающих среди мха, и увидел, что ещё несколько насекомых ползают прямо в том месте, где спрятана его кладка. Муравьи забираются в мох и что-то явно ищут там. Расталкивая их, самец древолаза залез в мох – но уже слишком поздно. Пока он прогонял со своей территории чужака, муравьи тлашкальтеки обнаружили и начали поедать охраняемую им кладку. Самец древолаза попробовал отгонять муравьёв, пытаясь защитить остатки кладки, однако муравьи слишком многочисленны, и бороться с ними просто бесполезно. Он сумел поймать и съесть нескольких муравьёв, но ещё большее количество врагов копошится среди мха, поедая богатую желтком икру. После получаса попыток самца отстоять своё будущее потомство всё было кончено: икринки были съедены все до одной. Это было всего лишь трагическое сплетение случайностей, однако теперь самцу вновь придётся привлекать самку и доказывать свою состоятельность в роли отца своего потомства.
Акация тлашкала – это одно из быстрорастущих деревьев тропического леса. Её жизненная стратегия состоит в быстром захвате жизненного пространства и удержании своих позиций благодаря симбиозу с муравьями тлашкальтеками, которые дают растению преимущество в конкурентной борьбе с другими видами. Муравьи уничтожают проростки других деревьев вокруг зарослей акации, защищают её от растительноядных насекомых и способны напасть даже на крупных растительноядных млекопитающих, решивших поесть листьев этого дерева. Но симбионты не способны защитить это дерево от безжалостного времени: акация тлашкала очень недолговечна. У крупных деревьев этого вида ствол трескается и выгнивает внутри, образуя многочисленные дупла, в которых селятся древесные млекопитающие, птицы и насекомые. Но во время бурь ветер легко валит очень старые деревья этого вида вместе со всеми заселившими их живыми существами.
В один из дней в начале влажного сезона тучи затянули небо вскоре после полудня. С Атлантики подул свежий ветер, повеяло прохладой, а затем из туч на землю обрушился сильнейший ливень.
Предчувствуя изменения погоды, пчёлы колел-каб спрятались в дупле и живым одеялом своих тел укутали матку и подрастающее в ячейках сот потомство. Благодаря сокращениям сильных летательных мышц они разогреваются и поддерживают стабильный микроклимат внутри гнезда. Во время непогоды жизнь в пчелином гнезде практически останавливается – они не летают за кормом, и питаются запасами, постепенно опустошая соты.
Симбионты пчёл, муравьи эк-чуах, собрались в тоннелях и камерах своего гнезда в мягкой древесине и впали в своеобразное оцепенение – они словно спят, сбившись небольшими группами и ощущая прикосновения друг друга. Лишь муравьи, ухаживающие за потомством, сохраняют активность и продолжают исполнять свои обязанности. Ветер, дующий с океана, раскачивает крону акации и словно убаюкивает насекомых в дупле.
Внезапное сотрясение земли встряхнуло всё дерево, и за ним последовало ещё два, не таких сильных. Потревоженные пчёлы забеспокоились: они зажужжали, пчелиный ком зашевелился, а несколько пчёл даже взлетели. Но земля больше не тряслась, и насекомые быстро успокоились и снова сбились вместе внутри дупла.
Порыв сильного ветра повалил старую акацию тлашкала, и дерево упало прямо на край мегаколонии почтека. Пчёлам колел-каб повезло: это было не то дерево, в дупле которого они устроили гнездо, а соседнее, более старое, на вершине которого уже много лет подряд гнездились соколы тлотли. Никто из птиц при этом не пострадал: молодые птицы уже успели покинуть гнездо, и даже улетели с родительской территории устраивать собственную жизнь. А вот их родителям придётся теперь искать новое место для гнезда: при ударе дерева об землю старое гнездо тлотли превратилось в простую кучу хвороста.
Ствол старой акации тлашкала примял пару молодых деревьев, а её крона повалилась прямо в мегаколонию почтека, раздавив несколько крупных старых гнёзд и придавив край плантации калатеи. Для муравьёв почтека, живших в этих гнёздах, падение дерева было подобно стихийному бедствию: купол гнезда был раздавлен, а подземные галереи и камеры обвалились, заживо похоронив тысячи рабочих муравьёв и солдат почтека, а также нескольких маток. И сверху текли потоки дождевой воды, затапливающие уцелевшие помещения гнёзд почтека.
Дождь лил всю ночь, и прекратился лишь к утру. Лучи солнца осветили картину разрушений: погибшие гнёзда почтека, разрушенные плантации и огромное дерево, лежащее среди всего этого. Отношения муравьёв почтека с муравьями тлашкальтеками никогда не были мирными – это скорее вооружённое противостояние со строгим разделом сфер влияния. Накопив силы, муравьи почтека могут нападать на тлашкальтеков, но обычно между ними устанавливается своеобразный паритет. Муравьям почтека нужно пространство для гнёзд и садов калатей на земле, а разрастание акаций тлашкала, охраняемых муравьями тлашкальтеками, – это угроза их жизненному пространству и препятствие для расширения территории мегаколонии. Поэтому упавшее дерево стало ареной для битвы между двумя империями, которым волей судьбы пришлось столкнуться. Здесь нет места мести или амбициям завоевателей: муравьи почтека просто выполняют заложенную природой программу – устраняют всё мешающее им.
В этот раз масштабы вторжения в их мегаколонию превосходят всё, с чем им когда-либо приходилось сталкиваться. Муравьи почтека из разных гнёзд мобилизуются, чтобы устранить любую возможную опасность, которую может нести упавшее в их колонию дерево. Десятки тысяч рабочих и солдат почтека собираются и начинают штурм упавшего дерева, отправляясь на него большими группами. Их сил не хватит, чтобы источить в труху ствол дерева и утащить опилки, а придавленные стволом дерева гнёзда придётся перестраивать, или вовсе переносить в другое место, если там вообще выжили плодовитые матки и достаточное количество рабочих и солдат. Упавшее дерево – это ещё и повод пересмотреть границы с империей тлашкальтеков.
Первая задача, стоящая перед мобилизованными муравьями почтека – уничтожить силы сопротивления, а это около двадцати пяти тысяч рабочих муравьёв тлашкальтеков. Падение дерева стало для них сильнейшим стрессом, нарушившим порядок вещей, и теперь они ведут себя крайне агрессивно. Муравьи двух видов близки по размерам, однако силы, участвующие в сражении, далеко не равны. У муравьёв тлашкальтеков нет преимущества, связанного с жизнью на вертикально растущем дереве, когда достаточно было оборонять от вторгающихся почтека лишь ствол дерева. Теперь, когда акация со сломанными ветвями лежит на земле, муравьи почтека свободно забираются в её крону большими группами с разных сторон. И число осаждающих значительно больше, чем гарнизон поверженной крепости-акации. Финал сражения предрешён, и муравьям тлашкальтекам уготована достойная воинов смерть.
Группы муравьёв почтека забираются на дерево по ветвям и вскоре они уже кишат в кроне акации. Это чуждый им мир, однако они ощущают соседство тысяч сородичей и уверенно обследуют упавшее дерево, следуя своим инстинктивным программам. Муравьи тлашкальтеки, встречаясь с ними, пытаются сопротивляться, хотя вряд ли они осознают, что привычный им порядок уже рухнул, и его не восстановить.
Защитники акации собираются небольшими группами и держат круговую оборону, инстинктивно защищая то, что важно для благополучия колонии – домации с расплодом и оставшихся на дереве маток, которых выжило всего три. Домации удобно охранять, но оборона не может продолжаться вечно, а к упавшей акации стягиваются всё новые и новые силы муравьёв почтека. Каждая группа обороняющихся муравьёв тлашкальтеков оказывается взятой в кольцо превосходящими силами противника. Обороняющихся муравьёв вырывают из круга по одному и убивают.
Были среди защитников дерева и те, кто сам бросался в бой с кем-то из солдат почтека. Такие муравьи обычно погибали в одиночной схватке. Они могли убить одного или двух солдат почтека, но чащще всего сами оказывались схваченными и убитыми. Силы сопротивления медленно, но неуклонно редеют, хотя ни один из тлашкальтеков не отступил, поскольку инстинкт велит им охранять самое ценное, что есть в колонии.
Тлашкальтеки, охранявшие домации с расплодом, иногда бросались группой на одного солдата почтека, и тогда им удавалось убивать врага без потерь для себя. Так им удавалось убить до десятка солдат почтека, но подоспевшая подмога быстро их всех перебила. Некоторым обороняющимся удалось отступить к последней черте – забраться внутрь домациев и оборонять небольшое отверстие входа. Эта тактика позволяет муравьям тлашкальтекам дольше держать оборону, но рано или поздно кто-то из них делает ошибку, и оказывается либо вытащенным из полости домация, либо убитым внутри него прорвашимися внутрь осаждающими. Ряды защитников постепенно редеют, и камеры внутри домациев, содержащие личинок или маток, оказываются захваченными муравьями почтека, которые истребляют всё живое, что встречается внутри домациев.
Вскоре все до единого муравьи тлашкальтеки, жившие на поваленной акации, были убиты. Некоторым удалось отступить по стволу акации на соседние деревья и присоединиться к уцелевшим частям колонии, но судьба большинства обитателей упавшей акации незавидна. Их всех убивают и просто утилизуют: они превращаются в пищу для колонии почтека, и даже в удобрение для дрожжевых грядок их симбионтов масеуалли. Это может показаться бессмысленной резнёй, но насекомым неведомо эмоциональное отношение к противнику: они просто действуют согласно инстинктивной программе.
Когда все муравьи тлашкальтеки, оказавшиеся на территории мегаколонии, были уничтожены, муравьи почтека начали заготовку ресурсов, которые можно отыскать в кроне акации тлашкала. Уцелевшие личинки и куколки муравьёв тлашкальтеков были вынесены в гнёзда, разорваны на куски и съедены, а по стволу и ветвям упавшей акации пролегли маршруты новых троп муравьёв почтека.
Во время битвы с муравьями тлашкальтеками муравьи почтека фактически открыли для себя новый мир – сообщество симбионтов этих муравьёв, населяющее крону акации. Падение дерева нанесло им немалый ущерб, однако к моменту начала наступления армии почтека в кроне упавшего дерева ещё оставалось множество обитателей.
Значительная часть взрослых клопов отоми успела улететь к моменту атаки муравьёв почтека, хотя некоторые из них оставались на побегах акации до последнего и продолжали сосать сок дерева. Они начали покидать дерево, когда вокруг них уже забегали муравьи почтека. В отличие от муравьёв тлашкальтеков, деликатно выпрашивавших сладкие выделения прикосновениями антенн, эти муравьи сразу пошли в атаку и начали кусать клопов за ноги. Поэтому взрослые клопы отоми попросту покинули упавшее дерево и переселились в уцелевшую часть зарослей акации.
Их нимфам повезло меньше. Они ещё не обзавелись крыльями, поэтому не могут спастись от муравьёв почтека. Они выделяют капли пади, словно пытаясь «откупиться» от муравьёв чужого вида, но это не срабатывает: точно так же, как муравьи-тлашкальтеки не воспринимают расселяемых их противником червецов-обжор, муравьи почтека не собираются просить у этих насекомых сладкие выделения. Это не их симбионты, поэтому муравьи относятся к нимфам клопов отоми как к чужакам, и просто истребляют их.
Краевик-нахлебник, застигнутый муравьями почтека врасплох, пытается остановить нападающих муравьёв феромонами. Попав в облако феромонов клопа, муравьи почтека начинают вести себя странно: они словно дезориентированы, теряют свой боевой пыл и начинают просто чиститься. Это помогает клопу спастись, но ненадолго: когда он уползает, новая волна агрессивно настроенных почтека настигает его, и клоп вынужден взлететь, чтобы не стать жертвой их нападения.
Молочные пауки находятся в самом худшем положении: у них нет крыльев, чтобы улететь, и их жизнь на акации связана со строительством долговременных укрытий. При ударе дерева об землю многие гнёзда молочных пауков были разрушены, а сами пауки выпали из них на землю. Когда напала армия муравьёв почтека, одни из пауков занимались починкой укрытий, другие искали гнёзда, из которых выпали. Оказавшись окружёнными солдатами муравьёв почтека, молодые пауки смогли спастись благодаря акробатическим навыкам, унаследованным от предков – они просто сбежали, перепрыгивая через массы воинственно настроенных муравьёв почтека. Крупным паукам не повезло: они слишком массивны, чтобы долго и далеко прыгать, поэтому рано или поздно оказываются окружёнными толпой солдат и рабочих почтека, и этих пауков истребляют. Симбиотические связи с другим видом муравьёв в данном случае не помогают им выжить.
Сбор ресурсов на поваленной акации продолжался дольше, чем бой, – около двух часов. В это время муравьи почтека убивали и раздирали всех мелких животных, которых можно было отыскать на акации. Часть рабочих муравьёв в это время занималась сбором белтовых телец с листьев акации – это хороший корм, почти не уступающий животной пище по питательной ценности. Но самая ценная добыча – это лечебная камедь, сочащаяся из треснутого ствола упавшего дерева. Муравьи почтека из касты лекарей активно собирают её, разнося по ближайшим гнёздам. Собранная камедь вместе с муравьями-лекарями может распространиться по значительной части мегаколонии: это ценный лекарственный ресурс.
Потоки муравьёв почтека с трофеями тянутся от упавшей акации к окружающим её гнёздам муравьёв почтека. Скопление муравьёв привлекло внимание нескольких птиц чауицтли: такое значительное изменение обстановки означает хаос в размеренной жизни муравьиных гнёзд, и это означает, что там можно поживиться. Мелкие птицы с зелёным оперением скачут среди ветвей упавшей акации и вокруг неё, и склёвывают муравьёв, волокущих добычу в свои гнёзда. Появление птиц нарушило ритм работы насекомых и заставило их спасаться бегством. Однако пёстрая молния мелькнула над землёй, чауицтли прервали трапезу и с криками тревоги начали прятаться в кустах. А на торчащую вверх ветку акации сел сокол тлотли – одна из взрослых птиц, обитающих на этой территории. Несмотря на гибель гнезда, птицы не собираются бросать эту территорию, богатую пищей и удобную для жизни. Скоро наступает время гнездования, и соколы просто построят новое гнездо – или, что более вероятно, захватят чьё-нибудь уже готовое и лишь слегка перестроят его в соответствии со своими потребностями.
Мегаколонии почтека сегодня определённо повезло – сравнительно малой ценой им удалось захватить значительное количество жизненно важных ресурсов. Возможно даже, что падение этой старой акации сместит равновесие между империями разных видов муравьёв в пользу вида почтека. Однако все эти муравьиные империи, как бы сильно ни перекрывались их жизненные интересы, никогда не истребляют друг друга полностью. Они являются неотъемлемыми частями экосистемы, которую сами же и сформировали, и между ними существует определённое равновесие, которое они поддерживают своим образом жизни. Однако главенствующее положение в тропических лесах Юкатана занимают обширные империи муравьёв почтека, деятельность которых формирует облик лесов и является фактором, прямо или косвенно определяющим направление эволюции всех видов, населяющих эти леса.
В неоцене вид муравьёв почтека процветает, территория его империй продолжает расширяться, а многие враги муравьиной империи вынуждены покоряться ей. А над самой империей ярко светит солнце, порхают яркие розовокрылые бабочки папалотль, жужжат зелёные блестящие пчелы нексайоли. Где-то вдалеке кричат краснохвостые попугаи кетцалькочотли, заметившие крадущегося в подлеске хищника яраху, а в небесах время от времени проносятся острокрылые соколы тлотли, преследуя добычу. Леса неоценового Юкатана наполнены первозданной красотой и непобедимой жизнью.

