Глава 4
КОЛИЧЕСТВЕННЫЕ ПАЛЕОБОТАНИЧЕСКИЕ ДАННЫЕ О ПОЗДНЕМЕЛОВОМ КЛИМАТЕ
ЕВРАЗИИ И АЛЯСКИ

4.2. Методика реконструкции количественных
климатических параметров
по палеоботаническим данным

Отдельные морфологические или анатомические признаки древних растений однозначно или с большой степенью вероятности свидетельствуют об особенностях климата, в котором растение существовало. Наиболее надежными по всей видимости являются таксономически независимые методы, в которых учитываются физиономические (или архитектурные) признаки листьев ископаемых растений. Эти методы основаны на выявлении статистической коррелятивной связи между морфологическими (физиономическими) признаками растений и климатическими параметрами. Взаимодействие растений с окружающей средой контролируется главным образом стабильными во времени физическими законами газообмена, поэтому различные виды, произрастающие в одинаковых, но разделенных в пространстве и во времени климатах, вырабатывают конвергентные архитектурные (физиономические) признаки. Следовательно, физиономические признаки древних флор (а не только их систематический состав) можно использовать для того, чтобы охарактеризовать климаты прошлого.
В начале прошлого века ботаники заметили, что среди древесных цветковых растений тропиков больше, чем в умеренных широтах, видов с цельным краем листа [Bailey, Sinnot, 1915], причем удалось установить не только качественную, но и количественную корреляцию между процентным содержанием во флоре видов древесных двудольных с цельнокрайними листьями и среднегодовой температурой. На рис. 17 показана такая корреляция для растений юго-восточной Азии [Wolfe, 1979], В идеальном случае отношение количества видов двудольных растений с цельным и зубчатым краями листа позволяет вычислить вероятную среднегодовую температуру ее произрастания. Это соотношение использовалось палеоботаниками для оценок (качественных и количественных) климатических изменений в меловом периоде [Красилов, 1972; 1979; Герман, 1985; 1993; Spicer, Parrish, 1986; 1990; Parrish, Spicer, 1988; и др.].
Данная корреляция подразумевает, что количество осадков не является лимитирующим фактором роста растений, используемых для расчета температуры по содержанию во флоре цельнокрайних видов. Однако, помимо температуры, и другие факторы внешней среды могут влиять на морфологию листьев, например, при недостатке воды листья имеют тенденцию уменьшаться в размере и утрачивать краевые зубцы; в этом случае рассчитанная по таким листьям температура будет завышенной. Кроме того, поскольку морфология листа всегда отражает компромисс между функциональной целесообразностью и разными наложенными ограничениями (например, тенденция к увеличению поверхности листа для интенсификации фотосинтеза уравновешивается возрастанием потери им воды при транспирации и затратами растения на формирование крупных листьев), соотношение "один морфологический признак - один климатический фактор" может таить в себе ошибки и давать неверные климатические сигналы.
Для того, чтобы преодолеть такое ограничение, Дж. Вулф [Wolfe, 1993; 1995] разработал методику многомерного статистического анализа комплекса физиономических признаков листьев с точки зрения их корреляции с рядом климатических параметров. Проанализировав более сотни современных флор, растущих вблизи метеостанций, он установил, что наилучшая корреляция наблюдается между десятью климатическими параметрами и 29 морфологическими признаками листьев древесных двудольных растений. Разработанный им подход Вулф назвал CLAMP (Climate-Leaf Analysis Multivariate Program).

Рис. 17. Зависимость процентного содержания во флоре видов с цельнокрайними листьями от среднегодовой температуры [Wolfe, 1979]. График построен для не испытывающих засухи современных флор Юго-Восточной Азии.

Автор использовал усовершенствованный многомерный статистический метод, предложенный Вулфом [Herman, Spicer, 1996; 1997; Spicer et al., 1996]. Первоначально Вулф использовал метод непрямой ординации - корреспондентный анализ, поэтому положение климатических векторов им определялось субъективно (на глаз). В CLAMPe нами был использован канонический корреспондентный анализ (Canonical Correspondence Analysis - CANOCO) [Kovach, Spicer, 1995; - Herman, Spicer, 1996; 1997], позволяющий точно определить положение климатических векторов. Он используется нами для того, чтобы установить и прокалибровать корреляции между листовыми признаками покрытосеменных и множеством климатических параметров.
Для каждой из девятнадцати ископаемых флор Евразии и Аляски было проанализировано от 14 до 84 видов (листовых морфотипов) цветковых растений, при этом учитывалось максимально возможное количество экземпляров каждого вида. В анализе мы использовали 31 морфологический признак листьев покрытосеменных. Признаки эти описывают пропорции, форму и размер листовой пластинки, характер края листа, форму его основания и верхушки (подробные дефиниции данных признаков приводятся в работах [Wolfe, 1993; Herman, Spicer, 1997]. В результате для каждой ископаемой флоры были рассчитаны восемь климатических параметров: среднегодовая температура (МАТ), температура наиболее теплого и наиболее холодного месяцев (WMMT и СММТ), среднегодовое количество осадков (MAP), среднемесячное количество осадков за вегетационный период (MMGSP), среднее количество осадков за вегетационный период (MGSP), количество осадков за три последовательных наиболее сухих месяца (3DRIM) и продолжительность вегетационного периода (LGS).
CANOCO - это метод прямой ординации, который позволяет одновременно расположить флористические выборки, векторы климатических параметров и морфологические признаки листьев в многомерном пространстве, при этом современные флористические выборки упорядочиваются друг относительно друга в таком пространстве в соответствии с морфологией листьев растений, входящих в эти флоры, а климатические данные на их положение не влияют. Чем ближе в этом пространстве располагаются две точки, отвечающие двум флористическим выборкам, тем последние физиономически более сходны.
На рис. ISA показано такое распределение (в проекции на плоскость) 103 современных флористических выборок (точки) в 31-мерном признаковом пространстве. CANOCO позволяет сократить количество измерений в пространстве исходных признаков, при этом сохранив структуру этого пространства. Оси 1 и 2, определяющие плоскость проекции, - это оси, вдоль которых существует наибольшая вариабельность множества (облака) точек, отвечающих флористическим выборкам. При проекции из многомерного пространства на плоскость, заданную этими осями, искажения взаимного расположения флористических выборок в данном пространстве наименьшие.
Хотя климатические параметры сами не влияют на упорядочение флористических выборок в многомерном признаковом пространстве, удается проследить связь между распределением точек (выборок) и некоторыми параметрами климата благодаря определенной корреляции последних с физиономическими признаками флор: на рис. 18Л флоры, произрастающие при разных среднегодовых температурах, показаны разными значками; упорядоченное распределение последних позволяет наметить вектор среднегодовой температуры: вполне очевидно, что он пройдет как-то из третьей четверти в первую. CANOCO дает возможность точно указать расположение векторов всех восьми указанных выше климатических параметров, коррелятивно связанных с физиономическими признаками листьев двудольных растений, в этом заданном морфологическими признаками 31-мерном пространстве (рис. 18Б).
Легко заметить, что векторы климатических параметров образуют две группы: в одну входят векторы, более или менее параллельные оси 1 (векторы СММТ, MAT, LGS, WMMT на рис. 18Б), во вторую - близкие по направлению к оси 2 (векторы 3DRIMO, MAP, MMGSP, MGSP на рис. 185). Векторы первой группы отвечают температурным параметрам климата (включая и продолжительность вегетационного периода, поскольку она определяется сочетанием температурных показателей), второй группы - параметрам количества осадков. Существенно, что температурные векторы близки по направлению оси, вдоль которой разнообразие в признаковом пространстве точек, отвечающих флористическим выборкам, максимально, а влажностные векторы - второй по "значимости" разнообразия выборок оси. Другими словами, близость положения векторов этих двух групп осям 1 и 2 иллюстрирует качественную зависимость физиономических характеристик флор от температурных и влажностных параметров условий их обитания.

