В. Е. Кипятков "Мир общественных насекомых"

БИОЛОГИЯ И ОБРАЗ ЖИЗНИ

Если люди думают, что они отличаются от животных тем, что живут в городах, издают законы и ставят над собой власть верховную, то это напрасно, потому что пчелы и муравьи делают то же. У пчел есть свой царь, и они следуют за ним и повинуются ему. У них есть свои войны, победы и истребления побежденных, у них есть города и предместья, определенное время для работы, наказания ленивых и злых; они прогоняют и наказывают трутней... Если бы кто-нибудь мог взглянуть с неба вниз на землю, какую разницу заметил бы он между работами людей, с одной стороны, пчел и муравьев — с другой?

Цельс. Правдивое слово

ОБЩЕСТВЕННЫЕ ОСЫ

Среди эргатов встречаются как безжалые, подобные пчелиным трутням, так и имеющие жало. Согласно предположению одних, жалоносные осы представляют собой самцов, а безжалые — самок. Другие придерживаются обратного мнения. Почему нет жала у некоторых эргатов? Слуги, которых я об этом расспрашивал, объяснили, что ближе к осени многие осы излетываются, жало у них расшатывается и они его вовсе теряют. Но кто видел подобное? Чем можно подкрепить эти догадки?

Аристотель. История животных

Несмотря на то, что среди осообразных перепончатокрылых различные формы субсоциального и парасоциального поведения встречаются достаточно часто, эусоциальность возникла и получила широкое распространение только в семействе общественных складчатокрылых ос-веспид. До сих пор известен лишь один эусоциальный вид ос, не относящийся к этому семейству. Это роющая оса микростигмус комес, обитающая в тропиках Южной Америки.
Осы рода микростигмус принадлежат к тем немногочисленным роющим осам, которые гнездятся не в земле и не в древесине. Их гнезда — удивительные по изяществу шелковые гамачки, подвешиваемые к листьям и веточкам. Самки имеют на брюшке выделяющие шелковые нити железы и ловкими движениями брюшком выплетают стенки гнезда, включая в них для повышения прочности волоски растений, кусочки древесины, песчинки, экскременты насекомых. Гнездо свисает на длинном тонком стебельке. Входное отверстие ведет в «вестибюль», в нижнюю часть которого открываются овальные ячейки. Осы ловят, парализуют и помещают в одну ячейку до 170 мельчайших насекомых. Затем самка подвешивает отложенное яйцо на шелковой ниточке в верхней части ячейки и затягивает ее паутинной крышечкой, оставляя небольшое отверстие, через которое она будет удалять экскременты личинки. После окукливания личинки это отверстие оса тоже заплетает шелком.
У осы микростигмус комес в каждом гнезде обитает до 10—11 самок, а иногда еще и самцы. Среди самок одна или несколько выделяются обтрепанными крылышками — это старые осы, основательницы гнезда; остальные — их дочери. Только некоторые самки обладают развитыми яичниками. Большинство

6. Самка эусоциальной роющей осы микростигмус комес из Коста-Рики (по Р. Мэттью, 1968 г.).

7. Шелковое гнездо этой же осы, подвешенное к листу (по М. Вест-Эберхард, 1977 г.). 1 — вход в гнездо; 2 — «вестибюль»; 3 — вход в ячейку. В центральной ячейке — растущая личинка, в правой — куколка осы, в левой — экскременты и пустая куколочная шкурка.

молодых самок яиц не откладывает, выполняя функции рабочих. Все осы сообща заполняют парализованными ногохвостками одну ячейку, затем вторую и т. д. Налицо кооперирование в выкармливании потомства. Следовательно, микростигмус комес — вполне эусоциальный вид, хотя и очень примитивный. Возможно, что среди малоизученных тропических роющих ос будут в дальнейшем найдены и другие эусоциальные виды.
Представителей надсемейства складчатокрылых ос отличают почковидные глаза, очень длинная дискоидальная ячейка на переднем крыле и необычная способность складывать передние крылья продольно. У ос семейства веспид — широкие и короткие верхние челюсти, которые не перекрещиваются в сведенном со-

8. Голова и переднее крыло обыкновенного шершня (по У. Зедлагу, 1951 г.).
1 — сложный глаз; 2 — простые глазки; 3, 4 — рукоять и жгутик усика; 5 — верхние челюсти (мандибулы); 6 — наличник; 7 — дискоидальная ячейка.

