Глава 6
ГЛОБАЛЬНАЯ ЭКСПАНСИЯ
ПЛАНКТОННЫХ ФОРАМИНИФЕР:
ТРИАС, ЮРА, МЕЛ

К.И. Кузнецова, О.А. Корчагин

Введение

Крупнейшим биотическим событием в эволюции простейших и важным биосферным явлением было возникновение в триасе планктонных фораминифер и их дальнейшее расселение в юре и мелу. Возникновение этой новой экологической группы, которой суждено было сыграть большую роль в развитии морской биоты, совпало с одним из очень теплых состояний мезозойской биосферы на Земле. Этому могло способствовать потепление океанов, повышение уровня моря, развитие огромных эпиконтинентальных бассейнов, гумидизация климата, усиление процессов выветривания и увеличение сноса биогенных элементов с суши.
Возникшие в этих благоприятных условиях планктонные фораминиферы являются одной из групп организмов, пользующихся широчайшим применением во многих областях наук о Земле - стратиграфии, корреляции, палеобиогеографии, палеоклиматологии, палеоэкологии и др. Это связано с важнейшими особенностями данной группы - широким распространением, массовой встречаемостью, многочисленностью таксонов, разнообразием морфотипов и высокими темпами эволюции.
Применение фораминифер для реконструкции палеоклиматов имеет определенные ограничения, обусловленные тем, что бентосные представители этого класса позволяют восстанавливать условия их обитания в основном в придонных водах и морских осадках, на которых они обитали. Планктонные фораминиферы позволяют оценивать палеотемпературы поверхностных (до 50 м) и глубинных (до 1500 м) вод. Из бентосных фораминифер единственной группой, которая может быть успешно использована для палеоклиматических реконструкций в юрских и меловых отложениях является группа так называемых "крупных фораминифер", объединяющая высокоспециализированные формы со сложным строением скелета и альвеолярно-лабиринтовой стенкой раковины. Эта группа включает представителей семейств Lituolidae, Ataxophragmiidae, Cyclamminidae, Pfenderinidae, Orbitolinidae и некоторых других. Общей характерной особенностью этих форм является высокая степень специализации, низкая толерантность и большая избирательность к условиям обитания. Их ареалы были ограничены мелководными теплыми бассейнами карбонатных платформ Тетиса и потому область их распространения отчетливо трассирует теплые климатические зоны, протягивающиеся в юрских и меловых морях в субширотном направлении от Центральной Азии на востоке до Багамских островов и Канадского Атлантического шельфа на западе, охватывая мелководные бассейны Ближнего Востока, Крыма, Кавказа, Карпат, Южной Франции и Марокко. Что касается планктонных фораминифер, то они являются более благоприятной группой для палеоклиматических реконструкций еще и потому, что обладают субглобальным распространением как в древних, так и современных акваториях и приурочены к различным батиметрическим уровням в зависимости от особенностей морфотипа раковины тех или иных таксонов.
В задачу настоящего исследования входило, во-первых, изучение процесса расселения планктонных фораминифер в целом и их отдельных представителей с момента возникновения первых - "протопланктонных" фораминифер в среднем триасе и собственно планктонных в позднем триасе до широчайшей радиации в позднем мелу. Второй задачей исследования являлась оценка изменения видового разнообразия планктонных фораминифер на протяжении триаса, юры и мела. Третья задача - определение размеров ареалов, динамики биоразнообразия и их соотношение с кривой эвстатических колебаний уровня мирового океана, а также имеющимися данными по изотопным палеотемпературам и климатам (рис. 47, см. здесь и далее до рис. 62 вклейку III).
Для этого по многочисленным местонахождениям планктонных фораминифер реконструировались контуры ареалов, изменений их границ, широтного положения и размеров. Контуры ареалов определялись по систематическому составу планктонных фораминифер без специальных расчетов числа таксонов разных рангов, плотности популяций и др. Изменение биоразнообразия планктонных фораминифер во времени проводилась на видовом уровне с учетом новейших опубликованных данных.
Кроме оригинальных авторских данных по триасовым, юрским и меловым планктонным фораминиферам Русской плиты, Центральной Азии, Ближнему Востоку и Крыму, были обобщены многочисленные опубликованные материалы. Все данные наносились на современную географическую основу и на па-леотектонические реконструкции континентов [Smith et al., 1994].
По современным данным биоразнообразие мезозойских планктонных фораминифер определяется 80 родами и 11 семействами. В работе проанализирован таксономический состав триасовых и юрских планктонных фораминифер, принадлежащих семействам Oberhauserellidae, Globuligerinidae и Favusellidae. Для меловых планктонных фораминифер, которые имеют морфологические аналоги среди современных форм, для палеоклима-тического анализа использованы три группы: однокилевые спирально-уплощенные, которые могли характеризовать глубокие слои водной колонки (роды Rotalipora, Helvetoglobotruncana, Elevatotruncana, Gansserina), булавовидные (род Clavihedbergella), характеризующие теплые поверхностные тропические воды и орнаментированные (ячеистые и ребристые) фораминиферы (семейства Favusellidae, Rugoglobigerinidae), характеризующие поверхностные умеренно-теплые субтропические воды.
Триасовые планктонные фораминиферы изучены авторами совместно, анализ юрских планктонных фораминифер проведен К.И. Кузнецовой, меловых - О.А. Корчагиным.

6.1. Триасовый период

Триасовый период является особым в геологической истории развития Земли. Его начало и конец сопровождались крупнейшими биотическими кризисами и вымираниями биоты. Палеогеографические реконструкции для раннего, среднего и позднего триаса приведены в работе [Golonka et al., 1994].
В раннем триасе климат в низких и средних широтах Пангеи был отчетливо аридным и семиаридным, почти прекратилось угленакопление и сократились области карбонатонакопления, а следы оледенений не обнаружены [Francis, 1994]. В среднем и начале позднего триаса климат стал гумидным. В среднем и позднем карнии в средних и низких широтах установился устойчиво семиаридный климат с постоянными годовыми температурами, периодами выпадения обильных осадков и засухами. В конце позднего триаса - нории климат стал более теплым с обильными осадками и хорошо развитой сезонностью, а к самому концу триаса вновь стал жарким и засушливым [Francis, 1994].
В триасовых отложениях известно более 185 родов фораминифер, из которых только три рода могут считаться планктонными. В дальнейшем разнообразие родов планктонных фораминифер неуклонно возрастало, достигнув максимума в маастрихте.
Палеобиогеографическая дифференциация по бентосным фораминиферам в триасе проявилась в степени разнообразия фораминиферовых сообществ и различиях их таксономического состава в разных акваториях. Главные различия существовали между комплексами, обитавшими в низких широтах на карбонатных платформах и рифах, и комплексами, обитавшими на некарбонатных шельфах в низких и высоких широтах Северного и Южного полушарий.
Наиболее разнообразны комплексы бентосных фораминифер на карбонатных платформах и в рифах, распространенных от Низовьев Янцзы на востоке до Альп на западе. Общее число родов здесь достигало 151, из которых 81 род (около 53,6%) ограничен этой территорией. В состав последних входят фораминиферы, имеющие сложное внутреннее строение и стенку.
Менее разнообразны комплексы бентосных фораминифер, обитавших на некарбонатных шельфах полярных областей. В Арктической области общее число родов достигало 37 или около 22% всех триасовых родов. Здесь преобладали группы с простым внутренним строением раковин и, главным образом, секреционные формы.
Особенно низкое разнообразие имеют ассоциации на некарбонатных окраинных шельфах области Тетис, общее число известных родов в которых не превышает 5-9.
Видимо, именно в триасе сложились крайне специфические климатические и океанографические условия, которые и привели к одному из крупнейших событий в эволюции простейших с кальцитовыми раковинами - возникновение планктонных фораминифер.
Самые ранние типично планктонные фораминиферы семейства Globuligerinidae происходят из рэтских отложений Крыма [Корчагин и др., 2003]. Об их распространении в это время судить пока трудно из-за плохой изученности планктонных фораминифер в разрезах верхнего триаса в других регионах мира.
В триасе же возникла и интенсивно развивалась еще одна группа фораминяфер, относимая к семейству Oberhauserellidae, имеющих форму раковин, как у типичных планктонных фораминифер, но отличающихся от них простой мелкозернистой стенкой. Систематическое положение этого семейства пока точно не определено; мы рассматриваем его как группу протопланктонных фораминифер, которые могли быть предками планктонных фораминифер. Ее представители возникли в анизии и развивались вплоть до тоара ранней юры. Возникновение протопланктонных фораминифер совпало с началом формирования рифов и карбонатных платформ в области Тетис и общим возрождением фораминиферовой биоты после крупнейшего кризиса в конце перми [Левей, Корчагин, 2001]. Основные находки протопланктонных фораминифер известны из хорошо изученных районов Европы - Альп и Карпат [Fuchs, 1973; 1975; Zaninetti, 1976, Salaj et al., 1983], однако, можно предполагать, что их ареал был значительно шире, поскольку ее представителей обнаруживают и в верхнеанизийских отложениях провинции Юннань в Китае [Kristan-Tollmann, 1983] (рис. 48, 49).

6.2. Юрский период

Работ, специально посвященных палеобиогеографии юры по планктонным фораминиферам, чрезвычайно мало. В большинстве случаев данные можно найти в некоторых публикациях по стратиграфии, палеоэкологии и биоразнообразию сообществ юрских фораминифер отдельных регионов. Эти материалы использованы при составлении карт ареалов планктонных фораминифер по отделам юрской системы [Азбель, 1989; Балахматова, 1953; Горбачик, 1986; Горбачик, Григялис, 1982; Горбачик, Кузнецова, 1997; 1998; Гофман, 1958; Григялис, 1958; Григялис и др., 1977; Кузнецова, 2002; Кузнецова, Горбачик, 1985; Кузнецова, Успенская, 1980; Морозова, Москаленко, 1961; Ascoli, 1988; Banner, Strank, 1987; Bars, Ohm, 1968; Bielecka, Styk, 1968; Bignot, Guyader, 1970; Bignot, Janin, 1984; Boudagher-Fadel et al., 1997; Brassier, Geleta, 1993; Fenninger, Holzer, 1970; Fuchs, 1973; 1975; Gorbachik, Kuznetsova, 1983; Gradstein, 1983; Grigelis, Norling, 1997; Gorog, 1994; Kuznetsova et al., 1996; Hecht, Savin, 1970; Pazdrova, 1969; Stam, 1986; Terquem, Berthelin, 1875; Wemli, 1988; 1995; Wernli, Gorog, 1999; Wemli, Kindler, 1986; Hart et al., 2002].

6.2.1. Ранняя юра

Самые ранние в юре находки планктонных фораминифер известны из геттанга Венгрии - Globuligerina geczyi Gorog [Gorog, 1994], нижнего лейса Франции - Globigerina liassina Terquem et Berthelen [Terquem, Berthelen, 1875] и тоарского яруса Центральной Турции [Кузнецова, 2002]. В последнем местонахождении обнаружена ассоциация планктонных фораминифер, богатая по систематическому составу, представленная 10 родами, имеющими разнообразные морфотипы (рис. 50). В синемюре и плинсбахе планктонные фораминиферы до настоящего времени не известны. Некоторые роды, обнаруженные в тоарских отложениях Турции, впервые установлены и описаны именно из этого местонахождения (Wernliella К. Kuznetsova, Turkeyella К. Kuznetsova и Trochogerina К. Kuznetsova [Кузнецова, 2002]). Остальные роды, встреченные в тоаре Турции, были описаны ранее из более молодых юрских и нижнемеловых отложений Европы, Кавказа, Крыма, Средней Азии и Ближнего Востока [Морозова, Москаленко, 1961; Балахматова, 1953; Gorbachik, Moullade, 1973; Fuchs, 1973; Banner, Strank, 1987]. К ним относятся роды Conoglobigerina, Tenuigerina, Compactogerina, Wondersella, Jurassorotalia. Общее число видов планктонных фораминифер, известных вообще в юрских отложениях, не превышает 30.
В ранней юре ареал планктонных фораминифер крайне мал и ограничен самой северной и восточной частью Тетиса и приближается к точечному (рис. 51). Это связано с тем, что юра - ранний этап развития планктонных форм. Как и любая группа организмов на начальных стадиях своего развития, планктонные фораминиферы характеризуются рядом особенностей, присущих этому этапу их эволюции. Это прежде всего ограниченный ареал, мозаичность распространения (разорванный ареал), спорадичность встречаемости, большая амплитуда плотности популяций, неустойчивость морфологических признаков. Что касается условий их существования, то в юре они были достаточно благоприятны. В целом юрский период характеризовался теплым климатом на всем земном шаре, однако, при этом, была достаточно отчетливо выражена широтно-климатическая зональность, а
в средних широтах как Северного, так и Южного полушария отмечались сезонные колебания [Монин, Шишков, 1979]. Температура водных масс колебалась в пределах 10°-15 °С в геттанге и синемюре Закаспия и Средней Азии, 18,8°-23,6 °С - в раннем плинсбахе и 16,5°-20,2 °С - в позднем плинсбахе в Германии, до 20°-22 °С - в раннем тоаре и несколько более низкими (15-17 °С) - в позднем тоаре Крыма, Карпат, Кавказа и Памира [Ясаманов, 1978]. Более высокие палеотемпературы приведены для тоара Европы - 27°-28 °С [Pearson, 1978]. Общее повышение температуры в морях Европы от плинсбаха к тоару завершилось тоарским климатическим оптимумом, когда среднегодовые температуры достигали 28,4°-32,9 °С в Северной Европе [Bowen, Fritz, 1963; Pearson, 1978]. Эти данные получены методом изотопной палеотермометрии и анализом всего комплекса материалов по расселению теплолюбивых групп морской биоты - некоторых двустворчатых моллюсков, белемнитов, кораллов и др. Характер наземного климата и высокие температуры на суше, установленные на основе палеофлористического анализа, свидетельствуют о теплых климатических условиях и отсутствии резких перепадов температур в широтном направлении с температурным градиентом не более 5°-7 °С от 60° с.ш. до 40° с.ш., т.е. от севера современной Восточно-Европейской платформы до Крыма.
Таким образом, позднетриасово-раннеюрское время можно рассматривать как начальный этап эволюции планктонных фораминифер, когда мелководные теплые моря Тетиса, Центральной и Западной Европы стали центрами формирования и последующего расселения их первых представителей.

6.2.2. Средняя юра

В средней юре область распространения планктонных фораминифер значительно расширилась. Общее субширотное расположение ареала, возникшее в это время, сохранилось и в поздней юре и было унаследовано далее в меловом периоде. На западе ареал планктонных фораминифер достигает Канадского Атлантического шельфа, на востоке - Закаспия и Средней Азии. Южная граница проходит около 40° с.ш., северная - 60° с.ш. (в современном положении координат). В южном полушарии планктонные фораминиферы в средней юре не известны (рис. 52).
Систематический состав ассоциации пополнился новыми видовыми таксонами, однако на родовом уровне изменения были незначительны (рис. 53). В аалене планктонные фораминиферы не встречались, за исключением находки "Protoglobigerinids" из переходных слоев тоара и аалена Турции [Wernli, 1988]. Это может быть связано с общим похолоданием, отмечавшимся, в частности, в Кавказском регионе в раннем аалене (14°-14,5 °С). В позднем аалене температуры были близки к таковым в морях Западной Европы и достигали 20-22 °С [Ясаманов, 1978]. Наиболее богатая ассоциация планктонных фораминифер известна из байоса Северо-Восточного Кавказа (Дагестан), который до недавнего времени считался центром возникновения и расселения представителей этой группы. Палеотемпературы морей Крымско-Кавказской провинции, в которых обитали планктонные фораминиферы достигали 22°-26,8 °С в байосе и 20,2°-20,5 °С в батском веке. В конце батского времени отмечается некоторое похолодание, что фиксируется также по появлению эври-термных морских организмов и иммиграции с севера холоднолюбивых форм. В морях Восточной Европы (Карпаты) среднегодовые температуры в байосском веке были несколько ниже или близки к температурам Крымско-Кавказских морей - 19°-22,5 °С. Сходная картина отмечается в Средней Азии и на Памире. Эти данные, полученные методом изотопной палеотермометрии, подтверждаются распространением различных теплолюбивых групп морской биоты, в том числе кораллов. В целом, климат в среднеюрское время в области распространения планктонных фораминифер был гумидным, равномерно влажным, умеренно теплым, без резких температурных перепадов.

