В. Е. Кипятков "Мир общественных насекомых"

МЕЖВИДОВЫЕ
ОТНОШЕНИЯ

Сходство муравьиных обществ с человеческими становится особенно разительным, если обратить внимание на взаимные отношения отдельных колоний. Здесь и войны, и миры, союзы, грабежи, воровство, внезапные нападения, тактика, военные хитрости — все, одним словом, что мы привыкли видеть у себя.

О. Форель. Муравьи Швейцарии

МЕСТО ПОД СОЛНЦЕМ

Муравьи представляют нам первый пример собственности. Низшие животные обладают только тем местом, которое они занимают; муравьи же, искрещивая вдоль и поперек обширное пространство, владеют им, не занимая его непосредственно. Это пространство принадлежит им потому, что они на нем основались и имеют здесь свое жилище.

А. Эспинас. Социальная жизнь животных

Любой организм обитает в природе в окружении живых существ. Одни из них являются врагами, другие чем-то полезны, третьи безразличны для данного вида. Четвертую группу составляют виды, питающиеся тем же кормом и использующие те же ресурсы, т. е. конкуренты. Естественно, чем ближе виды, тем более сходны, их потребности и тем сильнее они будут конкурировать. Муравьи особенно конкурируют именно с муравьями, пчелы — с пчелами, термиты — с термитами. Поэтому такие животные образуют в природе сообщества — группы организмов, населяющих одно местообитание и связанных конкурентными взаимоотношениями. Между членами сообщества возникают также хищничество, паразитизм, нахлебничество, взаимовыгодный симбиоз. Но все-таки именно конкуренция является той основой, на которой формируется структура сообщества.
Животные каждого вида занимают в экосистеме вполне определенное место — экологическую нишу. Любую нишу характеризует местообитание, вернее, та область пространства, которую занимают животные, их пища и прочие необходимые для жизни ресурсы. Чем разнообразнее питание и другие потребности животных данного вида, чем больше их «жизненное пространство» в экосистеме, тем шире их экологическая ниша. Конкуренция между видами тем суровее, чем сильнее перекрываются их ниши. Не все члены сообщества непосредственно конкурируют друг с другом, но все они связаны опосредованно — образуют ряды, в которых ниши соседствующих видов перекрываются; поэтому изменение обилия и активности одного вида влечет за собой увеличение или уменьшение численности всех остальных членов сообщества. Разумеется, в сообществе конкуренция существует не только между разными видами, но и среди животных одного вида. Внутривидовая конкуренция нередко бывает самой острой, поскольку потребности животных одного вида наиболее сходны.

293

Известны две основные формы конкуренции. Прямая конкуренция проявляется в том, что животные физически вытесняют друг друга из мест питания или гнездования, нередко обнаруживая при этом агрессивность. Косвенная конкуренция осуществляется через объект, из-за которого она происходит. Например, животное, быстрее обнаруживающее и поедающее пищу, получает преимущество перед менее расторопным конкурентом, которому корма будет не хватать.
Сообщества шмелей организованы преимущественно на базе косвенной конкуренции. Виды, обитающие в одной местности, всегда различаются по наборам посещаемых ими растений. Шмели с более короткими хоботками предпочитают открытые цветки с близко расположенными нектарниками, а длиннохоботковые виды — цветки с длинной трубочкой венчика. К этому добавляются и различия в местообитаниях. В Англии, например, полевой и луговой шмели собирают корм на лесных полянах и в редколесье, а обыкновенный и садовый — на открытых местах. При этом у лугового шмеля хоботок короче, чем у полевого, а у обыкновенного — короче, чем у садового. Все это сильно уменьшает конкуренцию между видами, нередко сводя ее к минимуму. Но все же ниши разных видов шмелей частично перекрываются, поэтому если конкуренты исчезают, кормовой «рацион» других видов расширяется. Когда с участка в Скалистых горах США удалили всех длиннохоботковых шмелей бомбус аппозитус, посещавших в основном дельфиниум с длинной трубкой венчика, то короткохоботковые бомбус флавифронс, которые летали до этого преимущественно по цветкам аконита с короткой трубкой венчика, начали с огромным рвением работать на цветках дельфиниума. Когда же изымали всех шмелей флавифронс, то рабочие аппозитус тут же включали в свой «рацион» цветки аконита. Значит, поведение собирающих корм шмелей сильно зависит от наличия и численности конкурирующих видов. Такого рода взаимодействия между шмелями, вероятно, встречаются чаще, чем принято думать.
В ряде случаев между шмелями возникают и отношения прямой конкуренции. Рабочие крупного американского шмеля бомбус террикола всегда садятся на нижние и центральные части соцветий золотарника и «не любят» бывать на верхних цветках, видимо, из-за своей тяжести. Более мелкие шмели бомбус тернариус посещают все цветки соцветий, но когда появляются рабочие террикола, то, избегая контактов с ними, фуражиры тернариус опускаются только на вершины соцветий. Агрессивных стычек между этими шмелями не бывает, но если к соцветию подлетает фуражир террикола, то находящийся там рабочий тернариус тут же ретируется. Не всегда отношения между шмелями складываются так мирно. Например, рабочие лугового шмеля весьма агрессивны и нередко нападают на фуражиров других видов, прогоняя их с цветков. Однако довольно круп-

294

ного обыкновенного шмеля эти задиры атаковать не решаются.
В сообществах безжалых пчел агрессивность — более обычное явление. В Коста-Рике пчелы тригона фусципеннис ищут источники корма дольше других видов, но мобилизуют с помощью феромонов много фуражиров и прогоняют конкурентов. Демонстрируя агрессивность, пчела зависает в воздухе на расстоянии около метра от цветка, на котором трудится конкурентка, и сохраняет эту позицию до тех пор, пока та не улетит. Реже пчелы вступают в драки. Крупные пчелы тригона сильвестриана громким жужжанием изгоняют фуражиров фусципеннис и других пчел, но не используют мобилизацию, а поэтому не могут, как рабочие фусципеннис, целиком захватывать цветущие кусты. Мелкие безжалые пчелы неагрессивны, стараются незаметно, проникнуть на кормушку и улетают, едва их присутствие обнаружат. Гнезда агрессивных безжалых пчел обычно удалены друг от друга и довольно равномерно распределены в пространстве, что указывает на сильную конкуренцию между ними. Наблюдали, как такие пчелы нападали на рабочих иных видов, не позволяя им устроить гнездо поблизости. Возможно, они метят свою территорию следовыми феромонами, вынуждая конкурентов ее избегать.
В Юго-Восточной Азии очень маленькая тригона иридипеннис всегда прогоняет с кормушек карликовую медоносную пчелу, которая в свою очередь доминирует над индийской пчелой; наиболее робкой и всеми третируемой является гигантская пчела. Это довольно удивительно, поскольку по размерам тела четыре названные вида располагаются в обратном порядке!
Среди общественных ос также наблюдается агрессивность при конкуренции, но иногда между видами складываются положительные отношения. В тропиках Южной Америки осы родов мисхоциттарус, протополибия, метаполибия и др. стараются, расположить свои небольшие гнезда в непосредственной близости от крупных гнезд полибий. Агрессивные и многочисленные полибии защищают своих «подопечных» от ящериц и птиц. Между самками-основательницами идет даже борьба за место, возле строящегося гнезда полибий.
Взаимоотношения между видами в сообществах термитов исследованы пока недостаточно. Ясно, что их экологические, ниши зачастую не перекрываются. В тропических лесах, например, одни термиты питаются гумусом, вторые — мертвой древесиной, третьи — опавшими листьями, четвертые — лишайниками и т. д. Есть термиты, обитающие в почве, на почве, в стволах деревьев и их кронах. Известно также, что термиты, добывающие одинаковый корм; обычно стараются избегать друг друга, хотя иногда между ними и возникают стычки. Однако насколько развиты у термитов территориальность, агрессивное вытеснение и иные формы прямой конкуренции, пока трудно сказать.

295

Куда лучше исследована организация сообществ муравьев, которые нередко именуют многовидовыми ассоциациями. Агрессивные взаимодействия и прямая конкуренция играют в них немалую роль. Особое место в отношениях между муравьями занимает территориальность, т. е. охрана отдельных участков и более обширных кормовых угодий от рабочих из других колоний своего и чужих видов.
Американские медовые муравьи защищают лишь тот небольшой участок, где они в данный момент собирают корм. Это вполне оправдано, поскольку тратить силы на охрану обширных пространств бесплодной пустыни, где они живут, неблагодарное занятие. При появлении на участке муравьев из соседнего гнезда между ними и хозяевами происходят забавные «турниры», впервые описанные Б. Хеллдоблером. Противники на вытянутых ногах приближаются друг к другу и сопри-

75. Территориальный турнир у североамериканского
медового муравья мирмекоцистус мимикус
(по Б. Хеллдоблеру, 1976 г.).

касаются антеннами, а затем встают бок о бок головой к брюшку партнера и начинают кружиться и топтаться на месте, изо всех сил стараясь приподняться «на цыпочки» как можно выше. Вероятно, они «хотят» выглядеть более внушительно. И действительно, в таком ритуальном турнире чаще всего побеждает крупный муравей, а его недруг ретируется или вступает в поединок с другим противником. В турнирах нередко участвуют сотни муравьев. Побеждает колония, выставившая больше «бойцов». Она и завладевает участком, из-за которого вышел спор. Такие ритуальные схватки позволяют медовым муравьям решать территориальные вопросы «без крови». Лишь иногда бывают столкновения посерьезней, когда более сильная «армия» врывается в чужое гнездо, убивает царицу и уносит расплод и молодых рабочих к себе.
Очень похожие турниры при возникновении конфликтов из-за богатых кормом участков обнаружил у черного садового муравья польский мирмеколог В. Чеховский. А вот у австралийского мясного муравья ритуальные стычки происходят несколь-

296

ко иначе. Противники, стоя с раскрытыми челюстями, головами друг к другу, приподнимаются на вытянутых ногах и начинают быстро двигать передними ножками, как бы «боксируя». Один из партнеров постепенно опускает усики вниз. Это признак смирения. Победитель хватает его за мандибулу, что напоминает рукопожатие боксеров после поединка, и противники расходятся. Но иногда после раунда боксеры становятся бок о бок и кружатся, совсем как медовые муравьи.
Большинство муравьев, подобно медовым, охраняет только найденную добычу или участки с обильным кормом. Так поступают, например, жнецы, не допускающие соседей в район, где они в данный момент собирают семена. Кроме того, от чужаков всегда защищается пригнездовая зона. Некоторые погономирмексы окружают ее мелкими кусочками древесного угля, остающимися от нередких в прериях пожаров. Возможно, они метят эти кусочки каким-нибудь специфическим феромоном, создавая своеобразную запаховую границу. Когда частички угля убрали, муравьи за неделю восстановили окружение вновь. Значит, эта «угольная линия» им действительно нужна. Во многих случаях муравьи охраняют границы кормового участка лишь в областях соприкосновения охотничьих угодий разных колоний. Такое положение дел можно наблюдать у черного садового муравья, акантолеписа, тапином.
Только некоторым видам муравьев свойственна абсолютная территориальность, когда фуражиры охраняют весь или почти весь кормовой участок. Такое поведение мы находим у рыжих лесных, лугового, песчаного, обыкновенного тонкоголового муравьев, пахучего муравья-древоточца, муравьев-портных, иридомирмексов. Муравьи не допускают на участок посторонних рабочих своего вида, а также других крупных территориальных видов. Мелкие нетерриториальные муравьи могут поселяться на охраняемых угодьях, но занимают при этом подчиненное положение, о чем мы еще поговорим немного позже. Нужно сказать, что многие нетерриториальные в обычных условиях муравьи могут защищать свой охотничий надел, если их колония достигла солидного размера, а вокруг много конкурентов. Так, например, начинает охранять территорию прыткий муравей из очень крупных гнезд. На травянистых равнинах Великобритании между гнездами дернового муравья при достаточно большой их платности возникают охраняемые границы, а бледноногий садовый муравей может селиться в этих условиях только на нейтральных пространствах.
Наилучшим образом изучено территориальное поведение рыжих лесных и лугового муравьев. Они отлично знают границы своих владений и никогда не заходят в чужие. В этом им помогают зрительные ориентиры. Но не исключено, что какое-то значение имеет и запах, оставляемый муравьями на своем участке. Обычно между территориями соседних гнезд есть не-

297

большие нейтральные пространства, куда муравьи не забегают, Муравьи-«пограничники», т. е. рабочие, постоянно фуражирующие вблизи рубежей, явно предпочитают не сталкиваться с соседями без особой нужды. У лугового муравья, например, «пограничники» в зоне контакта различаются по ритму суточной активности: рабочие из одного гнезда бывают на своих участках, предположим, в основном по утрам, а их соседи больше фуражируют в вечерние часы. Интересно, что «пограничники» из двух гнезд, «несущие службу» на определенном участке, «знакомы» друг с другом и поддерживают лояльные отношения. Но если на это же место выпустить муравьев с других участков территории, то «пограничники» из соседнего гнезда встретят их неприветливо.
Весной, когда муравьи вновь осваивают свои владения после зимовки, нередко вспыхивают «пограничные конфликты». В это время происходит «передел» охотничьих угодий. Ослабевшие за зиму колонии несколько сдают позиции, уступая часть территории более многочисленным соседям. Случается, что в эту пору разыгрываются сражения, в которых участвуют многие тысячи муравьев. Их даже называют муравьиными войнами. Причина войн кроется не только в необходимости передела территории, но и в «продовольственной проблеме», встающей перед муравьями ранней весной, когда насекомых еще мало, а растущие в гнездах личинки крылатых требуют очень много корма. Недаром муравьи всегда уносят захваченные ими трупы противников и собственных «павших воинов» в муравейник и там поедают, выбрасывая только твердые остатки. Постепенно муравьиные войны сменяются мирным сосуществованием, и все лето вмешательства в дела соседних колоний практически не наблюдается.
Охраняемая территория африканского муравья-портного может достигать 1600 м² и занимать кроны 15—17 крупных деревьев. Владения смежных гнезд разделены нейтральными зонами. Муравьи защищают их от рабочих из соседних гнезд и других крупных муравьев. Встретив чужака, муравей принимает характерную позу угрозы: с поднятым вертикально брюшком и раскрытыми челюстями он совершает быстрые скачки то в сторону противника, то от него. Если «нарушитель границы» не испугался, муравей его атакует. В тех случаях, когда чужак явно сильнее, обнаруживший его рабочий проводит ближнюю мобилизацию, чтобы привлечь других на подмогу. При этом муравей обычно бежит за нарушителем, оставляя след феромоном стернальной железы. Подоспевшие по следу несколько рабочих догоняют чужака, убивают его и утаскивают в гнездо. Если границу нарушил отряд муравьев, владельцы территории проводят дальнюю мобилизацию, прокладывая к гнезду след секретом ректальной железы. По нему за полчаса в месте конфликта собирается более сотни защитников, восстанавливаю-

298

щих неприкосновенность своих владений. Такую реакцию у муравьев-портных вызывают только те муравьи, вторжение которых действительно угрожает их «территориальной целостности». Появление рабочих нетерриториальных видов не представляет особой опасности и не сопровождается мобилизацией из гнезда.

76. Мечение и оборона территории у африканского муравья-портного (по Б. Хеллдоблеру и Э. Вильсону, 1978 г.).

