АБСОЛЮТНАЯ ХРОНОЛОГИЧЕСКАЯ
ШКАЛА ПЛЕЙСТОЦЕНА

Возрастные оценки, вытекающие из расчетов М. Миланковича, в свое время послужили основой для составления абсолютной хронологической шкалы плейстоцена. Другие независимые пути связаны с использованием палеомагнитного, термолюминесцентного и особенно радиоизотопных методов. Большой диапазон применяемых методов и их взаимная корреляция, несомненно, способствуют получению более объективных результатов, хотя надо признать, что объем имеющейся информации пока еще весьма невелик.
Как отмечалось выше, данные палеомагнитного метода, увязанные с калий-аргоновыми датировками, использовались для определения возраста нижней границы плейстоцена. Эта граница совпала с рубежом магнитных эпох Брюнес и Матуяма. Предпринимались также попытки зафиксировать возраст более дробных подразделений палеомагнитной шкалы.
Среди результатов термолюминесцентного датирования выделяется оценка возраста лихвинского межледниковья порядка 350 тыс. лет назад. Вероятно, ранний плейстоцен, предшествовавший этому межледниковью, продолжался не менее 350 тыс. лет, что составляет примерно половину всего плейстоцена.
Ориентируясь на взаимно контролируемые и довольно многочисленные датировки глубоководных морских осадков и террас по изотопам урана, можно отметить значительные концентрации цифровых величин около 170 тыс. и 120 тыс. лет, которые, вероятно, указывают на возраст внутририсского потепления и рисс-вюрма. Эти возрастные показатели в общем увязываются с данными термолюминесцентного метода по лёссовым областям центра и юга европейской части СССР.
Наиболее детальные возрастные данные получены для рисс-вюрма. По изотопам урана удалось датировать несколько пиков морской трансгрессии: около 120 тыс., 110 — 105 тыс. и 80 тыс. лет, что как будто наводит на мысль о большой продолжительности рисс-вюрма. Это предположение, однако, не подтверждается расчетами, выполненными по континентальным ритмичнослоистым осадкам и указавшими на гораздо меньшую длительность рассматриваемого межледниковья — порядка 15 тыс. лет.
Детальный анализ радиоизотопных и палеонтологических данных показал, что самый молодой пик трансгрессии — около 80 тыс. лет — приходился на ранневюрмский межстадиал, а основной пик межледниковой трансгрессии действительно имел осредненное значение возраста 120 тыс. лет. Судя по диапазону разброса цифр относительно этого значения, следует допустить, что межледниковая трансгрессия длилась не более 20 тыс. лет.
При определении абсолютного возраста среднего и позднего валдая (вюрма) активно применялся радиоуглеродный метод. По этим данным удалось разработать детальную хронологическую шкалу, которая использовалась при характеристике истории последнего оледенения.
Таким образом, плейстоцен, или время великих покровных оледенений, составлял лишь часть четвертичного периода. Между началом этого периода и началом плейстоцена был продолжительный эоплейстоцен, характеризовавшийся развитием горных оледенений. Есть основания полагать, что в раннем плейстоцене, длившемся примерно 350 тыс. лет, размеры покровных оледенений на территории Европы последовательно увеличивались.
Анализ ископаемой фауны и флоры подводит к заключению, что в позднем эоплейстоцене и раннем плейстоцене теплые климатические интервалы постепенно приобрели характер подлинных межледниковий, но только в среднем плейстоцене волны похолоданий достигли именно ледниковых масштабов. Поэтому есть предложение относить начало ледникового этапа плейстоцена к началу рисса. Следовательно, нас отделяет от начала значительных покровных оледенений всего несколько сотен тысяч лет.
Многосторонние исследования глубоководных океанических осадков позволили выявить определенную ритмичность колебаний изотопных параметров. Эти колебания, как выяснилось, обладают примерно равными амплитудами и вполне сопоставимы с чередованием ледниковых и неледниковых интервалов в умеренных широтах. Если такая периодичность выдерживалась вплоть до ранних этапов плейстоцена, то общее число самостоятельных оледенений придется значительно увеличить, что вытекает и из модели М. Миланковича.