6.2.3. Поздняя юра

Начало поздней юры связано с существенными преобразованиями в составе и распространении планктонных фораминифер. Значительно расширяется их ареал, северная граница которого доходит до Полярного круга, а южная - достигает 8° ю.ш. у восточного побережья Африки (современная Эфиопия) [Brassier, Geleta, 1993] (рис. 54). Однако расширение ареала не сопровождалось и не было следствием увеличения разнообразия систематического состава планктонных фораминифер. Напротив, их состав сократился на родовом и видовом уровне. В поздней юре присутствуют следующие роды: Globuligerina, Conoglobigerina, Tenuigerina, Compactogerina (рис. 55). Все они моно- или олиготипические таксоны, представленные одним, реже двумя одновременно существовавшими видами. Общее число видов планктонных фораминифер, обитавших в позднеюрских морях не превышает 10, однако эти цифры не являются окончательными, поскольку многие виды нуждаются в ревизии для уточнения их объема, систематического и стратиграфического положения.
Наиболее широким распространением, которое можно рассматривать как субглобальное, пользуется Globuligerina oxfordiana (Grigelis), известная в нижнем и среднем оксфорде от Швеции на севере до Эфиопии на юге [Brassier, Geleta, 1993]. Это единственный род и вид планктонных фораминифер, который представлен в юре богатейшей популяцией, насчитывающей тысячи раковин в одном образце (оксфордские отложения Турции и Восточно-Европейской платформы). В кимеридже присутствует всего один вид - Tenuigerina parva К. Kuznetsova, имеющий узкий ареал - ограниченный Крымом и частью Юго-Восточной Европы. Значительно более широкий ареал имеет появившаяся в конце кимериджа и существовавшая в волжском (ти-тонском) веке Compactogerina stellapolaris (Grigelis). Ее распространение охватывает наиболее северные регионы современной Восточно-Европейской платформы и доходит до Полярного круга. Кроме указанного вида, в титоне присутствуют еще два - Globuligerina terquemi Trif. and Iovch. и Conoglobigerina conica (Trif. et Iovch.), однако их ареал ограничен преимущественно Восточной Европой, находки этих форм редки, видовые популяции крайне малочисленны.
Анализ палеотемпературных данных, имеющихся для юры, выявляет отчетливую закономерность постепенного повышения температур, начиная с байосского века средней юры до конца юрского периода, который связывается с климатическим оптимумом. При этом на фоне общего потепления отмечались моменты понижения температур. Наиболее полные сведения по палеотемпературам получены для оксфордского века. Отмечено, что в оксфордское время был достигнут второй после тоарского климатический оптимум. Температуры оксфордских морей в Крыму были 22,8-23,4 °С, в Швейцарии достигали 24,4-26,7 °С, такие же значения палеотемператур получены для Северного Кавказа, Польши 27,0°-28,4 °С, Гренландии 19,6 °С, Англии близ Оксфорда 23,9 °С [Bowen, 1962]. При этом отмечено, что в Англии конец оксфорда-начало кимериджа связаны с небольшим похолоданием, что подтверждается, помимо изотопных палеотермометрических данных, анализом распространения морской биоты и наземной растительности. Характерно, что граница распространения кораллов в это время сместилась из Англии в Центральную Европу. Отмечено также, что в поздней юре наблюдались широтные изменения температур и сезонные колебания, амплитуда которых в оксфордском веке достигала 5°С [Pearson, 1978; Монин, Шишков, 1979]. Температуры, полученные для морей кимериджского века показывают, что в Индии они составляли 18,2-19,1 °С, в Восточной Гренландии-19,4 °С, в Англии - 17,6 °С, в Германии-21 °С [Bowen, 1962].
Конец юры связан с заметным потеплением - в ранневолжское время в Русском море среднегодовые температуры достигали по данным Р.В. Тейс [Тейс и др., 1968] 20°-23 °С, в поздневолжское - 23°-24,5 °С. В Тетических морях в конце юры температуры были на 5-7 °С выше, т.е. достигали 26°-30 °С. Интересно отметить, что в современных океанах подобные температуры известны в Мексиканском заливе, в Китае у о-ва Тайвань, в южной части современного Японского моря.
Анализ приведенных данных показывает, что в юрское время климат был почти повсеместно теплым, без резких температурных перепадов, однако широтная зональность в температуре проявлялась уже достаточно отчетливо. Кроме того, отмечены сезонные колебания температур в средних широтах северного и южного полушария.
Почти все планктонные фораминиферы, обитавшие в юрских морях, известны только в Северном полушарии. Самая южная точка распространения юрского планктона, известная в оксфорде Эфиопии, отмечена на 8° ю.ш., т.е. в южной приэкваториальной зоне.
На протяжении юрского периода отчетливо прослеживается закономерность расширения ареалов планктонных фораминифер от точечного ареала в ранней юре до максимального (70° с.ш.-8° юш.) в позднеюрское время.
Расширение ареала планктонных фораминифер не сопровождалось и не было следствием увеличения их систематического разнообразия. Однако выявляется другая закономерность: формы, наиболее широко (субглобально) распространенные, отличаются высокой плотностью видовых популяций, несоизмеримой с популяциями видов, имеющих более ограниченный ареал. При этом отмечено, что последние составляют абсолютное большинство видов в ассоциации планктонных фораминифер юрского времени.

6.3. Меловой период

Как известно, климат мелового периода был значительно более теплым, чем в настоящее время, о чем свидетельствуют многочисленные геологические и палеонтологические данные [Lowenstam, Epstein, 1954; Troelsen, 1956; Bandy, 1967; Тейс и др., 1968; Scheibnerova, 1971; Douglas, Savin, 1973; 1975; 1978; Тейс, Найдин, 1973; Brass et al., 1982; Крашенинников, Басов, 1985; Найдин и др., 1986; Zachos, Arthur, 1986; Marincovich et al., 1990; Marshall, 1992; Barrera, 1994; Jenkyns et al., 1994; Sellwood et al., 1994; Zakharov, 1994; Жарков и др., 1995; 1998; Чумаков и др., 1995; Huber et al., 1995; 1999; d'Hont, Arthur, 1996; Wilson, Opdyke, 1996; Morris et al., 1998; Morris, Wilson, 1998; Clarke, Jenkyns, 1999; Erbacher et al., 1999; Frakes, 1999; Yildiz, Ozdemir, 1999; Keller, 2001; Keller et al., 2001; Wilson, Norris, 2001; Norris et al., 2002; Wilson et al., 2002; Huber etal., 2002].
Характерными его чертами были отсутствие постоянных ледниковых шапок [Чумаков и др., 1995; Жарков и др., 1995; 1998]; более высокие, чем ныне палеотемпературы поверхностных и глубинных вод [Douglas, Savin, 1973; Шопф, 1982], низкий палеотемпературный градиент между водами из низких и высоких широт [Huber et al., 1995]. В этот период сложились весьма благоприятные условия для широкой миграции теплолюбивых морских организмов. Условия осадконакопления и климата также способствовали распространению высокоорганических отложений "черных сланцев" [Schlanger, Jenkyns, 1976; Graciansky et al., 1986] и глобальному обогащению углеродом пелагических осадков, хотя первичная продуктивность в океанах около экватора была крайне низкая по сравнению с сегодняшним днем [Bralower, Thierstein, 1984; Thierstein, 1989].
Несмотря на то что имеются многочисленные свидетельства теплого климата в меловом периоде, в последнее время усилились поиски доказательств существования ледовых обстановок, которые как предполагается могли быть следствием кратковременных похолоданий [Sellwood et al., 1994; Jeans et al., 1994; Ingram et al., 1994; Bush et al., 1997; Price, 1999; Miller et al., 1999; Stoll, Schrag, 2000; Vernal, Hillaire-Marcel, 2000; см. гл. 2].
Согласно существующим схемам палеобиогеографического районирования меловых морей и океанов, по фораминиферам выделяются провинции широтного простирания, параллельные климатическим поясам [Scheibnerova, 1971; Douglas, 1972; Gorbachik, Kuznetsova, 1983; Podobina, 1993; Hart et al., 2002], При этом отмечено, что для разных групп планктонных фораминифер границы провинций могут быть разными, кроме того, выявлена определенная асимметричность положения и размеров провинций по отношению к экватору. Так, если северная граница распространения однокилевых планктонных фораминифер по широте сильно изменялась в позднем мелу от 30° до 60° с.ш. [Bandy, 1967; Douglas, 1972], то для двукилевых она оставалась постоянной вблизи 60° с.ш. [Douglas, 1972]. Видовое разнообразие ассоциаций позднемеловых планктонных фораминифер в Северном полушарии резко снижается между 40-60° с.ш., что соответствует, как предполагается, границе позднемеловых субтропиков [Douglas, 1972], в Южном такое же снижение (в позднем кампане и маастрихте) происходило вблизи 30° ю.ш. [Huber, 1988].
В задачу исследования входила оценка общего состояния климата мелового периода, выявление его флуктуации, восстановление стратификации и вертикальной циркуляции водных масс в океанах и морях на основе наблюдений за особенностями расселения планктонных фораминифер и изменений во времени их ареалов.
В своих реконструкциях мы руководствовались тем, что распространение и разнообразие планктонных фораминифер сейчас и в прошлом определяется широтной климатической зональностью. В современных морях и океанах ассоциации планктонных фораминифер распространены в зависимости от температуры водных масс, в которых они обитают. Соответственно различают пять провинций широтного простирания: 1) тропическую (0-9,5 ° ю.ш.) или экваториальную с температурами вод 24-30 °С; 2) субтропическую (9,5-18° ю.ш.) с температурами вод 18-24 °С; 3) переходную (транзитную) (холодную субтропическую) (18-49,5° ю.ш.) с температурами вод 10-18 °С; 4) субантарктическую (49,5-59° ю.ш.) с температурами вод 5-10 °С; 5) антарктическую и арктическую (от 59-63° до 70° ю.ш.) с температурами вод 0-5 °С [Boltovskoy, 1969a; Be, 1977; Кеннет, 1987]. Приблизительное соотношение современных климатических поясов и биогеографических провинций (зон) по планктонным фораминиферам приведено в табл. 6.

Таблица 6 Схема соотношений современных климатических поясов и биогеографических провинций (зон) по планктонным фораминиферам

На расселение планктонных фораминифер оказывают влияние, главным, образом температура, соленость, глубина, плотность и вязкость вод, в которых они обитают, а также структура термоклина, температурный градиент между водами из разных широт и глубин,
эвстатические колебания уровня мирового океана, а также распределение пищевых ресурсов [Bradshow, 1959; Bandy, 1960; Loeblich, Tappan, 1964; Kennet, 1968; Boltovskoy, 1969(a,b), 1973; Bolli, 1971; Frerichs et al., 1972; Tappan, Loeblich, 1973; Be, 1977; Douglas, Savin, 1978; Кеннет, 1987; Wie, Kennet, 1986; Leckie, 1989].
Отмеченные факторы, вместе или по отдельности, влияли на особенности морфологического строения раковин планктонных фораминифер, определяли направление названия спирали раковин и разнообразие морфотипов [Bandy, 1960; Frerichs et al., 1972; Douglas, Savin, 1978; Hart, Bailey, 1979; Крашенинников, Басов, 1985; Kennet, 1986; Huber, 1988; Leckie, 1989].
В зависимости от глубины обитания различают планктонных фораминифер поверхностных и промежуточных слоев водной колонки до 50-100 м и глубоководных, проникающих на глубины 1200-1500 м [Boltovskoy, 1969а; б; Кеннет, 1987]. По сходству морфотипов с современными фораминиферами предполагается, что и среди меловых планктонных фораминифер также имеются виды, которые обитали на разных глубинах - в поверхностных, промежуточных и глубоководных слоях водной колонки [Hart, Bailey, 1979].
В качестве индикаторов водных масс с определенными температурами и глубинностью среди меловых планктонных фораминифер были выбраны три морфологические группы, близкие по морфологии к современным: 1) орнаментированные (ячеистые и ребристые), современные аналоги которых обитают в поверхностных и промежуточных слоях водной колонки (до 50-100 м глубины) субтропической зоны (провинции) с температурой вод 18°-24 °С; 2) булавовидные, современные аналоги которых распространены в тропической (экваториальной) зоне в водах с температурами 24°-30 °С и на глубинах до 50-100 м и 3) од-нокилевые спирально-уплощенные фораминиферы, современные аналоги которых обитают до глубин 1200-1500 м в переходной (транзитной) зоне, в холодных субтропических водах с температурами 10°-18 °С (рис. 56).
Для того чтобы определить палеотемпературы водных масс, в которых обитали меловые планктонные фораминиферы, кроме сравнения с условиями жизни современных фораминифер, в работе использованы опубликованные данные по содержанию δ¹⁸О в раковинах планктонных фораминифер. Однако полученные этим методом значения палеотемператур по одному и тому же виду для мелководных окраинных морей существенно выше, чем для океанов. Кроме того, надо иметь в виду, что значения палеотемператур, определенные по содержанию изотопа δ¹⁸О в раковинах планктонных фораминифер, скорее всего, являются сезонными, поскольку продолжительность жизни современных планктонных фораминифер составляет около двух месяцев. Например, однокилевые спирально-уплощенные фораминиферы имеют наибольшую численность в зимние месяцы [Be, Ericson, 1963; Кеннет, 1987]. Поскольку нами были проанализированы три группы фораминифер, которые, как предполагается, обитали на разных глубинах, то допускается, что и значения палеотемператур, полученные по содержанию δ¹⁸О в раковинах соответствующих групп, характеризуют водные массы разных глубин (поверхностных и глубинных). Значения палеотемператур для придонных вод восстанавливались по бентосным фораминиферам из океанических осадков.
Более теплый климат мелового периода, по сравнению с современным, определялся по относительно более широкому распространению тепловодных групп меловых планктонных фораминифер. Моменты относительных потеплений традиционно определялись по общему расширению ареалов тепловодных видов и их одновременному проникновению в высокие широты как Северного, так и Южного полушарий. Условия стратификации водных масс оценивались по присутствию радиации или отсутствию однокилевых спирально-уплощенных фораминифер, которые, как предполагается, являются наиболее глубоководными из всех рассмотренных групп.
Вертикальная циркуляция вод в океанах восстанавливалась по соотношению латеральных границ теплых поверхностных тропических и субтропических вод с умеренно-холодными глубинными субтропическими водами. Более широкое распространение теплых поверхностных вод, чем глубинных умеренно-холодных, рассматривалось как свидетельство перемещения поверхностных вод от экватора к полюсам, а глубинных от полюсов к экватору. Случаи, когда границы распространения теплых поверхностных вод располагались к экватору ближе, чем глубинных умеренно-холодных, рассматривались как показатели перемещения поверхностных вод от полюсов к экватору, а глубинных от экватора к полюсам.
Климат оценивался также при помощи модели циркуляции вод в океанах в ледниковые и межледниковые эпохи [Шопф, 1982]. Согласно этой модели, области образования глубинных вод в ледниковое время располагались дальше от экватора. Исходя из того, что ареалы однокилевых спирально-уплощенных планктонных фораминифер маркируют глубинные умеренно-холодные воды, допускается, что границы ареалов совпадают с областями образования глубинных вод. Следовательно, перемещение отслеженной таким образом области образования глубинных вод от экватора к полюсам можно рассматривать как показатель охлаждения гидросферы.
Все данные по возможности соотносились с зональными стратиграфическими шкалами [Hardenbol et al., 1998; Premoli Silva, Sliter, 1999]. Таксономия меловых планктонных фораминифер рассмотрена в работе [О. Корчагин, 2003].
Пункты находок планктонных фораминифер в меловом периоде на материках наносились на схемы палеотектонических реконструкций [Smith et al., 1994], но с определением палеокоординат скважин глубоководного бурения возникли трудности. Скважины DSDP/ODP наносились на карты условно либо по современным координатам, без учета дрейфа океанических плит.
Границы ареалов планктонных фораминифер указываются в палеоширотах, для обозначения которых приняты сокращения: с.пш. - северная палеоширота, ю.пш. - южная палеоширота. Скважины DSDP/ODP в дальнейшем обозначены как скв.