Когда муравьи-портные осваивают новый участок, они метят его капельками жидкости из анального отверстия. В ней содержится специальный территориальный феромон. Такими пахучими метками обозначена вся охраняемая портными территория. Они хорошо отличают запах собственного феромона от запахов феромонов соседних семей. Муравьи, конечно, ориентируются в своих владениях и с помощью зрения, но пахучие метки тоже очень важны, особенно для определения границ территории. Интересно, что, попав в чужие земли, муравьи ведут себя довольно неуверенно и предпочитают уступить хозяевам без боя. Но на своем участке, ощущая знакомый запах, они становятся неустрашимыми бойцами и в стычках почти всегда

299

побеждают чужаков. Можно сказать, что дома и запах помогает!
Территориальные феромоны найдены у многих муравьев. Муравьи-понерины рода одонтомахус выделяют территориальный феромон тоже из задней кишки, листорезы атта — из специальной железы, расположенной в основании жала, соленопсис гемината — из заднегрудных желез. Мирмики, как и многие другие муравьи, не охраняют кормовой участок, но метят зону вокруг гнезда секретом железы Дюфура. Его медленно испаряющиеся компоненты и представляют собой территориальный феромон. Муравьи отличают свой феромон от феромонов близких видов и, вероятно, даже других колоний того же вида.
Разделение экологических ниш в сообществах муравьев основано прежде всего на пространственной разобщенности фуражиров разных видов, добывающих корм в различных ярусах экосистемы. Виды муравьев, приспособленные к обитанию в почве, называют геобионтами. Примером может служить желтый земляной муравей, рабочие которого находят пищу исключительно в почве и разводят тлей на корнях растений в гнезде и вокруг него. Стратобионтами именуют муравьев, фуражирующих преимущественно среди мертвых листьев и стеблей растений, покрывающих почву в лесу или на лугу, т. е. в подстилке. В средней полосе СССР к ним относятся различные мирмики. Большинство муравьев умеренного климата является герпетобионтами и собирает корм на поверхности почвы. Фуражиры некоторых видов проводят значительную часть времени в толще травостоя, отыскивая добычу на листьях и стеблях травянистых растений; в условиях лесостепи Западной Сибири так ведет себя прыткий муравей. Это хортобионты. И наконец, многие виды муравьев приспособились к обитанию на деревьях, где и находят себе пищу. Их называют дендробионтами. Ясно, что между видами из разных экологических групп конкуренция гораздо слабее, чем в пределах каждой из них.
Наиболее сложной и наименее изученной является структура сообществ муравьев тропических лесов. Здесь очень много гео- и стратобионтов, никогда не покидающих почву или подстилку. Настоящие геобионты — крохотные бледноокрашенные муравьи, нередко длиной всего 1—3 мм, с сильно уменьшенными или полностью утраченными глазами. Среди гео- и стратобионтов нередко наблюдается узкая специализация по питанию: одни ловят ногохвосток, другие — многоножек, третьи — термитов и т. д. Такие узкие экологические ниши снижают межвидовую конкуренцию и позволяют сосуществовать множеству разных видов. В частности, В. Вилер нашел на 0,36 м² почвы тропического леса в Бразилии 89 муравьев, представлявших 16 видов, причем 8 видов (55 особей) были настоящими геобионтами и лишь два муравья — герпетобионтами, которых вообще немного в тропических лесах. Большинство муравьев-кочевни-

300

ков, например, это настоящие гео- или стратобионты, и только отдельные виды относятся к герпетобионтам и появляются на поверхности.
Добрая половина видов муравьев в тропическом лесу поселяется на деревьях. На одном дереве может быть более полусотни их гнезд! Муравьи-дендробионты в тропиках чрезвычайно разнообразны. Дело в том, что огромное дерево, обвитое лианами и увешенное многочисленными эпифитами, дает приют муравьям с очень разным образом жизни. Многие муравьи строят на деревьях висячие гнезда из картона, на стенках которых нередко растут эпифиты, сооружают гнезда из листьев или шелка или же поселяются в полостях растений-мирмекофитов. Некоторые виды обладают сильно удлиненными ногами и усиками и отлично приспособлены к передвижению по веткам и среди листьев. Примером могут служить муравьи-портные. Другие поселяются в древесине, эпифитах, отмирающих сучьях и ветках. Они часто имеют крепкие челюсти, короткие конечности и цилиндрическую голову — все это приспособления к прокладыванию ходов в древесине. В эпифитах и мертвой гнилой древесине может жить часть тех видов, что обычно поселяются в подстилке.
В пустынях нет густой и высокой растительности, а в почве обитает совсем мало беспозвоночных животных, которые могли бы служить пищей муравьям. Поэтому все пустынные муравьи являются герпетобионтами, но им удается тем не менее успешно делить между собой «сферы влияния». Во-первых, одни виды плотоядны, а другие в основном питаются семенами растений. Ясно, что они не конкурируют. Во-вторых, среди плотоядных муравьев есть виды, добывающие пищу только по ночам, и виды, активные лишь в дневное время. В пустынях Средней Азии ночью фуражируют различные виды кампонотусов, они охотятся преимущественно за живыми насекомыми — это ночные зоофаги. Днем собирают мертвых или малоподвижных насекомых фаэтончики и бегунки, акантолеписы, тапиномы, плагиолеписы — их называют дневными зоонекрофагами. В дневное и ночное время в пустыне активны разные виды насекомых, и поэтому за добычу ночные и дневные плотоядные муравьи тоже не конкурируют.
Третий путь разделения экологических ниш муравьев связан с размерами их тела. Оказывается, средние размеры предпочитаемой муравьями добычи зависят от величины самих муравьев. Чем крупнее муравьи, тем более солидных насекомых они выбирают в качестве жертв, а на всякую мелочь и внимания не обращают. Примером могут служить четыре вида дневных зоонекрофагов, часто встречающихся вместе в Средней Азии. Крупный щетинистоногий фаэтончик приносит в гнездо самую тяжелую добычу, бледный бегунок — насекомых полегче, акантолеписы — еще более легких, ну, а малютки плагиолеписы охо-

301

тятся на такую мелюзгу, что ее и взвесить-то трудно! В результате экологические ниши этих видов перекрываются незначительно. Лишь 3,2% добываемых щетиностоногим фаэтончиком насекомых могло бы стать объектом фуражировки бледного бегунка и только 0,13% — добычей акантолеписов. В питании бледного бегунка 26% общих с акантолеписами пищевых объектов, и это максимальное в данной ситуации перекрывание ниш.
Зерноядные муравьи, обитающие совместно, тоже всегда неодинаковы по величине тела и поэтому собирают семена разных растений. Наиболее мелкие в среднем семена приносят в гнезда самые маленькие фуражиры рода кардиокондила. К следующему размерному классу принадлежат мономориумы, феидоле и многие тетрамориумы, они собирают семена покрупнее. Особенно крупный среди видов своего рода тетрамориум шнейдери относится уже к третьему размерному классу. Муравьи-жнецы рода мессор (следующий размерный класс) намного превосходят всех этих муравьев, но между собой сходны по величине, к тому же их рабочие очень полиморфны. Поэтому жнецы собирают разные семена, кроме самых мелких. Разделение их экологических ниш обусловлено своеобразием стратегий фуражировки. Одни виды жнецов — индивидуальные сборщики, другие же организуют массовую мобилизацию по временным дорогам. Поэтому первые используют преимущественно рассеянные повсюду семена, а вторые фуражируют большими группами на участках, где растут солянки или пустынные травы-эфемеры и где созревает множество семян. Ясно, что фуражирующие индивидуально и группами жнецы практически не конкурируют.
Сообщества муравьев в пустынях Средней Азии, хорошо исследованные Г. М. Длусским, могут состоять из разных видов, но всегда имеют сходную структуру. Как правило, в любой трофической группе (дневные зоонекрофаги, ночные зоофаги, зерноядные) каждый размерный класс представлен только одним видом, очень редко — двумя. Жнецов бывает один-три вида, но чаще два — соответственно с индивидуальной и групповой стратегиями фуражировки. Следовательно, экологические ниши всех этих муравьев в большинстве случаев хорошо разделены. По такому же принципу построены сообщества муравьев пустынь на всем земном шаре.
Пустынные муравьи обычно не охраняют своих кормовых участков, и прямая конкуренция между ними наблюдается редко. Вероятно, это объясняется небольшой численностью соперников. Кормовые угодья жнецов из соседних гнезд широко перекрываются. Но муравьи фуражируют не ежедневно, каждый раз в новом направлении и используя одновременно лишь около 20% территории. Вот почему потоки фуражиров из разных гнезд редко сталкиваются. Когда же это случается, между муравьями

302

разных видов возникают драки и даже сражения. Иногда рабочие осаждают на некоторый срок гнездо соседей-конкурентов и не позволяют им выходить за кормом. Но в конце концов нейтральные отношения восстанавливаются. При встрече фуражировочных потоков жнецов одного вида столкновения между ними ограничиваются демонстрацией угрожающих поз и выпадами в направлении друг друга, а схваток не бывает. Этот ритуал продолжается 10—15 минут, после чего муравьи расходятся и между группами фуражиров из разных гнезд появляется нейтральная зона. В пустынях Северной Америки фуражировочные дороги жнецов погономирмексов из соседних гнезд. тоже обычно не пересекаются и драки бывают нечасто.

77. Сбор семян аралокаспийским муравьем-жнецом в пустыне Каракум (по Г. М. Длусскому, 1981 г.).

303

Сообщества муравьев в лесах, степях и на лугах в странах с умеренным климатом, как правило, организованы по иерархическому принципу. Основой сообщества (ассоциации) является вид-доминант. Доминантами становятся крупные муравьи, имеющие многочисленных рабочих в гнезде и большую охраняемую территорию. В наших условиях это рыжие лесные, луговой, черноголовый муравьи, пахучий муравей-древоточец. Иногда на травянистых равнинах доминантами могут быть тетрамориумы, лазиусы, прыткий муравей. В непосредственной зависимости от доминанта находятся виды-субдоминанты. Самый низкий иерархический ранг занимают виды-инфлюэнты. Рассмотрим в качестве примера такое сообщество «во главе» с луговым муравьем, подробно изученное в Западной Сибири Ж. И. Резниковой.
Охраняемые территории отдельных гнезд лугового муравья разграничены небольшими нейтральными зонами. Субдоминанты (прыткий муравей и моховая мирмика) и инфлюэнты (дерновый и бледноногий садовый муравьи) поселяются в нейтральных зонах и на территории лугового муравья, но только не рядом с его гнездами и дорогами. Если выставить в пределах сообщества кормушки с сахарным сиропом, то по поведению муравьев можно быстро выяснить ранги, которые они занимают в ассоциации. Доминант — луговой муравей — без труда прогоняет с кормушек рабочих всех остальных видов, но сам крайне редко становится объектом нападений. На особей лугового муравья набрасываются, только если они слишком приближаются к чужому гнезду. Прыткий муравей является субдоминантой I порядка, т. е. выше рангом, чем моховая мирмика — субдоминант II порядка. Поэтому два-три прытких муравья легко изгоняют с кормушки 10 моховых мирмик и 15 дерновых муравьев. Инфлюэнты же могут быть инициаторами столкновений с субдоминантами лишь при численном превосходстве над ними в 10—15 раз. Бледноногий муравей находится в максимально подчиненном положении и вынужден уступать даже дерновому муравью. Но больше всех достается прыткому муравью. Он представляет самое напряженное звено в этой иерархической цепи, и на него в первую очередь направлена агрессивность и доминанта, и инфлюэнтов.
«Хозяином» сообщества, конечно, является луговой муравей. Он «диктует» свои условия, а все остальные вынуждены подстраиваться к нему. В летнее время рабочие луговые муравьи активны на территории в первой половине дня, а в жаркие послеполуденные часы почти не выходят из гнезда; вечером их активность возобновляется, но не бывает столь интенсивной, как утром. У прыткого муравья, если он живет вне территории лугового муравья, почти такой же ритм суточной активности. Но когда на него «давит» агрессивный доминант, прыткий муравей начинает наиболее активно фуражировать

304

в послеполуденные часы, предпочитая жару столкновениям с луговым муравьем. Моховая мирмика «на свободе» тоже имеет утренний и вечерний периоды активности, а в ассоциации с луговым муравьем в основном фуражирует в вечерние часы, когда доминантов гораздо меньше, чем поутру. Ну, а дерновый муравей в присутствии лугового почти полностью переходит с утренне-дневной активности на вечернюю. Разумеется, изменение суточной активности не позволяет муравьям избегать друг друга, но сильно уменьшает количество агрессивных
столкновений.
Луговой муравей, как и вообще виды-доминанты, охотится во всех ярусах, хотя и проводит больше времени на поверхности почвы. Прыткий муравей склонен забираться на травянистые растения, но все-таки чаще бегает по поверхности почвы. А вот в ассоциации с луговым муравьем прыткий муравей становится настоящим хортобионтом и фуражирует преимущественно в травостое. Моховая мирмика, бледноногий и дерновый муравьи собирают корм и на поверхности почвы, и в подстилке. Но когда они живут на территории лугового муравья, то явно предпочитают отыскивать пищу в подстилке и почве. Если же лугового муравья в данном районе нет, все эти виды ведут себя как гер-петобионты, фуражируя в основном на поверхности. Вот какое сильное влияние оказывает доминант на ярусное размещение фуражиров подчиненных видов!
Но не все взаимоотношения между видами в сообществе столь антагонистичны. В некоторых случаях возникает и сотрудничество. Говоря о мобилизации, мы уже обсуждали коммуникацию между луговым и прытким муравьями. Вполне оправдывая свое название, прыткие муравьи являются очень способными разведчиками и быстро находят корм. Поднятая ими возня вокруг источника пищи зрительно привлекает луговых муравьев, которые забирают корм себе. Луговые муравьи как бы эксплуатируют прытких. Но, оказывается, прыткие муравьи тоже получают кое-какие выгоды. Дело в том, что луговые муравьи «в награду» за помощь «умеряют свой гнев» и относятся к соседям довольно дружелюбно, знают их запах и не нападают на них без серьезных причин. Более того, ориентируясь по этому запаху, луговые муравьи обнаруживают скопления прытких муравьев на приманках и, может быть, даже умеют ходить по их следам в поисках пищи. Если же на территорию луговых муравьев поместить незнакомых им прытких муравьев из удаленного гнезда, то хозяева быстро их уничтожат. «Покровительство» и «позволение» жить поблизости — единственная, пожалуй, выгода, которую извлекают прыткие муравьи. Не слишком ли этого мало для того, чтобы отношения между прытким и луговым муравьями можно было вслед за Ж. И. Резниковой назвать взаимовыгодными?

306

МОЙ ДОМ — МОЯ КРЕПОСТЬ

Если пчела ужалила вас... или всего лишь вцепилась в вашу одежду, особенно в жаркую погоду, вам лучше закутаться как можно скорее, поскольку другие пчелы, почуяв неприятный запах яда, выброшенного вместе с жалом, обрушатся на вас, подобно обильному граду. Потому-то когда хотят образно и живо отразить многочисленность и свирепость своих врагов, говорят: «Они налетели на меня, как пчелы».

Ч. Батлер. Женская монархия

Гнезда общественных насекомых привлекают множество любителей поживиться за чужой счет. Еще бы! Ведь в них можно найти нежнейший корм — личинок, а нередко запасы меда и пыльцы. Барсуки, медведи, куницы, муравьеды, броненосцы, дятлы, вертишейки... Какие только звери и птицы не разоряют гнезда муравьев, пчел, шмелей, термитов в поисках ежедневного пропитания или лакомства! Не только расплод, но и сами муравьи, осы, пчелы служат кормом многочисленным насекомоядным и в гнездах, и вне их. Их поедают и беспозвоночные хищники. И наиболее опасными нередко оказываются муравьи-кочевники.
Как уберечься от всего этого сонма врагов? Конечно же, самым главным способом защиты у общественных насекомых является строительство надежного и легко обороняемого гнезда. Даже простая земляная норка, как, например, у галиктов, становится неприступной крепостью для большинства незваных гостей, когда у входа в нее дежурит пчела-сторож. Заметив постороннего, она раскрывает челюсти и выдвигает вперед брюшко с обнаженным жалом; если же противник не отступает, сторож ныряет головой в норку, закрывая вход брюшком и пытаясь жалом поразить или прогнать врага.
Гнезда общественных насекомых, имеющие плотную оболочку и небольшой хорошо охраняемый вход, противнику трудно взять штурмом, если только он не разрушит стены такой «крепости». Поэтому серьезными врагами безжалых пчел и ос-полибий, сооружающих достаточно крупные гнезда с оболочкой, могут среди беспозвоночных быть лишь муравьи-кочевники, способные сломить сопротивление охраны огромной численностью своих «вооруженных отрядов». Размножаются пчелы и осы этих групп роением, а рой на новом пристанище быстро строит гнездо с оболочкой, что решает проблему обороны новой колонии. Безжалые пчелы стремятся также сооружать гнезда в труднодоступных для различных позвоночных местах.
Лишенные оболочки гнезда полибий защищены от нападения муравьев иначе. Попасть в гнездо нелетающие враги могут

306

только по длинному стебельку, на котором подвешен сот (реже стебельков несколько). Но осы покрывают поверхность стебелька специальным секретом, отпугивающим муравьев, т. е. репеллентным для них. Этот секрет выделяет стернальная железа, находящаяся на нижней стороне последнего сегмента брюшка. Самка-основательница, а после и рабочие осы регулярно пробегают вверх и вниз по стебельку, плотно прижимая к нему кончик брюшка и нанося отпугивающий муравьев секрет, а затем облизывают стебелек, распределяя язычком репеллент равномерно по его поверхности. Так поступают не только тропические полибий, но и полисты, обитающие в умеренном климате. Появление возле гнезда муравьев и запах муравьиной кислоты заставляют ос особенно старательно смазывать стебелек отпугивающим секретом. Конечно, такая защита, как и покрытый липкими смолами раструб-вход в гнездо некоторых безжалых пчел, эффективна только против обычных муравьев, но не кочевников, преодолевающих это препятствие своей численностью. Хотя и это
уже кое-что!
Многочисленные насекомоядные птицы отыскивают лишенные оболочки гнезда полибий и выклевывают из сотов расплод. Поэтому осы стараются размещать гнезда скрытно: под широкими листьями растений, среди ветвей. Кроме того, гнезда многих видов имеют покровительственную форму, а иногда и окраску, так что увидеть их на фоне ствола, под веткой или среди листьев очень трудно. Маскируют вход в гнездо также многие шмели и муравьи.
Еще один пассивный способ защиты от врагов сводится к избеганию встреч с ними. В экспериментах с североамериканским муравьем-жнецом погономирмекс бадиус ежедневно возле нескольких гнезд отлавливали по 50 рабочих. Такой пресс «хищничества» уже через неделю заставил муравьев закрыть входы в гнезда и «затаиться». Только через месяц они возобновили фуражировку.
Африканские термиты-жнецы ходотермес моссамбикус в тех местах, где ими питаются многочисленные насекомоядные птицы, выходят на поверхность для сбора сухой травы лишь ночью и в середине дня, когда крылатые хищники спят. В районах, где к птицам добавляются пауки и другие хищные членистоногие, активные в основном по ночам, термиты собирают корм в полуденные часы, несмотря на то, что это слишком жаркое для них время. При нападении хищников термиты выделяют из анального отверстия зеленое пастообразное вещество, содержащее феромон тревоги. Ощутив его запах, рабочие прекращают сбор корма и быстро возвращаются в гнездо.
Активно обороняться от врагов можно, не допуская их в гнездо, отпугивая или вступая с ними в сражение. В «Кастах и разделении труда» мы уже говорили о защитном поведении солдат муравьев и термитов, затыкающих входы в гнездо соб-