ПОВЕДЕНИЕ ЛЕДНИКОВ
И КОЛЕБАНИЯ УРОВНЯ ОКЕАНОВ

Во время активизации оледенений значительная часть воды находилась в ледниках, которые нарастали за счет атмосферных осадков, поступавших со стороны океана. В результате уровень океана понижался, обширные мелководные области осушались и реки выносили туда песок. Тонкозернистые осадки — алевриты и глины — транспортировались в более глубокие участки дна. Таяние ледников сопровождалось последовательным повышением уровня океана и затоплением прибрежных равнин, которые становились частью материковой отмели — шельфа.
До 70% поверхности шельфа покрыто отложениями последнего оледенения, в основном грубозернистыми ожелезненными песками. Местами установлено накопление озерных и болотных осадков. При бурении на шельфе обнаружены раковины прибрежно-морских моллюсков, зубы мамонтов, кости лошадей, мускусных быков и орудия первобытных людей.
Убедительные доказательства реликтового происхождения осадков шельфа получены в результате радиоуглеродного датирования раковин, костей и особенно торфа, причем по содержанию стабильных изотопов углерода было доказано, что торф накапливался в пресноводных условиях. Имеющиеся данные показывают, что примерно 16 — 14 тыс. лет назад уровень океана достигал предельно низких значений (порядка 130 м). Судя по результатам микропалеонтологического и радиоуглеродного анализов донных осадков из глубоководных районов Тихого океана, для этого же времени установлены признаки наибольшего похолодания. Предполагают, что океан реагировал на максимальное развитие наземного оледенения с некоторым запозданием (возможно, порядка 1,5—1,0 тыс. лет).
На составленном нами сводном графике радиоуглеродных датировок (рис. 16) из областей, подвергавшихся относительно небольшим новейшим тектоническим движениям, отчетливо заметно, что падению уровня Мирового океана, связанному с распространением последнего ледникового покрова, предшествовал длительный период более высокого стояния уровня. Этот период соответствует последнему межледниковью (в Европе — карукюласкому) и предледниковью. Подтверждением служит большой фактический материал как по морским, так и по континентальным отложениям.

Рис. 16. Гляциоэвстатнческие колебания уровня Мирового океана за последние 45 тыс. лет
Точками обозначены датированные по ИС древнебереговые образования
(преимущественно из относительно стабильных платформенных областей)

Рис. 17. Кривые гляцкоэвстатических колебаний уровня Мирового океана в поздне- и послеледниковое время
1 — по Н. А. Мёрдеру; 2 — по Ф. Шипарду; 3 — по Р. Фейрбридшу; 4 — по С. Ельгерсме; 5 — по Д. Тули

