| Главная | Библиотека сайта | Форум | Гостевая книга |
2 раздел
 |
КАК РЫБЫ СЛЫШАТ |
Как известно, долгое время рыб считали глухими.
После того как у нас и за рубежом по методу условных рефлексов ученые провели
эксперименты (в частности, среди подопытных были караси, окуни, лини, ерши
и другие пресноводные рыбы), было убедительно доказано, что рыбы слышат,
были также определены границы органа слуха, его физиологические функции
и физические параметры.
Слух наряду со зрением — важнейший из чувств дистанционного (не контактного)
действия, с его помощью рыбы ориентируются в окружающей среде. Без знания
свойств слуха рыб нельзя до конца понять, каким образок поддерживается связь
особей в косяке, как относятся рыбы к орудиям лова, каковы взаимоотношения
хищника и жертвы. Прогрессирующей бионике необходим багаж накопленных фактов
по строению и работе органа слуха у рыб.
Наблюдательные и смекалистые рыбаки-любители уже давно извлекали пользу из
способности некоторых рыб слышать шум. Так родился способ ловли сомов на
«клок». В насадке употребляют и лягушку; стремясь освободиться, лягушка,
подгребая лапками, создает шум, хорошо знакомый сому, который часто оказывается
тут как тут.
Итак, рыбы слышат. Давайте посмотрим на их орган слуха. У рыб не найти того,
что называют наружным отделом органа слуха или ушами. Почему?
В начале этой книги мы упоминали о физических свойствах воды как прозрачной
для звука акустической среды. Как бы пригодилась обитателям морей и озер
способность навострять уши, подобно лосю или рыси, чтобы уловить далекий
шорох и своевременно засечь крадущегося врага. Да вот незадача — оказывается,
иметь уши не экономно для движения. Разглядывали щуку? Все ее точеное тело
приспособлено для стремительного разгона и броска — ничего лишнего, что затрудняло
бы движение.
Нет у рыб и так называемого среднего уха, свойственного наземным животным.
У наземных животных аппарат среднего уха выполняет роль миниатюрного и просто
устроенного приемо-передаточного преобразователя звуковых колебаний, осуществляющего
свою paботу посредством барабанной перепонки и слуховых косточек. Эти «детали»,
слагающие конструкцию среднего уха наземных животных, у рыб имеют другое
назначение, другое строение, другое название. И не случайно. Наружное и среднее
ухо с его барабанной перепонкой биологически не оправдано в условиях больших,
быстро нарастающих с глубиной давлений плотной массы воды. Интересно отметить,
что у водных млекопитающих — китообразных, предки которых покинули сушу и
вернулись в воду, барабанная полость не имеет выхода наружу, так как наружный
слуховой проход либо заращен, либо перекрыт ушной пробкой.
И все-таки у рыб есть орган слуха. Вот его схема (см. рисунок). Природа позаботилась
о том, чтобы этот весьма хрупкий, тонко устроенный орган был достаточно защищен
— этим она как бы подчеркнула его значимость. (И у нас с вами внутреннее
ухо защищает особо толстая кость). Вот лабиринт 2. С ним связана слуховая
способность рыб (полукружные каналы — анализаторы равновесия). Обратите внимание
на отделы, обозначенные цифрами 1 и 3. Это лагена (lagena) и саккулюс (sacculus)
— слуховые приемники, рецепторы, воспринимающие звуковые волны. Когда в одном
из опытов у гольянов с выработанным пищевым рефлексом на звук удалили нижнюю
часть лабиринта — саккулюс и лагену, — они перестали отвечать на сигналы.
Раздражение по слуховым нервам передается в слуховой центр, расположенный
в головном мозгу, где и происходят не постигнутые пока процессы превращения
поступившего сигнала в образы и формирование ответной реакции.
Имеется два основных типа слуховых органов рыб: органы без связи с плавательным
пузырем и органы, составной частью которых является плавательный пузырь.