307

ственными головами или использующих против врагов сильные челюсти. Еще одним мощным оружием у общественных перепончатокрылых является жало. Предки их применяли его для парализации добычи, и хотя такое употребление жала до сих пор свойственно некоторым примитивным муравьям, у множества видов оно стало исключительно органом защиты.
Яд ос и пчел содержит вызывающие боль амины, а также ферменты, понижающие свертываемость крови и способствующие проникновению яда в глубь тканей. Даже одно ужаление бывает настолько болезненным, что пострадавшее животное теряет охоту вмешиваться в жизнь пчел или ос. А для беспозвоночных ужаление обычно смертельно. Жало медоносных пчел снабжено направленными назад зазубринками и прочно застревает в коже позвоночных. Когда ужалившая пчела взлетает, жало отрывается вместе с последним члеником брюшка, в котором находятся ядовитая железа, мышцы, приводящие в действие жало, и нервный узел, управляющий этими мышцами. В теле врага остается автономно работающий ядовитый аппарат. Стилеты жала движутся — и оно углубляется в кожу, а ядовитая железа продолжает впрыскивать яд. Ясно, что эффективность такого ужаления гораздо выше единственного укола жалом. Но это стоит жизни ужалившей пчеле.
Точно такое же произвольное отделение жала независимо возникло в эволюции у четырех родов ос-полибий. Побеспокоенные южноамериканские осы синоека суринамус принимаются ритмично барабанить изнутри по оболочке гнезда. Если пришелец не унимается, осы высыпают наружу, начиная поднимать и опускать крылья в такт ударам по гнезду. Они как бы честно предупреждают врага, что ему не поздоровится. И действительно, когда осы нападают на невнявшего их предостережениям противника, эффект воздействия их отрывающихся жал бывает потрясающим. Такое поведение, видимо, нередко позволяет прогонять врагов без единого ужаления и сохраняет жизнь многим осам.
Отрывается при вкалывании в кожу позвоночных и жало североамериканских муравьев-жнецов рода погономирмекс. Эти муравьи «прославились» своими исключительно болезненными ужалениями. Среди насекомых их яд — самый сильнодействующий, и для человека он даже более опасен, чем яд медоносной пчелы или шершней. Но на беспозвоночных он почти не действует. Очень сильный яд имеют многие муравьи-понерины, например американская динопонера гигантская, парапонера и др. Весьма болезненные ужаления причиняет завезенный в США огненный муравей, яд которого содержит алкалоиды, вызывающие ощущение жжения у атакованного этими муравьями человека. Африканские муравьи рода тетрапонера, заселяющие акации и небольшие деревья-мирмекофиты бартерия, своим прочным и длинным жалом способны причинять боль даже слонам.

308

Резкая боль от их ужалений не спадает несколько дней. Недаром люди и травоядные животные быстро приучаются избегать деревья, населенные этими муравьями. А вот обитающие в акациях псевдомирмексы жалят значительно слабее. Среди наших муравьев очень болезненны ужаления маник и крупных мирмик.
Однако множество высших муравьев утратило способность применять жало и на охоте, и для защиты от врагов. Этой цели у них служат мощные челюсти, особенно развитые у крупных рабочих — солдат. Американские муравьи-кочевники еще используют жало на охоте, но уже не в состоянии причинить им боль человеку. А у афро-азиатских кочевников жало настолько редуцировано, что не употребляется. Муравьи-листорезы атта кусают врагов до крови, но никогда не жалят; своим небольшим и слабым жалом они только прокладывают пахучие следы. Вообще у многих муравьев-мирмицин жало превратилось в своеобразное «перо» для нанесения на поверхность следового феромона.
У некоторых видов из жала выделяются отпугивающие врагов репелленты. Солдаты феидоле фаллакс обладают очень крупной ядовитой железой, продуцирующей в данном случае уже не яд, а дурно пахнущее вещество — скатол, которое солдаты наносят на окружающие предметы и на тело врагов кончиком жала. У рабочих этого вида скатола нет и ядовитая железа нормального размера, а железа Дюфура, напротив, увеличена и выделяет следовой феромон. Репелленты содержатся также в секрете ядовитой железы фараонова муравья и других видов. Жало муравьев рода крематогастер имеет лопатообразную форму и используется для выделения и нанесения репеллентов, отпугивающих даже больших муравьев. Но если враг все же приближается, крематогастер выбрызгивает ему в голову порцию секрета, превращающегося в клейкую массу.
У муравьев подсемейств формицин и долиходерин жала нет, но связанные с ним железы сохранились. Все формицины выделяют из ядовитой железы самую простую органическую кислоту — муравьиную. Кусая противника, они подгибают брюшко и вводят в ранку капельку кислоты, вызывающей сильное жжение. Многие формицины умеют выбрызгивать из кончика брюшка тонкую струйку кислоты, попадая во врага на расстоянии 15—20 см. К муравьиной кислоте примешивается секрет железы Дюфура, состоящий из ундекана, разнообразных алканов и других углеводородов. Эти вещества сами по себе ядовиты для насекомых даже в небольших дозах. Кроме того, они увеличивают смачивание кутикулы муравьиной кислотой, которая в чистом виде почти безвредна, а с углеводородными добавками становится крайне ядовитой и убивает врагов, проникая в их тело в основном через дыхальца.
Муравьи-долиходерины выделяют репеллентный и ядовитый секрет из анальной железы, соответствующей по положению пи-

309

гидиальной железе других видов. Ее резервуар открывается возле анального отверстия. Рабочие выбрызгивают этот секрет на противника и убегают. Подсыхая, секрет становится вязким и липким и сковывает движения врагов. В нем содержатся ядовитые вещества долиходиаль и иридомирмецин, получившие названия от соответствующих родов муравьев и не встречающиеся более нигде в животном мире. Репеллентный и ядовитый секрет выделяет также пигидиальная железа тропического феидоле биконстрикта. Он отпугивает противников с расстояния не менее 5 см, а при попадании на тело склеивает усики и ножки и раздражает врага. Некоторые крематогастеры имеют крупные заднегрудые железы и выпускают из них похожий на смолу секрет, отпугивающий врагов и склеивающий их. А у жнецов рода мессор беловатый защитный секрет выбрасывается из кончика брюшка. Рабочие пахучего муравья-древоточца обрызгивают врагов секретом мандибулярных желез, содержащим ядовитое вещество дендролазин.
Солдаты некоторых обитающих в Малайзии видов подрода колобопсис выплевывают, защищаясь, лишенную запаха желтую маслянистую жидкость, которая становится на воздухе липкой и склеивает врагов. Эта жидкость — секрет чрезмерно развитых мандибулярных желез, заполняющих основную часть тела солдата, включая и брюшко. При очень сильном возбуждении, когда появляется сразу множество врагов, мышцы брюшка солдата сокращаются столь резко, что оно разрывается, и защитный секрет разбрызгивается во все стороны, поражая уйму неприятелей. Настоящий солдат-камикадзе, живая бомба!
Защитные секреты применяют не только муравьи, но и прочие общественные насекомые. Шмели, охраняющие гнездо, выделяют репелленты из мандибулярных желез. У каменного шмеля, например, он содержит остро пахнущую масляную кислоту и два кетона. Многие другие шмели при проникновении врага в гнездо переворачиваются на спину и, угрожающе жужжа, выставляют жало, из которого распространяется неприятный запах. Безжалые пчелы, кусая врага, выделяют из мандибулярных желез раздражающие, вызывающие боль и даже ядовитые вещества, а некоторые научились выбрызгивать их во врага, летая вокруг.
Огромного разнообразия достигло «химическое оружие» у термитов. Солдаты вида мастотермес дарвиниензис, кусая врагов, выбрасывают из слюнных желез бесцветную жидкость, которая на воздухе быстро темнеет и застывает, приобретая каучукоподобную консистенцию и обездвиживая противника. Солдаты грибоводов-макротермитин имеют огромные слюнные железы, их резервуары занимают почти все брюшко. Эти железы продуцируют липкий, репеллентный, а нередко и ядовитый секрет. Но у большинства термитов защитный секрет выделяет фронтальная, или лобная, железа. У всех ринотермитид и многих

310

высших термитов, кроме макротермитин, лобная железа занимает почти все тело солдата, сильно потеснив прочие внутренние органы. Ее липкий, немного ядовитый, а иногда и репеллентный секрет, которым солдаты обливают врага, склеивает его ноги и усики, залепляет глаза и иные органы чувств, лишая возможности ориентироваться и передвигаться. При этом солдаты и сами приклеиваются к покрытому им врагу и гибнут, выполнив свою задачу с честью! Солдаты некоторых ринотермитид обладают длинным носом — вытянутой верхней губой со щеткой волосков на конце. По желобку на верхней стороне этого органа из лобного отверстия стекает липкий секрет, и солдаты размазывают его по телу врага, как кистью.

78. Продольный разрез солдата термита рода коптотермес (по Э. Бюньону, 1912 г.).

1 — лобная железа; 2 — голова; 3 — лобная пора, через которую выбрызгивается
защитный секрет; 4 — ротовые органы.

Солдаты рода глобитермес в отличие от других представителей подсемейства амитермитин вырабатывают защитный секрет в огромных слюнных железах, как и грибоводы. Нападая на врага, они столь сильно сокращают мускулатуру брюшка, содержащего резервуары слюнных желез, что брюшко лопается и липкий ядовитый секрет разбрызгивается в стороны. Какая удивительная параллель с «взрывающимися» солдатами муравьев-колобопсисов!
Во многих родах подсемейства термитов-носачей возник совершенно иной способ применения химического оружия. Передняя часть головы вытянулась у них в длинный отросток-рострум с отверстием лобной железы на конце. Сокращая мускулатуру брюшка, солдат выбрызгивает из такого «носа» тонкую струйку защитного секрета, попадающую во врага на расстоянии до 20—30 см. Абсолютно слепые солдаты умеют ориентироваться по слабым движениям воздуха, порождаемым врагом, и очень точно направляют в него «выстрелы». Исчерпав запас секрета, солдат уходит в гнездо, уступая место на переднем краю обо-

311

роны другим носатым защитникам, поднимающимся из глубины термитника. Жидкий секрет на воздухе быстро становится вязким и липким, обволакивает, обездвиживает врагов. Кроме того, в нем содержатся вещества с отпугивающим, раздражающим и даже ядовитым действием. Рострум позволяет носачам поражать врагов и не гибнуть самим. Это очень выгодно. Недаром рострум возникал в эволюции носачей вполне независимо не менее восьми раз. Интереснейший пример так называемой параллельной эволюции!

79. Солдат термита-носача рода
тринервитермес (по П. Грассе, 1949 г.).

Солдаты наиболее примитивных родов (синтермес) этого подсемейства не имеют рострума и пускают в ход против врагов челюсти, вводя раздражающий секрет в ранку. У солдат «несовершенных» носачей (армитермес, ринхотермес) рострум еще невелик и челюсти развиты, но защитный секрет их уже ядовит даже при попадании не в ранку, а на поверхность тела и является репеллентным для муравьев. Наконец у представителей высших родов этого подсемейства (назутитермес, тринервитермес) рострум очень длинный, а челюсти маленькие, рудиментарные и совсем непригодны для нападения. Мышцы челюстей приспособлены у них к выполнению иной функции: они сжимают резервуар фронтальной железы, выбрасывая защитный секрет. Такие солдаты челюстями не пользуются, превратясь в химические пушки!
Оборона гнезда требует от общественных насекомых определенной организованности и прежде всего умения сообщить друг другу об опасности. Для этого существует целый ряд сигналов и способов их применения. В наиболее простом случае насекомые используют сигнальные движения.
Оса-полист, первой заметившая опасность, совершает резкий бросок по соту в направлении врага. При этом она толкает других ос, прикасается к ним. Находящиеся на соте осы моментально реагируют на сигнал, замирая и поворачиваясь в ту сторону, куда устремилась обнаружившая угрозу оса. Этот комплексный сигнал осы могут воспринимать зрительно, тактильно, а также по сотрясению сота.
Рабочие красногрудого муравья-древоточца при возникновении опасности мобилизуют в гнезде и вне его других муравьев, совершая быстрые движения головой и грудью вверх-вниз и прикасаясь при этом челюстями к партнеру. Подобные активирующие движения используют в аналогичных ситуациях и другие виды. Они очень разнообразны по форме и нередко существенно

312

отличаются от сигнальных движений, применяемых теми же видами для мобилизации на пищу.
Муравьи родов кампонотус и лазиус, сообщая об опасности, сильно ударяют по субстрату брюшком или челюстями. Удары следуют обычно серией, так что получается «барабанная дробь». Если муравьи находятся при этом на листе бумаги, то сигнал тревоги хорошо слышит человек. Как установлено, окружающие муравьи воспринимают сигналы через колебания субстрата и реагируют на них общим возбуждением и стремлением найти источник опасности. Но, может быть, и сами резкие движения; муравья, ударяющего о землю челюстями или брюшком, служат сигналами? Это пока неизвестно.
Сходную «барабанную дробь», извещающую о тревоге, используют многие термиты. Еще К. Эшерих в вышедшей в 1910 г. книге «Термиты, или Белые муравьи» описывал, как солдаты некоторых видов при повреждении гнезда начинают барабанить головами по стенкам ходов и камер, издавая звук, различимый и человеком. Но лишь совсем недавно при воспроизведении этого звука, записанного на магнитную ленту, было установлено, что в гнезде термитов в самом деле постепенно нарастает общее возбуждение и возникает неориентированная тревога. Солдаты термитов зоотермопсис, сигнализируя об опасности, ударяют головой о стенки примерно 24 раза в секунду, производя звук частотой около 1000 Гц. Именно на эту частоту приходится максимальная чувствительность их подколенных органов. Давно замечено, что зоотермопсисы — весьма обычные в США вредители, поселяющиеся в домах, никогда не живут в зданиях, где работают трансформаторы, электромоторы и другие приборы или установки, создающие вибрацию низкой частоты. Наверное, термитам невыносимо постоянное пребывание в состоянии тревоги!
В некоторых случаях сигналом опасности может служить стридуляция, издаваемая с помощью фрикционного аппарата. Когда разведчик муравья-понерины пахикондила коммутата ведет по следу группу мобилизованных в гнезде рабочих к обнаруженному им скоплению термитов, то его удаление дезориентирует муравьев и они возвращаются. Но стоит им при этом услышать стридуляцию испуганного разведчика, как они начинают стридулировать сами и быстро прячутся под сухие листья.
Муравьи-листорезы атта и акромирмекс стридулируют, если лишены возможности передвигаться, например засыпаны почвой. Издаваемые при этом сигналы в основном приходятся на область ультразвука. Окружающие муравьи хорошо «слышат» их через вибрацию почвы с расстояния до 10 см, отыскивают и откапывают попавших в беду собратьев. В данном случае стридуляция является скорее сигналом бедствия, а не общей тревоги.