Тлашкальтек, или муравей-пограничник (Pseudomyrmex tlaxcalensis)
Отряд: Перепончатокрылые (Hymenoptera)
Семейство: Муравьи (Formicidae)
Место обитания: переменно-влажные и влажные тропические леса, лесосаванны Центральной Америки.

Рисунок Биолога

Когда-то на территории Мезоамерики существовала республика Тлашкала. В то время, когда огромная территория Мезоамерики была захвачена ацтеками, Тлашкала так и не была захвачена, оказавшись анклавом, со всех сторон окружённым ацтекским государством. Это была небольшая, но непокорённая страна в самом сердце ацтекской империи. Между этими государствами регулярно проходили ритуальные «цветочные войны», целью которых был захват пленников для жертвоприношений богам. С появлением испанцев в Америке тлашкальтеки заключили с ними военный союз для разгрома ацтекской империи.
В неоцене в лесах Центральной Америки растёт акация тлашкала (Vachellia tlaxcala), на которой живут муравьи тлашкальтеки (потомки муравьев Pseudomyrmex spinicola), названые в честь граждан государства Тлашкала.
Акация тлашкала предоставляет муравьям жильё в своих домациях, а также значительное количество пищи: нектар из экстрафлоральных нектарников, липиды и белки в белтовых тельцах на листьях (ими муравьи выкармливают личинок), съедобную камедь, богатую гликопротеинами и полисахаридами. Кроме того, муравьи тлашкальтеки выращивают на акации клопов – щитников отоми – ради медвяной пади, выделяемой их нимфами. Также они вступили в симбиоз с молочными пауками, «молоком» которых они выкармливают своих личинок.
В голоцене семья Pseudomyrmex spinicola состояла максимум из 5 тысяч особей. К неоцену ситуация значительно изменилась. Долгое соседство с воинственными малыми огненными муравьями и их потомками – муравьями почтека – заставило предков муравьёв тлашкальтеков перейти к полигинии и к увеличению семьи до примерно 500 000 особей, живущих одновременно на 20-30 акациях (по 2-3 королевы на каждом дереве). Самки стали значительно плодовитее. Королевы тлашкальтеков физиогастральны (то есть у них вздутая и перепончатая брюшная полость); длина самки достигает 7-8 мм, тогда как рабочая особь редко бывает длиннее 4 мм.
В повседневной жизни жизненные интересы этого вида перекрываются с интересами муравьёв почтека, которые постоянно занимаются тем, чтобы расширять свои сады калатей. Это неизбежно приводит к постоянным войнам между почтека и тлашкальтеками. Интересно, что между муравьями тлашкальтеками и симпатричными муравьями-конкистадорами конфликтов практически не бывает. Конкистадоры охотятся в подстилке леса и на деревья во время своего похода не забираются, поэтому при прохождении армии конкистадоров через территорию акациевой рощи, заселённой тлашкальтеками, погибают только те муравьи, которые в этот момент находятся на земле. Отношения же тлашкальтеков с почтека совсем другие. Если акациевая роща тлашкальтеков приближается к садам калатей почтека ближе, чем на 100 метров, муравьи почтека воспринимают это, как нарушение границ империи. С этого момента начинаются постоянные набеги на пограничные деревья акациевых рощ. Семьи почтека больше, чем семьи тлашкальтеков, но в набегах участвуют не все муравьи мегаколонии, и они выбирают для набега ближайшие к границе мегаколонии почтека акации тлашкала. Из 20-30 деревьев тлашкальтекской рощи во время такого нападения обычно разоряются 5-7 обжитых деревьев. При этом нападающие собирают все доступные пищевые ресурсы, уничтожая муравьев и их симбионтов.
Учитывая, что численность семей тлашкальтеков меньше, они часто проигрывают в таких войнах. Однако муравьи почтека никогда не уничтожают колонию тлашкальтеков полностью. Их задача – максимально ослабить поселившуюся по соседству колонию тлашкальтеков, чтобы остановить продвижение к империи почтека акациевой рощи этих муравьев. Сами тлашкальтеки оказываются полезным источником пищи для воинственных почтека. Накопив силы, муравьи почтека могут снова напасть, но уже на другую семью тлашкальтеков.
Несмотря на постоянные войны с почтека, вид муравьев тлашкальтеков живёт и размножается. Лёт самцов и маток тлашкальтеков происходит в любое тёплое время года, когда температура и влажность воздуха оптимальны. После оплодотворения самка может поселиться рядом со своей бывшей семьёй, в дальнейшем расширяя границы акациевых рощ, а может улететь подальше от своей бывшей семьи и найти по запаху одиночно стоящую акацию тлашкала и поселиться в её домации. Лет через пять на этом месте усилиями муравьев появится небольшая акациевая рощица, которую муравьи будут защищать от травоядных зверей и насекомых.