9. Гнезда четырех видов ос-полистов, иллюстрирующие основные этапы эволюции осиного сота (по М. Вест-Эберхард, 1973 г.).
1 — полистес гоелди; 2 — полистес канадензис; 3 — полистес майор; 4 — полистес флавус.

стоянии, как, например, у пилюльных ос, тоже относящихся к складчатокрылым. Семейство веспид включает не более 1000 видов, но распространено всесветно. Чрезвычайно интересно это семейство тем, что его виды находятся на всех основных этапах эволюции социального поведения — от примитивной субсоциальности до весьма высокоразвитой эусоциальности.
Еще одно название веспид — «бумажные осы». Эти насекомые «изобрели» бумагу значительно раньше нас. Большинство видов строит гнезда из тщательно пережеванных и смоченных слюной кусочков древесины и других растительных волокон. Для этого осы скребут челюстями деревянные предметы. Такая смесь, имеющая вначале полужидкую консистенцию, получила название пульпы. Осы лепят из нее ячейки и стенки гнезда. Высыхая, пульпа превращается в серый плотный материал, очень напоминающий грубую бумагу. Он обладает всеми свойствами бумаги, и на нем можно даже писать карандашом. По структуре осиной бумаги специалисты нередко различают роды и виды этих насекомых. У полибий она толще, состоит из не столь тщательно пережеванных кусочков древесины и напоминает грубый картон. Стеногастрины сооружают гнезда из пережеванной древесины в смеси с почвой. Осы рода апоика соскребают пушок растений и изготовляют из него материал, напоминающий фетр; их гнезда целиком построены из такого «фетра».
Только у некоторых стеногастрин и полистов ячейки гнезда округлые в поперечном сечении и не собраны в соты. При даль-

нейшем совершенствовании гнездостроения осы начинают располагать ячейки рядами вплотную друг к другу. Примитивные вначале соты постепенно становятся все более плоскими. Ячейки при этом приобретают шестигранную форму, что позволяет осам значительно экономить строительный материал, ведь все стенки у соседних ячеек общие. Соты в гнезде ос обычно располагаются горизонтально, причем ячейки опрокинуты донышком кверху и сидящие вниз головой личинки должны удерживаться за стенки, чтобы не выпасть. Реже соты подвешены в гнезде вертикально и ячейки смотрят отверстиями вбок.
Строение гнезд бумажных ос чрезвычайно разнообразно. Их разделяют на две большие группы: гимнодомные, т. е. гнезда с открытыми сотами, не имеющие наружной оболочки, и калип-

10. Разрез стелоцитарного гнезда средней осы,
прикрепленного к ветке дерева (по Ш. Жанэ, 1903 г.).
Видны многослойная оболочка и три сота. Ячейки, в которых
лежат куколки, закрыты крышечками. Вход в гнездо, в
нижней части слева, показан пунктирной линией.

тодомные, т. е. защищенные оболочкой. Кроме того, гнезда классифицируются по способу прикрепления сотов. Чаще всего соты подвешиваются на стебельках, изготовленных из той же бумажной пульпы. В простейшем случае гнездо состоит из одного сота, висящего на стебельке. Когда сотов становится больше, они располагаются, как правило, друг под другом и соеди-

11. Разрез фрагмоцитарного гнезда южноамериканской осы-полибии
хартергус хартариус, прикрепленного к ветке дерева
(по Р. Джину, 1975 г.).
Соты пронумерованы римскими цифрами в порядке их постройки.
В центре всех сотов — сквозной проход. Два нижних сота (IX и X)
еще не закончены. Стрелки показывают направления, в которых осы
достраивают стенки гнезда. 1 — вход в гнездо; 2 — накопившиеся
в старых ячейках экскременты (мекониумы) личинок.