Схема расположения рецепторов слуха во внутреннем ухе рыбы: А —
схема органа слуха рыбы: 1 — лагена; 2 — лабиринт; 3 — саккулюс. |
 |
Плавательный пузырь соединяется с внутренним ухом с помощью веберова аппарата
— четырех пар подвижно сочлененных косточек. И хотя среднего уха у рыб нет,
у некоторых из них (карповых, сомовых, харацинид, электрических угрей) есть
его заменитель — плавательный пузырь плюс веберов аппарат.
До сих пор вы знали, что плавательный пузырь — это гидростатический аппарат,
регулирующий удельный вес тела (а также то, что пузырь — необходимейший компонент
полноценной карасевой ухи). Но об этом органе не лишне знать нечто большее.
А именно: плавательный пузырь действует как приемник и преобразователь звуков
(аналогично барабанной перепонке у нас). Вибрация его стенок передается через
веберов аппарат и воспринимается ухом рыбы как колебания определенной частоты
и интенсивности. С точки зрения акустики плавательный пузырь по существу
представляет собой то же самое, что воздушная камера, помещенная в воду;
отсюда — важные акустические свойства плавательного пузыря. Ввиду различия
физических особенностей воды и воздуха акустический приемник
типа тонкой резиновой груши или плавательного пузыря, наполненный воздухом
и помещенный в воду, при соединении с диафрагмой микрофона резко повышает
его чувствительность. Внутреннее ухо рыбы и есть тот «микрофон», который
работает в совокупности с плавательным пузырем. На деле это означает, что
хотя раздел воды и воздуха в сильной степени отражает звуки, все же рыбы
чувствительны к голосам и шуму с поверхности.
Всем известный лещ очень чуток в нерестовый период и боится малейшего шума.
В старину во время нереста леща даже запрещалось звонить в колокола.
Плавательный пузырь не только повышает чувствительность слуха, но и расширяет
воспринимаемый частотный диапазон звуков. В зависимости от того, сколько
раз повторяются звуковые колебания за 1 секунду, измеряется частота звука:
1 колебание в секунду — 1 герц. Тикание карманных часов слышно в полосе частот
от 1500 до 3000 герц. Для ясной, разборчивой речи по телефону достаточен
диапазон частот от 500 до 2000 герц. Так что с гольяном мы смогли бы поговорить
по телефону, ибо эта рыба реагирует на звуки в диапазоне частот от 40 до
6000 герц. Но если бы к телефону «подошли» гуппи, они бы услышали лишь те
звуки, которые лежат в полосе до 1200 герц. Гуппи лишены плавательного пузыря,
и их слуховой аппарат не воспринимает более высокие частоты.
В конце прошлого века экспериментаторы подчас не учитывали способностей различных
видов рыб воспринимать звуки в ограниченном частотном диапазоне и делали
ошибочные выводы об отсутствии слуха у рыб.
С первого взгляда может показаться, что возможности слухового органа рыбы
никак нельзя сравнивать с чрезвычайно чувствительным ухом человека, способным
обнаружить звуки ничтожно малой интенсивности и различать звуки, частоты
которых лежат в диапазоне от 20 до 20000 герц. Тем не менее рыбы прекрасно
ориентируются в родной стихии, и ограниченная порой частотная избирательность
оказывается целесообразной, ибо позволяет из потока шума выделять только
те звуки, которые оказываются полезными для особи.
Если звук характеризуется какой-либо одной частотой — мы имеем чистый тон.
Чистый беспримесный тон получают с помощью камертона или звукового генератора.
Большинство окружающих нас звуков содержит смесь частот, комбинацию тонов
и оттенков тонов.
Надежным признаком развитого острого слуха служит способность различать тона.
Человеческое ухо способно различать около полумиллиона простых тонов, различных
по высоте и громкости. А как у рыб?
Гольяны способны различать звуки разной частоты. Дрессированные на определенный
тон, они могут запоминать этот тон и реагировать на него, спустя один — девять
месяцев после дрессировки. Некоторые особи могут запоминать до пяти тонов,
например «до», «ре», «ми», «фа», «соль», и если «пищевой» тон при дрессировке
был «ре», то гольян способен отличить его от соседнего более низкого тона
«до» и более высокого тона «ми». Более того, гольяны в интервале частот 400—800
герц способны различать звуки, отличные по высоте на половину тона. Достаточно
сказать, что фортепьянная клавиатура, удовлетворяющая самому тонкому человеческому
слуху, содержит 12 полутонов октавы (отношение частот, равное двум, в музыке
называется октавой). Что ж, возможно гольяны также «не лишены» некоторой
музыкальности.