313

Все пчелы, шмели и осы в момент опасности издают специфичное жужжание. Этот сигнал имеет у каждого вида характерный акустический спектр и сильно отличается от обычного, так сказать, спокойного жужжания. Эксперименты с воспроизведением записанных на магнитную ленту звуков позволили доказать, что это действительно сигнал опасности, «понятный» всем насекомым в гнезде. У индийской медоносной пчелы сигнал тревоги мало похож на жужжание и напоминает шипение продолжительностью около секунды. Услышав его, пчелы на некоторое время перестают вылетать из гнезда и подготавливаются к защите.
Известны также сигналы угрозы, служащие не для сообщения об опасности, а для отпугивания врагов. Шмели при прикосновении к ним издают резкий короткий звук, как бы «вскрикивают». Такие же звуки можно услышать, когда шмель пытается вытолкнуть из входа в гнездо постороннего. Медоносные пчелы воспроизводят похожий резкий отрывистый звук при попытке жалить. Пчелы-сторожа не реагируют на эти звуки; по-видимому, их единственная цель — напугать врага.
При сотрясении улья живущие в нем индийские пчелы «хором» издают резкий и довольно громкий звук. Исследовавшие это явление немецкие ученые предположили, что так пчелы пытаются отогнать от гнезда непрошеных гостей, например медведей, предупреждая их о возможной атаке с использованием жал. Для проверки этой догадки звук записали на магнитофон и воспроизводили через громкоговоритель, расположенный в деревянном ящике, в тот момент, когда ящик старались открыть медведи, содержавшиеся в зоопарке. Оказалось, медведи явно остерегались этого звука и обычно уходили от ящика, а один гималайский медведь в испуге забрался на дерево и долго не слезал. Видно, в своей жизни он имел не очень приятный опыт общения с пчелами.
Особенно широко распространена среди общественных насекомых химическая сигнализация об опасности, основанная на выделении феромонов тревоги. Не найдены они пока у галиктов, полистов, шмелей, многих примитивных муравьев. Но у высокоорганизованных эусоциальных видов феромоны тревоги есть всегда.
Наличие запаха тревоги у медоносной пчелы было известно еще Ч. Батлеру. По сути, это первый пример химической коммуникации у общественных насекомых, ставший достоянием науки. Тогда думали, что пчел возбуждает запах яда. Но, как оказалось, феромон тревоги выделяет железа, расположенная в основании жала. Поэтому он попадает в воздух всякий раз, когда пчела обнажает жало, т. е. в первую очередь при ужалении. Феромон тревоги представляет собой смесь ацетатов, спиртов, алканов и алкенов. Главная роль в нем принадлежит изопентилацетату, но он не обладает столь сильным действием,

314

как вся смесь. Ощутив запах феромона тревоги, пчелы подлетают к месту, откуда исходит запах, и если обнаруживают врага, то нападают на него. Отрывающиеся жала пчел, оставаясь в коже врага, продолжают выделять феромон и привлекать все но-

80. Характерные позы тревоги и угрозы (слева) у насекомых в сравнении
с позами в состоянии покоя (справа) (по Э. Вильсону, 1971 г.).

315

вых защитниц. Так организуется массовое нападение, если только нарушитель спокойствия не поспешит благоразумно ретироваться. Самые «злые» подвиды пчел, например африканская пчела, приходят в возбуждение уже при незначительной концентрации феромона тревоги в воздухе, а более мирные, например итальянская, становятся агрессивными при гораздо больших концентрациях.
При необходимости вызвать тревогу пчела принимает характерную позу, приподнимая брюшко с обнаженным жалом и покачивая им из стороны в сторону. Пчелы имеют еще и второй феромон тревоги, выделяемый из мандибулярных желез. Главный компонент его 2-гептанон. Этот феромон действует на пчел на близком расстоянии. Его выделяют сторожа у летка, заметившие рядом врага. И сразу же множество пчел выходит из улья и набрасывается на нарушителя их покоя.
Феромонами тревоги у общественных насекомых могут быть самые разные органические вещества. Но всегда это очень летучие соединения с молекулярной массой не более 200 единиц. В большинстве случаев насекомые близких видов и даже родов имеют сходные по составу феромоны. Несомненно, понимать сигналы тревоги соседей неплохо! Выделять феромоны тревоги могут разнообразные железы в зависимости от вида. У ос-веспин феромон тревоги входит в состав секрета ядовитой железы. Основным компонентом этого феромона у обыкновенного шершня оказался 2-метил-3-бутен-2-ол. Он вызывает вылет полчища ос из гнезда и характерное защитное поведение, сопровождаемое громким жужжанием. У муравьев феромоны тревоги чаще всего выделяют мандибулярные железы, реже — железа Дюфура, еще реже — ядовитая железа.
Ученые полагают, что феромоны тревоги возникали в эволюции на основе ядовитых или отпугивающих секретов, когда отдельные их компоненты приобретали сигнальное значение. Поэтому при наличии у вида защитных секретов в их состав всегда входят и феромоны тревоги. У безжалых пчел их продуцируют мандибулярные железы, у термитов — фронтальная или лабиальные железы солдат, у муравьев-долиходерин — анальная железа и т. д. Некоторые углеводороды и другие органические вещества, выделяемые железой Дюфура у муравьев-формицин в качестве добавки к муравьиной кислоте, служат феромонами тревоги. Кроме того, и сама муравьиная кислота может играть такую же роль. Это очень удобно, когда при использовании против врагов отпугивающего или ядовитого секрета одновременно подается сигнал тревоги. У термитов-носачей рода назутитермес феромонами тревоги служат пинены, входящие в состав липкого секрета, выбрызгиваемого ими из «носов». Один из видов сосны в Австралии эти термиты не повреждают по той причине, что в древесине содержатся пинены. Термитов легко понять: нельзя же спокойно питаться, если чувствуешь

316

нестерпимый «запах тревоги»! Но другие виды термитов охотно поедают древесину этой сосны, поскольку у них иные феромоны тревоги.
Способ применения феромонов тревоги у всех общественных насекомых в общем сходен. Обнаружившее опасность насекомое выделяет небольшую порцию феромона, который распространяется вокруг путем диффузии, образуя запаховое облако. Так формируется активное пространство, т. е. область, в которой насекомые могут ощущать запах феромона. Область эта обычно мала. У муравьев она имеет диаметр 10—20 см, реже бывает больше.
На периферии запахового облака концентрация молекул феромона невелика. У оказавшихся здесь насекомых возникает лишь реакция ориентации: они стараются двигаться в сторону усиления запаха, пока не находят места, где был выделен феромон. Когда они попадают в область с более интенсивным запахом, то приходят в возбуждение и становятся агрессивными. Но только если насекомое обнаружит самого врага или иную угрозу, оно выделяет собственный феромон тревоги. Все это позволяет точно локализовать источник тревоги в пространстве. Если опасность серьезна, то подоспевшие на помощь насекомые выделяют новые порции феромона и активное пространство расширяется, привлекая все больше защитников. Если же враг ретировался или был оперативно обезврежен, то насекомые перестают выделять феромон, запаховое облако быстро рассеивается и тревога прекращается.
Во многих случаях привлечение и возбуждение осуществляют разные компоненты одного секрета или даже феромоны разных желез. Например, огненный муравей привлекает других рабочих, выделяя аттрактант из железы Дюфура, а для повышения агрессивности использует феромон тревоги из мандибулярных желез, который сам по себе непривлекателен для огненных муравьев. Муравьиная кислота привлекает рабочих рыжих лесных муравьев и увеличивает скорость их движения, а выделяемый железой Дюфура ундекан действует на близких расстояниях и вызывает агрессивное поведение.
Очень сложная система сигнализации о тревоге существует у африканского муравья-ткача. Рабочий, обнаруживший врага или крупную добычу, кусает ее, оставляя на теле капельку секрета мандибулярных желез. Содержащийся в нем гексаналь возбуждает других муравьев в радиусе около 10 см, а второй компонент — 1-гексанол — привлекает их к меченому феромоном насекомому с несколько меньшего расстояния. Два углеводорода этого секрета (2-бутил-2-октеналь и 3-ундеканон) являются стимуляторами атаки и «заставляют» приблизившихся муравьев нападать на врага и кусать его. Интересно, что мелкие рабочие выделяют все компоненты феромона тревоги, кроме стимуляторов атаки, но для них эти вещества служат репеллентами. Это

317

81. Битва между муравьями феидоле дентата и огненными муравьями (по Э. Вильсону, 1976 г.).

Солдаты и немногочисленные рабочие феидоле прибывают на место схватки по запаховому
следу, оставленному рабочими, обнаружившими врагов.

означает, что они могут привлечь к врагу крупных рабочих, но сами быстро покидают зону тревоги и не участвуют в сражении.
Если враждебные действия продолжаются, то крупные рабочие выделяют на кончике высоко поднятого брюшка капельку яда — смеси секретов ядовитой и железы Дюфура, в которую входят муравьиная кислота и разнообразные углеводороды. Запах этих веществ дополнительно собирает муравьев с расстояния около 10 см и заставляет их многократно кусать врага а также проводить ближнюю мобилизацию крупных рабочих к месту сражения, прокладывая след феромоном стернальной железы.

318

Во многих случаях муравьи организуют борьбу с врагами, мобилизуя дополнительные отряды воинов из гнезда. Когда рабочие феидоле дентата встречают неподалеку от муравейника наиболее опасных противников — огненных муравьев, то одни особи вступают в схватку, другие же быстро возвращаются в гнездо, прокладывая жалом след. Там они совершают резкие движения, вибрируя брюшком, возле солдат, мобилизуя их на защиту. Солдаты отправляются по следу и бросаются в битву с огненными муравьями. Мобилизация солдат осуществляется еще быстрее, если они почувствуют на теле вернувшихся рабочих запах огненных муравьев. На поле сражения солдаты приходят в большем числе, чем рабочие. Кроме того, многие рабочие вскоре ретируются, так что дерутся в основном солдаты. Если огненные муравьи подавляют численностью солдат феидоле, то бой перемещается все ближе к гнезду. Тогда рабочие быстро организуют переселение, покидая гнездо и унося расплод под прикрытием сражающихся солдат. Царица уходит самостоятельно по следу рабочих. В тех случаях, когда разведчики обнаружат неподалеку явно превосходящие неприятельские силы, они не проводят мобилизацию солдат, а сразу же организуют переселение семьи в безопасное место. Никакие иные враги не вызывают столь быстрой оборонительной реакции.
У других видов феидоле, обитающих на юге США, обнаружена подобная безусловная реакция на присутствие муравьев-кочевников рода нейвамирмекс. Воевать с кочевниками этим муравьям бессмысленно. Единственным надежным способом защиты является немедленная эвакуация всего населения гнезда в безопасное место. Поэтому достаточно хотя бы одному кочевнику оказаться неподалеку от муравейника феидоле, чтобы началось срочное переселение, которое организуют по следу встретившие врага рабочие. Солдаты в этой ситуации совершенно пассивны: они не способны наладить переселение и не вступают в сражение с кочевниками.
Многие виды феидоле, обитающие в гнилой древесине, разворачивают быструю эвакуацию при появлении воды в гнезде. Один-два рабочих при этом, совершая характерные пробежки по муравейнику, способны за 30 секунд возбудить большинство населения и направить его по следу в противоположную от воды сторону. Так муравьи избегают затопления и гибели.

319

ВОРИШКИ, НАХЛЕБНИКИ И ПАРАЗИТЫ

Если бы мы вели себя сходным образом, мы жили бы совсем, как Алиса в Стране Чудес. Мы с восхищением содержали бы в своих домах дикобразов, аллигаторов, ракообразных и прочих тварей, настаивая, чтобы они сидели с нами за одним столом, и потчевали их с ложечки столь заботливо, что наши собственные заброшенные дети вырастали бы рахитичными уродами.

В. Вилер. Общественные насекомые.
Их происхождение и эволюция

Бесчисленные враги угрожают общественным насекомым не только извне, множество их пробирается в гнездо, чувствуя себя в нем, как в собственном доме. Жилище общественных насекомых привлекает этих непрошеных гостей обилием пищи, ровным микроклиматом и возможностью получить убежище. Особенно много сожителей-симбионтов в крупных гнездах муравьев и термитов. Кого только ни увидишь здесь: мокрицы, клещи, пауки, многоножки, ногохвостки, тараканы, жуки, мухи... Известно несколько тысяч видов членистоногих, регулярно встречающихся в гнездах общественных насекомых; они относятся к более чем 120 семействам из 17 отрядов. Их систематическое изучение впервые начал уже знакомый нам Э. Васманн в конце прошлого столетия. Он же предложил сохранившуюся до сих пор классификацию этих обитателей чужих жилищ.
Наименее уютно чувствуют себя в гнездах общественных насекомых синехтры. Хозяева непримиримо враждебны к ним и, заметив, стараются их прогнать или убить. Питаются синехтры мусором, отбросами, трупами или же хищничают, нападая на расплод и взрослых обитателей гнезда. Таковы многие жуки-стафилиниды, прячущиеся в закоулках муравейников или термитников и при встречах с хозяевами обороняющиеся с помощью репеллентных секретов, выделяемых железами брюшка.
Синойки добывают пропитание примерно так же, но хозяева гнезда обычно не обращают на них никакого внимания. Ногохвостки, например, носятся и прыгают столь быстро, что муравьи даже не успевают их заметить. Многие микроскопические клещи чувствуют себя в полной безопасности среди мусора и отбросов, служащих им пищей. Гусеницы вощинной моли проедают внутри сотов длинные опутанные паутиной ходы, в которых они малодоступны для пчел. Преспокойно питаются гнездовым материалом, а иногда и расплодом гусеницы других видов молей и огневок, поселяющиеся в бумажных и картонных гнездах ос и муравьев. Личинки некоторых листоедов и пластинчатоусых жуков прячутся от муравьев в специальных чехликах или в забро-

320

шенных участках гнезда. Личинки мух-журчалок рода микродон имеют полусферическую форму, покрыты сверху плотной кутикулой и не привлекают муравьев вследствие медлительности и нейтральности запаха. Разнообразные паразиты поселяются на поверхности тела или в трахеях и питаются гемолимфой насекомого, как многие клещи, или живут внутри личинок, куколок и даже взрослых особей, как черви-нематоды, личинки некоторых мух и наездников.
Трофобионты привлекают к себе муравьев, ос и пчел сладкими выделениями. Чаще всего они живут вне гнезда, но иногда — в сооружаемых для них укрытиях. О трофобионтах уже шла речь в этой книге. В основном это тли, щитовки и мелкие цикадки.
Наиболее интересны симфилы, которых в прошлом называли «истинными гостями» общественных насекомых, чтобы выделить среди прочих сожителей. Симфилов, обитающих в муравейниках, именуют мирмекофилами, а живущих в гнездах термитов — термитофилами. Отношение к ним хозяев, как правило, положительное, часто весьма радушное. Нередко с ними обращаются, как с собратьями, — облизывают, кормят, переносят с места на место и выращивают их потомство. Этим и привлекают симфилы специалистов, изучающих общественных насекомых. Как удается им включаться в социальные взаимоотношения между насекомыми совершенно неродственного им вида и даже общаться с хозяевами на чужом языке? В случае с трофобионтами для такого общения есть взаимовыгодная основа и мы подробно рассмотрели ее на примере отношений муравьев и тлей. Но подавляющее большинство симфилов наносит своим радушным хозяевам ощутимый вред. Одни отбирают у них добычу, поедают запасы корма или получают пищу от самих хозяев, ничего не давая взамен; другие же просто-напросто пожирают яйца, личинок, куколок и взрослых обитателей приютившего их гнезда. Хороши «истинные гости»! Почему же хозяева не только терпят присутствие приживалок, нахлебников и кровожадных разбойников, но и кормят их, окружают вниманием и заботой?
Это обстоятельство особенно поражало первых исследователей симфилов. Как полагал Э. Васманн, муравьи и термиты заботятся о своих «гостях» благодаря особым «симфильным инстинктам», необъяснимым с точки зрения теории Ч. Дарвина, но являющимся частью плана всемогущего Творца, создавшего гармоничную Вселенную. В. Вилер, К. Эшерих и другие биологи доказывали, что, напротив, теория естественнного отбора легко справляется с этой задачей. Животное может стать симфилом, если сумеет «обмануть» хозяев, использовать в своих корыстных целях их каждодневные социальные взаимоотношения. Естественный отбор совершенствует «обманные» приспособления симфилов, но не может защитить от них хозяев, жизненно важные

321

поведенческие реакции которых эксплуатируют симфилы. Как же симфилы «обманывают» хозяев?
Прежде всего очень многие симфилы выделяют вещества, привлекающие хозяев и уменьшающие их агрессивность. Они так порой и называются — «успокаивающие секреты». Их продуцируют специальные железы, находящиеся в самых различных частях тела в зависимости от вида симфилов. С железами нередко связаны похожие на кисточки пучки волосков — трихомы, на которые и попадают привлекательные секреты желез. Трихомы симфильных жуков могут быть расположены на боках, в основании или на вершине брюшка, на груди, разных частях надкрыльев, на шее и даже голове. Муравьи и термиты тщательно облизывают трихомы и не трогают их обладателей. До сих пор неизвестно, какие вещества входят в состав успокаивающих секретов и каков характер их воздействия на хозяев. Имеют ли они пищевую ценность или просто тонко имитируют запах феромонов-аттрактантов, выделяемых хозяевами? К сожалению, пока об этом можно только догадываться. Но зато на многих видах симфилов прослежено, как успокаивающие секреты помогают им уживаться с хозяевами.
Наиболее известны среди мирмекофильных жуков-стафилинид виды родов атемелес и ломехуза. Они живут в гнездах формик, мирмик и других муравьев, выпрашивая пищу у хозяев и пожирая их расплод. В муравейнике, где слишком расплодились атемелесы или ломехузы, совсем не появляются крылатые или же вырастают недоразвитые, хилые самки, неспособные основать новые гнезда. Когда атемелес пробирается в хозяйское гнездо, он подставляет первому же встреченному муравью кончик брюшка с «успокаивающими железами». Муравей тщательно облизывает их, и агрессивность его исчезает. Затем он вылизывает трихомы желез, находящихся на боках брюшка, и все более проникается к жуку самыми теплыми чувствами. Кончается эта сцена тем, что муравей хватает атемелеса и уносит в гнездо. Но иногда жуку почему-то не удается прельстить муравья. В этом случае, чтобы избежать нападения, он выделяет сильно действующий репеллент из желез, расположенных на верхней стороне брюшка, и удирает, воспользовавшись испугом муравья. Многие другие симфилы, например термитофильный жук-стафилин термителла, тоже имеют и защитные, и привлекающие железы, что позволяет им управлять поведением хозяев, так сказать, «методом кнута и пряника».
В некоторых случаях привлекательный секрет может оказывать на хозяев наркотизирующее действие. В частности, жуки целиком мирмекофильного семейства клавигерид буквально одурманивают своими выделениями муравьев и те теряют ориентацию и даже плохо держатся на ногах. Исследователи описывали подобное же воздействие на муравьев секрета ломехузы. Но это недостаточно доказано.