Этот вид насекомых открыл Wovoka, участник форума.

Пурепеча, или куикатианиацкатль (Atta purepecha)
Отряд: Перепончатокрылые (Hymenoptera)
Семейство: Муравьи (Formicidae)
Место обитания: переменно-влажные и влажные тропические леса, лесосаванны Центральной Америки.
В эпоху человека на северо-западной границе Ацтекской империи существовало сильное независимое государство Тараско, государствообразующим народом которого были воинственные индейцы – пурепеча, или тараски. Несмотря на продолжительные войны ацтеков и тарасков, государство последних так и не было захвачено ацтеками. Это удалось со временем только испанским конкистадорам.
В неоцене на территории Центральной Америки живут муравьи пурепеча, потомки муравьёв-листорезов Atta cephalotes, которые постоянно ведут войны со своими соседями: почтека и тлашкальтеками, и часто дают достойный отпор нападениям муравьёв конкистадоров. Пурепеча сохранили пищевые пристрастия своих предков: глубоко под землёй они выращивают на специально обустроенных плантациях грибы. Разные популяции предпочитают разные грибы: либо семейства Leucocoprineae, либо семейства Pterulaceae. Грибы нуждаются в постоянной подкормке из пережёванных насекомыми травы, листьев и цветов растений.
Питаясь грибами, муравьи-листорезы уже не могут жить без них, но и грибы, в свою очередь, не могут существовать без муравьёв, поскольку не способны жить на другом субстрате, кроме специально созданного для них, с добавлениями муравьиной слюны, имеющей антибактериальные свойства, и в определённом микроклимате. В процессе роста они образуют вздутия гиф, богатые питательными веществами, которые собирают муравьи. Молодые матки, улетая из родного муравейника ради основания новой колонию, уносят с собой маленькую часть грибницы, избавляя грибы от необходимости формировать плодовое тело со спорами для размножения и расселения. Кроме того, насекомые заботятся о своих плантациях, создавая для грибов в буквальном смысле тепличные условия. Интересно, что гнёзда пурепеча строятся так, чтобы ветер через специальные галереи продувал гнездо, избавляя муравьёв от опасности повышения содержания углекислого газа, выделяемого грибком, который они выращивают и едят.
В пищеварительном тракте пурепеча живут бактерии рода Pseudonocardia (Actinomycetes), которые помогают муравьям переваривать грибную пищу, а также синтезируют антифунгальные вещества, помогающие бороться с грибами-паразитами из рода Escovopsis (Ascomycetes) – однако эти антифунгальные вещества не поражают «культурные» грибы. Борьба с грибами-паразитами осуществляется путём покрытия субстрата для культивирования пищи специальной антибактериальной слюной, которая предотвращает рост других «некультурных» видов грибов.
Растущей мегаколонии муравьев пурепеча и их разрастающимся грибным плантациям нужно большое количество растительного материала, поэтому пурепеча устраивают постоянные набеги на акациевые рощи, защищаемые тлашкальтеками, и на калатеевые сады муравьёв почтека. Почтека часто устраивают ответные военные экспедиции против пурепеча. В отличие от мегаколоний муравьёв почтека, территория колонии пурепеча более компактная (не больше 1,5 км²), а гнёзда, объединённые тысячами ходов, углубляются в землю на глубину до 10 м. И хотя семьи пурепеча насчитывают не более 7 млн. особей, они легко отбивают атаки более многочисленных многомиллионых армий муравьёв почтека и конкистадоров. И те, и другие проникают в колонию не глубже, чем на 3 метра, захватывая всё, что попадается на пути, включая трупы самих муравьёв-защитников, а также яйца и личинок пурепеча.
Основной защитой от врагов занимаются воины и большая часть рабочих, а другая часть рабочих занимается эвакуацией потомства и самки, которые во время вражеского набега прячутся от врагов в более глубоких закупоренных катакомбах, куда агрессорам не удаётся добраться. Несмотря на успешную тактику защиты, мегаколония пурепеча несёт значительные потери после набега, достигающие трети общей численности колонии, а также несколько разорённых плантаций грибов. Но после битвы обе стороны должны компенсировать потери, поэтому взаимные нападения могут начаться только через месяц.
Муравьи пурепеча имеют красно-коричневую окраску с металлическим блеском. У рабочих особей крупная голова с развитыми слюнными железами и крепкими режущими жвалами.
Семья пурепеча моногинна, со сложной кастовой иерархией. Королева крупнее всех других особей (до 22 мм) и имеет крылья. Её функция – откладывать яйца, из которых выводятся рабочие, самцы и новые королевы. Она способна самостоятельно передвигаться по тоннелям, и при нападении других муравьёв сама уходит в глубокие тоннели под защиту рабочих колонии.
У самцов (17-20 мм) также есть крылья, и их роль заключается в осеменении девственной королевы. Во внешности самца примечательны крупная голова и очень большие глаза.
Спаривание происходит в полёте, поэтому королева и самцы обладают крыльями. В начале сезона дождей крылатые самки и самцы выходят из гнезда и совершают единственный в своей жизни брачный полёт, в ходе которого спариваются. Самцы после этого погибают. Смертность самок на этом самом первом этапе создания новых семей достигает 90%, но выжившие самки основывают новые колонии. Ещё только готовясь к брачному полёту, самка берёт с собой во рту маленькую часть грибницы в качестве посадочного материала для новой грибной плантации, которая должна будет кормить новую колонию. После спаривания королева садится на землю и быстро теряет крылья; она сразу же начинает искать подходящее место для основания новой колонии. Найдя подходящее место, она начинает копать почву, собирает случайные растительные остатки и выпускает на них часть мицелия, который она хранила во время полёта, для создания первой грибной грядки, которая в будущем станет гигантской плантацией.
Другие самки, рабочие или солдаты, обычно бесплодны, но в некоторых случаях они могут откладывать неоплодотворённые яйца, из которых появляются только самцы. Чаще всего таких самцов убивают ещё на стадии личинки, но примерно в 20-25% случаев им удаётся дорасти до взрослого состояния.
В колонии муравьёв пурепеча имеются четыре касты: крупные воины (10-14 мм), средние фуражиры (7-8 мм), мелкие огородники (2-5 мм), а также изгои-мусорщики (5-7 мм). Солдаты являются самыми крупными муравьями и часто стоят на страже у входа в гнездо или отправляются на разведывательные миссии, чтобы обнаружить врагов. Воины имеют большую яйцевидную голову с выемкой на затылке. Рабочие бывают трех типов: средние, мелкие, мусорщики. Все четыре касты имеют большие челюсти и острые мандибулы. Средние рабочие занимаются срезанием листьев и транспортировкой их в гнездо, собирая листву на расстоянии до 100 м от гнезда. Эти муравьи обладают способностью ориентироваться, чтобы добраться до места с соответствующими листьями по феромонному следу, оставленному муравьями-разведчиками, а также по призывным звукам этих разведчиков. Как только средние рабочие приносят части растений в гнездо, мелкие рабочие раздирают их и пережёвывают для подкормки грибов. Фактически, именно эти мелкие муравьи занимаются кормлением всей муравьиной колонии. Также мелкие рабочие ездят на головах более крупных фуражиров и воинов, отгоняя мелких паразитических мух-горбаток – муравьиных палачей, откладывающих яйца в голову муравья.
Четвёртая каста – изгои – представляет собой рабочих муравьёв, которые отвечают за мусорную свалку колонии и уничтожение отходов. В их задачу входит уносить подальше отходы жизнедеятельности колонии, а также доедать в мусоре то, что еще можно доесть. Эти муравьи полностью исключены из остальной части колонии, но за их перемещениями следят другие касты. Если кто-нибудь из изгоев выйдет за пределы свалки колонии, другие муравьи заставят его вернуться, а если он будет сопротивляться, откажется, то убьют его. Эти мусорные рабочие часто заражены болезнями и живут вдвое меньше, чем их сверстники. Но часто бывает, что они представляют собой первую линию организованной обороны муравейника, потому что первыми встречают нападающих на колонию врагов. Часто такие особи заражают во время драки солдат противника, которые, унося добычу в колонию, распространяют полученную инфекцию.
В жизни муравьёв пурепеча очень важную роль играют звуковая коммуникация и прежде всего стридуляция: звуки производимые стридуляционными органами муравьёв (схожие по своей природе с мелодиями сверчков). Звуки издаются с помощью стридуляционного аппарата: на заднем крае груди растут прочные хитиновые зубчики, а на брюшке навстречу им отрастает тонкий хитиновый кант. Приподнимая брюшко, насекомое сближает их, и боковыми движениями брюшка потирает их друг об друга. За эту особенность они носят название куикатиани ацкатль, что в переводе с науатля означает музыкант муравей.
При нападении врага первые принявшие бой воины пурепеча начинают усиленно играть сигнал опасности, который подхватывают другие муравьи и через несколько минут по всей мегаколонии пурепеча начинает играть самый настоящий военный оркестр. Шум от потревоженной колонии слышен за несколько метров от колонии и напоминает пульсирующее стрекотание. При этом высота сигналов зависит от размеров муравья: чем крупней муравей, тем ниже производимые им звуки. При нападении врагов издаваемые насекомыми звуки синхронизируются и становятся слышны на большем расстоянии. При отступлении противника звуки становятся менее синхронными, и спрятавшиеся в подземных тоннелях члены колонии могут оценить степень опасности нахождения на поверхности, постепенно успокаиваются и переходят к своим обычным обязанностям.
Значительное возбуждение рабочих особей, сопровождающееся громкими звуками, наступает во время лёта размножающихся особей. В это время звуки рабочих муравьёв из разных гнёзд служат своеобразными «звуковыми маяками» для самцов, разыскивающих крылатых самок для спаривания. Самка отличается значительным для насекомых долголетием: она живёт до 15 лет. С её гибелью может погибнуть и колония, если муравьи вовремя не подготовят ей замену.