няются стебельками. Такие гнезда называются стелоцитарными. Они могут быть открытыми или с оболочкой, обыкновенно состоящей из нескольких слоев бумаги. В последнем случае стебельки могут связывать соты не только друг с другом, но и с оболочкой гнезда. Вход в гнездо обычно размещается в нижней части несколько сбоку. Гнезда многих полибий совершенно иного типа: соты в них прикрепляются к оболочке по всему краю и перегораживают поперек внутреннюю полость. В центре каждого сота находится широкое отверстие, сквозь которое осы попадают на соседние соты. Под отверстиями сотов расположен вход в гнездо. Такие гнезда называются фрагмоцитарными. У некоторых полибий встречаются еще астелоцитарные гнезда: в них ячейки единственного сота прикреплены донышками прямо к субстрату, на котором построено гнездо (к ветке дерева, например), а снаружи сот закрыт оболочкой.
Стелоцитарные гнезда увеличиваются в размерах следующим образом. Новые ячейки осы строят по краям сотов, а дополнительные соты сооружают ниже уже существующих, прикрепляя их стебельками к расположенным выше. При этом внутренние слои оболочки гнезда, мешающей росту сотов, осы сгрызают и из полученного материала с добавлением свежей пульпы строят новые наружные слои. Так гнездо постепенно увеличивается в объеме. Фрагмоцитарные гнезда растут совершенно иначе. Соты в них осы не могут надстраивать, поскольку края сотов спаяны с оболочкой. Вместо этого осы располагают новый сот снаружи гнезда: они отстраивают ячейки на нижней части оболочки, и она становится очередным сотом, который осы закрывают новой оболочкой, сооружаемой как продолжение боковых стенок. Так построены и все предшествующие соты гнезда.
Царица в гнезде ос откладывает яйца в пустые ячейки сота, приклеивая их специальным секретом, чтобы не выпадали. Окончившая развитие личинка плетет неплотный шелковый кокон, а взрослые осы запечатывают ячейку бумажной крышечкой. Молодая оса, выходя из куколки, прогрызает эту крышечку. Старые осы сгрызают ее окончательно, пуская строительный материал опять в дело, а в освободившуюся ячейку царица может вновь отложить яйцо.
Подавляющее большинство ос выкармливает личинок животной пищей. Они охотятся на разнообразных насекомых. Шершни догоняют и ловят в воздухе круплых бабочек, слепней и даже таких прекрасных летунов, как стрекозы. С успехом нападают они и на жалящих насекомых, хватают пчел на цветках и даже на прилетной доске ульев. Более мелкие осы добывают насекомых поменьше. Полисты предпочитают собирать на растениях гусениц и других малоподвижных насекомых.
Поймав насекомое, оса тут же присаживается на веточку и начинает его обрабатывать: обрывает и выбрасывает крылья, ножки и другие твердые и малосъедобные части, а остальное

разминает, тщательно пережевывает, превращая в «мясную котлетку». Вот такую порцию корма оса-фуражир приносит в гнездо и передает осам, занятым кормлением личинок. Они продолжают начатое фуражиром дело, еще раз пережевывая порцию корма, добавляют в нее пищеварительные ферменты, а затем раздают личинкам, вкладывая каждой в ротовые органы комочек пищи. При этом крупные личинки получают комочки побольше. Личинки поглощают, таким образом, измельченную кашицу, в которой уже идут пищеварительные процессы. Не все виды ос одинаково тщательно обрабатывают свои «котлетки». У лесной осы на это уходит лишь минута, но личинки проглатывают не весь корм, а отбрасывают твердые крупинки, которые комочками выпадают из гнезда. Рабочие германской осы пережевывают насекомых такой же величины несколько минут, удаляя все твердые части, поэтому их личинки поглощают весь корм без остатка. Интересно, что ферменты для обработки добычи осы получают в основном от личинок, всасывая выделяющиеся у них изо рта капельки. При пережевывании осы-фуражиры поглощают гемолимфу (кровь) жертвы и используют ее для кормления личинок: осы отрыгивают им гемолимфу из зобика прямо в рот.
Взрослые осы предпочитают питаться нектаром цветков, падью (медвяной росой) тлей и прочими «сладостями». Некоторые полибий регулярно посещают тлей и других сосущих насекомых и даже защищают своих «кормильцев» от врагов наподобие муравьев. Сладкий корм осы дают и личинкам, но взамен регулярно получают сладкие выделения слюнных желез личинок.
Многие виды способны накапливать в гнездах запасы «осиного меда» — загустевшего нектара. В гнезде полистов в периоды, когда осы постоянно приносят нектар, появляется «напрыск» — капельки меда на стенках ячеек. Этот мед выручает ос в плохую погоду при нехватке добываемого корма. У полибий сбор и заготовка меда впрок распространены еще шире. Отдельные виды создают в гнездах столь значительные медовые запасы, что индейцы Южной Америки издавна рассматривали этих ос как источник меда. Наибольшей популярностью пользуются виды рода брахигастра — индейцы даже содержат их в полуодомашненном состоянии. В Мексике употребляют в пищу мед осы полибия окциденталис.
Привлекают ос и созревающие фрукты. Шершни нередко наносят значительный вред садам, выгрызая глубокие ямки в яблоках, грушах и других плодах. Некоторые полибий стали даже полностью растительноядными. Например, ведущие ночной образ жизни обладатели «фетровых» гнезд осы рода апоика выкармливают личинок исключительно нектаром и пережеванными пестиками цветков различных растений.
Обыкновенная оса, германская оса и близкие к ним виды в отличие от остальных ос предпочитают неживую добычу и фак-