6.3.1. Распространение орнаментированных некилевых планктонных фораминифер

К этой морфологической группе отнесены планктонные фораминиферы, раковины которых не имеют килей, обладают шарообразной формой, ячеистой, бугристой, грубо шиповатой или ребристой поверхностью (см. рис. 56, 1-8).
Представителем этой группы из современных планктонных фораминифер является вид Globigerina rubescens Hofker, который встречается в водных массах тропических и субтропических зон, достигает 47° ю.ш. и ограничен изотермами от 18° до 30°С [Be, 1977; Кеннет, 1987].
Планктонные фораминиферы мелового возраста представлены несколькими филоли-ниями, которые неоднократно и независимо друг от друга возникали и исчезали на протяжении мелового периода. К этой группе относятся роды Ascoliella, Favusella (семейство Favusellidae), Hauslerina (семейство Globuligerinidae), Costellagerina (семейство Hedbergellidae), а также роды Kuglerlna, Helvetiella, Plummerita и Rugoglobigerina (семейство Rugoglobigerinidae). Группа орнаментированных планктонных фораминифер (Ascoliella, Favusella, Hauslerina) возникла в барреме и существовала до начала среднего сеномана. В среднем и позднем сеномане, туроне и коньяке эта группа представлена лишь одним малоизученным родом Costellagerina, данными по которому можно пренебречь. В сантоне происходило возрождение орнаментированных планктонных фораминифер. В это время появился род, имевший ребристые раковины (Rugoglobigerina). Расцвет этих фораминифер наблюдается в кампане и маастрихте, когда возникли и развивались также фораминиферы с бугристыми и грубошиповатыми раковинами (Kuglerina, Helvetiella, Plummeritd). В конце маастрихта все они вымерли.
Из приведенного выше списка родов ниже проанализировано распространение Favusella и Rugoglobigerina - наиболее известных и хорошо изученных.
В барреме-апте ареал планктонных фораминифер (Globuligerina), и орнаментированных фораминифер (роды Favusella), существенно расширился. Они по-прежнему расселялись в основном в Северном полушарии - в морях Европы и вдоль окраин Атлантического океана, на севере достигая 45° п.сш., но уже проникли в западные акватории Тихого океана (скважины 49, 305, 306) и заселили акваторию Атлантики вплоть до 28° ю.пш. (рис. 57; 58).
В позднем альбе - раннем сеномане орнаментированные фораминиферы (род Favusella) расселились особенно широко. Область их распространения простиралась на восток от внутреннего Западного моря Северной Америки до о-ва Хоккайдо, где достигали 50° с.пш. В Северной Атлантике и морях Северной Европы они заселяли акватории, расположенные вблизи 40°-45° с.пш. В Южном полушарии представители этой группы обитали исключительно в окраинном море на юго-востоке Африки (Зулуленд) около 45°^7° ю.пш. (рис. 59).
В позднем кампане - раннем маастрихте ареал рассматриваемой группы (род Rugoglobigerina) был максимально широким для всего мелового периода. Эти фораминиферы проникали очень далеко на север, до Ванкувера к 65° с.пш., а по некоторым данным, которые еще нуждаются в подтверждении, достигли Восточной Сибири (бассейн р. Вилюй) 70°-71° с.пш. Во Внутреннем Западном бассейне Северной Америки и Западной Сибири они расселялись южнее - около 54°-57° с.пш., а в Европейских морях и Северной Атлантике еще южнее вблизи 45° с.пш. В Южном полушарии, так же как и в Северном полушарии, эта группа достигла высоких широт (60° ю.пш.) и была распространена как на шельфах Новой Зеландии, окраины Антарктиды (Сеймурские острова), Аргентины, запада Австралии, так и в открытых океанах (скв. 327, 330, 511, 737, 71) (рис. 61).
Судя по содержанию изотопа δ¹⁸О в раковинах вида Rugoglobigerina rugosa, палеотемпература поверхностных и промежуточных вод в океанах (скв. Rc-5-12; 47, 48), где обитал ( этот вид, колебалась от 16,4 °С до 18,3 °С, тогда как на шельфе в Северной Америке в Техасе в то же время, она была высокой и достигла 28,9 °С [Douglas, Savin, 1978]. Палеотемпературы поверхностных вод на юге Атлантического океана (скв. 525) по содержанию δ¹⁸О в раковинах вида Rugoglobigerina rugosa колебались от 20°-22 °С в позднем кампане до 13°-17 °С в позднем маастрихте [Keller, 2001], Палеотемпература вод, где обитает современный представитель этой группы, колеблется в тех же пределах - 18°-30 °С.
Основываясь на приведенных данных можно предполагать:
1) группа орнаментированных планктонных фораминифер в меловом периоде была связана с умеренно-теплыми поверхностными субтропическими водами, палеотемпература которых колебалась от 13 °С до 22 °С в океанах и до 28,9 °С в мелководных морях, а границы ареала маркирует изотерма 13 °С;
2) область расселения орнаментированных планктонных фораминифер в барреме-апте ограничивалась широтами в 28° ю.пш. и 45° с.пш., т.е. была, меньше чем ныне (47°). В позднем альбе-раннем сеномане она была ограничена широтами в 45° с.пш. и 47° ю.пш. и соизмерима с нынешней. В позднем кампане - раннем маастрихте эти фораминиферы расселялись более широко (от 60°-65° с.пш. до 60° ю.пш.), чем ныне (47°);
3) равномерное расселение рассматриваемых фораминифер и существенное смещение к полюсам границ их ареала свидетельствует о выравнивании климата в позднем альбе-раннем сеномане и в позднем кампане - раннем маастрихте.

6.3.2. Распространение булавовидных планктонных фораминифер

К этой группе относятся планктонные фораминиферы, раковины которых не имеют килей и обладают булавовидной формой камер (см. рис. 56, 9 - 11).
Современный ее представитель - вид Globigerinella adamsi (Banner et Blow) встречается в широтах от 0 до 26°, связан с водными массами тропической зоны и ограничен изотермами от 24 °С до 30 °С [Boltovskoy, 1969b; Be, 1977].
Среди меловых планктонных фораминифер к этой группе относятся роды Clavihedbergella, Claviticinella (семейство Rotaliporidae), Claviblowiella (семейство Globigerinelloididae), Lilliputianella, Lilliputianelloides (семейство Hedbergellidae). Булавовидные планктонные фораминиферы возникли в позднем барреме, интенсивно развивались в апте и альбе, были широко распространены в конце позднего сеномана - среднем туроне. С позднего турона продолжали существовать лишь единичные представители рода Clavihedbergella, которые полностью исчезли в конце коньяка.
Наиболее изучены сеноманские и туронские виды рода Clavihedbergella - С. simplicissima (Magne et Sigal), С. simplex (Morrow) и С. (?) amabilis (Loeblich et Tappan), по которым и восстановлены ареалы булавовидных фораминифер в позднем альбе - раннем сеномане, позднем сеномане, в конце сеномана - раннем туроне. Находки остальных родов ограничены только хорошо изученными районами.
Поздний альб - ранний сеноман. В это время булавовидные фораминиферы обитали как в мелководных морях Внутреннего западного бассейна Северной Америки и Европы, так и в Атлантическом океане, где северная граница их ареала проходила по 40° с.пш. Они также заселяли и акватории тихоокеанского побережья Северной Америки, где достигали 50° с.пш. В Южном полушарии их представители распространялись до южных акваторий Атлантического океана (скв. 511) у широт 58° ю.пш. и расселялись в мелководных морях Мадагаскара и Индостана у 35°-40° ю.пш.
Южная граница ареала этой группы располагалась ближе к полюсу (около 58° ю.пш.), чем в Северном полушарии, где она проходила по широтам в 40°-50°. И в Северном, и в Южном полушариях находки этой группы фо-раминифер расположены двумя параллельными полосами вдоль палеоширот 20°-40° с.пш. и 30°-58° ю.пш. (рис. 59).
Вторая половина среднего сеномана - первая половина позднего сеномана. Северная граница ареала рассматриваемых планктонных фораминифер осталась на тех же широтах, что и в позднем альбе - начале среднего сеномана, южная же граница сместилась к экватору и проходила на шельфе Индостана по 30°-35° ю.пш. Основные местонахождения этих фораминифер сосредоточены вблизи северной окраины ареала (рис. 59).
Конец позднего сеномана - ранний турон. В этот период северная граница ареала рода Clavihedbergella и в Европе, и на Атлантическом побережье Северной Америки, по сравнению с поздним сеноманом, осталась на прежнем месте или слегка сместилась к северу, и только во Внутреннем Западном бассейне Северной Америки эта граница на короткое время резко сдвинулась к северу, достигнув 58° с.пш. Это случилось в позднейшем сеномане во время Sciponoceras gracile [McNeil, Caldwell, 1981; Lang, McGugan, 1988]. Отметим, что в восточных районах Центральной Азии представители рода Clavihedbergella далеко на северо-восток проникли только в начале среднего турона, во время Spathites revelerianum [Корчагин, 1988; 2001]. Южная граница ареала рода Clavihedbergella в конце сеномана - раннем туроне, по сравнению с поздним сеноманом, приблизилась к южному полюсу в Индийском океане (скв. 256), а на шельфе Индостана достигла 50° ю.пш. В Атлантическом океане род расселялся значительно ближе к экватору в мелководных морях Бразилии и Габона у 10° ю.пш. (рис. 60).
По содержанию изотопа δ¹⁸О в раковинах вида Clavihedbergella simplex, отобранных из эквивалентов зоны Sciponoceras gracile в верхней части "пленусовых мергелей" в Южной Англии, в позднейшем сеномане палеотемпература вод достигала 40 °С [Jeans et al., 1991].
Изложенные выше данные позволяют сделать следующие предположения: а) в меловое время ареал булавовидных планктонных фораминифер, так же как и ныне, указывал на тропические поверхностные воды, палеотемпературы которых в океанах достигали 24°С-30°С, в мелководных морях до 40°С, а границы ареала видимо совпадали с изотермой 24°С; б) ареал булавовидных планктонных фораминифер на протяжении позднего альба - раннего турона значительно превышал ареал их современных представителей, ограниченных широтой 26°; в) границы ареала этой группы в позднем альбе -раннем сеномане располагались на равном приближении к полюсам - вблизи палеоширот 58° на юге и 50° на севере; г) в среднем -позднем сеномане ареал группы несколько сократился, а его южная граница сместилась к северу до 35° ю.пш., но он по-прежнему был более широким, чем ныне; д) в конце позднего сеномана - раннем туроне этот ареал вновь значительно расширился, как на север до 58° с.пш., так и на юг до 50° ю.пш., что почти в два раза превышает широты распространения современных булавовидных форм. Наиболее широко эта группа расселилась в конце сеномана (время Sciponoceras gracile).