322

Многие симфилы не обладают привлекающими железами, но научились «маскироваться», приобретая запах своих хозяев. Они вступают с муравьями или термитами в возможно более тесный контакт, долго и тщательно облизывают их, прижимаясь к ним всем телом. При этом вещества, обусловливающие узнавание, попадают с кутикулы хозяина на поверхность тела симфила. Так поступают щетинохвостки грассиелла и трихателура, мигрирующие вместе с колоннами американских муравьев-кочевников, таракан аттафила, обитающий в гнездах высших листорезов, сверчок мирмекофила, встречающийся в гнездах различных видов муравьев, и очень многие мирмекофильные и термитофильные жуки. Некоторые стафилины, являющиеся симбионтами муравьев-кочевников, время от времени крепко захватывают хозяина челюстями за основание антенны, взбираются на него и, плотно прижимаясь к нему, долго потирают всеми шестью ногами поочередно то по телу муравья, то по своему собственному. Так они «облачаются в пахучий наряд» хозяина. Муравья, которого подобным образом обрабатывает жук, охватывает как бы временный паралич, и он далеко не сразу после экзекуции выходит из неподвижности.
В ряде случаев «запаховая мимикрия» возможна и без облизывания хозяев. Личинки атемелеса и ломехузы живут в муравейнике среди расплода, которым питаются. Муравьи обращаются с ними, как с собственными личинками, — облизывают, кормят, переносят с места на место. Сами по себе личинки этих жуков совершенно беспомощны и даже ползать не могут. Оказалось, что мелкие предметы, смоченные экстрактом личинок атемелеса, столь же привлекательны для муравьев, как и их собственный расплод. Вероятно, эти симфилы приобрели способность синтезировать «псевдоферомон» — вещество, сходное или идентичное по запаху с феромоном расплода муравьев. Но не исключено, что личинки атемелеса, все время соприкасаясь с расплодом, абсорбируют на поверхности тела его запах, который увеличивает их привлекательность для муравьев.
Когда личинки атемелеса приступают к окукливанию, муравьи формики забрасывают их всяким мусором, как и собственных личинок, а потом уносят вместе со своими коконами в хорошо прогреваемые и самые сухие камеры муравейника.
Особенно интересна в поведении симфилов их способность вступать в общение с хозяевами и получать от них пищу. Но далеко не все они умеют выпрашивать корм и попросту воруют его. Мирмекофильная щетинохвостка ателура формикариа пристраивается сбоку от обменивающихся кормом муравьев и сосет из той же капельки. Точно так же ведут себя некоторые ногохвостки, обитающие в гнездах термитов. Пчелиная вошь браула, которая на самом деле является маленькой бескрылой мухой, живет на теле медоносных пчел, всегда стремясь пере-

323

браться на матку. Еще бы, ведь пчелы кормят свою царицу очень питательным молочком! Браула пробирается на нижнюю сторону головы матки и урывает толику молочка, передаваемого матке пчелами свиты.
А вот крошечный жук-блестянка амфотис маргината, который живет поблизости от гнезда пахучего муравья-древоточца, уже немного освоил язык хозяев. Притаившись возле муравьиной дороги, он поджидает фуражира, возвращающегося домой с наполненным зобиком, подскакивает к нему и прикасается передними ножками к его нижней губе. Это напоминает тактильный сигнал выпрашивания, используемый древоточцами, и заставляет муравья остановиться и отрыгнуть капельку корма, которую начинает высасывать попрошайка. Но вскоре муравей соображает, что происходит что-то не то, проглатывает капельку и нападает на жука-обманщика, а тот спасается бегством или затаивается, плотно прижав ножки и усики к нижней стороне тела.
Клещ антеннофорус гораздо лучше умеет выпрашивать корм. Он живет на теле муравьев рода лазиус, но ведет себя так, чтобы как можно меньше мешать хозяину и не нарушать его равновесия при передвижениях. Когда на муравье только один клещ, он обычно сидит под его головой. Два клеща чаще всего устраиваются по бокам брюшка. Третий опять располагается под головой. Четыре клеща размещаются симметрично по бокам головы и брюшка. Время от времени каждый клещ пробирается к ротовым органам муравья и поглаживает его голову длинными и похожими на антенны передними ногами, заставляя отрыгнуть капельку корма. Кроме того, клещи питаются, наподобие браулы, во время трофаллаксиса между муравьями.
Атемелесу легче всего получить корм от только что плотно наевшегося муравья, который нередко реагирует на любое прикосновение отрыгиванием и предложением пищи из зобика. Сначала жук прикасается к муравью усиками и передними ногами, а когда тот повернется к попрошайке головой, слегка постукивает передними лапками по его нижней губе — и муравей отрыгивает корм. Сходным образом поступают ломехузы, ощупники, клавигеры и другие симфильные жуки. Выпрашивать корм научились и некоторые бескрылые комары и мухи, обитающие в муравейниках. Этим занимаются небольшой комарик харпагомийа, поселяющийся в гнезде крематогастеров, мухи лепидоприя и соленопсия, потомство которых паразитирует в личинках муравья-вора и тетрамориумов, муха-горбатка метопина и др.
В подавляющем большинстве случаев симфилы только получают пищу от хозяев, но никогда не отдают ее. А вот жук аморфоцефалус коронатус, поселяющийся в гнездах многих видов кампонотусов на юге Европы, участвует в трофаллаксисе с хозяевами почти на равных. Опыты с радиоактивной пищей показали, что эти жуки отдают муравьям по крайней мере часть

324

полученного от них корма. Это единственный известный пока факт некоторого альтруизма со стороны симфила.
Многие симфилы понимают химический язык хозяев, хорошо знают их запахи, отличают и следовые феромоны. Все симбионты муравьев-кочевников — разнообразные многоножки, щетинохвостки, мухи-горбатки, стафилины, карапузики и другие жуки, вынужденные регулярно переселяться вместе с хозяевами, ориентируются по их пахучим тропам. Тараканы аттафила находят муравейники листорезов по их фуражировочным дорогам. Гусеницы бабочки-голубянки макулинея телейус первых трех возрастов живут в тканях растений, а после линьки на четвертый возраст становятся мирмекофилами и разыскивают гнезда рыжих мирмик по их запаховым следам. Там они питаются расплодом и завершают развитие. Для привлечения и подавления агрессивности муравьев гусеницы имеют специальные железы.
Атемелесы летом размножаются в гнездах формик. Но молодые жуки через 6—40 дней после выхода из куколок покидают муравейники хозяина и отправляются на поиски гнезд мирмик, где проводят осень и зиму. Поступать так их, вероятно, заставляет то обстоятельство, что формики зимуют без расплода, а в гнездах мирмик этой необходимой жукам пищи осенью и зимой вполне достаточно. Весной жуки совершают обратное переселение, чтобы отложить яйца в гнездах формик, которые почему-то более пригодны для размножения этих симфилов. Во всех своих путешествиях атемелесы ориентируются по запаховым следам мирмик и формик. Кроме того, находясь с подветренной стороны неподалеку от гнезда муравьев, они отлично чувствуют их запах и потому отыскивают муравейник, двигаясь против ветра.
Очень интересной особенностью многих термитофилов является непомерное разрастание брюшка. В термитниках можно встретить толстых и неповоротливых созданий, в которых только специалист узнает жуков, бескрылых комариков или мух. Нередко на теле у них выступают специальные придатки, где выделяются привлекающие термитов секреты желез. До сих пор неясно, почему возникает физогастрия у термитофилов. Может быть, это позволяет им существенно увеличить плодовитость или количество выделяемых привлекательных секретов? Или же термитофилы почему-то озабочены накоплением собственных пищевых ресурсов?
В роли воришек, нахлебников и паразитов выступают и сами общественные насекомые. Подобные отношения между их видами О. Форель предложил называть социальным паразитизмом. Это самое обычное явление в природе. Но начинается все нередко с безобидного сожительства. В холмике желтого земляного муравья часто можно найти гнездо какого-либо вида мирмик. Его камеры изолированы от помещений хозяев муравейника. Мирмики практически не сталкиваются с лазиусами. Оба вида питаются различной пищей, собираемой в разных местах, и не

325

мешают друг другу. Мирмики просто используют часть холмика лазиусов, без которой хозяева вполне могут обойтись. Такого рода сосуществование, т. е. плезиобиоз, между муравьями широко распространено в природе.
Но нередко отношения между поселяющимися по соседству видами теряют нейтральность и основываются на односторонней выгоде. Возле муравейников североамериканских жнецов погономирмексов поселяются мелкие муравьи кономирма пирамика, питающиеся «кухонными отбросами» крупных соседей, а также их трупами. Некоторые индийские крематогастеры подстерегают фуражиров других видов у их гнезд и, угрожая нападением, отбирают их ношу. Американские медовые муравьи зачастуя грабят аналогичным образом погономирмексов. Подобное существование за счет обворовывания иных видов называют клептобиозом, или клептопаразитизмом. Это явление встречается и у некоторых пчел. Медоносные пчелы при отсутствии взятка могут наведываться в чужие ульи за медом. Пчеловоды знают, сколькими неприятностями грозит им пчелиное воровство, и стараются его не допускать. Воровство наблюдалось и у ряда видов безжалых пчел. Но для всех этих видов оно лишь случайный промысел. А вот у безжалых пчел рода лестримелитта воровство превратилось в единственный способ добывания «хлеба насущного».
Известны три вида этого рода — два в Южной Америке и один в Африке. Эти удивительные пчелы стали профессиональными грабителями и целыми отрядами нападают на гнезда мелипон и тригон. Хозяева, как правило, не в состоянии дать организованный отпор, поскольку атакующие выделяют из мандибулярных желез феромон (основной его компонент — цитраль), обладающий сильным запахом лимона. Он вызывает среди обитателей гнезда такую панику, что они и не помышляют о защите. Это один из редких случаев использования химического оружия для «психической атаки». Ворвавшись в чужое гнездо, грабители наполняют зобики смесью меда и пыльцы и уносят в собственное жилище. Самостоятельно собирать корм на цветках эти пчелы не могут, поскольку, приспособившись к клептопаразитизму, утратили корзиночки и щеточки на ножках. Живут они исключительно за чужой счет. Кстати, по этой причине в их гнездах не бывает медовых и пыльцевых горшков, а все емкости заполнены смесью меда и пыльцы.
Когда нахлебники и воришки поселяются в гнезде своих хозяев, то такие отношения именуют лестобиозом. В земляных муравейниках лазиусов, формик и других муравьев или поблизости от них устраивает гнездо очень мелкий муравей-вор. Камеры его соединены ходами с хозяйскими помещениями, но ходы эти столь узки, что владельцы гнезда не могут в них проникнуть, и поэтому воришки чувствуют себя в полной безопасности. Они совершают набеги в гнездо хозяев и воруют их пищу,

326

уносят яйца и мелких личинок. Дело обстоит так, как если бы в стенах наших домов поселились небольшие гномики или менее приятные существа, которые по ночам выходили бы из дыр и щелей, чтобы полакомиться вареньем, а то и утащить младенца. Не позавидуешь хозяевам муравья-вора! Воришки нередко действуют открыто, поскольку отлично защищены от хозяев. Подскочив к личинке, муравей-вор выделяет из жала каплю яда, содержащего настолько сильный репеллент, что муравьи-хозяева разбегаются во все стороны, бросая личинок на произвол судьбы. Муравьи рода каребара устраивают гнезда в термитниках. Гнездо имеет плотные стенки, диаметр до 40 см и населено десятками тысяч муравьев (иногда более 100 тыс.), которые выходят в термитник, парализуют термитов и уносят к себе.
Еще более тесные взаимоотношения, складывающиеся при гнездовом паразитизме, когда муравьи-нахлебники получают корм от хозяев путем трофаллаксиса, а нередко и облизывают их тело, называют ксенобиозом. Блестящий муравей-крошка поселяется во внутренних стенках гнезд рыжих лесных муравьев, лугового муравья, реже других видов формик и даже тетрамориумов. Живет он там примерно так же, как муравей-вор, но в отличие от него умеет выпрашивать пищу у хозяев гнезда. Муравьи-крошки способны и самостоятельно добывать корм, уходя более чем на 10 м от гнезда формик, что для таких малюток совсем не ближний конец. При этом они мастерски ориентируются по запаху дорог хозяина. Самцы этого вида бескрылые, эргатоидные, а самки нормальные. Спаривание происходит на вершине купола хозяйского муравейника. При переселении формик муравьи-крошки перебираются вместе с ними в новое гнездо. Вообще отношения между обоими видами довольно тесные, хотя муравьи-крошки и не облизывают хозяев. А вот американский лептоторакс прованшери, поселяющийся в гнездах вида мирмика бревинодис, не только существует почти исключительно за счет выпрашивания корма у хозяев, но и постоянно занимается их облизыванием. Возможно, как и у многих симфилов, это помогает муравьям приобрести запах своих хозяев. Так же поступают муравьи рода мегаломирмекс, поселяющиеся в грибных садах листорезов серикомирмекс и питающиеся лишь грибами, разводимыми хозяевами.
Гнездовой паразитизм распространен и среди термитов. Многие мелкие виды этих насекомых поселяются внутри крупных термитников других видов, где питаются картонными стенками гнезда или запасами корма. В гнездах большого закаспийского и туркестанского термитов часто можно найти мелких туркменского и корневого термитов. Они устраивают камеры в заброшенных участках термитника и в основном питаются запасенным хозяевами кормом, но могут и самостоятельно его добывать.
В некоторых случаях гнездовой паразитизм приобретает обя-

327

зательный характер. Австралийские термиты рода ахамитермес могут жить только в крупных термитниках коптотермесов, занимая довольно обширный участок, куда хозяева не проникают, и питаясь картонными стенками термитника. Чтобы выпустить крылатых, ахамитермесы прокладывают специальный ход к небольшому округлому куполу на одной из сторон термитника коптотермеса, из отверстия этого купола и вылетают их самцы и самки. А вот термиты очень близкого рода инколитермес не строят выхода, и их крылатые вылетают вместе с самцами и самками хозяина. Сходные этапы эволюции гнездового паразитизма можно найти и у различных видов африканского рода термес.

УЗУРПАТОРЫ И РАБОВЛАДЕЛЬЦЫ

Анергатес представляют нам последнюю ступень этой печальной истории. Мы можем безошибочно предположить, что в давнее время их предки существовали так же, как существуют многие муравьи теперь, частью охотой, частью медом. Постепенно они становились смелыми мародерами и мало-помалу принялись содержать рабов. В течение известного времени они сохраняли свою силу и ловкость, хотя понемногу лишались действительной независимости, трудолюбия и даже многих инстинктов. Постепенно исчезала даже их телесная сила под развращающим влиянием, которому они отдавались, пока наконец они не опустились до настоящего унизительного состояния. Бессильные телом и умом, крайне немногочисленные, они близки к полному вымиранию и являются жалкими представителями предков, стоявших некогда неизмеримо выше их, и презренными паразитами своих прежних рабов, у которых они в полной зависимости.

Дж. Лаббок. Муравьи, пчелы и осы

Мы только что рассмотрели разнообразные случаи социального паразитизма, когда хозяин и паразит нередко живут совсем рядом, в так называемых сложных (т. е. двухвидовых) гнездах, но все-таки отдельно друг от друга. Их расплод никогда не перемешивается, а социальные отношения ограничены, как максимум, грумингом и трофаллаксисом. Но еще шире распространен социальный паразитизм иного рода, когда два вида обитают вместе, образуя смешанные колонии. При этом социальные отношения между хозяином и паразитом становятся куда более тесными и заслуживают наименования истинного социального паразитизма.