12. Внешний вид самки и жилищ филиппинских ос-стеногастрин (по Ф. Вильямсу, 1919 г.).
1 — самка осы стеногастер миканс; 2 — ее грушевидное гнездо с входом в форме раструба внизу, построенное из пережеванной гнилой древесины; 3 — гнездо осы того же рода из шести линейно расположенных ячеек.

тичеcки всеядны: они собирают и уносят в гнезда любые съедобные вещества, поэтому их нередко называют «мусорщиками». Эти осы — обычные посетители помоек; привлекаемые пищевыми продуктами, они залетают и в дома, где очень докучают людям.
Семейство веспид специалисты разделяют на три подсемейства. Первое из них — уже знакомые нам стеногастрины. Это совсем небольшая группа, включающая только пять родов и немногим свыше 50 видов. Все они обитают исключительно в тропиках Юго-Восточной Азии — от Индии до Новой Гвинеи. Биология большинства видов стеногастерин до сих пор не исследована, поскольку живут они в труднодоступных районах. Стеногастрины отличаются от других веспид тем, что потеряли способность к продольному складыванию крыльев. Эти осы подвешивают гнезда к веткам или корням вывороченных деревьев в защищенных от дождя местах. У одних видов гнезда сильно вытянуты и ячейки располагаются параллельно продольной оси. У других гнезда имеют форму перевернутого кувшинчика с раструбом-входом внизу, ведущим к ячейкам, которые сужены у входа и расширяются в основании. В гнездах разных видов может быть от 5—15 ячеек до более 80. На отложенное в ячейку яйцо самка помещает желатинообразный пищевой комочек — вероятно, выделения мандибулярных (верхнечелюстных) желез. Им и начинает питаться появившаяся из яйца личинка. Более старшие личинки помимо этого секрета получают еще кусочки пережеванных насекомых.
Изученные виды стеногастрин находятся, как правило, на уровне примитивной субсоциальности: выкормленные самкой-основательницей потомки покидают материнское гнездо сразу после выхода из куколок. Но существуют и виды со значительно продвинутым субсоциальным поведением и даже с примитивной эусоциальностью, о чем уже рассказывалось в первом разделе. Эти интереснейшие осы дают нам редкую возможность изучать возникновение и эволюцию эусоциального поведения, так сказать, в натуре. Ведь они находятся как бы на пороге, разделяющем общественных и одиночных насекомых. Исследования их в будущем могут существенно расширить наши научные представления.
Второе подсемейство — полистиновые осы, или полистины, — объединяет большинство видов общественных ос. Среди них лучше всего исследована триба полисты, включающая род полистес. Это объясняется тем, что многие их виды обитают в Европе и Северной Америке, где живет и немало ученых, интересующихся поведением общественных ос. Кроме того, у всех полистов гимнодомные гнезда с одним или реже несколькими открытыми сотами, и осы эти весьма миролюбивы, не кидаются жалить наблюдателя при малейшем беспокойстве. Ясно, что наблюдать за полистами значительно проще, чем, например, за