Все исследователи единодушно признают ускоренное поднятые уровня океана в период таяния ледников 14 — 7 тыс. лет назад, причем наиболее быстрыми темпами этот процесс шел 11 — 9 тыс. лет назад, когда большие ледниковые щиты заканчивали свое существование. Именно с этим интервалом связано затопление многих современных прибрежных отмелей.
Имеются многочисленные фактические данные по разным районам земного шара, указывающие на приближение уровня Мирового океана к современному положению около 7,5 — 7,0 тыс. лет назад (рис. 17). Зато по поводу амплитуды и направленности дальнейшего развития процесса развернулась дискуссия. Некоторые ученые полагают, что нынешний уровень океана был достигнут только за последние тысячи или даже сотни лет, тогда как ещё 5 — 4 тыс. лет назад он находился метров на шесть ниже. Другая, не менее многочисленная группа ученых приводит свидетельства повышения в тот же период уровня океана на 3 — 4 м выше современного и последующих колебаний небольшой амплитуды.
Результаты радиоуглеродного датирования образцов из древних береговых отложений в тектонически устойчивых платформенных районах убедили нас в правомерности второй точки зрения. Особо следует подчеркнуть, что подтверждения были получены не только для открытых океанских побережий, но и для берегов морей, имеющих ограниченную связь с океаном (например, для Черного моря).
Итак, примерно 4,0 — 3,5 тыс. лет назад уровень Мирового океана поднимался на несколько метров. В результате были затоплены прибрежные низменности и устья рек, причем этот процесс усугублялся в условиях тектонического погружения. В ходе последующего быстрого спада уровня океана прибрежные мелководья вновь осушились.
Известны многочисленные попытки сопоставления колебаний уровня океана и изменений климата за последние несколько тысячелетий. В середине I тысячелетия до н. э. на фоне общего потепления климата и повышения уровня морей на 1,5 м в Европе началось развитие культур железного века. В римское время климат ухудшился, произошли значительные подвижки ледников в Альпах и уровень морей понизился на 2 м. Последующее потепление совпало с затоплением многих портов античного Средиземноморья. На южных берегах Северного моря сооружаются земляные плотины. Позднее средневековье Европы с его суровыми снежными зимами характеризовалось некоторым спадом уровня моря.
Последние 400 лет характеризуются более или менее систематическими метеорологическими и уровнемерными наблюдениями. С 1890 по 1950 г. уровень Мирового океана повышался со средней скоростью 1,2 мм/год, что согласуется с тенденцией к улучшению климата. Гляциологические исследования показали, что потепление климата в умеренных и полярных широтах в первой половине нынешнего века тесно коррелируется не только с повышением уровня океана, но и с отступанием краев ледников, при этом многие небольшие леднички в горах вообще исчезли.
Такие вековые колебания климата и ледниковых процессов, происходящие синхронно на всей планете, связаны, вероятно, с периодическими изменениями солнечной активности. Кроме того, существуют и другие объяснения природы этих колебаний (изменения состава земной атмосферы после вулканических извержений, автоколебательные механизмы и т. д.).
Какое практическое значение имеют эти исследования? Очевидно, что изменения режима ледников отражаются на показателях стока рек, начинающихся в ледниковых областях, а также определяют запасы пресной воды, аккумулированной в самих ледниках. При разработке проектов экономического развития таких территорий важно знать поведение ледников. Чтобы получить такую информацию, необходимо, конечно, глубоко проникнуть в сущность механизма колебаний ледников. Такие исследования проводятся не только на основе тщательных натурных наблюдений в труднодоступных ледниковых областях, но и в лабораторных условиях. В основе разработки теории колебаний ледников лежит численное моделирование с использованием электронно-вычислительных машин.
Несмотря на достигнутые успехи, пока еще нельзя дать надежные долгосрочные прогнозы поведения ледников. Нет уверенного ответа и на вопрос: грозит ли человечеству новое наступание ледников? Не исключено, что очередная волна похолодания и разрастания ледников может произойти еще при жизни нынешнего поколения, во многих горноледниковых районах Средней Азии, Кавказа, Альп, Скандинавии, Кордильер за последние годы участились случаи наступания ледников, однако устойчива ли эта тенденция, сказать трудно.
Если за основу прогнозов принять имеющиеся результаты радиоуглеродного датирования молодых подвижек ледников в горных странах, то очередной период резкой активизации оледенения следует ожидать только около 4300 г. При этом расчете сделано допущение, что сохранится такой же интервал пониженной интенсивности ледниковых процессов, как между двумя последними вспышками оледенения в Альпах (серии зимминг и фернау). Такой интервал продлится еще 2,6 тыс. лет, и наблюдающиеся за последние десятилетия разнонаправленные тенденции развития оледенения следует оценивать лишь как небольшие колебания. От начала очередного материкового оледенения нас отделяет не менее 15 тыс. лет.