6.3.3. Распространение однокилевых спирально-уплощенных планктонных фораминифер

К этой морфологической группе относятся планктонные фораминиферы, раковины которых имеют один киль, уплощенную спиральную и выпуклую умбиликальную стороны (рис. 56, 12-27). Современными представителями группы являются виды Truncorotalia crassaformis (Galloway et Wissler) и Truncorotalia truncatulinoides (d'Orbigny). Распространение вида Т. crassaformis (Galloway et Wissler) контролируется субтропическими - тропическими водами и изотермами 10°-30 °С, а максимальная численность экземпляров этого вида связана с тропическими водами, имеющими изотермы 24°-30° [Be, 1977]. Его ареал ограничен широтами 65°-70 с.ш. и контролируется изотермами 5°-24 °С до 30 °С [Be, 1977; Кеннет, 1987]. Наиболее плотно этим видом заселены акватории, расположенные у северной и южной окраин его ареала и вытянутые в виде полос вдоль широт от 25°-30° до 45°. Численность Т. crassaformis резко возрастает с декабря по март и снижается в июле, сентябре и октябре [Be, Ericson, 1963]. Вид Т. truncatulinoides (d'Orbigny) считается умеренно-холодноводным субтропическим [Кеннет, 1987]. Однако, несмотря на то что граница ареала этой группы достигает высоких северных и южных широт (65°-70°), в ее составе выделяют тепловодные и умеренно-холодноводные ассоциации. Тепловодные ассоциации, состоящие на 80-100% из правозавернутых раковин, распространены преимущественно в низких широтах (0°-20°), но благодаря течениям достигают 50°-60° [Loeblich, Таррап, 1964].
Среди планктонных фораминифер мелового возраста встречаются виды рода Rotalipora - Rotalipora reicheli Mornod, R. micheli (Sacal and Debourle) и R. deeckei (семейство Rotaliporidae), род Helvetoglobotruncana (семейство Hedbergellidae: подсемейство Helvetoglobotruncaninae), а также роды Elevatotruncana, Gansserina, Turbotruncana, Kassabiana, Radotruncana, Bucherina (семейство Globotruncanidae, подсемейство Reissinae).
Однокилевые фораминиферы со спирально-уплощенными раковинами появились в середине раннего сеномана [GT.E.F.P., 1979]. Они временами исчезали и появлялись вновь, на протяжении позднего мела и кайнозоя, продолжают существовать и ныне. В позднем мелу эта группа испытала радиацию в начале среднего сеномана и конце раннего турона - среднем туроне. В позднем туроне - сантоне они практически исчезли, а затем вновь возникли в кампане и устойчиво существовали в маастрихте.
Начало среднего сеномана. В этот период виды Rotalipora reicheli, R. micheli были расселены вдоль тихоокеанского побережья Северной Америки и в морях Европы до 50° с.пш, В Северной Атлантике их распространи ограничивалось более низкими широтам (до 30° с.пш.). Напротив, в Южной Атлантике (скв. 327, 330) и в Индийском океане у западного побережья Австралии (скв. DSDP 258) они достигали 60° ю.пш. На окраине Индостана, южная граница ареала группы проходила севернее, чем в океанах.
Находки представителей этой группы внутри ее ареала распределены неравномерно и концентрируются у его окраин (рис. 56, 24-27; рис. 59). По содержанию δ¹⁸О в раковинах планктонных фораминифер, обнаруженных совместно с Rotalipora reicheli, палеотемпература глубинных вод в океанах в это время оценивается в 11 °С [Norris et al., 1998].
Конец раннего турона - средний турон. Северная граница рассматриваемой группы фораминифер (род Helvetoglobotruncana), устойчиво проходила вдоль 45° с.пш. как в Восточном, так и в Западном полушарии. Только во внутренних шельфах - Внутреннем Западном бассейне Северной Америки и в Европейско-Центральноазиатском шельфе Евразии -эта граница опускалась до 35° с.пш. Южная граница ареала группы в Восточном и Западном полушариях проходила на разных широтах. В Восточном полушарии она опускалась далеко к югу, располагаясь вблизи 50°-58° ю.пш. в Индийском океане (скв. 71, 528, 765), а также на западном шельфе Австралии, северном и южном шельфах Индостана. В Западном полушарии граница проходила гораздо ближе к экватору и располагалась у 58° ю.пш. на шельфах Бразилии и Габона (рис. 56, 12-14; рис. 60).
Палеотемпература глубинных океанических вод вблизи экватора (скв. 167), судя по содержанию изотопа δ¹⁸О в раковинах вида Helvetoglobotruncana helvetica, достигала 31,6 °С [Douglas, Savin, 1973].
Кампан. Ареал рассматриваемой морфологической группы, судя по таким видам рода Elevatotruncana, как Е. elevata (Brotzen), Е. andory (Klauss), E. angulata (Tilev), E. subspinosa (Pessagno), E. primitiva (Linarez Rodrigues), E. pettersi (Gandolfi), E. dalbiezi (Bellier), был сравнительно мал и асимметричен, а его северная граница проходила на большем удалении от экватора (48°-58° с.пш.), чем южная (15°-27° ю.пш.). Максимально на север эта группа проникала вдоль тихоокеанского побережья Северной Америки, где достигала 58° с.пш., и вдоль тихоокеанского побережья Евразии, где достигала 38° с.пш. В Европе же эти фораминиферы расселялись заметно южнее, вблизи 30°—48° с.пш. Южная граница в Восточном и Западном полушариях тоже проходила на разных палеоширотах. Самые южные находки Elevatotruncana в Атлантическом секторе известны на 13° ю.пш. (Бразилия), а на шельфе Индостана - вблизи 27° ю.пш. (рис. 56, 15-17; рис. 61).
Поздний кампан - маастрихт. За исключением самого позднего маастрихта северная граница ареала этой группы, судя по видам рода Gansserina - G. gansseri (Bolli), G. wiedenmayeri (Gandolfi), G. bahijae (El-Naggar), G. bicarinata (Pessagno), устойчиво проходила около 40° с.пш. на шельфах Европы, в северозападных акваториях Атлантического океана (скв. 150, 906), шельфе Мексиканского залива и несколько опускалась к 32° с.пш. в Тихом океане (скв. 305). В Южном полушарии положение границы ареала группы было крайне изменчивым. В Тихом океане ганссерины обитали на экваторе. В Атлантическом океане они не выходили за пределы 15° ю.пш. В Индийском же океане проникали далеко на юг, достигая 58° ю.пш. (скв. 747, 71). На шельфе самые южные находки этого рода известны на западной окраине Индостана (около 27° ю.пш.) (рис. 56, 21-23; рис. 62).
По сравнению с ранним и средним кампаном, северная и южная границы ареала рассматриваемой группы фораминифер в позднем кампане - маастрихте сместились на юг и северная граница стала располагаться ближе к экватору, чем южная.
В соответствии с имеющейся морфобатиметрической моделью, однокилевые спирально-уплощенные планктонные фораминиферы были самыми глубоководными из всех групп планктонных фораминифер [Hart, Bailey, 1979]. Хотя авторы работ по глубинному распределению современных планктонных фораминифер приводят абсолютные значения глубин только для видов, обитающих в поверхностных и промежуточных водах (около 50-100 м) и избегают делать это для глубоководных форм [Boltovskoy, 1969a, b; Кеннет, 1987], отметим, что предельные глубины для последних 1200-1500 м. Фораминиферы во время жизненного цикла флотировали, т.е. поднимались с этих глубин к поверхности и опускались вновь [Boltovskoy, 1969a, b; Кеннет, 1987].
Судя по содержанию δ¹⁸О в раковинах вида Gansserina gansseri, палеотемпературы глубинных вод в Тихом океане на широтах 0°-30° с.пш. (скв. 305,167) опускались в маастрихте до 15,3°-17,8 °С, тогда как палеотемпературы вод на шельфе в средних широтах (Техасе), были высокими в позднем кампане -31,6°С и в раннем маастрихте - 26,8°С [Douglas, Savin, 1973; 1975; 1978]. Палеотемпературы вод в океанах в маастрихте по раковинам Elevatotruncana elevata оцениваются в 18,7 °С [Douglas, Savin, 1978].
Таким образом, из изложенного выше следует:
1) однокилевые спирально-уплощенные фораминиферы - глубоководная группа, представители которой обитали в умеренно-холодных водах с палеотемпературами, установленными по содержанию изотопов δ¹⁸О в раковинах некоторых видов, принадлежащих этой группе, от 11°-15,3 °С до 22 °С, редко до 31,6 °С в океанах. Палеотемпературы вод, в которых обитали меловые представители группы, примерно те же, что и у их современных аналогов - 10-30 °С. Границы ареалот этой группы контролируются изотермой в 11-15 °С и примерно совпадают с изотермой в 10-12 °С, по которой проходит зона субантарктической конвергенции [Кеннет, 1987] Можно предположить, что и меловые представители этой группы, так же как и современные, обитали в тропических, субтропически: и, главным образом, транзитных (переходных) водах;
2) границы ареалов спирально-уплощенных фораминифер в позднемеловое время располагались ближе к экватору, чем ныне. Северная граница колебалась от 45° с.пш. до 58° с.пш., южная - от 27° ю.ш. до 60° ю.пш т.е. эти фораминиферы на протяжении мелового периода обитали значительно ближе экватору, чем современные их аналоги (65°);
3) наибольший ареал в меловое время эт группа имела в начале среднего сеномана, когда его границы располагались на равном значительном удалении от экватора в Северном и Южном полушариях от 50° с.пш. р 60° ю.пш. Значительным по площади ареал этой группы оставался и в конце раннего турона - среднем туроне. Северная граница apеала в это время располагалась ближе к экватору (до 45° с.пш.), тогда как южная граница проходила дальше от экватора - по широте около 58° ю.пш. В кампане ареал групп сократился, по сравнению с началом среднего сеномана, концом раннего турона и средним туроном. Северная граница проходила на большем удалении от экватора (48°-58° с.пш.), тогда как южная граница приблизилась к экватору (13°-27° ю.шп.). В конце кампана и маастрихте ареал группы снова расширился, северная и южная границы ареала сместились к югу, северная граница проходит ближе к экватору, чем южная.
Пока нет данных, какой именно морфотип (лево- или правозавернутый) доминирует в окраинных высокоширотных верхнемеловых ассоциациях рассматриваемой группы фораминифер. Считается, что организмы с правозавернутыми раковинами обитали в теплых водах, а с левозавернутыми - в холодных [Bandy, 1960; Kennet, 1968; Loeblich, Tappan, 1964].
Если большая часть представителей этой группы имела правозавернутые раковины, то всю группу можно считать тепловодной тропической. В этом случае весь ее ареал в позднем мелу оказывался тропическим и превышал ареал распространения подобных форм в современных морях и океанах. Соответственно, расширение ареала этих форм в начале среднего сеномана и в конце раннего турона - среднем туроне можно трактовать как потепление и, наоборот, моменты сокращения ареала, например, в кампане, как похолодание.
Однако данные по палеотемпературам, основанные на содержании δ¹⁸О в раковинах однокилевых спирально-уплощенных фораминифер, указывают на то, что палеотемпературы среды обитания этих фораминифер были низкими и их распространение контролировалось изотермой 11°-15 °С. Это означает, что рассматриваемая группа, если ориентироваться на современные фораминиферы, обитала в умеренно-холодных субтропических и транзитных водах. Проведенные наблюдения также свидетельствуют о том, что эти фораминиферы обитали преимущественно в двух полосах у окраин ареалов на значительном удалении от экватора. Можно предполагать, что эти полосы контролировались зонами субантарктической или субарктической конвергенции, с которыми совпадает изотерма 10°-12 °С. Согласно модели Шопфа [1982], общее похолодание или потепление климата приводит к смещению зон конвергенции (зон образования глубинных вод): при похолодании от экватора, при потеплении к экватору. Поэтому, можно предполагать, что перемещение зон обитания однокилевых спирально-уплощенных фораминифер от экватора означает похолодание, к экватору - потепление.
Если следовать этой модели, то в начале среднего сеномана и в конце раннего турона - среднем туроне, когда южная и северная границы ареалов однокилевых спирально-уплощенных планктонных фораминифер, а соответственно, зоны конвергенции и образования глубинных вод, были значительно удалены от экватора, наступили эпизоды похолодания климата. В кампане, когда соответствующие границы ареала этой группы располагались ближе к экватору, климат был теплее. В маастрихте границы ареалов сместились от экватора к полюсам, что могло означать наступление нового общего похолодания.
В целом же, поскольку южная и северная границы ареала глубоководных фораминифер в позднем мелу располагались все же ближе к экватору, чем ныне, климат даже в моменты максимальных похолоданий был незначительно, но теплее, чем сейчас.

6.3.4. Палеоклиматические и палеоокеанографические реконструкции мелового периода

