Глава пятая

Пропорции, рост
и таксономия

Во времена, когда было сделано очень мало анатомических исследований микроскопических структур, многие люди думали, что внутри яиц содержатся полностью сформированные очень маленькие индивидуумы, или гомункулюсы – это теория, известная как преформизм (рисунок 23). Для других видов предполагалось существование аналогичных «анималькулюсов». В наше время эта идея кажется нам смешной, но в то время не было никаких микроскопов, а о наличии эволюционных преобразований организмов ещё не догадывались. Но что действительно замечательно и несёт гораздо меньше смысла без знакомства с современным положением дел в биологии, так это то, как яйцеклетка и сперматозоид могут совместно давать информацию и способность выживать и развиваться целому организму. Сейчас мы знаем, что ранний этап онтогенеза сложных организмов включает простое деление клеток снова и снова, и в конечном счёте происходит развитие в организм узнаваемого облика. Открытие этого процесса и механизмов, лежащих в его основе на различных уровнях организации – это великолепное научное достижение.
Есть два аспекта онтогенеза, периода от зачатия до смерти, которые рассматриваются отдельно: развитие и рост. Развитие

Рисунок 23. «Гомункулюс», каким его изображал Николас Хартсокер (1694); эмбрион находится в сперматозоиде уже в готовом виде. Рисунок Мадлен Гейгер.

относится к процессам дифференциации клеток и формирования основного плана строения тела, с фундаментальными структурными изменениями и первым появлением основных деталей строения. Оно начинается с зачатия и завершается приблизительно в момент формированием основных тканей тела. Рост является более поздней стадией онтогенеза, в ходе которой увеличивается размер. В основе этой стадии лежит эмбриональный план строения, который уже сформировался в ходе процесса развития. Из-за связи фоссилизации с процессами сохранения многое из того, что палеонтология может сказать об онтогенезе, относится к процессу роста. Косвенно она может сказать намного больше, о чём я расскажу в следующих главах.
Рост как у ископаемых, так и у ныне живущих форм включает изменения размеров и формы. Значительная область исследования связана с выявлением математических законов, которые управляют этими изменениями. Одна из самых ранних попыток сделать это была предпринята многоуважаемым учёным Д’Арси Томпсоном (1860 – 1948), профессором зоологии в Cент-Эндрюсском Университете в Шотландии. Он был также экспертом в области математики и греческого языка, и именно он, в числе своих прочих заслуг, подготовил стандартный перевод «Истории животных» Аристотеля. Томпсон описал свой подход в книге «О росте и форме», впервые изданной в 1917 году. Он предложил координатные сетки, с помощью которых было возможно перевести сложные различия в формах в простые геометрические понятия. Их предыдущую и более простую версию,

Рисунок 24. Плечевой пояс плезиозавра Cryptocleidus в молодом (a) и взрослом (b) возрасте. Из книги Д’Арси Томпсона «О росте и форме» (1917).

касающуюся различий в пропорциях человеческого лица, можно найти в записках Альбрехта Дюрера. Несколько примеров, которые использовал Томпсон в анализе с помощью координатной сетки, относятся к ископаемым формам, среди которых серия родов ископаемых лошадей, Archaeopteryx, вымершие носороги и плечевой пояс молодой и взрослой особей плезиозавра.
Геометрический подход Томпсона заслужил много внимания и похвал, и повлиял на другие области знаний.¹ Но его широкое применение надолго задержалось. Методом стали интенсивно пользоваться лишь в последние десятилетия, когда были разработаны подходящие алгоритмы для работы с комплексной информацией геометрического плана. Начиная с 1980-х годов пережила свой расцвет дисциплина геометрической морфометрии, и были разработаны изощрённые методы работы и компьютерные программы, позволяющие сравнивать разные виды и прослеживать изменения, происходящие в процессе роста; в случае позвоночных большинство из них касалось их черепов. При геометрическом подходе фиксируется много точек-ориентиров и проводится количес-

твенная оценка того, как весь их массив различается от вида к виду или между стадиями в серии образцов, иллюстрирующих рост. Существуют различные подходы, основанные на использовании точек-ориентиров; у каждого из них своя собственная математическая структура и они включают методы, основанные на измерении деформации, суперпозиции и линейных расстояний.2
Альтернативный и более простой математический подход по сравнению с геометрическим подходом Томпсона был разработан примерно в то же самое время. Этот подход также оказал значительное влияние на исследования роста. В 1936 году Джулиан Хаксли и Жорж Тессье опубликовали одновременно на английском и французском языках работу, которая ввела в оборот простое, но изящное уравнение, которое суммирует отношение между двумя измеряемыми величинами. Это отношение было выражено как