Рис. 18. Методика CLAMP-анализа ископаемой флоры (для примера показана туронская флора о-ва Новая Сибирь) А - распределение (в проекции на плоскость) 103 современных флористических выборок (различные значки обозначают среднегодовую температуру (МАТ) произрастания этих флор) и ископаемой флоры (обозначена крестиком), взятой как "пассивный образец", в заданном морфологическими признаками 31-мерном пространстве; Б - расположение в этом же пространстве восьми векторов климатических параметров, коррелятивно связанных с физиономическими признаками листьев двудольных растений: 3 DRIMO — количество осадков за три последовательных наиболее сухих месяца, MAP — среднегодовое количество осадков, MMGSP - среднемесячное количество осадков за вегетационный период, MGSP - среднее количество осадков за вегетационный период, СММТ — средняя температура наиболее холодного месяца, МАТ — среднегодовая температура, LGS - продолжительность вегетационного периода, WMMT — средняя температура наиболее тёплого месяца; В — распределение в этом же пространстве различных морфологических признаков листьев древесных двудольных: ApxAct - верхушка острая, ApxAtt — верхушка оттянутая, ApxEmg — верхушка выемчатая, ApxRnd - верхушка круглая, BsAct - основание острое, BsCord - основание сердцевидное, BsRond - основание округлое, Ellipt — лист эллиптический, Leptol — лептофилл I, LeptoII - лептофилл II, Lobed - лист лопастной, L: W < 1 : 1 - отношение длины листа к его ширине меньше 1 : 1, L : W1-2 - отношение длины листа к его ширине от 1 : 1 до 2 : 1, L : W2-3 -отношение длины листа к его ширине от 2 : 1 до 3 : 1, L : W3-4 -отношение длины листа к его ширине от 3 : 1 до 4 : 1, L : W > 4 : 1 — отношение длины листа к его ширине более 4:1, Mesol — мезофилл I, MesoII — мезофилл II, MesoIII — мезофилл III, Microl - микрофилл I, MicroII - микрофилл II, MicroIII - ми-крофилл III, NanoPh — нанофилл, Noteeth - зубцы отсутствуют, Obovat — лист обратнояйцевидный, Ovate - лист яйцевидный, TthAct - зубцы острые, TthCls - зубцы сближенные, TthCmd -зубцы сложные, TthReg — зубцы регулярные, TthRnd — зубцы округлые; Г— распределение современных флористических выборок в зависимости от их координат вдоль вектора среднегодовой температуры и наблюдаемой среднегодовой температуры; статистическая зависимость между этими величинами приближенно описывается линией регрессии второго порядка (кривая на графике), которая используется для расчета, исходя из координаты ископаемой флоры вдоль вектора среднегодовой температуры, среднегодовой температуры, при которой существовала данная ископаемая флора; таким же образом рассчитываются и остальные палеоклиматические параметры.

На рис. 18В показано распределение различных морфологических признаков листьев по отношению к осям 1 и 2. При сравнении этого рисунка с рис. 18Б можно видеть, что воображаемая линия, соединяющая признаки "цельнокрайние листья (NoTeeth)" и "зубцы сложные (TthCmd)" располагается близко к вектору МАТ (рис. 18Б), подтверждая таким образом, что характер края листа хорошо коррелируется со среднегодовой температурой и что анализ края листа - это в действительности упрощенный, "одномерный" вариант CLAMP. Линия "размера листьев", идущая от признака "NanoPh" (мелкие листья) к признаку "MesoIII" (крупные листья), как и следовало ожидать, лежит вблизи вектора MAP (рис. 18Б).
На рис. 18А показана для примера ископаемая флора (в данном случае это туронская флора о-ва Новая Сибирь), расположенная в признаковом пространстве наряду с современными флористическими выборками. Физиономические признаки ископаемых листьев учитываются точно так же, как таковые признаки современных флор, однако ископаемые флоры участвуют в анализе как "пассивные образцы", т.е. CANOCO позволяет найти их место в указанном признаковом пространстве (в соответствии с физиономическими признаками ископаемых флор), но на структуру этого пространства, задаваемого характеристиками современных флор, и положение основных его осей данные флоры не влияют. Положение ископаемой флоры относительно современных флор позволяет рассчитать, с определенной и также рассчитываемой степенью точности, условия древнего климата, при которой данная флора существовала.
Зная климат районов произрастания современных флор (данные с метеостанций), можно проградуировать векторы климатических параметров и далее, определив по морфологическим признакам ископаемых листьев положение в указанном пространстве соответствующих древних флор и "спроецировав" их на климатические векторы, рассчитать для этих флор вероятные палеоклиматические параметры. На рис. 18Г показано соотношение между координатами современных флористических выборок вдоль вектора МАТ (в условных единицах) и их наблюдаемыми среднегодовыми температурами. Для описания приближенной статистической зависимости между координатами современных флористических выборок вдоль того или иного вектора климатического параметра и наблюдаемыми значениями этого параметра нами были построены линии регрессии второго порядка. Координату ископаемой флоры вдоль вектора МАТ можно далее использовать для определения вероятной древней среднегодовой температуры, проследив, где координата вдоль вектора пересекает кривую графика (рис. 187"). Другой же способ заключается в использовании функции, описывающей кривую регрессии, для расчета неизвестной среднегодовой температуры.
Разброс точек вокруг линии регрессии (рис. 18Г) дает представление о статистической ошибке в расчете среднегодовой температуры. В данном случае стандартное отклонение составляет 1,8 °С.

4.3. Материал

Были проанализированы 19 флор (рис. 19) из меловых отложений Европы, Азии и Аляски. Материалом послужили коллекции, содержащие несколько тысяч экземпляров и представленные главным образом отпечатками листьев. Следует напомнить, что примененная нами методика основана на анализе морфологических признаков листьев покрытосеменных; иные палеоклиматически важные признаки растений (анатомия древесины, строение кутикул и проч.) в ней не используются. Палеоширота местонахождений ископаемых флор определялась исходя из реконструкций положения континентов в позднемеловое время [Smith et al., 1981].

Рис. 19. Местоположение меловых флор Евразии и Аляски, использованных для расчета количественных палеоклиматических параметров посредством CLAMP-анализа.