ЛЕДНИКОВЫЕ УБЕЖИЩА
И ТЕМПЫ РАССЕЛЕНИЯ РАСТЕНИЙ

Вопрос о возможности жизни высших растений и животных в горах во время оледенений давно привлекал внимание ученых разных специальностей. Особенно много материалов накоплено по Скандинавскому нагорью, где во время последнего оледенения в принципе могли существовать небольшие участки, свободные от льда. Впервые такое предположение было высказано в конце XIX в. норвежским ботаником А. Блиттом и шведским зоологом Р. Сернандером. В качестве наиболее подходящих мест для ледниковых убежищ, или рефугиумов, скандинавские исследователи отмечали высокогорные районы. Здесь были обнаружены изолированные местообитания некоторых видов растений и животных, удаленные от основного ареала либо представляющие собой разобщенные части ареала.
Среди растений таких видов насчитывается около 30. Многие из них концентрируются в двух районах нагорья: в массивах Ютунхеймен, Доврефьелль и Тролльхеймен на юге и от долины Сальтдаль до западного Финнмарка на севере. Виды, встречающиеся в обоих районах, например лапландский рододендрон, называют бицентричными, а встречающиеся только в одном районе — уницентричными.
Концепция ледниковых убежищ не избежала строгой критики. Ее острие было направлено против использования для палеогеографических реконструкций современных ареалов. В самом деле, разобщенные местонахождения растений и животных в горах можно рассматривать не только как ледниковые убежища, но и как результат образования островных ареалов в связи с похолоданием в позднем голоцене.
Помимо собственно горных убежищ, Р. Сернандер, Р. Нурхаген и другие исследователи выделяли прибрежные убежища, не покрывавшиеся льдом во время оледенений. К таким участкам были отнесены побережье Мере, некоторые из Лофотенских островов, берег Финнмарка и др. (рис. 18). Тем не менее высказывались и сомнения по поводу существования прибрежных убежищ. Шведский ботаник X. Шёрс отметил, например, отсутствие веских фактических аргументов палеонтологического характера и недостаточность использования современных ареалов.
В ряде пунктов на западном побережье Норвегии с помощью спорово-пыльцевого анализа было установлено существование богатой и разнообразной арктоальпийской флоры в позднеледниковое время и в раннем голоцене, задолго до того как появилась возможность для миграции растений по суше. Наиболее вероятно, что в ту пору семена растений заносились с запада морскими течениями, ветром и птицами. Таким образом, предположение о существовании убежищ в ледниковую эпоху не подтверждается с биогеографических позиций.
Геологи и географы полагали, что во время оледенений мощность льдов уменьшалась по направлению к западному побережью Северной Скандинавии, к которому спускались только языки выводных ледников. Между этими языками якобы оставались свободные от льда участки. Непосредственно в пределах Скандинавского нагорья убежища могли быть приурочены к скалистым вершинам и гребням, поднятым над выровненной поверхностью основной части нагорья. Высота этой поверхности составляет 1000 — 1200 м над уровнем моря, тогда как сильно расчлененные скальные гребни и вершины возвышаются до 1500 — 2000 м и более.
Обширные валунные поля, встречающиеся на основной выровненной поверхности нагорья, особенно в его западной части, образовались в результате частой смены процессов таяния и замерзания. Для этого, однако, вовсе не требовалось много времени: судя по нынешним быстрым темпам морозного выветривания, каменные россыпи вполне могли сформироваться в голоцене. Во всяком случае, нет никаких поводов относить их именно к эпохе оледенения.