где a – величина, вычисляемая с помощью отношения.
Математический график роста, или онтогенетическая траектория, после логарифмического преобразования обычно представляется в виде прямой линии. Направление или наклон и положение или пересечение с вертикальной осью графика – переменные величины, которые нужно вычислять.
Параметры, которые относятся к исследованию роста – это скорость, продолжительность, начало и завершение. Эволюция включает прерывание, изменения и перестановки этих параметров. Рост может порождать изменение формы, и это вызвано изменениями размеров, которые не находятся в отношении 1:1 с формой. Если отношение размеров к форме постоянно, мы имеем дело с изометрией. Это довольно редкий случай, поскольку мы гораздо чаще сталкиваемся с изменением формы, зависящим от изменения размеров, или аллометрией; этот термин Хаксли и Тессье использовали в

Рисунок 25. Классический пример исследования аллометрического роста, призванного помочь понять различные пропорции тела у вида – это исследование вымершего большерогого оленя Megaloceros giganteus, обладателя рогов, которые для нас выглядят огромными. Построив график отношения размеров тела к размерам рогов у разных видов оленей, Гоулд (1974) продемонстрировал, что большерогий олень вписывается в рамки той же самой онтогенетической траектории, что и другие виды. Таким образом, размер рогов этого «гиганта» фактически является ожидаемым для оленя такого размер. Длина рогов соотносится здесь с длиной одной из костей предплечья.

своей статье 1936 года.³ Из-за аллометрических отношений пропорций в процессе роста особи одного и того же вида могут иметь различную форму тела на разных стадиях роста. Из этого также следует, что внешний облик видов может меняться, если они обладают различными видами аллометрических отношений в процессе роста, или же если в процессе роста имеет место один и тот же вид отношений, но рост тормозится, или, напротив, продолжается дольше. В онтогенетическом шкалировании различия между двумя видами могут быть целиком отнесены к различиям в размерах, если они попадают на одну общую для обоих видов траекторию роста. Здесь различия являются следствием продления времени роста, или же его остановки. И наоборот, можно сделать вывод об изменениях в характере роста, если изменчивость не вписывается в одну общую траекторию.
У математического подхода, разработанного Хаксли и Тессье, было несколько предшественников в конце девятнадцатого века, но лишь в двадцатом веке появилось сообщество биологов,

готовых освоить и использовать новый числовой инструмент.⁴ Сразу же после публикации уравнения роста, которое изящно выражало отношение между двумя размерными величинами, в этом ключе была исследована эволюция вымерших видов. Аллометрический подход был с энтузиазмом принят сообществом палеонтологов, и результатом этого стали многочисленные исследования эволюционных рядов тех таксонов, у которых приобретение какой-то специфической особенности выглядело результатом аллометрического роста – например, рога у ореодонтов (вымерших родственников верблюда), длина ростральной области у лошадей с эоцена до наших дней, гребень на голове у позднемелового динозавра Protoceratops и удлинённые верхние остистые отростки позвонков, образующие «парус» у пеликозавров, очень дальних, ранних родственников млекопитающих из позднего карбона и ранней перми Техаса. По итогам тех исследований было объявлено, что этими особенностями управляют простые взаимосвязи и прямые и постоянные аллометрические соотношения. Проведённые позже ревизии многих из этих исследований показали иное. Когда было обнаружено больше ископаемых остатков и были построены надёжно документированные эволюционные древа для этих групп организмов, стало понятно, что сама аллометрия также эволюционирует, что организмы представляли собой мозаику особенностей строения, растущих с различной скоростью, и что эти изменения находились под управлением экологических факторов.
Хороший пример такого пересмотра прежних взглядов – эволюция рогов в филогенетическом ряду бронтотериев, вымерших дальних родственников лошадей и тапиров. Наросты на черепе у бронтотериев демонстрируют положительную аллометрию, как и в случаях других групп вымерших позвоночных. Эта разница в росте приводит к изменению формы; отклонения траекторий роста от изометрии ведут к значительным изменениям размеров, что может давать начало новым типам морфологии. Постепенное увеличение рогов с течением геологического времени изначально интерпретировалось как простое продолжение обычной траектории роста.
Более новые исследования показали, что в этом процессе были задействованы и другие изменения, такие, как более раннее начало развития и увеличение скорости

Рисунок 26. «Пеликозавр» Edaphosaurus boanerges. По Romer и Price, 1940 и Sander, 1994, с изменениями.