Анализ таксономического состава, морфологических особенностей и ареалов рассмотренных групп планктонных фораминифер в сравнении с таковыми у современных планктонных фораминифер позволяет реконструировать палеоклиматические и палеоокеанографические обстановки мелового периода. Намечается четыре временных интервала, различных по климату: добарремский, баррем-среднетуронский, позднетурон-сантонский, кампан-маастрихтский.
Добарремское время. В берриасе-готериве планктонные фораминиферы обитали только в Северном полушарии - в Средиземноморских и Европейских морях (рис. 57). Ограниченность их распространения в это время могла определяться как частичной палеогеографической изоляцией, так и неблагоприятными, т.е. прохладными климатическими условиями (см. гл. 5). Наиболее важным палеогеографическим событием в это время было возникновение барьера между Арктическими и Северо-Атлантической акваториями [Smith et al., 1994].
Баррем - среднетуронское время. Этот временной интервал характеризуется весьма теплым или теплым тропическим климатом. В барреме возникли, а в последующем широко расселились тепловодные тропические планктонные фораминиферы - булавовидные. Они исчезли в начале среднего сеномана. В конце альба впервые в истории развития планктонных фораминифер началось освоение океанических глубин. В позднем альбе - начале среднего сеномана ареал планктонных фораминифер почти сравнялся по размерам с ареалом современных планктонных фораминифер. В раннем туроне северная граница их ареала сместилась к Арктическому побережью Аляски (70°-72° с.пш.) [Таррап, 1946] и совпала с северной границей ареала современных планктонных фораминифер. Судя по широкому расселению тепловодных планктонных фораминифер в поверхностных водах баррем-среднетуронских океанов и морей это было самое теплое время мелового периода.
По сравнению с добарремским временем, в барреме-апте расширилась область распространения планктонных фораминифер, в том числе субтропических. Возникли тропические формы. Кроме того расширились ареалы самых тешюводных бентосных "крупных" фораминифер семейства Orbitolinidae. Все это является свидетельством теплого климата.
Существенными палеогеографическими и палеотектоническими событиями этого времени были: временное отделение Австралии от Антарктиды в готериве-барреме, и их соединение в апте, отделение в апте Индостана от Антарктиды [Smith et al., 1994], активизация в апте плитного вулканизма на океанических плато Кергулен и Явы [Ingram et al., 1994].
В позднем альбе - раннем сеномане климат стал весьма теплым. В это время булавовидные тропические фораминиферы получили максимально широкое распространение, значительно превосходя ареал современного их аналога; очень широко были также расселены и тепловодные субтропические орнаментированные фораминиферы рода Favusella. Одновременно очень широко распространялись и крупные бентосные фораминиферы семейства Orbitolinidae - их ареал простирался от Южного Сахалина на востоке до Мексиканского залива на западе и Южной Англии на севере. Палеотемпературы поверхностных вод в низких широтах Западной Атлантики в позднем альбе достигали 31°-34 °С и были одними из самых высоких для среднего мела [Wilson et al., 2002]. Высокими были палеотемпературы поверхностных вод позднеальбских океанов [Douglas, Savin, 1973; 1975; Wilson, Noris, 2001; Norris et al., 2002]. В раннем сеномане палеотемпературы поверхностных вод в средних палеоширотах Индийского океана оцениваются значительно ниже, чем в позднем альбе - около 16,2 °С [Clarke, Jenkyns, 1999].
Наиболее значительным для альб - сеноманского времени палеогеографическим событием была изоляция Арктики от Тихого океана. По одним данным, она наступила в альбе [Marincovich et al., 1990], по другим - чуть позднее, поскольку еще в конце альба функционировал Южноаляскинский пролив [Найдин и др., 1986]. Возникновение областей суши, отделявшей Арктический бассейн от Тихого океана, могло быть вызвано как понижением уровня мирового океана, так и их тектоническим подъемом. Примечательно, что и в окраинных шельфовых бассейнах, например, в восточных районах Центральной Азии, состав отложений верхнего альба, также указывает на весьма теплый климат. Здесь на фоне общего позднеальбского потепления климата наступило обмеление (регрессия) морского бассейна [Джалилов, 1971].
Если руководствоваться моделью Шопфа [1982] и нашими наблюдениями за расселением однокилевых спирально-уплощенных планктонных фораминифер, то можно предположить, что в начале среднего сеномана (время распространения Rotalipora reicheli) произошло некоторое похолодание и установился наименее теплый климат для позднего мела. На это указывает удаленность от экватора южной и северной границ ареала глубоководных однокилевых спирально-уплощенных планктонных фораминифер, соответственно, зон конвергенции и образования глубинных вод. Отличительными чертами океанов начала среднего сеномана, очевидно, были возросшая стратификация водной колонки, на что указывает многочисленность однокилевых спирально-уплощенных планктонных фораминифер, и особая циркуляция, при которой глубинные воды перемещались от экватора к полюсам, а поверхностные от полюсов к экватору. Об этом свидетельствует более широкое распространение однокилевых спирально-уплощенных фораминифер, обитавших в глубинных слоях водной колонки, чем орнаментированных и булавовидных планктонных фораминифер, обитавших в поверхностных водных массах.
Вследствие предполагаемого похолодания климата во время Rotalipora reicheli, тепловодные булавовидные фораминиферы мигрировали из высоких широт Южного полушария, полностью вымерли тепловодные субтропические фораминиферы Favusellidae, сократилась область обитания мелководных теплолюбивых бентосных фораминифер Orbitolinidae, которые вскоре также вымерли. По некоторым данным в сеномане усилилась миграция бентосных фораминифер из высоких-средних широт в сторону экватора [Scheibnerova, 1971]. В это же время, в условиях наименее теплого климата таксоногенез (на уровне родов и подсемейств) планктонных фораминифер резко возрос [О. Корчагин, 2001].
Многие данные по содержанию δ¹⁸О в породах, рострах белемнитов, раковинах фораминифер указывают на то, что палеотемпературы вод в морях и океанах в середине сеномана были низкими. Резкий скачок понижения палеотемператур во время жизни Rotalipora reicheli фиксируется в морях Италии и Испании [Stoll, Schrag, 2000], хотя похолодание поверхностных вод могло начаться уже в раннем сеномане, когда температура опустились до 16,2 °С [Clarke, Jenkyns, 1999]. В других работах, где стратиграфическая привязка образцов к разрезу менее точна, снижение палеотемпературы вод отмечают в середине сеномана - около 16 °С [Lowenstam, Epstein, 1954]. Экстремально низкие палеотемпературы донных, глубинных и поверхностных вод установились в акватории западной Атлантики (на плато Блэйка) во время распространения Rotalipora reicheli [Huber et al., 2002]. Сравнительно низкие палеотемпературы поверхностных вод также отмечаются в середине сеномана и в западной Атлантике [Wilson et al., 2002].
Таким образом, хотя в целом, климат в баррем - раннетуронское время был весьма теплым, в среднем и первой половине позднего сеномана происходило некоторое похолодание. Судя по тому, что в позднем сеномане границы тепловодных тропических форм - булавовидных в Южном полушарии сместились к экватору ближе, чем в Северном, Южное полушарие в этот временной интервал было более холодным, чем Северное.
В сеномане, а по нашим представлениям, в позднем сеномане уже могли установиться морские связи между Внутренним Западным бассейном Северной Америки и Арктическими акваториями [Корчагин, 1988; Smith et al., 1994]. В окраинных бассейнах Центральной Азии с предполагаемым похолоданием в начале среднего сеномана по времени совпадает накопление крайне мелководных (регрессивных), но тепловодных отложений и изменения конфигурации бассейнов - значительное расширение площади мелководья, что могло быть вызвано как начавшейся трансгрессией, так и структурными перестройками этих бассейнов. Примечательно, что именно в это время (или почти в это время) резко возрастает соотношение Sr⁸⁷/Sr⁸⁶ в осадках на Фолклендском плато (скв. 511) [Huber et al., 1995]. Рост соотношения Sr⁸⁷/Sr⁸⁶ может указывать на ослабление внутриплитного вулканизма и интенсификацию орогенеза, следствием которых могло быть формирование горных ледников и общее похолодание климата. Причем, похолодание затронуло преимущественно Южное полушарие, и это дает основание предположить, что на юге Африки, в Южной Америке, Австралии или Антарктиде могли возникнуть горные ледники.
Продолжительность времени Rotalipora reicheli и случившееся похолодание оценивается в 0,22 млн лет по шкале [Hardenbol et al., 1998].
В конце сеномана (событие Sciponoceras gracile - "пленусовых мергелей") - раннем туроне вновь потеплело: булавовидные тепловодные фораминиферы расширили свой ареала на юге и на севере. Одновременно с этим, в Восточном полушарии расширились акватории умеренно-холодных Европейский морей и ареал белемнита Praeactinocamax plenus достиг на юго-востоке бассейна Ходжаказиан в Таджикской депрессии [Джалилов и др., 1989].
По ограниченному распространению в это время однокилевых спирально-уплощенных фораминифер можно судить о замедлении вертикальной циркуляции водных масс и ослаблению их стратификации. Однако одновременно могла усиливаться латеральная циркуляция вод: теплые поверхностные перемещались в Западном полушарии с юга на северо-запад (по миграции булавовидных тепловодных Clavihedbergella), в Восточном полушарии - умеренно-холодные глубинные воды перемещались с северо-запада на юго-восток (по миграции белемнитов Praeactinocmax plenus). Следствием замедления вертикальной циркуляции вод, возможно, было накопление "черных сланцев" (слоев Бонарелли) - АОЕ-II [Schlanger, Jenkyns, 1976].
Для этого времени имеется относительно много данных, указывающих на потепление вод. В низких широтах температура морской воды в Израиле поднималась до 32°-33 °С [Kolondy, Raab, 1988], на западе Северной Атлантики на поверхности океана - до 30°-31 °С (скв. 1052) и даже до 33°-34 °С (скв. 144-4Н-2) [Huber et al., 1999; Norris et al., 2002; Wilson et al., 2002]. В средних широтах (Англия) палеотемпература вод была также высокой и колебалась в пределах 27°-28 °С [Jenkyns et al., 1991]. Примечательно, что в это время снизился температурный градиент между донными и поверхностными водами. Донные воды становятся такими же теплыми, что и поверхностные [Norris et al., 2002].
Несмотря на то что в целом климат в рассматриваемый отрезок времени был теплым, ряд седиментационных признаков указывает на похолодание [Jeans et al., 1994] и даже предполагается, что образование "черных сланцев" (ОАЕ-II) связано с глобальным похолоданием или это событие непосредственно предшествовало глобальному похолоданию
[Arthur etal., 1988]. Имеются данные, согласно которым на этом рубеже проявились две короткие по времени фазы - похолодания и потепления [Keller et al., 2001]. В дополнение к этому отметим, что по нашим данным, основанным на содержании бора в породе, во время Sciponoceras gracile на юге Таджикистана фиксируется кратковременное опреснение донных вод [Корчагин, 1988]. Поступление пресных вод в окраинные бассейны также могло быть связано с похолоданием.
Подчеркнем, что в это время усилились биогеографические связи между удаленными бассейнами. Так, в Центральную Азию проникли аммониты, кораллы, гастроподы, сообщество которых близко по составу с фауной, распространенной в Северной Америке и Европе. Судя по распространению аммонитов Borissiacoceras, в это время усилились связи между бассейнами низких - средних широт и Арктикой через Внутренний Западный бассейн Северной Америки. Видимо усилились и связи между Западносибирским и Центральноазиатским морями [Найдин, 2002]. В это же время образовался Центральноафриканский пролив, соединивший воды Южной Атлантики и Средиземноморья. В это же время возрастала вулканическая активность океанических плит в районе Карибского бассейна [Ingram et al., 1994].
Продолжительность эпизода чрезвычайно широкого расселения теплолюбивых булавовидных планктонных фораминифер и экстремально высоких палеотемператур вод в морях (событие Sciponoceras gracile) оценивается в 0,26 млн лет по шкале [Hardenbol et al., 1998]. В раннем туроне климат оставался по-прежнему теплым, а водные массы слабо стратифицированными. Именно в это время планктонные фораминиферы расселились далеко на север, вплоть до Арктического побережья Аляски [Таррап, 1946].
В конце раннего турона - среднем туроне (событие Helvetoglobotruncana helvetica) вновь расширился ареал глубоководных однокиле-вых спирально-уплощенных планктонных фораминифер и сократился ареал тепловодных булавовидных планктонных фораминифер, что свидетельствует о том, что климат вновь стал менее теплым. В Северном полушарии в то время было теплее, чем в Южном. При том, что в это время наступило похолодание, одновременно усиливается миграция бентосных фораминифер рода Gavelinella из средних широт в высокие. В это же время отмечается вспышка таксоногенеза планктонных фораминифер [Корчагин, 2001]. Особенностями водных масс была их хорошая стратификация, а отличительными чертами их циркуляции - перемещение глубинных вод от экватора к полюсам.
Данные по изотопии δ¹⁸О и палеотемпературам для среднетуронских морей и океанов во многом противоречивы. Больше свидетельств того, что именно в среднем туроне палеотемпературы вод были низкими (снижались) в средних широтах как в Северном, так и в Южном полушариях. В Северном полушарии, в Англии во время Helvetoglobotruncana helvetica, по содержанию δ¹⁸О в породе происходило понижение палеотемператур [Jenkyns et al., 1994]. В среднем туроне в Италии также фиксируется одно из самых низких значений палеотемператур для среднего мела [Stoll, Schrag, 2000]. Экстремально низкие палеотемпературы донных и глубинных вод установились в акватории на Западе Атлантики, на плато Блэйка в конце раннего турона - среднем туроне (время Helvetoglobotruncana helvetica и Sigalitruncana schneegansi) [Huber et al., 2002]. Однако есть данные, основанные на содержании δ¹⁸О в раковинах вида Helvetoglobotruncana helvetica, которые указывают на очень высокую палеотемпературу воды - до 31,6 °С в приэкваториальной зоне Тихого океана в среднем туроне [Douglas, Savin, 1973].
Отметим, во время предполагаемого похолодания в среднем туроне на шельфах, например, в восточных районах Центральной Азии происходило накопление крайне мелководных (максимально регрессивных), но тепловодных отложений (гипсов и красноцветных песчаников), одновременно с которым или чуть позднее, произошло значительное расширение площадей мелководья и существенно изменилась конфигурация бассейнов [Джалилов и др.,1986].
Продолжительность времени предполагаемого нами относительного похолодания в конце раннего турона - среднем туроне оценивается в 1,23 млн лет по шкале [Hardenbol et al;, 1998].
Позднетурон - сантонское время. В позднем туроне, коньяке и раннем сантоне полностью исчезли булавовидные планктонные фораминиферы, сократились ареалы орнаментированных планктонных фораминифер, исчезли однокилевые спирально-уплощенные фораминиферы и установились какие-то специфические условия в гидросфере, отличные от тех, что были в позднем альбе - позднем туроне и в кампане - маастрихте. В позднем туроне, коньяке и сантоне по белемнитам установлен относительный оптимум с палеотемпературами вод 17°-22 °С в севере Европейских морях в Дании и Швеции [Lowenstein, Epstein, 1954]. В океанах Южного полушария (скв. 762, 763В, 766А) палеотемпературы вод в коньякское время составляли 15 °С, в сантоне 16,1 °С [Clarke, Jenkyns, 1999]. Высокие значения палеотемператур отмечаются в западной части Атлантического океана в конце турона [Wilson et al., 2002].
Кампан-маастрихтское время. В это время климат был теплым и умеренно-теплым субтропическим. В кампане-маастрихте было не так тепло как в барреме - среднем туроне, но в целом теплее, чем во время похолоданий в начале среднего сеномана и в конце раннего турона-среднем туроне и несколько теплее, чем ныне. В кампанских и маастрихтских морях и океанах уже не обитали тепловодные булавовидные фораминиферы, а широко расселялись тепловодные субтропические орнаментированные формы и доминировали глубоководные умеренно-холодноводные однокилевые спирально-уплощенные фораминиферы. Представители последних в кампане расселялись преимущественно в Северном полушарии, на юге граница их ареала была приближена к экватору. В маастрихте, напротив, область распространения этой группы сместилась к югу, их представители заселили воды южной части Индийского океана, достигнув побережья Австралии.
Судя по тому, насколько значительно были удалены от экватора границы однокилевых спирально-уплощенных фораминифер и, соответственно, области образования глубинных вод, можно предполагать, что климат в маастрихте был менее теплым, чем в кампане. Однако в маастрихте похолодало в основном в Южном полушарии.
В кампане и маастрихте океаны были хорошо стратифицированы. Особенностями циркуляции вод в кампане было перемещение глубинных слоев от южного полюса к северному, тогда как в маастрихте от северного полюса - к южному.
Поздний кампан - ранний маастрихт отмечен расселением планктонных орнаментированных фораминифер вида Rugoglobigerina rugosa, которые проникли далеко на юг, достигнув побережья Антарктиды и на север, достигнув о-ва Ванкувер, Манитобы и центра Западной Сибири. Широчайшая миграция этой фауны может свидетельствовать о низком палеотемпературном градиенте между поверхностными водами из разных широт и о проникновении теплых субтропических поверхностных вод в высокие широты. Скорее всего это было связано с одним или несколькими эпизодами потепления.
С позднего кампана вновь расширился ареал тепловодных бентосных фораминифер Orbitoididae, который оставался достаточно широким и в маастрихте. В окраинных бассейнах на востоке Центральной Азии, в Северном Афганистане и Центральном Памире в позднем кампане и маастрихте стали накапливаться отложения карбонатных платформ большой мощности и также интенсивно расселяться "крупные бентосные" фораминиферы семейства Orbitoididae, а планктонные фораминиферы на короткое время (предположительно время Elevatotruncana andory = Bosrtrychoceras polyplocum) проникли на Центральный Памир, а сами осадочные бассейны испытали резкие структурные многократные перестройки [В. Корчагин, Хакимов, 1976; Кариев и др., 1989; О. Корчагин и др., 1989].
В Северном полушарии палеотемпературы ранне- и среднекампанских морей Северной Европы (Швеция, Дания) повысились относительно более раннего времени и оцениваются в 16,5°-22 °С, а к концу кампана палеотемпературы несколько снижаются и становятся минимальными в первой половине маастрихта [Lowenstam, Epstein, 1954]. Понижение палеотемператур фиксируется в раннем кампане в Англии, в то время отмечается их кратковременное повышение во второй половине позднего кампана [Jenkyns et al., 1994]. Палеотемпературы поверхностных вод в средних широтах Индийского океана (скв. 762, 763В, 766А) в начале кампана были относительно высокими, но устойчиво снижались к началу позднего кампана до 12,4°-12,6 °С [Clarke, Jenkyns, 1999]. В южной части Атлантического океана в среднем кампане палеотемпературы поверхностных вод считаются минимальными для кампана (скв. 511) [Huber et al., 1995]. Кратковременные эпизоды повышения палеотемператур поверхностных вод в конце позднего кампана и в начале раннего маастрихта отмечают в Антарктических акваториях и субтропических областях, тогда как в низких широтах это потепление не проявилось [Huber et al., 1995]. В Южной Атлантике, судя по планктонным фораминиферам, напротив, в позднем кампане наступило похолодание [Крашенинников, Басов, 1985].
Считается, что в маастрихте, по содержанию изотопов δ¹⁸О в раковинах планктонных фораминифер палеотемпературы поверхностных вод в низких широтах опускались до 20°-21° - "парадокс тропического похолодания" [d'Hont, Arthur, 1996], тогда как по содержанию изотопов δ¹⁸О в раковинах рудистов, этот же интервал оценивается как весьма теплый [Wilson, Opdyke, 1996].
Климат в самом конце маастрихта (событие Contusotruncana contusa) резко, но кратковременно потеплел и в Северном и в Южном полушариях. Об этом свидетельствует расселение рода Contusotruncana V. Korchagin, 1982 (рис. 56, 34-35; рис. 62). Один из видов этого рода - Contusotruncana contusa проник и расселился в конце маастрихта далеко на север, в Данию [Troelsen, 1956], и на юг - в Южную Атлантику (скв. 516, 525, 527) [Kusera, Malmgren, 1998]. Особенности расселения этого вида, а также специфика расселившихся морфотипов - крупных раковин с исключительно высокой спиралью - служат индикаторами потепления поверхностных вод [Troelsen, 1956; Kusera, Malmgren, 1996; Kusera, Malmgren, 1998]. Флуктуации δ¹⁸О в раковинах и планктонных, и бентосных фораминифер в самом конце маастрихта также указывают на повышение палеотемператур поверхностных и донных вод на юге Атлантического океана (скв. 525) [Keller, 2001]. Повышение палеотемператур донных вод к концу маастрихта отмечается и в низких широтах на Западе Атлантического океана [Norris et al., 1998]. Продолжительность этого эпизода потепления оценивается в 0,5 млн лет.
Наиболее заметными событиями палеогеографии рассматриваемого времени было открытие в кампане пролива между Гренландией и Североамериканской сушей (протоЛабрадорский) и Центральноафриканского пролива, соединявшего Южную Атлантику со Средиземноморьем, и отделение Австралии от Антарктиды. В маастрихте же, по одной из версий, усилилась изоляция Арктики от Тихого океана и Внутреннего западного бассейна Северной Америки [Smith et al., 1994].
На протяжении кампана и маастрихта устойчиво возрастают соотношения Sr⁸⁷/Sr⁸⁶ в осадках на Фолклендском плато (скв. 511), достигающие максимума в конце маастрихта [Huber et al., 1995]. Устойчивый рост соотношений изотопов стронция и одновременное похолодание климата в кампане и маастрихте свидетельствуют об ослаблении внутриплитного океанического вулканизма и интенсификации орогенеза, материкового сноса и усилении формирования горных ледников. Поскольку в кампане в Северном полушарии холодало быстрее, чем в Южном, орогенез и формирование горных ледников, скорее всего, происходили в Северном полушарии. О том, что в Северном полушарии орогенез в кампане проходил особенно интенсивно, свидетельствуют и резкие структурные перестройки осадочных бассейнов, например, в восточных районах Центральной Азии [В. Корчагин, 1972; О. Корчагин и др., 1989].
В маастрихте похолодало в Северном и Южном полушариях, но в Южном полушарии похолодание проходило интенсивнее. Это заставляет связывать похолодание с усилением орогенеза, повышением континентальности климата и формированием горных ледников в обоих полушариях, но в Южном - интенсивнее.
Закономерности распространения планктонных фораминифер, рассмотренные выше, прослеживаются на всем Земном шаре. Однако имеются акватории, где эти закономерности не соблюдаются. По тому, как расселялись рассмотренные группы планктонных фораминифер в разных регионах Земного шара, выделяют акватории, в которых устойчиво отклоняются границы ареалов рассмотренных групп планктонных фораминифер. Причины отклонения границ разные.
Аномальной выглядит акватория на юго-востоке Тихого океана, где планктонные фораминиферы отсутствуют. Это объясняется отсутствием осадков соответствующего возраста, что может быть следствием дрейфа океанических плит.
Устойчивое отклонение северных границ ареалов на Европейско-Центральноазиатском шельфе объясняется конфигурацией прилегавшей с северо-востока суши. Аномальными являются акватории вдоль восточного побережья Северной Америки, Южной Атлантики и Индо-Средиземноморского сектора, что скорее всего, обусловлено существовавшими в меловом периоде палеотечениями. Так, северо-западные акватории Северной Атлантики были более холодными, чем в других районах этого океана. Поэтому в позднем альбе-раннем сеномане границы ареалов тепловодных тропических и субтропических планктонных фораминифер к югу отклоняются. По той же причине в конце кампана и начале маастрихта субтропические фораминиферы не проникали высоко на север, как вдоль тихоокеанского побережья Северной Америки и в Западной Сибири. Ранее, по другим данным, высказывалось предположение о том, что эта акватория временами могла покрываться льдами [Vernal, Hillaire-Marcel, 2000].
В Южной Атлантике не расселялись тепловодные группы планктонных фораминифер в раннем туроне, в позднем кампане и маастрихте. К экватору в среднем туроне, в кампане и маастрихте отклонялась и южная граница ареала глубоководных умеренно-холодноводных фораминифер. Можно предположить, что отмеченные особенности расселения планктонных фораминифер обусловлены холодными условиями в Южной Атлантики. Относительно холодное состояние Южной Атлантике (за исключением нескольких эпизодов потепления) косвенно свидетельствует о существовании ледового покрова в Антарктиде [Bush et al., 1997]. Глобальное похолодание в позднем мелу Южной Атлантики (по скв. 511) отмечено [Huber et al., 1995].
В отличие от Южной Атлантики, Индо-Средиземноморские акватории Южного полушария на всем протяжении позднего мела были очень широко заселены тепловодными тропическими и субтропическими планктонными фораминиферами, что, скорее всего, связано с существовавшим здесь круговоротом теплых вод.
Иногда, в позднем альбе-раннем сеномане и в конце кампана - начале маастрихта различия в поверхностных водах Южной Атлантики и Индийско-Средиземноморских акваторий сглаживались.