Рис. 18. Распространение горных маков в Норвегии (по Р. Нурхагену)
1 — Papaver relictum; 2 — P. Nordhagenianum subsp. ovatilobum;
3 — предполагаемые убежища ледникового времени

На востоке нагорья развит покров основной морены. Изучение состава встречающихся в ней валунов показало, что эти обломки были принесены не местными ледниками, а мощным ледниковым покровом, местами поднимавшимся до 1500 м над уровнем моря. Вершины и гребни, находящиеся выше этой отметки, и в настоящее время покрыты льдом и снегом. Следовательно, вряд ли они могли представлять собой обнаженные скалы в эпоху оледенения. Итак, возникает противоречие между фактами, указывающими на сплошное распространение последнего ледникового покрова, и биогеографической аргументацией в пользу существования убежищ для некоторых видов растений и животных. Правда, по мнению шведского географа Р. Даля, участки наибольшего развития оледенения могли перемещаться во времени и пространстве. Эта концепция представляется довольно логичной. Во всяком случае, она помогает объяснить, каким образом на территории нагорья на начальных и заключительных стадиях оледенения могли оставаться свободные от льда участки.
Помимо убежищ в горных странах, несомненно, существовали убежища на сопредельных равнинах и в предгорьях, расположенные поодаль от Европейского ледникового покрова. Во время деградации оледенения и в послеледниковое время из этих очагов происходило длительное расселение растений и животных. Чтобы составить представление о ходе данного процесса, ученые обратились к анализу остатков организмов, сохранившихся в ископаемом состоянии, чаще всего в болотных и озерных отложениях. Для опознавания этих остатков применялись палеонтологические методы. Особенно эффективную помощь оказал спорово-пыльцевой анализ, обеспечивающий наибольшую полноту информации. Возраст устанавливался радиоуглеродным методом.
Для примера рассмотрим последовательность распространения ели обыкновенной — характерной древесной породы европейской тайги (рис. 19). Во время последнего оледенения она произрастала в более южных районах Русской равнины, а в центральных районах уступала место холодовыносливой сибирской ели, которая растет даже там, где существует многолетняя мерзлота.
Улучшение климата в самом конце ледниковой эпохи вызвало миграцию ели обыкновенной к северу, и около 10 — 8 тыс. лет назад она постепенно заселила центральные районы Русской равнины, хотя тогда она еще не играла видную роль в составе лесов. Одновременно ель сибирская отступила в северо-восточные районы. К концу указанного интервала времени ель обыкновенная проникла в восточную часть Прибалтики и на юг Онего-Ладожского перешейка.
За следующие полторы тысячи лет (8 — 6,5 тыс. лет назад) темпы расселения ели на севере уменьшились, и только на западе Прибалтики и на севере Польши распространение ели еще продолжалось. Именно в это время, по-видимому, произошло слияние двух миграционных потоков ели с юга, со стороны Карпат, и с востока, со стороны Русской равнины.
Во время послеледникового климатического оптимума (6,5 — 5,8 тыс. лет назад) появились наиболее благоприятные условия для увеличения ели в лесах и расширения ее ареала. Эта порода проникла в северные районы Эстонии, и тем самым завершился процесс ее распространения на северо-западной окраине Русской равнины.
На территории Финляндии и Швеции ель мигрировала очень быстрыми темпами. Примерно 3,6 — 3,3 тыс. лет назад эта порода появилась в Центральной Лапландии, а еще спустя несколько столетий достигла подножий Скандинавского нагорья. Расселение ели в центральные и южные районы Швеции произошло в самые последние тысячелетия и продолжается до сих пор.
Приведенные факты показывают, что ель в послеледниковое время мигрировала из центральных районов Русской равнины на северо-запад. Для других пород в пределах той же территории были выявлены несколько иные пути расселения (рис. 20). Так, например, липа в послеледниковое время продвигалась двумя разными путями — на север вдоль восточного побережья Балтийского моря и на северо-запад из Подмосковья по возвышенностям в бассейнах рек Тверцы и Меты к побережью Финского залива. Спустя 2,5 тыс. лет оба миграционных потока соединились на севере Эстонии, тогда как на обширной промежуточной территории в бассейне Чудского и Псковского озер расселение липы происходило с большим запозданием.