злющими и скрытно гнездящимися шершнями. Вот почему о социальном поведении полистов написано гораздо больше научных работ, чем об остальных общественных осах.
Род полистес включает около 200 видов, встречающихся по всему земному шару, кроме Австралии, Новой Зеландии (там обитает только один завезенный человеком вид) и северных районов Евразии и Америки. Самый северный европейский вид — полистес нимфа — доходит до Финляндии и Швеции. Но большинство полистов обитает в тропиках и субтропиках.
Все полисты — эусоциальные насекомые с четким разделением на касты. Однако царицы полистов лишь в среднем немного (у полистес галликус, например, на 12—14%) крупнее рабочих, и их не всегда можно легко различить. Нет у полистов достаточно развитых форм разделения функций между рабочими, сложных способов коммуникации, тонких механизмов регуляции процессов развития. Далеко уйдя по пути социальной эволюции от стеногастрин, они все же стоят на довольно низком уровне развития эусоциальности, сравнимом, например, с уровнем примитивных муравьев-понерин. Но тем и интересны полисты, что у них мы можем изучать все основные механизмы социальной организации в пору становления. Недаром полистов называют «ключевым родом» для понимания эволюции эусоциальности. Многие фундаментальные открытия в социобиологии были сделаны на этих осах. И мы еще не раз будем говорить о них дальше.
В странах с умеренным климатом гнезда полистов основывают весной оплодотворенные прошлой осенью и перезимовавшие самки. Для строительства гнезд они выбирают хорошо прогреваемые места, очень любят поселяться на чердаках, под застрехами крыш, под наличниками окон. Обычно самка располагается неподалеку от прошлогоднего материнского гнезда. Она лепит стебелек и сот из 10—15 ячеек, откладывает яйца и выкармливает личинок.
В этот период к основательнице нередко присоединяются другие самки. Их может быть 5—6 и даже больше. Между соосновательницами происходит борьба за возможность размножения. В результате одна из них (далеко не всегда та, что первой начала строительство гнезда!) становится доминирующей (т. е. царицей), а остальные — подчиненными помощницами, фактически рабочими. Перед нами разделение репродуктивных функций между осами одного поколения, т. е. семисоциальное состояние. Но это лишь стадия жизненного цикла колонии, и впоследствии она сменяется эусоциальностью. У одних видов полистов основание гнезда несколькими самками — явление постоянное, у других же это бывает редко или совсем не наблюдается.
Итак, развитие новой колонии полистов начинается либо с одиночной самки-основательницы, либо с семисоциальной

группы самок. Первый период жизненного цикла колонии — от закладки гнезда до появления молодых ос нового поколения — продолжается 1—1,5 месяца. Эти осы, выкормленные царицей (или группой самок), все становятся рабочими. Самцов среди них почти не бывает. Это прогрессивный признак, характерный для достаточно продвинутых эусоциальных видов: ведь если все самки — рабочие, то самцы совершенно излишни — им некого оплодотворять.
Рабочие осы начинают активно помогать царице: возводят новые ячейки, добывают корм, выращивают личинок. А царица откладывает яйца в освобождающиеся и вновь построенные ячейки. В этот период гнездо очень интенсивно растет. Интересно, что царица сама закладывает основания всех новых ячеек, а рабочие лишь заканчивают их сооружение. Из куколок выходят все новые рабочие, и число ос на гнезде быстро увеличивается. Этот период жизненного цикла называют периодом роста и созревания. Он продолжается тоже месяц-полтора.
Во второй половине июля или начале августа наступает третий и последний этап развития колонии полистов — период зрелости и распада. Из куколок теперь выходят молодые плодовитые самки — будущие основательницы новых гнезд — и самцы, а рабочие больше не появляются. Рост гнезда останавливается, и новых ячеек осы уже не строят. Всего в гнезде может быть до 200—250 ячеек. Царица прекращает откладывать яйца и вскоре погибает. Остающиеся в гнезде рабочие продолжают приносить пищу для еще многочисленных личинок. Кормят они и молодых самок, и самцов. Те ведут себя как «нахлебники»: ничего не делают в гнезде, но постоянно требуют корм, причем чем дальше, тем настойчивее — ведь их становится все больше, а ряды рабочих, которые постепенно изнашиваются и умирают, редеют, В это время на вернувшуюся в гнездо рабочую осу набрасывается сразу несколько «попрошаек» и почти силой отбирает принесенный корм. Личинкам достается все меньше пищи, и многие из них погибают. Нередко и сами рабочие выбрасывают часть личинок из гнезда или скармливают их оставшимся.
За все лето в гнезде выращивается несколько десятков молодых ос — обычно 40—60, иногда до 200—250 (здесь могут быть существенные различия между видами). Рабочие осы составляют меньше трети из них. Чаще всего в гнезде бывает 15—25 рабочих.
Во второй половине августа самцы и самки постепенно разлетаются из материнских гнезд. У них наступает брачная пора. После спаривания самцы вскоре погибают, а оплодотворенные самки подыскивают убежище на зиму. Зимуют они в почве, среди опавших листьев, под лежащими на земле бревнами и в других укрытиях.

13. Самка осы мисхоциттарус лабиатус из Гайаны и ее гнездо (по А. де Соссюру, 1853 г.).