По сравнению со «слухачом» гольяном макропод не музыкален. Однако и макропод
различает два тона, если они отстоят один от другого на 1 1/3 октавы. Можно
упомянуть об угре, который замечателен не только тем, что идет нереститься
за тридевять морей, но и тем, что способен различать звуки, отличные по частоте
на октаву. Вышесказанное об остроте слуха рыб и их способности запоминать
тона, заставляет по-новому перечитать строки известного австрийского аквалангиста
Г. Хасса: «Не менее трехсот больших серебристых звездчатых ставрид подплыло
сплошной массой и начало кружить вокруг громкоговорителя. Они держались от
меня на расстоянии около трех метров и плыли словно в большом хороводе. Вполне
вероятно, что звуки вальса — это были «Южные розы» Иоганна Штрауса — не имели
ничего общего с этой сценой, и только любопытство, в лучшем случае звуки,
привлекли животных. Но впечатление вальса рыб было столь полным, что я передал
позже в нашем фильме так, как наблюдал сам».
Попытаемся теперь разобраться подробнее — что такое чувствительность слуха
рыб?
Мы видим в отдалении двух беседующих людей, видим мимику каждого из них,
жестикуляцию, но совершенно не слышим их голосов. Поток звуковой энергии,
притекающий в ухо, настолько мал, что не вызывает слухового ощущения.
В данном случае чувствительность слуха можно оценивать наименьшей силой (громкостью)
звука, которую ухо улавливает. Она отнюдь не одинакова по всему диапазону
воспринимаемых данной особью частот.
Наивысшая чувствительность к звукам у человека наблюдается в полосе частот
от 1000 до 4000 герц.
Ручьевой голавль в одном из экспериментов наименьший по силе звук воспринимал
на частоте 280 герц. На частоте 2000 герц слуховая чувствительность его понижалась
вдвое. Вообще рыбы лучше слышат низкие звуки.
Разумеется, слуховую чувствительность замеряют от какого-то начального уровня,
принимаемого за порог чувствительности. Поскольку звуковая волна достаточной
интенсивности производит вполне ощутимое давление, условились наименьшую
пороговую силу (или громкость) звука определять в единицах давления, которое
она оказывает. Такой единицей служит акустический бар. Нормальное человеческое
ухо начинает улавливать звук, давление которого превышает 0,0002 бара. Чтобы
понять, насколько это ничтожная величина, поясним, что звук карманных часов,
прижатых к уху, оказывает на барабанную перепонку давление, превышающее пороговое
в 1000 раз! В очень «тихой» комнате уровень звукового давления превышает
пороговый в 10 раз. Это значит, что наше ухо фиксирует звуковой фон, который
мы порой сознательно не в состоянии оценить. Для сравнения заметим, что барабанная
перепонка испытывает боль, когда давление превышает 1000 бар. Такой силы
звук мы чувствуем, стоя неподалеку от стартующего реактивного самолета.
Все эти цифры и примеры чувствительности человеческого слуха мы привели только
для того, чтобы сопоставить их со слуховой чувствительностью рыб. Но не случайно
говорят, что всякое сравнение хромает. Водная среда и особенности строения
слухового органа рыб вносят заметные поправки в сравнительные измерения.
Однако в условиях повышенного давления окружающей среды чувствительность
человеческого слуха также заметно снижается. Как бы то ни было, но у карликового
сомика чувствительность слуха ничуть не хуже человеческой. Это кажется поразительным,
тем более что у рыб во внутреннем ухе нет кортиева органа — чувствительнейшего,
тончайшего «прибора», который у человека и является собственно органом слуха.