Этот вид насекомых открыл Wovoka, участник форума.

Эк-чуах, или пчелиный лекарь (Pheidole apimedicus)
Отряд: Перепончатокрылые (Hymenoptera)
Семейство: Муравьи (Formicidae)
Место обитания: переменно-влажные и влажные тропические леса Центральной Америки.

Рисунок Биолога

В эпоху человека муравьи были известны своей способностью создавать места обитания для других видов живых организмов в своих гнёздах, и это обстоятельство оказало влияние на ход эволюции множества видов. Вид муравьёв, вступивший в симбиотические отношения с пчёлами, появился на Юкатане и далее распространился по лесам Центральной Америки. Этот вид – муравей эк-чуах, названный по имени бога майя, покровителя торговцев, плантаторов и пчеловодов.
Это мелкие муравьи, потомки какого-то вида из видовой группы Pheidole flavens, живущие в дуплах с пчёлами (в основном это безжалые пчёлы колел-каб, предками которых были пчёлы Trigona fuscipennis). Муравьи поедают часть мёда и пыльцы у пчёл, но при этом приносят пользу, поедая различных паразитов, поселяющихся в пчелином дупле, в том числе личинок восковых молей, сеноедов, а также клещей. На дне гнезда они поедают трупы пчёл, если сами пчёлы не вынесли их наружу по каким-то причинам, и ульевой сор, однако живой пчелиный расплод они не трогают. Также эти муравьи защищают улей от появления плесени, создавая противогрибковое средство из смолы и муравьиной кислоты (на это были способны некоторые виды муравьёв эпохи голоцена).
Но главное, что этот вид муравьёв способен очищать самих пчёл от клещей, так как ещё его предки Pheidole flavens специализировались на охоте на клещей. За способность избавлять пчёл от клещей этот вид получил своё второе название – пчелиный лекарь.
Процесс лечения происходит следующим образом: пчела, заражённая клещами, падает на дно улья, где муравьи очищают её от клещей, срезая их жвалами и убивая при помощи муравьиной кислоты. Слюна муравьёв помогает обеззараживать раны, наносимые клещами, и частично служит противоядием против переносимых клещами болезней.
Интересно, что пчелиные лекари разводят сеноедов как домашних животных. Это проявляется в том, что поедаются не все сеноеды, живущие в пчелином гнезде, а лишь часть – остальные остаются на развод.
Вид имеет диморфную рабочую касту (мелкие рабочие + крупные большеголовые солдаты). Мелкие рабочие (2 мм) охотятся на мелкую добычу, включая клещей, и оказывают услуги чистильщиков. Крупные солдаты (6 мм) ловят крупную добычу, включая восковую моль.
Эволюция вида началась с того, что какой-то из видов, родственных Pheidole flavens, начал специализироваться на воровстве мёда у безжалых пчёл рода Trigona. Но со временем он перешёл к более выгодному сосуществованию, поселившись в дупле с пчёлами, где он начал поедать ульевой сор и различных членистоногих, паразитирующих в улье.
Максимальная численность колонии вида достигает 1000 особей. По внешнему виду эти муравьи сами похожи на пчёл: коричневого цвета с поперечно-полосатым брюшком.
Главным врагом пчелиных лекарей является мелкая паразитическая оса яотль (Orasema yaotl), паразитирующая на нескольких видах муравьёв. Десятки ос откладывают большое количество яиц на листья дерева, где имеется дупло, заселённое пчёлами. Из яиц вылупляются крошечные плоские личинки, которые прицепляются к муравьям-разведчикам, обследующим листья дерева в поисках насекомых. С муравьём-разведчиком личинки попадают в гнездо, где прикрепляются к личинкам муравьёв, которых поедают на стадии окукливания. Это наносит серьёзный ущерб маленьким колониям муравьёв эк-чуах.
Так же на муравьёв-разведчиков этого вида охотятся лягушки – панамские древолазы.

Этот вид насекомых открыл Wovoka, участник форума.

Яотль (Orasema yaotl)
Отряд: Перепончатокрылые (Hymenoptera)
Семейство: Эухаритиды (Eucharitidae)
Место обитания: переменно-влажные и влажные тропические леса Центральной Америки.
Вымирание биологических видов нарушает сеть межвидовых взаимодействий, складывающихся в экосистеме, однако параллельно этому процессу выстраиваются новые связи. В тех случаях, когда отношения между видами сохранялись, в процессе эволюции они изменялись вместе с участвующими в них видами. В лесах Центральной Америки встречается мельчайшая оса яотль – потомок эухаритидной осы вида Orasema minutissima. В голоцене эти осы паразитировали на муравьях родов Pheidole и Wasmannia. А в неоцене потомки этого вида, крошечные осы сине-зелёного цвета с металлическим блеском паразитируют на муравьях почтека и пчелиных лекарях, за что получили свое название яотль, что в переводе с науатля (ацтекского) значит «враг».
Размножение этих ос продолжается круглый год. Осы массово спариваются вне гнезда муравьёв. Десятки тысяч самок откладывают яйца в ткани растения, делая яйцекладом полость в толще листа растения. На плантациях калатей, культивируемых муравьями почтека, яйца откладываются возле экстрафлоральных нектарников калатей, в местах наиболее вероятного появления муравьёв.
Вышедшие личинки (планидии) мигрируют к экстрафлоральным нектарникам, где вероятнее всего встреча с рабочими особями муравьёв почтека. Муравьи переносят личинок осы в гнездо на своём теле или могут передавать их друг другу с пищей. Конечной целью для личинок осы являются муравьиные «инкубаторы», где развиваются их личинки. Личинки муравья заражаются этими паразитами, когда их кормят взрослые муравьи, и личинки осы в начале жизненного цикла развиваются в личинках муравья как эндопаразиты. После окукливания личинки муравья паразитирующая в нём личинка осы вылезает на поверхность груди куколки и начинает активный рот, питаясь тканями куколки муравья. В итоге поражённая ею куколка муравья гибнет. Для крупных мегаколоний почтека гибель даже тысяч куколок – это не очень большой ущерб, и в мегаколониях ежедневно выводятся многочисленные взрослые осы. Выведшаяся крылатая оса имеет запах гнезда, муравьи относятся к ней нейтрально, не проявляют агрессии и могут даже кормить осу наравне с сородичами. Двигаясь по галереям муравьёв, осы покидают подземные помещения муравьиного гнезда и выходят на поверхность для спаривания.
Яотль – неспециализированный паразит, развивающийся на личинках самых разных видов муравьёв. Десятки этих ос могут откладывать яйца на деревьях с дуплами, в которых живут пчёлы, и тогда их планидии могут встретиться разведчикам муравьёв пчелиных лекарей, через которых впоследствии происходит заражение куколок этого вида. Немногочисленным колониям муравьёв пчелиных лекарей этот паразит может нанести тяжёлый урон, приводя к гибели почти трети колонии, а иногда и больше.

Этот вид насекомых открыл Wovoka, участник форума.

Колел-каб (Trigona colel-cab)
Отряд: Перепончатокрылые (Hymenoptera)
Семейство: Пчелиные (Apidae)
Место обитания: переменно-влажные и влажные тропические леса Центральной Америки.
Для тропиков Америки в эпоху человека были очень характерны безжалые пчёлы рода Trigona; некоторые их виды были частично одомашнены людьми. Неоценовая пчела колел-каб – это потомок безжалой пчелы Trigona fuscipennis, ареал обитания которой простирался от Мексики до Эквадора. Вид колел-каб появился на Юкатане и далее распространился по лесам Центральной Америки и назван по имени богини пчёл индейцев майя.
В процессе эволюции эти пчёлы вступили в симбиоз с муравьями эк-чуах (пчелиными лекарями). Муравьи живут в дуплах пчёл, где борются с плесенью, поедают паразитов, которые завелись в дупле, избавляют пчёл от клещей и от переносимых клещами болезней. В обмен пчёлы позволяют муравьям поедать часть запасов мёда и пыльцы. Колония этих пчёл может насчитывать до 5000 рабочих особей.
Рабочая особь пчелы колел-каб длиной 6,5 миллиметров. У неё редуцировано жало, зато имеются крепкие мандибулы, которыми пчела и защищается от врагов. У антенн нет прямых чёрных щетинок, встречающихся у других видов пчёл. Пчёлы имеют короткую и широкую метасому.
Матка крупнее (длиной до 8 мм за счёт большого вздутого брюшка) и имеет тёмно-коричневую окраску. Рабочие особи полностью чёрные с красным металлическим отливом.
Свои гнёзда эти пчёлы устраивают в дуплах деревьев, где строят многочисленные соты слегка неправильной формы почти из чистого воска, с добавлением лишь растительного воска, который они соскребают с поверхности листьев. Ячейки сотов для хранения пыльцы и нектара очень крупные, диаметром 0,7 см.
В колонии существует строгое разделение труда в зависимости от возраста пчелы. Виды деятельности, которыми занимаются рабочие пчёлы, можно разделить на несколько этапов в зависимости от их возраста.
1) В течение первых нескольких часов после выхода из куколки пчела приводит в порядок себя и ячейку, из которой выбралась;
2) строительство и уход за сотами, кормление личинок и матки;
3) очистка и охрана гнезда;
4) сбор пыльцы, нектара и прополиса вне гнезда.
Матка – это единственная производящая новое потомство пчела в колонии. Самцы появляются только тогда, когда выводятся новые матки. Самцы и молодые матки покидают гнездо, чтобы найти пару для спаривания. Самки-девственницы выделяют специальные феромоны для привлечения самцов, и каждая самка преследуется сотнями самцов. В итоге её оплодотворяют один за другим несколько трутней, которые после этого умирают, а оплодотворённые матки ищут подходящее дупло для создания нового улья. Часто вместе с молодой маткой своё гнездо покидают рабочие пчёлы, образующие небольшой рой, обслуживающий новую матку.
Одновременно с пчёлами колел-каб аналогичный процесс происходит и у муравьёв эк-чуах, а оплодотворённая муравьиная самка ищет по запаху дупло в котором поселилась молодая пчелиная колония.
На этих пчёл и на живущих с ними муравьёв пчелиных лекарей охотится панамский древолаз, специально устраивающий засаду возле дупла с пчёлами. Также гнёзда пчёл могут разорять скунс-мирмекофаг микисияк и капуцины амини, любящие воровать пчелиные соты с мёдом и личинками.