6.3.6. Разнообразие видов планктонных фораминифер в меловом периоде

Изменение видового разнообразия меловых планктонных фораминифер изучалось нами на примере верхнемеловых отложений Центральной Азии (Копетдаг, Бадхыз, Туакыр, Юго-Западные отроги Гиссарского хребта, Таджикская депрессия, Юго-Западный Дарваз) [О. Корчагин, 2001] и по материалам, опубликованным в работах [Premoli Silva, Sliter, 1999; G.T.E.F.P., 1979; Leckie, 1989] (рис. 47).
Установленное нами изменение численности видов планктонных фораминифер в разные века позднего мела в Центральной Азии и опубликованные данные по изменению этого разнообразия в других регионах имеют много общего. Некоторые различия между ними могут быть вызваны различиями в использованных классификациях планктонных фораминифер, в фациальном составе отложений и в полноте разрезов.
Разнообразие видов планктонных фораминифер в меловом периоде было минимальным в берриасе-среднем барреме, резко повысилось (до 24-29 видов) в среднем апте и сократилось к концу апта. С альба разнообразие устойчиво повышалось, с небольшими отклонениями в сторону понижения в раннем сеномане, позднем туроне, раннем кампане и резким снижением в среднем и позднем маастрихте. Ассоциации планктонных фораминифер достигли максимального видового разнообразия в конце кампана и раннем маастрихте (до 56-61 вида).
Отметим, что, если на протяжении берриаса-позднего альба планктонные фораминиферы обитали только в поверхностном слое водной колонки, то в конце альба и раннем сеномане возникли глубоководные планктонные фораминиферы, и позднемеловые ассоциации представлены обитателями поверхностного и глубинного слоев водной колонки. Очень высокое разнообразие видов планктонных фораминифер во второй половине позднего мела отражает появление многочисленных скульптированных форм - массивных, толстостенных, бугристых, с массивными умбиликальными валиками, с буллами или пластинами, прикрывающими апертуру, трубчатыми выростами, высокой шиповатостью, бугристостью и ребристостью поверхности раковин.
Сравнение изменения численности видов планктонных фораминифер в меловом периоде с кривыми колебаний уровня мирового океана и изменений площади суши [Smith et al., 1994] показывает, что в раннемеловое время, особенно в апте-альбе, когда в составе ассоциаций планктонных фораминифер входили исключительно обитатели поверхностных вод, изменение разнообразия видов хорошо соотносится с колебаниями уровня мирового океана. Повышение разнообразия видов планктонных фораминифер в позднем мелу перестает совпадать с эвстатическими колебаниями уровня мирового океана в то время, когда в составе ассоциаций появились относительно глубоководные однокилевые спирально-уплощенные планктонные фораминиферы. Происходит это с конца альба - раннего сеномана. Этому могло способствовать усиление (если не формирование) стратификации водной колонки.
Таким образом, можно предположить, что в раннемеловое время разнообразие видов контролировалось биогеографическими обстановками - увеличением и сокращением площадей мелководных морей, т.е. расширением или сокращением освоенных планктонными фораминиферами экологических ниш. Эти наблюдения подтверждают сделанный ранее для неогена вывод о связи изменения разнообразия планктонных фораминифер и эвстатических колебаний уровня мирового океана [Wie, Kennet, 1986]. По нашим наблюдениям, с позднего альба - раннего сеномана, разнообразие видов планктонных фораминифер стало зависеть и от стратификации водных масс и определяться также возникавшими в результате этого новыми глубинными экологическими нишами, которые интенсивно осваивались планктонными фораминиферами.
Предполагаемое по появлению глубоководных планктонных фораминифер усиление стратификации водных масс позднемеловых океанов, возможно, стало следствием термальной стратификации, при которой возросли различия между палеотемпературами донных и поверхностных вод. В позднем альбе - коньяке условия с резко дифференцированными палеотемпературами донных и поверхностных вод устанавливались лишь на сравнительно короткое время (рис. 47). В позднем альбе и в конце сеномана, наоборот, вертикальный температурный градиент сильно снижался. Отчетливо же и устойчиво термальная дифференциация прослеживается в кампане и маастрихте. Причем, в кампане и маастрихте тенденции изменения палеотемператур донных и поверхностных вод очень близки. С альба-турона к кампану-маастрихту явно прослеживается тенденция к понижению как донных, так и поверхностных палеотемператур вод. Палеотемпературы донных и поверхностных вод в кампане и маастрихте в океанах приэкваториальной зоны устойчиво снижались. На этом фоне, в позднем кампане палеотемпературы поверхностных вод в океанах несколько возрастают. Они снижаются к середине маастрихта, а затем, к концу маастрихта, палеотемпературы донных вод вновь возрастают (событие Contusotruncana contusa).
Из изложенного видно, что разнообразие видов планктонных фораминифер на протяжении позднего мела повышается, тогда как палеотемпературы как донных, так и поверхностных вод в целом понижаются, особенно в кампане и маастрихте. Подчеркнем также, что увеличение разнообразия видов планктонных фораминифер в конце позднего мела связано с увеличением морфотипов скульптированных фораминифер. Следовательно, логично предположить, что этот процесс в конце мела отражает приспособление планктонных фораминифер к менее теплым (не холодным), а потому более плотным и вязким условиям водной среды. Отметим также, что увеличение разнообразия планктонных фораминифер в кампане и маастрихте может быть вызвано отчасти и усилением сноса с материков пищевых ресурсов. Об усилении сноса и интенсификации орогенеза в кампане и маастрихте может свидетельствовать, как ранее отмечалось, повышение соотношения Sr⁸⁷/Sr⁸⁶.
К концу маастрихта все высоко скульптированные формы, сформировавшиеся и приспособившиеся к умеренно-теплым водам кампанских и ранне-среднемаастрихтского океана, исчезли (вымерли).
Причиной этого выборочного вымирания, когда исчезли все высокоскульптированные формы, могло стать повышение палеотемпературы вод в конце маастрихта, приведшее к снижению плотности и вязкости водной среды, что понизило флотацию тяжелых скульптированных планктонных фораминифер.
Суммируя сказанное, следует подчеркнуть, что климат на протяжении мелового периода был более теплым, чем в настоящее время. Весьма теплым он был в позднем альбе - раннем сеномане. Климат оставался теплым также в конце сеномана - раннем туроне и в барреме-апте. Некоторое похолодание наблюдалось во второй половине среднего сеномана - первой половине позднего сеномана, в кампане и маастрихте. Максимальных значений оно достигло в начале среднего сеномана, конце раннего турона и среднем туроне.
В меловом периоде климат был более устойчивым в Северном полушарии, чем в Южном. В Южном полушарии климатические обстановки менялись часто и резко в сторону похолодания во второй половине среднего сеномана - первой половине позднего сеномана, в маастрихте и в сторону потепления - в кампане.
В моменты, когда климат становился особенно теплым, нарушалась стратификация водных масс, замедлялась их вертикальная циркуляция. В этих условиях тепло от высоких широт Северного полушария к высоким широтам Южного распределялось равномерно, а температурный градиент поверхностных вод был небольшим. По мере того, как климат становился менее теплым, напротив, возникала и усиливалась стратификация водных масс, усиливалась их вертикальная циркуляция. В кампане тепло смещалось в Южное полушарие, в маастрихте - в Северное.
В океанах и морях мелового периода прослеживается два типа циркуляции глубинных и поверхностных водных масс. В одних случаях глубинные воды перемещались от экватора к полюсам, а поверхностные от полюсов к экватору (в начале среднего сеномана, в конце раннего турона и среднем туроне), в других случаях, наоборот, глубинные воды перемещались от полюсов к экватору, а поверхностные от экватора к полюсам (в конце кампана - начале маастрихта). Кроме того, есть основания предполагать, что в отдельные отрезки времени глубинные воды перемещались от полюса к полюсу, в кампане - от южного к северному, в маастрихте - от северного к южному.
По тому, насколько равномерно или неравномерно расселялись планктонные фораминиферы в отдельные промежутки времени в Южном и Северном полушариях, можно предположить, что природа изменения климата в этих полушариях была разной. Так, потепления климата, когда границы тепловодных фаун в барреме-апте, в позднем альбе - раннем сеномане, в позднем кампане - раннем маастрихте, в конце маастрихта (событие Contusotruncana contusa) располагались на равном приближении как к Северному, так и Южному полюсам, видимо, были вызваны причинами общепланетарного характера. Похолодание климата, когда границы ареалов глубоководных фораминифер в обеих полушариях располагались на равном удалении от экватора, в начале среднего сеномана, в конце турона - среднем сеномане также, скорее, общепланетарны. Общепланетарные климатические флуктуации могли быть вызваны циклами Миланковича. В отдельные отрезки времени в кампане и в маастрихте климатические изменения, кроме того, могли иметь более локальные причины (например, интенсификация горообразования, например, похолодание в Южном Полушарии во второй половине среднего сеномана - первой половине позднего сеномана и в маастрихте).

Заключение

Проведенный анализ материала показал следующее.
Отмечается последовательное увеличение ареалов планктонных фораминифер от позднего триаса (точечный ареал) к концу позднего мела (субглобальный ареал). В юрское время наибольший ареал отмечается в оксфордском веке от 70° с.ш. (Тимано-Печорский бассейн) на севере до 8° ю.ш. (Эфиопия) на юге. Наибольшего распространения в мезозое эта группа достигла в позднем мелу. Максимально на север (Северная Аляска) планктонные фораминиферы проникли в туроне, максимально на юг (острова Росса, Антарктида) - в позднем кампане.
Таксономическое разнообразие планктонных фораминифер отчетливо возрастает с позднего триаса до маастрихта, что отражает естественный ход биологической эволюции и адаптивную радиацию этой группы. Что касается колебаний разнообразия мезозойских планктонных фораминифер, то они связаны с изменением климата, палеотемпературой водных масс в акваториях их обитания, эвстатическими повышениями и понижениями уровня мирового океана и стратификацией водной колонки.
Анализ соотношения размеров ареалов и биоразнообразия планктонных фораминифер показал, что между этими параметрами нет прямой зависимости. Расширение ареалов планктонных фораминифер в юрском и меловом периодах не сопровождалось и не было следствием увеличения их систематического разнообразия.
Можно также предположить, что разнообразие этой группы на ранних этапах их эволюции в юрское и раннемеловое время в значительной мере определялось трансгрессиями и регрессиями и соответствующими изменением площади морских бассейнов. В позднемеловое время рост разнообразия определялся уже не столько трансгрессиями и регрессиями, сколько усилившейся стратификацией водной колонки. Возникшие в связи с этим новые экологические ниши потребовали освоения дополнительных адаптивных пространств. Наряду с этим на высокое разнообразие биоты повлиял и возросший к концу мела вынос материала с материков, что в свою очередь повлекло к увеличению выноса пищевых ресурсов.
Именно последние факторы - стратификация водной колонки и увеличение пищевых ресурсов и определили чрезвычайно высокое морфологическое и генетическое разнообразие этой биоты во второй половине позднего мела.
Другим фактором, определяющим изменение разнообразия планктонных фораминифер, являются палеотемпературы и циркуляции водных масс. Следует отметить, что в юре максимумы видового разнообразия, совпадают с палеотемпературными оптимумами (тоар, оксфорд), тогда как в конце мела (кампан, маастрихт) рост видового разнообразия, напротив, совпадает с понижением палеотемпературы. Данный процесс отчетливо наблюдается, начиная с туронского века.
Переход гидросферы от палеотемпературного оптимума в барреме-среднем туроне к умеренно-теплой гидросфере в кампане-маа-стрихте, заставил организмы приспосабливаться к относительному понижению палеотемператур и связанным с этим увеличением вязкости водных масс. Это и определило возникновение новых многочисленных морфотипов - крупных, спирально-уплощенных, массивно орнаментированных, скульптированных форм.
Повышение же палеотемпературы глубинных вод в гидросфере на рубеже мела и палеогена, очевидно, привело к понижению вязкости вод, что могло вызвать быстрое вымирание практически всех возникших незадолго до этого морфотипов с тяжелыми орнаментированными раковинами. Низкая вязкость воды стала препятствием к их флотации, фораминиферы "тонули".
Экспансия планктонных фораминифер происходила как за счет расширения их ареала в поверхностных водах, что связано прежде всего с климатическими оптимумами, так и с освоением всех батиметрических зон водной колонки, включая придонные слои. Этот процесс проявлялся вначале за счет освоения акваторий Северного полушария, как это наблюдалось в раннем туроне и только затем в Южном полушарии, как это происходило в позднем кампане. Отмечается совпадение ареалов позднемеловых планктонных фораминифер с ареалами современных представителей этой группы. Начиная с конца альба, экспансия фораминифер была направлена на освоение глубинных слоев водной колонки. Важно отметить, что глубинное распространение планктонных фораминифер было уже, чем у современных форм. Из этого можно заключить, что процесс распространения планктонных фораминифер не был завершен в меловое время и экспансия продолжалась в последующие эпохи.
Анализ данных показал, что как расширение ареала фораминифер, обитавших в поверхностных водах, так и проникновение их на глубину происходило во время одного из значительных потеплений климата в позднем альбе. Что касается распространения фораминифер на глубинах, то этот процесс активизировался в моменты относительного похолодания климата.