328

У истоков этого интереснейшего явления несомненно лежит агрессивность плодовитых самок общественных насекомых друг к другу, стремление отстранить конкуренток от размножения и даже воспользоваться плодами их трудов. Вспомним, как присоединившаяся к группе основательниц более крупная самка ос-полистов занимает среди них доминирующее положение, т. е. фактически захватывает строящееся гнездо. Подобного рода поведение получило название узурпирования. Оно может проявиться не только при основании гнезда, но и гораздо позже. Это дает самке-завоевательнице серьезные преимущества: она сразу получает обустроенное гнездо, выкормленных личинок, а иногда и молодых рабочих и может оставить больше собственных плодовитых потомков. Ясно, что если узурпирование будет успешным, то такое поведение поддержит естественный отбор.
Узурпирование уже готовых гнезд наблюдалось у ряда полистов, полибий и веспин. Самки-основательницы обыкновенного шершня, которым почему-то не удалось построить гнездо в положенное время, иногда проникают в чужое, убивают царицу и подчиняют рабочих ос. Чрезвычайно широко распространено такое поведение у шмелей. Некоторые самки (возможно, преимущественно наиболее крупные) многих видов не основывают гнезд, но отыскивают чужие и пытаются их занять. Это происходит всегда до появления первых рабочих. Между хозяйкой гнезда и непрошеной гостьей завязывается жестокая схватка, кончающаяся гибелью одной из них.
По данным К. Ричардса, полученным в Канаде, крупные самки побеждают почти в два раза чаще, чем мелкие. Далеко не всегда, лишь примерно в половине случаев, верх одерживает пришелица. Так что узурпирование — дело опасное, связанное с риском. Но зато почти в 90% узурпированных гнезд в конце лета появляются плодовитые самцы и самки, в то время как их удается вырастить лишь примерно половине нормальных семей. Значит, «овчинка стоит выделки»! Поэтому-то в Канаде такая участь постигает примерно каждое десятое гнездо. Ф. Слейден насчитал как-то в одном гнезде земляного шмеля 20 трупов самок. Вот сколько раз происходили в нем жестокие схватки, кончавшиеся узурпированием! Иногда оно наблюдается позже, уже после появления рабочих, и тогда захватившая гнездо самка подчиняет их, а всех недовольных убивает.
В несколько раз реже встречается у шмелей межвидовое узурпирование, когда самка одного вида проникает в гнездо другого. Это возможно только между близкими видами шмелей. Так, самки земляного шмеля завладевают гнездами обыкновенного, подземного — гнездами бомбус дистингвендус, конского шмеля — гнездами лесного, малого каменного, бомбус дистингвендус. Обычно узурпаторами становятся виды, самки которых вылетают весной, когда гнезда вида-хозяина уже построены.

329

Такой паразитизм называется временным, поскольку за счет другого вида осуществляется только основание гнезда, а в дальнейшем семья живет самостоятельно.
У большинства шмелей паразитическое основание гнезд совсем необязательно и самки главным образом строят гнезда сами. То же самое мы находим и у некоторых ос. Самки-основательницы распространенной в Восточной Азии и у нас в Приморском крае крупной темноокрашенной осы веспа дыбовски весной появляются довольно поздно. Многие из них строят собственные гнезда, но отдельные проникают в готовые жилища обыкновенного шершня и некоторых других видов рода веспа, убивают царицу и подчиняют ее рабочих. Вскоре вместе с желто-коричневыми рабочими шершнями из захваченного гнезда начинают вылетать темные и более крупные осы — потомство новой царицы. Но во второй половине лета, когда все старые рабочие уже погибли, эти гнезда не отличить от заложенных самостоятельно. Такой же необязательный временный социальный паразитизм обнаружен у североамериканской осы веспула сквамоза. Примерно в 80% гнезд этого вида центральная часть заметно отличается по структуре и цвету материала, размерам ячеек от остальных сотов и принадлежит видам веспула макулифронс и видуа, которыми были заложены гнезда.
Среди муравьев социальный паразитизм возникал в эволюции неоднократно. В основе его несомненно лежит характерное для многих муравьев стремление оплодотворенных самок проникнуть в гнезда своего вида, результатом чего является вторичная полигиния. Ясно, что иногда молодые самки могут невзначай попадать и в гнезда других видов. Если такие случайности хотя бы изредка будут заканчиваться удачно, естественный отбор может поддержать зарождение нового способа основания гнезда путем временного социального паразитизма, который вначале не обязателен.
Молодые оплодотворенные самки рыжих лесных муравьев обычно возвращаются в гнездо своего вида. У них нет развитых жировых тканей в брюшке, и при изоляции они быстро погибают, не в силах самостоятельно вырастить первый расплод. Некоторые пытаются основать гнезда путем временного социального паразитизма, пробираясь в муравейники бурого лесного, краснощекого, прыткого и иных мелких муравьев рода формика. Процесс проникновения самки в муравейник другого вида прослежен на примере обыкновенного тонкоголового муравья, как и все виды тонкоголовых муравьев, использующего временный социальный паразитизм для основания гнезд. При встрече с рабочими возле обнаруженного гнезда, например прыткого муравья, самка поджимает ножки и «притворяется» мертвой. Муравьи внимательно осматривают самку и тащат в гнездо. Они и не подозревают, что их находка, как и знаменитый троянский конь, сулит неминуемую гибель их «городу-государству»,

330

поскольку доставленная в гнездо самка замещает царицу обитающих в нем муравьев. Не совсем ясно, как это происходит. Одни специалисты полагают, что самка может проникнуть в гнездо, где по каким-то причинам погибла собственная царица. Другие же утверждают, что захватчица уничтожает царицу хозяина или это делают рабочие. Не исключена, однако, возможность обоих вариантов. Но как бы там ни было, вскоре из яиц новоявленной царицы выйдут личинки, которых неразумно принявшие ее прыткие муравьи станут прилежно выкармливать. Со временем в гнезде будет все больше тонкоголовых муравьев, которые перестроят его по стандартам своего вида. А муравьи-хозяева постепенно вымрут, и через два-три года ничто уже не будет говорить о существовании на этом месте гнезда прыткого муравья.

Основание гнезд за чужой счет, вероятно, сулит немало выгод, и поэтому у видов, вступивших на этот путь, паразитизм нередко становится обязательным, они теряют способность к независимому образованию новых семей. Среди ос и шмелей пока неизвестны виды, находящиеся на этом этапе эволюции, а вот таких муравьев достаточно много. В роде лазиус почти 20 видов основывают гнезда за счет других видов того же рода. Это пахучий муравей-древоточец, желтый пахучий муравей и проч. Самки этих муравьев значительно меньше тех, что самостоятельно закладывают гнезда, не имеют жировых запасов и чрезвычайно агрессивны. Если посадить несколько самок в одну пробирку, то на следующий день все, кроме одной, наверняка будут убиты. После спаривания злобная самка отыскивает гнездо черного или бледноногого садовых муравьев, реже других видов лазиусов, пробирается в него, находит единственную царицу

331

и мертвой хваткой впивается ей в горло. Хотя разбойница гораздо легче царицы-хозяйки, но она ловко переворачивает ее на спину и отгрызает голову. «Гильотинировав» несчастную царицу, узурпаторша занимает ее место. Ну, а все, что случается дальше, нам уже известно. Но почему же рабочие столь приветливо принимают чужую самку и позволяют ей совершить свое черное дело? Еще О. Форель, открывший в конце прошлого века временный социальный паразитизм у муравьев, предположил, что запах чужой самки может быть привлекателен для муравьев или похож на их собственный. Совсем недавно его догадку удалось подтвердить экспериментально.
Это было сделано на муравьях-долиходеринах рода ботриомирмекс. Существует более десятка видов этих муравьев, и все они основывают гнезда путем паразитизма на различных видах рода тапинома. В 1920 г. Ф. Санчи наблюдал, как это происходит. Когда молодая самка ботриомирмекса приближается к гнезду тапиномы, ее обнаруживают муравьи-хозяева, которые сами втаскивают пришелицу в гнездо. Самка не оказывает им сопротивления, а в гнезде отыскивает царицу-хозяйку, забирается к ней на спину и перегрызает шею. Санчи заметил, что мелкие самки ботриомирмексов сходны с рабочими тапиномы не только размерами, внешним видом и окраской, но и запахом, и предположил, что это помогает самкам проникать в гнезда хозяев, поскольку муравьи принимают их за таких же, как и они сами, рабочих. Когда в 1985 г. группа американских ученых исследовала химический состав секрета анальной железы, то у самок ботриомирмекса и рабочих тапиномы основным компонентом этого секрета (а он выполняет защитную функцию и является феромоном тревоги) оказалось одно и то же вещество — б-метил-5-гептен-2-он. Предположение Санчи блестяще подтвердилось: перед нами первый строго доказанный случай запаховой мимикрии при социальном паразитизме. Интересно, что у рабочих ботриомирмексов секрет анальной железы имеет иной состав, чем у самок, и совсем не похож на секрет тапиномы. Следовательно, у самок ботриомирмексов химический состав анального секрета сформировался в эволюции как прямое приспособление к социальному паразитизму. Вероятно, запаховая мимикрия — весьма обычное явление среди социально-паразитических видов, но об этом мы пока можем только догадываться.
Путь временного социального паразитизма нередко ведет избравшие его виды ко все большей зависимости от хозяина, к постоянному социальному паразитизму, или инквилинизму. Действительно, если появилась возможность жить в гнезде другого вида, эксплуатируя его рабочих, то почему бы не сделать это постоянным образом жизни? И к чему собственные рабочие, если есть чужие? Не выгоднее ли вместо рабочих вырастить за чужой счет побольше плодовитых самок и самцов? Именно та-

332

кая логика легла в основу эволюции множества видов, ставших инквилинами и полностью утративших касту рабочих. Паразитизм привел их к потере главного признака эусоциальности — разделения на касты. Но мы продолжаем считать инквилинов общественными насекомыми, поскольку они включаются в социальные отношения других видов.
Инквилином является один из самых северных видов шмелей — бомбус гипербореус, распространенный на севере Америки, Европы и Азии, а также в Гренландии и на иных полярных островах. Самки-основательницы этого шмеля узурпируют гнезда другого северного вида — бомбус полярис, когда в них созревают куколки первых рабочих или чуть позже. С помощью этих рабочих они выращивают свое потомство, состоящее исключительно из плодовитых самок и самцов. Самки гипербореус имеют на задних ножках корзиночки и регулярно вылетают для сбора пыльцы и нектара, особенно пока в захваченном гнезде нет рабочих. Значит, они еще не полностью перешли «на иждивение» хозяев.
А вот шмели-кукушки (род пситирус) — законченные нахлебники. Они не приносят в гнездо ни одного пыльцевого зерна, ни миллиграмма нектара. Корзиночки на задних голенях у кукушек неразвиты, а волоски на теле довольно редкие, между ними на брюшке хорошо виден блестящий хитин. С таким «снаряжением» пыльцу не соберешь! Подобное упрощение строения тела и поведения — прямое следствие паразитизма. Есть у кукушек и специальные приспособления для проникновения в чужие гнезда. Это сильно развитое жало и очень твердые покровы тела, защищающие кукушку от рассерженных хозяев.
Кукушки весной появляются намного позже, чем настоящие шмели, и летают в поисках чужих гнезд в конце весны — начале лета. По наблюдениям Ф. Слейдена, существует два основных метода узурпирования в зависимости от вида кукушки. Пситирус вариабилис, например, когда ее атакуют хозяева гнезда, замирает, поджимая ножки и целиком полагаясь на твердость своей кутикулы. Она ведет себя незаметно, стараясь не раздражать шмелей, и постепенно «втирается к ним в доверие». И, как писал Слейден, «рабочие вскоре уже не проявляют к ней какой-либо враждебности. Даже царица постепенно привыкает к присутствию посторонней и больше не тревожится, но ее охватывает какое-то уныние. Кажется, что она уже меньше интересуется своим потомством, не радуется ему и столь подавлена, что можно вообразить, будто она предчувствует тот удел, который ее ожидает. Перед нами уже отнюдь не счастливое семейство, и мрак надвигающегося несчастья словно нависает над ним. Но по мере того, как царица становится все более удрученной, кукушка ведет себя все веселее и проявляет возрастающий интерес к соту, ползая вокруг с необычайной жи-

333

востью и обследуя его поминутно»¹. За этим эмоциональным описанием стоит знакомый нам процесс лишения царицы доминирующего положения, которое занимает кукушка.
Некоторые североамериканские кукушки также не убивают покоренную царицу-хозяйку и «позволяют» ей жить в захваченном гнезде. Но всякие попытки ее оставить потомство кукушка жестоко пресекает, уничтожая все отложенные бывшей царицей и рабочими шмелями яйца. В гнездах, узурпированных кукушками, вырастают исключительно их самки и самцы, у которых в конце лета наступает брачный сезон. Многие другие виды кукушек не проявляют подобной деликатности. Самки пситирус весталис и пситирус рупестрис вступают в сражение с хозяевами захватываемого гнезда, убивают царицу и сопротивляющихся рабочих, а остальных «запугивают» и подчиняют. Но иногда, когда рабочих много, им удается ликвидировать кукушку, ужалив ее в шею или между сегментами брюшка.
Известно около двух десятков видов кукушек. Внешность их довольно различна и, как правило, напоминает облик тех видов шмелей, на которых они паразитируют. Например, пситирус рупестрис — черный с красными волосками на кончике брюшка, совсем как каменный шмель — единственный хозяин этой кукушки. Такая мимикрия под хозяев помогает кукушкам проникать в их гнезда.
Среди европейских полистов три вида полистес — атримандибулярис, семенови, сульцифер — являются инквилинами. Самки их в начале лета находят гнезда других полистов, где еще нет рабочих, и захватывают их, подчиняя самок-основательниц. При этом почти никогда не бывает драк и самка-инквилин ограничивается демонстрацией хозяйке гнезда угрожающих доминирующих поз, которые практически не отличаются от используемых непаразитическими полистами во внутривидовых отношениях. С легкостью занять доминирующее положение самке-инквилину помогает более крупная голова, придающая ей, вероятно, внушительность в глазах хозяйки. Реже самка-инквилин овладевает гнездом уже после появления рабочих, которых ей в этом случае тоже приходится подчинять. Самка полистес сульцифер обычно прогоняет хозяйку гнезда прочь, а захватчицы двух других видов «позволяют» ей оставаться в гнезде, но в подчиненном положении, фактически в роли рабочего. Полисты-инквилины совершенно утратили способность строить гнездо и выкармливать личинок, и самка-агрессор в праздности ожидает появления из куколок рабочих хозяина, которые принимают ее как свою царицу и выращивают плодовитых самок и самцов из откладываемых ею яиц.

¹ Sladen F. W. The humble bee. It's life history and how to domesticate it. London, 1912. P. 157.