Этот вид насекомых открыл Wovoka, участник форума.

Нексайоли, или пчела-парфюмер (Euglossa neksayoli)
Отряд: Перепончатокрылые (Hymenoptera)
Семейство: Пчелиные (Apidae)
Место обитания: переменно-влажные и влажные тропические леса Центральной Америки.
Нексайоли – потомок голоценовой орхидной пчелы Euglossa imperialis, ареал которой простирался от северной Мексики до Аргентины (отсюда название: “neksayoli” – пчела на науатле).
Нексайоли – яркоокрашенная пчела: зелёная с металлическим отливом и характерным длинным хоботком. Задняя пара ног крупная, с расширенными сегментами и серебристым опушением по краям сегментов. В ней имеется полость, в которой насекомое запасает пахучие вещества, собранные в лесу. Длина тела – до 18 миллиметров.
Нексайоли, в отличие от своего предка, в плане питания зависит не от орхидей, а от огромных плантаций муравьёв почтека, где собирает нектар с муравьиных калатей благодаря своему очень длинному хоботку. Калатеи цветут круглый год, постоянно снабжая пчёл кормом – другие растения имеют значительно меньшее значение в качестве источника корма. Нексайоли – это основной опылитель муравьиных калатей, в отличие от развивающихся здесь же бабочек папалотль, которые только собирают нектар калатей тонким длинным хоботком, но самих цветов не опыляют.
В отличие от многих других видов пчёл, нексайоли не является общественной пчелой в том смысле, что у вида нет явного морфологического или физиологического разделения между матками и рабочими пчёлами.
В гнёздах с самкой-основательницей объединяются её дочери (до 10 пчёл), гнездо строится и обновляется совместно. Гнездо для нексайоли, таким образом, является результатом совместных усилий ряда поколений «эгоистичных» пчёл. Благодаря инстинктам каждая отдельная пчела вносит свой вклад в благосостояние общинного гнезда, потому что это способствует выживанию каждой отдельной пчелы для распространения ее генов в будущих поколениях потомства.
Продолжительность стадии яйца приблизительно 3 дня. Яйца нексайоли имеют изогнутую форму и длину приблизительно 5 мм и диаметр 1 мм. Червеобразная личинка развивается приблизительно 25 дней в ячейке, зрелые личинки имеют цвет слоновой кости. Стадия куколки долгая, приблизительно 35 дней.
После метаморфоза самцы живут от шести недель до трёх месяцев, а самки – от трёх до шести месяцев. Самцы нексайоли ведут одиночный образ жизни и покидают гнездо сразу после метаморфоза.
Самцы склонны собирать различные лесные ароматы для привлечения самок: главным образом остро пахнущие «химические» ароматы из цветов растений семейств Orchidaceae, Solanaceae, Bignoniaceae и Euphorbiaceae, а также из прочих источников, включая гниющую древесину, гниющие фрукты, фекалии животных и смолы или соки из трещин деревьев. При этом каждый самец нексайоли ведёт себя как профессиональный парфюмер, создавая свою собственную смесь запахов из самых разных источников. За это насекомое получила второе название – пчела-парфюмер.

Этот вид насекомых открыл Wovoka, участник форума.

Отоми (Edessa otomi)
Отряд: Полужесткокрылые (Hemiptera)
Семейство: Щитники (Pentatomidae)
Место обитания: переменно-влажные и влажные тропические леса, лесосаванны Центральной Америки.
Растительноядные клопы отоми являются потомками клопов-щитников Edessa rufomarginata. В эпоху человека эти клопы, распространённые почти по всей Неотропической области, были, как правило, вредителями культивируемых людьми паслёновых растений и вступали в трофобиотические отношения с муравьями Camponotus. Но в раннем неоцене некоторые из их потомков стали кормиться на растениях других таксонов. В лесах Юкатана клопы отоми стали питаться на акациях, на которых встретились с проживавшими там муравьями Pseudomyrmex, предками муравьёв-тлашкальтеков эпохи неоцена, предложив им сладкую падь в качестве платы за уход и защиту. В дальнейшем вместе с муравьями-тлашкальтеками акациевые клопы отоми распространились по всем лесам Центральной Америки (отсюда название: отоми – один из индейских народов, проживавших в республике Тлашкала).
Тело клопа широкое и плоское, напоминает очертаниями геральдический щит. Длина взрослого насекомого 15-20 мм, ширина 8-10 мм. Верх тела бирюзовый с металлическим блеском, с красными краями груди и брюшка. Усики состоят из пяти члеников. Ножки красного цвета, лапка трехчлениковая. Ротовой аппарат колюще-сосущий, типичный для клопов-щитников. Насекомые питаются соком на молодых ветвях акации с тонкой корой, собираясь колониями по несколько десятков особей. При этом яркая окраска является предупреждающей: насекомые обладают едким вкусом и неприятным запахом.
Размножение происходит круглый год, партнёры ищут друг друга по запаху. Во время ухаживания самцы отоми издают звуки, напоминающие стрекотание сверчка, которые образуются в результате трения задних ног об край сложенного крыла. Перед оплодотворением самки самец отоми исполняет своеобразную «любовную арию», во время которой он кружит вокруг самки и нежно прикасается к её телу головой, при этом «поёт» и шевелит усиками. Во время спаривания половые органы насекомых прочно соединены, а их головы направлены в противоположные стороны. Нередко они в течение нескольких часов остаются в таком положении, поэтому спаривание чаще происходит ночью.
Самки отоми отыскивают для кладки яиц свободную акацию тлашкала, где находится молодая колония тлашкальтеков, ещё не успевшая обзавестись домашними животными. Если такого варианта нет, они откладывают яйца в окрестностях колонии этих муравьёв, просто на свободной ветке.
Самки обычно откладывают 14 яиц в два ряда по 7 штук, повторяя кладку каждые 10 дней, и не охраняет яйца. Инкубация продолжается 7-10 дней, личинки четыре раза линяют. После пятой линьки они уже становятся взрослыми насекомыми. Личинки по виду и окрасу похожи на миниатюрную черепашку, но к взрослому состоянию приобретают способность выделять отпугивающие врагов химические вещества. Муравьи тлашкальтеки ухаживают за нимфами, очищая их от загрязнений и отпугивая врагов. Проголодавшийся муравей постукивает нимфу клопа антеннами по брюшку и слизывает капельки медвяной росы, которую производят нимфы.
У взрослых особей, не защищённых муравьями, есть собственные методы защиты от врагов. Обычно они отпугивают хищника запахом, но также умеют летать и могут спастись бегством. Вкус этого клопа едкий и неприятный для насекомоядных птиц.
Продолжительность жизни – около 1 года.

Этот вид насекомых открыл Wovoka, участник форума.

Краевик-нахлебник (Piezogaster parasitus)
Отряд: Полужесткокрылые (Hemiptera)
Семейство: Краевики (Coreidae)
Место обитания: переменно-влажные и влажные тропические леса, лесосаванны Центральной Америки.
Этот вид клопов – потомок краевиков вида Piezogaster reclusus. Уже в голоцене пьезогастеры жили на акациях рода Vachellia, а в неоцене они живут на акациях тлашкала. Как и их предки в голоцене, эти клопы живут под охраной муравьёв: в неоцене их хозяевами являются муравьи тлашкальтеки. Однако, если клопы отоми, живущие под защитой тлашкальтеков, отплачивают муравьям за защиту выделением сладкой пади, то клопы пьезогастеры ничем не делятся с муравьями. В основе их отношений с муравьями лежит способность краевиков-нахлебников выделять феромон, аналогичный муравьиному – из-за этого муравьи их не трогают и даже защищают от врагов. Вдобавок клопы держатся рядом с колониями клопов отоми, и при помощи прикосновений усиками выпрашивают у муравьёв собранную сладкую падь. Отношения между этими видами напоминают трофобиоз наоборот: не муравьёв подкармливают в обмен на защиту, а сами муравьи подкармливают клопов, не получая выгоды от соседства этих насекомых. В дополнение к этому сами краевики-нахлебники кормятся соками акации на молодых листьях и стеблях. В остальном своим образом жизни и поведением эти клопы очень схожи с клопами отоми.
Тело клопа ромбовидное, длиной 15-20 мм, шириной 8-10 мм. Имаго коричневого цвета, нимфы тёмно-салатового, края тела темнее середины. Усики состоят из пяти члеников. Лапки трёхчлениковые. Ротовой аппарат колюще-сосущий, очень подвижный – клоп высасывает с его помощью капли жидкой пищи, отрыгиваемой муравьями. Бёдра задней пары ног расширенные, в них располагаются развитые железистые ткани, вырабатывающие феромоны, при помощи которых клоп строит отношения с муравьями. Голова плоско-овальная, с небольшими выпуклыми глазами.
Размножение, как и у отоми происходит круглый год. Во время спаривания половые органы насекомых прочно соединены, а их головы направлены в противоположные стороны. Половой диморфизм не выражен, самка лишь немного крупнее самца. Во время спаривания самец часто поджимает ноги, и самка носит его на себе. После оплодотворения самки ищут место для кладки – они летают по лесу и отыскивают свободную акацию тлашкала, где находится молодая колония муравьёв тлашкальтеков.
Так же, как и клоп отоми, краевик-нахлебник откладывает яйца небольшими порциями в разных местах: обычно группами по 14 яиц в два ряда по 7 штук. Яйца не охраняются, но места их кладки интенсивно патрулируются муравьями, и вероятность гибели кладок невысока. Личинки появляются приблизительно через 8 дней, и сразу же оказываются под бдительной охраной муравьёв. После пятой линьки нимфы становятся взрослыми насекомыми. Уже с первых часов жизни они способны выделять феромоны, спасающие их от муравьёв, но в первые недели жизни для усиления эффекта феромонов они держатся группами по 3-5 особей и кормятся вместе. Живут краевики-нахлебники 1 год.