Пороговая слуховая чувствительность сомика не уступает слуху человека. |
 |
Все это так: рыба слышит звук, рыба отличает один сигнал от другого по частоте
и интенсивности. Но всегда следует помнить, что слуховые способности рыб
не одинаковы не только между видами, но и среди особей одного вида. Если
еще можно говорить о каком-то «усредненном» человеческом ухе, то по отношению
к слуху рыб какой бы то ни было шаблон не применим, ибо особенности слуха
рыб — результат жизни в конкретной обстановке. Может возникнуть вопрос: каким
образом рыба отыскивает источник звука? Недостаточно слышать сигнал, надо
сориентироваться на него. Жизненно важно для карася, до которого дошел грозный
сигнал опасности — звук пищевого возбуждения щуки, локализовать этот звук.
Большинство изученных рыб способно локализовать звуки в пространстве на расстояниях
от источников, приблизительно равных длине звуковой волны; на больших расстояниях
рыбы обычно утрачивают способность определять направление к источнику звука
и совершают рыскающие, поисковые движения, которые можно расшифровать как
сигнал «внимание». Такая специфичность действия механизма локализации объясняется
независимой работой двух приемников у рыб: уха и боковой линии. Ухо рыбы
работает часто в комбинации с плавательным пузырем и воспринимает звуковые
колебания в широком диапазоне частот. Боковая линия фиксирует давление и
механические смещения частиц воды. Как ни малы сами по себе механические
смещения частиц воды, вызванные давлением звука, они должны быть достаточными,
чтобы их отметили живые «сейсмографы» — чувствительные клетки боковой линии.
По-видимому, рыба получает информацию о расположении источника низкочастотного
звука в пространстве сразу по двум показателям: величине смещения (боковая
линия) и величине давления (ухо). Были проведены специальные опыты по выяснению
способности речных окуней обнаруживать источники подводных звуков, излучаемых
посредством магнитофона и гидроизолированных динамических наушников. В воду
бассейна проигрывали записанные перед тем звуки питания — захват и перетирание
пищи окунями. Такого рода опыты в аквариуме сильно усложняются тем, что многократное
эхо от стенок бассейна как бы размазывает и заглушает основной звук. Похожий
эффект наблюдается в обширном помещении с низким сводчатым потолком. Тем
не менее окуни показали способность направленно, с расстояния до двух метров
обнаруживать источник звука.
Метод пищевых условных рефлексов помог установить в условиях аквариума, что
караси и карпы также способны определять направление к источнику звука. Некоторые
морские рыбы (ставриды, рулены, барабули) в опытах в аквариуме и в море обнаруживали
местоположение источника звука с расстояния 4—7 метров.
Но условия, в которых ставится опыт по выяснению той или иной акустической
способности рыб, еще не дают представления о том, каким образом осуществляется
звуковая сигнализация у рыб в естественной обстановке, где высок окружающий
шумовой фон. Звуковой сигнал, несущий полезную информацию, только тогда имеет
смысл, когда доходит до приемника в неискаженном виде, и это обстоятельство
не требует особых пояснений.
У подопытных рыб, в том числе у плотвы и речного окуня, содержавшихся в аквариуме
небольшими стайками, вырабатывали условный пищевой рефлекс. Как вы успели
заметить, пищевой рефлекс фигурирует во многих опытах. Дело в том, что рефлекс
на кормление быстро вырабатывается у рыб, и он наиболее устойчив. Аквариумисты
это хорошо знают. Кто из них не проделывал простенький опыт: подкармливая
рыб порцией мотыля, постукивать при этом по стеклу аквариума. После нескольких
повторений, заслышав знакомый стук, рыбки дружно устремляются «к столу» —
у них выработался рефлекс питания на условный сигнал.
В вышеуказанном опыте подавались два типа условных пищевых сигналов: однотонный
звуковой сигнал частотой 500 герц, ритмически излучаемый через наушник посредством
звукового генератора, и шумовой «букет», состоящий из предварительно записанных
на магнитофон звуков, возникающих при питании особей. Для создания шумовой
помехи в аквариум с высоты вливали струйку воды. В создаваемом ею фоновом
шуме, как показали замеры, присутствовали все частоты звукового спектра.
Нужно было выяснить, в состоянии ли рыбы выделить пищевой сигнал и среагировать
на него в условиях маскировки.