Флоры Перуц, Вышехоровице и Мала Хухле (палеоширота 40° с.ш.) происходят из отложений свиты Перуц-Корычаны в Чешской Республике. Флора Перуц насчитывает более 200 видов ископаемых растений [Fric, Bayer, 1902; Bayer, 1920; Knobloch, 1999; Kvacek, 1998; Kvacek et al., 2000]. По находкам морских моллюсков в слоях, перекрывающих флороносные отложения, и по палинологическим данным, возраст флоры Перуц определяется как средний сеноман [Вахрамеев и др., 1970; Pacltova, 1977]. При анализе сеноманской флоры Перуц мы сделали расчеты для флоры в целом (69 морфотипов листьев покрытосеменных) и отдельно для двух тафофлор, входящих в ее состав: тафофлоры Вышехоровице (28 морфотипов листьев) и тафофлоры Мала Хухле (22 морфотипа листьев) [Kvacek et al., 2000]. Эти тафофлоры различаются условиями обитания входящих в них растений: Мала Хухле отражает растительность долины относительно небольшой реки, а Вышехоровице – растительность более крупной долины меандрирующей реки, протекавшей по слабовсхолмленной низменности.
Сенонская флора Чехии (флоры Злив, Кликов и Хлюбока) (палеоширота 40° с.ш.) происходит из нескольких местонахождений на юге Чешской Республики в районах Злив, Кликов и Хлюбока. Сенонский возраст этой флоры устанавливается по палеофлористическим и палинологическим данным [Nemejc, 1962; Nemejc, Kvacek, 1975]. В анализе И. Квачеком и автором были использованы признаки листьев 21 вида покрытосеменных, основу классификации которых составила пересмотренная нами таксономия ископаемых растений из монографий [Nemejc, 1962; Nemejc, Kvacek, 1975].
Флора Грюнбах (палеоширота, по-видимому, 32° с.ш.) происходит из свиты Грюнбах (старое название – угленосная серия [Ploechinger, 1961] серии Госау, распространенной в бассейне Грюнбах - Ной Вельт в восточных Известковых Альпах, Австрии. Ран-некампанский возраст флоры основывается на находках фораминифер, спорах и пыльце в отложениях свиты Грюнбах и на корреляции флороносных отложений с подстилающими породами свиты Майерсдорф и перекрывающими - свиты Листинг, из которых известны находки стратиграфически важных остатков морской фауны [Summesberger, 1997; Summesberger et al., 2000; Herman, Kvacek, 2002]. Систематический состав флоры Грюнбах рассмотрен И. Квачеком и автором [Herman, Kvacek, 2002]. Были использованы признаки 28 морфотипов листьев двудольных флоры Грюнбах [Herman, Kvacek, 2000; Herman, Kvacek, 2002], коллекции которых хранятся в музее естественной истории в Вене, Геологической службе Австрии, Университете Вены и Национальном музее в Праге.
Флора Кульденен-Темир (палеоширота 45° с.ш.) в Западном Казахстане происходит из алтыкудукской свиты, позднеальбский или позднеальбско-сеноманский возраст которой устанавливается исходя из ее соотношения с морскими отложениями [Вахрамеев, 1952; Шилин, 1986]. В анализе были использованы признаки 30 морфотипов листьев двудольных этой флоры, причем за основу нами была принята классификация, предложенная В.А. Вахрамеевым [1952]. Изученная коллекция (сборы Вахрамеева) хранится в Геологическом институте (ГИН) РАН, г. Москва.
Флора Теректы-Сай (палеоширота 45° с.ш.) известна из песков и алевритов в верховьях р. Эмба. По мнению В.А. Вахрамеева [1952], геологические данные не противоречат предположению о ее сеноманском возрасте; вместе с тем, сравнение видового состава флоры Теректы-Сай с составом флор, заключенных в заведомо верхнеальбских отложениях, указывает на ее более молодой облик.
Более поздние исследования не внесли коррективов в оценку возраста флоры Теректы-Сай [Шилин, 1986]. Изученная нами коллекция (сборы Вахрамеева) хранится в ГИН РАН. В анализе были использованы признаки 17 морфотипов листьев этой флоры, описание которых приводится в монографии Вахрамеева [1952].
Флоры Вилюй-А и Вилюй-Б (палеоширота 62° с.ш.) происходит из нижней части тимердяхской (аграфеновской) свиты на р. Тюнг (основная коллекция, т. 421) и из одновозрастных отложений Тимердях-Хая на р. Вилюй (тт. 8, 331) и в верховьях р. Кемпендяй [Вахрамеев, 1958]. Ископаемые растения из этих местонахождений В.А. Вахрамеев объединял в нижний комплекс, возраст которого он считал сеноман-туронским. Мы полагаем, что возраст этой флоры, судя по ее составу [Вахрамеев, 1958], скорее сеноманский, хотя не исключено, что он включает какую-то часть позднего альба и/или начала турона. В 1994 г. Л.Б. Головнева в бассейне р. Вилюй из отложений, примерно, по ее мнению, одновозрастных породам местонахождения 421, собрала небольшую коллекцию (т. 6), которую она любезно предоставила автору для ознакомления. В 1999 г. и 2002 г. автор также собрал небольшую коллекцию растительных остатков из местонахождения 421 и примерно одновозрастных отложений в бассейне р. Тюнг.
Анализируя сеноманскую флору Вилюя, мы сделали расчеты отдельно для тафофлоры т. 421 на р. Тюнг (флора "Вилюй-А"), коллекция из которой включает около 50 остатков листьев покрытосеменных, относящихся к 14 морфотипам, и для тафофлор всех местонахождений вместе, которые, по мнению В.А. Вахрамеева и Л.Б. Головневой, примерно одного возраста (флора "Вилюй-Б"). Последняя выборка, помимо коллекции из т. 421, включает по два образца из тт. 8 и 331 (сборы В.А. Вахрамеева) и 23 образца из т. 6 (сборы Л.Б. Головневой) и насчитывает 25 морфотипов листьев покрытосеменных. Коллекции хранятся в ГИН РАН (сборы Вахрамеева и автора) и Ботаническом институте (БИН) РАН, г. Санкт-Петербург (сборы Головневой).
Арманская флора (палеоширота 72° с.ш.) происходит из арманской и нараулийской свит бассейнов рек Армани и Хасына (Примагаданье). Вопрос о возрасте этой флоры долгое время был предметом дискуссии [Самылина, 1974; Филиппова, 1975; и др.], однако последние данные, основанные на пересмотре всех ранее собранных коллекций и изучении вновь собранных материалов, позволили А.Б. Герману и С.В. Щепетову прийти к заключению, что арманская флора примерно одновозрастна позднеальбско-сеноманским гребенкинской флоре и флоре из языков Киллик и Ниакогон Северной Аляски [Герман, Спайсер, 1997]. Автором были изучены коллекции арманской флоры, хранящиеся в СВПГО "Севвостокгеология", г. Магадан, Северо-Восточном комплексном НИИ (СВКНИИ) ДВО РАН и БИН РАН. В анализе были использованы признаки 25 морфотипов покрытосеменных этой флоры.
Пенжинская флора (палеоширота 73° с.ш.) известна из двух местонахождений в нижней части валижгенской свиты Северо-Западной Камчатки (мыс Конгломератовый) и полуострова Елистратова [Герман, 1991]. Отложения, содержащие остатки растений, по простиранию замещаются морскими слоями нижней части свиты пэль-эль, примерно той ее частью, из которой известны находки туронских (возможно, позднетуронских) иноцерамов [Пергамент, 1961], и перекрываются флороносными отложениями, содержащими коньякскую кайваямскую флору (см. ниже). Возраст пенжинской флоры, таким образом, устанавливается как туронский (возможно, исключая начало турона) [Герман, 1991]. Коллекция хранится в ГИН РАН и БИН РАН. В анализе были использованы признаки 21 морфотипа листьев покрытосеменных этой флоры, описанных А.Б. Германом [1991].
Кайваямская флора (палеоширота 73° с.ш.) происходит из средней и верхней частей валижгенской свиты Северо-Западной Камчатки (мыс Конгломератовый) и полуострова Елистратова [Герман, 1991]. Эти отложения латерально переходят в морские слои свиты пэль-эль, содержащие остатки коньякских иноцерамов, и перекрываются породами нижней подсвиты быстринской свиты, в нижней части которой найдены остатки иноцерамов раннесантонского возраста [Пергамент, 1961; 1978]. Флороносные отложения, следовательно, имеют коньякский возраст [Герман, 1991]. Нами были изучены несколько сотен ископаемых растений кайваямской флоры, хранящиеся в ГИН РАН, БИН РАН и СВКНИИ ДВО РАН. В анализе использованы признаки 28 морфотипов листьев покрытосеменных этой флоры, описание которых приводится в монографии А.Б. Германа [1991].
Флора о-ва Новая Сибирь (палеоширота 82° с.ш.) была собрана из деревянногорской свиты в Утесе Деревянных гор на южном побережье острова. И.Н. Свешникова и Л.Ю. Буданцев [1969], собравшие и описавшие богатую коллекцию ископаемых растений этой флоры, считают ее туронской исходя из совместного нахождения в ней как раннемеловых растений, так и видов и родов, распространенных в сеноман-туронских и, в меньшей степени, в сенонских флорах Арктики [Буданцев, 1983]. Результаты палинологического изучения деревянногорской свиты подтверждают ее туронский возраст [Буданцев, 1983; Бондаренко, 1983]. Анализ туронской флоры о-ва Новая Сибирь основан на коллекции, описанной Свешниковой и Буданцевым [1969]. Она хранится в БИН РАН и включает более 400 образцов. Кроме того, нами были изучены небольшие коллекции из этих же отложений, собранные Э.В. Толлем [Schmalhausen, 1890] и Г.В. Иваненко [Herman, 1994] и хранящиеся в ГИН РАН. В анализе, основанном на предложенной Л.Ю. Буданцевым классификации, были использованы признаки 20 морфотипов этой флоры.
Тыльпэгыргынайская флора (палеоширота 74°-76° с.ш.) происходит из поперечненской и тыльпэгыргынайской свит, известных в северной части хребта Пекульней. Поперечненская свита восточного склона хребта надежно датируется ранним коньяком благодаря находкам морских моллюсков в подстилающих и перекрывающих отложениях. Возраст тыльпэгыргынайской свиты более дискуссионен, однако по находкам морских моллюсков в перекрывающих отложениях и из-за большого сходства ископаемой флоры из этой свиты с таковой из поперечненской свиты возраст их считается идентичным [Терехова, Филиппова, 1983; 1984; Герман, 1999а]. Анализ тыльпэгыргынайской флоры основан на изучении коллекции растительных остатков, хранящейся в СВПГО "Севвостокгеология" (г. Магадан). В анализе были использованы признаки 57 видов покрытосеменных растений.
Флоры гребенкинская, "Гребенка-22" и "Гребенка-смешанная" (палеоширота 76° с.ш.) происходят из нескольких местонахождений в средней подсвите кривореченской свиты бассейнов рек Гребенка, Орловка, Чукотская, Быстрая (правобережье р. Анадырь в его среднем течении). В ряде местонахождений вместе с ископаемыми растениями были найдены остатки морских моллюсков, позволяющие датировать эту флору концом аль-ба-сеноманом и, возможно, ранним туроном [Терехова, 1988; Щепетов и др., 1992; Филиппова, Абрамова, 1993; Герман, 19996]. Палео-магнитные и палинологические данные и результаты Аг/Аг датирования флороносных пород также говорят в пользу позднеальбско-сеноманского возраста гребенкинской флоры [Щепетов и др., 1992; Герман, 19996; Spicer et al., 2002]. Автором были учтены все коллекции этой исключительно разнообразной флоры, хранящиеся в ПГО "Севвостокгеология", СВКНИИ ДВО РАН и ГИН РАН. В анализе были использованы признаки 84-х морфотипов листьев покрытосеменных этой флоры [Spicer etal., 2002].
Кроме анализа гребенкинской флоры в целом, мы сделали также расчеты отдельно для тафофлоры местонахождения 22 ("Гребенка-22") и ископаемой флоры из нескольких небольших близко расположенных друг к другу местонахождений ("Гребенка-смешанная") в пределах крупного Елисеевского обнажения кривореченской свиты в среднем течении р. Гребенка [Щепетов и др., 1992; Spicer et al., 2002]. Первая из этих тафофлор, насчитывающая 28 морфотипов листьев покрытосеменных, отражает растительность по берегам небольшого озера, расположенного на слабовсхолмленной низменности, вторая флора, насчитывающая 41 морфотип листьев - растительность хорошо обводненной долины реки, со старичными озерами и меандрами, протекавшей по обширной приморской низменности.
Флора Юкон-Коюкук (палеоширота 72° с.ш.). В бассейне р. Юкон на Аляске богатые местонахождения позднемеловой флоры приурочены к свитам Мелози и Кальтаг [Hollick, 1930]. Было показано [Pattern, 1973], что эти свиты находятся на одном стратиграфическом уровне, замещая одна другую, и залегают на морских отложениях свиты Нулато, содержащих остатки альбских и сеноманских моллюсков. Возможно, контакт морских и континентальных отложений в этом районе диахронный. Флора Юкон-Коюкук датируется скорее всего сеноманом или сеноманом-туроном. В анализе были использованы признаки 66 видов покрытосеменных растений. В основу анализа этой флоры была положена классификация ископаемых покрытосеменных, предложенная А. Голликом [Hollick, 1930], а также переизучение коллекций, хранящихся в Открытом университете в Великобритании и Национальном музее естественной истории (Смитсоновский институт) в США.
Флора Тулувак (палеоширота 78° с.ш.) происходит из двух местонахождений, расположенных в центральной части Северной Аляски. Флороносные отложения относятся к языку Тулувак, принадлежащего формации Принс Крик группы Колвилл (турон-маастрихт). Эти отложения подстилаются морскими слоями формации Сиби, содержащими остатки фораминифер и иноцерамов [Detterman et al., 1963], по которым устанавливается их туронский возраст. Флороносные слои перекрываются морскими отложениями формации Шрадер Блафф, в нижней части которых содержатся остатки сантонских-раннекампанских иноцерамов. Таким образом, устанавливается коньякский возраст флороносных отложений [Brosge, Whittington, 1966; Герман, Спайсер, 1997; Herman, Spicer, 1997]. Изученная нами коллекция Северной Аляски хранится в Открытом университете в Англии. В анализе были использованы признаки 25 морфотипов листьев покрытосеменных [Herman, Spicer, 1996; 1997].