Рис. 19. Распространение ели на востоке и севере Европы
1 — основной ареал ели около 8 тыс. лет назад; 2 — разреженные островные
местообитания ели около 8 тыс. лет назад; 3 — граница современного
ареала и островные местообитания ели европейской; 4 — граница современного
ареала ели сибирской; 5 — изохроны появления ели (возраст по ¹⁴С указан в тыс. лет)

Несмотря на очень быстрые темпы распространения в послеледниковое время теплолюбивых широколиственных пород — липы, дуба, вяза, выяснилось, что даже во время климатического оптимума они не проникали далеко на север Европы, за пределы своих нынешних ареалов. Северных границ эти породы деревьев достигли около 4,5 — 4,0 тыс. лет назад, и с тех пор имели место только небольшие осцилляции. Такой вывод расходится с представлениями о продвижении теплолюбивых древесных пород на территории Сибири к берегам морей Северного Ледовитого океана во время послеледникового климатического оптимума и о последующем возвращении их в пределы современных ареалов.
Чтобы представить себе общую направленность миграций растительности на территории Русской равнины в голоцене, обратимся к исследованиям, выполненным в центрально-черноземных областях с применением спорово-пыльцевого и радиоуглеродного анализов.
Во время последнего плейстоценового оледенения на возвышенных участках этой территории распространялись перигляциальные травянистые сообщества в сочетании с зарослями ерника (кустарниковых берез) и ольховника. Структура растительного покрова отличалась мозаичностью и во многом зависела от пространственного распределения разных типов многолетнемерзлых грунтов. Однако по крупным долинам даже в это суровое время произрастали редкостойные таежные леса из сосны, ели, лиственницы и березы. Подобную ярусность растительности с лесами по долинным таликам и кустарниково-травянистыми сообществами на плакорах в настоящее время можно наблюдать на предгорных равнинах в Восточной Якутии.
Улучшение климата в конце плейстоцена вызвало таяние многолетней мерзлоты и распространение переувлажненных грунтов в перигляциальной зоне Русской равнины. В составе травянистых сообществ того времени было много осок. В более сухих местообитаниях в изобилии росли полыни и маревые. Значительно улучшились условия произрастания древесных пород, однако редколесья все еще концентрировались преимущественно по речным долинам. Основной фон растительного покрова составляли перигляциальные кустарниково-травянистые сообщества. Пространственная структура растительности претерпевала изменения под влиянием климатических пульсаций. Похолодания способствовали большему распространению открытых перигляциальных ландшафтов, потепления стимулировали расширение площадей редкостойных лесов.
Процесс перестройки перигляциальной растительности закончился в раннем голоцене, когда установилась широтная дифференциация растительных зон, близкая к современной. В бореальный период (9 — 8 тыс. лет назад) на северо-западе Среднерусской возвышенности произрастали сосновые и березовые леса. По направлению к югу и юго-востоку в лесах наряду с сосной и березой становилось больше широколиственных пород. На севере возвышенности среди этих пород в первую очередь появлялись липа и вяз, на юго-западе и западе главную роль играл дуб. Проникновение широколиственных пород происходило с запада и юго-запада, из Подольского рефугиума термофильной флоры. Южная граница лесной зоны в бореальное время пересекала центральную часть Среднерусской возвышенности по линии Железногорск — Кромы. К юго-востоку от этого рубежа возрастала роль лугово-степных сообществ, которые в сочетании с массивами лесов формировали зону лесостепи, сменявшуюся на юге возвышенности степной зоной.