Этот вид насекомых открыл Wovoka, участник форума.

Молочный паук, или Чичиуатокатль (Bagheera vachelliaphila)
Отряд: Пауки (Araneae)
Семейство: Пауки-скакуны (Salticidae)
Место обитания: переменно-влажные и влажные тропические леса, лесосаванны Центральной Америки.
В большинстве своём пауки исключительно плотоядны, но уже в эпоху голоцена насчитывалось около десяти семейств пауков, где имеются виды-«вегетарианцы». Среди любителей растительной пищи были пауки-анифениды, пауки-мешкопряды, пауки-бокоходы, и др. Наибольшее же число случаев вегетарианства приходится на пауков-скакунов. Среди растений пищей пауков были представители 20 семейств. Пауки поедали не богатые целлюлозой ткани вроде древесины, а питательные выделения – медвяную росу, нектар или просто растительный сок, а из твёрдых частей растений – листья, пыльцу, семена, а также богатые белком белтовы тельца.
В голоцене в Центральной Америке существовал полностью травоядный паук-скакун багира Киплинга (Bagheera kiplingi), проживавший практически исключительно на акациях из рода Vachellia. Рацион этого паука на 90% составляла растительная пища, которую он получал из белтовых телец на кончиках листьев акаций, а остальные 10% – нектар из экстрафлоральных нектарников акаций. Эти пауки только в редких случаях потребляли плодовых мушек и личинок муравьёв из рода Pseudomyrmex. И лишь во время очень засушливого сезона пауки могли переходить к каннибализму. Между муравьями Pseudomyrmex spinicola и пауками Bagheera kiplingi постоянно существовала конкуренция, поскольку и те, и другие выкармливали потомство белтовыми тельцами акаций.
В неоцене отношения между потомками этих пауков и муравьёв вышли на новый уровень. Потомок пауков багир – это молочный паук, или чичиуатокатль (в переводе с науатля: чичиуа – кормилица, токатль – паук). Этот паук живёт на акации тлашкала и вступил в симбиоз с потомками муравьёв псевдомирмексов – тлашкальтеками.
В своём поведении пауки этого вида мало чем отличаются от предков. Вегетарианство наложило отпечаток на их поведение: травоядные пауки стали общественными животными, неагрессивны по отношению к сородичам и относительно мало конкурируют за пищу.
Число особей на одной акации может достигать нескольких сотен. Размножение протекает в течение всего года. Самки демонстрируют квазисоциальное поведение, помещая кладки в общие гнёзда и охраняя некоторое время после появления потомства. Число самок в популяциях более чем вдвое превышает число самцов. Молочные пауки отличаются от других пауков не только необычным рационом, но и способностью возводить гнёзда из паутины. Пауки образуют общие гнёзда с относительно высокой плотностью населения. При этом в гнёздах живет несколько особей, и даже самцы помогают ухаживать за яйцами и принимают участие в выращивании молодняка. Недавно вылупившееся потомство также на протяжении определенного периода времени находится под неусыпным контролем «нянек», в том числе не являющихся близкими родственниками молодняку. Интересно, что подобно голоценовому виду пауков-скакунов Toxeus magnus, детёныши в буквальном смысле прилипают к животу любой из нянек (не обязательно своей матери) и пьют выделяемую ею белую жидкость. Эта жидкость является чем-то вроде молока, и даже более питательна: белков в ней в четыре раза больше, чем в молоке коровы. Своих детёнышей няньки-паучихи выкармливают на протяжении 20 дней. «Паучье молоко» является остатками неоплодотворённых яиц, т.к. выделяется оно из яичников самки. Выкармливание потомства требует значительного количества пищи, и самки, занятые выращиванием потомства, становятся довольно малоподвижными и разборчивыми в пище.
Помимо «паучьего молока», самки также подкармливают уже подросших детёнышей белтовыми тельцами акации, и это обстоятельство привело к формированию симбиотической связи между пауками и муравьями. Чтобы спокойно набрать необходимое число белтовых телец, самка паука делится с охраняющими их муравьями, своим «паучьим молоком». Этот трофобиоз оказывается очень полезным для муравьёв, так как они выкармливают своих личинок, в том числе, «паучьим молоком». В обмен муравьи обеспечивают паукам защиту и уход. Также муравьям-тлашкальтекам приходится мириться с тем, что иногда, в особенно засушливые сезоны, пауки могут воровать их яйца, личинок или куколок.
За миллионы лет сосуществования с муравьями пауки и сами стали под них мимикрировать. Подобно многим другим мирмекоморфным паукам-скакунам, они сами стали похожи на муравьёв-тлашкальтеков формой тела и даже цветом – зелёным с металлическим блеском. У этих пауков выражен половой диморфизм: у самцов (длиной 5 мм) головогрудь в два раза больше, чем у самок. У самок (размером 7 мм) фоновая окраска тела зелёная, но на брюшке, которое в два раза крупнее, чем у самцов, имеются красные пятна с металлическим блеском, отражающие ультрафиолетовую часть солнечного спектра, воспринимаемую глазами насекомых. Эти пятна, а также запах паучихи, являются ориентиром для муравьёв, показывая, что это женская особь, и что она может поделиться питательными выделениями.
Молочные пауки отличаются значительным долголетием: под бдительным уходом муравьёв они живут до 3 лет. При нападении муравьёв почтека на акациевые рощи муравьёв тлашкальтеков агрессоры никогда не убивают молочных пауков: специальная каста фуражиров собирает паучье молоко, которым почтека подкармливают своих личинок.

Этот вид беспозвоночных открыл Wovoka, участник форума.

Панамский древолаз (Boreodendrobates panamicus)
Отряд: Бесхвостые (Anura)
Семейство: Древолазы (Dendrobatidae)
Место обитания: влажные и переменно-влажные леса юга Северной Америки, Центральная Америка.
Как и другие амфибии тропиков, древолазы сильно пострадали в голоцене. Вырубка леса, загрязнение водоёмов и эпизоотия хитридиомикоза уничтожили многие виды этого семейства. Однако среди нескольких видов появились популяции с иммунитетом к грибку, и это позволило им выжить в остатках тропических лесов. Среди выживших видов был красящий древолаз (Dendrobates auratus), ареал которого после образования Панамского пролива остался большей частью в Северной Америке. После восстановления природных условий его потомки распространились далеко на север, и встречаются по всей Северной Америке. Один из них – панамский древолаз, маленькая лягушка: самки длиной до 2,8 см, самцы – до 1,9 см.
Как и виды древолазов эпохи человека, панамский очень ядовит – даже такой крупный зверь, как яраха, погибнет от малой дозы его яда. Он демонстрирует хорошо заметную яркую предупреждающую окраску. Обычный вариант окраски – чёрное тело с неправильной формы пятнами и полосами (у каждой особи они уникальной формы), меняющими свой цвет от фиолетового на голове к бирюзовому сзади, а на чёрных лапках – жёлто-оранжевые «полуносочки», обычно полностью захватывающие лишь пальцы и часть кисти или ступни. Бывают и другие цветовые морфы, у которых цвета или узор отличаются. Телосложение у него такое же, как и у всех других древолазов, детали в анатомии вроде присосок на лапках также остались прежними.
Как и предковый вид, панамский древолаз питается клещами, муравьями и другими мелкими беспозвоночными. Он живёт в основном на деревьях, но может спускаться на землю. Активность по большей части сумеречная. Интересно, что обычно эти лягушки не тяготеют к болотам и другим водоёмам, но в переменно-влажных лесах во время сезона засух они перебираются поближе к воде. Часто эти лягушки живут вблизи зарослей наземных бромелиевых.
Во влажных тропических лесах эти лягушки размножаются круглый год, а в переменно-влажных – только в сезон муссонов. Самцы занимают определённую территорию, выбирают место для икрометания, не пускают туда других самцов и поют, призывая самок. Брачная песня самца – тихое «кикики-кикики» с перерывами. После появления самки пара направляется к месту для икрометания – обычно к участку влажных моховых зарослей. Там самка откладывает около 10 икринок, которые проклёвываются через 15 дней. Самец охраняет икру до выклева и относит головастиков в ближайшие бромелии или мелкие водоёмы. После этого он остаётся с ними и охраняет их, пока они не пройдут метаморфоз и не покинут водоём. Обычно это происходит через 2 месяца. Если водоём пересыхает, самец может унести своё потомство в безопасное место, где имеется вода.
В возрасте 6-9 месяцев молодые древолазы способны сами размножаться, а живут они около 6-7 лет.

Этот вид земноводных открыл Дохлозавр, участник форума.