роста. Эти изменения в траекториях роста могут быть ответом на более массивное телосложение и увеличение усилий, прикладывавшихся к рогам.
Классический пример эволюции аллометрических пропорций – это лошади, безрогие родственники бронтотериев. Эволюция черепа у лошадей включала появление новых типов процесса роста, связанных с новым рационом. Они хорошо документированы в виде сложного древа с многочисленными «боковыми ветвями», большинство из которых ведёт к вымершим видам, а другие ведут к видам, близкородственным современной лошади. Единственный современный род Equus – последний уцелевший представитель весьма разнообразной адаптивной радиации, протекавшей на протяжении последних 55 миллионов лет, итогом которой были примерно три дюжины вымерших родов и нескольких сотен вымерших видов. Около 20 миллионов лет назад лошади претерпели взрывоподобный рост разнообразия морфологии зубов. В процессе эволюции у многих родословных ветвей образовались высококоронковые зубы, подходящие для поедания травы на обширных травянистых равнинах большого количества открытых местообитаний, которые распространились в то время. К тому моменту геологического времени оцениваемый размер тела лошади находился в промежутке между ~5 и 50 килограммами. Напротив, в последние 20 миллионов лет лошади были более разнообразными в плане размеров тела. Некоторые группы

стали крупными, другие сохранили относительно постоянный размере тела, а третьи со временем стали мельче. Из-за этих отклоняющихся эволюционных путей картина изменений выявленных закономерностей роста в эволюции лошадей выглядит не линейной, а разнообразной и ветвистой.⁵ Полагают, что изменения в пропорциях черепа лошади вызваны изменениями аллометрического роста. Эти пропорции у взрослых особей ископаемых видов различны и связаны с функциями: в частности, это изменения в сторону высококоронковых зубов, сильнее сдвинутых вперёд относительно челюстного сустава, и более крупные челюсти для увеличения площади прикрепления мускулов. Аллометрические отношения между изменчивыми характеристиками черепа, наблюдаемые в ходе индивидуального роста ныне живущей лошади не идентичны тем, которые были выявлены путём сравнения черепов взрослых экземпляров различных ископаемых видов.
Вне зависимости от конкретной тенденции и от изучаемой группы позвоночных, будь то лошади, бронтотерии, бегемоты, рептилии, амфибии или рыбы, у них у всех имеются некоторые общие особенности роста. Та часть головы, где расположены мозг и органы чувств, в процессе роста демонстрирует отрицательную аллометрию: они меньше увеличиваются в размерах по сравнению с телом по мере роста животного. Морда, часть анатомии, связанная с челюстями, растёт, демонстрируя положительную аллометрию и становясь крупнее по отношению к увеличению размеров тела в процессе роста. Эта общая особенность справедлива также в отношении людей; например, младенцы имеют относительно большие глаза и маленький рот.
На уровне популяций в пределах вида аллометрический рост также может приводить к появлению морфологического разнообразия, как среди пород собак. Псовые в целом, группа, к которой принадлежат не только собаки, но также лисы и волки, характеризуются явно выраженным аллометрическим ростом черепа. В противоположность им кошачьи демонстрируют изометрию черепа и, соответственно, породы кошек морфологически менее разнообразны. То, что изменчиво у одной группы, может быть постоянным у другой.

100

Ископаемые ростовые серии
и проблемы таксономии

Оптимальная возможность для изучения развития скелета – это серия прижизненных измерений, когда один и тот же индивидуум исследуется на протяжении всей продолжительности его жизни. Если это повторяется на нескольких особях, то мы получаем представление о том, что происходит в процессе роста конкретного вида.
Этот вид изучения очень редко применяется к позвоночным из-за очевидных математических и технических сложностей, связанных с этим. И конечно, исследование с помощью серии прижизненных измерений невозможно в палеонтологии. Ростовая серия у ископаемых организмов – это лишь статичная выборка особей одного и того же вида на различных стадиях развития. Их можно признать таковой просто на основании размеров, степени сращения швов в черепе или окостенения некоторых частей скелета. Независимую оценку возраста или онтогенетической стадии ископаемого организма могут дать гистологические данные (см. главу 4). Вполне возможно собрать заслуживающую доверия ростовую серию для ископаемого организма и фактически исчерпывающий размерный ряд для видов, представляющих большинство основных групп ископаемых позвоночных. Но вопрос идентификации онтогенетического ряда ископаемого вида далеко не тривиален. Эту задачу легче всего выполнить, когда доступно большое количество индивидуумов в стратиграфически проверенной области – а это очень редкая ситуация. Неправильные таксономические выводы обусловлены отклонениями, связанными с процессом сохранения и отсутствием внимания к онтогенетической изменчивости. Известно много случаев, когда таксоны, диагностированные на основе молодых особей, позже оказывались младшими синонимами таксонов, описанных раньше на основании образцов взрослых особей.⁶ Например, подробное морфометрическое исследование черепов ранних млекопитающих показало, что образцы, ранее отнесённые к четырём видам двух родов, вероятно, представляют собой различные онтогенетические стадии единственного вида. В другом примере измерения образцов различного размера, принадлежащих, возможно, к