Тропические полисты имеют практически такой же цикл развития: время существования колонии у них также ограничено продолжительностью жизни царицы. Но поскольку в тропиках климатические условия благоприятны для развития в течение всего года, молодые плодовитые самки, покидая материнское гнездо, тут же основывают собственное. Поэтому в любой сезон мы можем найти колонии полистов на всех стадиях их жизненного цикла — от закладки гнезда до распада колонии. Кроме того, у тропических полистов значительно большее распространение получило основание гнезда группой самок.
Сходную с полистами биологию имеют представители второй трибы полистиновых ос — ропалидии, включающей один род. Виды этой трибы распространены в тропических районах Африки и Азии. Некоторые из них даже примитивнее полистов по социальной организации: среди первых выращенных основательницей ос присутствуют самцы.
Все остальные роды (их более 20) полистиновых ос относятся к трибе полибий. Известно свыше 500 видов этих ос. Подавляющее их число обитает в тропических районах Южной Америки, а в Африке и Азии встречаются виды только трех родов. Полибий чрезвычайно разнообразны по биологии и поведению. Среди них мы находим все типичные для ос-веспид типы гнезд — от гимнодомных с одним миниатюрным сотом до обширных окруженных оболочкой гнезд, содержащих несколько сотов и тысячи ячеек.
В социальном отношении наиболее примитивны среди полибий виды африканского рода белоногастер. Именно этих ос изучал в Африке Э. Рубо, рассматривая их поведение в качестве переход-

ного этапа от одиночности к истинной социальности. В колонии белоногастер многие выращенные основательницей самки, недолго потрудившись в роли рабочих, спариваются с самцами, которые тоже появляются на первом этапе развития колонии, и начинают откладывать яйца в том же гнезде. Таких плодовитых самок может быть больше половины среди 30—35 ос, населяющих гнездо через 2—3 месяца после его основания. Остальные самки — настоящие рабочие: они не спариваются и не откладывают яиц, а выкармливают чужих личинок; по размерам рабочие немного меньше самок. Таким образом, белоногастер только что перешагнул порог эусоциальности. Разделение на касты у этих насекомых еще находится в стадии становления: одни осы сначала функционируют как рабочие, а затем приобретают плодовитость, другие же остаются бесплодными всю жизнь. Полибий можно разделить на две большие группы. Цикл развития колоний видов первой группы вполне сходен с таковым у полистов и ограничен во времени. Кроме белоногастера сюда относятся многие другие виды, например рода мисхоциттарус. Этот род включает более 180 видов, некоторые из них заходят в Северную Америку, в районы с теплым умеренным климатом. Такой же цикл развития имеют колонии ос родов стелополибия, метаполибия, полибия (часть) и др.
Виды второй группы достигли значительно более высокого уровня социального поведения: существование их колоний не ограничено продолжительностью жизни цариц, т. е. колонии являются многолетними. Для этих видов характерны полигиния и размножение путем роения. В определенное время года в гнезде появляются молодые царицы. Затем часть ос роем покидает гнездо и поселяется на новом месте. С роем улетает несколько цариц. Так размножаются осы родов брахигастра, эпипона, полибия и др.
Многолетние колонии некоторых полибий могут насчитывать несколько тысяч рабочих и десятки цариц. Жить они могут очень долго. Известны, например, наблюдения за одним гнездом полибия окциденталис, существовавшим на том же месте более 25 лет. Интересно, что у полибий часто встречаются особи, промежуточные по размерам между царицами и рабочими — кастовый диморфизм у них выражен недостаточно четко.
Многие виды полибий несомненно обладают развитыми системами сигнализации, сложными механизмами регуляции жизнедеятельности. К сожалению, поведение полибий изучено крайне недостаточно — ведь распространены они почти исключительно в тропиках. Кроме того, жизнь этих ос, обитающих в защищенных оболочкой гнездах, скрыта от глаз человека, а значительная агрессивность очень затрудняет наблюдения.
Третье подсемейство общественных складчатокрылых ос — веспины — отличается от стеногастрин и полистан формой брюшка (его передняя часть не постепенно, а резко суживается

14. Североамериканская общественная оса веспула макулята (по Б. Бетц, 1932 г.). Сверху вниз — самец, рабочий, самка-царица.

к груди) и наличием многочисленных волосков на теле. В это подсемейство входит около 50 видов, относимых к трем родам. Наибольшее количество видов обитает в Юго-Восточной Азии — вероятно, там и возникли эти осы. Только в тропиках встречаются три вида совершенно неизученного рода провеспа, для них характерна очень редкая у ос особенность — ночная активность фуражиров.
Самые крупные среди общественных ос-веспин — шершни — насчитывают около 20 видов. Большинство из них живет в тропических районах Азии, но некоторые распространились и в районы с умеренным климатом. В Средней Азии и на Кавказе многочислен восточный шершень. В Приморский край заходит из Китая еще несколько видов. Но особенно распространен на всей территории нашей страны (кроме районов Северо-Востока) обыкновенный шершень. Он населяет также всю Европу вплоть до севера Норвегии.