4.4. Обсуждение результатов

Положение 19-ти ископаемых флор от позднеальбского до сенонского возраста, использованных для расчета палеоклиматических параметров посредством CLAMP, показано на рис. 19. Полученные нами результаты ниже сгруппированы в соответствии с возрастом проанализированных флор.
Поздний альб-сеноман. Были проанализированы 12 ископаемых флор позднеальбского-сеноманского возраста (рис. 19 и табл. 3), которые относятся к двум основным фитохориям позднего мела: Сибирско-Канадской области, характеризовавшейся умеренным климатом, и Евро-Синийской области, климат которой был субтропическим [Вахрамеев, 1988]. Полученные результаты соответствуют как качественным характеристикам этих типов климата, так и палеоширотному положению изученных флор.
Сравнение климатических параметров, рассчитанных для близко расположенных друг к другу флор Кульденен-Темир и Теректы-Сай Казахстана (табл. 3), позволяет сделать вывод о потеплении климата в этом регионе от позднего альба к сеноману: среднегодовые температуры выросли на 5°С, а температуры наиболее холодного месяца - на 7,5 °С. Эти данные хорошо совпадают с выводом В.А. Вахрамеева [1980] о потеплении на указанном временном отрезке в Средней Азии и Южном Казахстане, основанном на распространении пыльцы Classopollis. Наши расчеты не подтверждают однако предположения об увеличении засушливости в это время (табл. 3).
Сравнение климатических данных, рассчитанных по одновозрастным (поздний альб-сеноман) и росшим сравнительно недалеко друг от друга гребенкинской и арманской флорам (табл. 3), позволяет заключить, что последняя существовала при более низких температурах (что особенно ярко выражено в разнице температур наиболее холодного месяца), большем количестве осадков за год и несколько меньшей сезонности их распределения в течение года. Эти отличия "гребенкинского" и "арманского" климатов хорошо объяснимы с точки зрения ландшафтных особенностей местообитаний указанных флор: арманская флора существовала на расчлененном нагорье Охотско-Чукотского вулканического пояса, тогда как гребенкинская - в условиях Анадырско-Корякской прибрежно-морской низменности.
Как гребенкинская флора, так и флора Юкон-Коюкук, существовали на прибрежно-морских низменностях, примыкавших к северной Прото-Пацифике. Однако флора Юкон-Коюкук отражает более теплый (разница температурных параметров, однако, находится в пределах возможной ошибки) и существенно более влажный климат, чем тот, в котором обитала гребенкинская флора (табл. 3). Эта разница может быть объяснена более северным положением гребенкинской флоры и/или более теплым и влажным климатом восточной части северной Прото-Пацифики. к которой, вероятно, подходила северная (идущая против часовой стрелки) ветвь теплого течения, пересекавшего в средних широтах Тихий океан с запада на восток (аналог современных Куросио и Северного Тихоокеанского течений).
Две тафофлоры, входящие в состав флоры Перуц-Вышехоровице и Мала Хухле, примерно одновозрастны, но отражают разные условия существования. Ископаемые растения из местонахождения Мала Хухле происходят из отложений реки, долина которой была ограничена склонами, сложенными палеозойскими известняками, а таковые местонахождения Вышехоровице - из речных отложений более крупной реки, широкая долина которой располагалась на обширной приморской низменности [J. Kvacek, устное сообщение, 2000].
CLAMP-анализ этих тафофлор позволяет оценить точность этого метода (табл. 3). Температуры, рассчитанные по этим тафофлорам, близки (одинаковы в пределах допустимой ошибки), но параметры осадков существенно различаются. Это различие можно объяснить двумя причинами. Первая вызвана наличием сравнительно большого числа широколиственных рипарийных видов в тафофлоре Вышехоровице: тафоценозы из речных пойм, старичных озер и болот как правило отличаются минимальным привносом растительного материала с возвышенных местообитаний. Напротив, тафофлора Мала Хухле представляет собой смешанную популяцию рипарийных видов и растений более возвышенных местообитаний с лучше дренированными почвами. Вторая причина кроется в различиях микроклиматов двух данных растительных сообществ. В случае, если региональный климат характеризуется периодическими сухими сезонами, в хорошо дренированных местообитаниях растения могут время от времени испытывать недостаток воды. Напротив, в низменных областях грунтовых вод много и их уровень располагается близко к поверхности, поэтому растения едва ли испытывают водный стресс. Кроме того, испарение от влажной почвы вместе с эвапотранспирацией влаголюбивых растений сами по себе создают локальный гумидный микроклимат. В рассмотренном случае эти различия улавливаются CLAMP-анализом.