101

Рисунок 27. Ростовая серия позднедевонской рыбы-плакодермы Bothriolepis canadensis из Мигуаши, Канада. Сохранились головной и грудной щиты; полная выборка образцов насчитывает более 6725 штук, длина самого большого экземпляра справа составляет примерно 20 см. Масштабная линейка – 4 см. Рисунок по Cloutier 2010.

самому знаменитому таксону ископаемых организмов, Archaeopteryx, были нанесены на график, и было выяснено, что они находятся на одной и той же морфометрической траектории и таким образом относятся к одному виду Archaeopteryx lithographica. Подход такого рода становится рутиной в палеонтологии позвоночных. Другие примеры включают, среди прочих животных, ископаемых ленивцев, капибар и ихтиозавров.
Важность принятия во внимание роста при решении вопросов таксономии важно при изучении оленей. Оленьи рога богато представлены в летописи окаменелостей этих животных, потому что они прочные и большие, и люди собирают их. У большинства видов оленей рога драматическим образом изменяются на протяжении жизни. Рога оленей – это действительно превосходный объект для исследований онтогенеза, поскольку они сбрасываются каждый год, а за этим следует стадия роста, ведущая к появлению сложной структуры. Максимальная сложность оленьего рога увеличивается с каждым годом жизни индивидуума. Теперь представьте себе рога в ископаемом состоянии. То, что обычно находят, и что заполняет множество музейных кабинетов по всему миру – это лишь отдельные рога или, чаще, обломки

102

Рисунок 28. Внутривидовая (сверху) и межвидовая (внизу) аллометрия. Пример внутривидового явления – прекрасная серия образцов роста ископаемого сумчатого Nimbadon lavarackorum, родственника вомбата (на основе Black и др. 2010). Пример межвидовой аллометрии включает черепа взрослых особей нескольких видов сумчатых из группы Diprotodonta, членов «отряда» млекопитающих с самым большим диапазоном изменения размеров: от примерно 15 г до примерно 3 тонн у вымершего Diprotodon, крупнейшего вида сумчатых, известного из плейстоцена.

103

Рисунок 29. Очертания рогов северного оленя по достижении ими максимального размера на протяжении пяти последовательных лет. Служащие национального парка Кэйрнгормс в Шотландии дали этой особи имя Уолли. Т. Смит (2006) представил описание интродуцированной популяции северных оленей, к которой принадлежала эта особь.

рогов. Для таксономической привязки отдельно найденных ископаемых оленьих рогов требуется тщательное изучение индивидуальных онтогенетических изменений. В прошлом много новых видов было выделено на основании отдельно обнаруженных экземпляров, что привело к завышенной оценке количества видов ископаемых оленей.
Для зубов также отмечено изменение размеров и формы на протяжении жизни индивидуумов, и палеонтологи проводят количественную оценку этой изменчивости, когда принимают решения относительно таксонов ископаемых животных. Например, капибара, самый крупный из ныне живущих грызунов, послужила объектом сравнения при оценке изменений среди ископаемых образцов южноамериканских грызунов и при их таксономических исследованиях. Результатом исследований стало выявление синонимии, то есть, невалидности видов, описанных в прошлом. Зубы представляют собой особый случай при исследованиях роста благодаря тому факту, что в ходе жизни они не подвергаются никакой перестройке, однако из-за износа изменение их формы может быть значительным.
Исследования гистологии костей тесно связано с изучением серий образцов роста ископаемых форм, поскольку они могут дать независимую оценку

104

относительного, а иногда даже и абсолютного возраста образца. В течение нескольких последних лет стало всё более и более обычной практикой при описании нового вида динозавров представлять также гистологические данные, даже когда в распоряжении есть лишь единственный образец. Такое внимание к онтогенетической изменчивости делает таксономию более основательной и менее типологической практикой, хотя нельзя сказать, что его совсем не было в работе палеонтологов прошлого. Американский палеонтолог девятнадцатого века Отниэль Ч. Марш, например, использовал степень срастания швов в черепах бронтотериев, чтобы понять, представляет собой образец взрослую или молодую особь. Швы, границы между костями, сглаживаются по мере роста животного. Последовательность, в которой это происходит, является видоспецифичной.