Около 35 видов ос относится к роду веспула. Это обыкновенная, германская, лесная, рыжая осы и другие виды. Осы-веспулы приспособились к жизни в умеренных широтах и совершенно не встречаются в тропиках. Они населяют всю Северную Америку, включая Аляску, и почти всю Евразию, в том числе и Чукотку, т. е. обитают даже в зоне тундры. Отсутствуют виды рода веспула в Южной Америке и тропической Африке, не обитали они и в Австралийском регионе. Но в 1945 г. германская оса была случайно завезена из Европы в Новую Зеландию, где отлично прижилась и размножилась. В 1959 г. этот вид появился на о. Тасмания, а в 1977 г. — на западе Австралии.
Все веспины имеют калиптодомные стелоцитарные гнезда. Соты в них расположены всегда горизонтально, а оболочка многослойная, хорошо защищающая гнездо от потери тепла, что очень важно для видов, населяющих районы с холодным климатом. Внутренний объем гнезд ос рода веспула может быть до 3—4 дм³ и содержать несколько сотен ячеек, а у некоторых шершней и до 3 тыс. ячеек.
Шершни строят свои гнезда чаще всего в дуплах, а обитающие южнее лесной зоны обычно поселяются в земле. Среди тропических шершней распространено открытое гнездование на ветвях деревьев или кустарников, такие виды встречаются и у нас в Приморском крае. Некоторые виды рода веспула — лесная, средняя, норвежская осы — тоже устраивают свои гнезда открыто, но все-таки чаще наблюдается подземное гнездование в норах грызунов и иных полостях, а также поселение в дуплах, скворечниках, на чердаках и в стенах домов. При строительстве гнезд под землей осы умеют расширять помещение, выкапывая и вынося наружу почву.
Для всех наших веспин характерны моногиния и отчетливый кастовый диморфизм: царица у них в 1,5—2 раза крупнее рабочих ос, и какие-либо переходные между ними формы не встречаются. Семьи у веспин почти всегда однолетние. Цикл развития семьи очень сходен с развитием колоний у полистов, но закладка гнезда строго одиночная, и основательницы не терпят вблизи посторонних самок, яростно нападая на них.
Весной самка-основательница строит маленький сот, в котором всего с десяток ячеек, и тонкую оболочку вокруг с широким отверстием-входом снизу. Это гнездо такое крохотное, что для отдыха самке находится место только над сотом, где она сворачивается «клубочком» вокруг стебелька. Самка откладывает в ячейки яйца и затем выкармливает личинок. Одиночный период ее жизни продолжается около месяца.
Когда в гнезде появляются первые рабочие осы, основательница постепенно «передает» им свои функции: с каждым днем она все реже вылетает из гнезда за кормом или строительным материалом, полагаясь в этом на рабочих. Недели через две основательница становится «настоящей царицей». Она теперь

занята исключительно откладкой яиц, а все остальное делают рабочие осы.
С появлением все новых и новых рабочих ос гнездо быстро увеличивается в размерах. У большинства видов это продолжается до конца лета и число рабочих достигает нескольких сотен и даже тысяч. Период роста сменяется периодом зрелости и распада, когда вместо рабочих из куколок начинают выходить крупные самки — будущие основательницы — и самцы, Некоторые виды (например, рыжая оса) имеют укороченный цикл развития: плодовитые особи появляются в их гнездах уже в июле, и поэтому численность рабочих и размеры гнезд у них невелики. Семьи германской и обыкновенной ос сохраняют активность вплоть до глубокой осени. Иногда часть живых рабочих можно найти в гнезде даже в начале зимы, но зиму рабочие осы никогда не переживают.
Такая тенденция к продолжительному существованию семьи была реализована германской осой, попавшей в Новую Зеландию, а затем на Тасманию. Мягкий климат новых районов обитания позволил ей успешно перезимовывать и создавать многолетние колонии. В субтропических районах США колонии осы веспула сквамоза тоже являются многолетними. Удивительно, что такие колонии становятся полигинными, хотя абсолютно все веспины строго моногинны. Это позволяет колониям достичь поистине колоссальной численности. Так, на Тасмании обнаружены гигантские гнезда германской осы, содержащие более миллиона особей. Легко понять беспокойство австралийцев, когда они представляют себе последствия грядущего широкого расселения германской осы по их стране. Ведь встреча с ужасающим осиным «войском» в миллион жал не сулит человеку ничего хорошего! Уже зарегистрированы смертельные случаи после ужалений. Сейчас австралийские ученые поспешно изучают возможные способы предотвращения экспансии ос на их континент.
О жизненном цикле веспин, изначально обитающих в тропиках, мы пока знаем очень мало. Имеющиеся в распоряжении науки факты позволяют предполагать, что у большинства тропических веспин нет многолетних колоний.
Роль общественных ос в природе в основном обусловлена их хищническим поведением. Особенно полезны в лесах осы-веспины, а также полисты, уничтожающие множество листогрызущих насекомых. Бывали случаи, когда полисты подавляли вспышки численности некоторых вредителей на полях. В тропиках Южной Америки очень заметной, многочисленной и экологически важной группой насекомых являются полибии.
Вредными для человека общественные осы становятся нечасто. Шершни, например, могут переловить довольно много пчел, если поселятся неподалеку от пасеки. Поэтому пчеловоды считают их своими врагами. Люди не любят ос еще и потому,