Литература

Азбель А.Я. Биостратиграфия среднего и верхнего Оксфорда по фораминиферам // Средний и верхний оксфорд Русской платформы. Л.: Наука, 1989. С. 44-62.
Алисов Б.П., Полтараус Б.В. Климатология. М.: Изд-во МГУ, 1962. 275 с.
Балахматова В.Т. О среднеюрских Globigreinidae и Globorotalidae // Палеонтология и стратиграфия: Тр. Всесоюз. н.-и. геол. ин-та. М., 1953.
Горбачик Т.Н. Юрские и раннемеловые планктонные фораминиферы юга СССР. М.: Наука, 1986. 293 с.
Горбачик Т.Н., Кузнецова К.И. Изменчивость и распространение в юрских отложениях типового вида рода Globuligerina - G. oxfordiana (Grigelis) (фораминиферы) // Палеонтол. журн. 1997. № 5. С. 3-10.
Горбачик Т.Н., Кузнецова К.И. Вопросы систематики и номенклатуры раннего планктона (фораминиферы) // Там же. 1998. № 6. С. 3-11.
Григялис А.А. Globigerina oxfordiana sp. nov. - находка глобигирин в верхнеюрских отложениях Литвы // Науч. докл. высш. школы. Сер. геол.-геогр. наук. 1958. № 3. С. 109-111.
Григялис А.А., Месежников М.С., Яковлева С.П., Козлова Г.Э. Первые находки планктонных фораминифер в верхней юре бассейна р. Печоры // Докл. АН СССР. 1977. Т. 233, № 5. С. 926-927.
Джалилов М.Р. Стратиграфия верхнемеловых отложений Таджикской депрессии. Душанбе: Дониш, 1971. 209с.
Джалилов М.Р., Атабекян А.А., Корчагин О.А., Хакимов Ф.Х. О крайне восточном пункте находок позднемеловых белемнителлид в южных районах СССР // Докл. АН ТаджССР. 1986. Т. 29, № 11. С. 619-623.
Джалилов М.Р., Гольтман Э.В., Корчагин В.И. и др. Биостратиграфия пограничных отложений сеномана и турона Таджикской депрессии // Бюл. МОИП. Отд. геол. 1985. Т. 60. С. 74-83.
Жарков М.А., Мурдмаа И.О., Филатова Н.И. Палеогеография коньяк-маастрихтского времени позднего мела // Стратиграфия. Геол. корреляция. 1998. Т. 6, № 3. С. 3-16.
Жарков М.А., Мурдмаа И.О., Филатова Н.И. Палеогеография середины мелового периода // Там же. 1995. Т. 3, №3. С. 15-41.
Кариев А.Р., Корчагин О.А., Макарова М.Г., Махкамов А.Б. Сопоставление верхнемеловых карбонатных отложений междуречья Западный Пшарт-Куленкоташ (Центральный Памир) // Докл. АН ТаджССР. 1989. Т. 32, №8. С. 548-551.
Корчагин В.И., Хакимов Ф.Х. Стратиграфия верхнесенонских отложений Афгано-Таджикской депрессии // Докл. АН СССР. 1976. Т. 228, № 2. С. 427 – 430.
Корчагин О.А. Биостратиграфия сеноманских и туронских отложений Таджикской депрессии по фораминиферам: Автореф. дис.... канд. геол.-минерал. наук. М., 1988. 20 с.
Корчагин О.А. Зональный стандарт турона по планктонным фораминиферам // Пути детализации стратиграфических схем и палеогеографические реконструкции. М.: Геос, 2001. С. 52-72.
Корчагин О.А. Классификация мезозойских планктонных фораминифер. М.: Геос. 2003. 89 с.
Корчагин О.А., Кузнецова К.И., Брагин Н.Ю. Находка ранних планктонных фораминифер в триасе Крыма // Докл. РАН. 2003. Т. 390, № 1. С. 79-84.
Корчагин О.А., Махкамов А.Б., Хакимов Ф.Х. Об эпейрогенезе в позднемеловой истории геологического развития Таджикской депрессии и сопредельных с ней территорий // Докл. АН ТаджССР. 1989. Т. 32, № 7. С. 470-473.
Кеннет Дж.П. Морская геология. М.: Мир, 1987. Т. 1/2. 384 с.
Крашенинников В.А., Басов И.А. Стратиграфия мела Южного океана. М.: Наука, 1985. 176 с.
Кузнецова К.И. Стратиграфия и палеобиогеография поздней юры бореального пояса по фораминиферам. М.: Наука, 1979. 124 с.
Кузнецова К.И. Начало эволюционного пути планктонных фораминифер и особенности этого этапа (ранняя юра) // Докл. РАН. 2002. Т. 383, № 6. С. 801-806.
Кузнецова К.И., Горбачик Т.Н. Стратиграфия и фораминиферы верхней юры и нижнего мела Крыма. М.: Наука, 1985. 134 с.
Кузнецова К.И., Успенская Е.А. Новые находки планктонных фораминифер в верхнеюрских отложениях Крыма // Докл. АН СССР. 1980. Т. 254, № 3. С. 748-751.
Левен Э.Я., Корчагин О.А. Пермо-триасовый биотический кризис и фораминиферы // Стратиграфия. Геол. корреляция. 2001. Т. 4, № 1. С. 55-64.
Монин А.С., Шишков Ю.А. История климата: Фанерозой. Л.: Гидрометеоиздат, 1979. С. 218-230.
Морозова В.Г., Москаленко Т.А. Планктонные фораминиферы пограничных отложений байосского и батского ярусов Центрального Дагестана (Северо-Восточный Кавказ) // Вопр. микропалеонтологии. 1961. Вып. 5. С. 3-30.
Найдин Д.П. Меридиональные связи позднемеловой морской биоты Северного полушария // Тихоокеан. геология. 2002. Т. 20, № 1. С. 8-14.
Найдин Д.П., Похиалайнен В.П., Кац Ю.М., Красилов В.А. Меловой период: Палеогеография и палеоокеанология. М.: Наука, 1986. 261 с.
Тейс Р.В., Найдин Д.П. Палеотермометрия и изотопный состав кислорода органогенных карбонатов. М.: Наука, 1973. 255 с.
Тейс Р.В., Найдин Д.П., Сакс В.Н. Определение позднеюрских и раннемеловых палеотемператур по изотопному составу кислорода в рострах белемнитов // Тр. Ин-та геологии и геофизики СО АН СССР. 1968. Вып. 48.
Чумаков Н.М., Жарков М.А., Герман А.Б. и др. Климатические пояса в середине мелового периода // Стратиграфия. Геол. корреляция. 1995. Т. 3, № 3. С. 42-63.
Шопф Т. Палеоокеанология. М.: Мир, 1982. 311 с.
Ясаманов Н.А. Ландшафтно-климатические условия юры, мела и палеогена юга СССР // Юрский период. М.: Наука, 1978. С. 29-91.
Ascoli P. Mesozoic-Cenozoic foraminiferal ostracodana calpionellid zonation of the North Atlantic margin of North America. Geirges Bank-Scotian basin and northeastern Grand Banks. Biostratigraphic correlation of 51 wells // Geol. Surv. Canada Open File. 1988. N 1791. P. 1-41.
Bandy O.L. The geological significance of coiling ratio in the foraminifer Globigerina pachyderma (Ehrenberg) // J. Paleontol. 1960. Vol. 34, N 4. P. 671-681.
Bandy O.L. Cretaceous planktonic foraminiferal zonation//Micropaleontology. 1967. Vol. 13, N 1. P. 1-31.
Banner F.T., Desai D. A review and revision of the Jurassic-Early Cretaceous Globigerinina with special reference to the Aptian assemblages of Speeton (North Jorkshire, England) // J. Micropaleontol. 1988. Vol. 7. P. 143-185.
Banner F.T., Strank A.R. On Wondersella athersuchi, a new stratigraphically significant hedbergellig foraminifer from the Cretaceous Shuaiba Formation in the Middle East // Ibid. 1987. Vol. 6, N1. P. 39-48.
Barrera E. Global enviromental changes preceding the Cretaceous-Tertiary boundary: Early-Late Maastrichtian transition // Geology. 1994. Vol. 22. P. 877-880.
Barren E.J., Peterson W.H., Pollard D., Thompson S.L. Past climate and the role of ocean heat transport: Model simulations for the Cretaceous // Paleoceanography. 1993. Vol. 8. P. 785-798.
Barren E.J., Washington W.M. Atmospheric circulation during warm geologic periods: Is the equator-to-pole surface-temperature gradient the controlling factor? // Geology. 1982. Vol. 10. P. 633-636.
Barren E.J., Washington W.M. The role of geographic variables in explaining paleoclimates: Results from Cretaceous climate model sensitivity studies // J. Geophys. Res. 1984. Vol. 89. P. 1267-1279.
Barren E.J., Washington W.M. Warm Cretaceous climates: High atmospheric CO₂ as a plausible mechanism // The carbon cycle and atmospheric CO₂: Natural variations archean to present. Wash. (D.C.): Amer Geophys. Union, 1985. P. 546-553. (Geophys. Monogr.: Vol. 32).
Bars H., Ohm U. Der Dogger des Profils Rocchetta, Prov. Trient, Italien. Globigerina spuriensis n.sp. // Neues Jb. Geol. Palaontol. Monatsh. 1968. S. 577-590.
Bartentein H., Brand E. Mikropalaontologische Untersuchungen zur Stratigraphie des nordwestdeutschen Lias und Dogger // Abh. Senckenberg. Naturforsch. Ges. 1937. Bd. 439. S. 1-224.
Be A.W. An ecological, zoogeographic and taxonomic review of recent planktonic foraminifera // Oceanic micropaleontology / Ed. A.T. Ramsay. N.Y.: Acad. press, 1977. Vol. 1. P. 1-100.
Be A.W.H., Ericson D.B. Aspects of calcification in planktonic foraminifera (Sarcodina) // Ann. N.Y. Acad. Sci. 1963. Vol. 109, art. 1. P. 65-81.
Bielecka W., Styk O. Analiza zespolow microfauny oksfordu i kimerydu Polski nizowej w zaleznosci od roznic facjalnych //Kwart. geol. 1968. Wol. 12, N 2. S. 342-344.
Bignot G., Guyader J. Observation nouvelles sur Globigerina oxfordiana Grigelis // Proc. II Planktonic conf., Roma, 1970 / Ed. A. Farinacci. Roma, 1971. Vol. 1. P. 79-81.
Bignot G., Janin M.-C. Decouverte de Globuligerina oxfordiana (Foraminifere planctonique) dans le Bajocien stratotipigne de la Falaise des Hachetts (Sainte-Honorine-des Pertes, Calvados, France) // C.r. Acad. sci. B. 1984. T. 292, N 17. P. 177-184.
Belli H.M. The direction of coiling in planktonic foraminifera // Micropaleontology of oceans. Cambridge: Cambridge Univ. press, 1971. P. 639-648.
Boltovskoy E. Distribution of planktonic foraminifera as indicators of water masses in the western part of the Tropical Atlantic // Proc. of Symp. oceanography and fisheries res. Trop. Atlantic. P., 1969a. P. 45-55.
Boltovskoy E. Living planktonic foraminifera at the 90° E meridian from the equator to the Antarctic // Micropaleontology. 1969b. Vol. 15, N 2. P. 237-255.
Boltovskoy E. Note on the determination of absolute surface water paleotemperature by means of the foraminifer Globigerina bulloides d' Orbigny // Palaontol. Ztschr. 1973. Bd. 46. S. 152-155.
Boundagher-Fadel M.K., Banner F.T., Gorbachik T.N. et al. Evolution in the Early Cretaceous planktonic foraminiferal genus Bleifuscuiana // Neues Jb. Geol. Palaontol. Abt. 1996. Bd. 202. S. 243-258.
Bradshow J.S. Ecology of living planktonic foraminifera in the north and equatorial Pacific Ocean // Cushman Found. Foraminiferal Res. Contrib. 1959. Vol. 10, pt 2. P. 25-64.
Bragin N.Y., Korchagin O.A., Bragina L.G. et al. Cenomanian foraminifera and radiolarian from the Tomolar formation, Central Pontides, Turkey // IV Intern, symp. Eastern geol. abstr. Kazan, 2001. P. 40.
Bralower TJ., Thierstain H.R. Low productivity and slow deep-water circulation in Mid-Cretaceous oceans // Geology. 1984. Vol. 12. P. 614-618.
Brass G.W., Southam J.R., Peterson W.H. Warm aline bottom water in the ancient ocean // Nature. 1982. Vol. 296. P. 620-622.
Brassier M., Geleta Sh. A planktonic marker and Callovian-Oxfordina fragmentation of Gondwana: Data from Ogaden Basin, Ethiopia // Palaeogeogr., Palaeoclimatol., Palaeoecol. 1993. Vol. 104. P. 177-184.
Bush A.B., Philander G.H. The late Cretaceous: Simulation with a coupled atmosphere-ocean general circulation model // Paleoceanography. 1997. Vol. 12. P. 495-516.
Clarke L.J., Jenkyns H.G. New oxygen isotope evidence for long-term Cretaceous climatic change in the Southern Hemisphere // Geology. 1999. Vol. 27. P. 699-702.
D'Hont S., Arthur M.A. Late Cretaceous oceans and the cool tropic paradox // Science. 1996. Vol. 271. P. 1838-1841.
Douglas R.G. Paleozoogeography of Late Cretaceous planktonic foraminifera in North America // J. Foraminiferal Res. 1972. Vol. 2, N 1. P. 14-34.
Douglas R.G., Savin S.M. Oxygen and carbon isotope analyses of Cretaceous and Tertiary foraminifera from the central North Pacific // Init. Rep. DSDP. 1973. Vol. 17. P. 591-605. Douglas R.G., Savin S.M. Oxygen and carbon isotope analyses of Cretaceous and Tertiary foraminifera from Shatsky Rise and other sites in the North Pacific Ocean // Ibid. 1975. Vol. 32. P. 509-520.
Douglas R.G., Savin S.M. Oxygen isotopic evidence for the depth stratification of Tertiary and Cretaceous planktonic foraminifera//Mar. Micropalaeontol. 1978. Vol. 3. P. 175-196.
Erbacher J., Hembelen C., Huber B.T., Markey M. Correlating environmental changes during Albian oceanic anoxic event IB using benthic foraminiferal paleoecology // Ibid. 1999. Vol. 38. P. 7-28.
Fenninger A., Holier H. I. Fazier und Palaeogeographie des obersotalpen Malm // Sonderdruck Mitt. Geol. Ges. Wien. 1970. N 63. S. 1-140.
Frakes L.A. Climates throughout geological time: The Jurassic period. Amsterdam: Elsevier, 1979. P. 160-168.
Frakes L.A. Estimating the global state from Cretaceous sea surface and continental temperature data // Geol. Soc. Amer. Spec. Pap. 1999. Vol. 332. P. 49-57.
Francis J.E. Palaeoclimates of Pangea - geological evidence // Pangea: Global environments and resources. Calgary, 1994. P. 265-274. (Canad. Soc. Petrol. Geol. Mem.; N 17).
Frerichs W.E., Heiman ME., Bergman L.E., Be A.W.H. Latitudinal variations in planktonic foraminiferal test porosity. 1. Optical studies // J. Foraminiferal Res. 1972. Vol. 2. P. 6-13.
Fuchs W. II Verb. Geol. Bundesanst. 1973. H. 3. S. 445-487.
Fuchs W. Zur Stammesgeschichte du Plankton-foraminiferen und verwandter Formen im Mesozoikum: (Eine vorlaufige Betrachtung) // Jb. Geol. Bundesanst. 1975. Bd. 118. S. 193-246.
Golonka J., Ross M.I., Scotise C.R. Phanerozoic and paleoclimatic modeling maps // Pangea: Global environments and Resources. Calgary, 1994. P. 1-47. (Canad. Petrol. Geol. Mem.; N 17).
Gorbatchik T.N., Kmnetsova K.I. Jurassic and Early Cretaceous planktonic foraminifera (Favusellidae): stratigraphy and paleogeography // Zitteliana. 1983. Bd. 10. S. 459-466.
Gordon W.A. Biogeographi of Jurassic foraminifera // Bull. Geol. Soc. Amer. 1970. Vol. 81. P. 1689-1704.
Gorog A. Early Jurassic planktonic foraminifera from Hungary // Micropaleontology. 1994. Vol. 40. P. 225-260.
Gradstein P.M. Paleoecology and stratigraphy of Jurassic abyssal foraminifera in the Blake-Bahama basin, Deep Sea Drilling Project Site 534 // Init. Rep. DSDP. 1983. Vol. 76. P. 537-559.
Gradansky P.C., Deroo P.G., Herbin J.P. et al. Ocean-wide stagnation episodes in the Late Cretacous // Geol. Rdsch. 1986. Bd. 75, N 1. S. 17-41.
Grigelis A., Norling E. Jurassic geology and foraminiferal faunas in the NW part of the East European Platform a Lithuanian-Swedish geotraverse study. Uppsala, 1999. 101 p. (Res. Pap. SOU Ser. Ca; N 89).
G.T.E.F.P. (Groupe de Travail Europeen des foraminiferes planctoniques). Atlas de foraminiferas plank-toniques du Cretace Moyen (Mer Boreale et Tethys) // Cahiers de micropaleontologie / Nat. Res. Sci. P., 1979. P. 1-185.
Hardenbol J., Thierry J., Farrey M.B. et al. Cretaceous sequince chronostratigraphy // SEPM. Spec. Publ. 1998. Vol. 60, chart 4.
Hart M.B., Bailey H.W. The distribution of the planktonic foraminiferida in the Mid-Cretaceous of NW Europe // Aspekte Kriede Europas. IUGS Ser. A. 1979. N 6. P. 527-542.
Hart M.B., Oxford M.J., Hudson W. The early evolution and palaeobiogeography of Mezozoic planktonic foraminifera // Paleobiogeography and biodiversity change: The Ordovician and Mezozoic-Cenozoic radiations. L., 2002. P. 115-125. (Geol. Soc. London. Spec. Publ.; Vol. 194).
Huber B.T. Upper Campanian-Paleocene foraminifera from the Jamas Ross Island region, Antarctic Peninsula // Geol. Soc. Amer. Mem. 1988. Vol. 169. P. 163-252.
Huber B.T., Hodell D.A., Hamilton C.P. Middle-Late Cretaceous climate of the southern high latitudes: Stable isotopic evidence for minimal equator-to-pole thermal gradients // Bull. Geol. Soc. Amer. 1995. Vol. 107. P. 1164-1191.
Huber B.T., Leckie R.M., Norris R.D. et al. Foraminiferal assemblage and stable isotope change across the Cenomanian-Turonian boundary in the subtropical North Atlantic // J. Foraminiferal Res. 1999. Vol. 29, N 4. P. 392-417.
Huber B.T., Norris R.D., Rennet G.M. Deep-sea paleotemperature record of extreme warmth during the Cretaceous // Geology. 2002. Vol. 30, N 2. P. 123-126.
Ingram B.L., Coccioni R., Montanari A., Richer F.M. Strontium isotopic composition of Mid-Cretaceous seawater // Science. 1994. Vol. 264. P. 546-550.
Iovcheva P., Trifonova E. Globigerina of the Tithonian in the N.-W. of Bulgaria // Tr. verkhu geologiyata na Bulgaria. Ser. paleont. 1961. Vol. 3. P. 343-347.
Jeans C.V., Long D., Hall M.A. et al. The geochemistry of the Plenus Marls at Dover, England: Evidence of fluctuating oceanographic conditions and of glacial control during the development of the Cenomanian-Turonian 613C anomaly // Geol. Mag. 1991. Vol. 128, N 6. P. 603-632.
Jenkyns H.C., Gale A.S., Corfleld R.M. Carbon- and oxygen-isotope stratigraphy of the English Chalk and Italian Scaglia and its paleoclimatic significance // Ibid. 1994. Vol. 133, N1. P. 1-34.
Keller G. The End-Cretaceous mass extinction in the marine realm: year 2000 assessment // Planet. Space Sci. 2001. Vol. 49. P. 817-830.
Keller G., Han Q., Adatte Т., Burns S. Palaeoenvironment of the Cenomanian-Turonian transition at Eastbourne, England // Cretaceous Res. 2001. Vol. 22. P. 391-422.
Kennet J.P. Globorotalia truncatulinoides as a paleooceanographyc index // Science. 1968. Vol. 159. P. 1461-1463.
Kolondy Y., Raab M. Oxygen isotopes in phosphatic fish ramains from Israel: Paleothermometry of tropical Cretaceous and Tertiary shelf waters // Palaeogeogr., Palaeoclimatol., Palaeoecol. 1988. Vol. 64. P. 59-67.
Kristan-Tollmann E. Foraminiferen aus dem Oberanis von Leidapo bei Guiyang // Mitt. Osterr. Geol. Ges. 1983. Bd. 76. S. 289-323.
Kusera M., Malmgren В.A. Latidudinal variation in the planktonic foraminifer Contusotruncana contusa in the terminal Cretaceous ocean // Mar. Micropaleontol. 1996. Vol. 28. P. 31-52.
Kusera M., Malmgren B.A. Terminal Cretaceous warming event in the mid-latitude South Atlantic Ocean: Evidence from poleward migration of Contusotruncana contusa (planktonic foraminifera) morphotypes // Palaeogeog., Palaeoclimatol., Palaeoecol. 1998. Vol. 138. P. 1-15.
Kuznetsova K., Grigelis A., Adjamian J. et al. Zonal stratigraphy and foraminifera of the Tethyan Jurassic (Eastern Mediterranean). L.; Amsterdam: Gordon and Breach, 1996. 256 p.
Lang H.R., McGugan A. Cretaceous (Albian-Turonian) foraminiferal biostratigraphy and paleogeography of Northern Montana and Southern Alberta // Canad. J. Earth Sci. 1988. Vol. 25. P. 316-342.
Leckie R.M. A paleooceanographic model for the early evolutionary history of planktonic foraminifera // Palaeogeogr., Palaeoclimatol., Palaeoecol. 1989. Vol. 73. P. 107-138.
Loeblich A.R., Tappan H. Cretaceous planktonic foraminifera. 1. Cenomanian // Micropaleontology. 1961. Vol. 7. P. 257-304.
Loeblich A.R., Tappan H. Treatise on invertebrate paleontology. Pt C. Protista. Lowrense: Univ. Kansas press, 1964. Pt 1. P. Cl-C510a.
Lowenstam H.A., Epstein S. Paleotemperatures of the Post-Aptian Cretaceous as determined by the oxygen isotope method // J. Geol. 1954. Vol. 62, N 3. P. 207-248.
Marincovich L.J., Brouwers EM., Hopkins DM., McKenna M.C. Late Mezozoic and Cenozoic paleogeography and paleoclimatic history of the Arctic Ocean Basin, based on shallow-water marine faunas and terrestrial vertebrates // The geol. of North America. Boulder (Colo.), 1990. Vol. L: The Arctic Ocean region. P. 403-426.
Marshall J.D. Climatic and oceanography isotopic signals from the carbonate rock record and their preservation // Geol. Mag. 1992. Vol. 129, N 2. P. 143-160.
McNeil D.H., Caldwell G.E. Cretaceous rocks and their foraminifera in the Manitoba Escapment // Geol. Assoc. Canada. Spec. Pap. 1981. N 21. P. 1-314.
Miller A.R., Barrera E., Olsson R.K. et al. Does ice drive early Maastrichtian eustacy? // Geology. 1999. Vol. 27. P. 783-786.
Mornod L. Les Globorotalides du Cretace superieur du Montsalvens (Prealpes fribougeoises) // J. Soc. paleontol. suisse. P. 573-596.
Norris R.D., Bice K.L., Magno E.A., Wilson P.A. Jigging the tropical thermostat in the Cretaceous hothouse // Geology. 2002. Vol. 30, N 4. P. 299-302.
Norris R.D., Kroon D., Huber B.T., Erbacher J. Cretaceous-Palaeogene ocean and climate change in the subtropical North Atlantic // Proc. Ocean Drilling Proiect Sci. Results. 1998. Vol. 171B. P. 1-749.
Norris R.D., Wilson P.A. Low-latitude sea-surface temperatures for the Mid-Cretaceous and the evolution of planktonic foraminifera // Geology. 1998. Vol. 26. P. 823-826.
Paul C.R.C., Lamolda M.A., Mitchell S.F. et al. The Cenomanian-Turonian boundary at Eastbourne (Sussex), U.K.: A proposed European reference section // Palaeogeogr., Palaeoclimatol., Palaeoecol. 1999. Vol. 150. P. 83-121.
Pazdrova O. Bathonian Globigerina of Poland // Roczn. Pol. tow. geol. 1969. Wol. 39. S. 41-56.
Pearson R. Climate and evolution. L.: Acad. press, 1978. 74 p.
Podobina V.M. Paleozoogeographic regionalization of Northern Hemisphere Late Cretaceous basins based on foraminifera // Proc. IV Intern, workshop on agglutinates foraminifera. Krakow: Grzybowski Foundation Spec, publ., 1993. P. 239-247.
Premoli Silva I., Sliter W.V. Cretaceous paleoceanography: Evidence from planktonic foraminiferal evolution // Geol. Soc. Amer. Spec. Pap. 1999. N 332. P. 301-328.
Price G.D. The evidence and implications of polar ice during the Mesozoic // Earth Sci. Rev. 1999. Vol. 48. P. 183-210.
Salaj J., Borza K., Samuel O. Triassic foraminifers of the West Carpathians. Bratislava: Geol. Ust. Dionyza Stura, 1983. 213 p.
Scheibnerova V. Some new views on the Cretaceous biostratigraphy, based on the concept of foraminiferal biogeoprovinces // Res. Geol. Surv. N.S.W. 1971. Vol. 14, N 1. P. 85-87.
Schlanger S.O., Jenkyns H.C. Cretaceous anoxic events: Causes and consequences // Geol. Mijnbouw. 1976. Vol. 55. p. 179-184.
Schwartzbach M. The climatic history of Europe and North America // Descriptive paleoclimatology. N.Y.: Wiley, 1961. P. 255-291.
Sellwood B.W., Price G.D., Calders P.J. Cooler estimates of Cretaceous temperatures // Nature. 1994. Vol. 370. P. 453-455.
Smith A.G., Smith D.G., Funnell B.M. Atlas of Mesozoic and Cenozoic coaslines. Cambridge: Cambridge Univ. press, 1994.
Stam B. Quantitative analyses of Middle and Late Jurassic foraminifera from Portugal and implication for the grand banks of Newfounland // Micropaleontol. Bull. 1986. N 34. P. 1-16.
Stall H.M., Schrag D.P. High-resolution stable isotope records from the Upper Cretaceous rocks of Italy and Spain: Glacial episodes in a greenhouse planet? // Bull. Geol. Soc. Amer. 2000. Vol. 112. P. 308-319.
Tappan H., Loeblich A.R.J. Evolution of the oceanic plankton // Earth Sci. Rev. 1973. Vol. 9. P. 207-240.
Terquem O., Berthelin G. Etude microscopigne des marnes du Lias moyen d'Esseyles Nancy, zone inferieur de l'assise a Ammonites margaritatus // Mem. Soc. geol. France. Ser, 2. 1875. Vol. 10, N 3. P. 1-126.
Thierstein H.R. Inventory of paleoproductivity records: The Mid-Cretaceous Enigma // Productivity of the ocean: Present and past. 1989. P. 355-375.
Vernal A., Hillare-Marcel C. Sea-ice cover, sea-surface salinity and halothermocline structure of the northwest North Atlantic: Model versus full glacial conditions // Quartenary Sci. Rev. 2000. Vol. 19. P. 65-85.
Wernli R. Les protoglobigerines (foraminiferes) du Bajocien inferieur des soft (Rif, Maroc) // Eclog. geol helv. 1987. Vol. 80, N 3. P. 817-829.
Wernli R. Les protoglobigerines (foraminifers) du Toarcien et de I'Aalenien du Domuz Dag (Taurus occidental, Tarquie) // Ibid. 1988. Vol. 81, N 3. P. 661-668.
Wernli R. Les foraminiferes globigeriniformes (Oberhauserellidae) du Toarcian inferieur de Teysachaux (Prealpes medianes, Fribourg, Suisse) // Rev. Paleobiol. 1995. Vol. 14. P. 257-269.
Wernli R., Gorog A. Protoglobigerinias (foraminifera) acid extracted from Bajocian limestone (Hungary) // Rev. esp. micropaleontol. 1999. Vol. 31, N 3. P. 419-426.
Wernli R., Kindler P. Les "Protoglobigerines" du Callovo-Oxfordien de Chatillon-sur Cluses (Prealpes unternes, Haute-Savoie. France) // Eclog. geol. helv. 1986. Vol. 79, N 1. P. 137-147.
Wie K.Y., Kennet J.P. Taxonomic evolution of Neogene planktonic foraminifera and paleoceanographic relations // Paleoceanography. 1986. Vol. 1, N 1. P. 67-84.
Wilson P.A., Norris R.D. Warm tropical ocean surface and global anoxia during the Mid-Cretaceous period // Nature. 2001. Vol. 412. P. 425-429.
Wilson PA., Norris R.D., Cooper M.J. Testing the Cretaceous greenhouse hypothesis using glassy foraminiferal calcite from the core of the Turanian tropics on Demerara Rise // Geology. 2002. Vol. 30, N 7. P. 607-610.
Wilson PA., Opdyke B.N. Equatorial sea-surface temperatures for the Maastrichtian revealed through remarkable preservation of metastable carbonate // Ibid. 1996. Vol. 24. P. 555-558.
Yildiz A., Ozdemir Z. Biostratigraphic and isotopic data on the Coreklik member of the Hikmhan Formation (Campanian-Maastrichtian) of SE Turkey and their palaeoenvironmental significance // Cretaceous Res. 1999. Vol. 20. P. 107-117.
Zachos J.C., Arthur M.A. Paleoceanography of the Cretaceous/Tertiary boundary event: Inferences from stable isotopic and other data // Paleoceanography. 1986. Vol. 1, N 1. P. 5-26.
Zakharov V.A. Climatic fluctuations and other events in the Mezozoic of the Siberian Arctic // Proc. Intern, conf. on Arctic margins, 1992. Anchorage, 1994. P. 23-28.
Zaninetti L. Les Foraminiferes du Trias // Riv. ital. paleontol. 1976. Vol. 82, N 1. P. 1-258.