Тламатини, или змея-муравьед (Thamnophis tlamatini)
Отряд: Чешуйчатые (Squamata), подотряд: Змеи (Serpentes)
Семейство: Ужеобразные (Colubridae)
Место обитания: переменно-влажные и влажные тропические леса Центральной Америки.
Среди обширной группы подвязочных змей Северной Америки ряд видов и подвидов вымер в эпоху человека и во время климатических изменений на рубеже голоцена и неоцена. Эта змея – потомок западной подвязочной змеи (Thamnophis proximus), вида змей, распространённого в эпоху человека от юга США до Коста-Рики. У многих народов змея является символом мудрости, поэтому данная змея получила имя tlamatini, что значит «мыслитель, мудрец, философ, учёный» на языке науатль.
Тламатини – миниатюрный представитель своей группы: общая длина змеи колеблется от 40 до 50 см. Туловище стройное, с килеватой чешуёй, голова узкая, с небольшими глазами, сдвинутыми вперёд. Зрение рептилии частично бинокулярное. Основной фон окраски туловища оливковый, на животе желтоватый. По сравнению с верхом головы губные щитки окрашены значительно светлее. Вдоль середины спины проходит оранжевая полоса, а на каждом боку – кремовая.
Этот вид любит лесистую болотистую местность, населяя берега озёр и тропические леса. Активность преимущественно дневная. Данный вид питается лягушками, головастиками, рыбой, мелкими членистоногими, червями, улитками, слизнями. Основной критерий отбора пищевых объектов – мелкий размер.
Часто этих змей можно встретить в немалом количестве (до 100 змей одновременно) в окрестностях мегаколоний местных муравьёв почтека, которых эта змея любит ловить. В стратегии ловли муравьёв она схожа с австралийской ящерицей молохом. Добывая пищу, тламатини устраивается возле муравьиной дорожки, ведущей от кустов с червецами до колонии. Она броском головы хватает муравьёв-фуражиров, напившихся пади червецов, а также муравьёв-охотников, несущих добычу. Рептилия игнорирует муравьёв, несущих помёт для удобрения калатей, которых отличает по неприятному запаху. Схватив жертву, змея поворачивает голову в сторону, чтобы запах муравьиной кислоты из раздавленного насекомого не вызвал тревоги у других муравьёв. За один день тламатини может съесть до нескольких тысяч муравьёв.
Брачный период весной. Самцы конкурируют за самку, отталкивая друг друга от готовой к спариванию самки. Изредка между ними возникают стычки, сопровождающиеся силовой борьбой. Спаривание длится несколько часов. Это живородящий вид рептилий, самка рождает до 27 детёнышей.
Продолжительность жизни до 20 лет.

Идею появления данного вида высказал Мамонт, участник форума.
Описание составил Wovoka, участник форума.

Тлотли, или юкатанский лесной сокол (Micrastur tlotli)
Отряд: Соколообразные (Falconiformes)
Семейство: Соколиные (Falconidae)
Место обитания: переменно-влажные и влажные тропические леса Центральной Америки.

Рисунок Wovoka

В эпоху голоцен-неоценового массового вымирания наилучшие шансы на выживание были у широко распространённых малоспециализированных видов небольшого размера. При сокращении кормовой базы и местообитаний они сохраняли достаточно высокую численность популяции, позволяющую восстановиться после стабилизации условий для жизни. Один из таких видов – ошейниковый лесной сокол (Micrastur semitorquatus), распространённый в обеих Америках. Его неоценовый потомок – тлотли (tlotli – «сокол» на науатле).
Тлотли, как и его предок, охотится из засады, спрятавшись в густом пологе леса. Птица преследует добычу в полёте или бегом и прыжками по земле. Тлотли хорошо приспособлен к полёту в густом лесу: у него более короткие, чем у других соколов, и притупленные на концах крылья; ноги и хвост длинные.
У этого вида, как у его предка, тёмная спина, белые шея и грудь с тёмными пестринами. На животе и подхвостье пестрины становятся более крупными и частыми. У вида есть три варианта окраски (цветовых морфы): бледная с серым верхом и почти полностью белым низом тела, номинальная (стандартной окраски) и тёмная (верх почти чёрный, грудь в крупными пестринами, тёмные живот и подхвостье). Первые два варианта окраски сохраняют светлый «воротник», почти смыкающийся сзади на шее. Ноги и клюв светло-серые, у светлой морфы почти белые, у тёмной свинцово-серые. В разных популяциях вида преобладают разные цветовые морфы, обычно в горных районах доминирует темноокрашенная морфа. Птицы создают смешанные пары, и в выводке могут присутствовать птенцы сразуц двух цветовых морф.
Тлотли имеет ярко выраженный половой диморфизм: самцы весят около 600 г, а самки около 900 г, не отличаясь особенностями окраски.
Рацион тлотли включает в себя широкий спектр некрупной добычи, встречающейся на земле и на деревьях: от мелких лягушек до птиц, рептилий и небольших млекопитающих (грызуны и рукокрылые)
Брачный ритуал и образование пар происходят в сухой сезон – с января по март. В это время холостые птицы находят друг друга, привыкают к поведению брачного партнёра, обмениваются добычей и подбирают место для гнезда. Гнёзда достаточно крупные и просторные, поэтому для гнездования птицы выбирают высокие деревья с ветвистой кроной. Построенное гнездо используется и в последующие годы, требуя лишь ремонта и надстройки. Кладка яиц в популяции протекает в течение месяца, достигая максимума в марте. Яйца тлотли имеют красновато-коричневый цвет с более тёмными пятнами. Размер кладки небольшой – всего лишь 2-3 яйца; масса яйца в среднем составляет 55 г. Инкубационный период длится около 50 дней, самец всё это время обеспечивает самку пищей. Птенцы выклёвываются покрытые ювенильным пухом, с белыми когтями, светло-жёлтыми ногами и коротким желтовато-белым клювом. Глаза открываются через пару дней, в это же время птенцы начинают поднимать голову.
Молодняк оперяется в 50-дневном возрасте, ювенильная окраска светлее на животе, чем у соответствующей цветовой морфы. Когда у молодых птиц начинает развиваться оперение, самка начинает покидать гнездо и охотиться – самец перестаёт быть единственным поставщиком пищи для семьи. Молодые птицы учатся летать позже, когда полностью развиваются перья в крыльях и хвосте. Они остаются зависимыми от своих родителей ещё в течение 9-11 недель, в зависимости от обилия пищи. Половозрелыми молодые птицы становятся в возрасте трёх лет, продолжительность жизни – до 20 лет.

Этот вид птиц открыл Wovoka, участник форума.

Юкатанский краснохвостый попугай, кетсалькочотль (Pyrrhura mexicana)
Отряд: Попугаеобразные (Psittaciformes)
Семейство: Попугаи (Psittacidae)
Место обитания: тропические леса полуострова Юкатан.
В эпоху голоцена воздействие человека на природу привело к исчезновению значительного числа видов видов. Однако некоторые виды смогли выжить, и их потомки продолжили эволюционировать в неоцене; среди выживших был род краснохвостых попугаев Pyrrhura. Когда-то этот род был широко распространён и встречался в субтропической Южной Америке и южной части Центральной Америки. Эти птицы пострадали от антропогенного воздействия на экосистемы, но после исчезновения человечества выжившие представители этого рода восстановили численность и распространились, сумев даже заселить територии за границами их исходного ареала. В это время род Pyrrhura дал начало нескольким новым родам; среди его потомков – род Araguari, крупные птицы, похожие на попугаев ара. В дальнейшем многие виды Pyrrhura исчезли, и род превратился в реликтовый таксон, насчитывающий всего лишь два вида. Одним из этих видов является юкатанский краснохвостый попугай.
Длина юкатанских краснохвостых попугаев составляет 22 см, а размах крыльев – 47 см. Оперение взрослого и молодого попугаев довольно схожее. У них тёмно-бордовые лицо и перья, закрывающие ухо, а темя голубого цвета. Вокруг глаз у них есть белые кольца над тёмно-серым клювом. Шея покрыта зелёными перьями. Грудь окрашена в синий цвет с отблесками белого и коричневого, а брюшко красное. На крыльях сочетаются красный, зелёный и голубой цвета. Хвост тёмно-бордовый с зелёным основанием.
Рацион юкатанского краснохвостого попугая включает главным образом фрукты, ягоды и семена. Однако они также поедают некоторые цветы, насекомых и их личинок.
Эта птица предпочитает общество сородичей: её обычно можно увидеть парами или стаями до 40 особей. Эти стаи обычно шумят в полёте, но ведут себя тихо, когда отдыхают или кормятся в кронах деревьев. Этот вид моногамный; когда пара сформировалась, птицы остаются вместе на всю жизнь. Размножающуюся пару можно определить в стае, потому что самец и самка летают рядом друг с другом. Гнездо устраивается в дупле дерева. Самка откладывает от 4 до 6 белых яиц, насиживание длится 25 дней. Яйца высиживает только самка, а самец отвечает за защиту гнезда и носит ей корм. Птенцы оперяются через 24 дня и достигают половой зрелости в возрасте 2 лет. Продолжительность жизни юкатанского краснохвостого попугая составляет 27 лет.
Другим представителем рода Pyrrhura является амазонский краснохвостый попугай (Pyrrhura amazonica). Этот вид обитает только на северной оконечности тропических лесов Амазонии в Южной Америке. Длина этой птицы составляет 23 см, а размах крыльев – 49 см. Фоновая окраска оперения зелёная. На груди тёмно-серый и беловатый чешуйчатый узор на зелёном фоне, а поясница и живот тёмно-бордовые. Лицо и горло тёмно-красные, лоб синий, а на ушах – красноватая перевязь. Длинный ступенчатый хвост красный с нижней стороны.

Этот вид птиц открыл Жуан Витор Кутиньо, Бразилия.