Рис. 20. Распространение широколиственных пород на северо-западе СССР и юге Финляндии в послеледниковое время
Изохроны появления: 1 — липы; 2 — вяза; 3 — дуба. Изохроны начала широкого распространения в лесах: 4 — липы; 5 — вяза; 6 — дуба. Цифрами обозначены значения возраста (в тыс. лет) от 1950 г. Штриховыми линиями с подсечками выделены северные границы современных ареалов соответствующих пород

В атлантический период (7 — 5 тыс. лет назад) вся лесная зона на Русской равнине значительно продвигалась к северу, соответственно в том же направлении смещалась и степная зона. При этом лесостепная зона значительно сужалась, поскольку положение южной границы лесной зоны сравнительно мало менялось. Сходный вывод о стабильности южной границы лесной зоны в атлантический период сделан и для юга Западной Сибири.
Палеоботанические данные свидетельствуют, что в это время северные и западные районы Среднерусской возвышенности были заняты лесами с большой примесью широколиственных пород: на севере липы, на западе дуба. Вся южная половина возвышенности была занята степями, и северная граница степной зоны доходила до верховьев Оки.
Что же лежит в основе миграции растительных зон в эпоху климатического оптимума голоцена? Ведущую роль здесь, по-видимому, играл температурный фактор. Повышение температуры в разных условиях произвело неоднозначный эффект: в гумидных районах оно не сопровождалось критическим изменением относительной влажности, а в аридных привело к резкому увеличению дефицита увлажнения. Реакция растительности на эти изменения и определила отмеченное выше перемещение зон в северном направлении. Стимулом для движения степей к северу могло быть даже небольшое повышение температуры.
Суббореальный период (5 — 3 тыс. лет назад) ознаменовался новыми тенденциями в развитии растительности, что диктовалось планетарными климатическими изменениями. Признаки наступания леса на степь приобрели отчетливое выражение со второй половины суббореального периода. Граница лесной зоны в бассейне Верхней Оки тогда смещалась к югу примерно на 70 км, соответственно в том же направлении мигрировала и зона лесостепи, причем даже в южных районах Среднерусской возвышенности по речным долинам распространялись значительные массивы ольшаников и широколиственных лесов. Таким образом, палеоботанические данные однозначно указывают на нарастание увлажненности во второй половине суббореального периода. Мнение о сухом и теплом климате этого интервала, разделявшееся некоторыми исследователями, не подтверждается.
В субатлантический период в обстановке еще более влажного и прохладного климата продолжалось продвижение лесной растительности к югу. Широкое распространение ели в лесных районах центра Русской равнины затронуло северную и северо-западную окраины Среднерусской возвышенности. На ее крайнем западе по долинам росли сосновые боры, а на севере — липовые и дубово-липовые леса. В центральных и южных районах встречались дубравы, сочетавшиеся с разнотравно-злаковыми и злаково-разнотравными сообществами, создавая характерную мозаичность лесостепной растительности. Типичные степи были оттеснены на юго-восток возвышенности.
В субатлантическое время большое влияние на развитие растительности оказала деятельность человека. Можно выделить несколько этапов рубки лесов в связи с развитием подсечно-огневого земледелия, особенно в начале и конце I тысячелетия н. э. Однако наиболее значительные преобразования ландшафта произошли за последние 200— 300 лет, в эпоху сплошной распашки земель.
Выявленные по палеоботаническим и радиоуглеродным данным смены растительности на территории Среднерусской возвышенности в голоцене вполне согласуются и с материалами зарубежных исследователей. Например, существование степного периода в середине голоцена и последующее наступание леса на степь установлено на территории Венгрии, Чехословакии, США. В этих исследованиях можно усмотреть модель растительных смен во время межледниковий плейстоцена. Тем самым данные о расширении лесной зоны к северу и югу за пределы занимаемого ею ныне ареала во время климатических оптимумов межледниковий вызывают сомнение.
Проблема ледниковых убежищ флоры и фауны детально изучалась во многих горных странах, в частности на Большом Кавказе, где размеры последнего плейстоценового оледенения были довольно велики. Морфологические следы его четко выражены в характере продольных и поперечных профилей крупных долин, в выположенности верхнего яруса гор, в системе краевых ледниковых образований. Помимо облекающего покрова льда и фирна на высотах более 2300 — 2400 м многие кавказские долины были заняты ледниками, и оледенение местами приобретало сетчатый характер.