Таблица 3

Сходное сравнение результатов анализа тафофлор, входящих в состав гребенкинской флоры - тафофлор Гребенка-22 и Гребенка-смешанная, и в состав вилюйской флоры - тафофлоры Вилюй-А и Вилюй-Б (табл. 3), которые произрастали в условиях влажного умеренного климата без выраженных сухих периодов, показывает отсутствие различий как по температурным, так и по влажностным параметрам. Следовательно, если анализируются флоры, существовавшие в условиях субтропического климата, такие как флора Перуц, очень важно учитывать седиментологические особенности по возможности каждого местонахождения. Комбинирование при анализе разных тафофлор усредняет результаты для температурных и влажностных параметров, однако не в состоянии распознать детальные климатические сигналы, такие, как периодические иссушения. Когда же анализируются флоры из районов с гумидным или морским климатом без сухих сезонов, такие как гребенкинская или вилюйская флоры, разница климатических сигналов, отраженных в морфологии листьев из разных местообитаний, гораздо менее существенна.
Поскольку большая часть проанализированных флор (12 из 19) имеют позднеальбско-сеноманский возраст, этот возрастной диапазон наиболее пригоден для сравнения результатов CLAMP с данными компьютерного моделирования мелового климата. Одна из наиболее на сегодняшний день совершенных моделей климата - модель общей атмосферной циркуляции (Atmospheric General Circulation Model - AGCM) для сеноманского века, была недавно опубликована [Valdes et al., 1999]. Эта модель основана главным образом на законах физики и учитывает в качестве вводных параметров палеогеографию (включая топографию), альбедо и температуру поверхности моря, которая определялась по изотопному составу кислорода в скелетных остатках. Результаты CLAMP-анализа сеноманских флор, росших вблизи морских бассейнов (Арктического, Тихого океана, Тетис, Тургайского залива), и другие геологические свидетельства о климате сеномана, такие как распределение палеонтологических и литологических индикаторов климата [Чумаков и др., 1995; Жарков и др., 1995], в целом неплохо соответствуют компьютерной модели.
Однако для внутриконтинентальных районов Азии (бассейн р. Вилюй) картина существенно иная. Эти районы, согласно CLAMP (табл. 3), характеризовались ровным климатом с зимними температурами около 6°С, средней температурой наиболее теплого месяца порядка 19°-20 °С и среднегодовой температурой около 13 °С, что существенно отличается от большого годичного диапазона температур, наблюдаемого во внутриконтинентальных районах в настоящее время, и от предсказаний AGCM.
Последняя для бассейна р. Вилюй предсказывает среднегодовую температуру около 0 °С, очень холодные зимы (с температурами до -25°-30 °С) и жаркое лето (с температурой до 30°-35 °С). Другое отличие касается того, что, согласно CLAMP, климат был влажным круглый год (табл. 1), а модель предсказывает сухой климат [Valdes, Spicer et al., 1999].
Относительно неплохое соответствие результатов CLAMP предсказаниям компьютерной модели для прибрежных районов свидетельствует об аккуратности этого метода и о способности растений предоставлять количественные климатические сигналы. Такое соответствие наблюдается потому, что модель общей атмосферной циркуляции учитывает поверхностную температуру морской воды, которая задается ей по изотопному составу кислорода в скелетных остатках. Однако вдали от морских побережий предсказания модели плохо соответствуют результатам CLAMP-анализа ископаемых флор, данным палинологии и седиментологии [Spicer et al., 2002], что может свидетельствовать о том, что динамика атмосферы в позднемеловую эпоху, в эпоху экстремального глобального потепления, была иная, чем ныне, и следовательно чем та, которая включена в модель общей атмосферной циркуляции.
Турон-коньяк. Были проанализированы пять ископаемых флор: две туронского возраста и три – коньякского (см. рис. 19 и табл. 4). Эти флоры относятся к Сибирско-Канадской области позднего мела, характеризовавшейся умеренным климатом [Вахрамеев, 1988].
Для реконструкции климатических изменений в первой половине позднего мела на Северо-Востоке Азии имеет смысл сравнить расчетные параметры, полученные по трем разновозрастным флорам, существовавшим в одинаковых ландшафтных условиях прибрежно-морской низменности на близких палеоширотах: гребенкинской, пенжинской и кайваямской (см. рис. 19 и табл. 3 и 4). От весьма высоких (для широты 76° с.ш.) температур в позднем альбе-сеномане в этом районе намечается существенное похолодание к турону и вновь менее значительное потепление в коньякском веке, причем указанная тенденция наблюдается по всем трем параметрам температур и по продолжительности вегетационного периода, однако наиболее отчетливо - по среднегодовой температуре и особенно температуре наиболее холодного месяца. Существенно, что эти расчеты совпадают с качественной оценкой температурных колебаний, сделанным по этим флорам ранее [Герман, 1985, 1993]. Рассчитанные по гребенкинской, пенжинской и кайваямской флорам параметры влажности климата (табл. 3 и 4) свидетельствуют о небольшом росте среднегодового количества осадков от позднего альба-сеномана к коньяку и некотором снижении сезонности распределения осадков в течение года.
В связи со сказанным особняком стоят расчетные параметры, свидетельствующие о теплом климате коньякского века на севере Аляски и относительно теплом туронском - в глубокой Арктике на о-ве Новая Сибирь. Температура наиболее холодного месяца флор Северной Аляски и о-ва Новая Сибирь, росших на побережье Арктического бассейна на палеошироте соответственно 78° и 82°, была либо выше нуля, либо лишь немного ниже (табл. 4). Для существовавших южнее, вблизи северного побережья Прото-Пацифики, туронской и коньякской флор Камчатки расчетные температуры наиболее теплого месяца и среднегодовые температуры примерно идентичны или близки таковым флор Аляски и о-ва Новая Сибирь, но средние температуры самого холодного месяца заметно различаются, причем существенно, что для каждой пары флор - туронской и коньякской - эта температура оказалась выше для более северной флоры (табл. 4).
Относительно высокие температуры, рассчитанные для флор побережья Арктического бассейна, говорят о том, что этот бассейн в середине мела был теплым и по-видимому, если в нем и образовывались зимой льды, то лишь весьма незначительное количество. О теплом гумидном климатическом режиме меловой Арктики свидетельствует также распространение в северных высоких широтах крупного пояса угленакопления [Эволюция..., 1987; Krassilov, 1992; Spicer et al., 1992; Жарков и др., 1995; Чумаков, 1995; Чумаков и др., 1995] и ряда других литологических и палеонтологических индикаторов климата [Чумаков и др., 1995; Соколова, 1997]. Гумидный климат Арктики в меловом периоде свидетельствует о существенно ином распределении осадков в это время и о наличии очень ослабленной полярной ячейки высокого давления.

Таблица 4

Рис. 20. Расположение суши и морских бассейнов на территории Северной Пацифики и Северной Америки в коньякском веке [по Funnel, 1990, с дополнениями] Стрелками показаны предполагаемые морские течения: сплошные стрелки - теплые течения, прерывистые - холодные течения.