334

В других частях света полисты-инквилины пока не обнаружены. Но вот в Новом Свете найдено более 20 видов-инквилинов, относящихся к роду мисхоциттарус. Они захватывают гнезда прочих видов этого рода совершенно так же, как это делают полисты-инквилины, и отличаются от хозяев более крупными головой и грудью.
У ос-веспин тоже есть несколько инквилинов. В Старом Свете австрийская оса захватывает гнезда рыжей, в гнезда саксонской и норвежской ос внедряются самки веспула адультерина, а в гнезда лесной осы — веспула омисса. Самки видов-инквилинов отличаются более твердыми покровами тела и плотно входящими друг в друга сегментами брюшка; жало у них мощное и слегка изогнутое, а голова и челюсти крупнее, чем у обычных видов ос. Все это, вероятно, помогает им в драках с хозяевами гнезд. Но пока это только догадки, поскольку процесс проникновения инквилина в гнездо хозяина для европейских видов никем не прослежен. Известно лишь, что внедрение происходит обычно до появления первых рабочих и царица-хозяйка обязательно погибает.
Когда самка арктической осы — североамериканского вида-инквилина — проникает в гнездо веспула аренария, то хозяйка атакует незваную гостью, пытаясь сбросить ее с сота. Та вначале принимает подчиненную позу, но постепенно смелеет и через несколько дней уже занимает главенствующее положение, а «свергнутая» ею царица, потеряв былую уверенность, прячется в уголке гнезда. У самок арктической осы железа Дюфура в 4—8 раз длиннее, чем у самок аренария. Наверное, ее секрет и помогает инквилину подавлять агрессивность царицы-хозяйки. Недаром «претендентка на престол» в первые дни усиленно облизывает брюшко, видимо, распространяя по нему секрет железы Дюфура, а позже часто бегает по гнезду, волоча за собой брюшко и, вероятно, оставляя на субстрате свой феромон. После появления рабочих царицу-хозяйку убивают, но неизвестно, кто это делает: самка-инквилин или рабочие? Самки арктической осы сохранили умение кормить личинок и строить соты, но делают это редко. Они никогда не покидают занятых ими гнезд и получают пищу от рабочих и бывших цариц до тех пор, пока те еще живы, а сами корм не отдают никому. Арктическая оса нередко захватывает более 2/3 гнезд веспула аренария. Интересно, что между самками арктической осы существует напряженная конкуренция за гнезда хозяина и часто происходит повторное узурпирование, когда новая самка-инквилин проникает в то же гнездо, убивая его прежнюю захватчицу. Как говорится, вор у вора...
Очень много видов-инквилинов среди муравьев. Некоторые виды, находящиеся на начальных этапах развития социального паразитизма, имеют еще рабочих. Новогвинейский муравей киидрис йалеогина живет в гнездах вида струмигенис лориа, рас-

335

полагающихся в гнилой древесине. С первого взгляда и не заметишь, что он выступает в роли нахлебника. Рабочих киидриса в гнезде нередко лишь немного меньше, чем струмигениса. Здесь же несколько цариц обоих видов. Киидрисы выходят из гнезда вместе со струмигенисами, но редко охотятся, и все их поползновения поймать мелких ногохвосток или многоножек оказываются напрасными — жертвы вырываются и ускользают. Неумелые охотники даже не пытаются их жалить. Смешанную колонию обеспечивают пищей рабочие струмигениса. Они же несут бремя и всех прочих дел. Киидрисы совсем не участвуют в строительстве, изредка и без особого результата проявляют внимание к личинкам. Они получают корм путем трофаллаксиса от струмигенисов, а сами им пищу не отрыгивают. Значит, рабочие у киидриса еще существуют как каста, но уже утратили вследствие паразитизма почти все свои былые способности и навыки. Точно так же рабочие пока есть у американского муравья маника паразитика, обитающего в гнездах других видов маник, эпифеидоле инквилина, живущего за счет феидоле пилифера, и европейского вида мирмика лемаснеи, встречающегося в гнездах мирмика сабулети. А вот у плагиолепис грассеи, являющегося инквилином муравья-пигмея, рабочие крайне редки; всего лишь шаг отделяет его от множества видов инквилинов, полностью утративших бесплодную касту.
Инквилины, не имеющие рабочих, есть почти во всех подсемействах муравьев. Среди понерин они пока не найдены, но один из видов мирмеций (мирмеция инквилина) живет за счет других видов этого рода. В гнездах моховой мирмики можно встретить самок сифолиния караваеви, на мирмика сабулети паразитирует мирмика хирзута, на маника — симмирмика, на феидоле — анергатидес, брухомирма, симфеидоле и прочие роды. Самки большинства инквилинов, проникая в гнездо хозяина, не трогают его цариц. Такое поведение вполне оправданно, ведь если устранить царицу-хозяйку, то вскоре вымрут и все ее рабочие — единственный источник средств к существованию инквилина. При паразитировании только некоторых видов царица не выживает. Например, рабочие дернового муравья сами уничтожают свою царицу, когда в их гнезде поселяется самка анергатес атратулюс. Она быстро становится физогастричной и откладывает множество яиц, чтобы муравьи-хозяева успели вырастить из них как можно больше самок и самцов.
Хотя самки инквилинов, казалось бы, мирно уживаются бок о бок с царицами-хозяйками, они, как правило, не позволяют им оставлять плодовитых потомков. Все яйца, откладываемые царицами-хозяйками, развиваются только в рабочих и никогда — в крылатых. Понятно, что это очень выгодно паразиту, поскольку все ресурсы колонии хозяина идут на выкармливание рабочих, необходимых паразиту; выращивать же крылатых хозяина с точки зрения инквилина просто расточительство. Ве-

336

роятно, самка-инквилин выделяет какой-то феромон, препятствующий развитию личинок хозяина в крылатых самок и подавляющий плодовитость его рабочих. Именно такое влияние инквилина обнаружил Л. Пассера в экспериментах с плагиолепис грассеи и другими видами. Самка инквилина легко проникает в гнездо хозяина потому, что ее феромоны весьма привлекательны для рабочих, которые в дальнейшем постоянно облизывают поселившуюся у них приживалку, однако пока феромоны инквилинов никто не выделил и не исследовал.
Инквилины встречаются в гнездах хозяина очень редко. Их находки — либо счастливая случайность, либо результат титанической работы по раскопке и очень внимательному осмотру сотен и сотен муравейников. Кроме того, распространены инквилины в природе пятнисто, т. е. живут лишь в некоторых, нередко сильно удаленных друг от друга и ограниченных по размеру районах. В связи с этим у большинства инквилинов исчез брачный лёт, и самки их спариваются с самцами непосредственно в гнездах хозяина или рядом с ними, причем обычным является скрещивание сестер с братьями. Отсутствие необходимости летать и вообще передвигаться на значительные расстояния вызвало исчезновение крыльев и упрощение строения у самцов. Поэтому самцы большинства инквилинов эргатоидные, и в строении их тела видны явные признаки недоразвитости: брюшко их утолщено и сходно с брюшком куколки, отчего их и называют куколковидными самцами. Самки многих видов нередко тоже имеют недоразвитые крылья или вовсе бескрылы и отыскивают новые гнезда хозяина, куда проникают после оплодотворения, пешком. Частенько они остаются в том гнезде, где появились на свет. Поэтому в гнездах, зараженных паразитом, почти всегда бывает несколько самок.
Явные черты упрощения и регресса в строении тела инквилинов, как самцов, так и самок, — нередкое следствие паразитического образа жизни и связанного с ним резкого обеднения поведенческого репертуара. Самки инквилинов значительно мельче родственных им непаразитических муравьев. У них упрощены жилкование крыльев, ротовые органы, антенны, стебелек, строение груди и брюшка, центральной нервной системы и органов чувств; покровы тела мягкие и светлые, многие железы редуцированы или отсутствуют. Эти насекомые не способны не только строить, добывать пищу и выкармливать личинок, но и заниматься своим туалетом и даже съесть находящийся перед ними готовый корм, питаясь лишь путем трофаллаксиса с рабочими-хозяевами.
Один из крайних случаев подобного приспособления к паразитизму представляет интереснейший муравей телейтомирмекс шнейдери. Кстати, его родовое название именно об этом и свидетельствует, поскольку означает «окончательный муравей». Этот «совершеннейший» паразит живет в гнездах дернового му-

337

равья. Его полуслепые самки имеют длину всего 2,5 мм и немного меньше даже рабочих их хозяев. Уникальной чертой поведения этого инквилина является то, что его оплодотворенные самки всю жизнь проводят в роли «наездников», восседая неподвижно на груди или брюшке царицы дернового муравья. Нижняя поверхность брюшка самки вогнута, чтобы было удобнее прижиматься к «оседланной» царице, а коготки и подушечки на ее лапках необычайно велики и позволяют крепко удерживаться «в седле». Если царицы поблизости нет, самка телейто-

мирмекса прицепится к крылатой самке, рабочему или даже влезет на куколку. Но при любой возможности она переберется на царицу. Вероятно, верхом на царице самка получает больше внимания и ухода со стороны рабочих, которые почти непрерывно облизывают ее тело. Нередко одну царицу обременяет несколько таких «наездниц». Груз бывает для царицы еще более ощутим, когда усиленно питающиеся самки-инквилины становятся физогастричными. При этом каждая откладывает одно-два яйца в минуту! Если на царице восседает всего две-три самки, она чувствует себя относительно неплохо, но 6—8 полновесных «наездниц» окончательно лишают царицу возможности передвигаться.
Наиболее поразительной формой социального паразитизма является рабовладение, или дулозис, муравьев. Его открыли независимо П. Гюбер и П. Латрейль в начале XIX в., но

338

широко известным оно стало благодаря знаменитой книге Гюбера «Исследования нравов местных муравьев» (1810), потрясшей воображение как ученых, так и всей читающей публики описаниями рабовладельческих набегов муравьев.
«17 июня 1804 г., — рассказывал Гюбер, — гуляя в окрестностях Женевы между четырьмя и пятью часами вечера, я заметил у самых моих ног целый легион багровых муравьев, пересекающий дорогу.
Они двигались толпой довольно быстро и занимали пространство длиной от восьми до десяти, и шириной от трех до четырех дюймов. Через несколько минут они покинули дорогу, прошли через густую изгородь и вступили на пастбище, куда я последовал за ними. Они пробирались через траву, не отставая друг от друга, и колонна оставалась сплоченной, несмотря на препятствия, которые им приходилось преодолевать. Наконец они приблизились к гнезду, населенному муравьями темно-пепельного цвета, купол которого возвышался над травой на расстоянии около двадцати футов от изгороди. Некоторые жители гнезда стерегли его вход, но при виде приближающейся армии бросились на ее авангард. В этот же момент тревога распространилась в глубь гнезда, и их товарищи в значительном числе стали выходить наружу из своего подземного убежища. Багровые муравьи, ядро армии которых находилось на расстоянии всего двух шагов, ускорили ход, чтобы приблизиться к подножию муравейника. Все войско мгновенно набросилось и смяло муравьев пепельного цвета, которые после короткой, но энергичной схватки ретировались в глубь своего гнезда. Багровые взобрались тогда на муравейник, собрались кучками на его верхушке и завладели главными ходами, оставив некоторых своих товарищей проделывать челюстями отверстие с боку муравейника. Предприятие их увенчалось успехом, и через вновь устроенную брешь остатки армии вошли внутрь гнезда. Их пребывание там было недолгим, и три или четыре минуты спустя они стали возвращаться через те же отверстия, в которые и вошли, неся каждый во рту личинку или куколку».² Багровые разбойники, так ярко описанные Гюбером, — это европейские муравьи-амазонки, наиболее удивительные из всех рабовладельцев.
Европейские амазонки достаточно крупные муравьи коричнево-рыжей окраски. Обитают они в земляных гнездах, устроенных точно так же, как и жилища их рабов — мелких по сравнению с амазонками муравьев рода формика. В гнезде одна царица, 300—500 рабочих (иногда их свыше тысячи) и значительно больше рабов, которыми могут быть бурый лесной, краснощекий, прыткий, реже песчаный муравьи, еще реже другие виды. Как правило, в каждом гнезде амазонок одновременно

² Huber P. Recherches sur les moeurs des fourmis indigenes. Paris; Geneve, 1810. P. 249.

339

бывает только один вид рабов, обычно широко распространенный в окрестностях. Рабами эти муравьи названы потому, что амазонки похищают их в гнездах вида-хозяина на стадии куколок. Когда из них выходят рабочие, они, естественно, воспринимают гнездо амазонок как собственное, а рабовладельцев — как равноправных с рабами членов своей колонии. Они кормят личинок, заботятся о царице, строят и добывают пищу точно так же, как делали бы это в материнском гнезде. Но поскольку все их усилия оказываются направленными на благо муравьев другого вида, колонии, из которых они были похищены, терпят ущерб. Поэтому рабовладение — социальный паразитизм. Конечно же, рабы не сознают своего «невольничьего положения», а их хозяева отнюдь не жестокие эксплуататоры, силой принуждающие работать на себя беззащитных рабов, как об этом писали многие авторы прошлого столетия. Никто не заставляет рабов трудиться в гнезде амазонок, и отношения у них с хозяевами самые дружелюбные.
Наблюдая за амазонками в искусственном гнезде, Гюбер с удивлением обнаружил, что они совершенно бездеятельны и эгоистичны. Целыми днями они только чистятся да выпрашивают корм у рабов, но никогда не займутся чем-нибудь общественно полезным, даже к царице и расплоду абсолютно равнодушны. Когда Гюбер удалил из гнезда всех рабов, наступил полный упадок. Голодные амазонки слонялись из угла в угол, личинки были разбросаны и оставлены без внимания, хотя корма в гнезде было в избытке. Оказалось, амазонки не в силах даже поесть из открытой кормушки! И они умерли бы с голоду, если бы Гюбер не пустил к ним несколько рабов, которые сразу же навели порядок, почистив и накормив личинок и праздно шатающихся амазонок. Значит, амазонки так «вошли в роль» рабовладельцев, настолько приспособились к социальному паразитизму, что утратили практически все «трудовые навыки»!
Об исключительно узкой поведенческой специализации амазонок говорят нам и их острые серпообразные, лишенные зубчиков челюсти. Такими орудиями нельзя ни строить, ни обрабатывать добычу, ни кормить личинок. Но они служат великолепным смертоносным оружием, пронзающим тела и головы врагов. И это их единственное предназначение.
«Полиергус руфесценс,³ — писал Дж. Лаббок, — представляют поразительный пример развращающего влияния рабства, так как эти муравьи стали вполне зависимы от своих рабов. Даже в строении их тела произошла перемена... Они потеряли большую часть своих инстинктов: своего искусства, т. е. умения, строить жилища; своих семейных привычек, потому что не выказывают никакой заботы о детях, предоставляя это всецело

³ Латинское название европейского муравья-амазонки.

340

рабам; своего трудолюбия, не участвуя в доставлении дневного пропитания. Если община меняет местожительство, то рабы несут господ на своих спинах в новое жилище...»⁴
Если внутри гнезда амазонки — беспомощные иждивенцы, то вне его это бесстрашные воины и дерзкие грабители, отлично владеющие своим ремеслом. Летом, с конца июня — начала июля, они почти каждый день, за исключением дождливых и холодных, совершают набеги за куколками. Набегу, который происходит всегда после полудня, предшествует утренняя разведка с целью обнаружить гнездо формик. Разведчики, вернувшиеся в муравейник, организуют выход на поверхность почвы всей массы амазонок. Некоторое время армия мечущихся во все стороны муравьев остается возле гнезда. Но вот она, как по команде, устремляется в определенном направлении, постепенно вытягиваясь в узкую ленту, движущуюся со скоростью около метра за полминуты. Во главе колонны идет группа лидеров, которые первыми выбежали из гнезда. Вперед выдвигаются то одни, то другие муравьи, а «главнокомандующего армией» у европейских амазонок нет. Установлено, что разведчик североамериканской амазонки полиергус бревицепс, возвращаясь в муравейник, не прокладывает запахового следа и ведет колонну мобилизованных им рабовладельцев к гнезду формик, ориентируясь с помощью зрения. Но при этом он метит феромоном путь, по которому бегут ведомые им муравьи. Если разведчика убрать, амазонки не найдут гнездо формик и вернутся назад. Приблизившись к цели, разведчик начинает регулярно останавливаться, и амазонки совершают широкие круговые пробежки, чтобы отыскать гнездо формик. Роль разведчиков и следовых феромонов при движении колонны европейских амазонок пока менее ясна.
Но вот голова колонны подступила к заранее намеченному поселению формик. Расстояние, которое прошли до него амазонки, может измеряться несколькими десятками метров. Первые муравьи, достигшие цели, не мешкая, ныряют в глубь гнезда и вскоре появляются с куколками в челюстях. Постепенно подтягиваются остальные амазонки и тоже просачиваются сквозь небольшие входы в жилище формик. Они не встречают практически никакого сопротивления. Лишь некоторые хозяева гнезда рискуют напасть на более крупных и хорошо вооруженных грабителей, и если это случается, то амазонки легко расправляются с защитниками, пронзая серповидными челюстями их головы. Ограбление продолжается недолго, и вот амазонки бегут назад по той же дороге с коконами, а отдельные с личинками в челюстях, как банда разбойников, уносящих узлы с награбленным добром. Кое-кому, впрочем, не хватает куколок, и они возвра-

⁴ Лаббок Дж. Муравьи, пчелы и осы. Наблюдения над нравами общежительных перепончатокрылых. М., 1898. С. 77—78.

341

щаются порожняком. На обратном пути колонна движется уже не так быстро, сильно растягивается, и проходит немало времени, прежде чем все войско доберется до дома. Колонна полиергус бревицепс при возвращении в гнездо ориентируется с помощью зрения, а также по следу, оставленному ею при продвижении к гнезду формин.
Совершая набеги, почти каждый день до тех пор, пока в гнездах видов-хозяев продолжается окукливание, амазонки приносят очень много куколок, облагая окрестные гнезда формик тяжелой данью. По подсчетам В. Вилера, одна крупная семья амазонок похитила за лето в общей сложности около 40 тыс. куколок. Немало куколок грабители по дороге повреждают своими острыми челюстями. Такие идут в пищу. Рабы поедают также всех куколок иных видов, поддерживая тем самым «чистоту своей расы». Но все-таки огромное количество куколок выживает, из них выходят муравьи. Поэтому в гнездах амазонок рабов всегда неизмеримо больше, чем хозяев.