Во время максимального развития оледенения лесной пояс на Кавказе был вытеснен в предгорные и равнинные районы. Перигляциальные растительные сообщества могли тогда спускаться до подножий гор, а лесная растительность соответственно мигрировала на подгорные равнины. Изучение местонахождений реликтовых и эндемичных видов растений указывает на существование убежищ в окрестностях Эльбруса, аридных котловинах Балкарии, Лескенских лесах, на Бечасынском плато и в некоторых других районах. Некоторым из этих убежищ приписывается очень молодой, голоценовый возраст, другим — более древний, ледниковый и даже плиоценовый (Лескенские леса).
С помощью спорово-пыльцевого анализа, проведенного географом Е. С. Малясовой для озерно-болотных отложений урочища Криют в Юрской продольной депрессии, удалось доказать, что здесь на высотах 2100 — 2200 м в раннем голоцене произрастали субальпийские редколесья с большой примесью бука, граба, дуба, хотя основной фон составляли береза и ольха. Судя по составу спорово-пыльцевых спектров, поблизости, но, конечно, на меньших высотах располагался пояс буковых лесов с примесью других широколиственных пород.
В конце раннего голоцена, на рубеже бореального и атлантического периода (около 8 тыс. лет назад), Безенгийский ледник спускался примерно на 12 км ниже, чем в настоящее время. Между тем буковые леса ныне вообще не заходят в Безенгийскую долину. Приведенные факты свидетельствуют, что в самом конце ледниковой эпохи в данном районе существовало убежище лесной флоры. По-видимому, на фоне происходившего тогда улучшения климата лесная растительность расселялась вверх по долинам вслед за отступавшими ледниками.
Во время климатического оптимума голоцена (атлантический период) растительные пояса быстро перемещались вверх, и в итоге на северном макросклоне Центрального Кавказа буковые леса с участием граба и дуба поднялись до 2150 — 2200 м над уровнем моря. Верхняя граница субальпийского березового редколесья находилась на уровне 2350 — 2400 м. Далее над поясом редколесий расстилались высокогорные луга. Амплитуда вертикальных миграций отдельных растительных поясов в атлантический период оценивается нами примерно в 300 м.
С середины суббореального периода (около 4 тыс. лет назад) на фоне понижения температуры проявилась нисходящая миграция растительных поясов, усугубившаяся благодаря возросшей увлажненности в субатлантический период. Преобразованию высокогорных ландшафтов способствовало их хозяйственное освоение. Этот процесс, вероятно, начался в конце I тысячелетия н. э. и усилился за последние 150 — 200 лет. Масштабы антропогенных процессов и их направленность, конечно, отличались в разных районах высокогорного Кавказа, однако там, где проводился неумеренный выпас скота, естественный растительный покров претерпел существенные изменения.

---

СОДЕРЖАНИЕ

Введение ....................................................................................................................... 3
Биосфера и ее прошлое ................................................................................................ 5
Древние оледенения .................................................................................................... 7
Позднекайнозойский этап оледенения Земли .......................................................... 14
Начало позднекайнозойского ледникового этапа ..................................................... 21
Методы изучения истории оледенений ..................................................................... 26
Сколько оледенений было в четвертичном периоде? .............................................. 35
Оледенение горных стран ........................................................................................... 49
Абсолютная хронологическая шкала плейстоцена ............................................. 55
Поведение ледников и колебания уровня океанов ............................................. 57
Ледниковые убежища и темпы расселения растений ........................................ 61
Развитие фауны млекопитающих в четвертичном периоде .................................... 74
Вымирание животных в позднем плейстоцене ........................................................ 81
Первобытные культуры и история четвертичного периода .................................... 96
Эволюция гоминид ..................................................................................................... 104
По следам первобытных охотников .......................................................................... 116
Заключение .................................................................................................................. 120
Литература ................................................................................................................... 122