Приведенные температурные параметры для арктических флор могут найти объяснение, если основной контроль температурного режима Арктики подлежал влиянию теплого Арктического бассейна [Герман, Спайсер, 1997; Herman, Spicer, 1996, 1997]. Он скорее всего демпфировал сезонные температурные колебания вблизи побережья (табл. 4), "добавляя" в атмосферу некоторое количество тепла в летний сезон, но зато существенно повышаязимние температуры, не давая им в темный зимний период опускаться ниже нулевой отметки и местами меняя на противоположный экваториально-полярный температурный градиент. Высокое испарение с поверхности теплого Арктического бассейна видимо приводило к образованию сильной облачности и прибрежных туманов в прилегающих к нему районах.
Чтобы объяснить существование в позднем мелу необычно теплого Арктического бассейна, мы предположили, что он "подогревался" привносом теплых вод из низких широт предположительно по Западному Внутреннему проливу на Североамериканском континенте [Герман, Спайсер, 1997; Herman, Spicer, 1996] (рис. 20). В турон-коньякское время основные черты палеогеографии рассматриваемого региона заключались в существовании Берингийской суши, изоляции Арктического бассейна от Прото-Пацифики и открытии меридионального Западного Внутреннего пролива [Funnell, 1990] (рис. 20). По данным Д. Ханкока и Э. Кауффмана [Hancock J.M., Kauffman E.G., 1979; цит. по Найдин и др., 1986], именно на турон и коньяк приходится максимум трансгрессии в этом проливе. Находки коньякских аммонитов Scaphites depressus Reeside в формации Кангак в Арктической Канаде [Hills et al., 1994] подтверждают существование в коньякское время связи Западного Внутреннего пролива с Арктическим бассейном.
Перенос теплых вод в северном направлении по этому проливу вероятно и сказался в существовании относительно теплого коньякского климата на Северной Аляске, располагавшейся в непосредственной близости от места вхождения Западного Внутреннего пролива в Арктический бассейн (рис. 20). Кроме того, территория Северной Аляски в меловом периоде была "открыта" в сторону Арктического бассейна и изолирована с юга горным хребтом Брукс от воздушных масс с возможно более холодной, чем Арктический бассейн, Прото-Пацифики. Рассчитанные для туронской флоры о-ва Новая Сибирь, располагавшейся много севернее и дальше от места вхождения Западного Внутреннего пролива в Арктический бассейн, палеотемпературы, естественно, ниже таковых Северной Аляски. Существенный перенос тепла в высокие широты воздушными массами маловероятен - против этого свидетельствуют относительно холодные зимние температуры более южных флор Камчатки, а также арманской и тыльпэгыргынайской флор (табл. 3, 4).
Сантон-кампан. Были проанализированы две центральноевропейские ископаемые флоры сенонского возраста (рис. 19 и табл. 5), относящиеся к Евро-Синийской области, климат которой был субтропическим [Вахрамеев, 1988].
Флора Грюнбах происходит из одноименной свиты, относящейся к серии Госау. Богатая мелководная фауна серии Госау относится к тетической палеозоогеографической провинции. Результаты CLAMP-анализа этой флоры (табл. 5) свидетельствуют о ее существовании в условиях гумидного субтропического или теплого морского климата с теплыми или жаркими летними сезонами и короткими сухими, но не аридными, периодами. Такой вывод подтверждается литологическими индикаторами климата и находками в сантоне-маастрихте бассейна Грюнбах крупных фораминифер, рудистов, кораллов и фауны рептилий (карнозавры, игуанодоны, птерозавры, сцелитозавры и крокодилы) [Summesberger, 1997]. Систематический состав флоры Грюнбах (многочисленность пальм Sabalites, Pandanus) также свидетельствует о ее субтропическом характере [Herman, Kvacek, 2002].
Судя по палеомагнитным исследованиям, палеоширота бассейна Грюнбах была примерно 32° с.ш. [Preisinger et al., 1986], т.е. флороносные отложения формировались приблизительно в 1000 км к югу от того места, где они расположены сейчас [Summesberger, 1997; Scholger, устное сообщение, 2000]. Для проверки этой гипотезы мы сравнили результаты CLAMP-анализа флоры Грюнбах и сенонской флоры Чешской республики (флора Злив, Кликов и Хлюбока). Несмотря на разный таксономический состав покрытосеменных этих флор, палеоклиматические параметры как по температурам, так и по влажности оказались очень близкими, практически идентичными (табл. 5). Следовательно, эти данные не подтверждают указанную гипотезу. Однако их нельзя считать и ее опровержением, поскольку как чешская сенонская флора, так и флора Грюнбах отражают климаты двух сравнительно небольших островов, подверженных сильному влиянию теплого океана Тетис. Кроме того, нет уверенности в одновозрастности этих флор: флора Грюнбах вполне могла существовать в относительно более холодный интервал в пределах сенона и, как следствие этого, могла произрастать, несмотря на сходство расчетных температурных параметров, на более южной палеошироте.

4.5. Выводы

В течение последнего десятилетия был предложен, развит и усовершенствован метод, позволяющий рассчитывать количественные палеоклиматические параметры температуры и влажности - CLAMP. Для этого используются климатические сигналы, закодированные в архитектуре листьев древесных двудольных покрытосеменных растений. CLAMP - это эволюционно и таксономически независимый метод для непосредственного определения атмосферных палеоклиматических параметров на суше, и, таким образом, он дополняет данные по морским климатам. CLAMP - эксплицитный и повторяемый метод, позволяющий рассчитывать климатические параметры и при этом количественно оценивать допустимые ошибки. Он позволяет ответить на вопрос: если бы та или иная ископаемая флора существовала на современной Земле, в каких климатических условиях мы были бы вправе ожидать ее обнаружить?
Многофакторный статистический анализ ископаемых листьев покрытосеменных (CLAMP) дополняет изотопный анализ, так как на его результаты не влияют диагенетические изменения изучаемых остатков, для него требуются лишь отпечатки листьев (а не первоначальный органический материал), он характеризует атмосферные условия (а не температуру морской воды), позволяет реконструировать климатическим условиям на суше и, кроме того, может давать целый ряд (в нашем варианте - восемь) расчетных количественных параметров температуры и влажности.

Таблица 5

По европейским флорам устанавливается, что сеноманский климат был теплее сантон-кампанского; суммируя климатические данные, полученные по азиатским ископаемым флорам, можно предположить общее потепление климата от позднего альба к сеноману, снижение температур в туроне и новое менее значительное потепление в коньякском веке. Туронское похолодание, по-видимому, имело глобальное распространение [Voigt, 2000]. Как в Европе, так и в Азии наиболее теплым веком позднего мела был, по-видимому, сеноман. Этот вывод подтверждается палеоокеанологическими данными [Крашенинников, Басов, 1985; Barrera, 2000; Huber et al., 2000].
Во влажном климате без выраженного сухого сезона климатические сигналы, отраженные в архитектуре листьев покрытосеменных из разных местообитаний, отличаются мало. Для более теплых и сезонно сухих климатов CLAMP позволяет определять особенности микроклимата, испытываемого различными растительными сообществами.
Существующие компьютерные климатические модели не в состоянии воспроизвести реконструируемые по геологическим данным климатические параметры внутриконтинентальной Азии в условиях парникового климата. Это вызывает серьезные сомнения в применимости таких моделей для предсказания будущего возможного потепления климата Земли.