342

Известный итальянский мирмеколог К. Эмери в 1911 г. подсадил молодую оплодотворенную самку амазонки к небольшой семейке бурого лесного муравья. Самка, оставаясь неподвижной, позволила муравьям унести себя в гнездо и там в течение недели вела себя тихо и незаметно. А потом вдруг пронзила челюстями голову царицы и заняла ее место, подчинив себе и рабочих. Значит, амазонки могут основывать новые гнезда путем социального паразитизма, который, однако, нельзя называть временным, поскольку его сменяет рабовладение. Кроме того, возможно размножение отделением отводков. Оплодотворенные самки, сбросив крылья, возвращаются в материнское гнездо. Сопровождая колонны амазонок в их набегах, они остаются затем в ограбленных гнездах вместе с частью рабочих-амазонок. Так возникают отводки.
Рабовладение у муравьев довольно редкое явление. Но все-таки уже известно более 30 видов рабовладельцев, распространенных почему-то только в умеренной зоне Северного полушария. Как могло возникнуть рабовладение? Впервые на этот вопрос попытался ответить Ч. Дарвин. Он предположил, что хищные предки рабовладельцев грабили гнезда других видов и поедали добытый расплод. Некоторые куколки могли случайно избежать этой участи, и из них выходили муравьи, становившиеся рабами. Поскольку наличие рабов оказалось выгодным, муравьи постепенно начали совершать специальные набеги за куколками и перестали их поедать. Затруднением в гипотезе Дарвина явился тот факт, что все муравьи-рабовладельцы основывают гнезда путем социального паразитизма на видах-хозяевах. Как его объяснить в рамках предложенной схемы? Э. Васманн в 1905 г. выдвинул гипотезу о происхождении рабовладельцев от видов, для которых характерен временный социальный паразитизм. По его мнению, когда рабочие-хозяева в гнезде вымирали, предки рабовладельцев не начинали вести независимую жизнь, а грабили соседние гнезда, добывая себе рабов. Но не на пустом же месте возникли способности совершать такие набеги? Вероятно, более правильное объяснение может дать совмещение обеих гипотез.
Многие специалисты наблюдали, что при территориальных конфликтах между муравьями нередко более сильный противник захватывает чужое гнездо, убивает взрослых, а расплод уносит к себе и обрекает на съедение. Однако, как и предсказывал Дарвин, изредка отдельные куколки выживают. Поэтому, например, среди тысяч гнезд лептотораксов можно найти несколько таких, где есть 1—2 или даже 7—8 рабочих другого вида, появившихся из захваченных в чужих гнездах куколок. Отсюда может возникнуть рабовладение, но, вероятно, лишь у видов, основывающих гнезда путем временного паразитизма на иных муравьях, поселяющихся в тех же местах. Наверное, временный паразитизм делает муравьев более лояльными к присутствию

343

в их гнезде рабочих другого вида, и так возможно появление настоящих рабов.
На первых этапах этой эволюции рабовладение еще необязательно. Примером может служить кровавый муравей-рабовладелец, впервые исследованный также П. Гюбером. На положении рабов у этого муравья состоят в основном те же виды формик, которых эксплуатируют амазонки. В маленьких семьях кровавого муравья-рабовладельца рабов всегда много, до 98% всех рабочих. Но по мере увеличения численности собственных рабочих надобность в рабах уменьшается, и крупные семьи могут жить совсем без них. Таким образом, эти муравьи еще не вступили на путь паразитической деградации поведения, а лишь подошли к его началу. И в строении их тела нет пока специальных приспособлений к рабовладению.
Набеги кровавые муравьи-рабовладельцы совершают всего несколько раз за лето и всегда по утрам. Разведчики ведут остальных муравьев по следу иногда на расстояние до 100 м. Такой след бывает не один, и тогда «войско» муравьев расходится от гнезда веером и движется порой несколькими отрядами. Подойдя к намеченному муравейнику, рабовладельцы осаждают его, ожидая подхода основных сил. В это время хозяева, заметившие неприятеля, бьют тревогу и пытаются организовать отпор, баррикадируя изнутри входы. Некоторые из них хватают куколок и уносят из гнезда. Но их перехватывают рабовладельцы и отбирают ношу. Спасаются только те, кто, не выпуская куколок, забирается высоко на стебли трав. После набега они спускаются и относят в гнездо сбереженное таким образом потомство.
И вот рабовладельцы бросаются в атаку. Хозяева гнезда отчаянно обороняются. И если осаждаемое гнездо может выставить многочисленную армию защитников, то иногда рабовладельцы отступают ни с чем, ведь вооружены они несравненно хуже амазонок. Но в большинстве случаев рабовладельцы имеют значительный перевес в численности и сражение завершается разграблением гнезда формик.
В Северной Америке обитает несколько видов муравьев, очень близких к европейскому кровавому муравью-рабовладельцу по строению тела и образу жизни. Поведение при набегах на гнезда вида-хозяина подробно изучено у одного из них — формика субинтегра. Оказалось, что ворвавшиеся в ряды противников или их гнездо рабовладельцы выделяют из железы Дюфура смесь трех ацетатов (децил, додецил и тетрадецил). «Химическая атака» вызывает среди защитников гнезда панику и неразбериху и позволяет рабовладельцам, которые сами не реагируют на эти вещества, с меньшими потерями добраться до куколок. Железа Дюфура у этого рабовладельца в несколько раз крупнее, чем у других видов формик.
Молодые самки кровавого муравья-рабовладельца и его аме-

344

риканских сородичей основывают новые гнезда за счет видов-хозяев. Но ведут себя при этом намного бесцеремоннее амазонок. Самка врывается в небольшое гнездо, убивая всех нападающих на нее рабочих, а также царицу и стаскивая в одно место куколок. В конце концов она уничтожает почти всех рабочих и победно восседает на кучке захваченных куколок. Когда из них выйдут рабочие, они станут первыми рабами в новом гнезде рабовладельцев. Кроме того, семьи кровавых муравьев-рабовладельцев могут отделять отводки.

85. Головы муравьев-рабовладельцев (по Г. Куттеру, 1969 г.).

1 — европейский муравей-амазонка; 2 — стронгилогнатус
альпинус; 3 — стронгилогнатус тестацеус;
4 — кровавый муравей-рабовладелец; 5 —
харпагоксенус сублевис.

Для большинства исследованных видов рабовладение является обязательным образом жизни, но далеко не все они столь же специализированы, как муравьи-амазонки. Очень интересный американский муравей лептоторакс дулотикус похищает куколок в гнездах некоторых видов того же рода. В строении его тела можно обнаружить частичные приспособления к рабовладению: более длинные антенны облегчают муравью ориентацию, когда он несет куколку, прочный, укороченный стебелек брюшка и несколько более крупные размеры тела дают преимущество в драках. Поведенческий репертуар этих рабовладельцев столь же беден, как и у амазонок. Однако, если убрать из гнезда всех рабов, хозяева обнаруживают умение самостоятельно питаться и даже кормить личинок, но за кормом из гнезда не выходят, строительством не занимаются и не помогают линяющим личинкам освобождаться от шкурки. Значит, этот муравей не может

345

жить без рабов, но поведенческая деградация не зашла у него так далеко, как у амазонок.
Муравьи-рабовладельцы рода харпагоксенус существуют за счет различных видов лептотораксов. Европейский и канадский харпагоксенусы во время набега организуют мобилизацию движением тандемом, а разведчик американского приводит за собой группу рабовладельцев по следу. Рабы этих муравьев участвуют в «налетах» наравне с хозяевами. Челюсти харпагоксе-нусов не серпообразные, но расширены и лишены зубчиков. Край челюстей заострен, и столь эффективными щипчиками Харпагоксенусы ловко отстригают ножки и усики противников. Когда в экспериментах этих рабовладельцев лишали рабов, то наиболее способным к самостоятельной жизни оказался канадский харпагоксенус: его поведенческий репертуар восстанавливался почти полностью. А вот у американского харпагоксенуса практически все навыки, свойственные независимо живущим муравьям, необратимо утрачены.
Возможно ли в дальнейшей эволюции изменение образа жизни муравьев-рабовладельцев? Оказывается, некоторые виды переходят от рабовладения к инквилинизму. Распространенный в Европе стронгилогнатус альпинус является типичным рабовладельцем и совершает набеги на гнезда тетрамориумов. Его челюсти лишены зубчиков и заострены, но поведение не столь упрощенно, как у харпагоксенусов. Стронгилогнатусы не добывают пищу и не заботятся о потомстве, но умеют самостоятельно питаться и в некоторой степени участвуют в строительстве гнезда. В набегах их сопровождают рабы, рьяно нападающие вместе с хозяевами на гнезда своего вида. Из ограбленного муравейника они приносят не только весь расплод, включая личинок и яйца, но и оставшихся в живых молодых рабочих. Здесь, таким образом, осуществляется «порабощение» взрослых муравьев. Сходное поведение наблюдалось и у некоторых других видов стронгилогнатуса.
А вот стронгилогнатус тестацеус никогда не совершает набегов за куколками, хотя челюсти его имеют типичное для рабовладельцев строение. Дж. Лаббок, повествуя о муравьях этого вида, указывает, что «их образ жизни во многих отношениях остается до сих пор загадкой. Они тоже держат рабочих тетрамориумов в состоянии, так сказать, рабства, но как они добывают себе рабов, является все еще тайной для нас. Они сражаются, как и полиергус, но Шенк, фон Хагенс и Форель единодушно признают, что они далеко уступают тетрамориуму — виду, отличающемуся храбростью и живущему большими общинами. Однажды Форель принес гнездо тетрамориума и поместил его вблизи гнезда стронгилогнатус тестацеус, в котором были рабы тетрамориумы. Тотчас же началась битва между этими двумя общинами. Стронгилогнатусы бодро ринулись в бой, и хотя на их стороне оказалась победа в этот день, но ею они обязаны

346

были всецело рабам; сами Стронгилогнатусы были почти все перебиты, энергия их атаки вначале смутила, по-видимому, врагов, но тем не менее, как утверждает Форель, им не удалось убить ни одного тетрамориума. Действительно, как остроумно замечает Форель, стронгилогнатусы представляют "жалкую карикатуру" полиергусов и почти немыслимо, чтоб самостоятельно они успешно могли нападать на гнездо тетрамориумов. К тому же у стронгилогнатуса рабочих сравнительно немного».⁵ У этих муравьев, продолжает Лаббок, «развращающее влияние рабства пошло еще дальше и отозвалось даже на их телесной силе. Они уже неспособны брать в плен своих рабов в честном неоткрытом бою, но они все-таки сохранили подобие авторитетности и если их задеть, будут драться храбро, хотя и бесплодно».⁶
Откуда же берутся новые тетрамориумы в гнездах стронгилогнатус тестацеус? Оказывается, бок о бок с его царицей живет царица тетрамориумов, она и откладывает яйца, из которых появляются новые рабочие. Значит, эти тетрамориумы уже не рабы, а. бывший рабовладелец стронгилогнатус находится в их гнезде на положении инквилина. Его рабочие пребывают в совершенной праздности, не выполняют абсолютно никаких общественно полезных функций и даже пищу получают только непосредственно от хозяев путем трофаллаксиса. Переход от рабовладения к инквилинизму фактически не так уж сложен: достаточно сохранить жизнь царице-хозяйке и можно больше не утруждать себя добыванием чужих куколок! Но этот путь с неизбежностью ведет к утрате ставшей излишней касты рабочих. У стронгилогнатус тестацеус и некоторых других сходных с ним видов бездельников рабочих еще много, хотя они и малозаметны среди сильно превосходящих их по численности тетрамориумов. Но существуют и иные примеры.
Муравьи-рабовладельцы рода эпимирма грабят различных лептотораксов. Их самка проникает в гнездо хозяина, «душит» и убивает его царицу. Семьи редко включают более 20—30 рабовладельцев. Разведчик приводит мобилизованных рабовладельцев к найденному жилищу лептотораксов по следу. У эпимирма крауссеи в гнезде бывает лишь несколько рабочих, которые в природных условиях, вероятно, никогда не отправляются в походы за куколками. Но если в лаборатории поселить их поблизости от небольшого гнездышка лептотораксов, то эпимирмы «вспоминают» заброшенное ремесло и успешно организуют рабовладельческий набег. Можно сказать, что этот вид фактически вступил в инквилинизм, но одной ногой еще стоит в рабовладении. Наконец, вид того же рода эпимирма корейка, оби-

⁵ Там же. С. 81—82.
⁶ Там же. С. 85.

347

тающий в Югославии и на о. Корсика, уже совершенно не имеет рабочих. Так завершается эволюция от рабовладения к инквилинизму. Интересно, что самки крауссеи и корсика, встав на путь инквилинизма, почему-то сохранили «рабовладельческую привычку» к «удушению» царицы-хозяйки в отличие от самок стронгилогнатусов-инквилинов. Поэтому самки эпимирм могут прожить «на иждивении» лептотораксов лишь два-три года, до тех пор пока все их хозяева не перемрут.
Заканчивая разговор о социальном паразитизме, стоит обратить внимание на очень интересную закономерность, подмеченную в 1909 г. К. Эмери и получившую впоследствии название «правило Эмери». Оно звучит так: «Все истинные социальные паразиты возникают в эволюции от очень близких к их хозяевам видов». Справедливость этого обобщения подтверждает накопленный наукой фактический материал. Социальные паразиты либо принадлежат к тому же роду, что и хозяева, либо происходят от него. Так, роды эпимирма и харпагоксенус, несомненно, возникли из лептотораксов, а анергатес, стронгилогнатус и телейтомирмекс — из тетрамориумов; предками полиергусов, вероятно, были какие-то формики, а род сифолиния очень близок роду мирмика. Осы и шмели узурпируют гнезда только близких к ним видов. Для австрийской осы, например, наиболее близким видом является ее хозяин — рыжая оса, а бомбус гипербореус и его хозяин — бомбус полярис относятся к одному подроду. Предполагают, что даже различные шмели-кукушки произошли от видов шмелей, очень близких к их хозяевам.
Современные знания о поведении и биологии социальных паразитов позволяют понять, что лежит в основе правила Эмери. Как мы знаем, паразит полностью включается в социальные взаимоотношения вида-хозяина, должен адекватно воспринимать его язык и уметь воспроизводить его сигналы. Вероятно, это доступно лишь достаточно сходным видам. Кроме того, проникая в гнездо близкого вида, будущий паразит скорее найдет подходящую для себя пищу, температуру, влажность и прочие условия, чем в гнезде насекомых, относящихся к далекой от него систематической группе. Все это делает возможным возникновение истинного паразитизма только между родственными видами, обитающими в похожей экологической обстановке.

348

СОДЕРЖАНИЕ

Предисловие ......................................................................................................................................	3
ПОРАЗИТЕЛЬНЫЙ МИР .................................................................................................................	5
Первое знакомство ............................................................................................................................	7
Путь к социальности .........................................................................................................................	16
БИОЛОГИЯ И ОБРАЗ ЖИЗНИ .......................................................................................................	29
Общественные осы ...........................................................................................................................	31
Общественные пчелы .......................................................................................................................	47
Пчелы-галикты ..................................................................................................................................	49
Аллодапиновые пчелы .....................................................................................................................	54
Шмели .................................................................................................................................................	57
Безжалые пчелы ................................................................................................................................	66
Медоносные пчелы ...........................................................................................................................	75
Муравьи ..............................................................................................................................................	86
Видовое разнообразие и социальная организация ........................................................................	89
Муравьиные жилища ........................................................................................................................	102
Питание ..............................................................................................................................................	116
Термиты ..............................................................................................................................................	128
Видовое разнообразие и социальная организация ........................................................................	130
Жилища термитов ..............................................................................................................................	135
Питание ...............................................................................................................................................	140
Основание новых гнезд ....................................................................................................................	144
ОСНОВНЫЕ ПРИНЦИПЫ СОЦИАЛЬНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ .....................................................	151
Табель о рангах ...................................................................................................................................	153
Касты и разделение труда .................................................................................................................	167
Жизненный путь ...............................................................................................................................	187
Государства и федерации ..................................................................................................................	201
В КРУГУ СЕБЕ ПОДОБНЫХ ...........................................................................................................	215
Общественный желудок ....................................................................................................................	217
Внимание к ближнему .......................................................................................................................	227
Способы общения .............................................................................................................................	236
Визитные карточки ...........................................................................................................................	249
Мобилизация ......................................................................................................................................	258
Хлеб насущный ..................................................................................................................................	277
МЕЖВИДОВЫЕ ОТНОШЕНИЯ .................................................................................................	291
Место под солнцем .........................................................................................................................	293
Мой дом — моя крепость ...............................................................................................................	306
Воришки, нахлебники и паразиты ...............................................................................................	320
Узурпаторы и рабовладельцы ......................................................................................................	328
ИНТЕЛЛЕКТУАЛЬНЫЕ СПОСОБНОСТИ И ГРУППОВОЕ ПОВЕДЕНИЕ ................................	349
Границы интеллекта ..........................................................................................................................	351
Феномен коллектива .........................................................................................................................	366
На уровне сверхорганизма ................................................................................................................	379
Заключение ........................................................................................................................................	396
Рекомендуемая литература ................................................................................................................	398
Алфавитно-систематический список русских и латинских названий насекомых .......................	399

МЕЖВИДОВЫЕ ОТНОШЕНИЯ

МЕЖВИДОВЫЕ
ОТНОШЕНИЯ