Оказалось, что рыбы способны выделять полезные для них сигналы из шума. Причем
однотонный звук, подаваемый ритмически, рыбы четко опознавали даже тогда,
когда струйка падающей воды «забивала» его.
Звуки шумового характера (шорохи, чавканье, шелест, журчанье, шипенье и т.
п.) рыбы выделяют (как и человек) лишь в случаях, когда они превышают уровень
окружающих шумов.
Этот и другие аналогичные опыты доказывают способность слуха рыб выделить
жизненно важные сигналы из набора бесполезных для особи данного вида звуков
и шумов, в изобилии присутствующих в естественных условиях в любом водоеме,
в котором есть жизнь.
На нескольких страницах мы рассмотрели возможности слуха рыб. Любители аквариума
при наличии простых и доступных приборов, о которых мы поведем речь в соответствующей
главе, могли бы самостоятельно поставить некоторые несложные опыты: например,
определение способности рыб ориентироваться на источник звука, когда тот
имеет для них биологическое значение, или способности рыб выделять такие
звуки на фоне прочих «бесполезных» шумов, или обнаружение границы слуха у
того или иного вида рыбы и т. д.
Многое еще не известно, многое нужно понять в устройстве и работе слухового
аппарата рыб.
Хорошо изучены звуки, издаваемые тресковыми и сельдями, а слух их не исследован;
у других рыб как раз наоборот. Полнее исследованы акустические возможности
представителей семейства бычков. Так, один из них, черный бычок, воспринимает
звуки, не превышающие частоту 800—900 герц. Все, что выходит за это частотный
барьер, бычка «не касается». Его слуховые возможности позволяют воспринять
хриплое, низкое ворчание, издаваемое соперником посредством плавательного
пузыря; это ворчание в определенной ситуации можно расшифровать как сигнал
угрозы. Но вот высокочастотные компоненты звуков, возникающие при питании
бычков, ими не воспринимаются. И выходит, что какому-нибудь хитрому бычку,
если он желает наедине полакомиться добычей, прямой расчет питаться на чуть
более высоких тонах — соплеменники (они же конкуренты) его не услышат и не
найдут. Это конечно шутка. Но в процессе эволюции вырабатывались самые неожиданные
приспособления, порождавшиеся необходимостью жить в сообществе и зависеть
хищнику от его жертвы, слабой особи от ее более сильного конкурента и т.
д. И преимущества, даже небольшие, в способах получения информации (тоньше
слух, обоняние, острее зрение и т. п.) оборачивались для вида благом.
В следующей главе мы покажем, что звуковые сигналы имеют в жизни рыбьего
царства такое большое значение, о котором совсем недавно и не подозревали.
СОДЕРЖАНИЕ
Вода — хранительница звуков .........................................................................................
9
Как рыбы слышат ...........................................................................................................
17
Язык без слов — язык эмоций ...........................................................................................
29
«Немые» среди рыб? ..........................................................................................................
35
Рыбье «эсперанто» .............................................................................................................
37
Клев на уду! ........................................................................................................................
43
Не трепыхаться: акулы близко! ..........................................................................................
48
О «голосах» рыб и о том, что под этим понимается
и что из этого следует .........................................................................................................
52
Сигналы рыб, связанные с размножением .......................................................................
55
«Голоса» рыб при обороне и нападении ..........................................................................
64
Незаслуженно забытое открытие барона
Мюнхгаузена ........................................................................................................................
74
«Табель о рангах» в стае рыб ..............................................................................................
77
Акустические вехи на путях миграций ..............................................................................
80
Плавательный пузырь совершенствует
сейсмограф ............................................................................................................................
84
Акустика или электричество? .............................................................................................
88
О практической пользе изучения рыбьих «голосов»
и слуха ...................................................................................................................................
97
«Простите, нельзя ли с нами поделикатнее..?» ..................................................................97
Рыбаки надоумили ученых; ученые идут дальше .............................................................
104
Репортаж из недр косяка .....................................................................................................
115
Акустические мины и рыбы-подрывники ........................................................................
120
Биоакустика рыб в резерве у бионики ...............................................................................
124
Самодеятельному охотнику за подводными
звуками ..................................................................................................................................
129
Рекомендуемая литература ..................................................................................................
143