Тлашкала (Vachellia tlaxcala)
Порядок: Бобовоцветные (Fabales)
Семейство: Бобовые (Fabaceae)
Место обитания: переменно-влажные и влажные тропические леса, лесосаванны Центральной Америки и Мезоамерики.
В неоцене в лесах Центральной Америки и Мезоамерики растёт акация тлашкала (потомок акации Vachellia collinsii). Акация названа в честь государства Тлашкала. На этой акации живут муравьи тлашкальтеки (потомки муравьев Pseudomyrmex spinicola), названые, в свою очередь, в честь граждан государства Тлашкала. Эта акация, в отличие от предковой формы, может расти и на открытых местностях и в лесах, благодаря помощи муравьёв, которые всеми силами расширяют её ареал и создают благоприятные условия для роста.
Муравьи живут в домациях акации. Экстрафлоральные нектарники предоставляют муравьям нектар, заставляя часть колонии муравьёв держаться в листве растения. На листьях имеются белтовы тельца, которыми кормятся тлашкальтеки и их личинки. Муравьи добывают на стволах деревьев камедь, используемую в пищу, надгрызая кору на молодых ветвях: это похоже на то, как люди собирали берёзовый или кленовый сок. Муравьи выращивают на акации своих клопов отоми, питаясь их выделениями («медвяной росой»). Муравьи защищают обжитые деревья от нападения других насекомых и от травоядных зверей. Также они «вырубают» растительность на земле вокруг своих деревьев и обрезают вторгающиеся в крону ветви других растений и побеги лиан, что позволяет деревьям тлашкала процветать.
Дерево вооружено шипами, которые являются модифицированными прилистниками, расположенными вблизи оснований черешков листьев. Также на коре дерева растут парные, загнутые назад колючки, которые быстро одревесневают и сохраняются на коре по многу лет. Колючки на молодых побегах ярко-красного цвета, с возрастом буреют.
Тлашкала – быстрорастущее дерево: в первый год жизни оно достигает высоты 1,5 м; на второй – 2,5 м, на третий – до 5 м при диаметре ствола 5 см на высоте 1 м; в возрасте 12-15 лет его высота достигает 15-18 метров. Этот вид дорастает до 25 м в высоту при диаметре ствола до 1,5 м. Интенсивный рост прекращается к 30 годам; растения старше 30 лет уже стареют, кора растрескивается и появляется дуплистость – древесина довольно мягкая.
Цветение начинается со второго года жизни, и далее, как и плодоношение, происходит ежегодно. Цветки яркого жёлтого или оранжевого цвета образуются на удлинённых цветоносах. Цветки обоеполые с многочисленными тычинками. Плод боб содержит 3-5 небольших семян с очень плотной оболочкой, слегка изогнутый, нерастрескивающийся. Семена эндозоохорные (орнитохорные). Плод с толстой плотной оболочкой, внутри заполнен рыхлой питательной тканью, в которую погружены семена. Распространителями семян на огромные расстояния являются попугаи. Когда птица съедает боб, в её желудке переваривается его питательная ткань, а непереваренные семена выводятся вместе с помётом. После обработки желудочным соком птицы оболочка семени истончается, после чего оно лучше прорастает. Проросток заселяется муравьями, которые начинают уничтожать окружающую растительность по мере роста акации тлашкала.

Этот вид растений открыл Wovoka, участник форума.

Светящийся кордицепс, фотокордицепс (Photocordyceps lanternum)
Порядок: Гипокреевые (Hypocreales)
Семейство: Кордицепсовые (Cordicypitaceae)
Место обитания: тропики Центральной Америки, паразит насекомых, преимущественно муравьёв почтека и их сожителей.

Рисунок Биолога

Кордицепсы в голоцене были очень специфической группой паразитов насекомых. Они быстро убивали заражённых насекомых, предварительно заставив их путём биохимического воздействия на организм выползти на место, подходящее для распространения спор. В неоцене один из их потомков, обладающий такой специализацией, приобрёл способность привлекать жертв светом, попутно используя это для распространения спор.
Светящийся кордицепс поражает широкий спектр хозяев – бегающих насекомых среднего и мелкого размера с грызущим ротовым аппаратом (из разных отрядов – жуков, тараканов, муравьёв и т. д.). Гриб заражает насекомое так же, как и его предки – аскоспоры прорастают на теле насекомого и клетки внедряются в его организм через покровы. В теле хозяина гриб размножается в виде дрожжевидных клеток и оказывает манипулятивное воздействие на хозяина: он ползёт на какое-нибудь растение с прямостоячим стеблем и вцепляется челюстями в черешок листа у самого основания листовой пластинки сверху. Затем гриб убивает хозяина и образует плодовое тело, вырастающее из головы или груди хозяина. Его оболочка при этом уплотняется и защищает гриб внутри.
Плодовое тело фотокордицепса белое или бледно-жёлтое, выглядит как зонтик из 6 радиальных лучей с шариками на концах, возвышающийся на упругом стебельке. Шарики позднее вскрываются и разбрасывают споры. Высота такого тела до 5 см, зонтик до 3 см в диаметре, в зависимости от размера жертвы: чем она крупнее, тем крупнее и плодовое тело. Число асков и спор также увеличивается пропорционально, но гриб может поддерживать популяцию и на мелких хозяевах, если их много. На теле крупного насекомого могут вырасти несколько плодовых тел этого гриба.
Главная особенность этого вида, отличающая его от предков, – способность к биолюминесценции. Плодовое тело фотокордицепса ярко светится ночью голубоватым светом; особенно ярко светятся шарики на концах лучей зонтика. Свет привлекает насекомых, они касаются шариков и заражаются спорами паразита, или разносят споры на себе и заражают других насекомых.
Если грибу удаётся заразить муравьёв почтека или масеуалли, они дадут начало плодовому телу прямо в пределах мегаколонии почтека. Другие муравьи, привлечённые светом, заражаются и распространяют споры по всей колонии, что способствует массовому заражению насекомых фотокордицепсом.

Этот вид грибов открыл Биолог, участник форума.

Червецовый гриб-пиявка (Leucobasidium coccidobdellum)
Порядок: Септобазидиевые (Septobasidiales)
Семейство: Септобазидиевые (Septobasidiaceae)
Место обитания: леса Северной и Центральной Америки.
Септобазидиевые были необычной группой энтомопатогенных грибов голоцена. Они жили на деревьях и паразитировали на червецах – малоподвижных насекомых, всю жизнь проводящих на кормовом растении. Плодовое тело у септобазидиевых грибов могло давать кров червецам, накрывая их сплошным покровом и образуя внутренние ходы и камеры. Но в неоцене септобазидии усилили специализацию к паразитизму.
Червецовый гриб-пиявка – облигатный паразит многих видов червецов, специфичность к хозяевам у него отсутствует. Базидиоспоры гриба прорастают на теле новой жертвы – неподвижной самки червеца – и мицелий пронизывает её тело, но не убивает её. Поверх тела насекомого образуется сплошной чисто-белый бархатистый покров гиф гриба, а внутри тела хозяина гриб врастает в кишечник, не вызывая сильных повреждений. После внедрения он всасывает около половины питательных веществ, которые поглощает насекомое из растения, и использует эти вещества для своих целей. Насекомое, будучи не в состоянии насытиться, всасывает новые и новые порции растительного сока, а насыщается ими гриб. Одновременно гриб поражает половые железы насекомого, вызывая его бесплодие, и насекомое превращается фактически в питающий придаток гриба. Так гриб получает необходимые ресурсы для спорообразования.
В процессе размножения гриба над мицелиальным покровом, одевающим и скрывающим насекомое-хозяина, поднимаются небольшие, 5-10 мм высотой стромы – розоватые столбики, по 2-3 штуки на каждой жертве; их поверхность покрыта гимением. На гимений образуются септированные фрагмобазидии с базидиоспорами. Базидиоспоры разносятся ветром и отчасти другими насекомыми.
Самка червеца, заражённая грибом, в период спороношения гриба гибнет от недоедания, поскольку гриб в течение долгого времени отнимал у неё питание. Однако уже вскоре после заражения в организме насекомого заметны физиологические изменения: червец перестаёт выделять падь и изменяет свой изначальный запах (в мире насекомых это особенно заметно). В случае червецов, живущих на калатеях, развитию гриба мешают муравьи почтека, ухаживающие за этими насекомыми: обнаружив самку без пади и с изменившимся запахом, рабочие почтека отрывают её от растения и выбрасывают. Гриб не может развиваться и образовывать споры на мёртвом насекомом без питания, получаемого с соком растения, и вскоре гибнет.

Идею этого вида высказал Zenitchik, участник форума.
Описание составил Биолог, участник форума.

Головня калатеи (Ustilago calatheae)
Порядок: Головнёвые грибы (Ustilaginales)
Семейство: Устилаговые (Ustilaginaceae)
Место обитания: тропики Центральной Америки, паразит калатеи.

Рисунок Биолога

Головнёвые грибы были одними из самых древних паразитов наземных растений – следы их деятельности заметны на ископаемых остатках споровых растений карбона. Они вызывают болезнь под названием «головня» – название дано за сажисто-чёрный или пепельно-серый цвет поражённых органов растений. В одних случаях поражённые органы (у головни злаков – цветки и зерновки) оставались обычного размера и формы, но чернели, а в других – разрастались в виде серых пузырей со спорами гриба (пузырчатая головня). В неоцене один потомок пузырчатой головни в тропиках Америки сменил хозяев и выработал необычный способ расселения.
Головня калатеи поражает наземные травянистые растения калатеи, как и следует из названия. Базидиоспоры гриба прорастают на листьях и вышедшие из них клетки внедряются в ткани листа (в этом месте образуется небольшое рыжее пятно некроза). Там они конъюгируют (происходит восстановление диплоидности), размножаются и достигают стебля, а оттуда добираются до цветка. Гриб убивает семязачатки в завязи пестика, но заставляет его разрастись до размеров грецкого ореха и даже крупнее. Околоцветник и тычинки также отмирают, усыхают и осыпаются. Разросшийся пестик без столбика и рыльца похож на гладкий, поблескивающий плод красно-рыжего цвета стойкой оболочкой. В этом пузыре под воздействием гриба образуется губчатая ткань, в которой происходит кариогамия и затем редукционное деление – формируются базидии с базидиоспорами. Базидии и базидиоспоры окрашены в красно-рыжий цвет (отсюда окраска пузыря) и покрыты плотной оболочкой с шипиками.
Таким образом на соцветии калатеи может сформироваться несколько пузырей, хотя обычно поражаются не все цветки. Птицы и другие лесные животные, питающиеся плодами, принимают пузырь за плод (по цвету и форме) и разгрызают или раскусывают его. Для животных гриб безвреден (хотя и несъедобен), но таким образом они эффективно распространяют его споры, перенося их на себе и заражая другие растения калатеи.
Калатеи, растущие под присмотром муравьёв почтека, оказываются защищёнными от головни калатеи. Муравьи, ползающие по калатеям, быстро обнаруживают свежие пятна в месте внедрения клеток гриба на листьях и отгрызают поражённый лист – частично (добавив несколько сантиметров от пятна к стеблю, если это возможно) или целиком (просто перегрызают черешок у основания). В отгрызенном листе или его фрагменте гриб не может образовать базидии (это происходит только в цветках в тканях пестика) и вскоре гибнет, когда ткани растения засыхают.

Этот вид грибов открыл Биолог, участник форума.