Литература

Бондаренко Н.М. Состав и распространение спор и пыльцы в верхнем мелу острова Новая Сибирь (Новосибирские острова) // Палеонтологическое обоснование расчленения палеозоя и мезозоя арктических районов СССР. Л.: Севморгеология, 1983. С. 149-156.
Буданцев Л.Ю. История арктической флоры эпохи раннего кайнофита. Л.: Наука, 1983. 156 с.
Вахрамеев В.А. Стратиграфия и ископаемая флора меловых отложений Западного Казахстана. М.: Изд-во АН СССР, 1952. 385 с. (Региональная стратиграфия СССР; Т. 1).
Вахрамеев В.А. Стратиграфия и ископаемая флора юрских и меловых отложений Вилюйской впадины и прилегающей части Приверхоянского краевого прогиба. М.: Изд-во АН СССР, 1958. 169 с. (Регион, стратиграфия СССР; Т. 3).
Вахрамеев В.А. Юрские и меловые флоры и климаты Земли. М.: Наука, 1988. 214 с. (Тр. Геол. ин-та АН СССР; Вып. 430).
Вахрамеев В.А., Добрускина И.А., Заклинская Е.Д., Мейен С.В. Палеозойские и мезозойские флоры Евразии и фитогеографии этого времени. М.: Наука, 1970. 426 с. (Тр. Геол. ин-та АН СССР; Вып. 208).
Герман А.Б. Покрытосеменные позднего мела Камчатки и бухты Угольной и их стратиграфическое значение: Автореф. дис.... канд. геол.-минерал. наук. М., 1985. 25с.
Герман А.Б. Меловые покрытосеменные и фитостратиграфия северо-западной Камчатки и полуострова
Елистратова // Герман А.Б., Лебедев Е.Л. Стратиграфия и флора меловых отложений северо-западной Камчатки. М.: Наука, 1991. С. 5-141.
Герман А.Б. Этапность и цикличность развита позднемеловой флоры Анадырско-Корякского субрегиона // Стратиграфия. Геол. корреляция. 1993. Т. 1, № 1, С. 87-96.
Герман А.Б. Фитостратиграфия и эволюция флор в альбе-позднем мелу Северной Пацифики // Там же, 1999а. Т. 7, № 2. С. 39-53.
Герман А.Б. О составе и возрасте гребенкинской флоры реки Анадырь (средний мел, Северо-Восток России) // Там же. 19996. Т. 7, № 3. С. 63-78.
Герман А.Б., Спайсер Р.Э. Континентальный мел Северо-Востока Азии и Аляски: сравнение флор и палеоклимата // Там же. 1997. Т. 5, № 1. С. 60-66.
Жарков М.А., Мурдмаа И.О., Филатова Н.И. Палеогеография середины мелового периода // Там же. 1995. Т. 3, №3. С. 15-41.
Красилов В.А. Палеоэкология наземных растений: (Основные принципы и методы). Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1972. 212 с.
Красилов В.А. Меловая флора Сахалина. М.: Наука, 1979. 183 с.
Красилов В.А. Меловой период: Эволюция земной коры и биосферы. М.: Наука, 1985. 240 с.
Крашенинников В.А., Басов И.А. Стратиграфия мела Южного океана. М.: Наука, 1985. 176 с. (Тр. Геол. ин-та АН СССР; Вып. 394).
Найдин Д.П., Похиалайнен В.П., Кац Ю.И., Красилов В.А. Меловой период: Палеогеография и палеоокеанология. М.: Наука, 1986. 263 с.
Пергамент М.А. Стратиграфия верхнемеловых отложений северо-западной Камчатки (Пенжинский район). М.: Изд-во АН СССР, 1961. 147 с. (Тр. Геол. ин-та АН СССР; Вып. 39).
Пергамент М.А. Стратиграфия и иноцерамы верхнего мела Северного полушария. М.: Наука, 1978. 214с. (Тр. Геол. ин-та АН СССР; Вып. 322).
Самылина В.А. Раннемеловые флоры Северо-Востока СССР: (К проблеме становления флор кайнофита). Л.: Наука, 1974. 56 с. (XXVII Комаровские чтения).
Свешникова И.Н., Буданцев Л.Ю. Ископаемые флоры Арктики. I. Позднемеловая флора острова Новая Сибирь. Л.: Наука, 1969. С. 68-110.
Соколова Е.А. Палеоокеанологические реконструкции Тихого океана для конца позднего мела (Маастрихт) по планктонным фораминиферам: Автореф. дис. ... канд. геол.-минерал. наук. М., 1997. 26 с.
Терехова Г.П. О возрасте кривореченской свиты и гребенкинского флористического комплекса // Стратиграфия и палеонтология фанерозоя Северо-Востока СССР. Магадан: СВКНИИ ДВО АН СССР, 1988. С. 100-117.
Терехова Г.П., Филиппова Г.Г. О строении и возрасте поперечнинской свиты (хребет Пекульней, Северо-Востока СССР) // Докл. АН СССР. 1983. Т. 269, № 4. С. 911-914.
Терехова Г.П., Филиппова Г.Г. Тыльпэгыргынайская свита и ее флористический комплекс (хребет Пекульней, Северо-Восток СССР) // Там же. 1984. Т. 278, № 6. С. 1443-1446.
Филиппова Г.Г. Ископаемые покрытосеменные из бассейна р. Армань // Ископаемые флоры Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1975а. С. 60-75. (Тр. Биол.-почв. ин-та ДВНЦ АН СССР. Н.С.; Т. 27 (130)).
Филиппова Г.Г., Абрамова Л.Н. Позднемеловая флора Северо-Востока России. М.: Недра, 1993. 348 с.
Чумаков Н.М. Проблема теплой биосферы // Стратиграфия. Геол. корреляция. 1995. Т. 3, № 3. С. 3-14.
Чумаков Н.М., Жарков М.А., Герман А.Б. и др. Климатические пояса в середине мелового периода // Там же. 1995. Т. 3, № 3. С. 42-63.
Шилин П.В. Позднемеловые флоры Казахстана: Систематический состав, история развития, стратиграфическое значение. Алма-Ата: Наука КазССР, 1986. 200с.
Щепетов С.В., Герман А.Б., Белая Б.В. Среднемеловая флора правобережья реки Анадырь: (Стратиграфическое положение, систематический состав, атлас ископаемых растений). Магадан: СВКНИИ ДВО АН СССР, 1992.166 с.
Эволюция углеобразования на Северо-Востоке Азии. Магадан: СВКНИИ ДВО АН СССР, 1987. 186с.
Bailey I.W., Sinnot E.W. A botanical index of Cretaceous and Tertiary climates // Science. 1915. Vol. 41. P. 831-834.
Barrera E. The evolution of Cretaceous oceans and climates: Stable isotope evidence // VI Intern. Cretaceous symp., Aug. 27 to Sept. 4, 2000. Vienna, 2000. Abstr. vol. P. 13.
Barren E.J., Fawcett P.J., Pollard D., Thompson S. Model simulations of Cretaceous climates: The role of geography and carbone dioxide: Palaeoclimates and their modelling with special reference to the Mesozoic era // Philos. Trans. Roy. Soc. London B. 1993. Vol. 341, N 1297. P. 307-316.
Bayer E. Phytopalaeontologische Beitrage zur Kenntnis der Perucer Kreideschichten in Bohmen. Prag: Komissionsverlag von Fr. Rivnac; Buchdruckerei Dr. Ed. Gregr, 1920. 78 s.
Brosge W.P., Whittington Ch.L. Geology of the Umiat-Maybe Creek region, Alaska // US Geol. Surv. Prof. Pap. 1966. Vol. 303-H. P. 501-638.
Detterman R.L., Bickel R.S., Gryc G. Geology of the Chandler River region, Alaska // Ibid. 1963. Vol. 303-E. P. 223-324.
Frakes L.A. Climates through geologic time. Amsterdam; N.Y.: Elsevier, 1979. 310 p.
Fric A., Bayer E. Studien im Gebiete der Bohmischen Kreideformation: Perucer Schichten // Arch. Naturwiss. Landesdurchforsch. Bohm. 1902. Bd. 11, H. 2. S. 1-180.
Funnell B.M. Global and European Cretaceous shorelines, stage by stage. The global shoreline maps // Cretaceous resources, events and rhythms / Ed. R.N. Ginsburg and B. Beaudoin. Dordrecht: Kluwer, 1990. P. 221-235.
Herman A.B. A review of Late Cretaceous floras and climates of Arctic Russia // Cenozoic plants and climates of the Arctic / Ed. M.C. Boulter and H.C. Fisher. В.; Heidelberg: Springer, 1994. P. 127-149. (NATO ASI Ser. I; Vol. 27.)
Herman A.B., Kvacek J. Campanian Grünbach flora of Austria: A preliminary report // VI Intern. Cretaceous symp., Aug. 27 to Sept. 4, 2000. Vienna, 2000. Abstr. Vol. P. 46.
Herman A.B., Kvacek J. Campanian Grünbach flora of Lower Austria: Preliminary floristics and palaeoclimatology // Ann. Naturhist. Mus. Wien. 2002. Bd. ЮЗА. S. 1-21.
Herman A.B., Spicer R.A. Palaeobotanical evidence for a warm Cretaceous Arctic Ocean // Nature. 1996. Vol. 380, N 6572. P. 330-333.
Herman A.B., Spicer R.A. New quantitative palaeoclimate data for the Late Cretaceous Arctic: Evidence for a warm polar ocean // Palaeogeogr., Palaeoclimatol., Palaeoecol. 1997. Vol. 128. P. 227-251.
Hills L.V., Braunberger W.F., Nunez-Betelu L.K., Hall R.L. Paleogeographic significance of Scaphites depressus in the Kanguk Formation (Upper Cretaceous), Axel Heiberg Island, Canadian Arctic // Canad. J. Earth Sci. 1994. Vol. 31. P. 733-736.
Hollick A. The Upper Cretaceous floras of Alaska // US Geol. Surv. Prof. Pap. 1930. Vol. 159. P. 1-123.
Huber B.T. Tropical paradise at the Cretaceous poles? // Science. 1998. Vol. 282. P. 2199-2200.
Huber B.T., Norris R.D., Wilson P.A. Early Albian-Campanian paleotemperature history and paleoceanography of the subtropical North Atlantic // VI Intern. Cretaceous symp. Aug. 27 to Sept. 4, 2000. Vienna, 2000. Abstr. vol. P. 52.
Knobloch E. Neue Oder wenig bekannte Pflanzenarten aus den Perucer Schichten (Cenoman) der Bohmischen Masse // Acta Mus. Nat. Prague. Hist. Natur. Ser. B. 1999. Vol. 55, N 1/2. P. 25-58.
Kovach W., Spicer R.A. Canonical correspondence analysis of leaf physiognomy: A contribution to the development of a new palaeoclimatological tool // Palaeoclimates: Data and Modelling. 1995. Vol. 2. P. 125-138.
Krassilov V.A. Coal-bearing deposits of the Soviet Far East // Controls on the distribution and quality of Cretaceous coals / Ed. P.J. McCabe and J.T. Parrish. Boulder (Colo.), 1992. P. 263-267. (Geol. Soc. Amer. Spec. Pap.; N 267.)
Kvacek J. Cuticle analysis of Gymnosperms of the Bohemian Cenomanian: PhD. Thesis. Praha, 1998.
Kvacek J., Spicer R.A., Herman A.B. Palaeoclimate of the Peruc Korycany flora and other Lauroasian Cenomanian floras // VI Intern. Cretaceous symp. Aug. 27 to Sept. 4, 2000. Vienna, 2000. Abstr. vol. P. 68.
Nemejc F. Fossil plants from Klikov in S. Bohemia (Senonian). Praha: Nakl. Ceskosl. akad. ved, 1962. 56 p. (Rozpr. Ceskosl. akad. ved.; S. 1, roc. 71).
Nemejc F., Kvacek Z. Senonian plant macrofossils from the region of Zliv and Hluboka (near Ceske Budejovice) in South Bohemia. Prague: Univ. Karlova, 1975. 82 p.
Pacltova B. Cretaceous angiosperms of Bohemia, Central Europe // Bot. Rev. 1977. Vol. 43. P. 128-142.
Parrish J.T., Spicer R.A. Late Cretaceous terrestrial vegetation: A near-polar temperature curve // Geology. 1988. Vol. 16, N1. P. 22-25.
Patton W.W., Jr. Reconnaissance geology of the Northern Yukon-Koyukuk Province, Alaska: US Geol. Surv. Prof. Pap. 1973. Vol. 774-A. P. 1-17.
Ploechinger B. Die Gosaumulde von Griinbach und der Neuen Welt (Niederosterreich) // Jb. Geol. R. A. 1961. Bd. 104. S. 359-441: 17 text-fig., 1 pi.
Preisinger A., Zobetz E., Gratz A.J. et al. The Cretaceous/Tertiary boundary in the Gosau Basin, Austria // Nature. 1986. Vol. 322, N 6082. P. 794-799.
Schmalhausen J. Tertiare Pflanzen der Insel Neusibirien // Mem. Acad. Sci. St. Petersburg. Ser. VII. 1890. T. 37, N 5.
Smith A.G., Hurley A.M., Briden J.C. Phanerozoic paleocontinental world maps. Cambridge etc.: Cambridge Univ. press, 1981. 102 p.
Spicer RA., Ahlberg A., Herman A.B. et al. Palaeoenvironment and ecology of the middle Cretaceous Grebenka flora of Northeastern Asia // Palaeogeogr., Palaeoclimatol., Palaeoecol. 2002. Vol. 184, N 1/2. P. 65-105. Spicer R.A., Ahlberg A., Herman A.B. et al. The Late Cretaceous continental interior climate controversy: New geological data from Siberia // in press.
Spicer RA., Herman A.B., Valdes P.J. Mid- and Late-Cretaceous climate of Asia and Northern Alaska using CLAMP analysis // Чтения памяти В.А. Вахрамеева. Сб. тез. и докл. М.: ГЕОС, 1996. С. 62-67.
Spicer RA., Parrish J.T. Paleobotanical evidence for cool North Polar climates in Middle Cretaceous (Albian-Cenomanian) time // Geology. 1986. Vol. 14, N 8. P. 703-706. Spicer RA., Parrish J.T. Late Cretaceous-Early Tertiary palaeoclimates of northern high latitudes: A quantitative view // J. Geol. Soc. London. 1990. Vol. 147, N 2. P. 329-341.
Spicer R.A., Parrish J.T., Grant P.R. Evolution of vegetation and coal-forming environments in the Late Cretaceous of the North Slope of Alaska // Controls on the distribution and quality of Cretaceous coals / Ed. P.J. McCabe and J.T. Parrish. Boulder (Colo.), 1992. P. 177-192. (Geol. Soc. Amer. Spec. P.; N 267.)
Summesberger H. The Cretaceous of the Griinbach-Neue Welt Basin // Climates: past, present and future: II Europ. palaeontol. congr. / Ed. H.A. Kollman, B. Hubmann. Vienna, 1997. Excursion guide. P. 77-89.
Summesberger H., Wagreich M., Troger К.-A., Scholger R. Piesting-Formation, Griinbach-Formation und Maiersdorf-Formation - drei neue lithostratigrap-hische Termini in der Gosau Gruppe (Oberkreide) von Griinbach und der Neue Welt (Niederösterreich) // Ber. Inst. Geol. Palaontol. K.-F.-Univ. Graz. 2000. Bd. 2. S. 23.
Vaides P.J., Spicer R/A., Sellwood B.W., Palmer B.C. Understanding past climates: Modelling ancient weather. CD ROM. Reading: Gordon and Breach, 1999.
Voigt S. Stable isotope evidence for Late Tutonian climate cooling: Global causes and regional consequences for the European epicontinental shelf sea // VI Intern. Cretaceous symp., Aug. 27 to Sept. 4, 2000. Vienna, 2000. Abstr. vol. P. 141.
Wolfe J.A. Temperature parameters of humid to mesic forests of Eastern Asia and relation to forests of other regions of the Northern Hemisphere and Australia // US Geol. Surv. Prof. Pap. 1979. N 1106. P. 1-37.
Wolfe J.A. A method of obtaining climatic parameters from leaf assemblages // US Geol. Surv. Bull. 1993. Vol. 2040. P. 1-73.
Wolfe J.A. Paleoclimatic estimates from Tertiary leaf assemblages // Ann. Rev. Earth and Planet. Sci. 1995. Vol. 23. P. 119-142.