что они больно жалят. Действительно, ужаление нескольких крупных шершней может вызвать длительное недомогание с температурой, а для маленького ребенка даже быть смертельным. Но шершни на территории всей Европы сейчас стали настолько редкими, что их нужно охранять, а не уничтожать. От них не будет вреда, если их не беспокоить.
Несколько научно-исследовательских лабораторий США занимается изысканием способов борьбы с обыкновенной и германской осами и другими видами той же группы, которые нередко беспокоят человека в его жилище. В европейских странах такие исследования не проводятся. Связано ли это с тем, что американцы менее европейцев терпимы к осам или американские осы более докучливы и агрессивны?

СОДЕРЖАНИЕ

Предисловие ......................................................................................................................................	3
ПОРАЗИТЕЛЬНЫЙ МИР .................................................................................................................	5
Первое знакомство ............................................................................................................................	7
Путь к социальности .........................................................................................................................	16
БИОЛОГИЯ И ОБРАЗ ЖИЗНИ ....................................................................................................	29
Общественные осы .........................................................................................................................	31
Общественные пчелы .......................................................................................................................	47
Пчелы-галикты ..................................................................................................................................	49
Аллодапиновые пчелы .....................................................................................................................	54
Шмели .................................................................................................................................................	57
Безжалые пчелы ................................................................................................................................	66
Медоносные пчелы ...........................................................................................................................	75
Муравьи ..............................................................................................................................................	86
Видовое разнообразие и социальная организация ........................................................................	89
Муравьиные жилища ........................................................................................................................	102
Питание ..............................................................................................................................................	116
Термиты ..............................................................................................................................................	128
Видовое разнообразие и социальная организация ........................................................................	130
Жилища термитов ..............................................................................................................................	135
Питание ...............................................................................................................................................	140
Основание новых гнезд ....................................................................................................................	144
ОСНОВНЫЕ ПРИНЦИПЫ СОЦИАЛЬНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ .....................................................	151
Табель о рангах ...................................................................................................................................	153
Касты и разделение труда .................................................................................................................	167
Жизненный путь ...............................................................................................................................	187
Государства и федерации ..................................................................................................................	201
В КРУГУ СЕБЕ ПОДОБНЫХ ...........................................................................................................	215
Общественный желудок ....................................................................................................................	217
Внимание к ближнему .......................................................................................................................	227
Способы общения .............................................................................................................................	236
Визитные карточки ...........................................................................................................................	249
Мобилизация ......................................................................................................................................	258
Хлеб насущный ..................................................................................................................................	277
МЕЖВИДОВЫЕ ОТНОШЕНИЯ ......................................................................................................	291
Место под солнцем ...........................................................................................................................	293
Мой дом — моя крепость .................................................................................................................	306
Воришки, нахлебники и паразиты ...................................................................................................	320
Узурпаторы и рабовладельцы ..........................................................................................................	328
ИНТЕЛЛЕКТУАЛЬНЫЕ СПОСОБНОСТИ И ГРУППОВОЕ ПОВЕДЕНИЕ ................................	349
Границы интеллекта ..........................................................................................................................	351
Феномен коллектива .........................................................................................................................	366
На уровне сверхорганизма ................................................................................................................	379
Заключение ........................................................................................................................................	396
Рекомендуемая литература ................................................................................................................	398
Алфавитно-систематический список русских и латинских названий насекомых .......................	399