---

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение (Н.М. Чумаков)....................................................................................................................................... 5
Часть I
ЭПОХА ПЕРЕХОДА ОТ ТЁПЛОЙ К ХОЛОДНОЙ БИОСФЕРЕ: КЛИМАТ ПАЛЕОГЕНА
Глава 1. Климат Земного шара в палеоцене и эоцене по данным палеоботаники (М.Л. Ахметьев)............. 10
Часть II
КЛИМАТ И ПЕРЕСТРОЙКИ В ТЁПЛОЙ БИОСФЕРЕ (МЕЛ, ЮРА)
Глава 2. Общий обзор позднемезозойского климата и событий (Н.М. Чумаков)............................................ 44
Глава 3. Палеогеографические перестройки и седиментация мелового периода
(М.А. Жарков, И.О. Мурдмаа, Н.И. Филатова).................................................................................................... 52
Глава 4. Количественные палеоботанические данные о позднемеловом климате
Евразии и Аляски (А.Б. Герман)............................................................................................................................ 88
Глава 5. Климатическая зональность и климат мелового периода (Н.М. Чумаков)......................................... 105
Глава 6. Глобальная экспансия планктонных фораминифер: триас, юра, мел
(К.И. Кузнецова, О.А. Корчагин).......................................................................................................................... 124
Глава 7. Динамика и возможные причины климатических изменений в позднем мезозое
(Н.М. Чумаков)........................................................................................................................................................ 149
Часть III
ЭПОХА ПЕРЕХОДА ОТ ХОЛОДНОЙ К ТЁПЛОЙ БИОСФЕРЕ (ПЕРМЬ И РАННИЙ ТРИАС)
Глава 8. Палеогеографические перестройки и обстановки седиментации в перми и раннем
триасе (М.Л. Жарков).............................................................................................................................................. 158
Глава 9. Палеобиогеография пермских фузулинид (Э.Я. Левен)........................................................................ 181
Глава 10. Палеофитогеография пермского периода (С.В. Наугольных)............................................................. 194
Глава 11. Палеопочвы перми и раннего триаса (С.В. Наугольных)................................................................... 221
Глава 12. Климат и климатическая зональность перми и раннего триаса (Н.М. Чумаков)............................. 230
Часть IV
ГЛАВНЫЕ КЛИМАТИЧЕСКИЕ И БИОСФЕРНЫЕ СОБЫТИЯ ПОЗДНЕГО ДОКЕМБРИЯ
Глава 13. Ледниковый и безледниковый климат в докембрии (Н.М. Чумаков)............................................... 259
Глава 14. Проблема климатической зональности в позднем докембрии. Климат и биосферные
события (Н.М. Чумаков, В.Н. Сергеев)................................................................................................................. 271
Заключение (Н.М. Чумаков)................................................................................................................................ 290
Conclusion............................................................................................................................................................... 296