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение (Н.М. Чумаков)....................................................................................................................................... 5
Часть I
ЭПОХА ПЕРЕХОДА ОТ ТЁПЛОЙ К ХОЛОДНОЙ БИОСФЕРЕ: КЛИМАТ ПАЛЕОГЕНА
Глава 1. Климат Земного шара в палеоцене и эоцене по данным палеоботаники (М.Л. Ахметьев)............. 10
Часть II
КЛИМАТ И ПЕРЕСТРОЙКИ В ТЁПЛОЙ БИОСФЕРЕ (МЕЛ, ЮРА)
Глава 2. Общий обзор позднемезозойского климата и событий (Н.М. Чумаков)............................................ 44
Глава 3. Палеогеографические перестройки и седиментация мелового периода
(М.А. Жарков, И.О. Мурдмаа, Н.И. Филатова).................................................................................................... 52
Глава 4. Количественные палеоботанические данные о позднемеловом климате
Евразии и Аляски (А.Б. Герман)............................................................................................................................ 88
Глава 5. Климатическая зональность и климат мелового периода (Н.М. Чумаков)......................................... 105
Глава 6. Глобальная экспансия планктонных фораминифер: триас, юра, мел
(К.И. Кузнецова, О.А. Корчагин).......................................................................................................................... 124
Глава 7. Динамика и возможные причины климатических изменений в позднем мезозое
(Н.М. Чумаков)........................................................................................................................................................ 149
Часть III
ЭПОХА ПЕРЕХОДА ОТ ХОЛОДНОЙ К ТЁПЛОЙ БИОСФЕРЕ (ПЕРМЬ И РАННИЙ ТРИАС)
Глава 8. Палеогеографические перестройки и обстановки седиментации в перми и раннем
триасе (М.Л. Жарков).............................................................................................................................................. 158
Глава 9. Палеобиогеография пермских фузулинид (Э.Я. Левен)........................................................................ 181
Глава 10. Палеофитогеография пермского периода (С.В. Наугольных)............................................................. 194
Глава 11. Палеопочвы перми и раннего триаса (С.В. Наугольных)................................................................... 221
Глава 12. Климат и климатическая зональность перми и раннего триаса (Н.М. Чумаков)............................. 230
Часть IV
ГЛАВНЫЕ КЛИМАТИЧЕСКИЕ И БИОСФЕРНЫЕ СОБЫТИЯ ПОЗДНЕГО ДОКЕМБРИЯ
Глава 13. Ледниковый и безледниковый климат в докембрии (Н.М. Чумаков)............................................... 259
Глава 14. Проблема климатической зональности в позднем докембрии. Климат и биосферные
события (Н.М. Чумаков, В.Н. Сергеев)................................................................................................................. 271
Заключение (Н.М. Чумаков)................................................................................................................................ 290
Conclusion............................................................................................................................................................... 296